Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Закономерности роста, энергетического обмена и питания личинок стрекоз

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Закономерности роста, энергетического обмена и питания личинок стрекоз"

АКАДЕМИЯ НАУК СССР

ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи

ПАВЛОВ

Алексей Михаилович

УДК 595.733:591.5

ЗАКОНОМЕРНОСТИ РОСТА, ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО ОБМЕНА И ПИТАНИЯ ЛИЧИНОК СТРЕКОЗ

03.00.18 — гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ЛЕН И Н ГРАД

1590

•Работа выполнена в лаборатории пресноводной н экспериментальной гидробиологии Зоологического института АН СССР.

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор А. Ф. Алимов.

Официальные оппоненты — доктор биологических наук В. В. Мен-шуткин; кандидат биологических наук Е. А. Курашов.

Ведущая организация — институт Зоологии АН БССР.

Защита диссертации состоится «¿У» о>сг-е/рЛ 1990 г. на заседании Специализированного совета Д 002.63.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте АН СССР по адресу: 199034, Ленинград, Университетская наб., д. 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института АН СССР.

Автореферат разослан « » 1990 г.

Ученый секретарь У

Специализированного совета (—- / Т. Г. Лукина

окцад тршгк'.слт работн

Актхальпс;сть_пЕоб;ЛЭкц. Личинки стрекоз - типичнее водим беспозвоночные хнщккки, прекрасный модельный объект для изучения процессов гшзнэдеятелькости гидробноптов и влияния на них факторов среда. По экофизяологии личинок стрекоз уко накоплен немалый объем далиях. По зависимости скорости роста личинок стракоз от массы шс тела имеется обойцапцая работа (Голубков, 1584). Шесте с тем, имеющиеся зависимости, рассчитанные на основе ограпичен-ного количества данных» нередко методически небезупречны^, могут бить дополнены ж уточнены. Отсутствует обобщения для закононер-ностей питания личинок стрекоз. Совершенно недостаточно изучено воздействие факторов среда на процессы жизнедеятельности личинок стрекоз. В частности, кат работ, где анализировалась Он связь скорости роста и температуры у личинок в природных условиях. Ван-вуэ роль в характере соотношения скорости роста и температуры "нозэт иметь степень пищевого лимитирования или иннх ограничений скорости питания аивотных. Кекду тем, водвяш. дашшх по зтоЗ проблеме для личинок стрекоз явно недостаточно. Соотношение иекду скоростям роста и метаболизма- гшвотвых давно используется для расчета ее продукции. Для личинок стрекоз оценка этого соотнсЕв-ния узе проводилась, но привлечение новых а критический анализ ранее получениях данных дали бы возмокность уточнить его велячвну и, главное, реально оценить границы применения. Цель..данного исследоввакия состояла в том, чтобы выявить закономерности в процессах роста, энергетического обмена и питания личинок стрекоз и воздействия на них факторов среды. При атом решались следувдие конкретные задачи: I. Изучить соотношение размеров личинок стрекоз и массы их тела, оценить содержание в их тела сухого Бещэства и его энергоемкость. 2.Оценить потенциальвув скорость ■ роста личинок стрекоз (при избытке пищи и отсутствии угне-тавдих рост факторов) п скорость их роста в природных условиях, выявить связь кеаду скоростыэ роста личинок и температурой в водоеме. 3.Обобщить данные по зависимости скорости метаболизма личинок стрекоз от массы ях тела и выявить воздействие трофического фактора на скорость потребления кислорода личинками стрекоз. ¿.Проанализировать уравнения, применяющиеся для оценки скорости потребления пертв хищником. Оценить пригодность этих уравнений для расчета скорости питания личинок стрекоз по концентрации присутствующих в среде потенциальных жертв при изменении качественного состава и концентрации жертв в среде. Выявить зависимость

рарамйтров 8тих уравнений от размеров хищников и нертв и температуры. 5. Оценить реальную и потенциально возможную скорость питания личинок стрекоз б природных условиях. 6.С помощью математического моделирования показать возможность влияния трофического фактора не характер связи мевду температурой и скоростью роста личинок стрекоз в водоеме. 7.Оценить соотношение между скоростями роста и метаболизма у дичинок стрекоз и показать возможности и ограничения использования этого соотношения для продукционных расчетов (физиологический !,!.=• год расчета продукции)

Няучная_ндвизна_работи. Для нескольких видов личинок стрекоз получены данные по размерно-весовым соотношениям, содеряашш сухого вещества и его энергоемкости и скорости роста в природных условиях. Обобщены собственные и литературные материалы по втим вопросам.Показано, что скорость роста личинок в водоемах, как правило, существенно меньше потенциально возможной при избытке пищи и отсутствии других угнетающих рост факторов. Возрастание температуры в водоеме моют сопровождаться как увеличением, так в уменьшением скорости роста личинок стрекоз. Показано,' что скорость потребления кислорода личинками стрекоз после приема пищи- заметно повышается, произведен критический анализ и обобщение данных по зависимости скорости энергетического обмена от массы тела личинок. Разработана методика оценки соотношения реальной и потенциально возможной скорости питания личинок стрекоз по силе испытываемого ими чувства голода. Для двух шдов личинок в прибрежных зарослях Невской губы показано, что их скорость питания, как правило,значительно меньше потенциально возможной.- С помошье математического моделирования на основа данных экспериментальных и натурных исследований показано, что шцевое лимитирование дичинок стрекоз в природе монет обусловить незакономерную связь между скоростью их роста и температурой в . водоеме. На основе натурных и модельных исследований установлено, что пределы варьирования скорости роста личинок стрекоз в интервале температур 12.5-21.5°С' могут превышать порядок величин и это. вносит значительную и практически • неустранимую неопределенность в расчет скорости роста или продукции личинок физиологическим методом в масштабе времени порядка 10-30 суток.

Практическая ценности работы состоит в том, что полученные автором зависимости скоростей роста и энергетического обмена личинок стрекоз от размеров их тела могут быть применены в продук-

циошшх расчетах в масштабе времени порядка сезона или года. Зависимости массы личинок от их длины и плтршш головной капсулы могут бить использовеш в практике рыбохозяйственшх а гидробиологических исследований.

. Материалы диссертации докладывались и обсуждались не научных семинарах лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии 3Ш АН СССР (Ленинград, 19831989 гг), на конференции по изучению водоемов Прибалтики (Клайпеда, 1937 г), на школах-семинарах по проблемам изучения планктона (Севан, 1938 г) и бентоса (Черноголовка, 1989 г) '

Публикации. Основные положения диссертации изложены в 9 работах, все они опубликованы.

С2£ШШ_я_обьбМ_Е9<5ота. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, списка литературы и приложений. Рукопись состоит из 256 страниц, в том числа 47 рисунков и 16 таблиц в основном тексте и 32 прилокений, включающих как таблица, так и рисунки. Список литературы включает 128 источников, в том числе 74 иностранных.

