Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Маралий корень и основы введения его в культуру

ВАК РФ 03.00.31, Интродукция и акклиматизация

Автореферат диссертации по теме "Маралий корень и основы введения его в культуру"

дармьньй с:е;!рск:;Я бога]и:ческ;;Я сад со ран ;! шс:::ту: кэшэв со расхн

На правах рукописи

П0С'Ж.К03 Борис Алексеевич

633.3 Ж::531.52+531Л >2+631.2574

•.¿аралЛЯ корень зснови збе^н,:й его

3 КУЛЬТУРУ

- Интрочукци? и акклиматизация

д ;: с с е р : а ч л

а ряче научного чэкла '.я ня с.-п'сч.и-'К? '¡ ч-и й степей;: ижтосл элегически" на\к

Новосибирск

I 1 б

Официальные оппоненты:

чоктор сельскохозяйственных наук, профессор

чоктор биологических наук, профессор

чоктор сельско"озлйственнык- наук, старший научный сотрудник

Л.Л. ЕРЕМЕНКО Е.В. КУЧЕРОВ

Б.А. СКУКОВСК'.Й

Вечуцая организация: Институт биологии КОЖ! НЦ "РО РАН

Заз1ята состоится 1396 г в ^^^часов

на аасечадик чиссертационного совета Д 002. '0.01 по защите чиссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Центральном сибирском ботаническом саче СО РАН, 630030, Новосибирск, до, ул. Золотоюлинека.-, 101

С диссертацией в виче научного чоклача можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сача СО РА1:

-'ченый секретарь \

чкесертациоиного совета / /

к.б.п., с.н.с. ^ / "г"-аова-

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В настоящее время природные растительные ресурсы дают большое количество сырья для промышленности, сельского хозяйства и медицины. Однако по мере использования этого сырья становится все меньше. Поэтому одной из важнейших задач интродукции является обогащение народного хозяйства высокоценными полезными растениями.

Маралий корень, или рапонтик сафлоровидный, который вводится в культуру в последние десятилетия - одно из ценнейших растений для всестороннего использования. Известны лекарственные свойства маральего корня. Однако, как показали исследования и практика последних лет, не менее высоки и его кормовые достоинства.

Стабильное производство продуктов и сырья животноводческого происхождения неразрывно связано с постоянным' повышением уровня производства кормов, расширением их ассортимента с одновременным улучшением качества и сбалансированностью рационов животных как по основным элементам питания, так и биогормональной активности.

Маралий корень может быть не только богатым источником фи-тогормональных веществ, способствующих снижению яловости маточного поголовья скота, но и педвваримого протеина, кальция, железа,серы, витаминов и-других макро- и микроэлементов в организме животных. Высокая продуктивность марапьего корня, специфический качественный состав приготовленных из него с высокими кормовыми достоинствами разнообразных кормов и кормовых добавок, лекарственных препаратов, возможность долголетнего экономически выгодного использования его плантаций обуславливает необходимость в более скорейшем внедрении этой культуры в народное хозяйство-.

Цель и задачи исследования. Основная цель работы - обогащение ассортимента полезных растений ценным интродуцированным видом. В процессе решения проблемы были поставлены следующие задачи: изучить экологобислогические условия произрастания вида и сырьевые ресурсы его в основных районах распрв5траиения;уста-новить степень изменчивости вида и особенности его отдельных систематических единиц, как исходный материал для селекции;иссле-

довать химический состав маральего корня в различных экологи ческих условиях, определив физиологическую роль его отдельных веществ; разработать биологические основы введения растения в культуру и режимы эксплуатации плантаций при их комплексном использовании; дать оценку маральему корню как культуре разностороннего применения.

Материалы и методы исследования. Экспериментальная работа проводилась автором согласно планов с 1959 по 1995 гг. как в природной обстановке,так и в культуре. Использовались различные методы исследования. При геоботанических обследованиях, биоморфологическом изучении подвидов и определении запасов сырья были приняты во внимание соответствующие методические статьи " Полевой геоботаники" (тт.1,П,Ш, 1959,1960,1964), "Методика полевых исследований сырьевых растений "(1948) и др. Анатомическую структуру листа и других органов изучали на свежих и законсервированных пробах (Наумов, Козлов, 1954; Захаревич, 1954). При изуче нии экологии цветения были учтены положения, изложенные в работах А.П. Пономарева (1960) и В.Ф.Иамурина (1958).

При проведении агротехнических опытов на Горно-Алтайской СХОС; в ЭХ ДСБС и СО РАН, ОПХ " Посевное" и других пунктах пользовались известными методиками (Методика государственного испытания сельскохозяйственных культур, 1959; Методика полевых опытов с кормовыми культурами, 1971 и др.). Размер опытных делянок 50-100 кв. м.,повторность 4-х кратная, расположение делянок - шахматное. Производственные посевы проводили на площади 1-3 га и больше в колхозах и совхозах различных зон. Экспериментальные данные опытов обработаны методом дисперсионного анализа по Б.А.Доспехову (1979), а биометрические- по программе сравнения средних, статистического и факториального анализа, а также корреляционной изменчивости.

Материалом для биохимических исследований были образцы маральего корня, собранные по всему его ареалу, с опытных и производственных участков во все периоды жизни растений. Отбор средних проб, подготовку их к анализу и анализы проводили по общепринятым методикам (Зубрилин, 196<; Попандопуло и др., 1906; Попов и др., 1973; Гребинский, 1975).

Переваримость питательных веществ силоса из маральего корня изучали на овцах. Лекарственную ценность сырья определяли методом,

изложенным в фармакопее X издания (1961).Состав и содержание экдистерейдов проводили с помощью тонкослойной хроматографии и высокоэффективной жидкостной хроматографии (Якубова М.Р.,Н.А. Сахарова,1930).

Защлцаемые положения. I. Сложная структура вида с предполагаемым центром образования обусловлена закономерностями его формирования и расселения в прошедшие геологические эпохи.

2. Успешная интродукция маральрго корня в различные поч-венно-климатические условия регионов определяется биоморфологическими биохимическими и другими особенностями внутривидовых категорий вида.

3. Данные по картированию и учету запасов сырья позволяют рационально использовать заросли маральего корня.

4. Установленные полезные свойства маральего корня предполагают комплексное использование его в народном хозяйстве.

Научная новизна работы. Уточнена вн^трлЕидовая структура вида, обосновано распределение систематических единиц вида по высотно-растительным поясам гор, опредп':ен предполагаемый бо-танико-географический центр происхождения вида.Впервые в сравнительном аспекте изуч°ны важнейшие биоморфологические и биохимические особенности систематических единиц вида как в породных условиях, так и в культуре; выявлены морфофизиологические особенности семян, формирование и развитие морфоструктур проростков, фенологические фазы и продуктивность растений.

На основ® биоэкологии вида, даются рекомендации по возделыванию в производственных масштабах новой культуры разностороннего использования; разработаны принципиальные схемы создания селекционных сортов, определены районы успешной интродукции. Сделан вклад в разработку общего направления мобилизации и научной основы введения в культуру дакорастуцих растений.

Практическая ценность работы. Создан первый сорт маральего корн': " Тюгурюкский'Чавторское свидетельство 6463) универсального использования (лекарственное, кормозое, киромасличное, медоносное, пицево°, декоративное), который согласно резению Государственной комиссии Российской федерации г" :*ст'тан1-~ • охране селекционных достижений 66 от II апреля 1994 г. ра?*-окироган по все;*." регионам Российской федерации. Выпеденнчй сорт, подвида: и биотипн иэ природной популягки сарольто корня говсе-

местно выращиваются в акционерных обществах бывших колхозов и совхозов, фермерских хозяйствах, в садоводческих и других обществах по разработанной нами технологии. Заготовленное в природе и выращенное в культуре сырье используется в медицине (экстракты, настойки, таблетированные формы), пищевой промышленности (напиток "Саяны","Байкал"»различные бальзамы), в сельском хозяйстве для кормления сельскохозяйственных животных: и подкормки, мат очного поголовья скота с целью борьбы с их яловостью, парфюмерной промышленности (кремы, мази, шампуни и т.д.).

Апробация работы. Материалы диссертационной работы регулярно докладывались на восьми Всесоюзных симпозиумах по новым кормовым растениям (Ленинград, 1963; Минск, 1964; Киев,1967; Сыктывкар, 1965,1990,1993; йзнинград, 1970; Саранск,1974; Саратов-Энгельс, 1978), на Всесоюзных совещаниях по растительным ресурсам (Новосибирск, 1966), на 1-м Международном Симпозиуме "Новыз и,нетрадиционные растения и перспективы их практического использования "(Москва, 1995), региональных конференциях (Горно-Алтайск, 1971; Барнаул, 1968,1961; Новосибирск, 1966, 1970, 1989, 1990) и семинарах (областной семинар-совещание работников сельского хозяйства Новосибирской области,1978; Региональный семинар по выращиванию и использованию маральего корня работников сельского хозяйства и медицины Сибири и Дальнего Востока, 1991).

