Закономерности сезонной и возрастной структурно-функциональной перестройки эндокринных желез у марала

Овчаренко, Нина Дмитриевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Закономерности сезонной и возрастной структурно-функциональной перестройки эндокринных желез у марала
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Закономерности сезонной и возрастной структурно-функциональной перестройки эндокринных желез у марала"

На правах рукописи

ОВЧАРЕНКО НИНА ДМИТРИЕВНА

ЗАКОНОМЕРНОСТИ СЕЗОННОЙ И ВОЗРАСТНОЙ СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ПЕРЕСТРОЙКИ ЭНДОКРИННЫХ ЖЕЛЕЗ У МАРАЛА

03.00.16 - Экология 16.00.02 - Патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук

Новосибирск 2004

Работа выполнена на кафедре физиологии, морфологии животных и основ ветеринарии в Алтайском государственном аграрном университете.

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор

Ржаницына Ирина Сергеевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Кушнир Анатолий Владимирович;

доктор сельскохозяйственных наук, член-корреспондент РАСХН Шелепов Виктор Григорьевич;

доктор биологических наук, профессор Пьянов Владимир Дмитриевич

Ведущая организация: Всероссийский институт пантового оленеводства СО РАСХН, г. Барнаул

Защита состоится 9 июня 2004 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 220.048.03 в Новосибирском государственном аграрном университете (630039, г. Новосибирск, ул. Добролюбова, 160).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Новосибирского государственного аграрного университета.

Автореферат разослан ОЦ 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Н.Н. Кочнев

ЧШ

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Изучение центральных и периферических регуляторно-адаптационных механизмов у высокоразвитых организмов относится к числу важнейших биологических проблем.

В последнее время у исследователей этого направления одно из первых мест занимает эндокринная система, вне деятельности которой нельзя представить такие процессы, как рост и развитие организма, поддержание гомео-стаза, адаптация, репродукция и многие другие, что и определяет актуальность проблемы (Алешин Б.В., Губский В.И., 1983; Хмельницкий O.K., Ступина A.C.,1989; Радченко В.П.. и др., 1991; Стадников A.A., 1999, и многие Другие).

У большинства организмов, обитающих в условиях смены климатических режимов, наблюдается наличие сезонных ритмов, охватывающих все системы органов животных, в том числе и эндокринную, которая наряду с нервной обеспечивает адаптацию организма к изменяющимся условиям окружающей среды. Сезонные ритмы у каждого вида отражают взаимодействие годичного ритма сезонных изменений климатических факторов и эндогенных окологодичных (цирканнуальных) биоритмов, и чем точнее последние у животных приурочены к определенному времени года, тем выше их адаптация к условиям обитания (Фельдман Г.Л., 1982; Дедов И.И., 1992).

На актуальность и перспективность исследования эндокринных органов указывает и включение их изучения в научно-изыскательский проект «Альпийская среда», «Международную биологическую программу» с целью использования морфофизиологических показателей желез в качестве индикаторов при оценке состояния «эксплуатируемых» популяций (Шварц С.С., 1968; Hager G., 1982; Сидоров С.С., 1987).

Анализ исследований последних десятилетий по структурно-функциональной характеристике семенников, надпочечников и щитовидной железы млекопитающих показал, что морфология этих желез и функциональные особенности во многом видоспецифичны и определяются сезонными факторами, физиологическим состоянием, возрастом животных (Голиков А.П., Голиков П.П., 1973, 1986; Кацнельсон З.С., Стабровский Е.М., 1975; Браун A.A., Аубакиров Т.И.,1976; Волкова О.В., Пекарский М.И., 1976; Агарков Г.Б. и др., 1979; Попов А.П.,1995; Шевлюк H.H., 1997, 1998).

Маралы (Cervus elaphus sibiricus, Severtzow,1872) как представители одного из подвидов благородного оленя обитают в диком виде в Алтае-Саянской горной области, а в хозяйствах Алтайского края и Республики Алтай издавна разводятся с целью получения от них пантовой и другой полезной продукции, пользующейся огромным спросом на внешнем и внутреннем рынках. Как и все олени умеренных и северных широт, маралы являются сезонно размножающимися. По данным В.Н. Егеря и Н.Г. Деева (1994), биоритмы у них выражены ярче, чем у других животных.

МО^РК

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИЬ.ПИ1ТЕКА С. Петербург

На связь деятельности мужских гонад с процессом роста рогов у оленей указывают L. A. Lincoln (1984), R.Y. Goss (1985), основываясь на содержании тестостерона в крови. Морфология органов половой системы в целом у марала описана в работах С.П. Белоноговой (1974, 1982), однако данные о состоянии интерстиция семенников очень ограничены. Особенности гистологии щитовидной железы и надпочечников изучены из оленевых у северного, благородного и белохвостого оленей, а также у европейских лося и косули (Кац-нельсон З.С., 1974, 1976; Blehmk B.R., Holland J., 1981; Birras-Harting G„ 1982; Hager G., 1982; Brown R.D., Chao С.С., 1983; Козло П.Г., 1983; Зырянов В .А., 1985; Горбачев A.A., 1991; Антипин И.А., 1995, 1997). Данных по морфологии и функциональному состоянию этих желез у марала в доступной нам литературе не выявлено.

Учитывая, что ежегодный рост рогов у оленей регулируется изменением фотопериода, мы предположили наличие у марала тесной связи между структурно-функциональным состоянием эндокринных желез и ростом рогов как в течение года, так и в период постнатального онтогенеза.

Цели и задачи. Целью работы явилось изучение особенностей морфологии эндокринных желез марала, выявление закономерностей их сезонной и возрастной структурно-функциональной перестройки, а также установление ее связи с морфогенезом рогов в постнатальном периоде онтогенеза.

Нами были поставлены следующие задачи:

- исследовать и выявить особенности морфологии семенников, надпочечников и щитовидной железы марала как представителя подвида благородного оленя;

- изучить сезонную динамику морфологических и гистохимических показателей функционального состояния интерстиция семенников, надпочечников и щитовидной железы;

- определить характер взаимоотношений сезонных ритмов структурно-функционального состояния эндокринных желез и сезонных изменений климатических факторов у марала в условиях паркового содержания;

- изучить возрастную динамику морфологических и гистохимических показателей функционального состояния интерстиция семенников, надпочечников и щитовидной железы в период постнатального развития;

- выявить особенности перестройки структурно-функционального состояния эндокринных желез в разные периоды роста и развития организма;

- изучить характер изменения структурно-функционального состояния периферических эндокринных желез у марала в процессе роста и развития рогов в течение года и в постнатальном онтогенезе.

Научная новизна. Учитывая видоспецифичность морфологии и функционирования эндокринных желез млекопитающих, нами с использованием комплекса методов классической гистологии, гистохимии, морфометрии (в том числе стереометрии и кариометрии) и статистики получены новые данные по структурно-функциональным преобразованиям семенников, надпочечников и щитовидной железы у марала в постнатальном онтогенезе.

Впервые исследованы и описаны видовые особенности морфологии и дана гистохимическая характеристика структурных компонентов эндокринных желез, которые отражают их нормальное состояние у половозрелых самцов марала в период относительного физиологического покоя.

В процессе изучения сезонной динамики морфологических и гистохимических показателей выявлен специфический характер структурно-функциональных преобразований в семенниках, надпочечниках и щитовидной железе. Определены для каждой из желез сезоны минимальной и максимальной функциональной активности.

Установлено, что в щитовидной железе, начиная с наступления зимы, а в эндокринном отделе семенников - с весны, происходят синхронные структурно-функциональные изменения, свидетельствующие о плавном повышении их активности в течение года. В надпочечниках динамика функционального состояиния носит сезонный циклический характер, а процессы, происходящие одновременно в коре и медулле, имеют абсолютно противоположную направленность. Синхронный всплеск функционального состояния ин-терстиция семенников, щитовидной железы и большинства показателей коры надпочечников приходится на осень и сопряжен у маралов с сезонным репродуктивным напряжением гонад.

Выявлена видовая специфика развивающихся морфофизиологических механизмов адаптации, обусловленная особенностями эволюции марала как представителя подвида благородного оленя.

Дана характеристика структурно-функционального состояния интерсти-ция семенников, надпочечников и щитовидной железы на разных этапах роста и развития организма; выделены периоды структурного становления и максимальной функциональной напряженности каждой из желез в онтогенезе.

Дано теоретическое обоснование процесса роста и развития рогов у марала в течение года и в период постнатального онтогенеза с позиции синхронных структурно-функциональных преобразований эндокринных желез.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные по морфологии надпочечников и щитовидной железы маралов, детальное описание семенников и гистохимическая характеристика структур изученных желез являются несомненным вкладом в углубление и расширение научных знаний в области сравнительно-видовой морфологии и эндокринологии.

Результаты исследований сезонной динамики показателей структурно-функционального состояния изученных желез детализируют видовую специфику морфофизиологических механизмов адаптации, развивающихся в организме под воздействием внешних факторов в конкретных условиях обитания. Данные исследования имеют общебиологическое значение и представляют интерес для экологов, морфологов, физиологов, эндокринологов.

Данные по возрастной периодизации структурно-функционального состояния семенников, надпочечников и щитовидной железы у марала могут быть использованы для справочных пособий по возрастной сравнительно-видовой морфологии и физиологии животных, а также при организации и проведении зоотехнических и ветеринарных мероприятий в мараловодческих хозяйствах.

Внедрение результатов исследований. Результаты исследований включены в технологические рекомендации Всероссийского научно-исследовательского института пантового оленеводства СО РАСХН «Нормативные показатели крови маралов и пятнистых оленей и возможность прогнозирования пантовой продуктивности по гормональному статусу».

Материалы диссертации используются при чтении лекций и проведении практических занятий по дисциплинам «Морфология животных», «Анатомия и гистология животных», «Зоология», «Физиология животных» и «Экология» в Алтайском, Казахском, Омском, Оренбургском, Ставропольском агроуни-верситетах, Алтайском, Мордовском и Хакасском государственных университетах, Волгоградской, Кабардино-Балкарской и Якутской государственных сельскохозяйственных академиях, Санкт-Петербургской государственной академии ветеринарной медицины.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на ежегодных научно-практических конференциях Алтайского государственного агроуниверситета, посвященных проблемам зоотехнии, ветеринарии и экологии (1992-2003 г.), на XI съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (Полтава, 1992); на Всесоюзной конференции «Экологические аспекты эволюционной, функциональной и возрастной морфологии человека и домашних животных (Омск, 1992); на 2-й всероссийской конференции «Влияние антропогенных факторов на структурные преобразования органов, тканей, клеток человека и животных» (Саратов, 1993); на Международных научно-практических конференциях «Актуальные проблемы ветеринарии» (Барнаул, 1995), «Влияние антропогенных факторов на структурное состояние органов, тканей и клеток организма человека и животных» (Казань, 1997), «Актуальные вопросы видовой и возрастной морфологии животных и пути совершенствования морфологических дисциплин» (Улан-Удэ, 1998), «Актуальные вопросы морфологии и хирургии 21 века» (Оренбург, 2001), «Достижения ветеринарной медицины - 21 веку», посвященной 40-летию ИВМ АГАУ (Барнаул, 2002), «Возрастная физиология и патология сельскохозяйственных животных» (Улан-Удэ, 2003), «Современные проблемы и достижения аграрной науки в животноводстве и растениеводстве» (Барнаул, 2003), «Актуальные вопросы зоотехнической науки и практики как основа улучшения продуктивных качеств и здоровья сельскохозяйственных животных» (Ставрополь, 2003), на Всероссийской научно-методической конференции по пато-

логической анатомии животных «Современные проблемы патологической анатомии, патогенеза и диагностики болезней животных» (Уфа, 2003).

Публикация результатов исследования. Основные положения диссертации опубликованы в 58 печатных работах, в отечественных журналах, сборниках, материалах международных, всероссийских, региональных конференций, учебном пособии «Основы экологии», рекомендованном к изданию Министерством сельского хозяйства РФ, и монографии.

Основные положения, выносимые на защиту:

- особенности морфологии семенников, надпочечников и щитовидной железы марала проявляются на органном, тканевом и клеточном уровнях;

- сезонная структурно-функциональная перестройка эндокринных желез марала лежит в основе морфофизиологических механизмов адаптации к факторам среды обитания;

- возрастная динамика морфологических и гистохимических показателей функционального состояния эндокринных желез марала отражает особенности развития организма на каждом этапе постнатального онтогенеза;

- структурно-функциональные преобразования интерстиция семенников, надпочечников и щитовидной железы связаны с процессом роста и развития рогов у марала в течение года и в онтогенезе.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 356 страницах машинописного текста. Состоит из введения, обзора литературы, материала и методов исследования, собственных исследований, обсуждения полученных результатов, выводов, практических рекомендаций, списка цитированной литературы. Работа иллюстрирована 26 таблицами, 98 рисунками (включая 68 микрофотографий и 30 диаграмм и графиков). Список цитированной литературы включает 617 источников, в том числе 228 зарубежных авторов.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объектом исследования были самцы маралов, находящихся на полувольном содержании в оленеводческих хозяйствах Усть-Коксинского района Республики Алтай.

Материалом послужили семенники, надпочечники, щитовидная железа, которые получали при плановом и специальном (для пищевых целей) убое животных. Сбор материала проведен в период с 1989 по 2003 годы.

При изучении видовых особенностей морфологии эндокринных желез использовали материал от половозрелых животных 5-10 лет в зимний период времени. Для исследования сезонной динамики показателей структурно-функционального состояния желез взрослых самцов отбор материала производили в разные периоды года с учетом особенностей биологии маралов: зимой (относительный половой покой), весной (начало роста пантов), летом (срезка пантов) и осенью (гон).

Возрастную динамику морфологических и гистохимических показателей желез изучали на материале, взятом от животных, относящихся к возрастным физиологически обоснованным группам, согласно данным П.В. Ми-тюшева, М.П. Любимова, В.К. Новикова (1950), В.Н. Егеря, Н.Г. Деева (1994). Группы сформированы по типу аналогов. Возраст маралов определяли на основании регистраций в инвентарных книгах, по выщипам и биркам на ушах. Всего исследовано 445 желез от 89 животных (рис. 1).

Эндокринные железы марала п - 445

семенники надпочечники щитовидная железа

п= 178 п= 178 п = 89

Методы обработки микропрепаратов

гистологические гистохимические I морфометрические

п = 3500 п = 7000 ! п= 1760

на: нуклеиновые кислоты, белки, углеводы, липиды, 88-группы, 8Н-группы, тирозин, эухроматин, гетерохроматин, адреналин, норадреналин

Возрастная группа Сезон и месяц года Количество животных

до 15 дней - новорожденные 6 месяцев - телята 1,5 года - сайки 2,5 года - перворожки 5-10 лет - половозрелые рогачи 8-10 лет - половозрелые рогачи 8-10 лет - половозрелые рогачи 8-10 лет - половозрелые рогачи 13-18 лет - старые рогачи лето, июнь зима, декабрь зима, декабрь зима, декабрь зима, декабрь весна, март лето, июнь осень, октябрь зима, декабрь 5 10 12 10 18 10 10 5 9 Итого: 89

Рис 1. Общая схема исследований

Дня гистологических и гистохимических исследований служили ткани, иссеченные из средней части семенников; надпочечники и щитовидная железа разрезались на 2 или 4 части. Для фиксации использовали кусочки тканей размером 1,0x0,5 см или 1,0x1,0 см.

В качестве фиксирующих средств применяли 10%-ный нейтральный формалин, жидкости Карнуа и Буэна, нейтральную смесь Шабадаша (Шаба-

даш А.JI., 1947), смесь растворов хромата и бихромата калия для хромаффи-новой реакции.

Для приготовления срезов использовали методы заливки в парафин и замораживания на полупроводниковом столике (Киссели Д., 1962). Парафиновые срезы делали толщиной 3-7 мкм на микротоме для парафиновых срезов МПС-2, замороженные - 10-25 мкм.

Общую гистоморфологию изучали на препаратах, окрашенных гематоксилином Эрлиха - эозином, пикрофуксином по способу ван Гизон (Ромейс Б., 1953; Лилли Р., 1969; Меркулов Г.А., 1969; Микроскопическая техника..., 1996).

При выборе морфологических критериев оценки функционального состояния семенника руководствовались работами Б.Я. Хесина (1967), Ю.И. Ухова, А.Ф. Астраханцева (1983). Из морфологических показателей, характеризующих общее состояние органа, исследовали массу семенников, толщину белочной оболочки, объемные доли интерстиция, семенных канальцев и их просветов, отношение объемных долей семенных канальцев и интерстиция. При анализе функционального состояния интерстиция учитывались объемная доля и количество клеточных элементов на условную единицу площади, объем ядер интерстициальных эндокриноцитов.

Толщину белочной оболочки и диаметр семенных канальцев измеряли с помощью окуляр-микрометра со шкалой при увеличении об. 40, ок. 7, диаметры ядер интерстициальных эндокриноцитов измеряли винтовым окуляр-микрометром МОВ-1-15 при увеличении об. 90, ок. 15. Для определения объемных отношений различных тканевых компонентов применялся метод полей с использованием тестовой решетки размерами 10x10 мм с 289 точками при увеличении об. 40, ок. 7 и об. 90, ок. 7. При получении стереометрических показателей учитывались рекомендации Н.Б. Христолюбовой (1974), А.Г. Шилова (1974), Г.Г. Автандилова (1992).

При учете количества клеток в интерстиции площадь тестовой решетки принималась за условную при увеличении об. 40, ок. 15. В качестве морфологических критериев функциональной активности эндокриноцитов использовали форму и размер клеток и их ядер, состояние ядерного хроматина (Шевлюк H.H. и др., 1998).

Из общих морфологических показателей щитовидной железы исследовали массу и толщину соединительнотканной капсулы. При выборе морфологических критериев оценки функциональной активности щитовидной железы руководствовались работами Я.Е. Хесина (1967), В.Л. Быкова (1978, 1979), А.Ф. Киселёвой с соавт. (1983), Г.Г. Автандилова (1980, 1992). Из морфологических показателей, характеризующих функциональное состояние щитовидной железы, исследовались: диаметр фолликулов, их число в поле зрения, процентное соотношение мелких, средних и крупных фолликулов, высота тиреоцитов и объем их ядер, ядерно-цитоплазматическое соотноше-

ние в этих клетках, паренхимо-стромальный коэффицент, высчитывался индекс Брауна. Кроме этого учитывали форму тиреоцитов и состояние коллоида.

Для подсчета паренхимо-стромального коэффициента использовали окуляр-микрометр со шкалой для измерения паренхимы и стромы при увеличении об. 40, ок. 7 (по 100 измерений у одного животного). Диаметр фолликулов измеряли при увеличении об. 20, ок. 7 (по 300 измерений у одного животного), толщину капсулы - при увеличении об. 40, ок 7 (по 100 измерений у одного животного). Высоту тиреоцитов и диаметр их ядер измеряли винтовым окуляр-микрометром MOB-1-I5 при увеличении об. 90, ок. 15. Число фолликулов в поле зрения и процентное соотношение фолликулов подсчитывали в 50 полях зрения.

Из общих морфологических показателей надпочечников исследовали массу и толщину соединительнотканной капсулы. При выборе морфологических критериев оценки функциональной активности надпочечников руководствовались работами Е. Tonutti, F. Bahner, Е. Vuschke (1954), Л.И. Аруина (1966), П.М. Торгуна (1968). Для характеристики их функционального состояния исследовались: абсолютная толщина коркового и мозгового слоя и их соотношение, абсолютная и относительная толщина клубочковой, пучковой и сетчатой зон коры, диаметр клеток и объем ядер клеток каждой из зон коры и двух типов клеток мозгового вещества.

Толщину капсулы и различных зон коркового и мозгового вещества измеряли с помощью окуляр-микрометра со шкалой при увеличении об. 8, ок. 7 и об. 40, ок.7. Диаметр клеток и ядер измеряли винтовым окуляр-микрометром МОВ-1-15 при увеличении об. 90, ок. 15 (по 100 измерений у одного животного).

При изучении объема ядер клеток всех желез применялись следующие формулы: для определения объемов крупных ядер (с коэффициентом элонгации менее 1,2V = 7iD3/6 и для овальных ядер с коэффициентом элонгации более 1,2V = я/б x(VLB), где L - наибольший, а В - наименьший диаметр (Хесин Я.Е., 1967; Ташкэ К., 1980). За основу количественного подсчета, проводимого при увеличении об. 90, ок. 15, принимались 150 ядер тиреоцитов и кортикоцитов и 200 ядер интерстициальных эндокриноцитов на одно животное. По результатам кариометрии строили кривые вариационных рядов объемов ядер и оценивали соотношение клеток различных размерных классов. Ядерно-цитоплазматическое соотношение (ЯЦС) клеток вычисляли по формуле ЯЦС = d2 max я.М2 max ц., где d max я. - максимальный диаметр ядра, d max ц. - максимальный диаметр цитоплазмы (Автандилов Г.Г., 1973; Бондаренко О.В. и др., 2000). В каждом случае производили измерения 100 клеток у одного животного.

Полученный числовой массив микрометрических и кариометрических данных подвергался стандартной статистической обработке в операционной среде Windows 98 на PC Pentium 2 с помощью программы работы с электронными таблицами Microsoft Excel 97, а также с использованием пакета программ STATGRAFICS. Зависимость морфометрических показателей желез от возраста изучалась с использованием регрессионного анализа. При интерпретации результатов учитывались рекомендации Г.Ф. Лакина (1980).

Для выявления нуклеиновых кислот (ДНК и РНК) использовали реакцию Эйнарсона и реакцию Браше в модификации H.B.Kurnic (1955) с соответствующими контролями (Пирс Э., 1962; Лилли Р., 1969; Луппа X., 1980).

Для обнаружения общего белка по методу Бонхега (1955), а также основных и кислых белков по методу Микель-Кальво (Кононский А. И., 1974) применяли бромфеноловый синий.

При исследовании углеводов ставили ШИК-реакцию (Шабадаш А.Л., 1947), реакции с основным коричневым (Шубич М.Г., 1961), с альциановым синим при pH = 1,0 (Lev R., Spicer S.S., 1964) и при рН-2,7 (Mown R.W., 1956).

ШИК-реакцию проводили в сочетании с обработкой срезов амилазой слюны и фенилгидразином (Spicer S.S., 1961, 1963). Альциановый синий использовали в сочетании с мягким (4 часа при t = 37°С) метилированием и ферментолизом тестикулярной гиалуронидазой (Spicer S.S., 1963).

Для гистохимической идентификации углеводов использовали работы В.В. Виноградова (1971), М.Г. Шубича, Г.М. Могильной (1979).

Лигтиды выявляли спиртовым раствором судана 4 и Судана черного "В" (Меркулов Г.А., 1969). Для оценки функциональной активности клеточных ядер проводили окраску альциановым синим и сафранином Т (Янковский А.Н., 1987).

Сульфгидрильные группы выявляли реактивом ДДД по методике R.J. Barrnett, A.M. Seligmann (1952).

Дисульфидные группы обнаруживали методом с надмуравьиной кислотой и альциановым синим с соответствующими контролями (Пирс Э., 1962).

Тирозин в щитовидной железе выявляли смесью серной кислоты, сульфата ртути и нитрата натрия методом Миллона в модификации Бейкера, а С-клетки - аргирофильной реакцией по методу Гриммелиуса (Микроскопическая..., 1996).

Для дифференцировки адреналинообразующих и норадреналинообра-зующих клеток мозгового вещества надпочечников использовали хромаффи-новую реакцию и метод Вуда (Wood Y.G.,1962, 1963).