Фактический материал. Получены данные по размерно-весовым со-отнопениям у 8 видов личинок стрекоз, содержание сухого вещества в теле оценена у пяти, его энегоемкость - у трех видов личинок. Выполнены полевые исследования популяций семи видоз личинок стрекоз в шести водоемах (Ленинградская область и Бурятская АССР). Получены экспериментальные данные по питанию лимитирования а скорости потребления кислорода у двух видов личинок. В тачание 1984-1985 гг. на одной станции в прибрежье Невской губы проведена оценка численности и биомассы различных групп водных макро-бесповоночккх (периодичность отбора проб - 10-20 суток в течение вегетационного сезона) и .эксериментальное определение степени пищевого лиггагарования личинок СогйиИа аепеа Ь.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА I. ВЕШЕННЫЕ ЩШЫ И КаПИЧЗСТВНШЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РОСТА ЛИЧИНОК СТРЕКОЗ

Материал а кетодака Качественные сборы из местообитаний личинок производились сачком из капронового газа №23. Для отбора количественных проб был изготовлен оригинальный прибор с площадью захвата 1/8 м2 (Панов, Павлов, 1986).

Структуру популяции личинок характеризовали численостьа их размерных классов, выделенных по длине тела, ширине головной кап-

сулы или, в некоторых случаях, массе тела. Во многих случаях данные по размерной структуре популяций личинок позволили, учитывая средний размер определенней грущш или пики численности нз гистограмме размерной структуры популяция, установить кривые роста личинок, характерные для значительной часта особей определенной популяция.

В качество ¡дера скорости роста личинок использовалась величина средней удельной скорости их весового роста (С ) за интервал времени » которая рассчитывалась как:

а

т ♦ _ + '

где и - масса дичинок в ыомонгы времени й{и н{+1. Массу личинок определяли по кривим их роста в водоедй, как правило, с использованием зависимости втс£ величины от разборов 21 тала. -

Значение кассы личинок (?/), соответствующей рассчитанному засчонив сродной удельной скорости роста, гшодшк По уреавзшш:

у а -£+1-1-

Ш - 1л

Для оценки содержания сухого вещества в тола лкчгрюк посла обсушивания на фильтровальной бумаге определяли ш ецрую кассу, а сухую - после ввдерживания в сушильной икзфу при температуре 60°С до постоянного веса. Энергоемкость сухого вещества определяли по методике кокрого . етигашя .

Соотеоаэвш яяш&ха размеров и пассы у йпашок строкоз В результата исследования получены данные, характеризуйте массу тела, ширину головной капсулы и длину тела у семи видов личинок стрекоз. При обобадаии собственных и литературных данвых сказа-, лось, что зависимости массы тала от его даны у личинск подотрядов АМворгега и гу£ор1ога сусестсанно различаются, причем среда ендов подотряда АШворгега когно выделить две группы личинок -семейство АезЬпШе и семейства ЫЬв11и11й(1ае в СогйиИйае. За-' 'Еисимость массы тела личинок иг) от ширины их головной капсу-■ да. <1^, ш) для всех Ойопага. мокет бить передана обакм уравнением:

I? = <1.062 » 0.014)+(3.2Н10.054) (18 Ьл-0.358)

Ссдграеиие сухого земства в тале личинок стрекоз с ггчэ вкер-гозшюсти. Динамика содержания сухого вещества в теле личинок-

стрекоз в течение их развития была подробно изучена на примере Cordulia f.enea I. Значения этого показателя несколько снижались в течение развития личинок от начальных до предпоследней ста/ден (от 18 до I4î), на заключительной стадии развития содержание сухого вещества резко возрастало (до 22%). У личинок Pyrrhosoma nymphula содеркаяш сухого вещества на заключительной стадии достигало 22-2455, у личинок более ранних возрастов - 16-193. Таким образом, наиболее шсокие значения содержания сухого вещества свойственны личинкам стрекоз на заключительной стадии развития, не это не может сильно повлиять на среднее значение' этого показателя, которое с достаточной для решения многих задач точностью может быть охарактеризовано из проб, охватывающих лишь часть диапазона размеров личинок. Среднее содержание сухого вещества в теле личинок стрекоз у 15 изученных видов варьирует от 16 до 21%, в среднем составляя 19.6$.

Были получены данные по энергоемкости сухого вещества у трех видев личинок стрекоз - Sympetrum scoticum Don., Aeschna. grandis I., Coenagrion hastulatum Charp. (4.5, 5.1 и 5.2 кал/мг соответственно). Судя по собственным й имеющимся в литературе данным, энергоемкость сухого вещества тела личинок стрекоз, как правило, находится в пределах 4.9-5.3 кал/мг, среднее из всех измерений - 4.93 кал/мг.

Еизнензде цшиы некоторых видов лячинол стрекоз На основа исследования размерной структуры популяций личинок стрекоз оказалось возмокным выявить особенности жизненного цикла семи видов. Быm изучены популяции Lestes sponsa I., и Coenagrion hastulatum Charp. в прудах Ленинградской области, популяции личинок Cordulia aenea I.,Coenagrion puella L., Coenagrion pulhellum V.d.b.H Erythremia najas Hans, в прибрежных зарослях камыша в Невской губе, а также популяция Coenagrion hastulatum Charp. в мелководном озере Бурятской АССР. Личинки L. зропза выходят из яиц в конце весны, à в начале июля уже■появляются имаго. У личинок С. hastulatum цикл развития более длительный, для них характерно одновременное присутствие в водоеме двух сильно различающихся по размеру групп - личинки, составлявшие эти группы, появляются из яиц в начале июля в разные годы. Вылет имаго происходил в начале июня. У личинок Е.naJas, С.puella и С.pulhellum вылет имаго проиходит в июне - июле, а в августе появляются вылупившиеся из яиц личинки. У личинок С.аепеа вылет имеет место в конце мая начале июня, а появление новорожденных личинок - в начале августа. Собс-

тьашше и имеющиеся в литературе данные свидетельствуют, что epeira вылета имаго у l.aponaa, C.hastulalum, С.аепеа довольно близки в разных водоемах одной климати ческой зоны и в одном водоеме в разные года. Сроки развития личинок С.аепеа различались на разных станциях, составляя 3-4 года на удалении 100- 130 м от берега и 2-3 года на станции, находящейся в 160 м от уреза вода. Полученные другими авторами данные также свидетельствуют, что длительность развития дичинок в близких температурных условиях мо8вт различаться в полтора - два раза в одном ьодобме в разные годы, в разных водоемах б один ц тот ке год и даже в разных местообитаниях одного н того s;e ьодоема. В связи с этим, очевидно, что длительность развитая личинок стрекоз в природных условиях шкот существенно ограничиваться, причем не только вследствие фотопераодичаской реакции.

Потенциальная скорость роста яичмврк стрекоз Для чого, чтобы выяснить, насколько и лен ограничена скорость роста личинок стрекоз в природных условиях, необходимо ь первую очередь определить, какова их потенциальная скорость роста, которая была бы им свойственна при отсутствии ограничений в пище, фотопериодического ингибирования и других факторов, которые могли бы её снизить. Б литература немало данных по росту личинок стрекоз в условиях, избытка пили (в основном приводятся изменения линейных размеров личинок б течение времени). Значения скорости весового роста были получаны с использованием зависимостей массы личинок от размера их тела. При сопоставлении данных-разных-авторов по росту личинок одного вида, стало очевидным, что при длительном содержании в лаборатории даке в условиях избытка пищи скорость роста личинок стрекоз может снижаться, иногда очень резко. Такие данные при расчете потенциальной скорости роста личинок быт исключены.