Публикации результатов исследования. Результаты исследования опубликованы в 47 статьях, рекомендациях по вопросам возделывания и использования в животноводстве новой кормовой культуры- маральего корня (Новосибирск, 1978,36 е.), научном докладе "Экдистероиды семейства астровых" (Сыктывкар, 1993,22 с.)и монографии "Маралий корень и основы введения его в культуру" (276 е., 6 глав, 116 табл., 72 рис.,сп.лит.291 наим.).

Глава I. НАРОДНОХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ МАРАЛЬЕГО КОИМ

В народной медицине маралий корень известен с конца прошлого века как растение, придающее большую силу человеку и животным. Само название растения "маралий корень" связано с тем, что дикие маралы .особенно в период гона, подкапывают подземные органы растения и с жадностью поедают их вместе с над-

земной частью. В официальной медицине маралий корень начал использоваться в БО-е года текущего столетия. В настоящее время выпускается жидкий экстракт из корней и корневищ маральего корня, разрешенный фарм^комитетом в качестве стимулирующего и тонизирующего средства. Институтом химии растительных веществ АН Узбекистана предложен в виде таблеток препарат аналогичного действия - экдистен".

Лекарственная ценность сырья маральего корня определяется по сумме экстрактивных веществ, количество которых согласно ВТУ -2036/55 должно быть не менее 12$. Ученые из Узбекистана (Сыров, Курмуков, 1977) считают экдизоны (в.частности, экди-стерон) одним из основных действующих веществ маральего корня, обуславливающие его высокую биологическую активность. Это подтверждается и исследованиями других авторов (Ревина и др., 1963; Володин, Мишуров, Постников и др., 1993).

Кормовые достоинства маральего корня высокие. Проведенные нами многолетние исследования в Сибири и других регионах страны показали,что по содержанию белковых веществ в надземной массе растение не уступает бобовым (клеверу и люцерне); их почти в два раза больше, чем в кукурузе, подсолничнике и овсе, выращенных в типичных условиях. Приготовленные из маральего корня корма сбалансированы по содержанию переваримого протеина в первые шесть лет эксплуатации плантаций. В зеленой массе обнаружены все незаменимые аминокислоты. Содержание зольных элементов в маральем корне почти в два раза выше,чем в подсолничнике,кукурузе и овсе. Отличаются приготовленные из маральего корня корма и хорошим витаминным составом.

Пошличию жира в семенах (16-20% на абсолютно сухой вес. с выходом масла до 50 кг/га маралий'корень может быть отнесе!' к жиромасличным растениям.

В половом цикле животных отводится большое место эстроге нам - стероидным гормонам, называемым в растениях фитозстрогс нами. В маральем корне содержание экдистерона (фитогормона) ставляет в % от сухого сырья: целое растение - 0,276, листья 0,56ь, корни - 0,142. Этого количества фитоэстрогенов достаточно для обогащения ими кормов и кормовых добавок для всех групп сельскохозяйственных животных.

Маралий корень является ценным медопродуктивным и перга-носным растением, обеспечивающим сбор меда до 100 кг с одного гектара в самые ранние - сроки - начало июня. В течение летнего сезона он дает пыпчую зелень прикорневых розеток листьев, красиво цветущее соцветие,что позволяет культивировать его в садах и парках.

Глава П. МОРФО-ЕИОЛОГИЧЕСКИЕ 0С0ШН0СТИ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ МАРАЛЬЕГО КОШЯ В ПРИРОДО

Систематическое положение и физико-географический обзор р-нов распространения маральего корня. Вид маралий корень, рапонтик сафлоровидный яъароп^сит саг^ьато14ез (ри1с1.) 11д1п. ~ относится к трибе ("упагеае подтрибе СеггЬаигепае ,семейству Аз1егасеае .подсемейству трубкоцветных ТиЪиНПогае ,роду рапонтикум РЛарог^З-сит Авапв.

До опубликования работы М.М.Ильина (1933) систематика рода рапонтикум и вида Штроп-Ысит оаг1Ьато!йез была запутанной. В то рремя изучаемый нами вид систематики относили к шести родам и учитывали один основной признак при отнесении вида к тому или иному роду - перистость летучки. М.М.Ильин показал,что признак перистости летучки далеко не выдержан. По этому признаку им было установлено полное отсутствие рода Ьеисеае на территории бывшего СССР.

Гк соотношению длины волоска щетинки к ширине ее оси представители рода рапонтикум сгруппированы в 4 секции (Сосков, 1963).

I. 3 set. i'OTnlcium (Casa.) Soskov

5-6 I "¿h. carthamoides (Viilld.) ïljin

5-6 I Rh. serratuloides (Georgi.) Bobr.

3-4 I Kh. lyratum C. 'Vinkl. ex Iljin

7-е I Ttfi. australe (gaudich) Soskov

4-5 I Rh. rhapouticoides (Gralles) Soskov

к. I Rh. longifolium (Hofffflgg. et link) Soakov

2-3 I Rh. саи1езсепз Casa et Bal

Всего к роду рапонтикум принадлежит 17 видов, распространенных узкой,почти непрерывной полосой в северном полушарии от Атлантического до Тихого океанов и лишь один вид произрастает

6

в Австралии.

Для видов секции I ?огп1с1ит (Сазэ.) 5озкот характерны следующие основные признаки. Растения все со стеблями, при основании, окутанные бурыми, с внутренней стороны голыми влагалищами отмерших листьев. Венчик фиолетово-пурпуровый. Хохолок из короткоперистых щетинок, никогда не бывает чисто белым, спинка оси щетинки с более-менее стройным разряженным рядом волосков, расположенных в плоскости, перпендикулярной самой щетинки; волоски щетинки в несколько раз превышает ширину оси, но не более,чем в Ю раз.

Большинство видов рода рапонтикум - ксерофильные растения. Выделенные из некоторых видов биологически активные вещества, и алкалоиды указывают на необходимость их изучения и,прежде всего, на свойства стимулирующего и тонизирующего характера.

Дззтлонктивный ареал маральего корня довольно обширен (рис.1). Основными районами распространения его являются: Ал-тае-1 Саяны-

Западные и Восточные); Забайкалье (хр.Хамар-Дабан), Средняя Азия и Казахстан (хр.Джунгарский Ала-Тау, хр.Тарбагатай).

7

Рис. I. Ареал вида Rh. carihamoides (Wiltd.) Ilin (по Ю.Д. Соскочу)

Климат описываемых горных систем резко континентальный с продолжительной зимой и коротким летом. Средняя температура июля не превышает 414 +16°. Осадков выпадает 600 и более да, в год. Для всех территорий в той или иной мере характерен в верхних частях гор высокогорный альпийский ландшафт с опреде ленным типом растительности и вертикальной поясности в распределении типов почв.

Внутривидовая изменчивость. Под внутривидовой изменчивостью принято понимать проявление разнокачественности однотипных признаков или свойств у различных индивидуумов одного вида, фиксируемое в один и тот же от--резок времени (Мамаев, 1972).

С практической точки зрения познание закономерностей внутривидовой изменчивости, т.е. изменчивости популяций растений, их генотипической структуры, а также свойств отдельных генотипов позволяет рационально использовать генофонд, результативно вести селекционную и семеноводческую работу.

На основе изучения внутривидовых систематических единиц на живых объектах по всему ареалу, анализа гербарного материала с использованием метода хемосистематики и закона гомологических рядов Н.И.Вавилова, нами подтверждена правомочность выделения двух подвидов маральего корня Ю.Д.Сосковым (1963) -восточного и типичного. Подвида имеют четкое различие по мор-фобиологическим и хемосистематическим признакам. Так,по содержанию в надземной массе белка растения типичного подвида маральего корня превосходят восточный подвид в среднем на ЗОя. Corro ставление ряда признаков биоморфологического и биохимического порядка позволили подразделить каждый подвид на три биотипа (рис.2), что находится в полном соответствии с законом гомологических рядов Н.И.Вавилова (1956), установившим параллельную изменчивость в пределах вида.

Исходя из концепций о виде В.Л.Коыарова (1944) и Н.И.Вавилова (1966) изучаемый нами вид представляется следующим образом. Во второй половине третичного и первой четвертичного периодов территория современной Сибири характеризовалась влажным и достаточно теплым климатом, развитием хвойно-широколист-венных лесов с примесью субтропических элементов (Соболевская, 1958; Куминова, 1963). Вполне допустимо,что в этих условиях

tí

первоначально возник вид маральего корня, близкий по своей природе восточному подвиду. В дальнейшем под влиянием изменившихся условий вид постепенно проникал на новые территории (современные альпийские луга) и трансформировался до современных подвидов и ряда промежуточных форм. Исторически эти подвида оказались приурочены; восточный как наиболее влаголюбивый и теплолюбивый к низким уровням верхней границы леса, а тигич-ный - к альпийским лугам при переходе их в тундру. Эти подвиды, как составные генетические части одного вида, взаимно проникали на занимаемые ими территории, что позволяет в современную историческую эпоху в разных количественных соотношениях находить их в одних и тех не местообитаниях.