Интенсивность гистохимических реакций определяли визуально, возрастная и сезонная динамика выявлялась методом сравнения окрашенных препаратов с использованием полуколичественной оценки в баллах.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 3.1. Особенности морфологии эндокринных желез марала

Нами установлено, что для половозрелых самцов марала (5-10 лет) в период относительного физиологического покоя (зима) характерны следующие морфологические признаки.

Общий план строения структурных элементов семенника в целом типичен для млекопитающих (Прасолов А.И., 1976; Цаплюк О.Э., 1977; Попов А.П., 1995; Шевлюк H.H., 1998).

Такие показатели семенника, как соотношение интерстициального и ту-булярного отделов, показывают, что доля первого невелика (16-18%). Структурная организация интерстиция позволяет отнести семенники марала по классификации D.W. Fawcett (1973) к третьему типу (из трех): с многочисленными плотноупакованными клетками Лейдига, заполняющими почти всю межка-нальцевую зону, слабо развитой рыхлой соединительной тканью и малочисленными мелкими лимфатическими сосудами. По классификации H.H. Шев-люка (1998), они также относятся к третьей разновидности, но из четырех: с умеренным развитием интерстиция и хорошо выраженными стромальными соединительнотканными компонентами в органе.

Интерстициальные эндокриноциты по локализации перитубулярные, интертубулярные, периваскулярные, по форме полиморфны, цитоплазма однородная, объемы ядер (51,9±0,10 мкм3), по сравнению с другими млекопитающими, небольшие (Сухов Н.М., 1974; Францкевич Н.М., 1975; Шевлюк H.H., 1998).

Масса надпочечников у марала составляет 14-16 г; форма правого округлая или треугольная, а левого - бобовидная.

Гистологическое строение этих желез типично для млекопитающих и в том числе семейства оленевых (Кацнельсон З.С., 1968, 1974, 1975; Горбачев Н.Л., 1991; Сидорова О Г., Овчаренко Н.Д., 2003).

Соединительнотканная капсула надпочечника двухслойная, что отличает марала от северного оленя, у которого З.С. Кацнельсон (1968, 1974) в одном случае описал капсулу как трехслойную, а позднее как однослойную. Однослойное строение капсулы обнаружено нами у косули, а двухслойное, как и у марала, - у лося и пятнистого оленя (Сидорова О.Г., Овчаренко Н.Д., 2003).

Корковое вещество надпочечника у марала, как и у других изученных нами оленевых, а по данным Н.Л. Горбачева (1991), и у северного оленя, незначительно, но преобладает над мозговым за исключением косули - у нее по нашим данным соотношение 1:1.

Особенностью морфологии коры надпочечников у марала является чет-кос разделение ее на зоны, что сближает его с пятнистым оленем и косулей и отличает от лося и северного оленя, у которых граница между клубочковой зоной и пучковой плавная (Кацнельсон З.С., 1974).

Между корой и мозговым веществом у марала обнаружена соединительно тканная прослойка, которая имеется также в надпочечниках северного оленей (Кацнельсон З.С., 1977). Эта особенность сближает марала с пятнистым оленем и отличает от лося и косули, у которых указанная прослойка не дифференцируется.

Паренхима мозгового вещества надпочечника марала состоит из двух типов клеток: адреналинпродуцирующих (по периферии) и норадреналин-продуцирующих (в центре). Такое расположение А- и Н-клеток в медулле, по данным Г.А. Подгорной (1967), свойственно многим копытным. Однако даже в пределах семейства нами обнаружена однотипность клеток мозгового слоя у пятнистого оленя и косули, а у лося, как и у марала, медулла гетерогенна. JI.JI. Горбачев (1991) выделяет у северного оленя два типа клеток, но указывает, что у некоторых особей независимо от возраста и пола паренхима представлена только Н-клетками.

Масса щитовидной железы у марала составляет 16-20 г., она состоит из двух отдельных долей, перешеек не выражен. Такую же особенность внешнего строения щитовидной железы мы обнаружили у лося, пятнистого оленя и сибирской косули, что отличает их от северного оленя, у которого доли соединены перешейком (Шелепов В.Г., 1998).

Капсула железы слабо выражена, а паренхима ее у марала имеет четко выраженное гетерогенное строение: на периферии располагаются мелкие фолликулы, а в центре - крупные. Аналогичные данные по строению щитовидной железы у северного оленя приводит И.А. Антипин (1995).

Наши исследования других оленевых (Власова O.E., Овчаренко Н.Д., 2003) показали, что сходную картину микроструктуры щитовидной железы имеет лось, у пятнистого оленя по периферии имеют место только мелкие, а в центре и мелкие, и крупные фолликулы, а у косули фолликулы размерно однотипны.

В паренхиме щитовидной железы марала и других оленевых нами идентифицированы три типа клеток: фолликулярные и интерфолликулярные, и С-клетки. Последние довольно малочисленны у взрослых животных и имеют только интерфолликулярное положение, что не совпадает с мнением В.А. Voung (1976), считающим расположение С-клеток в базальной мембране фолликулов характерной чертой семейства оленевых.

3.2. Сезонная динамика морфологических и гистохимических показателей функционального состояния эндокринных желез

Результаты исследований семенников отражены на рисунке 2 и в таблицах 1,2.

Масса семенников наиболее велика осенью и достигает минимума весной. Толщина белочной оболочки максимальна летом, различия между остальными сезонами недостоверны (рис. 2).

■ Масса семснника

В Толщина белочной оболочки

□ Объемная доля интерстиция

Ш Объемная доля семенных канальцев

Осень Зима Весна Лето

Рис. 2. Сезонная динамика базовых показателей семенников марала, % к среднегодовым

Для сезонной динамики соотношения объемов интерстиция и семенных канальцев в семеннике марала наиболее характерным является увеличение (Р < 0,01) объемной доли семенных канальцев осенью и снижение объемной доли интерстиция (Р < 0,05) весной.

Максимальные значения морфологических и гистохимических показателей функциональной активности эндокринного компартмента регистрируются осенью (табл. 1). В это время увеличено число клеточных элементов и их долевой вклад в объем интерстиция, отмечается наибольшее количество активных клеток Лейдига на единицу площади, с выраженной суданофилией, их долевой вклад в объем интерстиция в 2 раза больше, чем в зимний период, резко возрастает число клеток с крупными ядрами (их более 50% от общего числа), при соответственном уменьшении числа клеток с мелкими ядрами (менее 3%). При этом объемная доля интерстиция в объеме семенника недостоверно снижена, а просвет канальцев минимален

Таблица 1. Сезонная динамика морфометрических показателей интерстициальной ткани семенников марала

Показатель Осень Зима Весна Лето

1 2 3 4 5

Количество клеточ-

ных элементов на 48,1± 37,2± 37,4+ 35,3±

условную единицу 1,2*** 1,4 1,3 1,0***

площади

Объемная доля клеточных элементов в объеме интерстиция 62,1+ 46,3± 2,3* 36,4+ 1,1* 32,5± 1,1***

Окончание табл. 1

1 2 3 4 5

Количество актив-

ных клеток Лейдига 15,9+ 12,9± 2,9+ 5,7+

на условную единицу 0,7* 0,7*** 0,3** 0,5***

площади

Объемная доля клеток Лейдига в объеме интерстиция 33,0+ 1,4*** 16,3± 1 4**# 4,6+ 0,6*** 9,5+ д 1***

Примечание. Разница между показателями достоверна при сравнении с каждым последующим сезоном при *** - Р < 0,001, ** - Р < 0,01, * - Р < 0,05.

Зимой морфологические показатели функционального состояния интер-стиция демонстрируют признаки некоторого спада. В это время резко увеличивается число интерстициальных эндокриноцитов с мелкими ядрами, при этом большинство их принадлежит инволюционирующим клеткам (табл. 2).

Таблица 2. Сезонная динамика кариометрических показателей интерстициальных эндокриноцитов семенников марала

Показатель Осень Зима Весна Лето

Средний объем ядер, мкм3 99,8± 0,8*** 49,8± 0,9*** 38,5± 1,6*** 50,1+ 1,2***

соотношение объемов ядер в процентах «мелкие» 3,0+ 1,5*** 36,6+ 5,3* 52,3+ 4,1* 29,7+1,2**

«средние» 46,8± 3,8* 58,4+ 5,3** 40,1± 3,9** 63,5+ 5,5**

«крупные» 50,3± 2 з*** 4,8+ 1,4 8,3+ 4,0 5,9+ 3,3***

Примечание Разница между показателями достоверна при сравнении с каждым последующим сезоном при *** - Р<0,001, ** - Р<0,01, * - Р<0.05.

Весной происходит единственное в годовом цикле снижение (Р < 0,05) удельного объема интерстиция в семеннике. В это же время продолжается падение объемной доли клеточных элементов в общем объеме интерстиция (Р < 0,05), причем за счет активных эндокриноцитов (резкое снижение их числа и долевого вклада в объем стромы (Р < 0,001). Параллельно с этим уменьшается до минимума объем ядер интерстициальных эндокриноцитов, и достигает максимума численность клеток с мелкими ядрами. Наряду с признаками регрессии в интерстиции наблюдаются островки повышенной функциональной активности, что выражается в наличии некоторого количества клеток Лейдига с крупными ядрами.

В летний период начинается восстановление эндокринной активности семенников. Увеличение объема ядер клеток Лейдига осуществляется за счет

У старых животных при относительно неизменной массе железы достоверно увеличивается толщина соединительнотканной капсулы, возрастает абсолютная толщина коры за счет пучковой и сетчатой зон. Это происходит отчасти за счет разрастания внутриорганных стромальных компонентов и расширения капиллярной сети. При этом снижается относительная толщина клубочковой зоны. В клубочковой и сетчатой зонах уменьшается диаметр клеток и возрастает объем ядер, одновременно в цитоплазме снижается содержание РНК, тиоловых групп, белков. Происходящие изменения позволяют говорить об угнетении синтетических процессов в клетках клубочковой и сетчатой зон, а также о компенсаторных реакциях в них.

Зависимость большинства морфологических показателей общего состояния надпочечников коркового и мозгового вещества описывается уравнениями степенного или экспоненциального типа, связи сильные или средние (за исключением ЯЦС, объемов ядер и диаметра А-клеток).

Таким образом, структурно-функциональное состояние надпочечников марала в период постнатального развития можно охарактеризовать следующим образом: у новорожденных железа имеет в целом незрелую морфологическую структуру с признаками слабой функциональной активности. Наиболее активный рост коркового и мозгового вещества надпочечников происходит на раннем этапе онтогенеза - до 6-ти месяцев с одновременным усилением функциональной активности, что соответствует периоду интенсивного роста организма. Полное структурное становление железы происходит у молодых животных к возрасту 1,5 года.

Морфологические и гистохимические показатели, соответствующие самому высокому функциональному состоянию коркового вещества надпочечников маралов в возрастном ряду, характерны для взрослых животных, мозгового - у молодых (в период полового созревания).

На поздних этапах постнатального развития присутствуют морфологические предпосылки понижения функциональной активности надпочечников с одновременным развитием компенсаторных механизмов в коре.

Морфометрические показатели щитовидной железы отражены в таблице 8. Нами установлено, что щитовидная железа марала структурно полностью сформирована к моменту рождения и проявляет признаки функциональной активности, о чем свидетельствуют: характерное, как и у взрослых, расположение разномерных фолликулов, кубической формы тиреоциты, наличие коллоида с единичными резорбционными вакуолями, умеренная реакция на ДНК, РНК в тиреоцитах и на нейтральные и сульфатированные гли-копротеины, тирозин, дисульфидные и сульфгидрильные группы в тиреоцитах и коллоиде.

Таблица 8. Возрастная динамика морфологических показателей щитовидной железы марала

Показатель Новорожденные Телята (6 мес.) Сайки (1,5 года) Псрво-рожки (2,5 года) Половозрелые рогачи (5-10 лет) Старые рогачи (13-18 лет)

Масса одной 1,7± 3,7± 4,5± 6,5± 8,9± 9,1±

доли, г 0,1* 0,2* 0,4* 0,2* 1,9 0,5

Толщина соединительнотканной капсулы 5,59± 1,06** 9,18± 1,53 9,28± 1,33 9,45± 1,47*** 14,58± 1,96*** 19,44± 2,07

Диаметр фолли- 125,51± 109,7± 136,86± 140,00± 171,90± 189,9±

кулов, мкм 2,31** 6,62** 8,95 9,92** 6,49** 8,05

Число фолликулов в поле зрения 30,9± 3,3** 41,3± 2,8** 25,5± 3,1 29,8± 3,3** 14,8± 3,1** 11,0± 1,6

Высота тиреоци- 5,01± 6,65± 6,19± 6,18± 4,78=ь 3,73±

гав, мкм 0,17*** 0,21*** 0,21 0,13*** 0,12*** 0,08

Объем ядер тиреоцитов, мкм3 33,60± 2,50*** 39,88± 1,68 37,43± 2,51 41,20± 2,33*** 46,57± 2,80*** 30,26± 1,88

ЯЦС 0,5 8± 0,59± 0,57± 0,57± 0,58± 0,56±

0,06 0,05 0,03 0,04 0,01 0,05

пек 13,33± 13,52± 13,67± 13,75± 10,19± 8,70±

2,22 1,73 1,69 1,28*** 0,79*** 0,69

Индекс Брауна 23,95 15,49 21,11 22,45 34,93 49,86

Примечание Разница между показателями достоверна при сравнении с каждой последующей группой при *** - Р<0,001, ** - Р<0,01, * - Р<0,05.

Шестимесячный возраст у маралов в возрастном ряду характеризуется минимальным средним диаметром фолликулов, а соответственно - и максимальным числом их в поле зрения. Это обстоятельство объясняется тем, что мелкие формы в этой возрастной группе составляют максимальный процент от общего числа - 86±2%. Именно эти формы считаются и наиболее функционально активными. Максимальной является в возрастном ряду и высота тиреоцитов, что обусловлено наличием тиреоидного эпителия как кубической, так и цилиндрической формы. Результатом является минимальный показатель индекса Брауна при относительно неизменном ЯЦС - это свидетельствует о росте функциональной активности тиреоцитов. Коллоид внутри фолликулов сильно вакуолизирован, в связи с чем имеет пенистый вид и является признаком активной резорбции. Цитоплазма тиреоцитов и ядрышки демонстрируют максимальную по интенсивности окраску на РНК, что говорит о высокой активности происходящих синтетических процессов. Максимально содержание в возрастном ряду в цитоплазме тиреоцитов тиоловых групп и тирозина.

Анализ полученных морфологических, морфометрических и гистохимических показателей позволил нам характеризовать функциональное состояние щитовидной железы у шестимесячных маралов как максимально активное во всем возрастном ряду.

У маралов 1,5 года показатели активности следующие. Диаметр фолликулов возрастает, а высота тиреоцитов при неизменном ЯЦС уменьшается, в связи с чем индекс Брауна имеет большую величину, чем у телят. В тиреоци-тах снижается содержание РНК, дисульфидных и сульфгидрильных групп, но остается выше, чем в коллоиде. Одновременно в коллоиде увеличивается содержание нейтральных гликопротеинов, по сравнению с предыдущей группой, и общего белка.

На основании такой динамики показателей мы считаем, что функция щитовидной железы в этой возрастной группе снижается в сравнении с предыдущей, хотя и незначительно.

В возрасте 2,5 года по большинству показателей достоверных отличий с данными предыдущей группы нет, хотя абсолютная величина ПСК, средний диаметр фолликулов, объем ядер тиреоцитов, индекс Брауна увеличиваются. Не установлено нами и явных различий в характеристике гистохимических показателей, на основании чего мы характеризовали активность щитовидной железы примерно одинаковой с сайками. Тем не менее, судя по показателю индекса Брауна и графическому анализу ядерных популяций, можно говорить о наличии тенденции понижения функциональной активности железы в этом возрасте.

У половозрелых маралов имеет место явное снижение функциональной активности железы, о чем свидетельствуют следующие морфологические и гистохимические показатели: средний диаметр фолликулов достоверно выше такового у перворожек, это происходит за счет резкого сокращения количества мелких форм фолликулов. В крупных фолликулах наряду с кубической формой тиреоцитов встречается и плоский эпителий. Коллоид довольно плотный. В крупных фолликулах вакуоли крайне редки. Резко возрастает по сравнению с предыдущими группами индекс Брауна и уменьшается ПСК Анализ кривых логарифмов объемов ядер тиреоцитов показывает, что крупные ядра в этой возрастной группе встречаются чаще, чем в других, а их количество со средними значениями уменьшается. Если учесть, что среднее значение ЯЦС не изменяется, то это явление можно рассматривать как функциональную напряженность отдельных клеток. Одновременно по сравнению с молодыми животными снижается интенсивность реакций на РНК в цитоплазме тиреоцитов, а в коллоиде усиливается на нейтральные гликопротеи-ны, общий белок тирозин. Также имеет место снижение интенсивности реакции на дисульфидные и сульфгидрильные группы в тиреоцитах и увеличение - в коллоиде.

У старых животных средний диаметр фолликулов достигает максимального значения в возрастном ряду и достоверно различается с предыдущей группой. Количество мелких фолликулов в этой группе минимально, а крупных - максимально. Уменьшается количество интерфолликулярных клеток. В крупных фолликулах преобладает плоский эпителий, в связи с чем индекс Брауна достигает максимального значения в возрастном ряду. Паренхимо-стромальный коэффициент достоверно уменьшается по сравнению с предыдущей группой и тоже достигает минимального значения в сравнении со всеми другими группами, что свидетельствует об уменьшении паренхимы железы за счет разрастания стромальных элементов. Следует отметить, что максимальную толщину приобретает и капсула железы Визуально снижается васкуляризация паренхимы. Коллоид в большинстве фолликулов плотный, без резорбционных вакуолей, что говорит об отсутствии процесса реабсорб-ции. Реакция на РНК и тирозин, ББ-группы и БН-группы в гиреоцитах практически отсутствует, что также указывает на снижение синтетических процессов. Об этом же свидетельствует максимальная по интенсивности в возрастном ряду молодые - взрослые - старые реакция на нейтральные глико-протеины, общий белок в коллоиде, а также наличие гликогена, который рассматривают обычно как резервный углевод.

В стромальных элементах и капсуле также имеется динамика гистохимических показателей. В межклеточном веществе из углеводсодержащих полимеров преобладающими становятся сульфатированные протеогликаны, количество нейтральных гликопротеинов уменьшается по сравнению со всеми предыдущими группами.

Зависимость морфологических показателей щитовидной железы от возраста описывается уравнениями экспоненциального и линейного типа, связи сильные (за исключением ЯЦС) Отрицательное значение коэффициента корреляции имеют число фолликулов в поле зрения, объем ядер тиреоцитов иПСК.

Таким образом, анализируя совокупность морфологических гистохимических показателей, а также учитывая результаты регрессионного анализа морфометрических данных, мы пришли к заключению, что у новорожденных маралят щитовидная железа к рождению вполне сформирована и функционирует. К шестимесячному возрасту происходит активизация ее функции. У животных в 1,5 года и 2,5 года активность ее несколько снижается, но остается на довольно высоком уровне. У половозрелых маралов происходит снижение активности щитовидной железы по сравнению с молодыми. У животных старше 13 лет морфометрические, кариометрические и гистохимические показатели указывают на дальнейшее понижение функциональной активности железы.

3.5. Закономерности возрастной структурно-функциональной перестройки эндокринных желез и ее связь с развитием рогов у марала (в онтогенезе)

Проведенный нами анализ структурно-функциональных изменений, происходящих одновременно в щитовидной железе, надпочечниках и семенниках в разные периоды роста и развития организма маралов, позволил нам сделать выводы, что они, как и сезонные, отражают общебиологические закономерности, но кроме того, имеют и специфику, свойственную маралу.

У новорожденных полное структурное становление с признаками функциональной активности из изученных желез присуще только щитовидной железе марала, что свойственно только зрелорождающим животным. По данным из литературы, только 20% млекопитающих имеют такое состояние щитовидной железы при рождении.

Надпочечники и семенники структурно зрелыми у марала становятся только к возрасту 1,5 года. Тем не менее кора надпочечников новорожденных уже проявляет признаки функциональной активности, особенно клубоч-ковая зона. Это характерно для многих копытных млекопитающих, у которых инволюция фетальной коры происходит еще в плодный период развития. Семенники новорожденных маралов, так же, как человека и некоторых млекопитающих, демонстрируют признаки эндокринной активности (Волкова О.В., Пекарский М.И., 1976).

В течение первого года жизни, особенно в первые полгода, у маралов наблюдается максимальный прирост живой массы По данным В.Н. Егеря (1994), он составляет около 39%. Нужно отметить, что этот возраст у марала совпадает по времени с отбивкой телят от матерей (Луницын В.Г., 1998). Согласно нашим данным в этот период наблюдается и активный рост у марала массы эндокринных желез.

Для б-месячных животных, по нашим морфологическим, морфометри-ческим и гистохимическим показателям, характерна максимальная в период постнатального развития функциональная активность щитовидной железы.

В надпочечниках в этом возрасте морфологические и гистохимические изменения свидетельствуют о продолжающихся процессах структурного становления и гормонопродукции уже во всех зонах коры и в мозговом веществе.

Активизацию деятельности щитовидной железы и надпочечников в период активного роста организма отмечают многие исследователи (Рыжав-ский Б.Я., 1976; Гаврилова Г.А., 1977; Быков В.А., 1979; Плешаков Н.Ф., 1981; Зырянов В.А., 1985).

Мы рассматриваем также повышение функциональной активности щитовидной железы и надпочечников у телят как возрастную адаптивную физиологическую напряженность, развивающуюся в организме для переживания первой в жизни зимовки.

В семенниках в этот период продолжаются процессы структурного становления, однако среди клеточных элементов интерстиция нельзя отдифференцировать активно функционирующие эндокриноциты, хотя соотношение стромальных и клеточных элементов начинает сдвигаться в сторону первых.

На шестом месяце жизни у мараленка на границе лобных и теменных костей появляются небольшие костные бугры, покрытые кожей, - будущие рога. Учитывая, что в интерстиции семенников эндокриноциты в этом возрасте не обнаруживаются, мы предполагаем, что первые проявления вторичных половых признаков обусловлены андрогенами надпочечников.

У сайков (к середине второго года жизни), согласно нашим данным, в щитовидной железе наблюдается тенденция понижения функции, но она остается довольно высокой по сравнению с взрослыми животными. В надпочечниках продолжаются структурное становление органа в целом и рост функциональной активности коры и медуллы. По нашему мнению, такое структурно-функциональное состояние надпочечников и щитовидной железы обеспечивает дальнейший активный рост организма, но интенсивность его несколько снижается. На снижение основного обмена у маралов этого возраста указывает В.Н. Егерь (1994).

Вместе с тем в интерстиции семенников именно в этом возрасте (1,5 года) вновь обнаруживаются клетки с признаками функционирующих эндок-риноцитов, хотя число их еще незначительно. Появление активных клеток Лейдига совпадает по времени с наличием в канальцах семенника клеток сперматогенного ряда на всех этапах развития вплоть до сперматозоидов, которые, по нашим данным, встречаются еще редко и не у всех особей.

Однако образование спермиев в половой железе маралов в этом возрасте не является признаком наступления половозрелое™. Как отмечает С.П. Бе-лоногова (1974), в половом аппарате отсутствует законченная дифференциация тканевых элементов по протяжению семявыносящих путей, в первую очередь канальцев придатка и слизистой оболочки семяпровода. В то же время именно у маралов этой возрастной группы появляются первые рога (с конца первого года) - так называемые шпильки, с которыми они живут до весны. На наш взгляд, это становится возможным при одновременном влиянии и достижении определенного баланса в организме половых стероидных гормонов со стороны надпочечников и семенников.