Скорости роста личинок стрекоз а природных условиях Судя по имеющимся данным, соотношение потвнциальнше" и реальных скоростей роста в природных условияху личинок стрекоз может быть весьма различным.. У личинок С. hastulatum и С. аепеа реальные скорости роста во всех случаях меньше потенциально возможных при тех же ' температурах. При атом, как свидетельствуют собственные данные по С.аепеа и данные по Pyrrhosoina. nymphula Sulz. (Macan, 1974), степень реализации потенциальной скорости роста личинок мояет быть существенно неодинаковой даже в различных местообитаниях одного i того ке водоема в одно и то но время. Вместе с тем, у личино; Lestes зрогша и Sympetrum vulgatua ь. скорость роста в природе, в

многих случаях близка к потенциально возможной.

Средние значения скорости роста личинок С.ЬазШагшл,. Р.пута-рИ'Ла к 1зЬшга й1ер/тэ в водоемах в температурном интервале 12.5 - 21.5°С при возрастании темпоратуры могут при повииэтаы темперэ-туры возрастать, отжаться или незакономерно колебаться, причем характер зависимости может Сыть неодинаков у крупных V: мелких личинок одного вида.

Разброс в значениях удельной скорости весового роста одноразмерных личинок в природных условиях для некоторых видов гтрэвша-07 в отдельных случаях порядок величин. Различия в средних Значениях втого показателя у разных. видов личинок также могут быть десятикратными. Эти различия трудно связать с систематической принадлежностью личинок - мокгю лишь отметить тенденцию, что личинкам сям.Ьезийае и ЫЪеЫиИйае свойствешш более высокие скорости роста, чем личинкам сем. Ссепа^ПоШйае и СогйиШйае.

Для сами приближенных оценок скоростей продукционных процессов била рассчитана зависимость удельной скорости весового роста (С , суг ) от массы тела личинок (71, ет) для отряда Ойопага в интервале температур 12.5 - 21.5°С для водоемов уморенной зоны: 18 С^ = (-1.3610.08) + (-0.226*0.08)3^ й' Зависимость от V!, характерная для личинок стрекоз в лабораторных условиях (данные по 13 видам) при температуре 17-20°С, аппроксимируется уравнением:

Сщ =( -0.98210.09) + (-0.198*0.09)1в ЯГ Таким образом, в среднем для личинок Шопа4а скорость роста в лабораторных условиях в 2.5 раза выше, чем в природных.

Езшоды

1. Зависимости массы тела отдельных видов личинок стрекоз от их длины и ширины их головной.капсулнс высокой точностью аппроксимируются степенными уравнениями. Зависимость массы тела личинок от ширины их головной капсулы для отряда в целом позволяют вычислить массу личинок с ошибкой, не превышающей 100-150%.

2. Содержание сухого вещества в теле личинок стрекоз рэзко возрастает на после .дней стадии их развития. Среднее содеркание оу-хого веществе в теле личинок стрекоз у 15 изученных видов варьирует от 16 до 21%, в среднем составляя 19.6%,Энергоемкость сухого вещества тела личинок стрекоз, как правило, находится в пределах 4.9-5.3 кал/иг, среднее из всех измерений - 4.9 кал/мг (данные по 13 видам)

3. Собственные и имевшиеся в литературе данные свидетельствуют.

что сроки вылета имаго у трех изученных видов - ('и.аропза, С.ЬазШагит и С.аепеа) оказались весьма сходными в водоемах одной климатической зоны и в одном водоеме в разные года. Вместе с тем, длительность развития личинок может различаться и 1.5 - 2 раза в сходных температурных условиях (даже в пределах одного водоема в один год).

4. Скорость роста личинок стрекоз в водоемах во многих случаях оказалась существенно ниже потенциально возможной (при избытке пищи и отсутствии тормозящих рост факторов) - в среднем для отряда в 2.5 раза). В интервале температур 12.5 - 21.5°С возрастание температуры в водоеме мокет сопровокдаться как увеличением, так и уменьшением скорости роста личинок. Для самых приближенных оценок скорости продукционных процессов у личинок стрекоз может быть использовано уравнение зависимости удельной скорости весового роста'(С ) от массы их тела. При этом необходимо учитывать, что разброс значений в втих зависимостях для отдельны;: видов н меквидовые различия могут достигать порядка величин.,

ГЛАВА 2. КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО ОБМЕНА ЛИЧИНОК СТРЕКОЗ

Ыатераал в методика Содержание кислорода в воде оценивали методом Винклера или с помощью электрода конструкции Л.Б.Кляшто-рина (Кляшторин, Мусаева, 1977). После каздой серии опытов с использованием электрода его калибровали. Личинок отлавлизли в водоеме за двое суток до начала эксперимента, сутки содержали в условиях избытка корма, а затем в течение суток не корм?ли.

Влияние трофического фактора на скорость потребления кислорода личинками стрекоз оценивали в экспериментах с С.аепеа. Средняя скорость потребления кислорода личинками в течение первых 12 часов после.прибма пищи (получасовое питание голодных личинок при концентрации дафний 2000 экз/л) была в 1.6-1.6 раза выше, чем у голодных личинок. Повышенная скорость потребления кислорода была характерна для личинок в течение суток после приема пищи, что соответствовало периоду пищеварения.

. .Зависимость скорости потребления кислорода от массы тела у дичинок стрекоз Полученные результаты позволили рассчитать уравнение зависимости скорости потребления кислорода (0, мг О/час) от массы тела (К, мг) у личинок С.аепеа :

0 = (-3.65 1 0.14) + (0.840 ± 0.071) Я

и Е.паЗае:

lg а = (-3.23 Í 0.44) + (0.765 t 0.099) lg W Уровень обмена у различных видов личинок стрекоз не связан с их принадлежностью к тому или иному семейству, за исключением личинок р.Lestes, которым свойственны более высокие значения скорости потребления кислорода, чем одноразмерным особям других видов. Общая зависимость скорости потребления кислорода от массы тела личинок стрекоз (Í0 видов) аппроксимируется уравнением: lg Q = (-3.55 t 0.44) + (0.955 t 0.025) lg И Угловой коэфйшиент в зависимости скорости метаболизма от массы тела у личинок стрекоз варьирует от 0.52 до 1.05, причем для тех видов, для которых получены данные в диапазоне масс тела более 2.5 порядков (Pyrrhosoma nymphula а С.аепеа) значения этих коэ$фщиентов составляют 0.900*0.036 и 0.839*0.063 соответственно. Эти денные противоречат гипотезе Дольника, согласно которой у малоподвижных кивотных угловой коэффициент в "зависимости скорости потребления кислорода от массы тела должен 'стремиться к 0.67.

Вчводы

1. В экспериментах с личинками С.аепеа установлено, что скорость потребления ими кислорода повышена в течение суток после при§ма пиши, причем в первые 12 часов это превышение составляет 160 -180% по отношению к уровню обмена голодных личинок.

2. Данные по скорости потребления кислорода, полученные для личинок стрекоз в диапазоне значений их масс более 2.5 порядков, свидетельствуют, что ш свойственны еысскиэ значения углового коэффициента (Ъ) в зависимости скорости потребления кислорода (Q)ot массы тела личинок (Я) (lg Q = а + b lg W).Ilo имэвдямся данным оказалось возможным рассчитать общее уравнениеэ зависимости Q от W для личинок Odoaata, пригодное для приближенной оценки скорости их метаболизма.

ГЛАЗА 3. К0ЛКЧ2СТЕЕШШ SAKOKGíEFHOCTIí ГЙГАЕЯЯ ЛИЧИНОК СТРЕКОЗ

Взодаэ пологмия Питание занимает особое место среди процессов Еизпэдеятэльности. С одной стороны, суммарная скорость гагакая, шш общий суточный рацион (сумма скоростей потребления всех источников пищи) определяет поступление в организм кивотного вещества и энергии, тем самым в значительной степени влияя на его скорость роста и состояние. С другой стороны, особенноста питания яивотах формируют трофические связи, а именно они во многом определяют функционирование. систем надорганизменного уровня. Поэтому

при анализе таких систем важно оценить, в частности, скорости потребления хищниками отдельных групп кормовых оргениамэв (частные рационы).

'Снизить трудоемкость оценки скорости питания хищшоз в при-' роде дааяо; используя злвтшость стой величины, от концентрации ■ з среде коргювшс органззмов (C-q-закисшость). Пра попытках практически прокзЕзотв расчет с пошвд>а c-q-завасшэсти асслодове-

таль КЭИЗООЫП CTÜV с ЦОЛКМ рядом пройлэи, KOTOpj'3 будут

тсяедоштелььс рассщ епа в данной главе.

FpDL*'"' ДЛЯ ОГ

от ai !

<,izr:sотз потрсблахаг курго

tíüb.r. je и cuopom иотпоблы-шя гдр-гв адкяко» 1г7гдяо-;зн ряд урззнзнйЗ.

f L

Рас Л Гйктгпгееская совокупность данных по вевиклюсти скорастй патан:!« хишка (0) os концеытрацги жертв (q)

-..•i.'-

9 Ч.

S »« ,

I

Как правило, одну е ту совокупность даянух у.огно сахсать пэ ckojíí ке.па уракягкаяг:. Тгя, совокушосгь доешгг, ирадотбялаЕяу» на Ркс.1, юокю оппроксеаровять Сзвддош

М

1 + -feq Ih

С = С„

-го (1-е *)

(Уравнаглгз Холдинга) (Уравнение Гауза-Ивлэва)

С = kq при kqíC

С = С^ при kqX^

(Уразаение двух прямых)

где С - скорость потребления сертв хищником, q - коыдоктрацпя парта; Ь,£ - ноэф|.7Щ2ок'ш уравнений, характеризуете начальный угол наклона вависзаюсти; С^^, Т - коэффициенты, характеризуемо скорость потребления вортв-щщ нанболез высоких ех.концентрациях,-

когда скорость пхттиа пра зозрз'стши кснцзнтраши кэртз зо уво дичиваэтся.

Прз ю:борэ уравнения 0-q-30K!c53iocEJ трудно опираться на представления о процессах, оЗуславл-шк^сс сэ ^орну (sz слстсм кзо-го) и пзобходвло- руксводскзоваться таш,® критера.сет, ksл :-лш1-йвльноэ количество пгрзмзгров и легкость к ннторарэта»?ш нрз пэобходетоз точности ащрохскмещи дйшнх. Зтза :;ритэри;гл удо»-ЛЗТВОРЯЭТ ЗСЭ ПрЛВЗДОПКИЭ урВЕКеШЯ.

УдаобвзЗ способ оценка общего я чаоткет рттзозоз ^кгвжа в среда с вескодыажя тжюш шазззых чосткц снпзса с жоольгозшш-си еолячлш г^зкт-шаой концавтряш взртз (q,,):

где q? - концоитрацал t-ro яша ижекд часггц, - гпдеко £3-"бяратвлкюсти Чэсссяа для (-г-> п *•» - ""¿щ

' (Ches>8on„i233), гадске язбариТ i. ' LvC ~ n . i *лга

ЕЗДЕЗХ ЧССТИЦ, который 2УбрС' "> Т">. ~ ' ^ТЗЭ

"9ТОЛОКШГО" 3 присутствует 50 Г"*0 1 г г С О в качоствз "втадсшюго" тощмтг чв«* i •> 5("т " ^ i

Ваэтшга q„, подстваяяется в оло гз г» г - .г /оз -гай

ESS8CT0 В0КЯЕШ1 Q, ДОЛЯ i-ГО л. < 1Г С - " Г"С£ г,)

рзссшпжавтся с пс:;шьп npocroi ) " " (J">1 i"-1)

Е ?t

i=i

где р - доля численности 1-го типа пищевых -истиц в среда.

Такси образом, ко&Зйкцзвнтв уравнепня оаюсвмоств скорости потребления жертв от яг аффективной концентрации в том случае, • если эта завдснкостъ илеет шпулкЗ иди вртшнейЕнй восходгэциа участок и влото, где скорость питания досгигеэт устойчивого максимального значения, характеризуют зочальшй угол наклона звви-салостн, КЕКспиадьную скорость питания д избирательность потребления зпздшком отдельных тапоз пищевых частиц.

Яетодака вкспарзкаатоз по агукала» шстйеяя ятпппаа стрзяоз Лшшнка отлавливались в водоема за 1-3 суток до начала гкспэрз-кентсв и в течение этого времени адаптировалась к их условгяа. Опыты проводили в цилиндрических сосудах, которые оборачивалась матовой калькой для равномерного распределения з них свата. Про-

Pi

должительность экспозиции составляла I сут.Перед началом экспозиции в экспериментальные сосуды помещали определенное количество отобранных по размеру кормовых организмов, в контроле личинки стрекоз отсутствовали. В конце опыта подсчитывалось количество кивых и мертвых особей и их фрагментов/которые глазомерно относились к одному из классов - 0.25, 0.6, или 0.75 от целого животного. Сухую и сырую массу жертв определяли для каждой серии эксреиментов. Смертности кортв в контрольных сосудах практически ве отмечалось, количество убитых, но не съеденных жертв в опытах было незначительным - вто позволило рассчитать средние скорости потребления кертв (С) и соответствующие втим скоростям значения концентрации жертв (ч) по простым уравнениям:

с = <по- п® - п* - п{)/дг • п0 - п* 1

о = ___2-£- • — ,

1п по - 1п п® V

где па - количество жертв в экспериментальном сосуде в начале ¡экспозиции, п®. п™. п^- количество кивых и мертвых жертв и их фрагментов в конце экспозиции, ¿г - время экспозиции, V - объем (площадь) вкспериментального сосуда.

Коэффициенты избирательности Чессона рассчитывали по формула:

а _■ У*« . 1 £ (с/я.) '

где С{, - средние значения, скорости .потребления и

соответствующей концентрации 1-го типа жертв в эксперименте.

Коэффициенты уравнений С^-заьисимостей оценивали с помощью программы, минимизирующей сумму отклонений модельных значений от эмпирических (автор программы - А.А.Умнов)

Описательные в прогностические возможности уравнений вависвш-сти скорости потребления гертв от их концентрации у личинок стрекоз При использовании любой модели для описания явления или про. цесса важно, чтобы она хорошо аппроксимировала имеющиеся данные ' а также позволяла делать прогнозы в возмогяо Солее широком диапазоне условий. Применительно к уравнениям зависимости скорости питания хищников от концентрации жертв это означает, что, в частности, необходимо определить, зависят ли их коаМициенты (характеризующие начальный угол наклона С^-зависимости, максимальную скорость питания хищника и коэффициенты избирательности потребле-

Ш1Я различных типов жертв) от состава и концентрации жертв в среде.

Били проведены експериманты по изучению питания личинок С.ае-пеа в среде с Daphnla magna двух размерных классов. Одна серия опытов была выполнена при раздельном, а вторая - при совместном нахождении в среде рачков разных размеров. Зависимости скорости потребления личинками »ертв от их эффективной концентрации имели Еыпуклую асимптотическую $юрму и могли быть описаны уравнениями Холдинга, Гаузе-Ивлева и двух прямых при сходной точности аппроксимация данных. Однако, с точки зрения интерпретируемости параметров, два последних уравнения предпочтительнее, так как величина с^ в них близка к реальным значениям скорости питания личинок при высоких, но биологически значимых концентрациях жертв.

Не было отмечено достоверных изменений какого-либо из коэффициентов C-q-завнсимости при изменении концентрации жертв или числа размерных классов дафний в среде. Однако, анализ имеющихся в литературе данных показал, что во многих случаях избирательность потребления жертв личинками стрекоз существенно зависит от абсолютной или относительной численности жартв в.среде. Эксперимента по оценке максимальной скорости питания личинок С.аепеа, которым предлагались разные виды пищи (D.magna, Asellus aqua-ticus и Cloen robuata (Sphemeroptera), показали, что скорости потребления (мг сухого вещества жертв/сутки) личинками водяных осликов и поденок были сходными и вдвое превышали скорость потребления дафний. Данные других авторов такжэ подтверждают возможность двукратных различий в скорости питания личинок стрекоз разными видами жертв.

Имеющиеся данные могут дать лишь приблизительное представление о прогностических возможностях C-q-уравнений для личинок стрекоз в природных условиях. Однако уже сейчас ясно, что точная оценка скорости потребления отдельных видов личинками в водоемах вряд ли возможна из-за ■ сильного варьирования соответствующих индексов избирательности. При нестоящем уровне знаний следует избегать применения C-q-зависимостей вне того диапазона условий, для которых они получены.

Влияние размеров хищшшзв я ¡хертв н тешературы на коэффициента уравнений C-q-зависЕЦОстеа у личинок стрекоз. Опыты по изучению зависимости скорости питания личинок стрекоз от температуры были проведены с личинками С.аепеа. при 5, 10, 15, 20, и 25°С в

условиях избытка пкщи (Бар1т1а шдаа). Личинки были адаптированы к условиям .експервмента в точение падали. Рассчитанные ко полученным данным значения коБйициента Вбнт'-Гоф&а (С,0) в интервслз тешератур 5-Ю°С сказались довольно высокими (около 7), при 2025° - низкими (1.66), при 10-20° величина 0,о оставалась практически постоянной а в среднем составляло 2.64 . Вместо с тем, сти 1;э результаты .моано описать линейной зависимостью во всок есслэ-дованнои интервале температур при тачании "ворох'оьой" тоызера*»-ры (когда скорость питания равна нуля) 0.7°С. Шэщпося в литорс-турз данные, такхе могут, бить вдпроксгаззроааш с водащь» лешПиоЕ и показательной фикций; причем линейная кодоль при постсдаок 1соа.-Ишщ8нтах тагом позволяет описывать результат и более игроком температурном интервале.

Зависимость максвдавдюЗ скорости штсния личинок С.аепеа к Е.паЗаз от пх массы изучали в имэ-августс 1936 г. Получешпгз дадгше били шпрокгашроваш уравнениями стононпой фушции:

1Е С&11 = а + Ь 1я Я , где V - касса лшшок ( иг илюго вещества), С - кексшашгак

р. *■ тп^х-л.

скорость личинок при 20 С в стационарно?;; рэжаке (мг сухого вещества /сутки) КовЗфацшшты стой зависимости составили для С.аепеа: а - (-1.077*0.467), Ь - (0.83340.053); для Е.гшЗез: а -(-1.774±0.305), Ь- (0.93310.091).

В целом для личинок стрекоз сроднив влечения С для особей с одинаковой массой различаются прЕблизителько в три разе (дашше по 8 ввдаи из И источников). Эти различия труда связать с пршадлешюстью личинок к тс,чу или другому семейству, когно окатать лишь, что личинкам р.Ьезгев свойственны наиболее высокие скорости питания. Общее уравнение для личинок ОйоппЪа: С^ = (-1.024±0.057)+(0.837»0.042) ^ И Изучение размерной язбарателыюсти питания личинок С.аепеа проводили с личинками 6-ой (средняя масса 43 цг) и 10-ой (средняя масса ЗЭО мг) стадий развития. В качестве кертв использовали С.казна и А^иаисиз. В вксшрлмонталышэ сосуды в небольшом количестве добавляли водяной кох. Вез полученные дашше хорошо описывались одной куполообразной зависимость» индекса избирательности от соотношения масс хищника и аэртвы:

а(/о*= -0.ее[1з(^Л?))2-3.44 12 (>?/»')-2.44 где а(- индекс избирательности ЧессоЕа для кэртв, масса которых соотносится с массой .хищника как т;/?<, а*- индекс избирательности при соотнсезпеи Масс к хшта 0.01 (лертьа такого

размера Скли наиболее избираемая!.

Еяюда

I. Зависимость скорости потребления гзртв от их концентрации в среде с вчсколькикя типами кэртв коеэт бить передало уревямкем с коя&ёэтсювтся, хчректертауюпмз вачвлг>га;з угол пк«спа зййпся-остг h " ve * -»ли ¿a скорость ¡n г".¡ - »in i е., a ^ 1

\J. i i..r\ i t 1 p зтичлых l ffioii ^pj . п" л j j i i

"1 ! 3"i?tC ОГ.Ь С of" С С ' ~ if J w', C„ Cii-'i T w

1С ^EJ 1 pi3 "3T, W" ni> "" rO, Il Jj/'i ^ TI i 1

r i Cr гь сш'сг ¡i л r ' ' 11 j'

ч . ,t г ■ ¿jji. iï] г? Til r 1 ¿a, ^ 1. f

0 i "л .pi,* f ю-oí f ас и líl^d. . i i „ ,, ' ентоБ даа последах уравнения предпочтатвльнее.

Ii¡-' . ."„го в сред: söcojrvrrc" ."! о?цос<::: _¡fo~ i*"o м zu ,nnT,,t p?3 _0 . Iorr{ c.%":cir .' '"го "/Lm -т. j.

"•ri 'T". ."гост:: ncipcCr."Hr,¡ - . ¡та - * -j

' . С, C'COJOCÏIi KIT t ."JZCh Ï'J'J ini - ..'>-

. "аргв î c/.'jv ¡'л-к-тьс: ,w<t j. \

i'Mjrr-.» уровне saeaaS слэдувт избегать ярашквшт «"' q ' с " -теЗ шв тою даетазока условзЯ, для которого они

tiCVJ 'О I.

\ " пзтеетя япшок стрекоз возрастает с погнеаннен

л " t t о т"4-1" . юг т- ВоогодждаЗ участок

•ой ¡í./¿i:í!.;í;c;S (с

wO "a t з Q,p) HJGi ¿.лнзйл.й

.] ! - с сяьть рлзудьшн fe

ю г » з^г '— те'тературвом давагош ■

ь 'с * сть йзвьргтелькости вотреблеш i J деюзеша С. сполученная в лабораторных ях, кает

фор*.?у. личинка жярзбхяла ,/асса котрых

составляла от 0.1 д IGS от нх касса, ижсщри избирательности соответствовал IS от кассы личинок.

глава 4. тшщАлт&я и тлыш ccopocîti ïkïaesm .-зчаих:

CTPIÎK03 В етГЕСТВЕНШ Г&ШКЙК-?*зтод одашга «угешви 'œsoécro лг^жеароваивя ша» стрекоз но t/2cïï?3 es голода Простой катод оцзка сага чувства голод« SRBoiaas бнл предложен Холлгнгом (Holling, 1966) для богомолов. Гш предлоетл. измерять ее как количество азртв,'съеденных кнвот-нкм в период пошаенной скорости питания е условиях избытка шп;а

(насытившись, богомолы резко снижали скорость питания). Как показали исследования, проведенные с личинками Sympetrum ecotlcum и С.аепеа, для личинок стрекоз это явление также оказалось свойственным. Время насыщения при 20°С и концентрации дафний, используема в качестве кормовых объектов, 2000 экз/л, не превышало 60 минут.

Была проведана серия экспериментов с личинками S.ecotlcum с тем, чтобы установить количественную взаимосвязь между голодностью (количеством дафний, съеденных личинками в период активного питания при насыщении) и соотношением реальной п., потенциально возможной "(максимальной) скоростями питания у личинок стрекоз. Результаты экспериментов показали, что соотношение реальной и максимальной скоростей питания личинок (С/С^) может быть определено как:

C/CW = 1 " mus

где H - измеренное значение голодности, . Н^^- значение голодности, достигаемое при полном освобоадекии кишечника личинок.

Оценка степени гк^авого лимитирования личинок стрекоз а природных условиях Для определения величин голодности у личинок С.аепеа в природных условиях ообей, выловленных из водоема, сразу помещали поодиночке в стеклянные бвксн при начальной концентрации Baphnia magna 2000 вкз/л. Время экспозиции составляло I час при температуре 18-22°С и 1,5 часа при более низких температурах. Максимальнуг голодность определяли у личинок, отловленных за 3 суток перед опа-том и содержащихся это время без пищи. По полученным данным была рассчитаны зависимости индекса пищевого лимитирований (PLI^C/C^^) от концентрации потенциальных пищевых объектов (Asellus, Chirono-aldae и Ephemei-optera) и от вМективной концентрации етнх тавотных. Разброс в этих зависимостях оказался практически одинаковым, для простоты в дальнейшем использовалась первая из них. Ка основе этой зависимости была рассчитана динамика значений индекса пищевого лимитирования в в течение двух вегетационных сезонов. Величищ; ÎLI, определенные этим методом, колебались в течение сезона, составляя от 0.2 до 1.0. Кроме того, индекс пищевого лимитирования был рассчитан с использованием данных по усвояемости (а), скоростям роста (Р),•энергетического обмена (R) и максимальной скороста питания (С^) личинок С. aenea (PLI= (а-1 » (Р+Н) )/С^^). Значена* PLI, определенные этим методом, в среднем оказались нкез, чем ве-

- lb -

личины, полученные методом голодности. Несмотря на различия в результатах двух методов расчета PLI, очевидно, что пищевое лимитирование, у личинок С.аепеа в изученных местобитаниях существует и степень его в течение сезона (даке в пределах одного местообитания) может существенно различаться. В некоторых работах (Lawton, 1971; Baker, 1986, 1939) лимитирование скорости питания личинок стрекоз в природных условиях количеством пищи было убедительно показано. Вместе с тем, ввиду малочисленности таких работ и нерешенных методических проблем трудно делать какие-либо обобщения в этой области.

Вшюди

I .Для оценки степени пищевого лимитирования у личинок стрекоз разработан оригинальный метод. Индекс пищевого лимитирования (РЫ - соотношение реальной скорости питания животных и их скорости питания в тех яе условиях, но при избытке пищи) »¿окно оценить путем определения их голодности (голодность оценивается по количеству жертв, съеденных личинками в период повышенной скорости питания в условиях избытка пищи)

2, Расчет индекса пищевого лимитирования у личинок С.аепеа на двух станциях в зарослях камыша Невской губы был выполнен двумя методами: I)- по зависимости значений этого индекса от биомассы потенциальных жертв личинок, полученной с использованием метода голодности; 2) - с исполььованием данных по скоростям роста , енергетического обмена и максимальной скорости питания личинок. Несмотря на различия в результатах применения двух методов, очевидно, что пищевое лимитирование, порой значительное, в изученных местобитаниях имеет место, и степень aro в течение сезона кокет существенно различаться.

ГЛАВА 5. ВЗАШОСВЛЗЬ МВДУ ПРОЦЕССАМИ ШЗНЕДЕЯШЬЙОСТИ У ЛИЧИНОК СТРЕКОЗ Влияние температура н обеспеченности пещей на скорость роста личинок стрекоз Для описания температурной зависимости скорости роста была использована модель В.Е.Заики (Заика, 1973), модифицированная с учетом данных, полученных для личинок'стрекоз. В этой модели скорость роста вычислялась как разность между скоростями процессов ассимиляции и метаболизма. Скорость питаяая с повышением температуры линейно возрастала, а при некотором пороговом значении выходила на плато. Температурная' зависимость для скорости метаболизма была описана с помощью уравнения Вант-Гоффа.

Выполненные по модели расчеты показали, что форма зависимости скорости роста от температур« существенно зависит от степени пищевого лимитирования личинок стрекоз - с возрастанием степени пищевого лимитирования воздействие температуры на скорость роста становится все менее выраженным, о зависимость в экологически значимом интервале температур приобретает куполообразный характер. Имещиеся. эксперименалыше данные, в целок, подтверждают это положение.

Моделирование роста ячшок стрекоз в естестхеяшх условиях. Для расчета кривой роста личинок стрекоз в природных условиях была использована модель, включающая те же предпосылки, что и модель, описанная в предыдущем разделе. Масса личинок на каждом последующем шаге модели (его продолжительность было принята равной I суткам) вычислялось как сумма массы личинок на предшествующем шаге модели и суточного прироста их массы.Значения коэффициентов модели были выбрани на основе проведенного изучения процессов роста, энергетического обмена, питания и пищевого лимитирования личинок С.аепеа в лабораторных и полевых условиях.

По модельным кривым роста личинок били вычислены величины среднедекадной удельной скорости роста (С )„Значения Си> не коррелировали строго с температурой, различаясь более чем на порядок величин при близких ее значениях. Таким образом, в результате работы ' с моделью была показана возможность "незакономерного" соотношения скорости роста личинок стрекоз в водоеме и температуры вследствие действия тропического фактора. Очевидно, это не единственный фактор, который может существенно модифицировать влияние температуры на скорость роста - аналогичный эффект может девать, в частности, и фотоперидическая реакция. Следует остерегаться использовать без подробного обоснования температурные поправки к скорости роста какой-либо группы гидробион-тов в соответствии с линейной, показательной или какой-либо ивой зависимость».

Соотношение кекду скоростями роста и метаболита у личинок стрекоз Соотношение между скоростями роста (Р) и метаболизма (й) может быть охарактеризовано с помощью рост-обменного коэффициента V (У=Р:Л)(Голубков, 1984). Однако,более широко применяется для этой цели коэффициент использования энергии усвоенной пищи на рост (К =Р/(Р+Л)). Очевидно, что эти коэффициенты однозначно связаны друг с другом (К,=У/(У+1)).

Данные по соотношению значений скорости метаболизма и скорости

роста (рассчитанной для промежутков времени порядка 10-30 сут), у пяти видов личинок стрекоз показаны на Рис.2 Как видно из рисунка, существует тенденция к постоянству соотношения мезду скоростями их роста и метаболизма независимо от того, каковы значения скоростей 8тих процессов. Отсюда следует и постоянство Kg. Однако, следует подчеркнуть, что эта закономерность проявляется лишь при обобаеюш большого" количества дашшх, а в каждом конкретном случае величины скорости роста и, следовательно, к0. могут принимать одно из значений в пределах широкого диапазона. Как показивбйт результата моделировании.подобный разброс значений даже в узком интервале температур в мзсштабе времени порядка декады действительно «оке» иметь место. Отсюда очевидно, что -при решении задач, где важно достаточно точно оценить скорость роста или продукции личинок за сравнительно небольшой интервал времени, некорректно нспользоать средам значения Р/Б или Kg дане в том случае, если имеются сродные для нескольких водоемов значения упомянутых ко&Ф£яцаэятов именно для бтсго вида. Если расчет производится для промежутка времени, сравнимого с продолжительность» газжнюсго вюа личинок, ситуация несколько меняется в лучшую сторону, ha степень неопределенности все ез не становится асче-аапце малой - длительность развития личинок в сходных температурных условии может различаться в два раза.

Рис.2 Зависимость скорости р • роста личинок стрекоз (Р) в

tvT

природных условиях в интервале температур 12.5 - 21.5°С от их скорости метаболизма при IV°C (й>. Масса личинок - 10 кг. Угол наклона зависимости достоверно не отличается от I (пунктирная линия). I-средние значения , 2 - ошибка среднего 3 -доверительный интервал (Р-0.95) Ca - Cordana aenea, Pn - Руг-rhosoma nymphula, En - Eryth-гоипа najas, Cp - Coenagrion puella, Ls - Leetea sponsa.

Ls

-H

Oos (И о.г os

l RlUrt,

-'CYT

Значения коэффициента K2 у

личинок Odonata, рассчитанные на

основе уравнений зависимостей скоростей роста и метаболизма от массы тела .снижаются с увеличением массы тела с 0.89 у личинок массой 0.1 мг до 0.71 у личинок массой 100 мг в лабораторных условиях и, аналогичным образом, с 0.79 до 0.49 в природных условиях. При этом очевидно, что величины К2 у самых мелких личинок неправдоподобно велики. Однако, если допустить, что уровень обмена питающихся при избытке пищи личинок в два раза, а у личинок в природных условиях - в полтора раза выше, чем уровень обмена голодных личинок в респирометре, значения К2 становятся более премлешми -

0.76 и 0.73 соответственно. Это серьезный довод в пользу того, что специфическое динамическое действие пищи, и притом существенное, имеет.место. Личинки стрекоз, с учетом поправки на специфическое динамическое действие шщи, характеризуются в природных условиях средними величинами К2 около 0.5.

Вив оды

1. Для описания зависимости скорости роста от температуры использована модифицированная модель В.Е.Заики. О усилением пищевого лимитирования воздействие температуры на скорость роста становится все менее выраженным, 6 зависимость в вколологически значимом интервале температур приобретает куполообразный ххарактер. Модель позволяет предложить объяснение данным по температуной вависимости скорости роста личинок стрекоз в лабораторных условиях.

2. С помощью математической модели, коэффициенты которой были подобраны на основе подробных лабораторных и натурных исследований процессов роста, метаболизма и питания личинок Cordulia ае-пеа, описан рост личинок втого вида в прибрежных зарослях Невской губы, Подтвервдена возможность объяснения незакономерного соотношения скорости роста и температуры и значительного разброса значений скорости роста в узком температурном интервале вследствие действия трофического фактора,

3, Среднее соотношение между скоростями росте личинок стрекоз в природных условиях, и их скоростью метаболизма сохраняется у видов с разной интенсивностью метаболизма. Вместе с тем, пределы варьирования величин скорости роста у личинок одного вида в интервале температур 12,Б-21.5°С могут превышать порядок величин, и его вносит составтствующуы неопределенность в расчет скорости роста или продукции личинок стрекоз физиологическим методом в масштабе времени порядка 10-30 сут. Использование коэффициента Кг для расчета продукции отдельных популяций представляется оп-

разданным в масштабе времени не менее сезона.

&ШШЕНКЕ

Неопределенность - имманентное свойство биологически! закономерностей, но при практической или научной работе наиболее перспективно использование зависимостей яля характеристик с етни-иалышм разбросом. В связи с эта отрадно отметить, что параметра зависимости массы личинок Odonata от их размеров, а танке содер-ганае и энергоемкость вещества их тела меняются в сравнительно узких пределах.

Уравнения, характеризующие процессы в организмах или системах надорганизменного уровня - не более чем аппроксимации. Критерия;«! ЕЫбора долены быть точность' описания дашгаг, применимость к воз-hoseo большему диапазону объектов и условий, кешоготасленность и интерпретируемость параметров. В настоящей работе особое внимание . было уделено обсуэдениз ряда уравнений зависимости скорости питания яядасв от концентрации аертв (G-q-зависимостей), ана-•ЕВтелЬЕСв количество которых в настоящее время используется. Для аависЕшстей скоростей цроцессв дазведеятельности от масса тела ааотннх наиболее пригодаши признаны степенные уравнения (Сущеня, 1975; ЕинберГ ,1976; Аликов, 1979; Голубков, 1981 )- по-гтому оея применялась в настоящей работе без специального обоснования.

В природах условиях на организм действует гораздо больше факторов, чем в услозиях лабораторного эксперимента. Это мояэт приводить к раз!,ивс:аи, изменений параметров и форга зависимостей в природных условиях по сравнении с лабораторией. Несмотря на это, зависимость индекса' пищевого лимитирования (соотношения реальной й потенциально возмоквой в данных условиях скорости питания) у личинок 'Cordulia aenea в прибрзкных зарослях Невской губа от концентрации их потенциальных кормоип объектов, полученная в результате обобщения данных двухлетних полевых исследований, нэ оказалась столь, размытой, чтобы ее нельзя было использовать для расчетов. Это свидетельствует о том, что доке при условии наличия 3 среде субстрата со сложной поверхностью, C-q-завнсимоста мо, гут использоваться для оценки общего рзцпона хищных беспозвоночных. Скорости потребления ими отдельных групп яертв ысгут быть рассчитаЕы с применением коэффициентов избирательности. Устаноз-дэео, что личинки стрекоз могут потреблять кертв лишь в определенном размерном диапазоне, и границы этого диапазона могут быть

достаточно точно охарактеризованы. Однако, данные лабораторных акспериментов показывают, что избирательность потребения различных видов жертв может существенно меняться в зависимости от их доли в среде. В природных условиях возможно•действие на избирательность питания и других факторов. Вопрос о закономерностях избирательности питания -личинок стрекоз в природных условиях может быть решен только в результате дальнейших исследований.

Другим примером влияния внешних фок-торов на характер зависимости между определенным фактором и скоростью процесса может служить разнообразие форм соотношения мезду скоростью росте и температурой у личинок стрекоз в природных условиях, причем с помощью модельных расчетов показано, что причиной этого может быть влияние трофических условий, в которых находятся личинки. Различия в скоростях процессов роста и питания личинок стрекоз в природных условиях и в лабораторных условиях при избытке пищи оказались настолько существенными, что это исключает возможность • использования данных таких лабораторных экспериментов при оценке скоростей протекания этих процессов в водоеме.

В обобщенных для отряда зависимостях скорости роста и скорости метаболизма от массы тела личинок стрекоз разброс составляет около порядка величин - настолько могут различаться средние скорости этих процессов у одноразмерных животных разных видов. В зависимости скорости питания от массы тела личинок разброс значений приблизительно пятикратный. Можно было бы ожидать, что для отдельных видов неопределенность в зависимостях скорости процессов жизнедеятельности от массы тела заметно меньше, чем для отряда в целом -но это можно признать справедливым лишь по отношению к процессам, изученым в лабораторных условиях - скорость роста отдельных видов, судя по результатам анализа гистограмм размерной структуры популя-•ций личинок в водоемах, может варьировать более чем пятикратно в .узком температурном диапазоне. Это подтверждается и результатами »моделирования роста личинок СогйиИа аепеа, по данным о скоростях .гпитания и метаболизма и степени пищевого лимитирования личинок .-этого вида в природных условиях. Следует признать, что зависимости -скорости роста от массы тела, рассчитанные для отряда, семейства или вида личинок можно использовать при отсутствии эмпирических данных по росту личинок в дан ном водоеме лишь в расчетах для про-; межутков'времени порядка сезона или года (этот временной масштаб, нередко применяется в исследовательской программе биотического баланса водоемов). В этом случае флюктуации скорости роста нес-

колько сглалмье.ются за счет осреднения во времени и за счет присутствия в водоеме нескольких видов-данного таксона. Но при решении задач, связанных с подробным анализом сезонной динамики. популяции, сообщества,экосистемы использование зависимости скорости роста от массы тела становится нецелесообразным - слишком велика неопределенность в результатах расчетов. В полной мера это относится и к применению в расчетах продукции для коротких промежутков времени коэЭДицициента использования ассимилированной шдда на рост (К2)

Неопределенность в выявленных закономерностях процессов хкз-ведеятельности личинок заставляет при существующем уровне знаний обратить особое внимание на необходимость подробных полевых исследований при решении задач, связанных с анализом сезонной динамики популяций, сообществ и бкосистем в водоемах. При этом комплекс методов для оценки характеристик процессов роста, обмена и питания, примененных и развитых в настящзй работе, может оказаться весьма полезным. Следует отметить, что при попытках решения .■-ологических задач прогнозного характера, связанных с изменением численности хкетяков (например, личинок стреког) в водоеме поя-еится нови« кс..проблем, совершенно не затронутый в этой работе. Пресс хищников определяется такими фактора®!, как их численность и охотничья активность, численность жертв, характер субстрата в водоеме, относительное распределение хищников и яертв. Последний из этих факторов может оказывать, в особенности.в донных и зарос-левых системах, определятее влияние на скорость потребления кертв хищником. Еивотные под влиянием информационных стимулов могут изменять характер своих перемещений и распределения таким образом, что частота их встреч с хищниками также изменится. Несомненно., изучение инфорационных' взаимодействий в водоеме представляет перспективную область исследований. Оно будет способствовать углублению понимания происходящих в природной экосистеме процессов и, тем самым, возмокности и ограничения экологического прогнозирования' будут, надо надеяться, в больней 'степени раскрыты.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО EMS ДИССЕРТАЦИИ *

1. Голубков С.М., Павлов A.M. Рост и энергетический обмен у личинок Coenagrlon hastulatum Сharp.(Odonata: Zygoptera) // Гидробиолог.курн.-I986-Н°2-С.50-55

2. Панов В.Ё., Павлов A.M. Ыэтодика количественного учета водных

беспозвоночных в. зарослях камыша и тростника // Гидробиолог.£урн.-198б-Н°5-С.87 89 •

3. Павлов A.M. Предсказание скорости питания хищников в смеси разноразмерных ssepiB: проверка пропосылок йа личинках стрекоз //Материалы 22 нэучн.конф. по изуч. водоемов Прибалтики -Вильнюс, I987-C,141

4. Павлов A.M. Личинки стрекоз, их видовой состав и скорость роста //lis в ска я губа: гадробиололичэские исследования - Л., "Наука", 1987 - C.I5I-I57

5. Павлов A.M. Вводные пололения // Сообщества пресноводных беспозвоночных в зарослях канрофягов - Л., SiH ЛИ СССР, '1988, Т.186 - С.88-87.

'6. Павлов A.M., Зубила И.М. Оярвдвленгэ величин составляла балансового равенства у личинок стрекоз // таи ze - С.87-95

7. Павлов A.M. Зависимость потребления личинками стрекоз аертв от их концентрация // тел ве - C.&3-I07

8. Павлов A.M., Зубща И.М. Реальные и максимальные скорости питания личинок стрекоз в прЕродел. условиях // там еэ - С .107-118

9. Павлов A.M., Зубина Ii.fi. Зависимость массы от лзшэйных размеров у личинок стрекоз // Гндробиол. курн.- 19Э0, Н°5, -C.S8-I00

РТП.Тип.ВИР.Зак.799.Тир.100. 31.07.90.Бесплагно.