В энолсгс-географическом распределении подвидов маральего корня на конкретном участке решающее значение имеет водоснаб-жаклций фактор, о чем свидетельствуют данные определения водного дефицита. У восточного подвида на Терехтинском хребте он

20,3 (в '/» от сухого веса), переходного - 17,.':, типичного -16,3.

у

Эти данные свидетельствуют о тем,что растения типичного подвида менее требовательны к воде,чем растения восточного подвида.

Таким образом, в настоящее время два подвида маральего корня, их биотипы и промежуточные формы (условно названные нами "переходный подвид") могут встречаться в любых точках ареала, на любой геоботанической площадке. Несомненно,что соотношение этих внутривидовых систематических единиц в том или ином географическом пункте на той или иной геоботанической площадке будет различным (табл. I). В Центральном Алтае,и,в частности на Семинском хребте, сосредоточено наибольшее количество особей типичного и переходного подвидов и их биотипов. Анализируя имеющийся у нас материал о соотношениях подвидов в различных географических пунктах по всему ареалу вида, мы приходам к выводу о том,что природным очагом генетического фонда вида, центром его образования является Центральный Алтай. Возможно отсюда в дальнейшем шло расселение -вида, для подтверждения чего нужны дальнейшие исследования.

Ценотическая приуроченность и ресурсы маральегфорня. В пределах ареала основные заросли маральего корня сосредоточены на субальпийских и частично альпийских лугах и тундре. Субальпийские луга образуют низший пояс высокогорной растительности непосредственно прилегающий на большинстве хребтов к участкам и массивам высокоствольного леса. По подсчетам А.В.Ку-миновой (1960) они занимают на Алтае 4Ш тыс.га, или 63,4% площади высокогорных лугов. Мощное развитие травянистой растительности субальпийского пояса обусловлено специфическим климатом, способствующим интенсивному накоплению влаги за счет осадков и энергичной конденсации водяного пара в виде росы и тумана. По данным ближайших метеостанций Кара-Тюрек и Ак-кем на Катун-ском и Терехтинском хребтах выпадает около 550 мм осадков.Снежный покров до 60 см, а с подветренной стороны более метра,устанавливается в начале сентября и лежит до июня. Около осадков Еыпадает в период с апреля по октябрь месяцы.

Флора субальпийских лугов Алтая представлена 205 видами, принадлежащими к 114 родам и 30 семействам. Преобладают вида из

ТО

Таблица I

Соотношение подвидов маральего корня в различных географических пунктах и местообитаниях (в %)

Местообитание Подвид

типичный .восточный .переходный

Алтай,хр.Холзун

Субальпийский луг 6 45 49

Альпийский луг 15 35 50

Алтай, Терехтинский хр.

Субальпийский луг 10 20 70

Альпийский луг 31 12 57

Алтай, Семинский хр.

Субальпийский луг 20 15 65

Альпийский луг 38 10 ЦК

Под кронами кедра 40 6 54

Алтай, хр.Иолго

Субальпийский луг 18. 43 39

Альпийский луг 53 9 30

Под кронами кедра 51 7 42

Тундра 77 3 20

Кузнецкий Ала-Тау,хр.Сарагая

Субальпийская зона 6 41 ЬЗ

Верхняя граница вида 10 32 58

Западные Саяны, Ойский и Араданский хр.

Лесной пояс- 4 32 64

Субальпийский пояс В 45 47

Верхняя граница вида 14 25 61

Восточные Саяны, хр.Тукинские Альпы

Субальпийский пояс 12 52 36

Верхняя граница вида 18 ;.'8 54

Забайкалье, хр.Хамар-Дабан

Подгольцовый пояс 16 48 36

семейств злаковых, осоковых, сложноцветных и лютиковых. Из эко-

логических групп на первом месте стоят мезофиты (34,6%) , мезо-

психрофиты (.;:,47о) и психрофиты (23,4%). Во всех районах преобладающей и типичной для субальпийской полосы высокогорного пояса

является ассоциация - высокотравный субальпийский луг с преобладанием в травостоеHeracleum dissectum - борщевика рассеченного, Rhaponticum-carthameides - маральего корня, Sausaurea latifolia - гарькуши широколистной, Aconitum excelsum - борца высокого и Geranium albifXorum - герани бело -Описываемый луг на Терехтинском хребте расположен вблизи Еерхней границы лиственно-кедрового леса, на высоте 1780 м над уровнем моря и имеет слабый уклон на ЮЗВ. Увлажнение луга хорошее, в понижениях избыточное. Почва бурая горно-луговая на суглинке. Вскипание от соляной кислоты по всем горизонтам че обнаружено.

В верхнем горизонте почва содержит значительный процент крупной фракции (29%), размер которой в нижние горизонты резко падает. Химический анализ указывает на среднекислую реакцию почвенной среды (рН-4,6), низкую обеспеченность в фосфоре применительно к культурным растениям - PgO^ - 2,4 мг и среднюю в калии - 12,5 мг на 100 г почвы.

Задернованность луга не более Ъ%. Травостой густой, проективное покрытие 97-100%, в том числе маральим корнем 25%. Видовой состав ассоциаций представлен 34 видами, в т.ч. злаки -3, бобовые - 3, разнотравье - 2В. Маралий корень входог в число растений первого яруса и является одним из-соэдификаторов растительного сообщества. Производительность пастбищной массы луга на 7 июля составляла в среднем 4400 г/кв.м. сырого веса травы,'в т.ч. маральего корня - 22,в%.

В формации крупнотравных альпийских^угов маралий корень отмечен в ассоциации с ведущей ролью водосбора Aguilegia glandulosa , фиалки алтайской Viola altaica , генцианы крупноцветковой Yentiana maerophylla . В остальных частях ареала характер ассоциаций с участием маральего корня схож с алтайским, однако здесь примешиваются другие виды.

Ежегодная потребность страны в сырье маральего корня с учетом экспорта превышает 100 т воздушно-сухого корня. Более 90% сырья заготовляется в дикорастущих зарослях. Запас маральего корня в трех ресурсных регионах составляет около 4-х тысяч тонн воздушно-сухого сырья с ежегодным возможным объемом заготовок около 300 т. Однако, учитывая категории зарослей, медленное восстановление их после копки, антропогенное воздей-

12

ствие объем заготовок не может превышать 100 тонн. Отсюда острая необходимость в более быстром внедрении растения в производство.

Ботанико-морфологичеекая характеристика маральего корня.

Подземный орган маральего корня - мощное симподиально ветвящееся корневище, представляющее собой замкнутую систему»функционирующую длительный промелфток времени, исчисляемый десятками и сотнями лет. Отмирание какой-то части корневища происходит редко и вызвано возрастными изменениями или крайне неблагоприятными условиями внешней среды. Отмирание отрезка корневища не ведет к отмиранию целиком корневой системы. Она делится на самостоятельные части, которые продолжают функционировать на протяжении другого промежутка времени. Этим обуславливается долголетие растения.

Стебель у маральего корня простой неветвящийся, заканчивается одиночной корзинкой. До начала зацветания он сочный,зеленый. На всем протяжении стебель ребристый,полый,что обусловлено вместе с ростом разрушением его клеток сердцевины. Интенсивный интеркалярный рост стебля наблюдается до начала цветения. В оптимальных условиях произрастания стебель может достигать больших размеров - 2,5-3 м. После плодоношения стебель буреет и засыхает. Прочность стебля обуславливается его анатомической структурой. В весовом отношении стебли без листьев составляют в различных экологических условиях - 21,4-31,4$.

Форма и анатомическое строение листа тесно связано с экологическими условиями и принадлежностью к тему или иному подвиду. Листья типичного более ксерофильного подвида толще,клетки эпидермиса их значительно меньше клеток восточного подвида. Число устьиц на нижней стороне эпидермиса листа на I мм^ составляет: у восточного подвида 56, типичного 46, переходного 50. Для типичного подвида характерны более погруженные устьица.

Простое соцветие маральего корня называется корзинкой,типичной для которой являются прицветники, густо опоясывающие все ее специфически выпуклое цветоложе. Одной из главных функций щетинок (размер их 1,5-2,5 мм) является защита семянок от неблагоприятных условий внешней среда. Форма листков обертки, как и лист, является также систематическим признаком отдельных подвидов маральего корня.

Цветок у маральего корня полный, имеет все основные части, однодомный и симметричный. Завязь нижняя. Плод - семянка,относящаяся к одногнездовым, односемянным плодам. Форма семянки четырехгранная, сдавленно-яйцевидная, поверхность ребристая, продольно-бороздчатая. Окраска от сероватой до фиолетово-коричневой и коричневой. Размеры плодов: длина 6-8 мм, ширина 3-4 мм и толщина 1,0-2,2 ым. Вес 1000 семянок - 10,5-17,9 (14,2) г. Семена без эндосперма.

Ритмы развития. Ритм жизненных процессов одного и того же растения в разных сообществах зависит от историко-ботанико-геог-рафических, фитоценологических и экологических причин. Экологические причины определяют как особенности сезонных смен фенофаз, зависящие от ритма окружающей среды, так и взаимосвязанные с фе-нофазами ритма основных жизненных функций растений (транспирация, ассимиляция и др.). Таким образом, фенологические наблюдения позволяют установить взаимообусловленный ритм развития и среда.