У молодых животных последней среди них возрастной группы - перво-рожек, согласно нашим данным, продолжает незначительно снижаться функциональная активность щитовидной железы. В надпочечниках при относительной стабилизации всех морфометрических показателей по сравнению с предыдущей группой незначительно повышается функциональная активность сетчатой зоны и пучковой. В семенниках увеличение количества активных эндокриноцитов и объема их ядер свидетельствует об усилении функциональной активности эндокринного компонента семенника.

Наши результаты отражают особенности биологических процессов, происходящих в организме маралов в этот возрастной период. Рост живой массы у животных более интенсивно идет в первые годы. Только к трем годам заканчиваются морфофизиологические процессы становления полового аппарата, все отделы которого по своей морфологии уже не имеют существенных отличий от таковых у взрослых самцов (Белоногова С.П., 1972). В этом возрасте появляются у маралов и первые полноценные рога.

Для половозрелых рогачей характерно уменьшение функциональной активности структур щитовидной железы по сравнению с молодыми, увеличение и максимальное значение в возрастном ряду показателей активности коры надпочечников и интерстициальных эндокриноцитов семенников. Такую же динамику демонстрируют показатели содержания тиреоидных гормонов и тестостерона в крови молодых и взрослых животных (Луницын В.Г., Никитин С.И., Овчаренко Н.Д., 2003).

В щитовидной железе взрослых маралов наряду с динамикой гистохимических показателей (накопление в коллоиде нейтральных гликопротеинов и белков, снижение содержания тиоловых групп и т.д.) резко увеличивается индекс Брауна и уменьшается паренхимо-стромальный коэффициент. Смещение соотношения элементов в сторону уменьшения количества эпителиальных клеток и увеличения соединительнотканных образований свидетельствует о снижении физиологической активности железы.

Хотя функциональная активность щитовидной железы, судя по морфологическим, гистохимическим и биохимическим показателям, у рогачей снижается, в целом она определяется как умеренная.

Мы считаем, что на этом фоне максимальные показатели кортикоидной активности надпочечников и андрогенной семенников реализуются в достижении животными этой возрастной группы максимальных показателей массы тела и пантовой продуктивности (Егерь В.Н., Деев Н.Г., 1994; Луницын В.Г., Санкевич М.Н., 2002).

К общим чертам старения относят (независимо от органа) вовлечение в процесс паренхиматозных элементов органа, стенок капилляров, а также межуточной ткани, что имеет особенно важное значение в эндокринных железах, богатых капиллярной сетью. В процессе старения в эндокринных железах происходит уменьшение числа клеток паренхимы, что представляет общебиологический процесс, который описан почти во всех органах (Sato Т., Tauchi Н., 1978) и рассматривается как результат недостаточной физиологической регенерации. По мнению O.K. Хмельницкого и A.C. Ступиной (1989), в надпочечниках возрастные изменения проявляются довольно слабо, а в гонадах они более демонстративны, чем в других железах.

Нами установлено, что в большей степени возрастные изменения в организме старых маралов из изученных желез проявляются в щитовидной железе. Показатели активности ее продолжают снижаться, что находит свое отражение в росте индекса Брауна, снижении ПСК, исчезновении межфолли-

кулярного эпителия, уплотнении коллоида и наличии в нем гликогена. На изменение качества паренхимы щитовидной железы с возрастом указывает и В.Л. Быков (1979).

В корковом веществе надпочечников маралов старше 13 лет отмечается неизменность структуры пучкового слоя. В клубочковой и сетчатой зонах наблюдаются морфологические признаки снижения функциональной активности с одновременным появлением компенсаторных изменений, о чем свидетельствует увеличение значений отдельных морфологических показателей.

В мозговом веществе в этом возрасте отмечается снижение активности клеток. Между тем увеличение размеров норадреналинпродуцирующих клеток можно трактовать как гормональные перестройки деятельности медуллы, выражающиеся в повышении активности норадреналиновых клеток по сравнению с адреналиновыми.

Относительную стабилизацию морфологической структуры надпочечников маралов в поздние периоды онтогенеза мы склонны связывать с тем, что эти железы участвуют в обеспечении постоянства внутренней среды организма даже при старении животного.

Характерной особенностью старческого возраста у маралов является и сохранение большинства морфологических параметров функционального состояния интерстиция на уровне половозрелых животных.

Нами установлено, что общие признаки старения отражаются на состоянии стромальных компонентов всех изученных желез марала. Последние проявляются в виде разрастания стромы, утолщении и огрублении волокнистых элементов соединительнотканной капсулы, повышении в межклеточном ее веществе сульфатированных форм протеогликанов, что согласуется с данными других авторов (Волкова О.В., Пекарский М.И., 1976; Серов В.В., Шехтер A.B., 1981; Попов А.П., 1995).

Отсутствие явных деструктивных изменений и сохранность признаков нормального функционирования надпочечников и семенников у старых животных, на наш взгляд, могут являться как видовыми особенностями, так и результатом паркового содержания маралов, где осуществляется начиная с двухлетнего возраста процесс срезки пантов и одновременная выбраковка животных с низкой продуктивностью. Связь же деятельности этих желез с ростом рогов, на наш взгляд, очень убедительна.

ВЫВОДЫ

1. Видовыми особенностями морфологии эндокринных желез половозрелых самцов марала следует считать следующие признаки:

- в семенниках доля эндокринного компонента невелика, интерстици-альный отдел представлен умеренно развитой соединительной тканью с многочисленными интерстициальными эндокриноцитами (клетками Лейцита), для которых характерны полиморфизм, сравнительно небольшие размеры, отсутствие преимущественной локализации, однородность цитоплазмы;

- надпочечники различаются по форме, соединительнотканная капсула желез двухслойная, кора по толщине незначительно преобладает над мозговым веществом, и в ней четко дифференцируются зоны, выражена периме-дуллярная прослойка, в медулле топографически и морфологически выявляются адреналин- и норадреналинпродуцирующие клетки;

- в щитовидной железе отсутствует перешеек между долями, соединительнотканная капсула выражена слабо, паренхима имеет четкое гетерогенное строение с расположением мелких фолликулов по периферии, а крупных - в центре железы, интерфолликулярные островки малочисленны, и только в них обнаруживаются С-клетки.

2. Сезонная структурно-функциональная перестройка эндокринных желез носит адаптивный характер и, вписываясь в общебиологические закономерности, отражает особенности биологии марала, связанные с его эволюцией, сезонностью размножения и ежегодным ростом рогов.

3. В весенний период сброс старых и начало роста новых рогов у марала происходят на фоне резкого падения эндокринной активности семенников, максимальной функциональной напряженности коры надпочечников и активизации деятельности щитовидной железы. Происходящие процессы синхронизированы с увеличением в это время фотопериода.

4. В летний период, на момент начала окостенения рогов (период срезки пантов), в интерстиции семенников начинаются процессы восстановления активности эндокриноцитов, а показатели коры надпочечников свидетельствуют о некотором снижении гормонопродукции. Деятельность мозгового вещества надпочечников и щитовидной железы усиливается в сравнении с весенним периодом и совпадает с оптимальными в году погодными условиями, количеством и качеством первичной продуктивности.

5. В осенний период, сопряженный у маралов с гоном и полным окостенением рогов, наблюдается согласованный пик большинства показателей функционального состояния желез' интерстиция семенников, щитовидной железы, пучковой и сетчатой зон надпочечников. В этот период изменения синхронизированы с уменьшением фотопериода.

6. В зимний период морфологические и гистохимические показатели щитовидной железы соответствуют самому низкому ее функциональному состоянию в течение года, а в коре надпочечников свидетельствуют о его снижении в сравнении с осенью. Это связано с развитием у марала видоспе-цифичных адаптации, обеспечивающих экономный расход энергетических запасов организма для переживания неблагоприятных условий.

7. Возрастная структурно-функциональная перестройка эндокринных желез марала специфична для каждой из них. У новорожденных полное структурное становление присуще только щитовидной железе марала, в надпочечниках и семенниках оно завершается только к возрасту 1,5 года. Морфологические и гистохимические признаки функциональной активности у новорожденных животных имеют щитовидная железа, клубочковая зона коры надпочечников и в интерстиции семенников - единичные клетки Лейдига.

8. У телят (в возрасте 6 месяцев) наблюдаются показатели максимальной в возрастном ряду функциональной активности щитовидной железы; в надпочечниках наряду с процессами структурного становления имеют место признаки гормонопродукции всех зон коры. Такое состояние желез связано с наиболее интенсивным ростом организма марала в этот период онтогенеза и проявлением вторичного полового признака - лобных бугорков (будущих рогов).

9. У сайков и перворожек (1,5-2,5 года) морфологические и гистохимические показатели указывают, что функциональная активность щитовидной железы остается высокой; а в надпочечниках повышается активность коры и медуллы; в семенниках появляется новая генерация интерстициальных эн-докриноцитов, нарастает их количество и активность. Такое структурно-функциональное состояние желез связано с продолжающимся ростом живой массы маралов и появлением полноценных рогов.

10. У половозрелых рогачей морфологические и гистохимические показатели эндокринных желез указывают на снижение функционального состояния щитовидной железы по сравнению с молодыми; увеличение и максимальное значение в возрастном ряду активности коры надпочечников и интерстициальных эндокриноцитов. Это структурно-функциональное состояние желез реализуется в достижении животными этой возрастной группы максимальных показателей массы тела и пантовой продуктивности.

11. У животных старше 13 лет общие признаки старения находят свое отражение в состоянии стромальных компонентов всех изученных желез и паренхимы щитовидной. Отсутствие явных деструктивных возрастных изменений в структурах этих желез и сохранность признаков нормального функционирования надпочечников и семенников у животных данной возрастной группы являются следствием паркового содержания.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Полученные морфофизиологические показатели эндокринных желез марала в разные сезоны и возрастные периоды могут быть использованы в качестве нормы при оценке состояния эксплуатируемых популяций маралов.

Особенности сезонной и возрастной перестройки деятельности эндокринных желез необходимо учитывать при организации зоотехнических и ветеринарных мероприятий в хозяйствах, занимающихся разведением маралов в условиях Алтая.

Установленные пики напряженности эндокринных желез следует учитывать при подборе рациона подкормки в критические сезонные периоды и смене парков у животных.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Ржаницына И.С. Видовые особенности кожи и ее производных у пантовых оленей / И.С. Ржаницына, Н.Д. Овчаренко // Экологические аспекты функциональной морфологии в животноводстве. М.: Наука,1986. С. 24-27.

2. Овчаренко Н.Д. Пренатальный гистоорганогенез щитовидной железы пятнистого оленя // Возрастная адаптация морфологии животных. Улан-Удэ: БСХА, 1992. С. 154.

3. Овчаренко Н.Д. Гистохимическая характеристика тканей пантов марала в период их активного роста // Влияние антропогенных факторов на структурные преобразования органов, тканей, клеток человека и животных. Саратов: Сар. мед.ин-т., 1993. С. 75-76.

4. Овчаренко Н.Д. Возрастная динамика морфологических показателей щитовидной железы маралов в постнатальном онтогенезе // Актуальные проблемы патологии животных и человека. Барнаул: АГАУ, 1996. С. 50-51.

5. Кудряшова И.В. К вопросу о возрастной динамике морфофункционально-го состояния семенников марала / И.В. Кудряшова, Н.Д. Овчаренко // Вопросы теоретической и прикладной морфологии: Сб. науч. тр. Алт. гос. мед. унив-та. Барнаул: АГМУ, 1997. С. 161-166.

6. Малофеев Ю.М. К вопросу морфофункциональной характеристики онтогенеза пантовых оленей / Ю.М. Малофеев, Н.Д. Овчаренко, С.П. Ермаков // Влияние антропогенных факторов на структурное состояние органов, тканей и клеток организма человека и животных. Казань: Мед. гос. унив-т, 1997. С. 64-65.

7. Деев Н.Г. К вопросу о видовых особенностях надпочечников у млекопитающих / Н.Г. Деев, Н.Д. Овчаренко, О.Г. Сидорова // Актуальные вопросы видовой и возрастной морфологии животных и пути совершенствования преподавания морфологических дисциплин. Улан-Удэ: БСХА, 1998. С. 91-93.

8. Овчаренко Н.Д. О видовых особенностях морфологии щитовидной железы у маралов / Н.Д. Овчаренко, O.E. Власова // Актуальные вопросы видовой и возрастной морфологии и пути совершенствования преподавания дисциплин. Улан-Удэ: БСХА, 1998. С. 188-189.

9. Овчаренко Н.Д. Сезонная динамика клеточных элементов интерстиция семенника маралов / Н.Д. Овчаренко, И.В. Кудряшова // Научно-исследовательская и учебно-методическая работа на зооинженерном факультете АГАУ. Барнаул, АГАУ, 1999. С. 73-75.

10. Кудряшова И.В. Кариометрический анализ интерстициальных клеток семенника маралов в течение годового цикла / И.В. Кудряшова, Н.Д. Овчаренко // Известия Алтайского государственного университета. Барнаул: АГУ, 1999. С. 68-71.

11. Овчаренко Н.Д. Сезонная динамика некоторых морфометрических показателей коры надпочечников марала / Н.Д. Овчаренко, О.Г. Сидорова // Вопросы теоретической и прикладной морфологии: Сб. науч. работ Алт. гос. мед. унив-та. Барнаул: АГМУ, 2000. - Вып. 3. С. 48-50.

12. Овчаренко Н.Д. Морфометрическое изучение интерстициальной ткани семенника маралов в течение годового цикла / Н.Д. Овчаренко, И.В. Кудряшова // Вопросы теоретической и прикладной морфологии: Сб. науч. работ Алт. гос. мед. унив-та. Барнаул: АГМУ, 2000. - Вып. 3. С. 51-55.

13. Власова O.E. Сезонная динамика морфофункциональных показателей щитовидной железы маралов / O.E. Власова, Н.Д. Овчаренко // Этика и профессиональное мастерство в образовании и ветеринарии: Сб. науч. трудов. Барнаул: АГАУ, 2000. С. 156-157.

14. Сидорова О.Г. Морфофункциональная характеристика мозгового вещества надпочечников марала в сезонном аспекте / О.Г. Сидорова, Н.Д. Овчаренко // Современное состояние и пути развития животноводства в Алтайском крае. Барнаул: АГАУ, 2000. С. 57-58.

15. Овчаренко Н.Д. Морфометрические показатели функциональных взаимоотношений между корой надпочечников и половыми железами у марала // Современное состояние и пути развития животноводства в Алтайском крае. Барнаул: АГАУ, 2000. С. 110-111.

16. Овчаренко Н.Д. Связь некоторых морфометрических показателей семенника марала с возрастом / Н.Д. Овчаренко, И.В. Кудряшова // Морфология. - Т. 120,4. С.-Петербург, 2000. С. 79.

17. Овчаренко Н.Д. Возрастная динамика морфологических показателей общего состояния периферических эндокринных желез марала / Н.Д. Овчаренко, И.В. Кудряшова, О.Г. Сидорова // Российские морфологические ведомости. М., 2001. - № 1-2. С. 221-223.

18. Овчаренко Н.Д. Сравнительно-видовой эмбриогенез щитовидной железы оленей // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. Барнаул: АГАУ, 2001. - № 3. С. 32-33.

19. Овчаренко Н Д. Морфологическое состояние щитовидной железы некоторых жвачных обитающих в условиях с йодной недостаточностью // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. Барнаул: АГАУ, 2001 -№ 3. С. 68-69.

20. Овчаренко Н.Д. Сезонные аспекты общего морфологического состояния периферических эндокринных желез у марала / Н.Д. Овчаренко, И.В. Кудряшова, О.Г. Сидорова // Достижения эволюционной, возрастной и экологической морфологии - практике медицины и ветеринарии. Омск: ОГМА, 2001. С 304-306.

21. Овчаренко НД Морфометрическое изучение постнатального развития интерстициального и тубулярного отделов семенника марала / Н.Д. Ов-

чаренко, И.В. Кудряшова // Актуальные вопросы морфологии и хирургии 21 века. Оренбург: ОГАУ, 2001. С. 229-233.

22. Овчаренко Н.Д. Структурно-функциональное состояние щитовидной и надпочечных желез марала на раннем этапе постнатального развития // Достижения ветеринарной медицины 21 века. Барнаул: АГАУ, 2002 С. 100-103.

23. Луницын В.Г. Взаимосвязь уровня гормонов с морфологическим состоянием эндокринных желез и ростом рогов у маралов / В.Г. Луницын, С.А. Никитин, Н.Д. Овчаренко // Проблемы пантового оленеводства и пути их решения: Сб. науч. тр., РАСХН Сиб. отд. ВНИИПО. Барнаул, 2002. С. 58-63.

24. Овчаренко Н.Д. Специфичность адаптивных процессов, развивающихся у маралов в связи с условиями обитания // Современные проблемы и достижения аграрной науки в животноводстве и растениеводстве: Сб. статей. - Ч. 2. Барнаул: АГАУ, 2003. С. 248-252.

25. Власова O.E. Сравнительная видовая морфология щитовидной железы представителей семейства оленьих, обитающих на территории Алтая. / Власова O.E., Овчаренко Н.Д. // Современные проблемы и достижения аграрной науки в животноводстве и растениеводстве: Сб. статей. - Ч. 2. Барнаул: АГАУ, 2003. С. 215-218.

26. Сидорова О.Г. Сравнительно-видовая морфология надпочечников представителей семейства оленьих, обитающих на территории Алтая / Сидорова О.Г., Овчаренко Н.Д. // Современные проблемы и достижения аграрной науки в животноводстве и растениеводстве: Сб. статей. - Ч. 2. Барнаул. АГАУ, 2003. С. 271-276.

27. Кудряшова И.В. Сезонная полиэстральность полового цикла марала как один из способов адаптации к условиям Алтайской горной страны /И.В. Кудряшова, Н.Д. Овчаренко // Современные проблемы и достижения аграрной науки в животноводстве и растениеводстве: Сб. статей. - Ч. 4. Барнаул: АГАУ, 2003. С. 4349.

28. Овчаренко Н.Д. Структурно-функциональная перестройка надпочечников и щитовидной железы марала при старении // Возрастная физиология и патология с.-х. животных. Улан-Удэ: Изд-во БГСХА, 2003. С. 6466.

29. Луницын В.Г. Гормональный статус маралов / В.Г. Луницын, СЛ. Никитин, Н.Д. Овчаренко И Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. Новосибирск: Изд-во СО РАСХН, 2003. - № 3. С. 81-86.

30. Овчаренко Н.Д. Структурно-функциональное состояние щитовидной железы марала, обитающего в условиях йодной недостаточности / Н.Д. Овчаренко, O.E. Власова // Современные проблемы патологической анатомии, патогенеза и диагностики болезней животных: Сб. науч. тр. Уфа: Башк. ГАУ, 2003. С. 233-234.

31. Овчаренко Н.Д. Структурно-функциональная перестройка периферических эндокринных желез марала в период постнатального онтогенеза //

Актуальные вопросы зоотехнической науки и практики как основа улучшения продуктивных качеств и здоровья с.-х. животных. Ставрополь: СтГАУ, 2003. С. 376-378.

32. Овчаренко Н.Д. Структурно-функциональное состояние периферических эндокринных желез марала в период роста пантов // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. М., 2003. - № 5. С. 5557.

33. Овчаренко Н.Д. Биоритмы эндокринных желез марала. Барнаул: Изд-во АГАУ, 2003. 93 с.

_JIP № 020648 от 16 декабря 1997 г._

Подписано в печать 22.04.2004 г. Формат 60x84/16. Бумага для множительных аппаратов. Печать ризографная. Гарнитура «Times New Roman». Усл. печ. л. 2. Уч.-изд. л. 1,8. Тираж 130 экз. Заказ №'1.

Издательство АГАУ 656099, г. Барнаул, пр. Красноармейский, 98 62-84-26

РНБ Русский фонд

2006-4 4398

2 3 ЛПР 200'Г

Введение Диссертация по биологии, на тему "Закономерности сезонной и возрастной структурно-функциональной перестройки эндокринных желез у марала"

Актуальность проблемы Изучение центральных и периферических регуляторно-адаптационных механизмов у высокоразвитых организмов относится к числу важнейших биологических проблем современности.

В последнее время у исследователей этого направления одно из первых мест занимает эндокринная система, вне деятельности которой нельзя представить такие процессы как рост и развитие организма, поддержание гомеостаза, адаптация, репродукция и многие другие, что и определяет актуальность проблемы (Алешин Б.В., Губский В.И., 1983; Хмельницкий O.K., Ступина A.C.,1989; Радченко В.П., и др., 1991; Стадников A.A.,1999 и многие другие).

У большинства организмов, обитающих в условиях смены климатических режимов, наблюдается наличие сезонных ритмов, охватывающих все системы органов животных, в том числе и эндокринную, которая наряду с нервной обеспечивает адаптацию организма к меняющимся условиям окружающей среды. Сезонные ритмы животных отражают взаимодействие годичного ритма сезонных изменений климатических факторов и эндогенных окологодичных (цирканнуальных) биоритмов и чем точнее последние у животных приурочены к определенному времени года, тем выше их адаптация к условиям обитания (Фельдман Г.Л., 1982; Дедов И.И., 1992).

Анализ исследований последних десятилетий по структурно-функциональной характеристике семенников, надпочечников и щитовидной железы млекопитающих показал, что морфология этих желез и функциональные особенности во многом определяются сезонными факторами, физиологическим состоянием, возрастом животных и очень видоспецифичны (Голиков А.П., Голиков П.П., 1973; Кацнель-сон З.С., Стабровский Е.М.,1975; Браун A.A., Аубакиров Т.И.,1970;

Волкова О.В., Пекарский М.И., 1976; Агарков Г.Б. и др. 1979; Попов А.П., 1995; Шевлюк H.H.,1997,1998).

На целесообразность и перспективность исследования эндокринных органов указывает и включение их изучения в научно-изыскательский проект «Альпийская среда», «Международную биологическую программу» с целью использования морфофизиологических показателей желез в качестве индикаторов при оценке состояния эксплуатируемых популяций (Шварц С.С.,1968; Hager С.,1982;Сидоров С.В.,1987).

Маралы (Cervus elaphus sibiricus, Severtzow,1872), как представители одного из подвидов благородного оленя, обитают в диком виде в Алтае -Саянской горной области, а в хозяйствах Алтайского края и Республики Алтай издавна разводятся с целью получения от них пантовой и другой полезной продукции, пользующейся огромным спросом на внешнем и внутреннем рынках. Как и все олени умеренных и северных широт, маралы являются сезонно размножающимися и биоритмы у них по данным В.Н. Егеря и Н.Г. Деева (1994) выражены ярче, чем у других животных.

На связь деятельности мужских гонад с процессом роста рогов у оленей указывают G. А. Lincoln (1984), R.Y. Goss (1985), основываясь на содержании тестостерона в крови. Морфология органов половой системы в целом у марала описана в работах С.П. Белоноговой (1974,1982), однако данные о состоянии интерстиция семенников очень ограничены. Особенности гистологии щитовидной железы и надпочечников изучены из оленевых у северного, благородного и белохвостого оленей, а также у европейских лося и косули (Кацнельсон З.С., 1974, 1976; Blehnak B.R., Holland J., 1981; Birras-Harting G., 1982; Hager G., 1982; Brown R.D., Chao С.С., 1983; Козло П.Г., 1983; Зырянов В.А., 1985; Горбачев А.Л., 1991; Антипин И.А., 1995, 1997). Данных по морфологии и функциональному состоянию этих желез у марала в доступной нам литературе не обнаружено.

