Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Закономерности синантропизации локальных флор

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Закономерности синантропизации локальных флор"

ГОССЛЙСШ АШШЯ НАУК

уральское отдании

ИНСТИТУТ ЭКОЛОГИИ РАСТЕНИЙ И EIBOïKiX

ЗАКОКС.'ЭТНОШ СИНШ1Ш13АЦНИ ЛОКШмШХ йЛОР (ИА ПРИМЕРЕ УДОТТИИ)

03.00.CS - йоташжа

Автер©форг ï

дяссвртацет на сококишв ученой отелена кандидата биологических наук

Нч права* рукопнез УДК 581.9(471.51)

Еадгсрзябург 1992

Работа выполнена в лаборатории ^«томониторзшга и охраны растительного шра Института скологии растений н хивотних УрО РАН

Научный руководитель - член-корресповдонт РАЛ, эаслукешшй

Сфщиачьные оппоненты - доктор биологических паук, профессор

Г, И. Тарсио - кандидат биологических иаук, доцец? Т. Е. Болкоьшщ

Еадудая организация - Казанский государственный университет

Загшта состоится " "_199_г. в_часов

на заоеданин специализированного сопата Д 002.05.01 по заците диссертаций на соискание ученой степени доктора наук в Институте экологии растений и животных УрО РАН (620219, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202)

С диссертацией иохао ознакомиться в библиотеке Института акологик растений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан "_"___ 199_г.

Ученый секретарь

деятель науки Российской 4вдерацаи, доктор биологических наук, профессор П. Л. Горчаковский

БВЕЦЕЗШ

Актуальность тста. Начало антропогенного этапа пли "тохногэя" связано с появлением земчедолкя, т.е. когда в ряду природных факторов стала активно проявляться рельо^ообразущая роль человека, особенно с возникновением городов, добычей полезных ископаемых. Массированное воздействий человека на природу началось примерно 300-500 лот назад. Ко если до конца XIX пека воздействие человека на лавд-гафт било, вероятно, еще положительным, увеличивающим его разнообразие, то о возрастанием освоения природных ресурсов, с увеличением оснащенности хозяйств поеной техникой, чаловег. (особенно в последнее врв;.я) активно разруиает существовавшее до него равновесие в природе, что приводит к образовании полуостеотвешна нестабильных систем, гдо даг.е неболкко неожиданные нарушения приводят к тойоте-нкзашга и обеднению видами (aesthoíí v ., 1971).

Антропогенный прессинг приводят к уватаченла открытых типов местообитаний, где Формируются особые растительные сообщества, состояло как из местных, так и призлых видов. Образуются так называемые елнантропные растительные группировки, a cavo явленно получило название сияакгропнзецнл (Горчаковский,1Э79;Ре-11п.з)с1 ,1972). Происходит натурализация ггряшшх видов не только на наруионпкх кастах, но н па экологически близких к ним естественных местообитаниях. В свою очередь, вида естественных местообитаний расселяются на антропогенных зкотопах, происходит апо£ятизация видов естественны сооб-пеств. Таким образом, алофттаэацкя л натурализация влдов растений -два слагаемых процесса синантроциэацин флоры л растительности.

Сравгатвльноо "накладыванио" синалтрошюго компонента на фтору в целом позволяет выделить тенденции трансформации ила процесс си-наптропизации всей фяорн.

Цлтп и задачи исследования. Целью работы является выявление основных закономерностей изменения региональной флоры сосудистых растений под влнлпис:- ?_итропогеняшс {акторов. Задачи, необходимые для достижения этого: I. На основании сспоставлг::и.т р»ля локальных фтор дать характеристику особенностей их таксономического состава, соотношения бпоморф, {ятоценотическиг я экологических групп.2. Дать характеристику особенностей таксояокгчесхого состава, соотношения биочорф, фптоцснотических и биологических групп синаи трспноЯ фракция каждой изученной локальной фторы (JIS). 3. Выявить степень л ге-ографтческле закономерности синантропизацпн изученных флор и изменения их основных параметров.

Научная новизна. Предпринята попытка определить обгяа законо-

корнссти синантропизацпи флоры на первоначальном (*лоро-гоограг^:чос-ком уровне путем сравнения ыааду собоЗ флористического состава сн-наитропной фракции н локально2 фюры в целом. Изученные нами Л5 строго приурочены к географической широта к равноудалены друг от друга, за центр их взяты деревни или сола, подверженные (Золео мяг-г.ог.у де.Чств::э антропогенных факторов, натали косатхи и города, где экспрессия возбуздамзяс факторов ьырателна особенно. Определена степень синантропизацки ЛО путем простого вычисления индекса (показателя) скнантропазацаи (1а), показавшего. что усиление антропогенного прессинга происходит в крайних ЛФ и меньпе зависит от их эо-налыю-подзоиального положения. Выявлена зонировашюсть ЛФ, которая белое упрочена нежели зонировшшость (¡лори городов, как это показано Н.Г.Ильмлнских (1382). На базе исследований и анализа реликтов освежены некоторые вопроси генезиса флоры Уд*уртик, практически отсутствующие'в других работах л статьях, касаадихся региона.

Практическая значимость. Изучение компонентов флоры позволило определять степень трансформации ЛО и закономерности елнаитроппза-ция, приводящие к некоторому обеднен;!» таксономических, географических 31 биологических спектров. Повторное исследование стационарных Л£ через определенный промежуток времени даст возможность выявить динамику развития и трансформации естественной и синаятропноЯ флоры. Некоторые из найденных автором вида включена в юшгу "Родкие и исчезающие виды растений и животных Удмуртии"(1988), а их местонахождения наиля отражение в "Карте памятников природа Удмуртской АССР". Полученные данные и составленные списки видов растений Л5 могут служить основой для изучения динамики не только этих, но и региональных 4лор, а такхо слукить основой для разработки мор по предотвращении нежелательных последствий антропогенных изменений флоры.