Маралий корень - многолетнее травянистое поликарпическое растение, вегетирующее в течение всего теплого периода года.Вегетация начинается сразу после схода снега (конец мая - первая декада июня). К началу цветения (первая декада июля), растения достигают максимальных разменов- (рис.3).

Интенсивное развитие маральего корня в природных условиях обусловлено биологическими особенностями этого растения и всей средой обитания. При этом в альпийском поясе у растений типичного подвида отмечено отставание в развитии. На открытых хорошо освещенных местообитаниях маралий корень заканчивает вегетацию с образованием зрелых семян.

Таким образом, маралий корень можно отнести к растениям интенсивного типа роста и развития,что имеет большое значение при интродукции этого растения.

Вегетативное и семенное размножение. В естественных местообитаниях маралий корень при определенных условиях размножается как вегетативным, так и семенным путем. Возможность двоякого способа размножения является, несомненно, прогрессивным явлением в биологии высших растений, определяющим, в конечном счете, долговечность вида.

Цветение и плодоношение. Экология цветения и опыления расте-

ний устанавливает связи и отношения, существующие в природе ыея-цу цветком и внешней средой, определяют благоприятные или неблагоприятные те или иные условия цветения и опыления растений. На суб-

/

/

L-a

Рис. 3. Фекоспектры и градаихи роста маральего Корня.

ES3 вегегпацияШЩ бутонизация шаЛцветнае Ь=)/и®Е>до«да«мг а- генеративный побег в ку/гыщгре /юрт Погуркк-cxuûj; а,-прикорневые /татыг 5-анератпив-нъгй nofet 6 природе/восточный тнжиа,!; - ири-

альпийских лугах маралий корень зацветает в первых числах июля и цветет на протяжении 10-15 дней. Ритмы цветения полностью согласуются с ходом основных метеорологических элементов погоды. Максимум волны цветения падает на 12 часов дня. При этом наиболее интенсивно проходит цветение при температуре воздуха 18-25° и относительной влажности его 60-72ÎS. Маралий корень - типичное перекрестноопыляемое растение.

После оплодотворения довольно быстро в течение 18-25 дней происходит налив и созревание семян. Урожай семян зависит от многих факторов (погодные условия текущего и предыдущих годов,

СМ

плотность заросли, экспозиция склонов, наличие вредителей и прочее). Средний урожай семян маральего корня на субальпийских лугах Алтая от ó до 30 кг/га. Однако встречаются плотные заросли, обеспечивающие сбор семян до 150 кг/га.

Семенная продуктивность маральего корня варьирует как по годам, так и в зависимости от местонахождения заросли. Варьирование проявляется в размерах корзинки, количестве семянок в них, их выполненности, весе 1000 семян.^При этом во всех частях ареала у восточного подвида маральего корня больше семян в корзинке и выше их абсолютный вес, чем у типичного. Наиболее низкий вес 1000 семян в Кузнецком Ала-Тау (7 г) и в Западных Саянах {¿¿-10 г.). Наблюдается периодичность в плодоношении,обусловленная временными неблагоприятными для развития генеративного побега условиями.

Глава Л! . РОСТ И РАЗВИТИЕ ЫАРАЛШГО КСРНЯ В КУЛЬТУРЕ

Место и условия проведения исследований. Несмотря на то,что ь ряде ботанических садов, научных учреждений и за рубежом маралий корень на коллекционных участках и экспозициях высевается давно, однако б целом вопроси его интродукции в нашем поникании изучены еще слабо. Мы целиком согласны с мнением В.П.Мкшурова (I99C) о тем,что интродукция растений должна заниматься изучением методов подбора и переноса полезных растений из одних условий существования в другие, познанием закономерностей изменчивости растительных организмов и разработкой методов освоения и использования в народном хозяйстве. При этом введенными в культуру следует считать лишь те растения, которые становятся объектом народного хозяйства и используются им с экономически выгодным результатом. Толь ко длительные поэтапные исследования на основе экологоисториче-ского метода объекта интродукции как в природной обстановке,так и в культуре могут дать положительные результаты. Одним из важнейших показателей успешной интродукции того или иного растения является выведение первых сортов. Сорт есть свидетельство того, что вводимое в культуру растение приобрело постоянные, полезные для человека признаки в новых для него условиях и может успешно всзделываться на больших площадях коллективных и фермерских хозяйств.

Первоначально в I^du-Ivoo гг. мы провели серию научно-производственных опытов путем простого переноса растений из мест произрастания на полях Теньгинского овцеводческого совхоза • (абс. высота 1*0(1 ы над ур.м.). Затем с 1963 г. работа с объектом проводилась на территории Алтая в разных высотных поясах: средне-горья (с.Онгудай 9ъ0 м над ур.м., с.ы'ебалино 13С0м )и низкогорья (с. Майма LtG м над ур.м.) и,наконец, с 1966 г. и по сей день исследования ведутся в лесостепной части Новосибирской области (экспериментальные хозяйства Центрального сибирского ботанического сада и СО РАН, ОПл " Посевное" СибНИИ кормов СО РАСлН, в ряде колхозов и совхозов, в других областях России и СНГ).

Первые два этапа работы позволили получить начальные сведения о путях введения маральего корня в культуру, обеспечить после дующие опыты семенами и посадочным материалом с определенной наследственной основой. На третьем этапе постановкой серии полевых опытов, других биологических экспериментов и наблюдений, научно, производственных посевов в колхозах и совхозах удалось изучить биологические и биохимические особенности интродуцента, создать первый сорт, разработать технологию возделывания и использования маральего корня в народном хозяйстве страны.

В Теньгинсксм овцеводческом совхозе опытно-производственные посадки маральего корня б'-гк проведены в межгорной долине на каштановой, лугово-черноземной почве, на южном черноземе на склонах различней экспозиции. В Ыабялиненом оленеводческое совхозе на

обыкновенном черноземе , а у с.Онгудай - на каштановой почве в долине р.Урсул.

Вблизи с.Майма (Горно-Алтайская СХСС) опытный участок занимал часть ровного поля, удаленного от р.Катунь на 4 км в окружении гор, высотой до сОО м. над уровнем моря. На поле пять лет возделывали кукурузу. Почва участка - чернозем оподзоленный,сред-немощный, тучный. Опытное поле в ЗХ ДСЬС РАН расположено в ле-состегной зоне правобережья Оби среди березово-осиновогс леса. Почва темно-серая среднесуглкнистая. Аналогично поле в ол РАН. Статное поле в СПл. "Посевное" находится в северной лесостепи 11ри-обья Новосибирской области. Почва опытного поля - выщелоченный чернозем, среднемощный, по механическому составу - среднесугли-нистый.

В среднегорьях Алтая климатические показатели характеризуются как отрицательные. Так,по данным метеостанции с.Онгудай годовая суша положительных температур составляет ¿1<:0о, отрицательных 2311°, т.е. годовой баланс температуры отрицательный. Годовое количество осадков здесь 370 мм, при этом около 10% их выпадает в летние месяцы. В предгорьях Алтая вблизи с.Майыа климат намного мягче. Бадане температуры здесь положительный < плюсовых 2349, минусовых 1782°, осадков выпадает 667 мм). В лесостепи Западной Сибири в окрестностях г. Новосибирска и р.п. Посевное климат отличается таете континентальностью и недостатком осадков, особенно в первой половине лета (сумма положительных температур £183°, осадков 441 мм). В общей сложности проведено более 30 агротехнических опытов.

После закладки опытов в течение 10-14 лет подробно вели фенологические наблвдеиия .проводили ыорфоизые рения; определяли вре мя закладки генеративных почек, брали пробы на сухое вещество и химический анализ. Почти на всех опытах проводили учет урожая зеле ной массы за 1-2 укоса, урожай корней и семян. Первый укос производили в фазу полной бутонизации растений и второй - по мере отрастания отавы. Календарные сроки первого и второго укосов: вблизи с.Ыайма £4 мая - I июня и 10-14 августа, вблизи с.Шебалино и с.Онг} дай - 10-20 июня - 15-20 августа, в ЭХ ЦСБС и СО РАН 5-10 июня и 12-16 августа. Подземные органы для учета предварительно подпахивали специальной скобой, а затем отряхивали от земли вручную. При учете семенной продуктивности на делянке подсчитывали количество стеблей с корзинками. По весу семян в одной корзинке путем перемножения на количество генеративных побегов определяли урожай семян с делянки, который затем пересчитывали на гектар.

Биология размножения и свойства семян. Из испытанных спосо бов размножения более перспективный оказался посев стратифицированными семенами в самые ранние сроки весной.

Анатомо-морфологическое строение семени маральего корня указывает на его хорошую приспособленность к окружающей среде. Надежно укрытое снаружи плодовой оболочкой и семенной кожурой две крупные семядоли содержат-большое количество запасных веществ в виде жира (14-20/6), белка (12-14%) и водорастворимых углеводов (5,5%). Согласно классификации М.Г.Николаевой (1967) семена ма-

ральего корня имеют неглубокий физиологический покой (В-1).