Учитывая, что рога у оленей ежегодно сбрасываются и вырастают вновь при существенных изменениях фотопериода в определенное время года, мы предположили наличие у марала тесной связи между структурно-функциональным состоянием эндокринных желез и ростом рогов как в течение года, так и в период постнатального онтогенеза.

Цели и задачи. Основной целью работы явилось изучение особенностей морфологии эндокринных желез марала, выявления закономерностей их сезонной и возрастной структурно-функциональной перестройки, а также установление ее связи с морфогенезом рогов в пост-натальном периоде онтогенеза. Нами были поставлены следующие задачи:

- выявить закономерности перестройки структурно-функционального состояния периферических эндокринных желез в зависимости от периода роста и развития организма;

- изучить характер изменения структурно-функционального состояния периферических эндокринных желез у марала в процессе роста и развития рогов в течение года и в период постнатального онтогенеза.

Научная новизна. Учитывая видоспецифичность морфологии и функционирования эндокринных желез млекопитающих, нами, с использованием комплекса методов классической гистологии, гистохимии, морфометрии (в том числе стереометрии и кариометрии) и статистики получены новые данные по структурно-функциональным преобразованиям семенников, надпочечников и щитовидной железы у марала в постнатальном онтогенезе.

Впервые описаны видовые особенности морфологии и дана гис-. тохимическая характеристика структурных компонентов эндокринных желез, которые отражают их нормальное состояние у половозрелых самцов марала в период относительного физиологического покоя.

В процессе изучения сезонной динамики морфологических и гистохимических показателей выявлен специфический характер структурно-функциональных преобразований в семенниках, надпочечниках и щитовидной железе. Обозначены для каждой из желез сезоны минимальной и максимальной функциональной активности.

В надпочечниках динамика активности носит сезонный циклический характер, а процессы происходящие одновременно в коре и ме-дулле имеют абсолютно противоположную направленность.

Синхронный всплеск функционального состояния интерстиция семенников, щитовидной железы и большинства показателей коры надпочечников приходится на осень и сопряжен у маралов с сезонным репродуктивным напряжением гонад.

Выявлена видовая специфика морфофизиологических механизмов адаптации, развивающихся в организме, обусловленная особенностями эволюции марала как представителя подвида благородного оленя.

Дана характеристика структурно-функционального состояния ин-терстиция семенников, надпочечников и щитовидной железы на разных этапах роста и развития организма; выделены периоды структурного становления и максимальной функциональной напряженности каждой из желез в онтогенезе

Теоретическая и практическая значимость работы Полученные данные по морфологии надпочечников и щитовидной железы маралов, детальное описание семенников и гистохимическая характеристика структур изученных желез являются несомненным вкладом в углубление и расширение научных знаний в области сравнительно-видовой морфологии и эндокринологии. Результаты исследований сезонной динамики показателей структурно-функционального состояния изученных желез детализируют видовую специфику морфо-физиологических механизмов адаптации, развивающихся в организме марала под воздействием внешних факторов в конкретных условиях обитания. Вследствие этого они имеют общебиологическое значение и представляют интерес для экологов, морфологов, физиологов, эндокринологов.

Данные по возрастной периодизации структурно-функционального состояния семенников, надпочечников и щитовидной железы у марала могут быть использованы для справочных пособий по возрастной сравнительно-видовой морфологии и физиологии животных, а также при организации и проведении зоотехнических и ветеринарных мероприятий в хозяйствах, занимающихся разведением маралов.

Внедрение результатов исследований

Результаты включены в технологические рекомендации Всероссийского научно-исследовательского института пантового оленеводства «Нормативные показатели крови маралов и пятнистых оленей и возможность прогнозирования пантовой продуктивности по гормональному статусу».

Результаты исследований имеют научно-познавательный характер и используются при чтении лекций и проведении практических занятий по дисциплинам «Морфология животных», «Анатомия и гистология животных», «Зоология», «Физиология животных» и «Экология» в Алтайском, Казахском, Омском, Оренбургском, Ставропольском агро-университетах, Алтайском, Мордовском и Хакасском государственных университетах, Волгоградской, Кабардино-Балкарской и Якутской государственных сельскохозяйственных академиях., Санкт-Петербурской государственной академии ветеринарной медицины.

Апробация работы Материалы диссертации доложены и обсуждены на ежегодных научно-практических конференциях Алтайского государственного агроуниверситета, посвященным проблемам зоотехнии, ветеринарии и экологии (1992-2003 г.), на XI Съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (Полтава, 1992); на Всесоюзной конференции «Экологические аспекты эволюционной, функциональной и возрастной морфологии человека и домашних животных (Омск, 1992); на 2-ой Всероссийской конференции « Влияние антропогенных факторов на структурные преобразования органов, тканей, клеток человека и животных» (Саратов, 1993); на Международной научно - практической конференции «Актуальные проблемы ветеринарии» (Барнаул, 1995); на Международной научно - практической конференции «Влияние антропогенных факторов на структурное состояние органов, тканей и клеток организма человека и животных» (Казань, 1997); на Международной конференции ветеринарных морфологов « Актуальные вопросы видовой и возрастной морфологии животных и пути совершенствования морфологических дисциплин» (Улан-Удэ, 1998); на Международной научно -практической конференции морфологов, посвященной Памяти академика Ю.Ф. Юдичева (Омск, 2001); на Международной научной конференции «Актуальные вопросы морфологии и хирургии 21 века» (Оренбург, 2001); на Международной конференции « Достижения ветеринарной медицины -21 веку» посвященной 40-летию ИВМ АГАУ (Барнаул, 2002); на Международной конференции « Возрастная физиология и патология сельскохозяйственных животных» посвященная 90-летию профессора В.Р. Филиппова (Улан-Удэ, 2003); на Всероссийской научно - методической конференции по патологической анатомии животных «Современные проблемы патологической анатомии, патогенеза и диагностики болезней животных» (Москва-Уфа, 2003); на Юбилейной Международной научно - практической конференции «Современные проблемы и достижения аграрной науки в животноводстве и растениеводстве» (Барнаул, 2003), на 2-ой Международной научно -практической конференции «Актуальные вопросы зоотехнической науки и практики как основа улучшения продуктивных качеств и здоровья сельскохозяйственных животных» (Ставрополь, 2003).

Публикация результатов исследования Основные положения диссертации опубликованы в 58 работах, в том числе в статьях журналов, сборниках материалов международных, всероссийских, региональных и других конференций, учебном пособии «Основы экологии», рекомендованном к изданию Министерством сельского хозяйства РФ, и монографии.

Основные положения, выносимые на защиту - особенности морфологии семенников, надпочечников и щитовидной железы марала проявляются на органном, тканевом и клеточном уровнях;

Структура и объем работы Диссертация изложена на 356 страницах машинописного текста. Состоит из введения, обзора литературы, материала и методов исследования, собственных исследований, обсуждения полученных результатов, выводов, практических рекомендаций, списка цитированной литературы. Работа иллюстрирована 26 таблицами, 98 рисунками (включая 68 микрофотографий и 30 диаграмм и графиков). Список использованной литературы включает 617 источников, в том числе 228 зарубежных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Овчаренко, Нина Дмитриевна

ВЫВОДЫ

1. Видовыми особенностями морфологии эндокринных желез половозрелых самцов марала следует считать следующие признаки: в семенниках доля эндокринного компонента невелика, интер-стициальный отдел представлен умеренно развитой соединительной тканью с многочисленными интерстициальными эндокриноцитами (клетками Лейдига), для которых характерны: полиморфизм, сравнительно небольшие размеры, отсутствие преимущественной локализации, однородность цитоплазмы;

- надпочечники различаются по форме, соединительнотканная капсула желез двухслойная, кора по толщине незначительно преобладает над мозговым веществом и в ней четко дифференцируются зоны, выражена перимедуллярная прослойка, в медулле топографически и морфологически выявляются адреналин- и норадреналинпродуци-рующие клетки; в щитовидной железе отсутствует перешеек между долями, соединительнотканная капсула выражена слабо, паренхима имеет четкое гетерогенное строение с расположением мелких фолликулов по периферии, а крупных - в центре железы, интерфолликулярные островки малочисленны и только в них обнаруживаются С-клетки.

2. Сезонная структурно-функциональная перестройка эндокринных желез носит адаптивный характер и, вписываясь в общебиологические закономерности, отражает особенности биологии марала., связанные с его эволюцией, сезонностью размножения и ежегодным ростом рогов.

3. В весенний период сброс старых и начало роста новых рогов у марала происходит на фоне резкого падения эндокринной активности семенников, максимальной функциональной напряженности коры надпочечников и активизации деятельности щитовидной железы.

Происходящие процессы синхронизированы с увеличением в это время фотопериода.

4. В летний период, на момент начала окостенения рогов (период срезки пантов), в интерстиции семенников начинаются процессы восстановления активности эндокриноцитов, а показатели коры надпочечников свидетельствуют о некотором снижении гормонопродук-ции. Деятельность мозгового вещества надпочечников и щитовидной железы усиливаются в сравнение с весенним периодом и совпадают с оптимальными в году погодными условиями, количеством и качеством первичной продуктивности.

5. В осенний период, сопряженный у маралов с гоном и полным окостенением рогов, наблюдается согласованный пик большинства показателей функционального состояния желез: интерстиция семенников, щитовидной железы, пучковой и сетчатой зон надпочечников. В этот период изменения синхронизированы с уменьшением фотопериода.

6. В зимний период морфологические и гистохимические показатели щитовидной железы соответствуют самому низкому ее функциональному состоянию в течение года, а в коре надпочечников свидетельствуют о его снижении в сравнении с осенью. Это связано с развитием у марала видоспецифичных адаптаций, обеспечивающих экономный расход энергетических запасов организма для переживания неблагоприятных условий.

7. Возрастная структурно-функциональная перестройка эндокринных желез марала специфична для каждой из них. У новорожденных полное структурное становление присуще только щитовидной железе марала, в надпочечниках и семенниках оно завершается только к 1,5 годам. Морфологические и гистохимические признаки функциональной активности у новорожденных животных имеют щитовидная железа, клубочковая зона коры надпочечников и в интерстиции семенников - единичные клетки Лейдига.

9. У сайков и перворожек (1,5-2,5 года) морфологические и гистохимические показатели указывают, что функциональная активность щитовидной железы остается высокой; а в надпочечниках повышается активность коры и медуллы; в семенниках появляется новая генерация интерстициальных эндокриноцитов, нарастает их количество и активность. Такое структурно-функциональное состояние желез связано с продолжающимся ростом живой массы маралов и появлением полноценных рогов.

11. У животных старше 13 лет общие признаки старения находят свое отражение в состоянии стромальных компонентов всех изученных желез и паренхимы щитовидной. Отсутствие явных деструктивных возрастных изменений в структурах этих желез и сохранность признаков нормального функционирования надпочечников и семенников у животных данной возрастной группы является следствием паркового содержания.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Материалы отражающие особенности структурно-функционального состояния эндокринных желез марала в разные периоды роста и развития организма, а также годового цикла рекомендуются в практику мараловодческих хозяйств, лабораторий НИИ морфофизиологического и экологического профиля, занимающихся вопросами оленеводства.

2. Данные по нормальному структурно-функциональному состоянию эндокринных желез и адаптивным преобразованиям могут быть использованы в качестве критериев при изучении морфофизиоло-гических индикаторов состояния эксплуатируемых популяций диких маралов.

3. Результаты исследований могут быть использованы также:

- в научном процессе при чтении лекций и проведения практических и лабораторных занятий на биологических, зооинженерных и ветеринарных факультетах высших учебных заведений;

- при написании соответствующих разделов учебников и справочных руководств по эволюционной, функциональной, сравнительно - видовой, возрастной морфологии и экологии млекопитающих.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Овчаренко, Нина Дмитриевна, Барнаул

1.Автандилов Г.Г. Морфометрические принципы исследования эндокринных желез // Морфология эндокринной системы при некоторых патологических состояниях. - Л., 1973. - С.67-68.

2. Автандилов Г.Г. Введение в количественную патологическую морфологию. М.: Медицина, 1980. - 216 с.

3. Автандилов Г.Г. Медицинская морфометрия. М.: Медицина, 1992.- 280 с.

4. Агарков Г.Б. Функциональная морфология китообразных / Г.Б. Агарков, Б.Г. Хоменко, А.П. Мангер.- Киев: Наукова думка, 1979. -224 с.

5. Азимов Г.И. Анатомия и физиология сельскохозяйственных животных / Г.И. Азимов, В.И. Бойко, А.П. Елисеев. М.: Колос, 1978. -415 с.

6. Акаевский А.И. Анатомия домашних животных. М.: Колос, 1975.- 591 с.

7. Акаевский А.И. Анатомия домашних животных / А.И. Акаевский, М.И. Лебедев. М.: Высш. школа, 1971.- Ч.З. - 376 с.

8. Акилов А.Т. К возрастным особенностям васкуляризации щитовидной и надпочечной желез у человека / А.Т. Акилов., Х.З. Захи-дов, С.А. Асамов // Вопросы функциональной анатомии сосудистой системы. М., 1973. - С.8-9.

9. П.Акылбеков K.M. К вопросу о сезонных изменениях гистострукту-ры аденогипофиза, щитовидной железы и коры надпочечников собак // Вопросы анатомии и гистохимии: Сб. науч. тр. морфол. кафедр Киргосмед. ин-та. Фрунзе, 1970. - Т. 64. - С.231-239.

10. Александров И.Д. Содержание гормонов надпочечников в крови свиней в зависимости от возраста // Тр. Омского вет. ин-та. 1963. -Т.21.- С.111-114.

11. Александровская О.В. Цитология, гистология и эмбриология / О.В. Александровская, Т.Н. Радостина, H.A. Козлов. М.: Агро-промиздат, 1987. - 448 с.

12. Алешин Б.В. Гистология гипоталамо-гипофизарной системы.- М.: Медицина, 1971.- 440с.

13. Алешин Б.В. Источники и регуляция роста щитовидной железы // Архив АГЭ. 1973. - Т.65. - Вып.10. - С.5-18.

14. Алешин Б.В. Гипоталамус и щитовидная железа / Б.В. Алешин,

15. B.И. Губский. М.: Медицина, 1983. - 184 с.

16. Алиев А. Влияние уровня иода в рационе на продуктивность и обмен этого элемента в организме коров // Бюлл. Всерос. НИИ физиологии, биохимии и питания с.-х. животных. 1993. - Вып.1.1. C.63-66.

17. Алов И.А. Основы функциональной морфологии клетки / И.А. Алов, А.И. Браузе, М.Е. Аспиз. М.: Медицина, 1969. - 344 с.

18. Андроник В.И. Качественно-количественная характеристика структуры тиреоцитов / В.И. Андроник, Б.Е. Мельник. Кишинев: Штигенца, 1986. - 134 с.

19. Антипин И.А. Морфофункциональные особенности строения органов эндокринной системы у северных оленей о. Вайгач летом // Матер. 13 Коми респ. молод, науч. конф. Сыктывкар, 1997. - С.85.

20. Антипин И.А. Морфофункциональные особенности строения щитовидной железы у северных оленей Большеземельской тундры // Биохимические и биофизические механизмы физиологических функций: Матер, конф. молодых физиологов и биохимиков. СПб., 1995. -С.43-45.

21. Антипин И.А. Возрастные и сезонные изменения уровня тиреоид-ных гормонов в крови у северных оленей Большеземельской тундры / И.А. Антипин, Ю.В. Антипина // Матер. 13 Коми респ. молод, науч. конф. Сыктывкар, 1997. - С.86.

22. Антонов A.JI. О влиянии условий зимы на некоторые показатели адренокортикальной функции изюбря Cervus elaphus (Artiodactyla, Cervidae) // Зоол. журнал. 1998. - Т.77. - №5. - С.619-621.

23. Антонова В.А. Гистологическое строение надпочечника у трех видов пустынных грызунов // Архив АГЭ. 1975. - Т.63. - Вып.2. -С.44-48.

24. Антонова В.А. Морфогенез гипофизарно-гипоталамонадпочечни-ковой системы в пренатальном и раннем постнатальном отнтогенезе крысы // Биохимия, физиология, морфология с.-х. животных: Сб. науч. тр. Л., 1977. - Вып.49. - С.53-58.

25. Ардашев A.A. Функциональная активность надпочечников копытного лемминга в зависимости от сезона и плотности популяции / A.A. Ардашев, А.Л. Горбачев // Механизмы регуляции численности леммингов и полевок на Крайнем Севере. -Владивосток, 1980.-С.3-8.

26. Артишевский A.A. Надпочечные железы (строение, функция, развитие). Минск: Беларусь, 1974. - 128 с.

27. Аруин Л.И. Морфологические критерии состояния функциональной активности коры надпочечников // Архив патологии. 1966. -Т.24. - №8. - С.9-14.

28. Астанин Л.П. Органы тела млекопитающих и их работа. М.: Советская наука, 1958. - 352с.

29. Аубакиров Т.И. К сезонным изменениям веса и микроморфологии щитовидной железы, а также аденогипофиза и коры надпочечников у сайгаков // Известия АН Каз. ССР. Сер. биол. 1977. - №6. - С.58-64.

30. Аубакиров Т.И. Сезонные и возрастные изменения эндокринных желез у сайгака (Saiga tatarica) / Т.И. Аубакиров, Р.Ф. Арасланов, Л.Н. Прус // Зоол. журнал. 1979. - №10. - С.1543-1551.

31. Афанасьева А.И. Активность коры надпочечников у коз в зависимости от возраста и сезона года // Пути интенсификации производства продукции животноводства: Сб. науч. тр. Новосибирск, 1991. -С.97-102.

32. Афанасьева А.И. Характеристика весовых параметров надпочечников коз новой горноалтайской пуховой породы // Актуальные проблемы ветеринарии: Матер. Межд. конф. Барнаул, 1995. - С. 147.

33. Афанасьева А.И. Характеристика глюкокортикоидной активности надпочечников и некоторых морфобиохимических показателей крови у коз горноалтайской пуховой породы: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1993. - 15 с.

34. Афонский С.И. Биохимия животных. М.: Высшая школа, 1970. -612с.

35. Ахметов И.З. Изменение чувствительности щитовидной железы зимоспящих животных к радиоактивному йоду в связи с ее функциональной активностью // Узб. биол. журнал. 1977. - № 4. - С.31-34.

36. Ахметов И.З. Эколого-физиологические особенности щитовидной железы у грызунов. Ташкент: Изд-во ФАН Уз ССР, 1978. - 136 с.

37. Ахметов И.З. Функция щитовидной железы грызунов в условиях жаркого климата / И.З. Ахметов, Я.Х. Туракулов, Х.Ш. Хайрутдинов // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 1977. - №3. -С.350-355.

38. Ахметов И.З. Спячка животных и функция щитовидной железы / И.З. Ахметов, Х.Ш Хайрутдинов // Журнал общей биологии. 1975. -№6. - С.942-950.

39. Аяпова Х.О. К сравнительной гистохимии надпочечников некоторых представителей млекопитающих // Актуальные проблемы современной биологии. Алма-Ата, 1991. - С.69.

40. Бакл Дж. Гормоны животных. М.: Мир, 1986. - 88с.

41. Банкова В.В. Функциональное состояние коры надпочечников у животных разного возраста / В.В. Банкова, Х.М. Марков // Физиол. журнал СССР им. Сеченова. 1971. - С.749-753.

42. Банников А.Г. Отряд Парнокопытные / А.Г. Банников, В.Е. Флинт // Жизнь животных: В 7-и т.- М.: Просвещение, 1989.- Т.7: Млекопитающие. С. 436-523.

43. Бахшинян М.С. Сравнительно-возрастные морфологические и гистохими-ческие исследования семенников и их придатков у человека и некоторых млекопитающих: Автореф. дис. канд. мед. наук.-Ереван, 1969.- 16 с.

44. Башкеев Е.Д. Сезонные и возрастные изменения активности щитовидной железы // Овцеводство. 1968. - №1. - С.39-40.

45. Башкуева М.Р. Структурно-функциональная дифференцировка внутренних половых органов самцов норок в постнатальном онтогенезе: Автореф. дисс. канд. биол. наук.- Улан-Удэ, 1997. 18 С.

46. Белоногов А.П. Морфологические показатели яичников и яйцеводов самок маралов: Автореф. дис. канд.биол. наук.-Барнаул, 1977. -16 С.

47. Белоногова С.П. Возрастные и сезонные морфологические показатели мужской половой системы маралов: Автореф. дис. канд. биол. наук. Алма-Ата, 1974,- 18 с.

48. Белоногова С.П. Теоретическое обоснование использования самцов маралов в условиях Горного Алтая // Прогрессивная технология пантового оленеводства:Сб. науч тр. М., 1982. - Т. 28. - С. 62-64.

49. Безруков В.В. Морфофункциональные особенности реактивности надпочечников крыс раннего возраста / В.В. Безруков, В.М. Шапошников // Архив АГЭ. 1987. - Т.72. - Вып.11. - С.76-80.

50. Бекишбеков 3. К сезонным изменениям щитовидной железы у крупного рогатого скота: Автореф. дис. канд. биол. наук. Алма-Ата, 1973. - 27 с.

51. Билялова Г.Ж. Сравнительное морфологическое изучение щитовидной железы некоторых млекопитающих // Биологические науки. 1976. - Вып.10. - С.77-81.

52. Бирих В.К. Возрастная морфология крупного рогатого скота / В.К. Бирих, Г.М. Удовин.- Пермь, 1972. 252 с.

53. Блинова Л.И. Внутриорганные артерии надпочечников // Тез. докл. науч.-студ. конф., посвященной 50-летию Советской власти. -Иваново, 1967.- С. 5-6.

54. Блинова Л.И. Некоторые.особенности сосудистого русла надпочечников человека в возрастном аспекте // Тез. докл. всесоюз. науч.конф. по возрастной морфологии. Самарканд, 1972. - 4.1. - С. 2223.

55. Блунк В. Детская эндокринология. М.: Медицина, 1981. - 304 с.

56. Бобрик В.М. О возрастной макро- и микроморфологии щитовидной железы свиньи // Некоторые вопросы морфологии, физиологии и ветеринарии: Сб. науч. трудов. Горки, 1974. - С.52-53.

57. Боброва Г.Е. К вопросу о структуре венозного русла надпочечных желез человека // Тр. науч. конф., посвященной памяти засл. деят. наук проф. Г.М. Иосифова. Воронеж, 1965. - С. 26-30.

58. Божко А.П. Нарушения сократительной функции сердца и адре-нореактивность миокарда при стрессе в зависимости от уровня ти-реоидных гормонов/ А.П. Божко, Т.А. Сухорукова // Проблемы эндокринологии. 1989. - №6. - С.71-75.

59. Бондаренко О.В. Сравнительный анализ методов вычисления ядерно-цитоплазматического соотношения клеток / О.В. Бондаренко, О.В. Атясова, С.И. Токмакова // Вопросы теоретической и прикладной морфологии: Сб. науч. работ. Барнаул, 2000. - Вып.З. - С. 6162.

60. Браун' A.A. Морфофункциональная характеристика щитовидной железы зайцеобразных высокогорья Таджикистана / A.A. Браун, Ш. Курбанова // Зоол. сборник. Душанбе, 1975. - 4.1. - С.271-277.

61. Бреславский А.Е. Некоторые ультраструктурные данные о суб-целлюлярном механизме гормонообразования в клетках диффузного токсического зоба // Морфология эндокринной системы при некоторых патологических состояниях. JL, 1973. - С.8.