Аиробапия. -Результаты работы били доложенц на заседаниях лаборатории экологии расте1шй и геоботаники Института экологии растений и животных Уральского отделения АН СССР' (Свердловск,1588 - 1990); па республиканских научно-практических конференциях "Человек и окружающая среда" (Иконок,1985,1987,1989); на координационном совещании ботаников Урала (Курган,1988); на Всесоюзных совещаниях "Агро-фитоценозы и экологические пути повышения их стабильности и продуктивности" (}кевск,1Э88) и "Проблемы изучения сяналтропной и адвентивной флоры СССР" (Москва,1989).

Публикации. По теме и материалам выполненной работы опубликовано 12 статей, в т.ч. раздел книги "Редкие и исчезающие виды рас-

тений и .'лтотшлс Удмуртии" - (автором выполнены карта ареалов).

Структура и обьдм гпботп. Диссертация состоит из введения, постя глав, выводов, списка литературы (340 наименований, в т.ч. 16 «а иностранных языках) и приложения. Работа изложена на 164 страницах мшшнотасного текста (вместе с литературой 193 е.), в прялояв-1ПШ дано 27 таблиц, 8 рисунков, краткий конспект видов растений изученных компонентов Лв. Обс^й объем диссертации - 276 страниц.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУШ

Появление человека разумюго и его материально!! культуры явилось решающ™ этапом воздействия па природную сроду. По если становление человека от палеатата до мезолита сколь-шгбудь но отразилось на преобразовании природы (охота,собирательство.рыболовство по сило спорадический характер), то зачатки более для менее суцост-вониого воздействия на растительный покров появились в эпоху неолита, примерно за 7-10 тысячелетий до п.э., когда лют стали заниматься производят;.:?,! хозяйством - примнтизнш нотыжнкм земледелием п скотоводством (Камзялов, 1379; Борпсховсклй,19в0; Лазузсов и др., 1901). П6дс2чно-огпевоэ земледелие, характерное хтя лесной зоны, явилось этапом постоянного прессинга человека на природу. Чем боль-па прогрессировало человеческое общество, тем больше наблюдаюсь воздэйстшо последнего па природу. Это сопровождается заметными, а в некоторых случаях и сильными изменениями растительного покрова. В одних мостах это приводит к исчезновение растительности, в других - происходит ее трансформация, в третьих - порождает синаптроп-пуз растительность. Это явленио получило наименование синантропиза-ктз (ГорчаловсккЯ,Пескова,1975; Горчаковсюгй,1979,1987; Горчаков-отай .Серова, 1982 ;Ра11пек1 ,1972).

1'сследовав ряд последовательно или парачлальпо сменящяхся §лор - от естественных до синаптротшых - можно выявить сам процесс спнаитротзоцпл и его закономерности. Это в свои очередь требует алилиза естественной, рудоральпой и сегетальной флоры. Эти структурам подразделения фторы необходимо изучать на всех уровнях си-паптроппзацга: ботшшко-геограЗяческом н флористическом,цанотичес-ком, генетическом (историческом). В работе проведена попытка выявить закономерности па сравнительном фторо-географгееском уровне.

Обобщение литературных данных, затрагивавших вопросы структур-га а подразделений флоры и их анализ, показали, что I) в области проблемы современного понятия флоры и фитоценоза, развития концепции конкретных фтор п их исследования прослеживается качественный

этап, успешно резаеьмй ео многих фторнстпческкх регионах; 2) значительное внимание d помоднее врешх уделяется ревошо проблем sko-топологической структуры флоры, понятию активности видов растений и парцналышх флор. Исследования в этом направлении пока лиыь раэ-рознешше и немногочисленные; 3) предпринимается попытка активного изучения скнантропной и адвентивной {«ори п растительности.

ГЛАВА 2. МЕТОДИКА ИССЯЩ)ВА1ШЙ ' И ОВЬЕМ ШП0Л1ШЫХ РАБОТ

Исследования проводились с I960 по 198Э гг. с конца ися по качало августа, во время полевой, производственной и экспедиционной работы, в несколько этапов.

Руководствуясь общей методикой конкретных флор (КО) (Тодиотоэ, 1974; 1йлидт,1980), а также дополнениям! г. ней (Илпзшсках п др., 1985; Путинских .Шадрин,1987), вначале проводилось исслодозапяе всей ЛФ с радиусом обследования порядка 10 км. Далее - антропогенные местообитания (синантропное ядро) населенного пункта, взятого за центр радиуса фчори. с последующи? охватом в его окрестностях ' местообитаний, подверженных спонтанному антропогенному воздействии (по общепринятой методике описания пробных геоботаническнх площадок - Воронов,1263; Фэдорук,1575). Виды, отмеченные на антропогенных местообитаниях, составили основу сшшнтроппой £p¿»J5ni Л4.

За период исследовательских работ бил собран необходимый гор-барный материал, составлена ^атоценотека, икличакдся бодеа 3000 геоботакических описаний; найден ряд новых и редких видов дл: Удмуртии (в т.ч. к синаятрошше), местонахождения которых вано сохранить в качество средообразуюзлх памхтшжов природа.

К настоящему времени изучены восемь Л®, расположенных n гра-дугчоИ сетке карты республики, aro: ЛЯ - с.Лал Елааовского р-н-д (год обследования 1931), Л£<2 - д.Варавай Якаур-Еодьмнского p-üa (1980,1982), ЛФЗ - д.Нижний Сырьез Ллнолского р-на (1982), Л54 -

0.Гура Сшсинского р-на (193-1,1980), Л£о - д.11ярса:.7р ¡¡¡арканского р-на (1983-8-1), ЛК. - сЛ^ллга Кс-эского р-на (I9GG), ЛФ7 - д.Оленье Белого Сарапульского р-на (I9Í5), Л38 - с.1£:бьл Кганерского р-на (1387). Оггределятцим является нола'йешю центральной ЛИ с коордлна-таг.к 57°17'сои. Остальные JIÍ равноудалены от нее на Io сироты и Io-

1,Г>° дол. мы. Особый интерес все г.:э нридставлкзп' нервна пять ЛЗ, расположенные на основной "крестовине" гредусноК сетки республики -север, центр, юг, центральный запад к центральный восток. Такое расподакешв $лор достаточно, чтобы вшеить обвдб закономерности .

генезиса и синантропизации фтор.

ШЛА 3. КШКО-ГЮГРАСИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЕАЙОНОВ ИССЛЕДОВАШ

Кратко дается представление о природных условиях Удмуртской республики. Территория республики находится на востоке Руссио-Европейской ряв'п'.нп в междуречье Вятки и '¿гая. В геологическом отношении расположена на граница Уральского орогенетичесногэ сита и восточной части Русской платформ«. Достаточно мощных морских трансгрессий и последующих оледенений в историческом проалоЯ в этом р-не так сильно но оцучалось, что в свою очередь не налолкло серьезной печати но последние этапы трансформации геоморфо- и фторогоноза этой территории. Климат умеренно континентальный с продолжительной холодной и снсаной зимой и теплым летом. В почвенном отнопении преобладают подзолистые (14:?), дерново-подзолистые (70;') и дерново-карбонатные (££) почвы (Природа Удмуртии, 1Э72).

Территория республики расположена в лесной зоне с подзоной вя-ной тайги (северная часть территории) и подзоной смезаншас и рзро-колиственнах лесов (в оставшейся части). Са\щй юешй и юго-восточный край территории Удмуртии, вероятно, задеиает фрагментарно сево-рпая граница лесостепной зоны, проходящая по линии К&эань-'Ламадщг-севернео Сарапула (Пгрг, 1936); Граница мазлу тайгой и смозашши-л осами соответствует северному пределу распространения дуба на водоразделах (Ильинский, 1925). В ботанико-геогра£;чъсксм отношении (Растительность европейской части СССР,под ред. ГрнбовоЗ и др., 1980), республика входит в состав Камско-Печерско-Западаоуральской подгрсвинцпи Урало-Западносибирской таг.тлой провинции ЕвразиатскоЗ таезяоЗ области. Леса является основным типом растительности Удаур-тии и зашагает 43£.ее территории (Тутанаев,Пузыров,1988).

Лалее дается описание географических и флористических особенностей р-ков цссдедс^ятм ДО. Все кэученнчо ЛО в эконом-географи-ческок отношении однородна: это центры колхозом а г оди-

наковым административно-хозяйственном статусом, количеством населения, примерно одинаково удаленных от крупных Евлезншс и соссейных дорог, населенна пунктов к премызжешшх центров; а также удалены от крупных рек и находятся на более или менее выраженных водоразделах. Все Л5 в::одят в леснуа зону: Л01,2,4,5 - в подзону отлой тайги, Л13 - в подзону смешанных и широколиственных лесов. Из пяти геобо-танлческих р-поп, Ецдаяеппшс для Удмуртки (Е£пмова,1963; Пр;трода Удмуртии,1972), пять проанализированных ЛО входят в состав четырех.

ГЛАВА 4. ФЛОРА УДМУРТИИ КАК СОВОКУПНОСТЬ ЛОКАЛЬЩХ 010Р

4.1. Краткая история и современное состояние флоры. Изучение фтор и республики, начатое еце в 18 веке, связано с иыена-1нг 11.11.калька, Н.И.Лепохлна, К.А.Иойора. Единичные исследования проводили Ф.И.Тупрохт, П.С.Паллас, А.И.Веатомов, А.Радахов. Но поскольку до 1920 г. Удмурткя входила в состав ЕчтскоЗ губернии, то в своих записках о • путешествиях они приводили лшь отрывочные сведения и чачо для всей губернии в целом. Даме перечень икон исследо-ваталой флоры сопровождается цифрами, показываодигги нарастшшо тесла известных видов от 382 дяя бывшой Вятской губернии до 1267 в сегодняшней Удмуртии.

4.2. Структурные подразделения локальных флор.

На базе полевых исследований вырисовалась определенная структура ЛФ, которая, будучи привязана к соответствуют« ступеням иерархия зко-топов или парциальных флор и подразделения ландзафта (но Юрцесу), еыглядит следузжда образом: аэдаитропноо ядро (рудоралшие охотопы - ПФ II порядка), формирующееся в пределах любого населенного пункта Л®. Далее, прилегающая к ядру, форгструется буферная сичантроа-ная зона (агрофлтоценозы, пастбпданЗ и полевой ландшафты, отчасти луговой - ПФ II порядка) - совокупность антропогенных местообитаний за проделав: постоянного действия антропогешюго фактора. Это зона за пределами населенного пункта, играодая роль буфера ыозду сш:ан-тропнш ядром и естественной частью (зоной) ЛФ. Синалтроиное ядро и буферная зона вместе составляют синантропную часть (антропогенный ландшафт или макроэкотоп - ПФ III порядка). Следовательно, скнан-тропнуг часть ЛФ слагают виды антропогенных местообитаний - это сорные или скнантрошшз виды. Совокупность сш!антропных видов всей ЛФ (сорные. вида встречаются к далеко за пределами антропогенного ландшафта - в естественной часта флори) составляют сипантройную фракцию, полученную эмпирическим и теоретическим путей (литературные данные, известные для Удмуртии). Следувдая зона, расположенная на периферии, - естествешая, практически не подвергающаяся антропогенному прессингу. Вся ЛФ соответствует ыегаэкотопу (ПФ 1У порядка). Какдая из составляющих (синантропное ядро, буферная зона и естественная часть) включают в себя ряд типов местообитаний - И I порядка зил иакроэкогопы. Подобное зонирование характерно, вероятно, лишь для определенного типа населенных пунктов, ибо для проаыа-лешшх и городских агломераций структура будет иная (Ильминских, 1982).