Долговечность сеиян является наследственным свойством. Семена маральего корня сохраняют всхохясть на протяжении 3-4 лет.

Виргинильный период в жизни растений. В жизни многолетних крупнотравных поликарпичесних растений первый год жизни имеет исключительно важное значение в их дальнейшей судьбе. Поэтому, от того, насколько растения окрепнут в течение первого вегетационного периода и в каком состоянии уйдут под зиму, будет зависеть успех их выращивания в последующие года.

При благоприятных условиях маралий корень в течение первого вегетационного периода в состоянии пройти все промежуточные стадии внргинильного периода и перейти во взрослое состояние. В иных условиях (плохой уход, поздние срони сева, посев неподготовленными семенами) растение в ювенильном состоянии при переходе в према-турное может находиться в течение 2-3 лет.

Репродуктивный период в жизни растений. Характерным для второго года жизни маральего корня является переход его в репродуктивный период, который начинается с появления генеративного побега и заканчивается созреванием семян.

Маралий корень - типичное поликарпическое травянистое растение с монокарпичесними побегами. Цикл развития монокарпического побега складывается из образования генеративных почек с лета предыдущего года, развертывания их, роста и отмирания генеративного побега в следующее лето. Таким образом, этот цикл длится два года. Маралий корень относится к растениям, рано отрастающим весной и интенсивно растущим вплоть до цветения. Отмечено 12 этапов органогенеза у растения по мере его роста и развития.

Растение в пределах ареала всегда припсособлено к комплексу условий, которые близки к его оптимуму. При этом устанавливаются прочные связи растительного организма сфредой. Характер этих связей со средой соответствует интенсивности, ритму абиотических и биотических факторов. Перенос растений за пределы ареала сопровождается различным сочетанием неодинаковых по интенсивности и периодичности факторов среды и, в первую очередь, климатических. Растения попадают в иные условия фотопериода, меняется спектральный состав света, амплитуда температур, режим увлажнения, иной становится корнеобитаемая микрофлора. В горах решающее воздей-

19

ствие оказывает радиация, имеющая повышенную интенсивность и специфический спектральный состав. При перенесении же за пределы допустимой нормы требований к среде растение или гибнет, или перестраивает свою наследственность. Перенос растений с высокогорий на равнину с сухим климатом отрицательно сказывается на и# росте,растения становятся низкорослыми, плохо облиственными и менее продуктивными. Признаком недостаточной приспособленности интродуцента является нерегулярное его плодоношение. Установленные Н.А.Аврориным (1956) эколого-географические и историческая за кономерности для интродуцентов заключается в убывании процента вступающих в стадию плодонощениярастений и уменьшения показателя его регулярности в меру отклонения условий среды от оптимума.

Пересадка маральего корня из мест его произрастания в низ-лежащие высотные пояса гор (сЛеньга, с.Онгудай, с.шебалино), не повлекла за собой коренной перестройки наследственной основы растения. Перенос же интродуцента в более пониженные высотные пояса-в предгорье Алтая (с.Майма), лесостепные районы Западной Сибири (окрестности г.Новосибирска) в условия, значительно отличающиеся от природных местообитаний маральего корня в полной мере отразилось на внешнем и особенно внутреннем облике растения. Резко изменилась фенология вида, биохимические и физиологические особенности интро дуцента., В морфологическом облике растения изменения менее заметны.. Можно указать на лучше развитую вегетативную часть растения, что проявилось в количестве розе,ток у одной особи, мощности стебля, величине листьев. Интродуцент отличается регулярным и обильным плодоношением в отличие от природных зарослей, где наблюдается в отдельные годы снижение его.

Выделенные нами подвиды и)5иотипы при длительном выращивании их в культуре почти полностью сохраняют свою морфологическую целостность. Остаются почти без изменения размеры, формы и опушен-ность прикорневых листьев, сохраняется рисунок обертки корзинки. Диплоидный набор хромосом остается на прежнем уровне у все,; подвидов (2п-24-<£). Однако следует отметить появление в посевах мутантных^.форм, ранее не отмеченных в природе. Произошли изменения в анатомическом строении листа. Он становится толще, количество устьиц увеличивается почти вдвое, произошли изменения в строении устьичного аппарата. Клетки полисадной и губчатой паренхимы у

¿0

типичного подвида приобрели строение, сходное с ксеромезофитными растениями.

Длительность жизни растений имеет большое значение в оценке резуль^а^-и интродукции и при установлении сроков эксплуатации их плантаций. Она зависит не только от биологических свойств,но и от условий произрастания.

После отмирания цветоносного стебля у маральего корня вторичный рост в подземных органах продолжает возрастать, так как усиливается рост боковых розеток. Это происходит потому,что ас-симилянты,вырабатываемые в листьях боковых розеток уже не оттягиваются к корзинке, но скапливаются в подземной части растений. Возобновление роста боковых розеток вызывает образование у них придаточных корней и, следовательно, разрастание корневой системы. Ь целом это обуславливает долголетие растений. В и)Х "Посевное" плантация маральего корня эксплуатируется более ? лет без замет -ного .снижения ее продуктивности (табл.2).

Таблица 2

Продуктивность маральего корня сорта Тюгурюкский в лесостепи Западной Сибири (ОВл'ТЬсевное"гг.), ц/га

Показатель : 19<э9г; 13У С г; 1У21г: 19У2Г; 19У Зг» 1У94г , 1У9ьг» С ре д:':::::: нее

Зеленой массы 20У 264 33*: ¿12 17С 19о 230

Корней в воздушном состоянии з,е. 4,9 7,2 11,9 12,3 12,8 13,1 9,4

Семян 1,7 1,9 3,2 2,0 1,8 1,2 1,9 2,0

Выход кормовых единиц 3£,1 44,0 57,6 40 ,Ь 31,3 31,5 31,2 38,9

Выход переваримого протеина с; Ц и 5,В 4,6 4,Ь 3,0 2,4 2,4 4,1

Зависимость фенологических ритмов от экологии. Фенология маральего корня по сравнению с его природными местообитаниями изменилась в сторону ускоренного прохождения отдельных фенофаз и всего периода от отрастения до плодоношения при интродукции его в равнинные условия. Начало цветения в Предгорьях'Алтая (с.Майма) отмечено I июня, в тс время как на Терехтинском хребте I июля, плодоношение Еу-1С июля (в природе 10-15 августа). В более северных районах от мест произрастания (вблизи г.Новосибирска) нача-

21

ло цветения отмечено между 5-10 июня,плодоношения 10-15 июля.Прохождение фенофаэ б последующие годы примерно в одни и те же сроки в новых для маральего корня условиях свидетельствует об успешном введении растения в культуру.

Многолетними исследованиями установлено,что маралий корень и нсоыл для него условиях выращивания может ежегодно цвести, завязывать плоды и давать хорошие урожаи физиологически зрелых семян. При этом основным опылителем цветков маральего корня являются пчелы.

Бимо- .холодостойаость и засухоустойчивость растений. Одним из достоинств той или иной полевой культуры является ее холодо- и зимостойкость. При наличии снежного покрова зимостойкость маральего кор«-ня высокая. Полностью надземная часть отмирает при снижении температуры до -13°-14°. Бсходы маральего корня могут переносить кратковременные заморозки до -4-6°. Для маральего корня особенно опасен весенний возврат холодов, который губителен, прежде всего, для генеративных органов. Молодые проростки маральего корня плохо противостоят за сухе. .> взрослых растений засухоустойчивость выше.

Глава II-. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОШ ТЕХНОЛОГИИ ВОЗДЕЛЫВАНИЕ МАРАЛЬЕГО КОРШ Требования маральего корня к условиям выращивания.Эколого-истори-ческий анализ свидетельствует о мезопсихрофитной природе растения, т.е. о средней потребности к воде в условиях высокой относительной влажности воздуха. В целом расход воды (эватранспирация)на формирование единицы сухого вещества у маральего корня составляет в среднем ЗЬ0~4С0 единиц. Результаты проведенных опытов по маральему корню в различных зонах позволяет сделать вывод о том,что возделывание маральего норня может быть успешным при выпадении осадков в данной местности в размере 300-600 мм.

Маралий корень не предъявляет больших требований к теплу.Это-светолюбивая культура и чем интенсивнее освещение и длиннее продолжительность светового дня, тем он быстрее растет и развивается и имеет более высокую продуктивность.

Маралий корень весьма отрицательно реагирует на близость грунтовых вод, сильное переувлажнение почвы, обуславливающее ее затопление .

Экологические посевы маральего корня показали,что он может произрастать на различных типах почв средних и даже тяжелых по

механическому составу, разной степени окультуренности и кислотности .

Маралий корень - многолетняя культура с длительным сроком использования, поэтому размещать его посевы нужно вне севообо рота на выводных полях. При выборе участка особое внимание следует уделить предшественнику. Лучшим предшественником для маральего корня следует считать хорошо подготовленный черный пар.