62. Бусенко А.Т. Морфолого-функциональные особенности некоторых эндокринных желез бычков в связи с возрастом и разными уровнями кормления: Автореф. дис. канд. биол. наук. Полтава, 1969. -24 с.

63. Бутвиловский В.В. Палеогеография последнего оледенения и голоцена Алтая: событийно-катастрофическая модель. Томск: Изд-во Томского ГУ. -1993.-253 с.

64. Быков В.Л. Возрастные изменения щитовидной железы мышей А/Не (морфологическое и гистохимическое исследование) // Архив АГЭ. 1976. - Т.70. - Вып.6. - С.41-47.

65. Быков В.Л. Ультимобранхиальные фолликулы и кисты в щитовидной железе мышей // Архив АГЭ. 1977. - Т.72. - Вып.2. - С.59-64.

66. Быков В.Л. Ритмика структурных компонентов щитовидной железы на различных этапах постнатального онтогенеза (морфометриче-ское исследование) // Архив АГЭ. 1978. - Т.76. - Вып.6. - С.42-46.

67. Быков В.Л. Стереологический анализ щитовидной железы (обзор методов) И Архив АГЭ. 1979-4. - Т.77. - Вып.7. - С.98-106.

68. Быков В.Л. Гетерогенность щитовидной железы млекопитающих и возрастные изменения органа // Архив АГЭ. 1979-1. - Т.77. -Вып.10. - С.61-71.

69. Быков В.JI. Гистогенез и классификация элементов паренхимы щитовидной железы млекопитающих // Успехи современной биологии. 1979-2. - Т.88. - Вып.3(5). - С.469-478.

70. Быков В.Л. Гистофизиология щитовидной железы в постнаталь-ном онтогенезе // Архив АГЭ. 1979-3. - Т.76. - Вып.З. - С.59-63.

71. Валишин Д.В.Микроскопическое и электронно-микроскопическое строение надпочечников овец // Актуальные вопросы профилактики и лечения болезней с.-х. животных: Тез всесоюз. науч-техн. конф. молодых ученых. М., 1985. - С.23-26.

72. Валуева Г.В. Возрастные особенности ультраструктуры щитовидной железы и синтеза тиреоидных гормонов / Г.В. Валуева, Т.И. Богданова // Физиологический журнал. 1977-1. - Т.23. - Вып.З. -С.344-351.

73. Васильев К.А. Морфофункциональная характеристика онтогенеза яка по периодам развития. -Улан-Удэ: Бурят, кн. изд-во, 1991.-224 с.

74. Вержиковская Н.В. и др. Основы геронтологии. М.: Медицина, 1969.- 648 с.

75. Вержиковская Н.В. Щитовидная железа и возраст (анализ роли щитовидной железы в механизмах регулирования метаболизма при старении: Автореф. дис. докт. мед. наук. Киев, 1971. - 50 с.

76. Виноградов В.В. Углеводные соединения // Принципы и методы гистохимического анализа в патологии. М., 1971. - С. 7-12.

77. Виру A.A. Функции коры надпочечников при мышечной деятельности. М.: Медицина, 1977. - 176 с.

78. Вовк М.Н. Микроэлементы в рационах маток // Овцеводство. -1973. № 6. - С.31-32.

79. Возрастная физиология животных /Под ред. К.Б. Свечина. М.: Колос, 1967. - 432 с.

80. Войняк В.И. Морфологические изменения щитовидной железы у самок речного бобра в течение годового цикла // Тр. Воронежского гос. заповедника. 1974. - Вып.20. - С.48-55.

81. Войткевич A.A. Восстановительные процессы и гормоны. JI.: Медицина, 1965. - 252 с.

82. Войткевич A.A. Регенерация надпочечной железы / A.A. Войтке-вич, А.И. Полуэктов.- М.: Медицина, 1970. 200 с.

83. Волкова A.M. Патоморфология некоторых органов при экспериментальном гипотиреозе свиней // Методы борьбы и профилактика заболеваний с.-х. животных и птиц: Сб. науч. тр. М., 1977. - Т.96. -С.5-12.

84. Волкова A.M. Патоморфология врожденного экспериментального гипотиреоза свиней / A.M. Волкова, A.M. Смирнов // Методы борьбы и профилактика заболеваний с.-х. животных и птиц: Сб. науч. тр. -М., 1977. Т.96. - С.13-17.

85. Волкова B.C. Колебания климата в Западной Сибири в позднеп-лиоцене и четвертичное время // Эволюция климата, биоты и среды обитания человека в позднем кайнозое Сибири: Сб. науч. тр.- Новосибирск: Изд-во ОИГГМ СО АН СССР, 1991.-С.30-40.

86. Волкова O.B. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека / О.В. Волкова, М.И. Пекарский.- М.: Медицина, 1976. 415 с.

87. Волкова О.М. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека / О.В. Волкова, М.И. Пекарский.- М.: Медицина, 1976. 416 с.

88. Вракин В.Ф. Морфология сельскохозяйственных животных (Анатомия с основами цитологии, эмбриологии и гистологии) / В.Ф. Вра-кин, М.В. Сидорова.- М.: Агропромиздат, 1991. 528 с.

89. Вылежанина Т.А. Структурно-функциональные изменения органов эндокринной системы при действии факторов внешней среды / Т.А. Вылежанина, Т.Е. Кузнецова, O.A. Манеева // Морфология. -1998. Т.ИЗ. - Вып.З. - С.33.

90. Высоцкая JI.A. Архитектоника аргирофильного основного вещества надпочечника // Сб. науч. тр. Ташкентского мед. ин-та. 1959. -Т.15. - 4.2. - С.129-131.

91. Габанова И.Х. Морфологические изменения в онтогенезе у овец карачаевской и тушинской пород / И.Х. Габанова, Б.Д. Гусова // Экология животных Центрального Кавказа. Орджоникидзе, 1982. -С.100-101.

92. Гаврилова Г.А. Морфология надпочечников у крупного рогатого скота в зависимости от возраста и при экспериментальной надпочеч-никовой недостаточности // Исследования по морфологии и физиологии с.-х. животных: Сб. науч. тр. Благовещенск, 1977. - С.37-40.

93. Гальперин С.И. Физиология человека и животных. М., 1977. -400 с.

94. Гаркави JI.X. Люминесцентные и морфологические параметры клеток крыс при введении различных доз адреналина и иммобилиза-ционном стрессе / Л.Х. Гаркави, Е.Б. Квакина, Е.А. Шейко // Проблемы эндокринологии. 1987. - Т.33. - Вып.1. - С.45-48.

95. Гацко Г.Г. Эндокринная система при старении. Минск: Наука и техника, 1969. - 147 с.

96. Гистология (введение в патологию) / Под. ред. Э.Г. Улумбекова, Ю.А. Челышева. М.: ГЭОТАР, 1997. - 960 с.

97. Глумова В.А., Елкин A.C., Марков В.Н. и др. Морфофизиологи-ческая характеристика надпочечников крыс разного возраста в норме и при десимпатизации // Морфология. 1992. - Т.103. - Вып.7-8. -С.136-142.

98. Голенкевич E.H., Эль-Мизид М.А. Содержание гормонов в крови коров в зависимости от возраста и сезона года // Разработки интенсивных методов повышения продуктивности с.-х. животных. М., 1978. - С.32-37.

99. Голиков А.П., Голиков П.П. Сезонные биоритмы в физиологии и патологии. М.: Медицина, 1973. - 167 с.

100. Голиков П.П. О сезонном ритме некоторых функциональных показателей надпочечников // Проблемы биоклиматологии и климато-физиологии: Сб. матер, симпозиума «Климатофизиологические проблемы Сибири и Дальнего Востока». Новосибирск, 1970. - С. 100101.

101. Гончарова К.А. Морфологическое состояние надпочечников и гипофиза у свиней при применении тканевых препаратов // Тр. Харьк. с.-х. ин-та. 1977. - Т.238. - С.77-80.

102. Гончарова Н.Д. Гормональная функция надпочечных желез у человека и обезьян при гемобластозах и в процессе старения // Бюлл. эксперим. биол. и мед. 1997. - №8. - С. 207-210.

103. Горбачев А.Л. Возрастные и половые особенности морфологии надпочечников северного оленя// Сельскохозяйственная биология.1991. №4. - С.108-116.

104. Горбунова М.П. «Смешанные» фолликулы в щитовидной железе крысы (электронно-микроскопические данные // Архив АГЭ. 1977. - Т.72. - Вып.6. - С.74-77.

105. Гордиенко В.М. Ультраструктура желез эндокринной системы / В.М. Гордиенко, В.Г. Козырицкий. Киев: Здоров'я, 1978. - 228 с.

106. Горизонтов П.Д. Гомеостаз. М.: Медицина, 1976. - 530 с.

107. Гормоны в животноводстве. М.: Колос, 1977. - 232 с.

108. Готтшлак А. Гликопротеины: В 2-х томах. М.: Мир, 1969.

109. Гофман-Кадошников П.Б. Основные итоги изучения в СССР закономерностей роста организма за 30 лет // Успехи современной биологии. 1947. - Вып.З. - С.548-552.

110. Громова Р.В. О возрастных морфологических особенностях надпочечников в норме и их изменениях при токсических состояниях у детей раннего возраста // Становление эндокринных функций в онтогенезе. М., 1964. - С.110-113.

111. Дедов И.И. Биоритмы гормонов / И.И. Дедов, В.И. Дедов. М.,1992. 256 с.

112. Деев Н.Г. К вопросу о видовых особенностях морфологии щитовидной железы коз горноалтайской пуховой породы / Н.Г. Деев, Н.Д. Овчаренко, Н.Ю. Сазонова // Актуальные вопросы ветеринарного образования. Барнаул, 1998. - С.74-76.

113. Демин Ю.М. Морфологическая характеристика железистых клеток мозгового вещества надпочечников в условиях иммуносимпато-эктомии //Эндокринные железы. М., 1974. - С.111-125.

114. Демин Ю.М. Постнатальный онтогенез надпочечных желез в физиологических и экспериментальных условиях (гистологическое и электронно-микроскопическое исследование): Автореф. дис. канд. мед. наук. М.," 1975. - 36 с.

115. Детюк Е.С. Морфофизиологические особенности щитовидной железы в период адаптации организма к внеутробному существованию // Морфология эндокринной системы при некоторых патологических состояниях: Сб. науч. тр. Л., 1973. - Вып. 126. - С.46.

116. Дмитриева Н.П. Электронно-микроскопический анализ диффе-ренцировки клеточных органоидов щитовидной железы крысы в процессе эмбриогенеза // Архив АГЭ. 1973. - Т.65. - Вып.9. - С.58-68.

117. Добрынин В.А. Функциональная морфология инволютивных изменений мужских половых желез / В.А. Добрынин, С.Б. Петров // Казан, мед. журнал, 1975. Т. 56, № 4. - С. 24-27.

118. Држевецкая И.А. Основы физиологии обмена веществ и эндокринной системы. М.: Высш. школа, 1994. - 256 с.

119. Држевецкая И.А. Эндокринная система растущего организма. -М., 1987. 207 с.

120. Егерь В.Н. Научные основы нормирования энергии в рационах маралов: Автореф. дис. докт. с.-х. наук. Новосибирск, 1994. - 52 с.

121. Егерь В.Н. Пантовое оленеводство / В.Н. Егерь, Н.Г. Деев. М.: Колос, 1994. - 128 с.

122. Ермакова O.B. Морфологические изменения эндокринных желез мышевидных грызунов в биогеоценозах повышенной радиации // Морфология. 1998. - Т.113. - Вып.З. - С.45.

123. Ермоленко Е.К. Морфологические изменения надпочечников в онтогенезе в норме и при кастрации: Автореф. дис. канд. биол. наук. Краснодар, 1973.- 24 с.

124. Зырянов В.А. Изменчивость морфофизиологических показателей диких северных оленей таймырской популяции // Экология и хозяйственное использование диких северных оленей. Новосибирск, 1985. - С.81-97.

125. Иванов И.Ф. Цитология, гистология, эмбриология / И.Ф. Иванов, П.А. Ковальский. М.: Колос, 1976. - 320 с.

126. Иванова Г.Н. Морфофункциональная реакция коры надпочечников на длительную гипертермию / Г.Н. Иванова, Э.Э. Кениг // Труды 5 всесоюз. съезда патологоанатомов. Ереван, 1971. - С. 47-48.

127. Иванова Т.М. Морфологические и некоторые гистохимические особенности коры надпочечников речного бобра (Castor fiber L.) / Т.М. Иванова, П.М. Торгуй // Архив АГЭ. 1967. - Т.53. - Вып. 10. -С.89-99.

128. Кадыров А.Х. Возрастное становление коры надпочечников у свиней: Автореф. дис. канд. биол. наук. Казань, 1984. - 22 с.

129. Казин Э.М. Суточные и сезонные ритмы физиологических функций у адреналэктомированных крыс / Э.М. Казин, В.Э. Эльберт, B.C. Гришаева // Проблемы эндокринологии. 1986. - Т.32. - №2. - С.63-66.

130. Калабухов Н.И. Периодические изменения (сезонные и годичные) в организме грызунов. Л., 1969. - 132 с.

131. Кацнельсон З.С. Проблема фетальной коры в сравнительно-гистологическом освещении // Архив АГЭ. 1972. - Т.57. - Вып.2. -С.5-16.

132. Кацнельсон З.С. Персистентная фетальная кора в надпочечнике лошади // Сб. работ Ленингр. вет-го ин-та. 1973. - Вып.33. - С.211-218.

133. Кацнельсон З.С. Гистологическое строение надпочечников северного оленя в осенний период (сентябрь-ноябрь) // Сб. работ Ленингр. вет-го ин-та. 1974. - Вып.38. - С.231-239.

134. Кацнельсон З.С. Гистология и биохимия хромаффиновой ткани надпочечников / З.С. Кацнельсон, Е.М. Стабровский. Л.: Медицина, 1975. - 224с.

135. Кацнельсон З.С. Особенности строения надпочечников северного оленя в весенний период // Сб. работ Ленингр. вет-го ин-та. -1976. Вып.46. - С. 18-24.

136. Качалка О.В. Пространственная организация фолликулов щитовидной железы у новорожденных детей // Архив АГЭ. 1986. - Т.95. - Вып.5. - С.72-76.

137. Кемоклидзе К.Г. Постнатальный рост мозгового вещества надпочечника крысы // Морфология. 1998. - Т.113. - Вып.З. - С.57.

138. Кириллов О.И. Стрессовая гипертрофия надпочечников. М.: Наука, 1994. - 176 с.

139. Кириллов О.И. Объем ядер и митотический индекс клеток клу-бочковой зоны надпочечников крыс в норме и условиях гипокинезии / О.И. Кириллов, Л.А. Куриленко. Владивосток, 1988. - 27 с.

140. Кирст Е.А. Выходы и сезонные колебания веса эндокринных желез туркменских овец. Мясная и молочная промышленность СССР. -М.: Пищепромиздат, 1945. С.30-32.

141. Киршенблат Я.Д. Общая эндокринология. М.: Высш. школа, 1965. - 315 с.

142. Киселев А.Ф. Влияние Т4 и инсулина на энергетические процессы у цыплят / А.Ф. Киселев, В.И. Агафонов // 12 съезд всесоюз. фи-зиол. общ-ва имени И.П. Павлова, Тбилиси, 1975. Боровск, 1975. -С.28.

143. Киселев В.П. Сезонные и циркадные ритмы функций коры надпочечников у здоровых детей // Вопросы охраны материнства и детства. 1977. - Т.22. - №10. - С.43-47.

144. Киселева А.Ф. Морфофункциональные методы исследования в норме и при патологии / В.П. Киселева, Житников А.Я. и др. Киев: Здоров'я, 1983. - 168 с.

145. Киссели Д. Практическая микротехника и гистохимия. Будапешт: Изд-во АН Венгрии, 1962. - 320 с.

146. Клегг П. Гормоны, клетки, организм. Роль гормонов у млекопитающих / П. Клегг, А. Клегг. М., 1971. - 280 с.

147. Клочкова Г.М. Реакция коры надпочечников на действие высокой внешней температуры: Автореф. дис. канд. биол. наук. Ашхабад, 1968. - 22 с.

148. Клочкова Г.М. Некоторые показатели физиологических функций каракульских овец и верблюдов / Г.М. Клочкова, И. Кеменов // 12 съезд всесоюз. физиол. общ-ва имени И.П. Павлова, Тбилиси, 1975. -Боровск, 1975. С.29.

149. Коваленко Я.Р. Функционально-морфологические изменения коры надпочечников и других эндокринных желез у свиней в возрастном аспекте / Я.Р. Коваленко, A.B. Акулов, И.Д. Фесенко // Сельскохозяйственная биология. 1976. - Т.П. - №2. - С.184-190.

150. Коврижко Н.М. Про функцюнальну морфолопю хромафшно1 системи новонароджених // Пед1атр1я, акушерство i гшеколопя. -1974. №6. - С.24-26.

151. Кожевникова JI.H. Сравнительная и возрастная морфология щитовидной железы у некоторых с.-х. животных: Авторф. дис. канд. биол. наук. Алма-Ата, 1975. - 32 с.

152. Козло П.Г. Эколого-морфологический анализ популяции лося. -Минск: Наука и техника, 1983. 215 с.

153. Кондаленко В.Ф. Гистохимические и ультраструктурные особенности клеток Ашкинази щитовидной железы / В.Ф. Кондаленко, В.А. Одинокова // Морфология эндокринной системы при некоторых патологических состояниях: Сб. науч. тр. JL, 1973. - Вып.126. - С.З.

154. Кононский А.И. Гистохимия. Киев: Выш. школа, 1974. - 280 с.

155. Коркушко О.В. Преждевременное старение человека. Киев: Здоров'я, 1989. - 192 с.

156. Кравцов М.П. Надпочечники перинатального периода. Минск: Вышэйшая школа, 1978. - 136 с.

157. Краевский H.A. Значение структурно-функциональной организации щитовидной железы в адаптивных реакциях организма // Морфология эндокринной системы при некоторых патологических состояниях: Сб. науч. тр. JL, 1973. - Вып. 126. - С.6-7.

158. Краснощекое Г.П. К морфологической характеристике надпочечника ондатры / Г.П. Краснощеков, B.C. Тархов // Материалы по экологии мелких млекопитающих Субарктики. Новосибирск: Наука, 1975. - С.177-182.

159. Кратинов А.Г. О сезонной динамике функции щитовидной железы у малого суслика / А.Г. Кратинов, А.Г. Шкирина // Известия АН СССР. Сер. биол. 1947. - № 2. - С.251-257.

160. Кретсер де Д.М. Семенники // Гормональная регуляция размножения у млекопитающих.- М.: Мир, 1987.- Гл. 4. С. 100-117.

161. Крживински А. Сезонные изменения репродукции и наблюдения за ростом рогов у быков лося / А. Крживински, JI. Твардовски // 3 Междунар. симп. по лосю: Тез докл.-Сыктывкар.-1990.-С 193.

162. Круглова В.А. Гистологические особенности надпочечника суслика тонкопалого // Сб. работ Ленингр. вет-го ин-та. 1974. -Вып.38. - С. 319-323.

163. Кудряшова И.В. Возрастные изменения структурных элементов в семенниках маралов / И.В. Кудряшова, Н.Д. Овчаренко // Проблемы АПК в условиях рыночной экономики: Тез. докл. юбил. научно-практич. конф. Новосибирск, 1996. - С.155-156.

164. Кудряшова И.В. К вопросу о возрастной динамике морфофунк-ционального состояния семенников марала / И.В. Кудряшова, Н.Д.

165. Овчаренко // Вопросы теорет. и практ. морфологии: Сб. науч. работ АГМУ. Барнаул, 1997. - Вып.З. - С.161-166.

166. Кудряшова И.В. К вопросу об особенностях сперматогенеза у маралов / И.В. Кудряшова, Н.Д. Овчаренко // Актуальные проблемы паталогии животных и человека: Мат. науч-практич. конф. Барнаул, 1996.-С.34.

167. Курбанова Ш. Морфофункциональная характеристика щитовидной железы хомякообразных высокогорья Таджикистана // Зоологич. сб. Душанбе, 1975. - 4.1. - С.251-256.

168. Кушашвили Л.А. Структура аденогипофиза и коры надпочечных желез в процессе старения организма человека. Тбилиси: Изд-во Мецниереба, 1967. - 90 с.

169. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. школа, 1980. - 291 с.

170. Лашене Я. Эндокринные железы новорожденного / Я. Лашене , Е. Стариолайтите. Вильнюс, 1969. - 230с.

171. Лилли Р. Патогистологическая техника и практическая гистохимия. Л.: Мир, 1969. - 645 с.

172. Линкольн А. Эпифиз // Гормональная регуляция размножения у млекопитающих.- М.: Мир, 1987. Гл. 3. - С 71-99.

173. Луницин В.Г. Пантовое оленеводство Алтая // Проблемы пантового оленеводства и пути их решения. Сб. науч. тр. / РАСХН, Сиб. отд. ВНИИПО, Барнаул, 2002. - С.3-8.

174. Луницин В.Г. Гормональный статус маралов с 6- до 15-месячного возраста / В.Г. Луницин, С.И. Никитин, Н.Д. Овчаренко //

175. Проблемы пантового оленеводства и пути их решения: Сб. науч. тр. / РАСХН, СО ВНИИПО, Барнаул, 2002. - С.64-69.

176. Луницин В.Г. Гормональный статус маралов / В.Г. Луницин, С.А. Никитин, Н.Д. Овчаренко // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. 2003.- №3 (149). - С.81-86.

177. Луппа X. Основы гистохимии. М.: Мир, 1980. - 343 с.

178. Лусте Л.А. Возрастная морфология щитовидной железы по данным гистологического и гистохимического исследования // Физиология, биохимия и патология эндокринной системы: Респ. межвед. сб. -Киев: Здоров'я, 1971.-Вып.1. С.49-51.

179. Лусте Л.А. Морфогистохимическая характеристика адаптационных возможностей щитовидной железы в различные возрастные периоды // Морфология эндокринной системы при некоторых патологических состояниях: Сб. науч. тр. Л., 1973. - Вып.126. - С.40.

180. Лысов В.Ф. Гормональный статус сельскохозяйственных животных. Казань, 1982. - 66 с.

181. Макар И.А. Биохимические основы шерстной продуктивности овец. М.: Колос, 1977. - 191с.

182. Мамаладзе Д.А. Количественные и некоторые гистохимические изменения паренхиматозных клеток семенных желез в процессе старения // Опыт советской медицины. Тбилиси: Сабчота Сакартвело, 1972.- С. 7-11.

183. Масенов Т.М. Изменения в гистологической структуре надпочечников при действии радиационного облучения / Т.М. Масенов,

184. Ж.О. Аяпова // Тез. докл. всесоюз. конф. по анатомии, гистологии и эмбриологии с.-х. животных. М., 1972. - С.13-14.

185. Межнин Ф.И. Гистоструктрура надпочечника в постнатальном онтогенезе гренландского тюленя Pagophilus groenlandica Erxleben, 1777 (Phocidae) // Журнал общей биологии. 1991. - №5. - С.708-716.

186. Мезидова Х.Б. Функциональное состояние симпато-адреналовой системы при тепловом воздействии: Автореф. дис. биол. наук. -Ашхабад, 1984. 20 с.

187. Меркулов Г.А. Курс патогистологической техники. М.: Медицина, 1969. - 424 с.

188. Микроскопическая техника: Руководство/Под ред. Д.С. Саркисо-ва и Ю.Л. Перова. М.: Медицина, 1996. - 544 с.

