Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Закономерности синантропизации локальных флор (на примере Удмуртии)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Закономерности синантропизации локальных флор (на примере Удмуртии)"

Е0СС1ЙСКАЯ адми НАУК

уральское отданий

ШСТНТУТ ЭКОЛОГИИ РАСГЕШЙ и яивоэди

ЗАКОНОМЕРНОСТИ СИШГОШШЦШ Л0КАЛШ1Х SS0P OÍA ПРИМЕРЕ УЛ?ОТПШ)

03.00.CS - ботаюш*

Авторвфергт

ДЕасертаця! на еетскагае уч-вясй стелена кашшата бяолоппвскгх яяул

Еа правах рукописи УЖ 581.9(471.51)

Екатеринбург 1992

Работа вшоднена в лаборатории ^етоиониторинга и охрани растительного ыкра Института экология растений и животных УрО PA1I

Научный руководитель - член-корреспондент РАН, заслунешшй

О^ициаяыше оппонента - доктор биологических наук, профессор

Г. II. Тарвшо - кандидат биологических наук, доцент Т. П. Бедхоьская

Езду^дая оргаяизацня - Казанский государственный университет

Защита состоится " £ ." а^г? 1993_г. а часов

на заседании специализированного совета Д 002.05.01 по заэдте диссертаций на совскаЕие ученой степени доктора наук в Институте ькологни растений и животных УрО РАН (620219, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института 8К0Л0ГШ1 растений и животных УрО РАН.

деятель науки Российской Федерации, доктор биологических наук, профессор П. Л, Горчаковсквй

Автореферат разослан

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

-"Х --> г V- ".О Л ^ 1

-;' , ВВЕДЕНИЕ--

Актуальность тецч. Начало антропогенного этапа геля "тохногоя" связано о появлением земледелия, т.е. когда в ряду природннх ?лкто-ров стела активно проявляться ролье^ообраэущая роль чалок-ка, особенно с возникновением городов, добкчей полезных ископаемых. !&ссл-ровадаое бозд&йстбно человека на природу началось примерно 300-500 лот назад. Но если до конца XIX века воздействие человека на лаад-га£т было, вероятно, ечз полоулгелытм. уЕогечзгоаюсдаг его разнообразие. то о возрастанием освоешгя прпродннх ресурсов, с увшпгчоктом оснащенности хозяйств иосноЯ техникоЗ, человек (особенно в последнее вре;.:я) активно разрушает суцествовавзое до него равновесие в природе, что приводит к образовании полуестествешпа ностабильша систем, гдо даже небольнио неожиданные нарушения приводят к го!.;оге-ккзаага и ободненил видам! (»еахЬоГГ V 1971).

Антропогенней прессинг приводят к увеличении открнтше т;пюв местообитаний, гдо формируются особко раститалыше сообщества, состояние как из местных, так к пряплнх видов. Образуются так называемые сипалтропике раститолышо группировки, а сам явление получмо назвалло скнактропизацнл (ГорчаковскнЯ,1979;Рк-11пзк1 ,1972). Происходит натурализация пришшг видов не только на нарушенных местах, но и па экологически близких к ним естественных местообитаниях. В свою очередь, виды естественных местообитаний рассоляптся на антропогенных эхотопах, происходит ало^тизацня видов естественных сообществ. Таким образом, алс^ятизадия и натурализация видов растений -два слагас;.кх процесса спнантрогизацкн флоры и растительности.

Сравн-нтальяое "яскладетакле" силалтроилого хостонвнта нн £дору в налом позволяет ввалить тевдешот трансформации ют процесс си-наятропизапии всей флоры.

Пали и задачи псследорпния. Цельп работы является выявление основных закономерностей изменения региональной фторы сосудистых растений под влиянием ангропогехшых факторов. Задача, необходимые для достижения этого; I. На основании сопоставления ряда локальных фтор дать характеристику особенностей кг таксонок-гческсго состава, соотноаения бяокорф, ^ятоценотических я экологических групп.2. Дать характеристику особенностей таксоногяичесжого состава, соотношения биоморф, фптоценотическлх и биологических групп сянантропноЯ фрак-щи каждой изученной локальной флора (ЛО). 3. Выявить степень и географические закономерности синантропизадаи изученных флор и изменения их основных параметров.

Наттаа«с новизна. Предпринята попытка определить обааа законо- .

мерности скнантропизащл! флоры на первоначальном фяоро-геогра^чес-ком уровне путем сравнения ковду собой флористического состава сл-нантропной фракции и локальной флоры в целой. Изученные пачк Л5 строго приурочены к географической широте и равноудалены друг от друга, за центр пх взята деревни адя сола, подверженные более ¡/яркому действии антропогенна: факторов, неаели поселю; и города, где экспрессия возбуядштах факторов вирахелна особенно. Определена степень синантроппзацги ЛО путей простого еь*чи слепил индекса (показателя) скнантропазацаи (13), показавшего, что усиление антропогенного прессинга происходит в крайних .15 и меньше зависит от их зо-налъно-подзонального полоаепяя. Выявлена зонированлость ЛО, которая более упрощена наката зонированность фгсры городов, как это показано Н.Г.Шшлинских (1982). Ыа базе исследований л анализа реликтов освежены некоторые вопросы генезиса фгори Удмурта:, практически от-сутсхвуюто в других работах :: статьях, касахкпхея региона.

Практическая з.чачкмость. Иэученив компонентов флоры позволило определять степень трансформация Л>2 и закономерности синантроппза-«кг, щетод/щзе к нехоторсьу обеднении таксопогачоскпх, географических и биологических спектров. Повторное исследование стационар-нше ЛФ через определенный промежуток времени даст возможность вклеить дннагяясу развитая и трансформации естественно?, я спиантропной флоры. Некоторые из найденных авторе!.: виды включены в хзшгу "Редкие и исчезающие виды растений и животных Удмуртии"(1988), а пх местонахождения непля отражение в "Карте памятников природы Удмуртской АССР". Полученные данные и составленные списки видов растений Л 5 могут служить основой для изучения динамики не только этюс, но и региональных (¿лор, а также служить основой для разработки пер по предотвращении нежелательных последствий антропогенных изменений флоры.