Обработка почвы и внесение .удобрений. Плантация маралье го корня закладывается на длительный срок ее использования, поэтому как основная, так и предпосевная обработки должны быть выполнены тщательно и в срок.

Маралий корень - отзывчивая культура на удобрения. Дозы и формы удобрений устанавливаются в зависимости от почвенно-кли матических зон и агротехнического фона.

На достаточно гумусированных почвах Сибири - выщелоченном черноземе и темно-серой лесной почве - вносят в качестве основного только минеральное удобрение в дозе Ацо^бО^бО• а °Р~ ганическое удобрение в количестве до 40 т/га - после 3-го года эксплуатации плантации. После каждого укоса необходима подкормка минеральными удобрениями.

Сроки и 'способы посева. Наиболее приемлемым сроком- по сева является ранневесенний в прогретую, хорошо подготовленную, влажную почву.

При рядовом и квадратно-гнездовом способах посева маральего корня с увеличением густоты стояния растений увеличивается их продуктивность. Однако с учетом механизации возделывания, затрат труда оптимальным посевом следует считать рядовой с междурядьями 70 см и с густотой стояния растений на гектаре от 71,5 до 100 тыс.

Весовая норма семян при рядовом посеве составляет 8-10 кг/га при их всхожести <В0-о8л>. При посеве сухими нестратифицирован-ными семенами норму нужно увеличивать на 30-40$.

Уход за посевами. "Особенно тщательный уход за расте ниями необходим в первый год их жизни. Укоренение проростков после всходов проходит медленно и здесь нужно создат^зсе условия для их роста (своевременное рыхление, отсутствие сорняков игтроч.) На второй план как вспомогательный метод выдвигается применение

23

гербицидов.

Продуктивность чистых и смешанных посевов маральего корня. Продуктивность посевов маральего корня во многом зависит от правильного ухода за растениями и общего режима эксплуатации плантации. В условиях Сибири возможно проведение ежегодно одного укоса и лишь в отдельные благоприятные по погодным условиям годы - два. При этом продуктивность восточного подвида маральего корня почти в два раза выше типичного. Посев уплот-нительных культур (овса с горохом, подсолнечника,проса и др.) в междурядья маральего корня после первого укоса, способствует увеличению общего урожая и позволяет получить зеленую массу с заданными свойствами.

Уборка урожая. Регулярные укосы надземной массы маральего корня проводятся со второго года жизни растений с использованием всех типов силосоуборочных машин.

Уборку корней маральего корня производят в конце сентября-начале октября переоборудованным картофелеуборочным комбайном, картофелекопалками,подъемниками. После очистки от земли корни моют и сушат в сушилках или на хорошо продуваемых стеллажах. Доводят сырье до ВТУ-1760-53 и хранят в мешках из плотной ткани по 25 кг или тюках по 50 кг в сухом складе.

Глава У. БИОХИМИЧЕСКАЯ И КОРМОВАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МАРАШГО КОРНЯ

Химический состав маральего корня и физиологическая роль его отдельных веществ. Проведенные нами исследования по азотному и фосфорному обмечу веществ у маральего корня в различных географических пунктах и высотных поясах позволили установить;что

с поднятием в горы, с переходом из одного растительного пояса к другому изменялся химический состав растений в целом и особен-, но белковая их часть. В растениях увеличивается количество всех форм азота - общего, белкового и небелкового, возрастает соотношение белкового азота к общему, небелкового азота к белковому, увеличивается доля небелкового азота. Такая же закономерность отмечена и в отношении фосфора. Обусловлено это|гем,что синтез белковых веществ у растений в горах идет с большей интенсивностью, чем у равнинных, вследствие чего дая первых характерно значитель-

24

ное преобладание белковых форм азота в общем содержании азотистых веществ.

С увеличением высоты местности над уровнем моря за счет повьшения азотистых веществ увеличивается количество жира и уменьшается процент клетчатки, заметно возрастает содержание вода, кальция и фосфора.

При переносе растений с гор на равнину в них снижается содержание азотистых веществ. У интродуцентов уменьшается доля белкового азота, меняется соотношение небелкового азота к белковому в сторону его увеличения. Такие изменения в|химичесном составе растений наглядно проявились в первые годы",позже показатели химического состава стабилизировались. Для общего количества фосфора и отношения его к кальцию изменения оказались менее заметными.

Качественный анализ белка маральего корня показал наличие в нем всех незаменимых аминокислот.

Углеводы являются главным источником энергии, потребляемой в различных химических синтезах. Подвиды маральего корня как в природе, так и при выращивании в культуре имеют значительный процент Сахаров, содержание которых возрастает от ранних фаз к более поздним (максимально Ib/Ó на воздушно сухой вес).

Минеральные вещества играют важнейшую физиологическую роль. От них зависят такие функции-клеток, как сохранение формы, способность воспринимать и отдавать ряд веществ, перемеще ние воды. Надземная масса маральего корня богата как по содержанию макро-, так и микроэлементов. В количественном отношении по содержанию отдельных макро- и микроэлементов подвиды значительно отличаются друг от друга. У восточного подвида почти в два раза больше фосфора и марганца, а переходный более богат медью, цинком, молибденом и кобальтом. Несомненный интерес своим хорошим сочетанием минеральных веществ представляют силосы из маральего корня в чистом виде и совместно с другими растениями.

Надземная масса маральего корня отличается хорошим витаминным составом, не уступающим по этому показателю многим высоковитаминным растениям. Содержание витамина С- аскорбиновой кислоты у маральего корня находится на уровне 9Б-10С Mrj¿. В листовых пластинках маральего корня накапливается значительное колись

личество рутина от 138 до 1590 мг %. В»многих образцах маральего корня обнаружены флавоноиды, таниды и кумаринопо-добные вещества, роль которых пока в растении полностью не выяснена.

Все исследованные образцы маральего кррня удовлетворяют фармакопейным требованиям (ГШ X ст.582). При этом в природных местообитаниях количество экстрактивных веществ больше,чем в культуре.

Влияние климата и возраста растений на химизм и питательность маральего корня. Химический состав маральего корня подвержефначительным изменениям в течение сезона и в связи с возрастом растений. Как в природе, так и в культуре химический состав растений и кормовая ценность их выше в ранние фазы роста и развития. Так, на Терехтинском хребте у типичного подвида в фазу бутонизации переваримого протеина на одну кормовую единицу приходится 152,2 г., „то в период плодоношения

только 9£,6. То же самое отмечено и в культуре. К концу вегетации в растении увеличивается количество жира .клетчатки, БЭВ, кальция и падает содержание азотистых веществ, золы и фосфора.

Питательная ценность I и 2-го укосов маральего корня неравнозначна. Более питательной является зеленая масса первого укоса (147,бгпереваримого протеина в одной кормовой еданице, у второго укоса - 112,3 ).

Продолжительность эксплуатации плантации маральего корня зависит в основном от двух факторов - продуктивности растений и их химического состава. Падение продуктивности в равной мере как и снижение кормовой ценности растений обуславливает прекращение ее эксплуатации. В ЗХ ДСБС и СО РАН плантации маральего корня эксплуатировались более 10 лет. В.течение первого цикла использования плантации (до б лет) кормовые достоинства расте ний находились на высоком уровне. В эти годы приготовленный из маральего корня, корм был сбалансированным по переваримому протеину. После 6-ти летней эксплуатации плантации кормовая ценность растений начала снижаться (табл.3).

Типичный подвид маральего корня является самым богатым по наличию питательных веществ в нем. Для этого подвида характерна более высокая обеспеченность кормовой единицы переваримым протеином.

Химический состав и питательность отдельных органов маральего корня, кан иудругих растений, неравноценна. Листья почти в два раза- богаче белковыми веществами, чем стебли, примерно во столько же раз в них меньше клетчатки. Отличаются они и меньшей зольностью.

Таблица 3.

Питательность и выход экдистерона у маральего корня сорта Тюгурюкский

Год эксплуатации плантации : В 100 кг корма(кг) ¡Корма на Пере вари- :Экди-

:кормовых пере в зримо- •Л норм. мого про- ;стеро

ЕДИНИЦ го протеина : ед. ' 1 (кг) теина (г) :на, ;г/га

Первый 17,26 2,65 5,7Ъ 153,4 580

Второй 16,66 2,19 6,01 131,5 630

Третий 17,90 1,49 Ь, Ь8 83,2 570

Четвертый 17, Ьо 1,92 5,&3 109,2 790

Пятый 14,73 1,42 6,76 96,1 400

(1йстой 16,00 1,36 5,50 76,6 450

Седьмой 15) '1,21 6,36 75,9 500

Восьмой 17,10 1,50 5,65 ^7,8 540

16, ьа 1,72 5,94 101,6 558

На химический состав маральего корня оказывают влияние различные факторы внешней среды: географическое положение заросли, экспозиция склона,почвенно-климатические и другие условия.

Зоотехническая оценка кормов и кормовых добавок из маральего корня и использование их в животноводстве. Для скармлиг вания животным маральего корня из неро целесообразно приготавливать силос, сенаж, сенную сечку, травяную муку,гранулы,брикеты и прочее. Хорошая силосуемость маральего корня позволяет приготовлять из него силос как в чистом виде,так и в смеси с трудно силосующимися растениями.