189. Миноранская А.П. Состояние симпато-адреналовой системы в динамике гипертермии и лихорадки // Биогенные амины. М.: Медицина, 1967. - С.20-25.

190. Митюшов П.В. Пантовое оленеводство и болезни пантовых оленей / П.В. Митюшов, М.П. Любимов, В.К. Новиков.- М., 1950. -240с.

191. Ю.Михайлов В.П. Классификация тканей и явления метаплазии в свете принципа тканевой детерминации // Архив АГЭ. 1972. - Т.62. - Вып.6. - С.12-33.

192. Михневич О.И. Сезонные изменения морфологии щитовидной железы у краснощекого суслика (Citellus erythrogenys) / О.И. Михне-вич, O.A. Костырев // Сезонные ритмы физиологических функций. -Новосибирск: Наука, 1970. С.33-42.

193. Мицкевич М.С. Гормональные регуляции в онтогенезе животных. М.: Наука, 1978. - 224 с.

194. Мишина Г.А. Возраст и глюкокотрикоидная активность надпочечников крыс: Автореф. дис. канд. биол. наук. Харьков, 1970. -24 с.

195. Мухачев А.Д. Характеристика некоторых интерьерных признаков северных оленей таежной зоны / А.Д. Мухачев, Ю.Е. Макушев //Тр. НИИСХ Крайнего Севера. 1975. - Т.21. - С.32-35.

196. Назырова В.Е. К вопросу о функциональном состоянии нормальных щитовидных желез // Медицинский журнал Узбекистана. 1963. - № 7. - С.67-69.

197. Нарбаев Б.Н. Закономерности в деятельности адренокортикаль-ной системы. Алма-Ата: Наука, 1984. - 120 с.

198. Науменко Е.В. Функциональная корреляция надпочечников и гонад у серебристо-черных лисиц и ее изменения по селекции по поведению / Е.В. Науменко, JI.H. Трут, С.П. Павлова // Генетика. -1974. Т.10. - №10. - С.52-57.

199. Невструева В.В. Субмикроскопическая организация клеток Лей-дига в норме и при нарушении механизмов иннервации // Эндокринные железы: Тр. 2-го Московск. Мед. ин-та.- М.,1974. Т. 15. Сер.: Эмбриология и гистология,- Вып. 3.- С.161-169.

200. Неймарк И.И. Избранные главы частной хирургии. Барнаул: Алт. краевая ассоц. "АНТИСПИД", 1992. - 368 с.

201. Никитин В.Н. Возрастные аспекты эндокринной ситуации организма // Успехи соврем, биологии. 1977. - Т.84. - Вып.5. - С.257-270.

202. Никитин В.Н. Возрастные и эволюционные аспекты функции коры надпочечников / В.Н. Никитин, Г.А. Нестеренко // Успехи соврем. биологии. 1986- Т.101. - Вып.5. - С.398-412.

203. Новиков Е.А. Закономерности развития с.-х. животных. М.: Колос, 1971. - 224 с.

204. Панин JI.E. Биохимические механизмы стресса. Новосибирск: СО, 1983. - 230 с.

205. Пастухов H.A. Влияние эмоциональных стрессоров на функцию щитовидной железы // Проблемы эндокринологии. 1975. - Т.21. -Вып.2. - С. 15-19.

206. Пашкова A.A. Уровень йодосодержащих тиреоидных гормонов в крови белых крыс в зависимости от возраста и состояния щитовидной железы / A.A. Пашкова, В.Г. Любецкая // Вестник Харьк. ун-та. -1980. С.10-12.

207. Пег Я. С-клетки в щитовидной железе // Дунъусюс яньцзю. -1987. №2. - С.165-168.

208. Перт В.К. Сезонная динамика митотической активности клеток в аденогипофизе и коре надпочечников у крыс в норме и при реакции на стресс // Архив АГЭ. 1983. - Т.85. - Вып.12. - С.83-85.

209. Петрова H.H. Организация тиреоидной паренхимы при адаптации к систематическим физическим нагрузкам / Н.И. Петрова, A.B. Безденежных // Морфология. 1998. - Т.ИЗ. - Вып.З. - С.94.

210. Петрухин И.В. Рост и развитие некоторых органов у поросят7/ Тез. докл. третьей республ. науч. конф. по физиологии и биохимии с.-х. животных. Львов, 1964. - С.274-276.

211. Пийпер Э.О. К вопросу о росте и размножении клеток в надпочечнике человека // Архив АГЭ. 1957. - Т.54. - Вып.4. - С.54-63.

212. Пилов А.Х. К вопросу о влиянии гиподинамии на морфологию щитовидной железы свиней // Морфология. 1996. - Вып.2. - С. 145.

213. Пилов А.Х. Влияние экологических факторов на строение щитовидной железы сельскохозяйственных животных // Морфология. -1998. Т.113. - Вып.З. - С.95.

214. Пирс Э. Гистохимия теоретическая и прикладная. М.: Иностр. лит-ра, 1962. - 962 с.

215. Плахотина Л.М. Видовые морфологические и некоторые функциональные изменения в аденогипофизе, надпочечниках и щитовидной железе при частичном и полном выключении гонад: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1971. - 24 с.

216. Плахотина Л.М. Морфология парафолликулярных клеток щитовидной железы // Сб. Науч. тр. Моск. вет. акад. 1975. - Вып.80. -С.171-173.

217. Плинер Л.И. Видовые особенности возрастной перестройки щитовидной железы / Л.И. Плинер, А.И. Игнатьев // Тр. Ленингр. науч. общества патологоанатомов. 1977. - Вып.18. - С.154-157.

218. Подгорная Г.А. Видовые особенности адреналиновых и норадре-налиновых клеток мозгового вещества с.-х. животных // Сб. работ Ленингр. вет-го ин-та. 1965. - Вып.27. - С. 592-598.

219. Пожидаев В.А. Эпителий извитых семенных канальцев // Архив АГЭ, 1982. Т82. - №3. - С.101-112.

220. Поликар А. Элементы патологии клетки / А. Поликар, М. Бесси. М.: Мир, 1970. - 348 с.

221. Поляков В.Н. Некоторые показатели эндокринных желез у сельскохозяйственных животных Башкирской АССР // Тр. Башкирского с.-х. ин-та. 1967. - Т.13. - 4.2. - С.150-158.

222. Понизовская Л.К. Сравнительная гистология и гистогенез надпочечника некоторых млекопитающих из отряда хищных (Carnivora): Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1975. - 23 с.

223. Попов А.П. Структурно-функциональная дифференциация внутренних половых органов быков в онтогенезе, эксперименте и особенности их в сравнительно-видовом аспекте: Автореф. дис. докт. вет. наук. Улан-Удэ, 1995. - 43 с.

224. Попова И.Ю. Характеристика функционального состояния сим-пато-адреналовой системы коз горноалтайской пуховой породы: Автореф. дис. канд. биол. наук. Боровск, 1989. - 19 с.

225. Портной A.C. Патогенетические механизмы аденомы и рака предстательной железы.- Л.: Медицина, 1970. 319 с.

226. Потаскаев A.M. Морфологическая организация и некоторые гистохимические показатели щитовидной железы речного бобра // Тр. Воронежского гос. заповедника. 1974. - Вып.20. - С.43-47.

227. Пронина Т.С. Становление минералокортикоидной функции надпочечников в онтогенезе человека // Онтогенез почки. Новосибирск, 1984. - С.99-109.

228. Пузик В.И. Возрастная морфология желез внутренней секреции у человека. М.: Изд-во Академии педагог, наук РСФСР, 1951. -232с.

229. Радченков В.П. Эндокринная регуляция роста и продуктивности сельскохозяйственных животных / В.П. Радченков, В.А. Матвеев, Е.В. Бутров.- М.: Агропромиздат, 1991. 160 с.

230. Райхлин Т.Н. Онкоциты активно функционирующая клеточная система // Морфология эндокринной системы при некоторых патологических состояниях: Сб. науч. тр. - JT.,1973. - Вып.126. - С.7.

231. Райцина С.С. Сперматогенез и структурные основы его регуляции. М.: Наука, 1985. - 205 с.

232. Раменская Е.Б. Влияние сезонности и фотопериодизма на гормональный профиль жителей Севера // Тр. Коми науч. центра. 1990. -№115. - С.35-41.

233. Речкалов А.И. Анатомо-функциональное (по данным реографии) состояние кровеносных сосудов нормальной и зобно измененной щитовидной железы: Автореф. дис. канд. мед. наук. Барнаул, 1972. - 18 с.

234. Ржаницина И.С. Видовые особенности кожи и ее производных у пантовых оленей / И.С. Ржаницина, Н.Д. Овчаренко // Экологические аспекты функциональной морфологии в животноводстве. М.: Наука, 1986. - С.24-27.

235. Ромейс Б. Микроскопическая техника. М.: Иностр. лит-ра, 1953. - 718 с.

236. Ромер А. Анатомия позвоночных:В 2-х томах / А. Ромер, Т. Пар-сонс. М.: Мир, 1992. - Т.2. - 327 с.

237. Руководство по геронтологии / Под ред. Д.Ф. Чеботарева, Н.Б. Фролькиса. М.: Медицина, 1978. - 503 с.

238. Руководство по эндокринологии / Под ред. Б.В. Алешина, С.Г. Генеса, В.Г. Вогралика. М.: Медицина, 1973. - 512 с.

239. Рыжавский Б.Я. Морфометрические данные по возрастной морфологии коры надпочечников человека // Актуальные вопросы эндокринологии. Благовещенск, 1972. - С.175-179.

240. Рыжавский Б.Я. Морфометрическое исследование постнатально-го развития коры надпочечников человека // Архив АГЭ. 1976. -Т.76. - Вып.11. - С. 34-37.

241. Рыжавский Б.Я. Постнатальный онтогенез коркового вещества надпочечников. Новосибирск: Наука, 1989. - 136 с.

242. Рябов К.П. К вопросу возрастно-функциональной гистохимии коры надпочечника // Заболевания эндокринных органов. М., 1964. - С.289-290.

243. Рязанова Ф.Д. Морфологическая и гистохимическая характеристика эндокринных желез (надпочечники, щитовидная железа) приостром перегревании и постгипотермическом периоде: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1977. - 22с.

244. Салтанов Б.Г. Строение коры надпочечников при анафилаксии / Б.Г. Салтанов, О.Д. Сидорова // Морфология. 1998. - Т.113. -Вып.З. - С.138.

245. Санкевич М.Н. Методы получения спермы от маралов в период гона и ее качественные показатели // Новое в технологии пантового оленеводства: Сб. науч. работ. Барнаул, 1979. - С.23-26.

246. Сапин М.Р. Сосуды надпочечных желез. М., 1974. - 208 с.

247. Сафронов В.М. Гипобиоз как путь приспособления к условиям высоких широт / В.М. Сафронов, И.С. Решетников, А.К. Ахременко // Северный олень Якутии.- Новосибирск: Наука, СО РАН, 1999, -220с.

248. Свечин К.Б. Возрастная физиология млекопитающих / К.Б. Све-чин, А.И. Аршавский, A.B. Квасницкий. М.: Колос, 1967. - 431 с.

249. Свечникова Н.В. Надпочечники // Биология старения. JL: Наука, 1982. - С.523-533.

250. Свечникова Н.В. Функциональное состояние коры надпочечников в процессе старения / Н.В. Свечникова, В.И. Беккер // Проблемы эндокринологии. 1970. - Т.16. - №5. - С.3-7.

251. Свечникова Н.В. Железы внутренней секреции / Н.В. Свечникова, Н.В. Вержиковская // Руководство по геронтологии. М.: Медицина, 1978. - С.196-205.

252. Свечникова Н.В. Железы внутренней секреции в процессе старения / Н.В. Свечникова, Е.В. Мороз, Н.В. Вержиковская. Киев, Здо-ров'я, 1983. - 152 с.

253. Сегаль А.Н. Суточные и сезонные изменения газоэнергетического обмена у северного оленя в связи с экологическими условиями существования // Вопросы экологии.- М.: Высшая школа, 1962.- Т.6.-С.129-130.

254. Седова E.B. Сопоставление фетальной коры и Х-зоны в надпочечнике некоторых млекопитающих // Архив АГЭ. 1974. - Т.66. -Вып.5. - С.77-82.

255. Седова Е.В. Некоторые данные о морфологическом состоянии щитовидной железы у копытных животных Ленинградского зоологического парка / Е.В. Седова, Л.И. Комисарова, Л.А. Корнильева // Морфология с.-х. животных: Сб. науч. тр. Л., 1986. - С.50-53.

256. Селиверсткина М.И. Морфогенез надпочечников у новорожденных телят в зависимости от уровня кормления стельных коров // Биохимия, морфология и физиология с.-х. и пушных зверей. Омск, 1980.-С.6-8.

257. Селье Г. На уровне целого организма. М.: Наука, 1966. - 240 с.

258. Серов В.В. Соединительная ткань / В.В. Серов, A.B. Шехтер. -М: Медицина, 1981. 312 с.

259. Сидоров C.B. Возрастная и половая изменчивость некоторых эндокринных желез и внутренних органов сайгаков северно-западного Прикаспия // Экологические аспекты функциональной морфологии в животноводстве. М., 1986. - С.119-122.

260. Сидоров C.B. Возрастные изменения морфофизиологических признаков щитовидной железы сайгака северно-западного Прикаспия: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1995. - 24 с.

261. Сидоров C.B. Предпосылки и возможные направления эндокринных исследований в популяциях промысловых копытных // Биологические основы охраны и воспроизводства охотничьих ресурсов: Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1987. - С.89-105.

262. Славнов В.Н. Возрастные особенности функций щитовидной, поджелудочной и надпочечных желез / В.Н. Славнов, Г.В. Валуева // Эндокринология.- 1976. Вып.6. - С.87-91.

263. Слоним А.Д. Основы общей экологической физиологии млекопитающих. М.; Л., 1961. - 300с.

264. Слоним А.Д. Среда и поведение. Формирование адаптивного поведения. -Л.: Наука, Ленинград, отделение, 1976.- 212с.

265. Смирнов B.C. Сезонные изменения относительного веса надпочечников млекопитающих в природных условиях / B.C. Смирнов, С.С. Щварц // Доклад АН СССР. 1957. - Вып.6. - С.1193-1196.

266. Смирнова Е.А. Клетки Ашкинази (B-клетки) щитовидной железы в регуляции ее функции//Морфология эндокринной системы при некоторых патологических состояниях: Сб. науч. тр. Л. - 1973. -Вып.126. - С.8.

267. Собанский Г.Г. Копытные Горного Алтая. Новосибирск: Наука, 1992. - 257 с.

268. Собанский Г.Г. Промысловые звери Горного Алтая. Новосибирск: Наука, 1988. - 160 с.

269. Соколов А.Я. Уровень тиреоидных гормонов и энергообмен у северного оленя / А.Я. Соколов, Л.И. Гречкина: Тез. докл. Четвертая всесоюз. конф. "Эндокринная система организма и вредные факторы окружающей среды". Л., 1991. - С.216.

270. Соколов А.Я. Биоэнергетика северного оленя / А.Я. Соколов, A.B. Кушнир.- Новосибирск: Наука. Сиб. отделение, 1986,- 96с.

271. Соколов А.Я. Терморегуляция и биоэнергетика северного оленя / А.Я. Соколов, A.B. Кушнир.- Новосибирск: Изд-во СО РАН, 1997. -179 с.

272. Соколов В.Е. Кожный покров млекопитающих. М.: Наука, 1973. - 488с.

273. Ю.Соколов В.Е. Систематика млекопитающих. М.: Высшая школа, 1979. - 528с.

274. Соколов В.Е. Изучение гистоструктуры надпочечника хомячка Кэмпбелла при экстирпации специфической среднебрюшной железы / В.Е. Соколов, Н.И. Демина // Известия АН. Серия биол. 1997. -№3. - С.287-296.

275. Соколов В.И. Возрастные морфологические и гистохимические изменения надпочечника кролика // Архив АГЭ. 1974. - Т.69. -Вып.11. - С.34-63.

276. Соффер JI. Надпочечные железы человека / JI. Софер, Р. Дорф-ман, JI. Гебрилов. М.: Медицина, 1966. - 499 с.

277. Стабровский Е.М. Реакция гипофизарно-адреналовой системы крыс на холод / Е.М. Стабровский, В.И. Северостока // Физиологический журнал СССР. 1972. - Т.58. - №8. - С.1269-1274.

278. Стадников A.A. Гипоталамические факторы регуляции процессов роста, пролиферации и цитодифференцировки эпителия аденоги-пофиза. Екатеренбург, 1999. - 136с.

279. Степанов A.B. Анатомо-гистологическая характеристика надпочечника взрослого яка // Матер, междунар. конф. «Актуальные вопросы ветеринарной медицины». Барнаул, 1995. - С.59-60.

280. Суворова JI.B. Влияние тироксина и метилтиоурацила на развитие интрамуральных узлов пищеварительной трубки куриного эмбриона / Л.В. Суворова, O.A. Завалишина, Г.С. Катинас // Архив АГЭ. 1982. - Т.82. - Вып.2. - С.24-31.

281. Сулейманов С.М. Функциональная морфология органов пищеварения и эндокринных желез новорожденных телят в норме и при диспепсии: Автореф. дис. докт. вет. наук. Витебск, 1979. - 48 с.

282. Тареева Е.М. Внутренние болезни / Е.М. Тареева, A.B. Сумароков. М.: Медицина, 1993. - 316 с.

283. Ташке К. Введение в количественную цитогистологическую морфологию. Бухарест: Изд-во АН Соц. Респ. Румынии, 1980. - 192 с.

284. Теппермен Дж. Физиология обмена веществ и эндокринной системы. Вводный курс / Дж. Теппермен, X. Теппермен. М.: Мир, 1989. - 656 с.

285. Тиняков Г.Г. Гистология мясопромышленных животных. М.: Пищевая пром-ть, 1980. - 416 с.

286. Товстик О.В. Гистологический анализ возрастных изменений гонад у ондатры // Ученые записки ЛГПИ им. А.И. Герцена. 1953. -Т. 88. - С. 99-112.

287. Товстик О.В. Сезонные изменения в семенниках ондатры. // Ученые записки ЛГПИ им. А.И. Герцена. 1953. - Т. 88. - С.115-127.

288. Торгун П.М. Гистофункциональные изменения коры надпочечников норок в течение года // Доклад АН СССР. 1965. - Т. 162. -Вып.5. - С.1205.

289. Торгун П.М. Сравнительный анализ морфологических и некоторых гистохимических критериев функциональной активности коры надпочечников // Вопросы профилактики болезней с.-х. животных. Записки Воронежского СХИ. 1968. - Т.37. - №2. - С.119-131.

290. Торгун П.М. Морфологические и кариометрические исследования коры надпочечников у самцов речных бобров в зависимости от сезона и половой функции // Тр. Воронежского гос. заповедника.1974. Вып.10. - С.24-30.

291. Третьякова К.А. Сезонные колебания холестерина в надпочечниках крыс // Бюлл. экспер. биологии. 1965. - Т.59. - Вып.6. - С.62-64.

292. Труупыльд А.Ю. Гистологические аспекты проблемы гипертрофии коры надпочечника // Архив АГЭ. 1970. - Т.59. - Вып.11. - С.З-17.

293. Туманов И.Л. Сезонные ритмы функциональной активности надпочечной железы и ее связь с плотностью населения у куньих / И.Л. Туманов, Н.Л. Коровник // Экология наземных позвоночных северо-запада СССР. Петразаводск, 1986. - С.95-103.

294. Туракулов Я.Х. Проницаемость плаценты для Т4 / Я.Х. Тураку-лов, Н.Н. Нигматов, Т.Д. Саипов / Проблемы эндокринологии.1975. Т.21. - Вып.1. - С.83-87:

295. Ухов Ю.И. Морфометрические методы в оценке функционального состояния семенников / Ю.И. Ухов, А.Ф. Астраханцев // Архив АГЭ. 1983. - Т. 84. - Вып. 3. - С. 66-72.

296. Фатеев И.Н. Прижизненная морфометричекая характеристика щитовидной железы по результатам УЗИ // Морфология. 2000. -Вып.З. - С.94.

297. Федченко Н.П. Механизм фолликулогенеза в щитовидной железе крыс при длительной гиперкальциемии // Архив АГЭ. 1982. - Т.82.- Вып.З. С.60-66.

298. Федянина И.А. Динамика активности биоаминов в структурах щитовидной железы телят при повышенной и пониженной температуре среды / И.А. Федянина, A.A. Шуканов, И.К. Кириллов // Экологический вестник Чувашии. 1996. - № 17. - С.65-67.

299. Фельдман Г.Л. Биоритмология. Ростов: Изд-во Ростов, ин-та, 1982.- 80 с.341 .Францкевич H.H. Возрастные изменения размеров ядер клеток Лейдига у кроликов // Актуальные проблемы теоретич. и клинич. медицины: Сб. науч. работ. Минск, 1973. - С. 52-53.

300. Фролькис В.В. Регулирование, приспособление и старение. Л.: Наука, 1970. - 432 с.

301. Хамидов Д.Х. Надпочечные железы / Д.Х. Хамидов, А.Л. Войт-кевич, К.А. Зуфаров. Ташкент: ФАН, 1966. - 360 с.

302. Хамидов Д.Х. Нейро-эндокринная система / Д.Х. Хамидов, К.А. Зуфаров. Ташкент, 1971. - 330 с.

303. Харина В.В. Гистофизиология клеток коры надпочечников животных в раннем постнатальном онтогенезе в норме и при гипоксии: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1979. - 20 с.

304. Хаскин B.B. Энергетика теплообразования и адаптация к холоду. М., 1975. - 340 с.

305. Хесин Я.Р. Размеры ядер и функциональное состояние клеток. -М.: Медицина, 1967. 423 с.

306. Хмельницкий O.K. Функциональная морфология эндокринной системы при атеросклерозе и старении / В.К. Хмельницкий, A.C. Ступина.- Д.: Медицина, 1989. 248 с.

307. Хэм А. Гистология: В 5-ти томах. / А. Хэм, Д. Кормак. Т.5. -М.: Мир, 1983. - 296 с.

308. Цаплюк О.Э. Возрастные и сезонные особенностии биологии размножения косули (Capreolus cfpreolus) в Казахстане // Зоол. Журнал, 1977. Т. 56, № 4. - С. 611-618.

309. Целлариус Ю.Г. Сезонные изменения семенников серебристо-черных лисиц / Ю.Г. Целлариус, В.Г. Циммерман, J1.A. Семенова // Архив АГЭ. 1986. - Т. 60. - Вып. 5. - С. 69-71.

310. Чеботарев Д.Ф. Руководство по геронтологии. М.: Медицина, 1978. - 503 с.

311. Чеботарев Д.Ф. Эндокриннная система и старение // Вестник АМН СССР. 1980. - №8. - С.17-22.

312. Чичинадзе H.A. Кровеносные сосуды надпочечных желез. Тбилиси, 1966. - 130 с.

313. Шапошников В.М. Органоспецифические и возрастные ультраструктурные особенности кровеносных капилляров коркового слоя надпочечников // Морфология. Вып.4. Киев, 1977. - С.114-117.

314. Шварц С.С. Метод мофрофизиологических индикаторов в экологии наземных позоночных / С.С. Шварц, B.C. Смирнов, JI.H. Доб-ринский // Тр. института экологии растений и животных. Свердловск, 1968. - С.200-214.

315. Шевлюк H.H. Морфофункциональная характеристика интерсти-циальных эндокрииоцитов семенников суслика рыжеватого в условиях сезонного изменения репродуктивной активности // Морфология. 1998. - Т.114. - № 4. - С. 88-93.