Ащюбатщя. -Результаты работы бшзт доложенц на заседаниях лаборатории вколоти растений и геоботаники Института экологии растешь' и животных Уральского отделения АН СССР' (Свердловск,1588 - 1990); па республиканских научно-практических конференциях "Человек и окружающая среда" (йкевок,1985,1987,1989); на координационном совеща пии ботаников Урала (Курган,1988); на Всесоюзных совещаниях "Агро-фатоценозы и экологические пути повышения их стабильности и продук тивности" (Ижевск,1988) и "Проблемы изучения синантропной и адвентивной флоры СССР" (Москва,1989).

Публикации. По теме и материалам выполненной работы опубликовано 12 статей, в т.ч. раздел книги "Редкие и исчезающие вида рас-

тсгаЗ и .тавотных Удмуртии" - (автором выполнены карты ар салоп).

Структура и объуц работы. Диссертация состоит из введения, щести глав, выгодов, списка литература (340 наименований, в т.ч. 16 на иностранных языках) п приложения. Работа изложена на IG4 страницах машинописного текста (вместо с литературой 193 е.), в приложении дано 27 таОляп, Я рисунков, краткий конспект видов растений изученных компонентов ЛО. 0б:длЙ объем диссертации - 276 страниц.

ГЛАВА. I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУН1

Появление человека разумного и его ыа'гериатыюЯ культура явилось решшхргм этгдом воздействия на црироднуэ сроду. По если становление человека от палеолита до мезолита сколь-нибудь на отразилось на преобразован;;;! природа (охота,собирательство.рнболовстэо посюто спорадический характер), то зачатки болов или менее существенного воздействия на растительный покров появились в эпоху неолита, примерно за 7-10 тысячелетий до п.э., когда лют стали закяма-ться произволом хозяйством - пргкктавнш мопшшм земледелием и скотоводством (Каметлов,Г979; Еорисковский.1980; Лазуков и др., 1981). Подсечно-огяевое эачяеделзо, характерное для лесной зоны, явилось этапом постоянного прессинга человека на природу. Чем боль-па прогрессировало чаловеческое общество, тем больше наблюдалось воздействие последнего на природу. Это сопровождается заметшая, а в некоторых случаях и сильными изменениям растительного покрова. В одних мостах это приводят к исчезновении растительности, в других - происходит, ео трансформация, в третьих - порождает сияазтроп-нуэ растительность. Это явленно получило наименование синантроппза-ции (ГорчакоЕСКйа,1Тспкова,1975; ГорчаковскиЗ,1979,1987; Горчаков-скай.Е^рова, IS82; Tallnokl , 1972).

Исследовав ряд последовательно или параллельно сменягщихся фтор - от естественных до сипалтродаых - можно выявить сам процесс синш1трош:зацк*л и его закономерности. Это в свою очередь требует анализа естественной, рудералыюй и сегетальной флоры. Эти структур яыо подразделения флора необходимо изучать на всех уровнях си-наптрогшзацза: ботшшко-географаческом и флористическом,ценотичес-ко.м, генетическом (историческом). В работе проведена попытка выявить закономерности яа сравнительном $доро-геогра$ическом уровне.

Обобщение литературных данных, затрагивающих вопросы структурных подразделений фяори и их анализ, показали, что I) в области проблемы современного понятия флоры и фитоценоза, развития концепции конкретных флор и их исследований прослеживается качественный

этап, успешно реиаеьай ео шош флористических регионах; 2) значительное внимание в последнее врет уделяется решении проблей эко-топологической структуры флоры, понятии активности шдоз растений и парциальных флор. Исследования в этом надравлензш пока лишь разрозненные и немногочисленные; 3) предпринимается попытка активного изучения синантропной и адвентивной флоры и растительности.

ГЛАВА 2. МЕТОДИКА ИССЛШВАШЙ И 0БЫ2Д ВШШНШШ РАБОТ

Исследования проводились с 1980 по 1989 гг. с конца мая по качало августа, во время полевой, производственной и экспедиционной работы, в несколько этапов.

Еуководствуксь обцей методикой конкретных флор (КФ) (Толмачев, 1974; й.одт,1980), а также дополнениями к ной (Ияътпских к др., 19Й5; Ишяшских,Шадрин, 1987), вначале проводилось исследование всей ЛФ с радиусом обследования порядка 10 км. Далее - антропогенные местообитания (синантрошюе ядро) населенного пункта, взятого аа центр радиуса флоры, с последуххцим охватом в его окрестностях * местообитаний, подверженных спонтшшому антропогенному воздействию (по общепринятой ывтодаке описания пробных геоботшшчзских 1иов*&-док - Воронов,1963; Федорук,1976). Виды, отмеченные на антропогенных местообитаниях, составили основу синантропной фракции Лр.

За период исследовательских работ был собран необходимый гор-барный материал, составлена фгаоцвнотека, включоюцея балов 3000 геоботшмческих описаний; найден ряд нов их и редких видов для 7д-муртяи (в т.ч. и синаыгрошше), местонахождения которых рекомендовано сохранить в качестве средообраэувдх памятников природа.

К настоящему временя изучены восемь 15, расположенных в градусной сетке карты республики, это: Л51 - с.Лш вазовского р-па (год обследования IS8I), ЛС2 - д.Варавай Яюаур-Бодьинского р-на (1980,1902), ЛФЗ - д.Ышгшй Сырьез Аянааского р-на-(1982), Л« -с.Гура Свмсинского р-на (198-1,1908), Л Со - д.Карсаиур Шарканского р-на (1983-84), JIS6. - с.Кулига Кеэекого р-на (I9G6), ЛФ7 - д.Олйпьо Болото Сарапульского р-на (1985), ЛФ8 - с.Ккбья ЬЬгзаерского р-на (1207). Опредоляпрш является положение центральной ЛФ2 с координатам! 57°17'с.ы. Остальные Л£< равноудалены от нее на 1° шпроты и I0-1,5° дол. отц. Особый интерес все кэ представляют первыо пять Л®, расположенные на основной "крестовине" градусной сетки республики -север,-цоктр, юг, центральный запад и центральный восток. Такой расположение фяор достаточно, чтобы выявить общие закономерности

генезиса в стнангрошэацгог фтор.

ГЛАВА 3. ©ШШ-ГЕОГРАФИЧЕСКИЯ ОБЗОР

ЕАЙОИОй i¡сащовтт

Кратко дается представление о природных условиях Удмуртской республики. Территория республики находится на востоке Гусско-Взро-пейской равняли в междуречье Вятки и Камы. В геологическом отношения расположена на границе Уральского орогенетического кита и восточной части ^тоской платформ«. Достаточно моиных морских трансгрессий и последувдих оледенений в историческом протон в этом р-не так сильно не ощущалось, что в своп очередь не наложило серьезной печати на последние этапы трансформации геоморфо- и фгорогеноза этой территории. Климат умершшо континентальный с цродаткнтзлыюЯ холодно? и снежно?. зимой и теллым лотом. В почвенном отноиежш преобладает подзолистые (I'.í), дерново-подзолистые (70Í) и дерново-карбонатные (9Í) почвы (Природа Удмуртии,1972).

Территория республики расположена в лесной зона с подзоной изной тайга (северная часть территории) и подзоной срезанных и trapo-колиственных лесов (в оставшейся часта). Самый южный и вго-восточ-nt¿! край территор:ги Удмуртии, вероятно, задевает фрагментарно северная граница лесостепной зоны, проходящая по линии Кьзань-Мамадиш-севернео Сарапула (Берг, 1930). Граница кечиу тайгой и смешанными лесам соответствует северному пределу распространения дуба на водоразделах (Ильинский, 1925). В ботаяико-геогра£ичьсг:ом отношении (Растительность европейской части СССР,под ред. Грибовой и др., 1980), республика входит а состав Кам<жо-Печерско-Зап8даоурзльской подпровинцпи Урало-Западносибирской тардноЗ провинции Еараэиатской таатлоЛ области. Леса является основным типом растительности Удмуртии и занимает 43*. оо территории (Тугштев,Пузырев,1988).

Далее дается описание географических и флористических особенностей р-нов исследования ЛФ. Все изученное JÍQ в зконом-географя-ческом отноаешга однородны: зто центры колхозов и совхозов, с одинаковым едаапистратпвко-хозяЯствеиным статусом, количеством населения, примерно одинаково удаленных от крупных жаюзнше и шоссейных дорог, населена их пунктов л промышленных центров; а такхе удалены от крупных рек и находятся па более иди менее выраженных водоразделах. Все Л§ входят в лесную зону: 101,2,4,5 - а подзону гапой тайги, Л43 - в подзону смеаакннх и ияроколлствепянх лесов, fe пяти геобо-таняческах р-нов, выделенных лг.я Уедфтик (Ефимова, 1953; Природа Удмуртии,1972), пять проанализированных Л§ входят в состав четырех.

ШВА 4. 4Д0РА УДМУРТИИ КАК СОВОКУПНОСТЬ ЛОКЛЛЫШХ СЛОР

4.1. каткая история и современное состояние флоры. Изучение флоры республики, начатое еде в 18 воко, связано с именами И.П.Фалька, И.И.Лепехина, К.А.Ыейера. Единичные исследования проводили Ф.И.Рупрехт, П.С.Паллас, А.И.Беатомов, А.Радаков. Но поскольку до IS20 г. Удмуртия входила в состав Вятской губернии, то в своих записках о•путешествиях они приводили лишь отрывочные сведется и чадо для всей губернии в целом. Далее перечень имен исследователей флоры сопровождается цифрами, показывающими нарастшшо числа известных видов от 382 для бывшей Вятской губернии до 1267 в сегодняшней Удмуртии.

4.2. Структурные подразделения яокалыщх флор.

На базе палевых исследований вырисовалась определенная структура Лй>, которая:, бухуч;: привязана к соответствующим ступеням иерархия око-топов ели парциальных флор и подразделений ландлафга (по Юрцеву), выглядит следующим образом: синантропяоо ядро (рудорашшо экотолы - ПФ II порядка), формирующееся в пределах любого населенного пункта л'З. Далее. прилегающая к ядру, форгйфуется буферная сичантроп-ная зона (агрофатоценозы, пастбищный и полевой ландиафты, отчасти луговой - ПФ II порядка) - совокупность антропогенных местообитаний за пределаья постоянного действия антропогенного фактора. Это зона аа пределами населенного пункта, играющая роль буфера ыелвдг сияан-трохшшл ядром и естественной .частью (зоной) ЛФ. Синаатропное ядро и буферная зона шесте составляют атаитропиую часть (антропогешшй ландшафт или макроэкотоп - IIS III порядка). Следовательно, спнан-тропную часть ЛФ слагают видц шгропогешшх местообитаний - это сорные или синантропныо виды. Совокупность синантропных видов всей ЛФ (сорпыа виды встречаются и далеко за пределам антропогенного ландшафта - в естественной часта флоры) составляют сипантропнув фракции, полученную эмпирическим и теоретическим путем (литературный данные, известные для Удмуртии). Следующая зона, расположенная на периферии, -' естествен«, практически не подвергающаяся антропогенному прессингу. Вся ЛФ соответствует цегаэкотопу (Ш8 1У порядка). Каядая из составляю?!«: (синантропноо ядро, буферная зона и естественная часть) вклгчаот в себя ряд типов местообитаний - Ш I порядка или шкрозкотопы. Подобное зонирование характерно, вероятно, мш для определенного нша населенных пунктов, ибо дон щхша-ленных и городских агломераций структура будет гшая (Ильыинских, 1982).

глава 5. л1шшз ломышх мор как путь ншшгимя

зональных пзшвпй слоги

5.1. Систематическая структура. Приведены результаты систематического анализа и сопоставление основных параметров (по Вящту) локальных фтор, а такав результат« прогнозирования, где в формулы (ИЬгидт,1977,1979,1960,1981,1904) вместо неизвестного X подставлялись координаты широты ЛФ (при этом минуты переводятся в десятичную дробь).

Каждая ЛФ включает 637, 620, 722, 661, 651 видов растений, входящих в 300, 317, 332, 314, 311 родов и 82. 91, 85, 90, 89 семейств - соответственно ЛФ1,2,3,4,5. Обца'1 численность гидов всех елтл ЛФ в данное время составляет 896 - 70,72^5 от всей флоры Удмуртии, насчитывающей на 1988 год 1267 видов. Каждая из ЛФ включает в себя бол изо половины видового состава флоры республика: ЛФ1 - 50, '■!%, ЛФ2 - 48,93, ЛОЗ - 57,ЛФ4 - 52,2$, Л£б - 51.4%. ЛФ существенно различаются между собой по основный показателям, на что указывает менышй процент обпця для них видов - 50,8,» или 455 видов. Пропорции фторы - в/р, в/с, особенно некоторая близость р/с, - указывают на относительное обогащение флоры видами, свидетельствующее об усиленной авгохто!шо:< развитии ЛФ. Роль их возрастает о севера на юг и носит линейный характер, что вполне согласуется о выводам В.П. О-адта; с изменением долготы роль их резко возрастает от центральных р-нов • Европейской России к приокеаяическим и приуральским фяоран.

Характерная черта изученных ЛФ - доминирование нокногочкелен-ных сеиайств, как и для флор Голарктического царства в целом. Три наиболее богатых видака сегойства сост&в.'игот 25^ в ЛФ1.2.5 и 26*, • 24* в ЛФЗ и ЛФ4. Процент 10 ведуцих семейств возрастает к югу и востоку, причем к кикой флоре (ЛФЗ) возрастает довольно резко. Для каждой из фтор характерно доминирование беэшх и монотипных семей-ств(по Каиелину,1973) с числом видов от 5 до 2 и по I виду. Неболь-вое число полиморфных и средних семейств, однако, содержит больше половили видового состава ЛФ; роль их к югу л востоку ослабевает.

Родовые флористические спектры указывают на доминирование во-всех ЛФ монотипных родов (6С£ и более) у, бедных родов. Роль их во флорах неодинакова: первые снижают свою активность к югу и востоку, вторые - увеличивают ее в этои направлении. Тенденция изменения позиции родов (по числу видов) с запада на восток лишь указывает на экологическую ситуацию ЛФ. Поскольку восточная Л55 более ксерофдль-на (из-за усаленного антропогенного прессинга и более возвышенного геоморфологаческого расположения), то следует ожидать увеличения

роди в этой направлении ксарсфилышх родов и снижения гигрофильных. Небольшой процент по числу к разнообразию родов говорит об устояв-кекся и знат:тачыюи развитии естественных флор, об их давней CÍO рмирОВШШО С'ГН.

Систематическая структура представлена пятью отделала (плауко-видные, хвощевидные,папоротниковидные,хвойные,покрытосеменные). Сс-нову составляют покрытосеменные (болое SG;»), среди которых на дву-долышо приходится более 75%. Последние усиливают свои позиции к южной к особенно к восточной ЛФ. Роль однодольных, связанных с влакныш местообитаниями, вьше в северной и западной флорах. Ведущий десяток семейств выглядит следующим образок: астровые, мятлико-вые, осоковые, розовые, капустные, норичниковые, бобовые, гвоздичные, торцевые, яскотковыо - по мере убывают, в чем проявляется бореаяьшй характер 10. Dio подтверждается и родами, занимающими ведущие места п спектрах - виды рода осока, ива, горец, вероника, 1/лтяик и др. Наблюдается ослабление позиций термофобных и усиленно терыофаяьних сомейств (по Ыализову, 1972), особенно это прослеживается при продвижении к востоку, в сторону усиления континенталь-ности климата и антропоГенизацли лалдзахтов. Устойчивые ысста в спектрах (с 5 по 8) капустных, бобовых и гвоздичных - черта, характерная для более южных бореаяънкх и лесостепных флор.

13 целом основные параметры И, расположенных на моридиоаакыюй оси, различаются довольно существенно, в то время как параметры ЛФ, расположенных па широтной оси, варьируют значительно слабее и неопределенно. По-видимому, географическая тенденция здесь довольно сильно подкреплепа локальными особенностям ЛФ, их экологической сигу аилей (ландшафтной экспозицией и степенью воздействия антропогенного прессинга). Действительно, антропогенизация ландшафтов, выражающаяся в данном случае преимущественно в интенсивности сельскохозяйственного освоения территории, а в следствие этого усиления процесса синантрошзации, возрастает в раду ЛФ2-4-5 ц Л02-1-3.

Точность прогноза изглонеяия параметров ЛФ оказалась весьма высокой - 9Q? и долее; в среднем составляет 94,9$, что говорит о достаточно полной изученности данных ЛФ.

Высчитанные коэффициенты сходства и различия по Каккару позволили выделить северную(ЛФ1), центральную(ЛФ4,2,5) и ганую(ЛФЗ) плеяды, т.е. определить эонально-подзоналышз черты флористического сходства в каждой из выделенных плеяд. Сильные связи в центральной плеяде говорят о поясных особенностях этих ЛФ. Коэффициент Еахкара в данном случае отражает зональную зависимость ДФ. Коэффициент рак-

го п о Л корреляции Кендала (систематической структуры) указал на однородность состава сомейстэ нажх лф. Наиболее типичны дет осой фгори Удмуртия систематическая структура лф2,3,4, особенно Ко. Пари сходства здось следующие: лфз=5. лф2=4, севор.чач л<51 редко вычленяется. Коэффициент Кендэла в данном случае лучаю отражает локальные особенности лф, т^гра-коннио в порвут очередь степенью сипан-тротошли. В доказательство всему втому приводятся, графически, деадрити расположения флор по наибольшему сходству видопого состава и спстоматической структуры.

5.2. Ситогеэгрпфаческпй анализ.

Поскольку в настоящее время нот обаепринятой классификации ароалов, каэдый исследователь, придерживаясь определенных принципов, строит свою классификацию в зависимости от поставлошюй цели. Наиболее удобна я болоо распространена классификация ареалов, построенная на зональной основа (Иэйзоль и др., 1265; Толмачев, 1974; Кймолин.1973), па которой та и основываемся. В зональном отнопгшаг выделено 9 типов ареалов, которые подразделены на 23 вида ареала. Приводится их краткая характеристика.

Анализ показал, что $срм;гроьанко лф пло из бореалыюго, среднеевропейского, стопного, дров.чесредиэекиоморского, в меямой степени гипоарктзчоского и арктоалышйского цонтров, среди которых .чоибольпу» значимость ямеот эвркхоршю виды: европейско-азиатскяе, голарктические, европейско-сибирские, европейские, адвентивные и геыикосмололктиые. При вродакжении от северной лф к твой и от западной к восточной ЛФ постепенно усиливаются аридные, а угасают бореалыщо черты флор. Увеличение числа адвентивных и сорных растений й крайних лф указывает на их географо-зкологлческу особенность, а таксе на сильный антропогенный прессинг в этих флорах.

5.3. Вопросы гонезиса флоры Удотрпш.

Проведена попытка обзорного освещения вопросов проблемы реликтов и генезиса флоры республики. Сохранение реликтов и разпятио флоры тесно связано о геоморфогенезом. Доледниковая флора сохранилась на возвышенных мостах. Из анализа следует, что территория Удмуртии, а равно и Волжско-Каглский ротон, не подвергалась четвертичным оледенениям (Дедков и др.,1974; Пятаков,1981). Наиболее присуди для ЛФ плиоценовые и плеЯстоцоповые реликты. Позиции их сильны в северной и западной ЛФ.

Таким образом, флора Удмуртии претерпела ряд трансформация о начала палеогена. Через этап тургаЛскоЙ флоры приобрела черты смененного типа, менее специализированной, обладающей болызей мдтраци-

окной способностью. Далее, пройдя сато аркто-трэткчной флоры, чероз этап бореальной таоаной флоры, она приобрела черти современной флоры умеренного типа, оставив в наследство пребореалыше наморалыше реликтовые комплексы. Последние сохрашигась в особых элементах рельефа - осевых зонах водоразделов или остандевих массивов верхнего плато, напомлнатнх плакори. Все это называет на то, что флора Удмуртии тяготеет к облику неморальных флор.

5.4. Анализ соотношения баоморф. Пра отнесении вида к тем иди иным жизненным формам использовались работы В.И.Голуйева (1960,1965), К.Г.Серебрякова (1962,1964), Н.Г. Ильмннских (.1982).

Основу ЛФ составляют травянистые многолетники: 63,7?, 65,7%. 66,2%, 66,0£, 64,1^ - соответственно в ЛИ,2,3.4,5, роль которых увеличивается к югу и ослабевает к востоку, что приводит к усилению алофитвзацпя многолетников в краевых ЛФ. Увеличение доли однолетников к северу и востоку указывает на то, что процесс синантро- ■ гга-зацик здесь проходит интенсивнее, чем в других ЛФ.

Среди жизненных £орм системы Раунккера значимая роль принадлежит гомакриптофатам, возрастая к югу и востоку, что свойствацно умеренно-холодным голарктическим флорам бореатьюлс областей. Повышенная роль теро|«тов и гео*лтов, свойственная ксоряческлы территориям Древнего Средиземноморья к сухих стопой, отражает сильное антропогенное воздействие, возрастающее к ЛФ1, том самым придавая флорам ксерофильшго черты.

Среда ¿птоцонотапов основу ЛФ составляют растения лесных, болотных к открытых типов местообитаний, среди которых ласныа а болотные - снижают свои активность к пхной и восточной ЛФ. Довыленное участие шных груш растешь! (степные, лугово-стешше, открытые местообитания, дичающие культивируемые растения) приближает флоры, особенно ЛФЗ и ЛФ5, к флоре более южных территорий. Водные виды играют равную, нозначитодьнув, рань ввиду расположения локальных флор на водоразделах.

ГЛАВА 6. АНАЛИЗ ШШ1ТР0П1Ж «РАКЩЙ ЛОШЬШХ ФЛОР КАК ПУТЬ ВШШЛ2Ш ШМАНТРОШШЦИИ мора

В настоящей главе проводится сравнительно-флористический анализ синантропных фракций одноименных ЛФ, расположенных на основной крестовине градусной сетки Удмуртии, чей обдай анализ уже проведен в пятой глава. Анализ сииантройного компонента (фракция) составляет больаой интерес, а сравнительное "накладывание" на флору в целом,

позволяет ввдалать тенденции трансформации последней, пли процвсо скналгропиэацяи флоры. Сииаятрогоше фракции формируются под лоздей-ствием человека, поэтому степень их с{ормированиости зависит от физЕКо-гбогрги^поскнх условий местности, времени существования и истории того или иного населенного пункта, ого размера и Сорт застройки, о? рода деятельности хиталей или степени хозяйственной нагрузки, плотности населения и от истории сложтваихся особенностей земледельческой культуры. ЛФ расположены на болео или меноо внра-зешшх осевых водоразделах, где болшо всего преобладают яоналыше плякорные типы местообитаний. Она били наиболее благоприятны для ршшаго засоле игл яидьмя, а следовательно, и хозяйстаенгсой деятельности.

6.1. Систематическая структура. Поскольку сакантронная фракция (компонент) есть но что иное как совокупность еинантропных видов всей' Л<5 или синаитропная флора, то как и лабая флора обладает также опроделепшлд! количествешпаш и сразяителышья характеристиками: показатели богатства флор, пропорция, с!стематичесхач структура, задпеящпо в данном случае больше от антропогенных факторов, площади и общего числа видов.

Сииантрошшй конспект во всех пяти ЛФ примерно одинаков, что вытекает главным образом из самой методики подбора ЛФ, и составляет около 1/3 всей ее фторы: Ш - 30,€%, ЛФ2 - 30,0/,, ЛФЗ - 31,4;?, ЛМ - 32,825, Л4б - 35,0', что отражает приблизительно равную стопой ъ антропогенной нагрузки на флоры с толдегшдей роста к востоку. В количественном отноионял это составляет 195,186,227,217,228 видов растений пз 134,136,150,141,145 родов и 41,43,41,40,41 семейства -соответственно з сяиантрошгкх фракциях Л01,2,3,4,5 (в дальнейием просто фракция или ЛФ - для удобства анализа). Общая численность синантрошшх видов для всех пяти ЛФ в данное время составляет 268-29,от всех видов пята ЛО, или 21,2$ от всей флоры Удмуртии. Си-нантротше компоненты меньше различаются друг от друга, начели сама ЛФ, на что указывает больотй процент общих для них 1шдов - 61,2$ или 164 вида. Пропорции флоры - в/р, в/с, особенно близость р/о, так свойственная естественным частям ЛФ - указквают на большее обогащение фракций туэелшымя видами Нежели пришшма. В противном случае высокое соотношение и блгзость в/с указывало бц па увеличение разнообразия синантропних фракций и естественных флор аа счет усиленного притока пришшх видов, как это видно на примера рудораль-ной. адвентивной я сегетальной флора (пузанов и др.,1977; 1Угапаев, 1977,1984; Тугаяаев.Пузырев,1988), где соотношение пришлых и тузем-

ных элементов в пользу первых. Усиление пропорций идет в сторону более синантропиэированных £лор.

Ядро катдой фракции составляют 7-10 семейств, содержащих более 60-70$ видов. Высокий процент 10 семейств - показатель меньаей ес-теотваннооти флор. Таким показателем макет служить и высокий про- » цент трех, наиболее богатых видами, семейств - 3в ЛФ1,3,5 и 34% в ЛФ2,4, с одинаковой их ролью во всех ЛФ. Для каждой фракции свойственно доминирование монотипных (около 40%) и бедных (число видов от 5 до 2) семейств, для ЛФ в целом - положение обратное. Небольшое число сворхталикорфных и полиморфных семейств содержат Сольпэ половины видового состава фракций. Роль их одинакова во всех фракциях, лиш> незначительно падает к югу и востоку.

Высокий процент по числу к разнообразию родов говорит об активном участии туземных и натурализовавшихся видов, и более всего характеризует степень синантротаэадаи флор (этот критерий для ЛФ в целом весьма низок). Во всех фракциях доминируют конотишшо роды (70%и более), снижающие позиции к югу и востоку. Дале© - бедные роды, усиливающие позиции к югу и снижая к востоку.

Систематическая структура представлена трели отделала: папоротниковидные, хвощевидны« и покрытосеменные, о преобладшпгем последних (около 99£). На двудошшв приходится 90?, усиливающих позиции к югу и востоку. Высокие показатели отношения однодольных к двудольных, более чем в два раза по сравнению с ЛО в целом, характерны для синантропных флор. Tai; для фракций ЛИ.2,3,4,5 оно составляем 7,4; 8,7; 0,8; 9,2; 9,3, для рудеральной фяорн - Э,5, адвентивной -4,9 и сегеталыюй - 9,7, взятых для сравнения. Ведущий десяток семейств следующий: астровые, капустные, мятликовые, торцевые, маревые, гвоздичные, бобовые, ясноткбвыо, розовые, норичниковые,- по мере убывания, что смещает ЛФ к флоре болео вяшх территорий, Это подкрепляется родовым спектром, где водущго места занимает виды рода горец,марь,гулявник,горощек,лебеда и др. Ведущая; в спектрах являются термофильные семейства, усиливающие позиции в направлении Л5 4-2-5. Явно выражений синантропнкй характер (по числу к рола синантропных видов) нося.' семейства астровые (45-52^ видов).капустные(65-785?),торцевые(44-65;?) .маревые(около 100,?) ,яснотковыо(более 50,?) .бобовые и бурачниковые (45-505), частично - кятликовио(28-30;?).

Сопоставление фракций по основным параметра«, в зависимости от географической шроты и локального положения ЛФ, показало, что ш отдельным параметра'.; просяа-тавается слабая географическая законо-ыэряоеть, поскольку основной состав фракций слагает вс® тузешшо

пади. Это число шдоэ и родов, показатели s/o и р/с, процент 10 семейств, кыешиэ «ренденщп» ув&ютегая о севера на юг, и менее силъ-:tjv - о запада на восток. Остальные параметры варьируют неопределенно, значительно подкрепляясь локальным* особенностями фтор, экологической ситуацией и степенью снийнтропизацпп, усилявовдейся в раду 152-Г-3 sr в ряду ЛФ2-4-5. Вероятно а этом проявляется ах противоречивый характер, шступач в рола буферной системы.

Ецотатаншэ коэ^щиенты сходства фракций (баккара а К&ндэла) показали веська высокое сходство синангропиых ©акцаЯ дано на уровне ышкматьиой связи, что указывает на близость их молду собой, т.о. флоры идентичны шпг угафшфооашш. Йзэффтргонт баккара в дан-пом случае Сольно отрет от стопопь сииантропизацки фтор, нх локальное ть, nozoxi зональность. Тогда как козДютонт Кекдэда - наоборот, отражает, что па совссш» предполагалось, зокатькув зовнситюсть. В этом ляанвй раз проявляется противоречивость фракций. Графически построенные декдриты наглядно показа®, что наиболее типична сясте-катзческая структура фраксгн ДМ, далее Л£6,3 и пето ДФ2, особенно ЛИ. Пары сходства еяедугдяо: ЛйЗ=5, Л£4=2, 1.93=2, что указывает на действие антропогоппих факторов как гатолярувдих флоры я приводит к формирование похожих флористических споктров.

Степень сснаитронизацаи показана путем простого вич^илвния отношения видов синаптропной фракции к числу видов всей ЛО, за вычетом порвых - индекс мшантропизацги (10). Так для Л£1 он составляет 0,44, для ЛФ2 - 0,43, ЛФЗ - 0,46, ЛФ4 - 0,49, Г-Г<3 - 0,54; для других изученных Л2, на rcroipnx в анализ, составляет: ЛС6 - 0,50, ЛФ7 - 0,52, Л1-3 - 0,4-1 (соотмтстеокио с.флдга, д.Нняднй Сырьез, с.Кибья). Таким образом вкдао, что усиденаэ антропогенного прессинга происходит в крайних.(от центральной ЛФ2) фтсгзх п :<етао зависит от их гопляьпо-пздзонаи.пого полошия. Болов сильна елнтггро-шзацня флор восточного градиента Удцуртка, нагели аиюго.

С.2. Сстогоогра^поскпй анализ. Большая часть структурных подраздедошй jis сложена из туземных видев. Для Kit опроделон тин и вид ареала. Ввдачсло G типов и 16 видов арватов. Приводится кратюгй анализ Йотшппсо-гвогрофпвского св&ктра фрькццй в сравнении с таковым всего состава

Алатаз показа!, что фэршрованаэ санаатрошия: £рахцгй гдет, по вплчт'.оптл, ез лреинесредизаотсморского, стопного, гемшосмопо-литиого,и йороадьного цатров; среда когорих продставденн ноболгло авряхортга плда: ввразггатскжв, ввроггейстао, гол£рг.тп<гескгв, евро-пойско-сгбирскив и адеэнтаанио. Яртгспм основу е{рахпцй составляют

дравнеоредазомноморские и адвентивные езды, абсолютно яо характерные для естественной части ЛФ. Их повыиешюо участие сказывается на синвнтропизащпх флор, ведущее * снижшпш стешшх видов, как в большинстве своем реликтовых. В силу последнего но характерно и участио номоралышх видов в трансформированных флорах. При продвижении на юг в восток - усиливается роль аридных элементов.

6.3. Анализ соотнопения биоморф. Ведущее положение занимают хсерофш>ные группы кизненных фор«. Преобладают малолетники (более 5С$), среди которых основу фракций составляют однолетники (405? и более в каждой фракции), с равной ролью во всох флорах. Участио синантропкых многолетников по провыпает и 135. Степень их апофиткзации вше в краевых ЛФ, особенно в Л46.

Среди жизненных форм системы Рауикиора значимая роль принадлежит терофитам, хотя первое место зшвшают (с небольшим превышением) гемикрипто{яти. Бюлогический спектр фракций упрощен (нет или почти нет видов влажных меотообитаний: преимущественно представителей го-лоф :оз, гидрофитов, хамефитов) и заметно сдвинут в сторону ксерофитов (главным образом представителей терофитов, гемиторо^лтов, го-о$ктов), что свойственно ксерическиы территориям сухих степей и Средиземноморья.

■ Среди фитоценоткпов основу фракций составляют растения открытых типов местосбитаний (более Ш* в каждой), среди которых важная роль принадлежит рудеральным и сегетальпым видом. При этом первые оаутимо снижают позиции от северпой г ккяой, и от западной к восточной ЛФ, а вторые - усиливают таховка в этих направлениях. Луговые и лесо-луговыо вида закже сшвшот позиции в ганом м восточном направлениях. Виды стопных ценозов, вероятно в силу своей реликто-вости и строгой зональной приуроченности, смеют весьма слабую потенцию к адо$итизащш н поэтому не играет видной рола в сложении фракций.Болотные" и водные вида какой-либо существенной роли но играют, ввиду особой среды обитания. Это още раз говорит, что процесс синантропизацшг носит явно вирвхешщй ксерофшшшЯ характер.

ВЫВОД!

1. При оптимальной шгочада Явления локальных флор в условиях Удмуртяг (300-&0 кв.км, радиусом порядка 10 на), вырисовалась определенная структура ЛЗ: санантропное ядро, буферная синаятропиая гона, естественная зона, включающие в себя парциальные флоры I порядка или микроэкотсшы. Вся ЛФ соответствует мэгаэкотопу.

2. Каждая ЛФ примерно па 1/3 состоит из сннантропяых видов.

IIa антропогенных местообитаниях встречается лишь немногим болов 3Q» видов растшмй и окаю -15% родов и семейств, что указывает на упро-meinia систематической структуры.

3. Пропорют флоры, особенно близость отношения сродного числа родов в семейство (р/с), указыаают на автохтошгоо разлитие ЛФ и на больпео обогащение их фракций туземными видам!, нежели примели. Усиление их идет в сторож санантропкэированних флор. Бели ядро качдой 10 составляют 15-20 семейств (более 7С* кидав), то п их сл~ нантрошшх фракциях - 7-10 семейств (60-70? гидов).

4. Высокий процент 10 ведудях сеиейстн и трех наиболее богапгх видами семейств (сворхлолкморфных) в скнантропных фракциях укаэггаа-ет на их меньцзго естественность и менее зависит от географической широты, не.тели в палом ЛФ.

5. Высокий процент по числу и разнообразии ролов, н атолл видов, первых трех семейств фракций говорит об активно.'.! учасг.ш туземных и натурализовавшихся видов. Этот ко критерий ддя ЛФ в налом весьма низок, что говорит об устсяшеыся и значительном развиОи естественных фтор, об их давней сфоркировагшости.

6. Антропогенные факторы сильно нивелируют флоры, расширял, сглатавая и в конечной итого стирал черты зональности. Вяорвую очередь реагируют на антропогенные изменения и подвергаются прессинху ЛФ, располокенные на виракенных водораздалах, где преобладают зональные плш'.орние типы местообитаний. Последние наиболее благоприятны для раннего заселения людьми к, следовательно, их хозяйственной деятельности.

7. АреалогячаскиЯ спектр синалтропяых фракций значительно упрочен и состоит из видов эврихорного вида ареалов. Формирование их идет, по значимости, из древнесродиэемиоморского, степного, бо-реальпого центров, где волучая роль принадлежит видам ксеряческих ареалов. Сорыировшше ЛФ в целом идет из бореашюго, среднеевропейского, далее степного, в меньшей степени древнесредиземноморско-го, гипоарктического и аркто&яыгайского центров,

8. Основу наших фракций составляют виды лрзвяесредлэемноморс-кого типа ареалов и заносные вида, слагаемые главным образом рудо-ральнхата и сбгеташшмя однолетними сорняками. Повкаенпое участие их указывает на степень синантропизадаи флор, как а нехарактерное участие неморальннх видов в трансформированных флор-эх в силу ах ро-ликтоеоста. Поэтому также слаба степень у-частяя и видов степного типа ареалов. Наибольшей апофятиэацией отличевтся виды древнесреди-эемиоморского, наименьшей - виды степного и бореалыюго типов

ареалов.

9. Биологически?, спектр фракций также упрочен. Основу их составляют растения открытых типов местообитаний, особенно рудераль-ныв и свгеталыше виды, слагаемые однолетниками.

10. В своем естественном развитии изученные существеннее различаются между собой, нажали их синантропные фракции. Это говорит о том, что фракции близки между собой, идентичны или уш1£кци-ропанны, что выражается в общем наборе видов, одинаковых фяористи-чоских спектрах, доминировании монотипных таксонов, увеличении дата семейств и родов по преобладанию термофильных и синантропных видов, минимальном таеле семейств и родов, участвующих в сложении их, бедном видовом состава. Унификация ногат ксерический характер.

11. Санаитрошэацкя во многом опредаляется локалышм положением флор и сильно зависит от степени воздействия антропогенных факторов. Характер же дойствия послодшгх определяется формой и ти-псфзастройка; посалоккя, взятого за центр радиуса локальной флоры.

12. Усиление роли антропогенных факторов приводит к увеличению открытых типов местообитаний, где формируются сииалтрошшэ сообщества, состоящие из местных и пришлых видов. Это сопровождается увеличением активности видов, расширением экологической пластичности в сторону эврихорности и эвритопности. Последнее приводит к смещении и подвижности границ толерантности видов, п значительно ускоряет процесс натурализации пришлых видов на антропогенпых и естествеиных местообитаниях и местных видов на нарушенных местообитании.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Кяьюшсклх Н.Г., Шадрин В.А. О некоторых редких и новых растениях во фяоро Волжско-Камского края // Ботан.яурл. 1982. Т. 67, » 10. С. 1426-1428.

2. Ильмлнеких Н.Г., Цузырев А.Н., Шадрин В.А. О некоторое

. редких и новых растениях во флоре Удмурта! // Ботан.журя. 1984. Т. 69, Я 6. С. 877-860.

3. Ияыдшских II.Г., Шадрин В.А., Нкидт В.Ц. Первые результата изучения флоры Удмуртии методом конкретных флор // Вестн. Леникгр. ун-та, 1985. № 10. С. 50-57.

4. Шадрин В.А. Реликтовые виды флоры Удмуртии и задача их охраны // Человек и окружающая среда: Тез.докл.науч.-практач.кокф. Устинов, 1985. С. 44-45.

5. Ильминоких Н.Г., Шадрин В.А. Некоторые итоги изучения

конкретных флор Удмуртии // Рьгаоналышо флористические исйлвдова-!шя: Медвуз.сб.науч.тр./Под ред. проф. В.М.ПЬтдта. Л.: Изд-во Ленингр. уя-та, 1987. С. 93-101.

6. Шадрин В.А. О необходимости организации памятника природы D окрестностях сала Лш Глаз о веко то района // Человек и- окружающая среда: Тез .докл. 2-ой роснубл.науч.-практич.конф. Устипоа, 1907. С. 32-33.

7. Инылшскнх Н.Г., Шадрин D.A. Повыв дополнения к флоре Удмуртии // Ботая.яурн. 1988. Т. 73, А 3. С. 436-437.

8. Редкие и иочезащие виды растений и живота« Удмуртии. Ижевск: Удмуртия, 1988. 144 о. - (карты ареалов выполнены В.А. Шадриным) .

9. Шадрин В.А. 1Ъль сегетаяышх растений па синелтропянх и&стообптшшях // Агрофятоцеяозц и экологические пути повышения их стабильности и продуетивнооги: Тез.Безо.совещ. Ижевск: Изд-во Удм. ГОО .ун-та, 1988. С. I59-I6I.

10. Шадрин В.А., Деротер А.С. Парциальные флоры как объект нсслодоваякя сляантроппых ядор локальных флор // Бэташгчвсюто исследования на Урале (Информационные материалы). Свердловск: УрО АН СССР, 1988. С. 121.

11. Шадрин В.А. Закономерности сшаитропизащга локальных флор; // Проблема изучения синантройной флоры СССР (Материалы совещания. 1-3 февраля 1989 г.) /Иоск.о-во яспытат.природн; Отв.ред. В.Н. тихомиров. М.: Наука, 198Э. С. 45-47.

12. Шадрин В.А, Голь флористических исследований в охране природы // Человек н окружающая среда: Тез.докл.науч.-практич.конф. fegbck, 1989. С. 25-26.

Подписано * печати 19.11.92. Тираж IDO экз. Объем I пвч. д. Заказ Я S.¿¿*i Межвувовская типография.