глава 5. анализ лошъшх cüiop как путь шшлшгл

зональных измшзпЯ моги

5.1. Систематическая структура. Приведены результаты систематического анализа и сопоставление основных параметров (но Шмидту) локальных фтор, а тшеге результат« прогнозирования, где в формулы (£кядт, 1977,1979,i960,1381,1980 вместо неизвестного X подставлялись координаты широты 13 (при г тем кинуты переводятся в десятичную дробь).

Каждая ЛО включает 637, 620, 722, CGI, 651 видов растений, входящих в 300, 317, 332, 314, 311 родов и 82, 91, 85, 90. 89 семейств - соответственно ЛИ,2,3,4,5. Общач численность гидов всех, пяти ДФ в данное время составляет 89G - 70,72;* от всей флоры Удмуртии, насчитывающей на 1989 год 1267 видов. Каждая из Д£> ьключле? в себя больяе половины видового -состава флоры республики: ЛФ1 -ЛФ2 - 48,9$, ДОЗ - 57,QS. ДМ - 52,23, ЯК - 51.4%. Л* сулествекго разлнчаэтея мегду собой по основным показателя}.», на что указывает меньиий процент об^их для них видов - SO, 8,1 или 455 видо:?. Пропорции фторн - в/р, б/с, особенно некоторая близость р/с, - ухазгг^адг на относитатьнсо обогащение флоры видами, свидетельствув^ее об усиленном автохтонном развитии .15. Роль их возрастает с севера на вг :с косит линейный характер, что вполне согласуется с выводил В.М. Емдта; с изменен: ем долготы роль их роз ко возрастает от центральных р-нов Европейской Госсиз к приокошплесгиа к ириуральегпм ф.;ора-.%

Характерная черта изученных Л-З - доминирование немногочисленных самейстз, как и ЛЛ1 фтор Голарктического царства ъ целом. Три наиболее богатых видак: семейства составляет 25£> п -Iii,2,5 и 2б£, 2'5i в ЛФЗ и М. Процент 10 ведущих сег'ейств возрастает к вгу и восток/, причем к шлой флора (Л53) возрастает довольно резко. Дгя каждой из фтор характерно доминирование бедных и монотипных семейств (по Камедияу,1973) с числом видов от 5 до 2 к по I виду. Неболт.-20« *птлло патикорфакх и средних семойстз, однако, содержит батька потопили видогого состава Zh; ¿.иль ;гх к «гу л востсгу оатабевает.

Родовые флористические спектры указывав? на доминпровгише во всех Л'5 монотипных родов (6QS и более) к б одних родов. Роль их во флорах неодинакова: первые снижают своп активность к сгу и востоку, вторые - увелгчизапт ее в этом направлении. Тенденция изменения позиции родов (по числу видов) с запада на восток лишь указывает на экологическую ситуации ЛФ. Поскольку восточная Л£5 более ксорсфнль-па (из-за усиленного антропогенного прессинга а более возвышенного геоморфологического расположения), то следует ожидать увеличения

рата в этом направлении з:серс$ильных родов п снлжеюш гигрофильных. Небольшой процент по числу к разнообразия родов говорит об устоявшегося и значительном развитии естественных флор, об их давней сформированиести.

Систематическая структура представлена пятью отделами (плауно-в")1Д1Щ9,ХЕОЦОЕда;1ше,папорот51иковид1шо,хво^шо,и01ф1л,осемошше). Основу составляют покрытосеменные (бояее 96%), среди которых надву-далышо приходится более 75%. Последние усиливают свои позиции к южной к особенно к восточной ЛФ. Роль однодольных, связанных о вла-клыми местообитаниями, вше в северной и западной флорах. Ведуний десяток семейств выглядит следующим образом: астровые, ыятлпко-вые, оссковыо, розовые, капустные, норичзигковыо, бобовые, гвозднч-нио, торцевые, яснотковыо - по мере убивания, в чем проявляется бореальный характор ЛФ. Ого подтверждается и родами. занимающими ведуЕрго места в спектрах - виды рода осока, ива, горец, вероника, мятлик и др. Наблюдается ослабление позиций тормозных и усиленно термофильных семейств (по Молтеву, 1972), особенно это прослеживается при продвшкешш к востоку, в сторону усиления континенталь-лости климата п антропогенизацяи ландзаугоз. Устойчивыо места в спектрах (с 5 по 8) капустных, бобовых и гвоздичных - черта, характерная для более южных бореалънкх и лесостепных флор.

В целом основные параметры ЛФ, расположенных ка меридиональной оси, различаются довольно существенно, в то время как параметры ЛФ, расположенных на широтной оси, варьируют значительно слабее и неопределенно. По-видимому, географическая тенденция здесь довольно . сильно подкреплена локальными особенностями ЛФ, кх экологической ситуацией СлакдиафтноЗ экспозицией и степенью воздействия антропогенного прессинга). Действительно, антропогенизация ландшафтов, выраяаэдаяся в данном случае преимущественно в интенсивности сельскохозяйственного освов1шя территории, а в следствие этого усиления процесса синаятропазации, возрастает в ряду ЛФ2-4-5 и ЛФ2-1-3.

Точность прогноза изменения параметров ЛФ оказалась весьма высокой - 9CÇ5 и более; в среднем составляет что говорит о достаточно полной изученности данных ЛФ.

Высчитанные коэффициенты сходства и различия по Какхару позволили выделить севернуюСШ), центральную ( ЛФ4,2,5) и шную(ЛФЗ) плеяды, т.е. определить зонально-подаоналыше черты флористического сходства в каждой аз выделении* плеяд. Сильные связи в центральной плеяде говорят о поясных особенностях этих ЛФ. Коэффициент £аккара в данной случае отражает зональную зависимость ЛФ. Коэффициент ран-

говой корреляции Кендала (систематической структуры) указал на однородность состава семейств нагих Л'?. Наиболее типичны для всеЯ флоры Удмуртии систематическая структура ЛФ2,3,4, особенно ЛС6. Парь* сходства здесь следукдие: ЛС>3=5, ЛФ2=4, северная ЛФ1 резко вычлон-яется. Коэффициент Кендала в данном случав лучше отратлет локальные особенности Л<5, ггграт.онныо п первую очородь стоиопьв синал-тропизадиа. В доказательство всему втому приводится, графически, дендрита расположения флор по наибольшему сходству видового состава я систематической структуры.

5.2. Ситогеогра*ячосхий анализ.

Поскольку в настояцео время кот обаепринлто." классн^гткают! ареалов, ка%щй исследователь, :гр;:дс'р.гл:пллсь определенных принципов, строит свою классификацию в зависимости от поставленной цели. Наиболео удобна и болое распространена классификация ареалов, построенная на зональной основе (¡¿эйзоль и др.,19£5; Толмачов, 1974; Камелии, 1973), па которой ¡.с: и основываемся. Б зональном отнокенил выделено 9 типов ареалов, которые подразделены на 23 вида ароаяа. Приводится их краткая характеристика.

Анализ показал, что (формирование Л5 пло из бореального, среднеевропейского, стопного, древнесредаземноморского, в меньшей степени гнпоарктического и архтоальпкйсхого центров, среда которых наибольшую значимость имев? эврихорные вили: европейско-азиатсклв, голарктические, езропейско-сибирскио, европейскяо, адвонтишше и гсмккосколодятные. При продвижении от северной ЛФ к южной и от западной к посточной ЛО постепенно усиливаются аридные, а угасают бореалышо черти фтор. Упеличенио числа адвентивных и сорных растений в крайних ЛФ указывает на ах географо-зкологическу особенность, а такте на сильный антропогенный прессинг в этих флорах.

5.3. Вопроси генезиса флорн Ужуртии.

Проведена попытка обзорного освещения вопросов проблемы реликтов и гспсзисп флоры республики. Сохранение реликтов и развитие флоры тесно связано о геоморфогенезои. Доледакксгг.? ф*оря сохранилась на возвышенных постах. Из анализа следует, что территория Удмуртии, а равно и Волхско-Камский регион, не подвергалась четвертичным оледенениям (Дедков и др.,1974; Б/таков,1981). Наиболее присущи для ЛФ плиоценовые и плейстоценовые реликты. Позиции юс сильны в северной в западной ЛФ.

Таким образом, фтора Удмуртии претерпела ряд трансформаций о начала палеогена. Через этап тургайской флоры приобрела черты смешанного типа, менее специализированной, обладающей большей хяграци-

онной способностью. Далее, пройдя сито аркто-треткчной флоры, через этап бореатаюй таганой флоры, она приобрела черти современной флори уморенного типа, оставив в наследство преборешшшэ «аморальные реликтовые комшгоксц. Последние сохрашишсь в особых элементах рельефа - осевых зонах водоразделов или остьнцевых массивов верхнего плато, напомшаюдах глакоры. Все это указывает на то, что флора Удмуртки тяготеет к облику неморадьных флор.

5.4. Анализ соотноззнля бзоморф. При относошгл вида к тем или ïtiiutjî .«знойным формам использовались работы Ь.Н.Голубева (1360,1965), И.Г.Серебрякова (1962,1364)! Н.Г. Ияьминских (1982).

Основу Лф составляют травянистые многолетники: 63,г'%, 65,7%. 66,266,Й, 64,и» - соотвотствеино в ЛИ,2,3,4,5, роль которых увеличивается к "игу к ослабевает к востоку, что приводит к усилению алофитиэацки многолетников в краевых ЛФ. Увеличение доли однолетников к соверу и востоку заказывает на то, что процесс синантро-пи?ацки здесь проходит интенсивнее, чем в других ЛФ.

Среди жизненных форм систол; Раункиера значимая роль принадлежит гемякриптофит&ч, возрастая к югу и востоку, что свойственно уморанно-холодиьм голарктическим флора:.', бореадышх облаете.*. Повышенная роль терофитов л геофптов, свойственная ксеричоским территориям Древнего Средиземноморья и сухих стопой, отражает сильное антропогенное воздействие, возрастающее к 141, тс«, самым придавал флорам ксерофдяъныо черты.

Среда йнтоценоткпоз основу 1С составляют растс-мня лесных, болотных к открытых типов местообитаний, среди которых лесные и болотные - сажают свою активность к южной и восточной ЛФ. Повышенное участие ихных групп растений (степные, лугово-степные, открытые местообитания, дичающие культи Х)лру емко растения) приближает Флоры, особенно ЛФЗ. и ЛФ5, к флоро болео шных территорий. Водные вид;«' играют равную, незначительную, роль ввиду располояоаая локальных флор на водоразделах.

ГЛАВА 6. АНАЛИЗ СШШ1ТГОПШХ ФРАКШЙ ЛОКЛЛЬШХ СЛОР

kaic путь бишшшт скнактрогооации флога

В настоящей главе проводится сравкитатьно-ф.тористлческий анализ синьнтропных фракций одноименных ЛФ, расположенных па основной крестовине градусной сетки Удмуртии, чей обднй анализ уже проведен в пятой главе. Анализ синан тронного компонента (фракции) составляет большой интерес, а сравнительное "накладывание" на фтору в целом,

позволяет выделять те-щеншга трансформации последней, или процеоо сяиалтропизации флоры. Синантрошше фракции фор»ягруются под поздей-стлием человека, поэтому стопепь их с£ор?.®рованности зависит от ^изико-геогра^кческих условий местности, времени существования и истории того или иного населенного пункта, ого размера и iopf.ru застройки, от рода деятельности жителей или степени хозяйственной нагрузки, плотности населения и от истории слотавыисся особенностей земледельческой куль тури. ЛФ расположены на более или мвноо вира-яенннх осевых водоразделах, где болкзе всего преобладает ясналыша плакорные титш местообктшшй. Oint были иаиболео благоприятны для раннего засоления .твдьмя, а следовательно, и хозяйственной дел-талъности.

6.1. Систематическая структура. Поскольку сикан тройная фракция (ко.тао.чонг) есть но что иное как совокупность синантропных видов всей УЛ или синантропноя флора, то как и любая флора облазает такт* о определенны:.« количественными и сразнителыш:<:н характеристика:^ : показатели богатства фюр, пропорции, систематическая структура, зависящие в данном случае больше от антропогенных факторов, площади и общего числа видов.

Синантропный компонент во всех пяти ЛФ примерно одинаков, что вытекает главным образом из самой методики подбора J!">, и составля-от около 1/3 всей ее флоры: Ш - 30,62, Л«2 - ЗО.С^, ЛФЗ - 31,4£, Л£-1 - 32,8?, ЛСб - 35,0', что отражает приблизительно равиуи сте-понь антропогенной нагрузки на флоры с тенденцией роста к востоку. В количественном отноаении это составляет 195,166,227,217,228 видов растений лз 134,136,150,141,145 родов и 41,43,41,40,41 семейства -соответственно в синантропных фракциях Л01,2,3,4,5 (в дальнейшем просто фракция или Л$ - ддя удобства анализа). Общая численность синантропных видов для всех пяти ЛФ в данпоэ время составляет 26029.9£ от всех видов пяти ЛО, или 21,2% от всей флоры Удмуртии. Си-нан тройные компоненту меньше различаться друг от друга, неяели сама 13, на что указывает больший процент ебщмт для них видов - 61,2?! шш 164 вида. Пропорции флоры - в/р, в/с, особенно близость р/с, так свойственная естественным частям ЛФ - указывают на большее обогащение фракций тузеьяыш видами Нежели пришлыми. В противном случае высокое соотношение и близость в/с указывало бы на увеличение разнообразия сянантрошшх фракций и естественных фтор за счет усиленного притока прлшагх видов, как это видно на примера рудораль-ной, адвентивной л сегетальной флоры (Цузанов и др.,1977; Тугаяаев, 1977,1984; Тугаяаеп.Пузырев,1988), где соотношение пригошх и тузем-

них элементов в польву первых. Усиление пропорций идет в сторону более синантропизнрованных {дор.

Ядро каждой фракции составляют 7-10 семейств, содержащих более 6 0-70,i видов. Высокий процент 10 семейств - показатель кеньаей естественности флор. Таким показателем может служить и высокий про- • цент трех, наиболее богатых видами, семейств - ЗЬ£ в Л01,3,5 и 34& в Л£2,4, с одинаковой их ролью во всех ЛО. Для каждой фракции свойственно доминирование монотипных (около 40£) и бедных (число видов от 5 до 2) семейств, для Л1> в целом - положение обратное. Небольшое число сверхполнморфных и полиморфных семейств содержат больше половины видового состава фракций. Рать их одпнакоза во всех фракциях, лишь незначительно падает к югу и востоку.

Высокий процент по числу и разнообразии родов говорит об активном участии туземных и натурализовавшихся видов, и более всего характеризует степень синантропизации флор (этот критерий для ЛО в целом весьма низок). Во всех фракциях дог.янируют монотипные роды (70^и более), снижатсде позиции к югу и востоку. Далее - бедные рады, усиливайте позиции к югу и снижая к востоку.

Систематическая структура представлена тремя отделами: папоротниковидные , хвощевидные и покрытосеменные, о преобладанием последних (около 9Э£). На двудольные приходится S3.?, усиливался позиции к игу и востоку. Высокие показатели отношения однодольных и двудольных, более чем в два раза по сравнен;:» с ЛО в целом, характерны дм синантропных флор. Так, для фракций £01,2,3,4,5 оно составляет 7,4; 8,7; 8,8; 9,2; 3,3, для рудеральной флоры - 9,5, адвентивной -4,9 к сегеталыюй - 9,7, взятых для сравнения. Ведутдий десяток семейств слбдукцпй: астровые, капустные, мптлпкоаие, торцевые, каровые, гвоздичные, бобовые, яснотковыо, розовые, норичниковые,- по мере убывания, что смещает ЛО к флоре более юишх территорий. Это подкрепляется родовым спектром, где ведувдо места занимает виды рода горец,марь,гулявник,горопск,лебеда и др. Ведущими в спектрах являются термофильные семейства, усиливаюдло позиции в направлении Л5 4-2-5. Явно выраженный синангропный характер (по числу и роли синантропных видов) нося:- семейства астровые (45-55? видов) .капустные(65-78£),торцевые(44-65*) .маревые(около 100,?) .яснотковыэ(более 5С#),бобовые и бурачниковые (45-5 Ct?), частично - мятликовыэ (28-3(Й).

Соноставление фракций по основным параметрам, в зависимости о? географической сироты и локального положения ЛО, показало, что со отдельным параметрам прослеживается слабая географическая закономерность, поскольку основной состав фракций слагает все se туземные

вядц. Это число гадов и родов, показатолп в/о и р/с, процент 10 семо?, ств, кмггжрго тенденции увеялчмяя с севера иа от, и менее сильную - с запада на восток. Остальные параметры варьируют неопределенно, значительно подкрепляясь локальными особенностями фтор, экологической ситуацией и степенью сашштроютацш, усиливающейся в ряду Л"2-1-3 и п рад/ ЛФ2-4-5. Вероятно в этом проявляется ид противоречивый характер, выступая в роли буферной системы.

Еысчлтйише коаффтиеиты сходства фракций (2аккара я Кендала) гтохазата коеы»л енсскоо сходство сяпширспиых фракцай дела на уров-но *зпкм2Л?лоЗ связа, что указывает иа близость их медду собой, т.е. фдори ядентячпн шги унп^-цдгроваины. Кззффтционт Еаккара в данной случаз йольео отрвгаот стопопь сииаятропязация флор, их локальность, неаолп зональность. Тогда как коэффициент Кегдзла - наоборот, отражает, что но совсомь предполагалось, зональную зависгзгтость. В этом лжяюй раз проявляется противоречивость фракцаЯ. Грв&гчоски иостровннпо дз.чдрита наглядно показала, что наиболее типична систематическая структура фрашзя .ЛМ, дате а Л'б, 3 я менЛ Л*?, особенно ЛИ. Пары сходства следуздие: ЛФ343, Л >1=2, ЛФ^2, что указывает1 па деЯствио антропогенных факторов кал нпволаругг^пг {лоры и приводит к формирования похожих флористических спектров.

Степень еппантроиязации показана путем простого внч^ляшътя отношения видов сиияптропной фракция г. числу видов всей Л5, за вычетом первых - индекс еинантрспизацта (1п). Так для ЛФ1 с а составляет 0,44, дал Л?2 - 0,43, 1Й - 0,46, Л<Я - 0,49., Л16 - 0,54; для других изученных ЛФ, но вогодгах в анализ, составляет: - 0,50, ЛФ7 - 0,52, ИЗ - 0,44 (соответственно с.Кулига, д.Ипакий Сырьез, с.Кибья). Гак::!? обрезом видно, что усялепле антропогенного цессии-га цренезеодг? в крайних (от кентралвпоЗ ЛФ2) фяорах я дошло зави-с.чг от г.х эонагг-по-ггодзокатаного полозагстя. Более сильна елнантро-пизацпя фтор иссгст-'^то градиента Удмуртия, неттп схлого.

С.2. ФнтогоогрсфпесзснЯ анализ. Большая 'меть структурных подроэдадштй ЛФ сяоярна на гузо-^-.^ гидов. Для 1Г.сх олрододон тип и вид ареала. Выделено 6 типов к 16 видов ареатсв. Приводится краткий анализ ботэдапо-геогра^гческого слептрз п ърпвнвня» с тдеэгкм всего состава Л?.

Лнате;» показал, что формарог-штие сякавтряших фрахпкй идет, зо Е;:.гчи:;осгд, дз ^ошбср^зеетсморского, стопного, ге'.сп:ос?гопо-лктпого н борзадтого центров; сроди готортге предстскггпа шдболг:;» 8врлхор:и:е едразеглеж*, езропсйспга, голг.рг.ти^стао, евро-пойско-сдбирсгае и пдгептквнао. Причг:л отлову £раг.пгй составляют

древнеоредиэемноморские и адвентивные вяда, абоолютно но характер-нив для естественной часта ЛФ. Их повыпенное участие сказывается на с:т &н тропи засни флор, ведущее * сшасшшю стешшх видов, как в большинство своем реликтовых. В силу последнего но характерно и участио номоральних видов в трансформированных флорах. При продвижении на юг к восток - усаливается роль аридных элементов.

6.3. Анализ соотнопенил биоморф. Ведущее положенно занимают хсоро$яяышв группы жизненных фор!*. Преобладают малолетники (более 5СЙ), среда которых основу фракций составляют однолетника (40$ п более в каждой фракции), с разной ролью во всех фпорах. Участие синантрогшых многолетников по превышает п I3Í. Степень их апофаткзацаи выше в краевых ЛФ, особенно в Кб.

Среди жизненных форм системы Раунклера значимая рать принадлежит терофптач, хотя первое место занимают (с небольшим превышением) гемикриптофита. дологический споктр фракций упрощен (нет или почти пет видов влаглых местообитаний: преимущественно представителей ге-лоф' :ов, гидрофитов, хамефитов) и заметно сдвинут в сторону ксерофитов (главным образом представителей терофитов, геигторофитов, ге-офйтов), что свойственно ксеричесиш территориям сухих степей и Средиземноморья.

• Среди фитоценояшов основу фракций составляют растешу: открытых типов местообитаний (более АО" в каздой), среди которых важная рать принадлежит рудеральвым и согеталышл видам. При этом первые ощутимо снижают позиции от северной г eshoS, к от западной к восточной ЛФ, а вторые - усиливают таковые в этих направлениях. Луговые п лесо-луговыэ виды также сникают позиции в южном к восточном направлениях. Виды стешшх ценозов, вероятно в силу своей р&лпкто-вости и строгой зональной приуроченности, имеют весьма слабую потенцию к адофятизэции и поэтов но ягршя видной роли в слскопил фракций.Болотные" и водные- виды какой-либо существенной роли не играют, ввиду особой среды обитания. Эго еще раз говорит, что процесс синантропизации носит явно выраженный ксерофшшшй характер.

вывода

1. При оптимальной площади вявлегщя локальных флор в условиях Удмуртиг (300-350 кв.км, радиусом порядка Ю»), вырисовалась определенная структура ЛФ: спяантрошоо ядро, буферная сия ал тройная гона, естественная зона, включающие в себя парциальные фгоры I порядка или ышсроэкотош. Вся ЛФ соответствует могагхотоду.

2. Каждая ЛФ примерно на 1/3 состоит пз етнантроппых видов.

lia антропогенных ыестообитшпгях встречается лишь немногим daiee 30Î видев растений и окало 45% родов и семейств, что указывает на упрощение систематической структуры.

3. Пропорции флоры, особенно близость отнопония сродного числа родов в семействе (р/с), указывают на автохтонноо развитие ЛФ и на балъзее обогащегао их фракций туземными видами, нежели прихим!. Усиление их идет в сторож синантрогизировашна 'фтор. Еата ядро каадой 10 составляют 15-20 семейств (балее 7С* видов), то п их си-иаптрошшх фракциях - 7-10 семейств (60-7СЙ видов).

4. Высокий процент 10 в а дуцих семейств и трех нанбалее богаппс видами семейств (сворхполиморфных) в синантрспных фракциях указывает на их иеньгуэ естественность и мокео зависит от географической сироты, пехали в целом ЛФ.

5. Высокий процент по числу к разнообразию родов, но.челп видов, первых трех семейств фракций говорит об активном участии туземных и натурализовавшихся видов. Этот я о критерий для ЛО в целом весьма газогс, что говорит об устояшемся и значительном развитии естественных флор, об их давней сфоргарованиости.

6. Антропогенные факторы сильно нивелируют флоры, расширяя, сглаживая и в конечном итого стирал черты зональности. Вдорву» очередь реагируют на антропогенные изменения и подвергаются прессингу Л'5, расположенные на вырагенных водоразделах, где преобладают зональные плакорнно типы местообитаний. Последние наиболее благо;гри-ятнн для раннего заселения людьми и, оледоватально, их хозяйственной деятельноста.

7. Ареалогяческий спектр синантропных фракций значительно упрощен и состоит из видов эврихорного вида ареалов. Формирование их идет, по значимости, irj древнесредизеиноморского, стопного, бо-реальпого центров, где ведущая роль принадлежит видам ксеричеот ареалов. Сср'^фоваше ЛФ в целом вдет из бореального, среднеевропейского, далее степного, в мвш-гзй отепета дреанесреяиземноморско-го, гппоарктаческого и арктоаяьпяйского центров.

8. Основу наших фракций составляют виды лревнесродиземноморс-кого типа ареалов и заносные виды, слагаемые главним образом рудо-ральнкми и сегетальными однолетними сорняка!.«. Повыаенпое участие их указывает па степень спнантроппзацил флор, как и нехарактерное участие неморальных видов в трансформированных флор-??, в салу их ро-ликтовости. Поэтому также слаба степень участия и видов степного типа ареалов. Наибольшей апофитиэашгей отличаются рилы древнесреди-земпоморского, наимеиьаой - виды степного и бореалыюго типов

ареалов.

9. Шололгческий спектр фракций также упрощен. Основу юс составляют растения открытых типов местообитаний, особенно рудероль-ные и сегеталышв пкды, слагаемие однолетниками.

10. В своем естественном развитии изученные ЛФ существеннее различаются между собой, нежели их синантропные фракции. Это говорит о том, что фракции близки между собой, идентичны или унифти-ропанны, что выражается в общем наборе видов, одинаковых флористически х спектрах, домнштровангги монотипных таксонов, увеличении дата семейств и родов по преобладанию термофильных и синантропных видов, минимальном числе семейств и родов, участвующих в сложении их. бедном видовом составе. Унификация носит ксерический характер.

П. Синантропизпцкя во многом определяется локальным положением флор и сильно зависит от степени воздействия антропогенных факторов. Характер же действия последних определяется формой и типом застройка посолония, взятого за центр радиуса локальной флоры.

12. Усиленно рали антропогенных факторов приводит к увеличению открытых типов местообитаний, гдо формируются синап тройные сообщества, состояние из местных и призалых видов. Это сопровождается увеличением активности видов, расыиронкем аналогической пластичности в сторону эврихорности и эвритопноста. Последнее приводит к смещению и подвижности гра!"гц толерантности видов, и значительно ускоряет процесс натурализации щшиых видов на антропогенных и естественных местообитаниях и мостны:; видов на нарушенных местообитаниях.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Ильминских 11.Г., Шадрин В.А. О некоторых редких и новых растениях во флоре Волжско-Каыского края // Еотан.курн. 1982. Т. 67, Л 10. С. 1426-1428.

2. Илькинских II.Г., Пузыров А.Н., Шадрин В.А. О некоторых родких и новых растениях во флоре Удмуртии // Ботан.хурн. 1984. Т. 69, й 6. С. 877-880.

3. Илькинских II.Г., Шадрин В.А., Шмидт В.и. Первые результаты изучения флоры Удмуртии методом конкретных флор // Вести. Лонингр. ун-та, 1985. Я 10. С. 50-67.

4. Шадрин В.А. реликтовые виды флоры Удмуртии и задача их охраны // Человек и охружавдая среда: Тез.докл.науч.-практич.конф. Устинов, 1985. С. 44-45.

5. Ильминскнх Н.Г., Шадрин В.А. Некоторые итоги изучения

конкротши флор Удмуртии // Региональные фюристаческив исследования: йеквуэ.сб.яауч.тр./Под ред. проф. В.М.Йлтдта. Л.: Иэд-по Лешгпгр. ун-та, 1987. С. 93-104.

6. Шадрпп В.А. О необходимости организация памятника природа п окрестностях села Лта Глаз обского района // Человек ir округа'™«.'! среда: Тез.докл. 2-ой роспубл.науч.-практяч.конф. Устинов, 1907. С. 32-33.

7. Цчьшнскпх Н.Г., Шадрин В.А. Новые дополнения к фтора Удмуртии // Ботан.яурн. 1988. Т. 73, Ä 3. С. 433-137.

0. Редки о и исчезающие вида растений ц животных Удмуртия. ИябЕса: Удмуртия, 1980. 144 о. - (карты ареалов выполнены В.А. Еад-рииым).

9. Шадрин В.А. 1Ъль сегетшгышх уаотстй па синантропных местосбптэянях // Агрофптоценозы и экологические пути повыпения их стабильности и продуктивности: Тез.Всас.совец. йтевск: Изд-во Уда. гоо .ун-та, 1368. С. I59-I6I.

10. Шадрин В.А., Дерюшев A.C. Паряналышо фчоры как объект исследования сляаитроппнх ядер локальных флор // Ботанические исследования па Урале (Информационные материалы). Свердловск: УрО АН СССР,. I9G0. С. 121.

21. Шадрин В.А. Закономерности спнантроггазация локальных фчор // Проблема изучения синантрошюЯ фяорн СССР (Маторланы совещания. 1-3 февраля I9C9 г.) /Уоск.о-во испытат.природы; Отв.ред. В.Н. Тихомиров. К.: Наука, 1989. С. 45-47.

12. Шадрин В.А, Роль флористических исследований в охрана природы // Человек и окружающая среда: Тез.докл.науч.-практич.конф. Ижевск, 1989. С. 25-26.

Подписало к печати 19.11.92. Тираж 100 экз. Обьем I печ. л. Заказ й tí-14, Межвузовская типография.