316. Шевлюк H.H. Биология размножения наземных грызунов из семейства беличьих (морфологические, физиологические и экологические аспекты) / H.H. Шевлюк, В.Н. Руди, A.A. Стадников.- Екатеринбург: УрО РАН, 1999. 140с.

317. Шелепов В.Г. Северное оленеводство. Технология заготовки и переработки пантов, эндокринно-ферментного и специального сырья. М.: Политекс, 1998. - 136 с.

318. Шилов А.Г. Общие принципы стереологии срезов // Применение стереологических методов в стереологии: Сб. науч. трудов. Новосибирск, 1974.- С. 11-17.

319. Шилов И.А. Экология. М.: Высш. школа, 1997. - 512 с.

320. Шик Г.Г. Гистологическое исследование панта // Пантокрин: Сб. науч. тр. Горно-Алтайск, 1969. - С. 33-36.

321. Шишкин А.П. Возрастные изменения надпочечных желез и их артерий у крупного рогатого скота: Автореф. дис. канд. биол. наук.- Оренбург, 1997. 18 с.

322. Шорин Ю.П. Эндокринные и биоритмологические аспекты онтогенеза и адаптации / Ю.П. Шорин, Э.М. Казин, С.Б. Лурье. Кемерово: Кузбассвузиздат, 1991. - 305 с.

323. Шорт Р.В. Сезонность размножения // Гормональная регуляция размножения у млекоптающих.-М.: Мир, 1987.- С.178-183.

324. Шубин Н.Г. Экология млекопитающих юго-востока Западной Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991. - 263 с.

325. Шубич М.Г. Метод элективной окраски кислых (сульфатирован-ных) мукополисахаридов основным коричневым // Бюлл. экспер. биологии и медицины. 1961. - №2. - С.116-120.

326. Шубич М.Г. Гликопротеины и протеогликаны. Принципы их гистохимического анализа / М.Г. Шубич, Г.М. Могильная //Архив АГЭ.- 1979. Т.77. - Вып.8. - С.92-98.

327. Щитовидная железа. Физиология и клиника / Под ред. С. Верне-ра. Л.: Гос. изд-во мед. лит-ры, 1963. - 452 с.

328. Экологическая физиология животных. 4.1. Л.: Наука, 1979. -440 с.

329. Экологическая физиология животных. 4.2. Физиологические системы в процессе адаптации и факторы среды обитания. — Л: Наука, 1981. 528 с.

330. Эскин И.А. Основы физиологии эндокринных желез. М.: Высш. школа, 1975. - 304 с.

331. Юрьев Ю.П. Морфофункциональная характеристика капилляров надпочечных желез // Эндокринные железы. Вып.З. М., 1974. -С.133-140.

332. Юхимец А.Д. Содержание нуклеиновых кислот и тиоловых групп в зобноизмененных щитовидных железах человека / А.Д. Юхимец, Г.П. Рушковский // Гистохимия в нормальной и патологической морфологии: Сб. науч. тр. Новосибирск: Наука, 1967. -С.252-254.

333. Яглов В.В. Гистохимические изменения в хромаффинных клетках мозгового вещества надпочечников в фазе выделения катехола-минов // Матер. XXXI итоговой науч. сессии Курского мед. ин-та. -Курск, 1965. С.442-477.

334. Яцковский А.Н. Метод оценки функциональной активности клеточных ядер // Архив АГЭ. 1987. - Т.102. - Вып.1. - С.76-79.

335. Abdalla М.А., Ali A.M. Morphometric and histogical studies on the adrenal glands of the camel Camelus dromedarius // Acta morphol neer.-scand. 1988. - №4. - P.269-281.

336. A1-Khateeb Amel A., Al-Asam H. Seosonal stydy in the histology of the adrenal glands of the Iragi male wild black rat Rattus rattus.// J. Biol. Sci. Res. 1985. - №2. - P.37-49.

337. Almeida H., Neves D., Magalhaes M. et al. Efeitos do envclhec-mento sorbe о cortex da glandula suprarrenal do rato estudo morfologico e bioquimico // Cienc. biol. Mol. and Cell. Biol. - 1992. - №14. - P.3.

338. Alvares M., Johnson H. Environmental heat exposure on cattle plasma catecholamine and glucocorticoids // J. Dairy Sci. 1973. -Vol.56. - P.189.

339. Amat R, PaniaguaR., Nistal M., Martin A. Mitosis in adult Leydig celts // Cell and Tissue Res. 1986.-243, X. l.-P. 219-221.

340. Amirat Z., Khammar F., Brudieux R. Variations saisonnières comparées du poids de la surrenale chez deux especes de rongeurs désertiques // Mammalia. 1980. - №3. - P.399-408.

341. Anderson R.R., Nixon D.A. Total and free thyroxine and triiodothyronine in blood serumm of mammals // Comp. Biochem. and Physiol. -1988. № 3. - P. 392-397.

342. Angelova P., DavidoffM.C. Immunocytochemical demonstration of substance in hamster Leydig cells during ontogenesis // Z. Microsk.-anat. Forsch. 1989. - 103, X. 4.- P. 560-566.

343. Anuja R., Purohit K. Observations on the influence of reproductive activity on the adrenal glands in the male Indian gerbil, Tareta indica indica (Hardwicke) // Compar. Physiol, and Ecol. 1986. - №3. - P.151-157.

344. Aoki A. Faucett D.W. Is there a local feed from the seminiferous tubules affecting activity of the Leydig cells? // Biol. Reprod.- 1987. -19.- №1.- P. 144-158.

345. Asawa S.C. A stydy of certain quantitative and histogical modification in the adrenal glands during the reproductive cycle of Hemiechinus auritus collaris (Gray) // Compar. Phisiol. and Ecol. 1985. - №1. -P.12-17.

346. Audi M.C. Etude ultrastructurale des cellules de Leydig et de Sertoli au cours du cycle sexual saisonnier de la fouine (Martes foina Erx.) // Gen. and comp. Endocrinol. 1978. - 36. - N. 4. - P. 462 - 476.

347. Audi M.C., Bonnin-Lattargue M. L'activité endocrine du testicule ebuz le blaireau european (Meles meles L.) // Arch. biol. (Beig). 1975.-86.-№ 2.- P. 223-232.

348. Barrnett R.J., Seligman A.M. Histochemical demonstration of protein bound sulfhydryl groups. Science. - 1952. - P. 323-327.

349. Birras-Harting G. Studien an den Schilddrussen von Reh und Rotwild 11 Allg. Fortzeitschrift. 1982. - № 3. - S. 17-21.

350. Blehnak B.R., Holland J. Seasonal and nutritional influences on growth hormone and thyroid activity in white-tailed deer // J. Wildlife Manag. 1981. - № 1. - P.140-147.

351. Blix A.S. Arctic resignation: Witer dormancy without hypotherma / Living in the cold // Collogue JNSERM.-Canguilhem, 1989.-P.117-119.

352. Bloom S.R., Edvards A.V., Jones C.T. The relation between adrenal blood flow and Cortisol output in response to ACTH in conscious calves // J. Physiol. 1990. - Vol.442. - P.60.

353. Brown R.D., Chao C.C., Faaulkner L.W. Thyroxine levels and antler growth in white-tailed deer // Compar. Biochem. and Phisiol. 1983. -V.75. - № 1. - P.71-75.

354. Bubenic G.A. Regulation of seasonal endocrine rhythms male boreal cervide // Regul. Endocrin. et adapt. Environn. Raris. 1986. - P.461-474.

355. Bubenic G.A., Brown R.D. Seasonal levels of Cortisol, T4, T3 imm male axis deer // Commp. Biochem. and Physiol. 1989. - № 4. - P.82-86.

356. Bubenic G.A., Brown R.D. Seasonal leves of Cortisol, triiodthyro-nine and thyroxine in male axis deer // Comp. Biochem. and Physiol. -1989. №4. - P.499-503.

357. Bubenic G.A., Bubenic A.B. Thyroxine levels inmale and female white-tailed deer (Odocoileus virginianus) // Canad. J. Physiol. And Pharmacol. 1978. - №6. - P. 945-949.

358. Bubenic G.A., Bubenic A.B., Brown G.M. et al. Growth hormone and Cortisol levels in the annual cycle of white-tailed deer (Odocoileus virginianus) // Can. J. Physiol. And Pharmacol. 1975. - №5. - P.787-792.

359. Bubenic G.A., Harm J. Seasonal thyroid hormone levels of freemranging white-tailed deer in Ontario // J. Zool.- 1990. №10.-P.69-72.

360. Bubenic G.A., Leatherland J.E. Seasonal leves of Cortisol and thyroid hormones in intact and castrated mature male white-tailed deer // Can. J. Zool. 1984. - №5. - P.783-787.

361. Calvert R. Structure of rat ultimobranchial bodies afthe birth //Anat. Rec. 1975. - V.181. - № 3. - P.561-579.

362. Calvert R. Transitional cells in the postnatal thyroid gland of the rat // Anat. Rec. 1972. - V. 174. - P.341-359.0 419.Carmichael S., Blair B. Normal ultrastructure of the day old dog adrenal medulla // J. Anat. 1973. - V.115. - P.113-118.

363. Cavagnuolo A., Varano L., Rutti R. The structure and ultrastructure of the Leydig cell andthe myoid peritubular cells the mini-pig testis // Monit. Zool. ital. 1976. - 10.- № 1. - P. 381-402.

364. Chao Ch. Ch. Seasonal relantioschips of thyroid, sexual and adrenocortical hormones to nutririonaal parameters and climatic faetors in whitetailed deer (Odocoileus virginiannus) of south Texas // Comp. Bio-chem. and Physiol. 1984. - № 2. - P.299-306.

365. Chao Ch. Ch., Brown R.D. Seasonal relationships of thyroid, sexual and adrenocortical hormones to nutritional parameters and climatic factors in white-tailed Deer (Odocoileus virginianus) // Comp. Biochem. and Physiol. 1984. - №2. - P.299-306.

366. Charles N., Purohit K.G. Influence of sexual activity on the adrenal gland and blood glucose level in northern palm squirrel, Funumbulus pennanti // Comparat. Physiol, and Ecol. 1981. - №3. - P.197-198.

367. Chauhon M.S., Sheikher Ch. Seasonal variations in adrenal glands * of mice // Comp. Physiol, and Ecol. 1991. - №1. - P.38-42.

368. Chobrial L.J., Clodsley-Thompson J.L. Daily cycle of activity of the dorcas gazelle in the Sudan // J. of Interdisciplinary Cycle. 1976. - №7. - P.47-59.

369. Chuvilina O.J., Kirillov O.U. Mitotic index and cell nuclear volume of zona gromerulosa in postnatal growth of vat adrenals // Ibid. 1984. -Bd.98. - S.213-217.

370. Collins K.J., Weiner J.S. Endocrines and heat exposure // Physiol. Rev. 1968. - V.4. - P.785-839. '

371. Delost P. Nutrition et cycles endocriniens chez les mammileres sauvages non-libernants // Ann. Nutr. 1960. - №14. - P.53.

372. Denver R.I., Harvey S. Thyroidal inhibition of chicker pituitary growth hormone: alterations in secretion and accumulation of newly synthesized hormone // I. Endocrinol. 1991. - №1. - P.39-48.

373. Dordevic L. Morfologija i polozaj stitne zlezde u deu // Acta med. m Medianal. 1978. - №3. - C.5-12.

374. Dutourne B., Saboureau M. An endocrine and histophysiological study of the testicular annual cycle in the hedgehog (Erinacius eu-ropaeus L.) // Gen. And Comp. Endocrinol. 1983. - 50.- № 2 - P. 324332.

375. Engel Sindy Reece. Social ststus and seasonality of testicular weight and plasma testosterone levels in the European mail rabbit (Oryctolagus cunuculus). // J. Reprod. and Fert.- 1989.-№ 3.-P. 61.

376. Eriksson M. The adrenals of the wood mouse, Apodemus sylvaticus,in breeding and non-breeding conditions // Saugetierk. Mitt. 1980. -№4. - P.255-256.

377. Fawcett D.W., Neaves W.B., Flores M.N. Comparative observations intertubu-lar lymphatics and the organization of the intisinal tissue of the mammalian testis // Biol. Reprod.- 1973. 9, Xs 5. - P. 500-532.

378. Fischer K. Gosch B. Seasonally conditioned changes in the ^ testicular function of adult male fallow deer (Dama dama L.) exposed tonatural and artifical altered photo-periods // Gen. andComp. Endocrinol., 1987. 66, .№ 1. - P. 26-27.

379. Fischer K., Zeddiens H. The effect of sex, season and photoperiod on blood thyroxine concentration in fallow deer // Gen. and Comp. Endocrinol. - 1987. - №1. - P.231-235.

380. Frith C. Histologi adrenal gland, mouse // Endocrine Syst. Berlin, 1983. - P.8-12.

381. Garris D.R. Diurnal fluctuation of plasma Cortisol levels in the m guinea pig // Acta Endocrinol. 1979. - Vol.90. - №5. - P.692-695.

382. Gelineo S., Raevskaja T. Influence d'un regime alimentaire de maissur la concentration de l'hemoglobine a des temperatures différentes // C. R. Soc. Biol. 1953. - V.147. - P.136.

383. Giil J. Levels of T4, T3 and Cortisol in the blood serum of the european bison in the winter period // Comp. biochem. and phisiol. 1989. -№3. -P.303-312.

384. Gondos B. Postnatal Leydig cell differentiation on rabbit / B. Gondii dos, R.H. Renston , D.A. Goldstein //Amer.J. Anat.- 1976.-V. 145.-P.167.182.

385. Gondos B. Testicular development // In: The testis/ Ed. A.D. Johnson et al. N. Y.: Acad. Press. -1977. V. 4. - P. 1-13.

386. Goss R.J. Tissue differentiation in regenerating antlers // Bull. Roy. Soc. N. Z. -1985.-№22.-P. 229-238.

387. Gottreich A. Qiantitative microscopic changes in the mole rat testis V during an annyal cycle / A. Gottreich, I. Hammel, L. Yogev // Anat.

388. Res.- 1995.- 243, № 2.- P. 195-199.

389. Grandi D. Aspetti ultrastrutturali delle cellule interstiziali del testi-colo di pipistrello (Vesperugo savi) / D. Grandi, F. Allegri // Acta biorned. Ateneo parm.-1984.- 55, -№ 5-6.- P. 209-221.

390. Gravis C.I. Testicular involution following optic enucleation: the Leydig cell // Cell and Tissue Res. 1997. -185, .№ 3. - P. 303-313

391. Gupta S.K. Thyroid gland responses to intermale aggression in an inherently agressive wild rat // Endocrinologie. 1982. - №3. - P.65-71.

392. Hafez M.N., Heidger P.M. Stereological stydy of Leydig cell density in the guinea pig testes // Arch. Androl. 1986.- N. 1.-P.1-17.

393. Hager G. Zur morphologi des Endocriniums von Reh-, Rot- und Gamswild // Wien. ticrarzt. Monatsschr. 1982. - №6-7. - S.185-199.

394. Hansen J. Scanning electron microscopy of normal rat thyroid // Anat. anz. 1973. - №3. - P.177-185.

395. Hardy .M.P., Mendis-Handagama S.M. L.C., Zirkin B.R., Ewing L.L. // J. Exp. Zool. 1987. 244, .№ 2. - P. 269-276.

396. Hermann I., Rusche H., Kroll H. Free triiodothyronine and theroxine serum levels in old age // Horm. Metab. Res. 1974. - №6. - P.239-340.

397. Heroux O. Patterns of morphological, physiological and endocrinological adjustments under different conditions of cold enxironmental // Fedrvat. Proc. (Amer. Soc. exptl.). 1963. - Vol.22. - P.789-792

398. Hochereau-de-Reviers M.T. Effect of a two-month light cycle regimen on testicular parameters of adult Ill-de-France rams / M.T. Ho-chereau-de-Reviers, C. Perreau, C. Risselet // Microsc. Res. And Techn.-1992. 20, № 3.- P. 119-123.

399. Hodson J.M. Studies of the structure and function of the Sertoli cell in a seasonal by breeding rodent / J.M. Hodson, D.C. Irby, J.B. Ken // Biol. Reprod. 1979. - V. 21.- P. 1091-1098.

400. Hudson J.W. The role of the thyroid gland in temperature regulation of ground Sguirrels and chipmunks // Proc. Int. Union Physiol. Sci. 27 int Congr. 1977. - 760p.

401. Hudson J.W. The thyroid gland and temperature regulation in the proirie vole, Microtus ochrogaster and the chipmunk Tamias stricetus // Comp. Biochem. and Physiol. 1980. - A.65. - №2. - P.173 - 179.

402. Hulbert A.J., Angel M.L. A comparative study of thyroid function in monotreme, marsupial and altherian mammals // Phisiol. Zool. 1982. -№3. - P.220-228.

403. Hulbert A,J., Grant T.R. Thyroid hormone levels in an egg-laying mammal, the platypus Ornithorhynchus anatinus // Gen. and Comp. Endocrinol. 1983. - №3. - P.224-230.

404. Hulliger R.L. Adrenal cortex of the dog (Canis familiaris) // Zbl. Veterinamed. 1978. - №1. - P.1-27.

405. Hurtrel M. Mise en evidence topographigue des cellules C de la thyrjide du chat // Reg. med. vet. 1974. - №3. - P.221-226.

406. Jada Y., Suluchana S. Comparative stydy of the localization of lipids in fetal and adulfhuman adrenal glands // Acta anat. 1989. - №2. -P.l12-114.

407. Jansky L. Adaptibiolity of heat production mechanisms in homeostasis Acta univ Carolinae // Ser. Med. - 1965. - №1. - P. 1-91.

408. Jaczewski Z., Doboszynska T., Krzywinski A. The indication of antler growth by amputation of the peducle in red deer (Cervus elaphus L.). Males castrated before puberty // Folia biol (PRL). 1976.- 24. № 3.- P. 299-307.

409. Jeanlos R. The nomenklature of mucopolisacharides // Arthritis Reumat. 1960. - V.3. - № 3. - P. 223-237.

410. John T.M., Ronald K. Blood levels of thyroid hormones and certain metabolites in relation to moult in the harp seal // Comp. Biochem. and Physiol. 1987. - № 4. - P.98-101.

411. Joffre M. Relationship between testicular blood flaw testosterone secretion and spermatogenic activity in young and adult wild red foxes (Vulpes vulpes) // J. Reprod. andFertil, 1977.-V. 19.-P. 551-553.

412. Johnson L., Neaves W.B. Comparative development of testicular interstitium in post-pubertal and adult stallions and in adult zebras // Biol. Reprod., 1980. 22 Suppl. -P. 89.

413. Kaethner M.M. Seasonal thyroid activity in the tammar wallaby, Macropus eugenii Austral // J. Zool. 1975. - №23. - P.363-369.

414. Kaler L.W. Attrition of the human Leydig cell population with advancing age / L.W. Kaler, W.B. Neaves // Anat. Res., 1978. 192, № 4.-P. 513-518.

415. Kamarad V. A morphometric stydy of postnatal development of the rat testis / V. Kamarad, J. Vseticka // Folia morphol. (CSSR)- 1978. -26, № 2,- P. 182-186.

416. Kanwar K.S., Kuldip C., Chaudhry V. Seasonal reproductive periodicity and thyroid fluctaations in female Indian palm squirrel, Funam-bulus pennanti // Acta. bid. et med. ger. 1976. - № 12. - P.1643-1649.

417. Kasabyan S.S., Pisarev V.B. Horphohi stochemical character of various cellular elements of normal and goitrous thyroid glomd // Acta histochem. 1977. - № 2. - P.133-202.

418. Kayser C. Le sommeil hibernal, problème de thermoregulation // Rev. Canad. biol. 1975. - Vol. 16. - №3. - P.303-309.

419. Kayser C., Aron M. Le cycle saisonnier des glandes endocrines chez les Libernonts // Arch. Anat., Histol., Embriol. 1950. - T. 33. - P.21-42m

420. Kerr J.B. Crystaaoid formation m Leydig cell of rats (Rattus lusci-pes). An iiltrastructural and hormonal study / J.B. Kerr, D.C. Abben-huys, D.C. Irby // Cell and Tissue Res. 1986. 245, № 1. - P. 91-109.

421. Kerr J.B. Stimylation of interstitial foetal Leudig cells in the testis ofpoctnatal rats / J.B. Kerr, G.P. Risbridger, C.M. Knell // Cell and Tissue Res.- 1988.- 252, № 1. P. 89-98.

422. Kothari L.K., Gupta A.S. Effect of aging on the volume structureand total Leydig cell content of the human testis // Int. Fert.- 1974. 19, № 3.- P. 140-146.

423. Leader-Williams N. Abnormal testes in reindeer, Rangifer tarandus // J. Reprod. AndFert. 1979. - 57, .№ 1. -P. 127-130.

424. Leader-Williams N. Age-related changes in the testicular and antlers cycles of reindeer, Rangifer tarandus // J. Reprod. and Fert.- 1979. 57, № 1. - P. 117-126.

425. Lev R., Spicer S.S. Specific staining of sulfate groups // J. Histochem. Cytochem. 1964. - V.12. -№4. - P.303-3 1 1.

426. Lincoln G.A. Antlers and their regeneration a study using hum-mels, hunds and haviers // Proc. Roy. Soc. Edinburgh.- 1984. - V. 82. -P. 243-259.

427. Lincoln G.A. Seasonal aspects oftesticular function // In: The testis / Ed. H. Burger, D. de Kretser. N. Y.: Raven press, 1981. P. 255-303.m

428. Ludwig К.S. Beitrade zur Schilddrusenstructur. Gibt es inter oder parafollikulares Epitel in der Schilddruse // Acta Anatomy. 1953. -Bd.19. - S.28-34.

429. Lungu A., Cocu F. Adrenocortical response to varions environmental temperature // Rev. roumaine endocrinol. 1968. - Vol.5. -P.183-202.

430. Macro S., Paulin R. T3 and T4 kinetics in the elderly, production rates // Ann. Endocrinology. 1973. - № 34. - P.391-392.

431. Mann D.R., Castracane V.D., Collins D.C. Endocrine profiles during derelopment in sooty mangabeys (Cercocebus atys) // Int. J. Primatol. -1982. №3. - P.309.

432. Martin-Lavace J. et al. Quantitative changes in the frequency and distribution of the C-cell population in the rat thyroin gland with age // Cell and Tissue Res. 1993. - №1. - P.73 - 77.

433. Masanori F. Differece in profills of circulating lipoproteins and thyroid hormones in milking caus between the autumn and the summer // Nihon chikusan dakkaiho. 1996. - №6. - P.519 -525.

434. Maurel D., Boissin I. Intervention de la thyroxinemie dans la regulation du cycle annuel du poids corporel chez le Blaireau mele adulte (Meies meles L.) // C. r. Acad. Sei. 1983. - №14. - P.651 - 654.

435. Maurel D., Soffre S. Cycle annuel de la testosteronemie et de hormones in intact and castrated mature male white-tailed 1991. 23, № 3.

436. P. lathyroxinemie chez le Blarreau europeen (Meies meles) // Acad. Sei. -1977.-D. 284. №16. - P.1577 - 1580.

437. Mausle E., Hohbach Ch. Alterssperfische Veränderungen der menschlichen Leydig-zells-ultrastructurelle und ultramorphometrische Untersuchungen // Vert. Dtshh. Ges.Pathol.,1977. 61. - P.385.