Установленные нами в балансовом опыте на овцах коэффициенты переваримости питательных веществ силоса из маральего корня оказались выше,чем у кукурузы и люцэрны: сухого вещества - 70,4?«, органического - 74,У9, протеина - £о,09, белка- 62,66, жира -

64,66, клетчатки - Е?,29, БЗВ - 83,15, золы - ¿У,71. По количеству кормовых единиц силос из маральего корня стоит на одном уровне с люцерновым (в I кг корма 0,1о корм.ед.).

6 специальном опыте по кормлению коров силосом из маральего корня преимуществ перед кукурузным силосом по надою коров не отмечено. У опытной группы коров повысился процент жира в молоке на 0,13, золы- на 0,02, но упало содержание кальция. Силос поедался животными охотнее, чем кукурузный. Отклонений со стороны патологии не отмечено.

Применение маральего корня в качестве стимулятора воспроизводительной способности у коров в Сибири, других областях России и стран СНГ свидетельствует о наличии в нем фитоэстрогенов.

Глава У1. ОЦЕНКА МАРАЛЬЕГО КОРНЯ. КАК НОВОЙ КУЛЬТУРЫ КОМШЕКСНОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ И ЗАДАЧИ СЕЛЕКЦИИ И СЕМЕНОВОДСТВА

Селекция маральего корня. Введение растения в культуру -сложный процесс изменения приспособительных свойств растений, требующий длительного промежутка времени и зависящий от множества факторов.

Маралий корень сравнительно недавно начали вводить в культуру и поэтому растение еще не раскрыло всех своих потенциальных возможностей. Однако анализ уже накопленных данных позволяет высказать ряд вполне обоснованных положений. По природе своей мезофильное растение в условиях хорошего увлажнения и при благоприятном сочетании других природных факторов, оно способно ежегодно продуцировать больсу:и надземную и подземную массу. Об этом свидетельствуют результаты выращивания маральего корня в различных почвенно-климатических зонах страны. Вторая группа изменений, которые наметились у растений - интродуцентов - это сохранение ими высоких показателей биохимического состава и возможности качественного их улучшения.

Селекционная работа по маральему корню проводится в настоящее врем? с привлечением Есего природного разнообразия внутривидовых систематических единиц по всему ареалу. Выделенным лодеи-дам и биотипам маральего корня дана всесторонняя морфологическая,

биологическая и биохимическая оценка'. Особи переходного подвида из природной популяции маральего корня из урочища Тюгурюк на Терехтинском хребте легли в основу первого сорта маральего корня. Ведутся селекционные работы с другими подвидами данной популяции - восточным и типичным. Из восточного подвида предполагается выведение сорта для увлажненных районов страны, а из типичного - для более засушливых условий.

Выявлены мутанткые формы маральего корня как в природе, так и в культуре. О ними ведется также селекционная работа. При создании сортов широко используются следующие основные методы: 1) индивидуально-семейственный отбор; массовый отбор с проверкой в потомстве; 3) отдаленная гибридизация с последующим отбором наиболее ценных форм. Примером использования индивидуаль но-сеыейственного метода является выведение сорта маральего корня "Тюгурюкский".

В селекционной работе с мральим корнем очень важным было изучение вопроса о возможности скрещивания отдельных подвидов друг с другом. Исследованиями установлено,что наибольшее количество выполненных семянок получается от скрещивания восточного подвида с переходным. При скрещивании восточного подвида с типичным процент завязавшихся семянок гораздо меньше. Таким образом открываются огромные возможности в селекции маральего корня для использования географически отдаленных форм со всего ареала. Появляется реальная возможность создания сортов с заранее заплани рованкыми свойствами. В селекции маральего корня нужно обратить внимание на получение гибридов радиационным путем и культуре тканей, клеток и органов.

Семеноводство маральего корня. Семеноводство маральего корня строится по трехзвенной системе: питомник отбора, посемейное испытание, посев семян лучших семей на элиту. В питомнике массового отбора высевают семена,собранные с отдельных растений, типичных для данного сорта или популяции того или иного подвида. Каждую корзинку обмолачивают отдельно и проверяют качество и типичность семян. Затем эти семена посемейно высевают в питомник предварительного массового отбора, откуда их после тщательной браковки смешивают по сходным признакам для получения элиты.

Семенной участок должен занимать хорошо удобренное и высокоплодородное поле. При внесении удобрений в качестве основного -

доза азотных удобрений должна быть снижена, чем при посеве на получение зеленой массы.

Не все семянки в корзинке бывают полностью сформированными. Процент выполненности семян на большей части цветоложа обычно высокий - 85-90. Семенная продуктивность маральего корня остается на высоком уровне длительное время (Ь-6 и более лет). По общему урожаю семян с делянки,весу семянок в одной корзинке на первом месте стоит восточный подвид маральего корня, затем переходный и на последнем месте типичный. Наибольший урожай семян получен при посеве рядовым способом через 50 см, затем через 60 см. На третьем месте находится квадратно-гнездовой посев 50х ЬО см. Положительное воздействие на урожай семян оказывает сочетание небольших доз всех трех элементов минерального питания, а также микроудобрения.

Семена маральего корня вызревают дружно - в первой декаде июля при сухой солнечной погоде, что в некоторых случаях дает возможность убрать их прямым комбайнированием. Возможны и другие варианты уборки (скашивание корзинок с остатками стеблей и сушка их под крышами вплоть до "распушения " семян в корзинке). В практике использования плантаций маральего корня полезно чередовать уборку на семена с уборкой на корм.

Хозяйственные и экономические вопросы возделывания и использования маральего корня. В настоящее время маралий корень в качестве лекарственной и кормовой фитоэстрогенной культуры воаделывается во многих республиках, областях и краях России и за рубежом.

Если учесть все сферы применения маральего корня в народном хозяйстве страны (для кормления продуктивного скота, подкормки маточного поголовья, для приготовления лечебных и парфюмерных препаратов, в пчеловодстве )то экономический эффект от возделывания маральего корня будет очень высоким. Выращивание маральего корня только в качестве кормового растения такае экономически выгоден. При среднем урожае ежегодно в первые 6 лет по 150 ц/га зеленой массы, 70 ц/га сырых корней сбор кормовых единиц составляет 4555, сырого-протеина - 5,к ц/га. При этом себестоимость I ц кормовых единиц маральего корня и переваримого протеина почти в два раза дешевле,чеы кукурузы. Низки и трудовые затра-

ты на получение I ц зеленой массы маральего корма (в первые 3 года в среднем у маральего корня чел.-час. 0,16, кукурузы -0,14, подсолнечника - 0,26; в последующие 3 года, соответственно 0,0а; 0,14 и 0,26).

От ежегодного прохолоста скота убытки в отдельных областях страны исчисляются сотнями миллионов рублей. Использование растительных стимуляторов типа маральего корня предполагает здесь огромный экономический эффект.

Выводы

1.Дэзьшктивный ареал вида ни. свгьъ.&тоЫвз почти целиком сосредоточен на территории бывшего СССР в его азиатской

части. В различных частях ареала маралий корень распространен преимущественно в высокогорном поясе на абсолютных высотах от 1000 до 2000 к (Кузнецкий Ала-Тау, Западные Саяны) и от 1400 до 2200 м над уровнем моря (Алтай, Тарбагатай). Нижняя граница распространения вида обычно находится в верхней части лесного пояса, а верхняя граничит с тундрой. Основными фитоценозами маральего корня на Алтае является крупнотравные субальпийские (соссюрейно-гераниево-маралиевые з.1а1;1:Со11а, о.а1ЪШогшп, Иг. саг-ШатоХйэз и альпийские крупнотравные луга (разнотрав-

ный альпийский луг, злаково-осоково-водосборовый).

В Восточном Саяне имеют место маралиевые луга ассоциаций (чернично-пахуче-колосниково-маралиевая - Уа.ас1п1иш Муг^Ииэ, Ап-Шохап-Ытит оЛога-Ьит, ЯЬ.сагЬато±йез ,разН0травН0-маралие-

вая). В горной системе Хамар-Дабана преобладают жарково-герание-во-маралиевая и маралиево-разнотравная ассоциация, а на хребте Тарбагатай злаково-разнотравные субальпийские луга. В отмеченных ассоциациях маралий корень играет роль доминанта или субдоминанта, располагаясь в первом ярусе. Феноценетическая приуроченность маральего корня свидетельствует об относительной древности вида, появление которЕго связано с возникновением растительности высокогорного пояса гор.

2. Эколого-историческим методом вскрыта усзопсихрофитная природа вида в целом. Систематизация биомррф послужила

31

основой выделения трех подвидов и их биотипов. Подвида отличаются четкими биоморфологическими особенностями, химическим составом, но без обособленности внутри ареала. Центром происхождения вида следует считать Центральный Алтай,где сосредоточено наибольшее количество его систематических единить

3 Горном Алтае площадь зарослей маральего корня составляет 36094 га- с биологическим запасом воздушно сухого сырья 2848 т^в Кузнецком Ала-Тау - 9115 га- 522 т, в Западных Саянах - 10865 га-622 т. При рациональном использовании зарослей эксплуатация их может продолжаться десятки лет.

3. Предгорные и высокогорный районы Алтая,Саян, Кузнрцкого Ала-Тау, лесостепные районы Сибири, вся средняя и северная полоса Европейской части России являются перспективными районами для культуры маральего корня. Во многих этих зонах экологические факторы значительно лучше,чем в природной обстановке, что отражается на высокой продуктивности растений.

4. Сдвиг ритмов развития растений, в частности, цветения и плодоношения на более ранние сроки, свидетельствует о прокедщрй перестройке организма в новых условиях. Установившееся ежегодное прохождение фенофаз в однг и т^ № время указывает на успешную интродукцию вида.

5. Высокая семенная продуктивность интро.пуцекта обусхозлена оптимальными условиями для роста и развития растений в культуре,свя занной с концентрацией на посевах специфических насекошх-опшштгле Ежегодное получение значительного количества семян (150-300 кпГа) позволяет быстро увеличивать площади под культурой.

6. Маралий корень - отзьггчи'вая культура на различные агротехнические приемы (оптимальные сроки сева и площади питания растений, удобрения, ростовые вещества и др.). При этом наивысшая продуктивность присуща восточному подвиду.

7. В условиях естественных местообитаний для маральего корня характерен усиленный синтез важнейших химических веществ,что является действием комплекса горных условий - понижение ночных температур и высокой интенсивностью света. При под-яме в горы и переходе из одних растительных поясов в другие б химическом составе растений происходят существенные изменения. Растения верхних поясов имеют повышенное содержание азотистых веществ, в том числе его белкови-стой части; соответствующим образом изменяется соотношение различ

яых форы азота; увеличивается количество минеральных веществ.участвующих в СИНТезе.

Ь. Интродукция маральрго корня в предгорные и равнинны*5 районы обуславливает появление нового типа обмена веществ. В растении гнижается количество синтезируемых азотистых веществ, в том числе =го белковой части, изменяется соотношение белкового азота к не-5елковому в сторону его уменьшения, снижается содержание фосфора л его отношение к кальцию. При этом лекарственная ценность сырья остается на высоком уровне.

9. Надземная масса маральего корня в виде приготовленных из •lee кормов - хорошее средство для удовлетворения животного организма в питательных веществах. В желудках жвачных животных такие корма сорошо "перевариваются. При этом степень усвоения отдельных жизненно важных питательных веществ очень высока, о чрм свидетельствуют коэф Емциенты переваримости силоса из маральего корня. Фитоэстрогенные

вещества растения являются стимуляторами воспроизводительной функции сельскохозяйственных животных.

10. Биохимическая полноценность подвидов маральего корня,наследственно закрепленная в потомстве, распределяется следующим образом. На первом месте стоит типичный'подвид, имеющий как в природах местообитаниях, так и при интродукции повышенное содержание бел-аовых веществ, следовательно, и более высокую обеспеченность кормо-зой единицы переваримым белком (152,2 г в природе, 109-179 г в культуре), затем переходный (124 и 83-153) и восточный (95,4 и 91-140).

11. Продуктивность, химический состав и высокая питательность «аральего корня поддерживаются постоянным стимулированием синтети 1рских процессов в растении окружающими условиями среды. В культу-эе эти показатели во многом зэеисят от уровня агротехники и режима жсплуатации плантации. Возрастные изменения при несоблюдении агро-?ехнических требований Еедут к более быстрым нежелательным изменением в химическом составе.потере питательной ценности растения. Они способствуют, прежде всего, снижению азотистых веществ в растении, увеличению процента клетчатки и зольности. При двух циклах использования плантаций первый цикл отличается высокой,достаточно устойчивой сормовой ценностью растений, во втором цикле она снижается.

12. Подвиды, биотипы и другие единицы систематического порядка, :арактеризующиеся определенными продуктивными, биохимическими,морфологическими и другими свойствами, являются постоянным источником юходного материала для селекции. Создание сортов маральего корня

33

проводится методом аналитической и синтртичрской селекции с исполь зованирм. в первую очередь индивидуального, индивидуально-семейственного и массовых отборов, о чем свидртельствурт выведение сорта "Тюгурюкский".

Кормовая и лекарственная ценность маральего корня возрастарт при движении внутри аррала с севера на юг, отчрго алтайскир подвиды являются более пригодными для интродукционных работ. При синтртичрской селекции нробходимо ширр привлркать грографически удаленные подвида, биотипы и получать гибриды с заранрр планируемыми свойствами.

Список основных научных работ, опубликованных по теме диссертации

1.Постников Б.А.Маралий корень в горах Алтая и его биология/ Новые кормово-силосные растения.-Минск,1965.-С.I08-II3.

2. Постников Б.А. Влияние кормления коров силосом из ыараль-рго корня на их продуктивность, качество молока и воспроизводительную способность //1!1 сиыпоз.по новым силос.растрниям.-Сыктывкар, 1965.-С.100-103.

3. Постников Б.А. Опыт кормления коров силосом из маральего корня//Новые силос.растения.-Сыктывкар,1966.-С.III—119.

4. Постников Б.А. Влиянир удобрений на продуктивность мараль его корня //Вопр.химизации сел.хоз-ва Алтая.-Барнаул,1967.-С.101—

106.

5. Постников Б.А.Маралий'коррнь и перспективы рго использова ния в народном хозяйств? //Растит.ррсурсы,1969.-Т.5.-С.247-254.

6. Постников Б.А. Распространение и характрристика рстрстврн-ных местообитаний маральрго корня в Горном Алтар//Н^гыр и малораспространен. кормово-силос.растрния.-КиРВ.:Наукова думка, 1969.-C.I76-IÖ2.

7. Постников Б.А. Нркоторкр данные о химичрском состэвр ма-ральрго корня //Эколого-морфол.и биол.особенности полрз.растрний дикорастущрй флоры Сибири.- Новосибирск: Си6.отд-нир,1970.-С.249-256.

8. Постников Б.А. О фармакопрйной црнности подвидов маральрго корня //Природа и природ.ррсурсы Алтая и Кузбасса.-Крмррово, 1970. -Ч. I. -С. 79-83,

9. Постников Б.А..Привалов Н.Г.Коэффициенты прррваримости маральего корня /Дам жр.-С.109-П0.

34

Ю.Постников Б.А.,Ыретер А.И.Инструкция по заготовке и сушке корневиш с корнями маральего корня //Инструкт.материалы/ВИЛР.-197С.-Вып.З.-С'.26-?9.

11.Постников Б.А. Аминокислотный состав вегетативной массы маральего корня /Природа и природ.ресурсы Горного Алтая.-Горно-Алтайск, 1971.-С.185-189.

12.Постников Б.А.Кормовая ценность маральего корня в зависимости от экологии //Растит.ресурсы.-1-72,- Т.6,вып.I.-С.87-94.

13. Постников Б.А. Распространение и запасы маральего корня в Горном Алтае//Перспектив.полез.растений флоры Сибири^-Новосибирск: Наука,Сиб.отд-ние, 1973.-C.2I3-2C5.

14. Постников Б.А..Положив А.В.,Суров Ю.Н. Ресурсы и картк рас прострадания маральего корня //Атлас ареалов и ресурсов лекарств.ра .стениР СССР.- М., 1976.-103,263 с.

15. Постников Б.А.Маралий корень и возможности использования его е селекции //УП Всесоюзн.coBeq.no вспр.изучения и освоения

флоры и растительности высокогорий.-Новосибирск, 1977,С.264-265.

1£. Постников Б.А. Биология, рекомендации по возделыванию и ис пользованию в животноводстве ново" корковой культуры-маральего корня.- Новосибирск, 1973.-36 с.

17. Постников Б.А.,Севрюков A.B. Изучение способов консервирования зеленой массы маральего корня /Дез.Всессюз.сонещ.по технологии возделывания новых кормовых культур.-Саратов-Энгельс,1978,-Ч.,:-С .101-104.

18. Постников Б.А. Сроки хранения и посевные качества семян маральего корня //Биология семян интродутшруецчг растений.-М.: Наука,1985.-С.99-102.

19. Постников'Б.А. Популяционньр'аспекты изучение ис"одного материала при селекции рапонтика сафлорОБИДНого/Дктериа.'-- ?се-рос.симпоз.по новым кормовым растениям.-Сыктывкар,1>.\".-с.1Я6-127.

20. Постников Б.А. Проблема новых кормовые ифи?сзстр-*>г«к«^г: растений //Тез .докл.регион.науч .кснф.по кормоппокэаоц,ст?у .Новосибирск, 1993.-С.40-41.

21. Постников Б.А. Экдистероиды семейства Astрт-я.г-р%р (е соавторстве) .//Ь'ауч .дскл .-Сыктывкар, 1993. -Внп.3.-19-21 с.

22. Постников Е.А. Маралий корень и основы введения еро в куль туру.-Новосибирск, 1995.- 276 с.