438. McKinney T., Dunbar M. Weigth of adrenal glands in the bobcat // J. Mammal. 1976. - №2. - P.378 - 380.

439. Mietkiwskik K. Comparative studies of the C cells in the thyroid glands of the domestic gig and cat // Folia histochem. et cytochem.-1974. №3 - 4. - P.247 - 252.

440. Mirarchi R.E., Scanlon P.P., Kirkpatrick R.L. Annual chenges in spermatozoan production and associated organs of white-tailed deer // J. Wild life Manag. 1977. - 41, № 1. - P.92 - 99.

441. Mirarchi R.E., Scanlon P.P., Kirkpatrick R.L., Schreck C.B. Androgen levels antler development in cfptive and wild white-tailed deer // J. Wild life Manag., 1977. 41. - №2. - P.178-183.

442. Moen A.N. Energy metabolism oj deer in relation to environmental variables // Bull. Rov. Soc. N.Z. 1985. - № 22 - P.433-445.

443. Mowry R.W. Alcian blue technics for the histochemical study // I. Histochem., Cytochem. 1956. - 4. - P. 107.

444. Mugisha G.H., Radke B., Schwarz R. Observation on the Leudig cells in the mail east african spring hare (Pedes surdaster) // Z. mikrosk.-anat. Forsch., 1979.-93, .№ l.-P. 63-73.

445. Mullick D. Seasonal rhythm of the thyroid hormone secretion rate in rats // Indian J. Med. Res. 1959. - № 47. - P.393.

446. Munoz E., Fogal. T., Mohamed F., Dominguez S., Scardapane L., Guzman J., Cawiccia J.C., Piezzi R.S. Ultrastructural study of Leydig ceils ofviscacha (Lagostomus maximus maximus) in period of maximum activity // Comun biol., 1994. 12, № 3. - P. 278.

447. Neaves W.B., Johnson L., Petty C.S. Age-related chahge in number of other interstitial cells in testis of adultmen: evidence bearing on the fate of Leydig cells lost with encreasing age // Biol. Reprod., 1985. 33, № 9.- P. 259-269.

448. Nicolau G.Y. Seasonal and circadion modification in the RNA con-centranion in rat adrenals alter swimming effort // Rev. youm. med. (Endocrinol.). 1977. - Vol.15. - P.19-25.

449. Nicolau G.Y., Lungu A. Ritm circanual al acidului ribonucleik (ARN) din suprarenala // Stud, si cerc. endocrinol.-1973.-T.24.-№5.-P.387-391deer ;Can. J. Zool. 1984. - №5. -P.783-787.

450. Nieminen M., Ojutkangas V., Timisjarvi J. et al. Serum lipids thyroxine and catecholamine levels in the reindeer with reference tto the cliimatic cycle // Comp. Biochem. and Physiol. 1984.-V. 79.- №1. -P.87-92.

451. Nilssen K., Bye K., Sunasfjord J. et al. Seasonal changes (Rangifer tarandus platyrhynchus) // Gen. and Comp. Endocrinol. 1985. -№1.-P. 210-213.

452. Nilssen K.J., Bye K., Sundsfjord J.A. Seasonal changes in T3> T4, and cortison in free-ranging svalbarol reindeer (Rangifer taranndus platyrhynchus) // Gen. and Comp. Endocrinol.-1985. V. 59. - №2.-P.210-233.

453. Nistal M. Paniagua R., Regadera J., Santamatia L., Amat P. A quantitative morphological study of human Leydig Cells from birth to adulthood // Cell and Tissue Res. 1986. - 246. - № 1. - P. 229-236.

454. Palmablad J., Levi L. Effects of total energy withdrawal (fasting) on the levels of growth hormone, thyrotropin, Cortisol, adrenaline, noradrenaline, T4, T3 and rT3 in healthy manes // Acta med. scand. 1977. -№1-2. - P.15-22.

455. Passia D., Hahner J., Hilscher B., Flilscher W. Enzymhistochemishe Untersuchungen an dem inter-und peritubularen Leydigzell-System der Ratter// Anat. Anz. 1979. - 146, Erganzungsh. - Teil 2. - P. 699-700.

456. Pecto M. The C-cells of the rat thyroid in different stades of posst-natal ontogenesis // Acta morphol. Acad sei hung. 1974. - №2. - P.213-221.

457. Peeters R., Buys N. Preferential release of T3 following stimulation by throtropin or thyrotropiin-releasing hormone in sheep of different // J. Endocrinol. 1992. -№1. - P.425-429.

458. Perret M. Activity thyroidienne de Microcebus murinus. Influence de la captivite // Mammalia. 1975.- №1. - P. 119-132.

459. Petter-Rousseaux A. Annual variations in the plasma thyroxine level in Microcebus murinus // Gen. and Comp. Endocrinol. 1984. - №3. -P.315-320.

460. Pirke K.M., Geiss M., Vogt H.T. In vitro and in vivo Stadies on Leydig cell function in old rats // Acta endocrinol. 1978. - 87. - № 215. -P.37-38.

461. Popovici N., Mihail N., Dragos M. et al. Morfologia functionala a suprarenalelor la caprior (Capreolus capreolus L.) // Stud. Univ. Babes-Bolyai Ser. biol. 1978. - №1. - P.38-42.

462. Prince F.P. Ultrastructure of immature Leydig cells in the human prepubertal testis // Anat. Res. 1984. - 209. -№ 2. - P.165-176.

463. Pudney I., Lacy D. Correlation between ultrastructure and biochemical changes in the testis of the American grey squirrel, Sciurus carolinensis, during the reproductive cycle // J. Reprod. and Fen. 1977.- 49. № 1. - P.5-6.

464. Raj G., Govinda P., Kadam K.M. Seasonal changes in the adrenal glands of the south indian femal gerbil, Tatera indica cuvierii (Water-house) in relation the reproductive cycle // Proc. Indian Acad. Sci. Anim. Sci. 1988. - №3. -P.263-279.

465. Rana B.D. Variations in the weigth of the adrenal glands of suncus murinus sindensis (Anderson, 1987) // Ann. Zool. 1981. - №3. — P. 115124.

466. Rey R.A., Nagle C.A., Chemes H. Morphometric study ofthe testicular interstitial tissue ofthe monkey Gebus apella during postnatal development // Tissue and Cell. 1996. - 28. - № I. - P. 31-42.

467. Reyes E., Bubenic G.A., Lobos A. et al. Seasonal levels of Cortisol, ICF-1 and triiodothyronine in adult male pudu (Pudu puda) // Folia Zool.- 1997. №2. - P.109-116.

468. Reyes E., Bubenic G.A., Schams D., Lobos A., Enriguez R. Seasonal changes oftestucular parametrs in saulhern pudu Pudu pudu in relationship to circannual variation of in reproductive hormones // Acta theriol.- 1997. 42. - № 1. - P.25-35.

469. Rhodes D.H. Effects of temperature, photoperiod and daily torpor on thyroid function in the white-footed mouse (Peromyscus leucopus) // Gen. and Comp. Endocrinol. 1980. - №1. - P.134-140.

470. Rhodin J. The ultrastructure of the adrenal cortex of the rat under normal and experimental conditions // J. Ultrastruct. Res. 1971. - V.34. - P.23-71.

471. Rich. K. A., KerrJ.B., KretserD.M. de. Evidence for Leydig cell disfunction in rats with seminiferous tubule gamage // Mol. And Cell. Endocrinol. 1979. - 13, №2. - P.123-135.

472. Rijswijk A.W., Vorster F. The influence of the adrenals of the ^ springbok (Antidorcas marsupialis) // J. S. Afr. Vet. Assoc. 1995.4. P.251-253.

473. Ringbreg T. The spitzbergen reideer-a winter dormant ungulates // Acta Physiol. Scand. 1979. - V.105. - №3 .- P.268-273.

474. Riviere J.E., Engelhardt R. The relationship of thyroxine and Cortisol to the moult of the harbor seal Phoca Vitulina // Gen. and Comp. En-docriinol. 1977. - №4. - P.398-401.

475. Roberts P.F. Variation in the morphometry of the normal humah thyroid in growth and ageing // J. Pathol. 1974. - №3. - P. 161-168.

476. Roberts S.A., Schaefer A.L., Murray A. et al. Fall and winter hormone concentrations velated to stress in pings identified as hormonal and carrier for stress susceptibility // Chronobiol. Int. 1998. - №3. -P.275-281.

477. Roediger W.E. A compara tive study of the normal human neonatal and the canine thyroid C-cells // J. Anat. 1973. - №2.- P.255-276.

478. Ryg M. Seasonal changes in the relationship between food intake and serum triiodothyronine in reindeer // Comp. Biochem. and Physiol.-1984. №3. - P.427-429.

479. Ryg M. Seasonal changes in weight gain, growth hormone and thyroid hormones in intact and castrated male moose(Alces alces alces) // Can. J. Zool.- 1982. №11. - P.2941-2946.m

480. Ryg M., Jacobsen E. Effects of thyroid hormones and prolactin on food intake and weight changes in young male raindeer (Rangifer taran-dus tarandus) // Can. J. Zool.- 1982-1. №7. - P.1562-1567.

481. Sato T., Tauchi H. Changes in size and number of parenchimal cells and their organelles with age //11 Intern. Congress Gerontol.-Tokio, 1978. Vol.1. -P.24.

482. Sawicki B. Morphology and histochemistry of thyroid gland C-cells of young and adult guinea pigs // Acta theriol.-1975. №15. - P.281-296.

483. Schlatt S., De Geyter M., Kliesch S. Nieschlag E., Bergmann M. Spontaneous recrudenscence of spermatogenesis in the photoinhibited male djungarian hamster, Phodopus sungorus // Biol. Reprod.- 1995. -53. № 5. - P.1169-1177.

484. Schuize C. Heterotope Leydigzellen in der lamina propria der tubuli seminiferi beim Menschen // Anat. Anz.-1979.- 146. Erganzungsh. Teil 2. - P.695-697.

485. Schuize C. Holstein A.-F. Leydig cells within lamina propria of seminiferous tubules in four patients with azoospermia // Andrologia, 1978. 10. - № 6. - P.444-452.

486. Schuize C. The Leydig cells and its variants in the human testis. A morphological study // Diagn. Aspects Androl.-Berlin, 1983. P. 130141.

487. Schuize W., DavidoffM.C. Neuropeptides in human Leydig cells // Gegenbauers morphol. Jahrb. 1989. - 135.- № 2. - P. 337. 559.Seal U.S., Karus P.D. Hormonal correlater of hypophagia in white-tailed deer // Fed. Proc. - 1980. - №12. - P.523-524.

488. Setia M.S., Duggal R.S., Jindal R. et al. Thyroxine and triiodothyronine concentrations in dairy cous and buttaloses // Isotop. and relat. IAEA and FAO. 1991. - P.270-273.

489. Sharma B., Pupohit K.G. Influence of sexual activity on the adrenal gland and blood glucose level in the house rat, Rattus rattus // Comparat. Physiol, and End.- 1981. №2. - P.118-119.

490. Sharps R.M. Seminiferous tubule-leydig cell interactions // Acta Endocrinol. 1983.- 103,Suppl. № 256. - P. 257.

491. Smith R.S., Hoijer D.J. Metabolism and cellular function in cold acclimation // Phisiol. Rev. 1962. - Vol.42. - P.60-142. 566.Soyama F. Development and differentiation of lateral thyroid // Endocrinol. Sap.- 1973.- V.20. - P.565-580.

492. Spicer S.S. The use of cations reagents in histochemical differention of mucopolysacharides // Amer. J. Clin. Path.-1961. V.36. - №5. -P.393-407.

493. Spicer S.S. Histochemical Differentiation of mucopolysacharides // Ann. N. J. Acad, sci.- 1963. V.106. - №2. - P.379-388.

494. Szekely P., Vojecek L. Iodothyronine kinetic studies in the newborn lamb // Missile Aerodyni NEAR Conf.- 1988. P.21-22.

495. Tahka K., Teravainen T., Pankakoshi E. The testes of moles (Tatpa europaea) retain a considirable mierosomal capacity for androgen synthesis during seasonal regression // Gen. and Comp. Endocrinol.- 1989. -76, № 2. P.301-309.

496. Tahka K-M. Current aspects OfLcydig cell Function and its regulation // Reprod. AndFerti.- 1986. 78. - № 2. - P.367-380.

497. Takano Hiroko, Ahe Kazuhiro. Age related histologic changes in the mouse lestis // Arch. hist. Jap.- 1987.- 50.- № 5. P.533-544

498. Tamaki. Leydig cells within spermatogenic seminiferous tubules // Hum. Pathol.- 1987. 18.- №12. - P. 1227-1231.

499. Tanaka S., Nozaki M., Matsuzawa A. Adrenocortical zonation in chamois-coloured mastomys, Praomys coucha // Lab. Anim.- 1995. -№2. P.212-217.

500. Temmin C.K., Rao K.V. Seasonal variation In the testis and epi-didymis of RhinolophusrOLixi //J.Curr.Biosci.- 1988. -5.- № 1. P.267-279.

501. Thimonier J., Sempere A. La reproduction ches les cervides // Prod. Anim.- 1989. №2. - P.5-21.

502. Tiba T., Takachashi M., Kita I. Enhanced proliferation ofundiffer-entiatcd spermatogonia after treatment of short photopcriod exposure in the Syrian hamster, Mesocricetus auratus // Anat., Histol. Embryol.-1992. 21. - № 1. - P.9-22.

503. Todhanter R., Gemmel R. Seasonal changes in the moephology of the reproductive tract of the male bandicoot, Isoodon macrurus // J. Anat., 1986. 149. - P.259.

504. Tomasi T.E. Utilization rates of thyroid hormones in mammals // Comp. Biochem. and Phisiology.- 1991. №3. - P.11.

505. Tonhardt H., Sajonski 11., Schuike B. Unterrsuchungcn zur endo-crinen und spermiogenenHodenfunction // Arch. exp. Velerinarmed.-1976. 30. - № 2. - P.383-191; 283-291.

506. Tonutti E., Bahner F., Muschke E. Die Veränderungen der Nebennierenrinde der Maus nach Hypophysectomie und nach ACTH

507. Bechandlung, quantitativ betrachtet am Verhalten der Zellkrnvolumia // Endocrinologie. 1954. - V.31. - S.266-284.

508. Topinski P. Abnormal antler cycles in deer as a result of stress inducing factors Acta theriol.- 1975. 20. - № 15-23. - P.267-279.

509. Tuckova M., Fialkoicova M. Sezonnost a jejvplyv na hladiny tyroid-nych hormonov v krvnom sere nemeckych ovciakov, jazvecikov a ich zdravotny stav // Vet. med. 1995.- 38. - P.249-252.

510. Van Dyke J.H. The ultimobranchial body // Comp. Endjcrinology.-N.Y, 1959. P.320-339.

511. Vaughan M.K., Brounard G.C., Reiter R.J. The influence of natural schort photoperiodic and temperature conditions on plasma thyroid hormones and cholesterol in male Syrian hamsters // Inx. J. Biometeorol.-1984. №3. - P.201-210.

512. Verhoeven G. Paracrine interaction between interstitial and the tubular compartment of the testis // Bull. Assoc. Anat. 1991. - 75.- № 28. - P.167-169.

513. Watkins B.E., Ullrey D.E. Effects of supplemental iodine and season on thyroid activity of white-tailed deer // J. Wildlife Manag.- 1983. №1. - P.567-570.

514. Watkins B.E., Ullrey D.E. Iodine status and thyroid activity of white-tailed deer// Trace Elem. Metab. Men and Anim. Proc.- 1982-1. -№1. P.345-346.

515. Watkins B.E., Ullrey D.E. Thyroid function in fed and fasted white-tailed deer fawns // Can. J. Zool.- 1982-2. №6. - P.31-36.

516. Weinbauer G. F. Nieschlag E. Paracrine control ofspermatogenesis // Reprod. Dornest. Anim.- 1997. Suppl. № 4. - P. 85.

517. Wentsel D., Viljoen K.S., Botha L.J.J. Seasonal variation in adrenal and thyroid function of Angora goats // Agroaniamlia.- 1979. No.ll. -P.1-3.

518. Werner G., Ilaben B. Neumann K. The fine structure oftesticular inlerstitial cells in the mouse. A comparison after conventional double fixation versus rapid freezing followed by freeze substitution // Cytol. And Pathol.-1991. №1. - P.7-12.

519. Wing-Tung Yang, Lin Huai-San. The fine structure oftesticular interstitial cells in the adult golden hamster with special reference to seasonal changes // Cell and Tissue Res.- 1977. 183. - № 3. - P.385-399.

520. Wollman S.H., Hilfer S.R. Embryologic origin of the various epithelial cell types in the second kind of thiroid follicle in the C3H mous // Anat.Rec. 1978. - №1. - P.ll-112.

521. Wood J.G. Identification of and observation on noradrenaline and adrnaline containing cells in the adrenal medulla // Anat. Rec. 1962. -P.292-293.

522. Wright N., Voncina D. Studies on the postnatal growth of the rat adrenal cortex //J. Anat. 1977. - Vol.123. - P.147-156.

523. Wrobel K.-H., Hees H. Uber heterotope Leydigzellen bei der Katze ^ // Anat., Histol, Embryol.- 1987. 16, №4. - P. 289-292.

524. Wurster K, Hofmann W, Dondor F.W. Einseitiger Hodenschwund bei einem Rothisch (Cervus elaphus L.) // Z. Jagdwiss., 1975. 21, .№ 4.- P.238-242.

525. Yoshimura F., Harumiya K., Suzuki N. et al. Light and electron microscopic studies on the zonation of the adrenal cortex in albino rats // Endocrinol. Jap. 1968. - V.15. - P.20-52.

526. Young B.A. Some observation on the ultrastructureof the thyroid of certain Cervidae // J. Zool. №2. - P.175-183.

527. Yousef M.K., Johnson H.D. Thyroid activity in desert rodents: a mechanism for lowered metabolic rate // Amer. J. Physiol. 1975. - №2.- P.490-497.

528. Yousef M.K., Luick J.P. Estimation of thyroxine secretion rate in reindeer (Rangifer tarandus): effects of sex, age and season // Comp. Biochem. and Physiol. 1971. - V.40. - P.789-795.

529. Zegiri F. Acid phosphotase activity in adrenal glands of heifers // * Acta biol. et med. exp. 1978. - V.3. - №1. - P.55-57.

530. Zirkin B.R, EwingL.L. Leydigcell differentiation during maturation of the rat testis: a stereological study of cell number and ultrastructure // Anat. Res. 1987. - 219. - №2.- 157-163.

531. УТВЕРЖДАЮ: Директор ВНИИПО |)Щ||й&ет. наук, профессор ^Г^Щят^ Луницын В.Г.2003 г.1. СПРАВКА О ВНЕДРЕНИИ

532. Зам. директора по науке ВНИ

533. Директор ВНИИПО, доктор вет. наук, профессоркандидат биологических наук1. Раабе И.Ю.1. Луницын В.Г.

534. РЖДАЮ ор по научной работе го государственного университета ■ —1Т.Н. Михайлов „^с-Цд^. -003 г.1. СПРАВКА О ВНЕДРЕНИИ

535. Зав. кафедрой экологии растений и животных, докт. биол. наук, профессор1. Г.Г. Соколова

536. Имеют познавательный характер и могут быть использованы как справочный материал для лекционных курсов и практических занятий по дисциплинам "Морфология животных", "Физиология животных", "Анатомия животных".

537. Заведующий кафедры морфологии и физиологии, д.б.н., профессор1. Газизова А.И. -

538. Казахский аграрный университет им. Сакена Сейфуллина

539. Проспект Побед: (почтовый адрес)

540. УТВЕРЖДАЮ" Зам. директ ИВМ ОмГАУдоктор ветери. р Трофимов И.Г.1. КАРТА ОБРАТНОЙ СВЯЗИ

541. Заведующий кафедрой анатомии, цитологии, гистологии и эмбриологии домашних животных ИВМ ОмГАУ, доктор биологических наук,профессор1. Ефимов С.И.

542. УТВЕРЖДАЮ" яед^ло учебной работе ащ^Ц^рбуркая государственная (Ы^к^йшарной медицины"1. Конопатов Ю.В.01 " С\ррии$ р2003 г.1. СПРАВКА

543. Заведующий кафедрой анатомии животных СПбГАВМ, доктор ветеринарных наук, профессор1. Зеленевский Н.В.0212.03.

544. УТВЕРЖДАЮ: Проректор гю^ШЁШ^Мнаучной) работе1. КАРТА ОБРАТНОЙ СВЯЗИ

545. Результаты научных исследований Овчаренко Нины Дмитриевны на тему "Закономерности сезонной и возрастной структурно-функциональной перестройки эндокринных желез у марала"

546. Приняты к внедрению в производство или к использованию в разработках.

547. Кафедра морфологии, физиологии и хирургии животных Кабардино-Балкарской государственной сельскохозяйственнойакадемии360004, КБР, г.Нальчик, ул.Толстого, 185.1. Утверждаюп1. Карта обратной связи

548. Материалы рассмотрены на заседании кафедры 20 ноября 2003года, протокол № 4.

549. Зав. кафедрой анатомии, паганагомии и гистологии, профессор1. В.В. Дегтярёв

550. УТВЕРЖДАЮ ¿стор по учебной учной)работе2003 г.1. КАРТА ОБРАТНОЙ СВЯЗИ

551. Результаты научных исследований Овчаренко Нины Дмитриевны на тему «Закономерности сезонной и возрастной перестройки структурно-функционального состоянияпериферических эндокринных желез у марала»

552. Приняты к внедрению в производство или к использованию в разработках.

553. Имеют познавательный характер и могут быть использованы^как справочный материал для лекционных курсов и практически^--—занятий по дисциплинам «Морфология животных», «Физиология животных», «Экология животных».3 » наяЗръ 2003г.

554. Руководитель предприятия •организации) ТЦ^ъ О Л га гр л<} аса гос^лрстб ¿ццяя сели^охо} 71 см** &наименование предприятия, организации)

555. Ч О о 0 0 2. &омгслр ад ул. слпимумс/ся <31. УТВЕРЖДАЮ»научной работе

556. В. Д. Черкасов ^октября 2003 г.1. СПРАВКА О ВНЕДРЕНИИ

557. Материалы рассмотрены на заседании кафедры 24.10.2003 г., протокол1. N6.

558. Результаты научных исследований Овчаренко Нины Дмитриевны на тему «Закономерности сезонной и возрастной перестройки структурно-функционального состоянияпериферических эндокринных желез у марала»

559. Приняты к внедрению в производство или к использованию в разработках.

560. Имеют познавательный характер и могут быть использованы как справочный материал для лекционных курсов и практических занятий по дисциплинам «Морфология животных», «Физиология животных», «Экология животных».» 2003г.

561. Руководитель предприятия (организации)наименование предприятия, организации)1. КАРТА ОБРАТ

562. УТВЕРЖДАЮ оректор по учебной научной)работе1. A h. Aj>2003 г.

563. Результаты научных исследований Овчаренко Нины Дмитриевны на тему «Закономерности сезонной и возрастной структурно-функциональной перестройки эндокринных желез у марала»

564. Приняты к внедрению в производство или к использованию в разработках.

565. Результаты научных исследований Овчаренко Нины Дмитриевны на тему «Закономерности сезонной и возрастной перестройки структурно-функционального состоянияпериферических эндокринных желез у марала»

566. Приняты к внедрению в производство или к использованию в разработках.

Информация о работе

Овчаренко, Нина Дмитриевна
доктора биологических наук
Барнаул, 2004
ВАК 03.00.16

Диссертация

Закономерности сезонной и возрастной структурно-функциональной перестройки эндокринных желез у марала - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы