Закономерности регуляции внешними факторами среды миграционного состояния "частичных мигрантов" на примере длиннохвостой синицы (Aegithalos caudatus L.)

Бабушкина, Ольга Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Закономерности регуляции внешними факторами среды миграционного состояния "частичных мигрантов" на примере длиннохвостой синицы (Aegithalos caudatus L.)
ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Закономерности регуляции внешними факторами среды миграционного состояния "частичных мигрантов" на примере длиннохвостой синицы (Aegithalos caudatus L.)"

На правах рукописи

БАБУШКИНА Ольга Владимировна

ЗАКОНОМЕРНОСТИ РЕГУЛЯЦИИ ВНЕШНИМИ ФАКТОРАМИ СРЕДЫ МИГРАЦИОННОГО СОСТОЯНИЯ «ЧАСТИЧНЫХ МИГРАНТОВ» НА ПРИМЕРЕ ДЛИННОХВОСТОЙ СИНИЦЫ (AEGITHALOS CA VDA TUS L.)

03.02.04-Зоология

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

2 2 ИЮН 2012

Санкт-Петербург - 2012

005046096

Работа выполнена в федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Санкт-Петербургский государственный университет»

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор Носков Георгий Александрович

Официальные оппоненты:

Лапшин Николай Васильевич доктор биологических наук, доцент, Институт биологии КарНЦ РАН, ведущий научный сотрудник

Чернецов Никита Севирович, доктор биологических наук, Зоологический институт РАН, ведущий научный сотрудник

Ведущая организация Институт экологии растений и животных УрО РАН

Защита состоится « У» С/^У.с//1>Л- 2012 года в //-> часов на заседании диссертационного совета Д212.232.08 при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 7/9, аудитория

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке им. А. М. Горького Санкт-Петербургского государственного университета

Автореферат разослан «//» /¿УЛ. 2012 года

Ученый секретарь диссертационного совета Ягунова Екатерина Борисовна katrin.home@mail.ru

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Формы проявления миграционной активности в классе птиц варьируют от совершаемых регулярно трансконтинентальных перелетов до различного рода перемещений, нерегулярных во времени и в пространстве.

Для перелетных видов птиц показано, что повышенная двигательная активность в период миграции, а также отложение жира и изменение суточных ритмов имеют эндогенную природу и обусловлены деятельностью гипоталамо-гипофизарной системы. В качестве синхронизатора внутренних физиологических ритмов с сезонными изменениями внешней среды выступает фотопериод (Berthold, 1996; Gwinner, 1996; 1999). Однако у некоторых видов птиц лишь часть особей совершает сезонные миграции. Участие особи в миграции или оседлость у «облигатных частичных мигрантов» предопределяется генетически и не зависит от внешних факторов (Biebach, 1983; Schwabl, 1983; Pulido, Berthold, 2003). Для «факультативных частичных мигрантов» вопрос о причинах, побуждающих отдельных особей включаться в масштабные перемещения, остается открытым. В качестве факторов, контролирующих перемещения таких видов, признаются обеспеченность пищевыми ресурсами, численность, социальный статус особи, стресс (Svärdson, 1957; Schwabl, Silverin, 1990; Newton, 2006). Эти представления часто основываются лишь на корреляциях, выявленных путем наблюдений в природе, в то время как экспериментальные исследования явлений годового цикла у данного типа мигрантов практически отсутствуют. Оставался невыясненным фундаментальный вопрос: формируется ли у этих видов миграционное состояние, аналогичное таковому у типичных перелетных видов птиц. Наше исследование было направлено, в первую очередь, на восполнение этого пробела.

Объектом исследования послужил номинативный подвид длиннохвостой синицы (Aegithalos с. caudatus), для которого характерны резкие межгодовые колебания численности в период осенней миграции (Ehrenroth 1976; Hildén 1977; Sokolov et al., 2002, 2004). Особи из одного и того же района рождения могут проявлять разное поведение в осенний период: одни способны преодолеть расстояния более чем в тысячу километров, в то время как другие остаются в районе рождения на зимовку (Tikhomirova, Ganitsky, 2002).

Целью исследования было выявление закономерностей регуляции миграциошюго состояния и поведения у длиннохвостой синицы - вида, проявляющего характеристики «частичного мигранта» и демонстрирующего резкие межгодовые колебания численности мигрирующих особей. Для этого были поставлены следующие задачи:

1. Проследить межгодовую динамику числешюсти в осеннее время в природе;

2. Проанализировать дальность и скорость перемещений на основе результатов индивидуального мечения;

3. В экспериментальных условиях выявить наличие или отсутствие эндогенно обусловленных периодов миграционной активности;

4. Оценить роль фотопериода в регуляции постювеналыюй линьки и формировании миграционного состояния на первом году жизни на основе данных экспериментов;

5. Проследить сезонную динамику двигательной активности на втором году жизни в условиях неволи;

6. Выяснить, может ли количество гггиц в эксперименте повлиять на проявление миграционной активности у длиннохвостой синицы.

Научная новизна работы. Новизна проведенного исследования определяется комплексностью использования полевых и экспериментальных методов. Представлены новые сведения о послегнездовых перемещениях индивидуально маркированных длиннохвостых синиц, сроках и скорости миграции и численности вида во время осенних перемещений на северо-западе России. Показана достоверная связь между сроками и скоростью осенних перемещений у изученного вида. Впервые применен экспериментальный подход к изучению явлений годового цикла частичного мигранта из группы мелких насекомоядных птиц с выраженным социальным поведением. В серии долговременных экспериментов применена уникальная система регистрации активности птиц в неволе, основашгая на компьютерном анализе в режиме реального времени изображения клетки с птицами, полученного с помощью системы видеонаблюдения. Доказано наличие эндогенно обусловленных периодов миграционной активности у длиннохвостой синицы. Выявлено влияние фотопериодических условий не только на возраст начала увеличения активности, но и на характер ее суточного распределения и темпы роста. Впервые было показано, что фотопериодические условия могут оказывать влияние на величину миграциошюй активности у птиц, уже находящихся в миграционном состоянии. Впервые в эксперименте сделана попытка смоделировать различную плотность популяции путем содержания птиц в группах разной величины и проверить распространенное представление о влияние численности на проявление миграциошюй активности у вида со значительными годовыми флуктуациями численности мигрирующих особей.

Теоретическое и практическое значение. Теоретическая ценность исследования заключается в выявлении соотношения разных факторов среды в регуляции миграционного состояния у частичного мигранта. Полученные результаты подтверждают физиологическую обусловленность внешне нерегулярных перемещений птиц. Материалы диссертации могут быть использованы при формировании современной концепции миграционного поведения птиц, а также в курсах зоологии позвоночных, орнитологии, общей биологии. Практические разработки по длительному содержанию в неволе и регистрации двигательной активности у мелкого насекомоядного дневного мигранта с выраженным социальным поведением могут быть применены в экспериментальных исследованиях подобных видов птиц.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на: 5-й конференции Союза европейских орнитологов (Страсбург, Франция, 2005); 12-й международной орнитологической конференции Северной Евразии (Ставрополь, 2006); 24-м международном орнитологическом конгрессе (Гамбург, Германия, 2006); 6-й конференции Союза европейских орнитологов (Вена, Австрия, 2008); Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Экология, эволюция и систематика животных» (Рязань, 2009); 13-й международной орнитологической конференции Северной Евразии (Оренбург, 2010); 25-м

международном орнитологическом конгрессе (Кампос ду Жордау, Бразилия, 2010); 8-й конференции Союза европейских орнитологов (Рига, Латвия, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ, из них 3 статьи в ведущих рецензируемых научных изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов, списка использованных источников. Работа изложена на 125 страницах, содержит 17 рисунков и 6 таблиц. Список цитированной литературы включает 254 источника, из них 190 на иностранных языках.

Благодарности. Уникальный полевой научный материал, использованный для сопоставления с экспериментальными данными, был собран в результате более чем сорокалетней работы на Ладожской орнитологической станции большого коллектива людей: сотрудников Санкт-Петербургского Государственного университета и Института биологии Карельского филиала РАН, студентов и аспирантов кафедры зоологии позвоночных Санкт-Петербургского Государственного университета, сотрудников Нижне-Свирского Государственного заповедника. Выражаю искреннюю признательность всем, кто в разные годы принимал участие в отловах, сезонных наблюдениях, а также помогал в проведении экспериментов, в особенности Г. А. Носкову, Т. А. Рымкевич, Ю. Г. Бояриновой, Н. П. Иовченко, С. П. Резвому, Н. В. Лапшину, Г. А. Афанасьевой, А. Р. Гагинской, О. П. Смирнову, Д. А. Старикову, Н. С. Филимоновой, А. Л. Рычковой, М. А. Антипину. Отдельно хочется поблагодарить Ю. Г. Бояринову за неиссякаемый энтузиазм, стимуляцию научного поиска и всестороннюю поддержку на разных этапах работы. Выполнение исследования было бы невозможно без технического обеспечения его экспериментальной части. В этой связи выражаю особую признательность сотрудникам Физико-технического института имени А. Ф. Иоффе РАН К. В. Кавокину и П. Е. Паку. Также благодарю Центр кольцевания птиц Института проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН, в частности его заведующего К. Е. Литвина, за предоставленные сведения из базы данных возвратов колец.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение. Во введении обоснована актуальность темы исследования, показана его научная новизна, теоретическая и практическая значимость; сформулирована цель исследования и задачи, поставленные для ее достижения.

Глава 1. Обзор литературы.

В данной главе дается обзор экспериментальных исследований, ставших ключевыми при выявлении механизмов контроля и регуляции его сезонных явлений годового цикла птиц. Детально рассматриваются особенности регуляции сроков и продолжительности половой активности, предбрачной, постювенальной и послебрачной линьки, миграциошюй активности и связанного с ней накопления жировых резервов. Приводятся характеристики «облигатных» и «факультативных частичных мигрантов»; для видов го последней группы обсуждаются исследования по выявлению влияния факторов среды на динамику численности и физиологическое состояние. Дается характеристика номинативного подвида длиннохвостой синицы:

особенности связи с территорией, динамика численности, приводятся данные о связи сроков пролета и численности с климатическими индексами.

Глава 2. Материалы и методы

Полевые исследования явлений годового цикла длиннохвостой синицы проводились в 2002-2009 г.г. в юго-восточном Приладожье (60°4Г с.ш., 32°57' в.д.) на Ладожской орнитологической станции (ЛОС) и прилегающих территориях Нижне-Свирского Государственного Природного Заповедника. Также были проанализированы сведения о многолетних отловах и кольцевании длиннохвостых синиц, собранные на станции в 1968-2001 г.г. Общее число окольцованных на ЛОС длиннохвостых синиц с 1968 по 2009 год составило 33086, из них 4910 отловлено за период с 2002 по 2009 год, при этом автором сделано 2500 индивидуальных записей кольцевания.

Отлов птиц проводился с начала апреля по конец октября большими стационарными ловушками Рыбачинского типа и паутинными сетями. Птиц кольцевали, определяли возраст, измеряли длину крыла, оценивали подкожные жировые запасы в баллах от 1 до 10, регистрировали состояние оперения. Ход линьки описывали по принятым методикам с помощью полуколичественных индексов (Носков, Гагинская, 1972; Носков, Рымкевич, 1977).

Особое внимание уделялось мечению местных птиц. Взрослые особи отлавливались на гнездовых участках. Птенцов в гнезде кольцевали на Ю-й-15-й день жизни. За период работы с 2003 по 2009 год было окольцовано 273 местные особи, что составляет одну треть от всех местных длиннохвостых синиц, помеченных в районе ЛОС с 1970 по 2009 год. В 2004-2007 г.г. все первогодки, окольцовашше на гнездах или отловленные после вылета в период с 1 июня по 1 сентября, и все взрослые птицы были помечены индивидуальными комбинациями цветных колец. Визуальные наблюдения за такими особями проводились в июне-октябре 2004-2007 г.г. Всего было прослежено 5 семей, окольцованных на гнездах, и 6 группировок первогодков, окольцованных после вылета из гнезд. Эти сведения были дополнены результатами повторных отловов еще 4 семейных групп.

Были проанализированы как опубликованные ранее (Резвый, 1995), так и новые данные о находках длиннохвостых синиц, окольцованных на ЛОС, за пределами района мечения и встречах на ЛОС особей данного вида, окольцованных в других местах (всего 196 находок). По координатам мест находок определялось индивидуальное и среднее расстояние перемещений от пункта кольцевания, затем рассчитывалась индивидуальная и средняя скорость миграции в осеннее время. Поскольку длиннохвостые синицы часто мигрируют группами постоянного состава, при расчете расстояний и скорости данные по группе объединяли и считали их за один случай (итого 54 случая).

Экспериментальные исследования явлений годового цикла длгапюхвостой синицы проводились на молодых особях, взятых птенцами из гнезд или отловленных в районе рождения после вылета, либо отловленных в ходе осенних перемещений. Всего было проведено пять экспериментов, направленных на изучение следующих вопросов: 1) фотопериодической регуляции постювеналыюй линьки; 2) миграционного состояния на первом году жизни; 3) миграционного состояния на

втором году жизни; 4) темпов изменения двигательной активности в ходе миграции; 5) связи динамики активности с количеством птиц в эксперименте. Все исследования, кроме первого, основывались на измерении двигательной активности у птиц в клетках в течение длительного времени. Корм и воду птицы получали ad libitum.

Во время регистрации активности птицы содержались в клетках цилиндрической формы диаметром 60 см и высотой 40 см, с установленной посередине кольцевой жердочкой диаметром 40 см. Каркас клетки был обтянут капроновой сеткой. В такой клетке длиннохвостые синицы могли двигаться в своей естественной манере. Из-за высокой социальности вида не представлялось возможным содержать птиц во время регистрации активности поодиночке, не оказывая при этом существенного влияния на их поведение. Птиц размещали по две в каждой клетке. С целью индивидуального распознавания регистрирующей системой одна из них была помечена красным, другая — зеленым цветом спиртовыми растворами родамина С и бриллиантового зеленого. Стенки клеток оборачивали светлой бумагой, так что птицы в каждой клетке могли слышать, но не видели особей в других клетках.

Система регистрации двигательной активности состояла из видеокамер наблюдения, соединенных с компьютером через плату интерфейса VN4-Power и программу RVN-SDR системы VideoNet (Пептакон-СПб, Скайрос), и специально разработанного программного обеспечения для обработки изображения (П. Е. Пак, К. В. Кавокин, ФТИ им. Л. Ф. Иоффе РАН). Одна видеокамера помещалась сверху над каждой клеткой. Плата интерфейса обеспечивала захват изображения с частотой 10 кадров в секунду. Программы обработки позволяли распознавать движущийся объект в режиме реального времени, определять его цвет и записывать координаты центра объекта как функцию времени. Автоматически создавался файловый архив с полной информацией о движениях каждой птицы за время регистрации. Другой пакет специальных программ позволял анализировать двигательную активность каждой птицы: число прыжков и расстояние, пройденное в клетке за избранный временной интервал (Bojarinova et al., 2006). Клетки были оборудованы искусственным освещением с автоматически контролируемой длиной дня. Подопытные птицы (4 пары) из каждой группы помещались в клетки за день до начала регистрации активности. Продолжительность непрерывной регистрации для одной группы составляла 2-4 дня. Оценку массы и жирности проводили во всех экспериментах один раз в 7-10 дней примерно в одно и то же время.

За показатель активности птицы в клетке в определенную дату принимали среднее расстояние, пройденное за час. Такой подход давал возможность сравнивать двигательную активность в разные сезоны в одной группе или между группами. Для сравнения сезонной изменчивости суточного ритма каждый день разделяли на две части: первые четыре часа после включения освещения утром и остальная часть дня -«вечерние часы».

Для анализа индивидуальной изменчивости активности применялась аппроксимация зависимости активности каждой птицы от даты полиномом шестой степени. Эта функция позволяла отразить сезонную динамику активности и сгладить ее изменчивость между отдельными днями. По кривой аппроксимации определяли индивидуальный начальный уровень в период, предшествовавший его осеннему

увеличению, максимальные уровни активности, соответствующие осенней и весенней миграции, и даты их достижения.

Статистическую обработку материала производили общепринятыми методами (Терентьев, Ростова, 1977; Зайцев, 1984; 8ока1, ЯоЫ^ 1998). Средние значения приведены со стандартной ошибкой (±8Е).

Глава 3. Территориальное поведение и миграции длиннохвостой синицы по данным кольцевания и наблюдений на ЛОС

Визуальные наблюдения за индивидуально маркированными особями и их повторные отловы показали, что после вылета из гнезд молодые длиннохвостые синицы в течение 4—7 дней держались в пределах участка обитания родительской пары. В возрасте 20-30 дней происходило расширение участка обитания и объединение выводков. Группы, включающие как молодых, так и взрослых птиц, регулярно отлавливались и наблюдались в районе работ до середины или конца октября. Семейные группы (п=9) сохранялись в течение этого времени, при этом в шести случаях родительские особи отмечались в стаях со своими потомками. Часть особей может покинуть район рождения уже в августе. Другая часть молодых птиц остается в районе рождения на зимовку, выжившие гнездятся здесь же на следующий год.

Миграция в районе ЛОС наблюдается с первой-второй декады сентября и продолжается до конца октября. Важно отметить, что в осенний период перемещения длиннохвостых синиц регистрируются в районе ЛОС ежегодно, но численность птиц подвержена значительным колебаниям и может изменяться от нескольких десятков до нескольких тысяч особей (рис. 1).

« 3200 —

10 2800 :-

8 2400 ; -

о 2000 : -

3 1600 Г-

Рисунок 1. Численность длиннохвостых синиц, отловленных на ЛОС за сентябрь и октябрь в разные годы.

Длиннохвостые синицы, окольцовашше на ЛОС, были впоследствии обнаружены в 23 точках. Среднее расстояние от пункта кольцевания до места повторной встречи составило 804.7±27.6 км (275.3-1524.2 км). Таким образом, по расстоянию, на которое перемещаются птицы, длиннохвостая синица может быть отнесена к категории ближних мигрантов. Скорость миграции длиннохвостых синиц,

р 1200 к 800

с!

Год

окольцованных на ЛОС, варьировала от 16 до 95 км/сутки и составила в среднем 42.5±2.07 км/сутки (п=54). Она статистически достоверно зависела от сроков первичного отлова (рис. 2). Птицы, мигрировавшие позже в сезоне, перемещались с большей скоростью, по сравнению с особями, помеченными в начале осени.

регрессии х=1 соответствует 1 9.9 19.9 29.9 9.10 19.10 сентября.

Дата

Глава 4. Регуляция сезонных явлений годового цикла у длиннохвостой синицы

Фотопериодическая регуляция постювенальной линьки. В исследовании участвовали 10 молодых длиннохвостых синиц, принадлежащих к одному выводку. Группа 1 (п=5) содержалась в фотопериодических условиях ранних сроков рождения на 60° с.ш. (медленно сокращающийся день с 18 ч. 40 мин). Группа 2 (п=5) с 32-дневного возраста содержалась в условиях поздних сроков рождения на 60° с.ш. (быстро сокращающийся день с 16 ч. 40 мин.). У птиц из группы 2 темпы замены первостепенных маховых и контурного оперения были выше (сравнение коэффициентов регрессии, соответствешю, Р= 10.11, р<0.05 и Р=12.90, р<0.001). Общая продолжительность линьки контурного оперения в условиях ранних сроков рождения составила 95.4±1.2 дней, в условиях поздних сроков рождения - 81.0±5.4 дней, различия статистически достоверны (критерий Стыодента, 1=7.06; р<0.001). Продолжительность замены всех первостепенных маховых перьев в группе 1 составила 76.2±4.3 дней, в группе 2 - 64.4±1.7 дня, различия статистически достоверны (критерий Стыодента, 1=7.05; р<0.001). Таким образом, характер влияния фотопериода на процесс линьки у длиннохвостой синицы не отличается от такового, известного для регулярных дальних и ближних мигрантов. Это влияние направлено на увеличение темпов и сокращение продолжительности линьки у поздно родившихся особей.

Сезонная динамика двигательной активности и формирование миграционного состояния на первом году жизни. Прослежена динамика двигательной активности в трех группах молодых длиннохвостых синиц. Две группы были сформированы из особей, выращенных в неволе, принадлежавших к 5 разным выводкам и появившихся на свет в период с 25 мая по 2 июня 2005 г. в юго-восточном Приладожье; третья группа — из особей неизвестного происхождения, отловленных в период осенней миграции на ЛОС.

Рисунок 2.

скорости длиннохвостых

зависимости от даты отлова. Результаты регрессионного анализа: Р=17.77, с!Г=1,52, р<0.0001. В уравнении

Изменчивость миграции синиц в

Группа 1 (п=8) содержалась в естественных фотопериодических условиях ранних сроков рождения на 60° с.ш. (медленно сокращающийся световой день с 18 ч. 40 мин.). К 28 ноября длина светового дня составила 7 ч. 30 мин., что соответствовало зимнему минимуму на 55° с.ш. Длина дня поддерживалась на этом уровне до 7 января, после чего темпы изменения фотопериода вновь соответствовали таковым для 60° с.ш.

Группа 2 (п=8) с возраста около 25 дней содержалась в условиях поздних сроков рождения на 60° с.ш. (быстро сокращающийся световой день с 16 ч. 40 мин.). Естественный фотопериодический режим оказывался сдвинутым на два месяца вперед и поддерживался таким до окончания эксперимента. Для данной группы световой день начал увеличиваться после зимнего минимума в начале ноября.

Группа 3 (п=8) была сформирована из птиц, начавших миграцию в природе, и представлявших две разные стаи, и содержалась в условиях, аналогичных таковым для группы 1. Измеренный уровень двигательной активности птиц этой группы служил контролем для активности у особей из групп 1 и 2, выращенных в неволе.

Регистрация двигательной активности птиц в группе 1 происходила с начала августа 2005 г. по конец апреля 2006 г., в группе 2-е начала августа 2005 г. по начало марта 2006 г., в группе 3-е середины октября 2005 г. по конец апреля 2006 г.

Все длиннохвостые синицы из трех экспериментальных групп проявили сходную сезонную динамику двигательной активности, а именно, ее увеличение в осешшй и весенний сезоны как в утрешше, так и в «вечерние» часы (рис. 3 а,б,в). Начальный уровень двигательной активности у птиц, выращенных в неволе с раннего возраста (группы 1 и 2), не различался (критерий Стьюдента, 1=0.66, р>0,05; группа 1 - х=59.4±Ю.З; группа 2 - х=71.5±15.9).

Средний максимальный уровень двигательной активности за час в осенний сезон был достоверно выше в группе 2 по сравнению с группами 1 и 3 (дисперсионный анализ Р=5.72, множественное сравнение по критерию

Тьюки, р<0.05; группа 1 - х=501.2±38.1; группа 2 - х=688.8±40.7; группа 3 -х=469.1±65.2). В весенний сезон подобное различие между группами не было обнаружено (дисперсионный анализ Р=1.15, с1Р=2,19, р>0.05; группа 1 - х=496.7±35.8; группа 2 -х=606.2±37.8; группа 3 -х=588.8±67.9).

Сроки увеличения двигательной активности в экспериментальных группах зависели от фотопериодических условий содержания. Длиннохвостые синицы, выращенные из птенцов и содержавшиеся в условиях ранних сроков рождения (группа 1) начали увеличивать двигательную активность с середины сентября в возрасте около 110 дней. В это же время первые осенние перемещения обычно фиксируются на ЛОС. У особей из группы 2 в условиях поздних сроков рождения начало увеличения активности отмечалось на месяц раньше, в возрасте около 80 дней.

Медианы даты достижения максимального уровня активности, соответствующего осенней миграции, достоверно различались для разных экспериментальных групп. Наиболее ранняя дата была зафиксирована в группе 2, наиболее поздняя - в группе 1 (критерий Крускала-Уоллиса, Н=20.06, р<0.001; группа 1 - 30 ноября, группа 2-25 сентября, группа 3-2 ноября).

800 600 н

400 200

3 0

<о 1200 К

>, 1000 &

и 800 <ц

§ 600

о н

к)

а,

о>

о.

0 800

600

400

Рисунок 3. Среднее расстояние, пройденное длиннохвостыми синицами в клетках за час за четыре утренних часа (светлые кружки) и «вечерние» часы (темные кружки): а — группа 1, естественный режим для 60" с.ш.; б - группа 2, естественный режим для 60° с.ш., смещенный на 2 месяца вперед; в - группа 3, естественный режим для 60° с.ш.

Весеннее увеличение

двигательной активности в группах 1 и 3 было отмечено с середины февраля; длина дня в этот период составляла около 10 часов. Медианы даты достижения максимального уровня активности различались незначительно в этих двух группах (15 и 8 марта соответственно). Так как фотопериодические условия для группы 2 по-прежнему опережали естественные, сроки увеличения активности (середина декабря, рис. 3) и медиана даты достижения максимального уровня активности (4 января) были сдвинуты на два месяца вперед по сравнению с группами 1 и 3 (критерий Крускала-Уоллиса, Н= 14.68, р<0.001).

Во время периода, соответствующего осенней миграции, были выявлены различия в суточной динамике активности птиц в зависимости от условий содержания (рис. 4). В период, когда длина дня для групп 1 и 2 составляла 9 часов (третьи декады октября и августа, соответствешю), средняя величина двигательной активности в группе 2 была достоверно выше, чем в группе 1 (2-факторный дисперсионный анализ: группа - Р=37.85, с^=1,112, р<0.001; час - Р=2.42, №7,112, р<0.05; взаимодействие факторов р>0.05). При этом в вечернее время у птиц группы 2 отмечался дополнительный пик активности.

Фотопериодические условия содержания оказывали влияние на темпы изменения активности. Птицы из группы 2 в условиях быстро сокращающегося дня демонстрировали более высокие темпы увеличения двигательной активности в осенний период по сравнению с особями из группы 1. Прямолинейные участки кривых активности за утренние часы в группах 1 и 2 достоверно различались по наклону: сравнение коэффициентов регрессии Р=7.54, сН=1,3, р<0.01.

а в °во°ов|в ¿'.'Но • •

•

• •

* < О о .8 • е * • в

- В «з$г о ооЙ О О ° О О0 5>°о ° о 8

25.7 23.9

22.11 21.1 Дата

22.3

о К Я 900

К « <Г 800 -

о и <я Й* 700 -

о о п СЗ (О 600 -

а, и а 500 -

и г £ 400 -

« Л) £ 300 -

и, а

и 0

Да Аб

{

Номер часа от момента включения света

Рисунок 4. Динамика двигательной активности в течение суток при разных режимах изменения длины дня: а — группа 1, естественный режим для 60° с.ш.; б — группа 2, естественный режим для 60°, смещенный на 2 месяца вперед; средние значения ± 8Е

Характер изменения жировых резервов был сходным во всех трех группах (рис. 5). Выраженный пик в осенний период отсутствовал, тогда как в весенний период жировые запасы возрастали с увеличением двигательной активности. Среднее значение уровня активности за светлое время суток, рассчитанное для половины каждого месяца, достоверно коррелировало со средним баллом жирности за тот же период (группа 2, декабрь-март: 1=0.84, р<0.05, п=7; группы I и 3, январь-апрель: соответственно, г=0.70, р=0.05, п=8 и г=0.79, р<0.05, п=8).

Рисунок 5. Изменение жировых резервов у длиннохвостых синиц в разных фотопериодических условиях: а — группа 1, естественный режим для 60° с.ш.; б - группа 2, естественный режим для 60° с.ш., смещенный на 2 месяца вперед; в - группа 3, естественный режим для 60° с.ш.; средние значения ± БЕ

Период

Особи из группы 2 достигли максимальной жирности в период, соответствовавший весенней миграции, на два месяца раньше по сравнению с птицами из групп 1 и 3 (критерий Крускала-Уоллиса, г=14.68, р<0.001; медианы: группа 2-12 декабря, группа 1 - 22 февраля, группа 3-14 февраля).

Полученные в данном эксперименте результаты свидетельствуют о том, что увеличение двигательной активности у длиннохвостых синиц было связано с миграциошгой активностью, так как: а) уровень и динамика двигательной активности у птиц, содержавшихся в неволе с раннего возраста, были сходны с таковыми у особей, взятых в эксперимент уже после начала ими перемещений в природе; б) увеличение двигательной активности в середине сентября - ноябре и в конце февраля - марте в группах 1 и 3 совпадало по срокам с осенними и весенними (НПс1ёп 1977; 8око1оу й а1., 2002, 2004) перемещениями вида в природе; в) жировые запасы у всех

экспериментальных птиц увеличивались вместе с ростом двигательной активности в весенний период.

Длиннохвостые синицы в неволе демонстрировали адаптивные ответы на фотопериодические стимулы, подобные тем, которые описаны для регулярных дальних и ближних мигрантов. Птицы в условиях короткого светового дня (группа 2) завершили постювенальную линьку и начали увеличение двигательной активности в более ранние сроки и, соответственно, в более раннем возрасте. Достижение более высокого уровня двигательной активности при быстро сокращающемся дне происходило за счет существенного увеличения активности в «вечерние» часы. Таким образом, фотопериодические условия влияли на суточный ритм активности и скорость увеличения локомоторной активности в осенний период у длиннохвостой синицы.

Сезонная динамика двигательной активности на втором году жизни. Была прослежена двигательная активность 8 птиц из числа участвовавших в эксперименте 2005-2006 года: 4 из них происходили из популяции юго-восточного Приладожья, другие 4 представляли птиц, отловленных в период миграции. Все птицы в предыдущий год содержались в фотопериодических условиях ранних сроков рождения при естественном режиме для 60° с.ш. Фотопериодические условия нового эксперимента были аналогичными. Активность регистрировалась в период с 26 августа 2006 г. по 30 апреля 2007 г.

Длиннохвостые синицы на втором году жизни продемонстрировали сезонную динамику двигательной активности, сходную с выявленной для первогодков. Таким образом, потенциальная возможность участия в перемещениях на значительные расстояния сохраняется, по крайней мере, на протяжении первых двух лет жизни особи. Подтверждением этому могут служить случаи поимки длиннохвостых синиц далеко за пределами района мечети во время сезона миграции через 1-2 года и даже 8 лет от даты кольцевания (данные базы возвратов колец Центра кольцевания птиц ИПЭЭ РАН, ВоЫшкоу й а1„ 2002; 8око1оу е1 а1„ 2002).

Регуляция миграциошюго состояния в ходе самой миграции. В эксперименте изучалось влияние изменения фотопериодических условий на птиц, начавших миграционные перемещения в природе. Две стаи из 10 и 6 длиннохвостых синиц были отловлены, соответственно, 1 и 3 октября 2006 года. Птицы были распределены между двумя группами случайным образом по 5 особей из одной стаи и по 3 из другой. С 6 октября одна из групп содержалась в фотопериодических условиях, смещенных на 1 месяц вперед относительно этой даты. Длина светового дня для другой группы по-прежнему соответствовала естественному изменению на 60° с.ш. Для обеих групп минимальная продолжительность светлой части суток составила 7 ч. 30 мин., но достигнута она была в разное время - 28 октября и 28 ноября соответственно. Двигательная активность регистрировалась в период с 19 октября 2006 г. по 12 января 2007 г.

Стартовый уровень активности не различался в двух экспериментальных группах. Спустя 10 дней после начала эксперимента обнаружилось достоверное различие, которое сохранялось до третьей декады ноября (рис. 6). Птицы в условиях, симулирующих задержку на трассе миграции, преодолевали в течеиие дня большее

расстояние (2-факторный дисперсиошшй анализ: фактор 1 фотопериодические условия - F=9.81, df=l,70, р<0.05; фактор 2 период регистрации активности - F=3.80, di=4,70, р<0.05). Таким образом, экспериментальным путем установлено, что фотопериод может оказывать влияние на уже сформированное миграционное состояние у длиннохвостой синицы.

Увеличение скорости осенней миграции с прогрессом сезона и вдоль миграционного пути показано как для дальних, так и для ближних мигрантов (Ellegren 1993; Fransson 1995; Bensch, Nielsen 1999; Bojarinova et al. 2008). Это может рассматриваться как важное приспособление к быстрому уходу от неблагоприятных условий, в особенности для видов птиц, мигрирующих в северном полушарии в сентябре и октябре. Полевые данные свидетельствуют о наличии данной адаптации также и у длиннохвостой синицы (Шаповал, 1989; Бояринова, Бабушкина, 2010). Полученные результаты подтверждают предположение некоторых авторов о том, что одной из причин увеличения скорости миграции к концу сезона является стимулирующее влияние коротких фотопериодов (Bojarinova et al. 2008).

Рисунок 6. Влияние фотопериода на

двигательную активность птиц, находящихся в миграционном состоянии: а - естественный режим для 60° с.ш.; б - естественный режим для 60° с.ш., смещенный на 1 месяц вперед

окт II окт III ноя I ноя II ноя III Декада

Динамика двигательной активности и численность птиц. Для того, чтобы выяснить, может ли высокая численность птиц в эксперименте повлиять на само проявление миграционной активности у длиннохвостой синицы, был проведен следующий эксперимент. В июне 2010 года из птенцов и слетков, взятых из гнезд и отловленных в окрестностях ЛОС, были сформированы две группы. Группа 1 (п=8) содержалась с момента перехода птиц на самостоятельное питание в условиях, симулирующих низкую плотность популяции. Количество птиц в этой группе было несколько ниже среднего количества птенцов в выводке у длиннохвостой синицы. Экспериментальные птицы были полностью изолированы от контактов с представителями своего вида до конца эксперимента. Другие 23 птицы содержались вместе в одном небольшом помещении и имели возможность видеть и слышать друг друга, а также свободноживущих длиннохвостых синиц. К началу регистрации активности из этих птиц случайным образом было выбрано 8, из которых была сформирована группа 2. Оставшиеся птицы по-прежнему содержались с ними в одном помещении с возможностью поддерживать акустический контакт. Условия содержания обеих групп на протяжении всего эксперимента соответствовали естественному изменению фотопериода на 60 с.ш. Регистрация двигательной

активности производилась в обеих группах с начала августа по середину декабря параллельно в разных зданиях.

Все длиннохвостые синицы из групп 1 и 2 продемонстрировали сходные сроки увеличения двигательной активности в осеннее время относительно ее начального уровня, соответствующие срокам миграции вида в природе. Медианы даты достижения максимального уровня активности в двух экспериментальных группах статистически не различались как за весь день (критерий Манна-Уитни, U=36.5, р>0.05; группа 1 - 24 октября, группа 2-23 октября), так и за четыре утренних часа (критерий Манна-Уитни, U=47.5, р>0.05; группа 1 - 13 октября, группа 2-22 октября). Птицы группы 1 проявили миграционную активность несмотря на изоляцию от других длиннохвостых синиц. Максимальный уровень двигательной активности у птиц в этой группе в осешшй период был даже выше по сравнению с группой 2 (сравнение по критерию Стьюдента для всего светлого периода суток t=3.73, р <0.01, для четырех утренних часов t=2.67, р<0.05).

Таким образом, мы получили подтверждение тому, что в эксперименте 20052006 г.г., содержание большого количества птиц на ограниченном пространстве не являлось непосредственным стимулом увеличения двигательной активности. Сам факт проявления миграционной активности в изолированной группе и соответствие сроков увеличения двигательной активности в обеих группах срокам миграции вида в природе свидетельствуют о ведущем значении эндогенного фактора в формировании миграционного состояния у длиннохвостой синицы.

Заключение

Длиннохвостая синица в северной Европе - один из классических примеров так называемых инвазионных видов птиц, демонстрирующих вспышки численности мигрирующих особей в'осенний период. Считается, что перемещения таких видов обусловлены высокой численностью на местах размножения и недостатком пищевых ресурсов (Lack 1954; Schwabl, Silverin 1990; Koenig, Knops 2001; Newton 2008.). Роль эндогенных факторов при этом обычно недооценивается.

В результате наших исследований выявлен ряд принципиальных особенностей, характеризующих регуляцию миграционного состояния и поведения в периоды перемещений у изучаемого вида.

Анализ полевых данных показал, что в осенний период при значительных ежегодных колебаниях численности перемещения длшшохвостых синиц на северо-западе России, в отличие от более южных районов наблюдений, регистрируются ежегодно. Сроки перемещений вида в природе более или менее постоянны, а их вариация соответствует нормальному разбросу сроков рождения. Длиннохвостые синицы, мигрирующие позже в сезоне, перемещаются с большей скоростью, по сравнению с особями данного вида, помеченными в начале осени. Птицы, принимающие участие в миграции, имеют большие жировые запасы, чем оседлые; особи, мигрирующие позже в сезоне, также имеют более высокие энергетические резервы (Бояринова, Бабушкина, 2010). Это связано с адаптивными перестройками обмена веществ, аналогичных таковым у регулярных мигрантов.

Результаты наших экспериментальных исследований показали, что в годовом цикле у длиннохвостой синицы имеются физиологически обусловленные периоды

повышенной двигательной активности. Мы считаем, что сезонное увеличение двигательной активности у длиннохвостой синицы, зарегистрированное в эксперименте, отражает настоящие миграционные перемещения их свободноживущих сородичей. Все экспериментальные птицы проявляли миграционную активность, несмотря на избыток корма. Сезонные изменения энергетических запасов, фотопериодическая регуляция начала перемещений, тот факт, что птицы увеличивали активность только в самом конце линьки, более высокие темпы активности у поздно мигрирующих особей - все эти особенности аналогичны известным для регулярных мигрантов.

Таким образом, в контроле и регуляции миграционного состояния у «факультативного частичного мигранта» длиннохвостой синицы принимают участие те же факторы, что и у регулярных мигрантов. Основой сезонных проявлений повышенной двигательной активности является эндогенный ритм при адаптивном модифицирующем влиянии фотопериода. Влияние прочих внешних факторов, на наш взгляд, накладывается на физиологически обусловленные процессы.

Выводы

1. В годовом цикле длиннохвостой синицы выявлено три периода подвижности. Перемещения в послегнездовой (летний) период не приводят к значительному удалению от места рождения для молодых или размножения для взрослых длиннохвостых синиц. Результатом их является лишь некоторое расширение участка обитания. В осенний и весенний периоды подвижности часть особей, как первогодков, так и взрослых, преодолевает расстояния, сравнимые с дистанциями перелетов у регулярных ближних мигрантов (в среднем 804.7 км), а часть остается на местах рождения или гнездования.

2. В осенний период перемещения длиннохвостых синиц на северо-западе России регистрируются ежегодно. Численность мигрирующих птиц при этом подвержена значительным колебаниям от нескольких десятков до нескольких тысяч особей за сезон.

3. Длиннохвостые синицы, мигрирующие позже в сезоне, перемещаются с большей скоростью, по сравнению с особями данного вида, помеченными в начале осени. Скорость миграции длиннохвостых синиц, окольцованных в Приладожье, варьировала от 16 до 95 км/сутки (в среднем 42.5 км/сутки) и статистически достоверно зависела от сроков первичного отлова.

4. Характер регулирующего влияния фотопериода на процесс линьки у длиннохвостой синицы не отличается от такового, известного для регулярных мигрантов Палеарктики. Это влияние направлено на увеличение темпов и сокращение продолжительности линьки у поздно родившихся особей.

5. В экспериментальных условиях у всех птиц, как на первом, так и на втором году жизни, зарегистрирована сходная сезо!шая динамика двигательной активности, а именно, увеличение активности в периоды, соответствующие осенней и весенней миграции. Жировые запасы у экспериментальных птиц увеличивались вместе с ростом двигательной активности в весеннее время. Проявление осенней миграциошюй активности было отмечено также в группе птиц, с раннего возраста содержавшихся в изоляции от сородичей. Результаты экспериментов свидетельствуют

о ведущей роли эндогенного фактора в формировании миграционного состояния у длиннохвостой синицы.

6. Длиннохвостые синицы в неволе демонстрировали адаптивные ответы на фотопериодические стимулы в период формирования миграционной активности. Фотопериодические условия оказывали влияние на возраст начала увеличения двигательной активности у особи, характер ее суточного распределения, а также темпы роста двигательной активности в осенний период. В условиях быстро сокращающегося светового дня в осеннее время птицы начинали увеличивать двигательную активность в возрасте 80 дней, в условиях медленно совращающегося дня - в возрасте 110 дней. Темпы роста активности при быстро сокращающемся дне были выше, а более высокий общий уровень двигательной активности достигался за счет ее возрастания в вечерние часы.

7. Фотопериод может оказывать влияние на уже сформированное миграционное состояние у длиннохвостой синицы. В условиях эксперимента, симулирующих задержку на трассе миграции, птицы демонстрировали увеличение двигательной активности. Это согласуется с результатами кольцевания и свидетельствует о стимулирующем влиянии коротких фотопериодов на скорость прохождения трассы у поздно мигрирующих особей.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Публикации в ведущих рецензируемых научных изданиях

1. Бабушкина О. В., Бояринова Ю. Г. Сохранение внутрисемейных связей у мигрирующих длиннохвостых синиц (Aegithalos с. caudatus) по данным кольцевания на северо-западе России // Вестн. С.-Петерб. ун-та Сер. 3. 2009. Вып. 2. С. 3-11.

2. Бояринова Ю. Г., Бабушкина О. В. Реальны ли экологические отличия инвазионных видов птиц от типичных мигрантов? (на примере длиннохвостой синицы Aegithalos с. caudatus) // Экология. 2010. Вып. 5. С. 383-388.

3. Babushkina О., Bojarinova J. Photoperiodically regulated cycle of locomotory activity and fat reserves during migration seasons in the irruptive bird species, the long-tailed tit Aegithalos c. caudatus // Journal of Avian Biology. 2011. Vol. 42. P. 169-177.

Публикации в других изданиях и сборниках материалов конференций

4. Бабушкина О. В. Фотопериодический контроль сроков постювеналыюй линьки длиннохвостой синицы Aegithalos caudatus L. // Орнитологические исследования в Приладожье / Под ред. Н.П. Иовченко. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2005. С. 193-204.

5. Бабушкина О. В., Бояринова Ю. Г. Территориальное поведение молодых длиннохвостых синиц на Северо-Западе России // «Орнитологические исследования в Северной Евразии»: Тез. XII междунар. орнитол. конф. Северной Евразии. Ставрополь, 2006. С. 58-59.

6. Бабушкина О. В., Бояринова Ю. Г. Экспериментальное исследование явлений годового цикла у птиц — нерегулярных мигрантов // «Экология, эволюция и систематика животных»: Матер. Всерос. научно-практической конф. с междунар. участием. Рязань, 2009. С. 173-174.

7. Бояринова Ю. Г., Бабушкина О. В. Миграции в годовом цикле «инвазионных» видов // Изучение миграций птиц и миграционных стоянок. Материалы юбилейной научной сессии, посвященной 40-летию Ладожской орнитологической станции, и рабочего совещания по изучению миграций и миграционных стоянок птиц. СПб.: Изд-во ЦСИ, 2008. С. 9-10.

8. Бояринова Ю. Г., Бабушкина О. В. Регуляция миграционного состояния у нерегулярных мигрантов // «Орнитология в Северной Евразии»: Матер. XIII междунар. орнитол. конф. Северной Евразии. Тез. докл. Оренбург, 2010. С. 69-70.

9. Бояринова Ю. Г., Бабушкина О. В., Пак П. Е., Кавокин К. В. Автоматическая система видеонаблюдения как средство регистрации локомоторной активности и направления перемещений у птиц: первые результаты и перспективы // «Орнитологические исследования в Северной Евразии»: Тез. XII междунар. орнитол. конф. Северной Евразии. Ставрополь, 2006. С. 90-92.

10. Бояринова Ю. Г., Бабушкина О. В., Филимонова Н. С. Экология осенних перемещений у так называемых «инвазионных» видов птиц: масса тела и жировые запасы // «Экология, эволюция и систематика животных»: Матер. Всерос. научно-практической конф. с междунар. участием. Рязань, 2009. С. 187-188.

11. Babushkina О. Photoperiodic regulation of the postjuvenile moult in the Long-tailed Tit Aegithalos caudatus //Alauda. 2005. Vol. 73. N.3 P. 283. (Abstracts of the 5th Conference of the European Ornithologists' Union, Strasbourg, 2005)

12. Babushkina O., Bojarinova J. Do high numbers really trigger autumn movements in the Long-tailed Tit? An experimental study // Abstract Book of the 8th Conference of the European Ornithologists' Union. Riga, 2011. P. 49.

13. Babushkina O., Bojarinova J. Experimental study of seasonal movements of the Long-tailed Tit, Aegithalos c. caudatus // Abstract Book of the 6th Conference of the European Ornithologists' Union. Wien, 2007. P. 48.

14. Babushkina O., Bojarinova J. Territorial behaviour of the young Long-tailed Tits in northwest Russia // Journal of Ornithology. 2006. Vol. 147. Suppl.l. P. 130. (Abstracts of the 24th Iinternational Ornithological Congress, Hamburg, 2006).

15. Babushkina O., Boyarinova Y. Regulation of seasonal movements in irregular partial migrants: the role of photoperiodic conditions // Abstracts of the 25th Iinternational Ornithological Congress, Campos do Jordao, Brazil 22-28 August 2010. P. 342.

16. Bojarinova J., Babushkina O. Annual and seasonal variation in the body mass and fat reserves in irruptive species // Abstract Book Bird Numbers 2007 «Monitoring for Conservation and Management». Chiavenna, 2007. P. 39.

17. Bojarinova J., Babushkina O., Pak P., Kavokin K. Automatic video surveillance as a method for recording the locomotoiy activity and direction of movements in caged birds // Journal of Ornithology. 2006. Vol 147. Suppl. 1. P. 139. (Abstracts of the 24th International Ornithological Congress, Hamburg 13-19 August 2006).

Подписано в печать 24.05.2012 Формат 60x90/16 Бумага офсетная. Усл. печ. л. 1,0 Тираж 100 экз. Заказ 250

Отпечатано в типографии «Адмирал» 199178, Санкт-Петербург, В.О., 7-я линия, д. 84 А

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бабушкина, Ольга Владимировна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. Обзор литературы

1.1 Представления о контроле годового цикла у птиц

1.2 Особенности частичных мигрантов

1.3 Длиннохвостаяница Аegithalos. caudatus: характеристика объекта исследования

Глава 2. Материал и методы исследования

2.1 Полевые исследования явлений годового цикла длиннохвостой синицы

2.1.1 Организация полевых исследований

2.1.2 Отлов, мечение и прижизненное обследование

2.1.3 Исследование территориального поведения

2.1.4 Оценка численности и сроков миграции

2.1.5 Анализ дальних возвратов меченых птиц

2.2 Экспериментальные исследования явлений годового цикла длиннохвостой синицы

2.2.1 Организация экспериментальных исследований

2.2.2 Регистрация и расчет показателей линьки

2.2.3 Регистрация двигательной активности

2.2.4 Оценка параметров двигательной активности

3.1 Динамика численности и периоды подвижности в годовом цикле

3.2 Направление, дальность и скорость перемещений

Глава 4. Регуляция сезонных явлений годового цикла у длиннохвостой синицы

4.1 Фотопериодическая регуляция постювенальной линьки 4.1.1 Схема эксперимента

4.1.2 Результаты и их обсуждение

4.2 Сезонная динамика двигательной активности и формирование миграционного состояния на первом году жизни

4.2.1 Схема эксперимента

4.2.2 Сезонная динамика двигательной активности

4.2.3 Влияние фотопериодических условий

4.2.4 Изменение жировых резервов

4.2.5 Обсуждение результатов

4.3 Сезонная динамика двигательной активности на втором году жизни

4.3.1 Схема эксперимента

4.3.2 Результаты и их обсуждение

4.4 Регуляция миграционного состояния в ходе самой миграции

4.4.1 Схема эксперимента

4.4.2 Результаты и их обсуждение

4.5 Динамика двигательной активности и численность птиц

4.5.1 Схема эксперимента

4.5.2 Результаты и их обсуждение

Введение Диссертация по биологии, на тему "Закономерности регуляции внешними факторами среды миграционного состояния "частичных мигрантов" на примере длиннохвостой синицы (Aegithalos caudatus L.)"

Периоды повышенной двигательной активности являются обязательным компонентом годового цикла птиц. На определенных стадиях жизненного цикла особи развивается миграционное состояние - комплекс адаптивных реакций, обеспечивающих возможность передвижения на значительные расстояния. Он включает перестройку обмена веществ для накопления и быстрой утилизации энергетических запасов, собственно жиронакопление, развитие миграционного поведения, миграционный полет, а также ориентацию в пространстве и изменение суточного ритма активности (например, King, Farner, 1959, 1963; Дольник, 1975: Gwinner, 1987; Ramenofsky et al., 2003). Однако некоторые формы передвижений реализуются без тех или иных предварительных физиологических и поведенческих перестроек в организме (Wingfield, 2003). Нередко единственным критерием миграционного поведения в естественных условиях служит смена участка обитания (Носков и др., 1975).

Проявление миграционной активности и миграционного поведения в классе птиц варьирует от совершаемых регулярно трансконтинентальных перелетов до различного рода перемещений, нерегулярных во времени и в пространстве (Alerstam, 1990; Berthold, 1996, 2001; Newton, 2008). Между этими крайними вариантами существует множество других. Традиционными критериями для их разграничения являются регулярность, дальность и направленность перемещений. Однако накопленные на текущий момент данные полевых и экспериментальных исследований свидетельствуют о большом разнообразии форм миграционной активности. Они отражают, с одной стороны, различия в механизмах контроля и регуляции сроков и продолжительности миграционной активности у разных видов, с другой -внутрипопуляционную вариабельность ее характеристик (Носков, Рымкевич, 1989, 2008, 2010; Berthold, 1996, 1999, 2001).

В первую очередь внимание исследователей привлекли механизмы контроля и регуляции миграционного состояния у перелетных видов. На данный момент они достаточно хорошо изучены как в полевых, так и в лабораторных условиях. Известно, что проявления миграционного состояния (повышенная двигательная активность, отложение жира, изменение суточных ритмов) имеют эндогенную природу и обусловлены деятельностью гипоталамо-гипофизарной системы. В качестве синхронизатора внутренних физиологических ритмов с сезонными изменениями внешней среды выступает фотопериод (Berthold, 1996; Gwinner, 19966; 1999).

Однако у некоторых видов птиц лишь часть особей совершает сезонные миграции. Ряд работ свидетельствует о том, что участие особи в миграции или оседлость в одних случаях предопределяется генетически и не зависит от внешних факторов (например, Biebach,1983; Schwabl, 1983; Pulido et al., 1996; Pulido, Berthold, 2003). В то же время существует большая группа видов, для которых вопрос о причинах, побуждающих отдельных особей включаться в масштабные перемещения, остается открытым. Это относится, прежде всего, к насекомоядным птицам, зимующим в пределах умеренной зоны. Наиболее часто факторами, контролирующими перемещения таких видов, признаются обеспеченность пищевыми ресурсами, численность, социальный статус особи, стресс (Lack, 1954; Svärdson, 1957; Schwabl, Silverin, 1990; Newton, 2006). Существующие представления зачастую основываются лишь на корреляциях, выявленных путем наблюдений в природе (Lack 1954; Svärdson 1957; Brotons 2000; Koenig, Knops, 2001; Newton 2006, 2008). Нельзя не признать, что экспериментальные исследования явлений годового цикла у данного типа мигрантов практически отсутствуют. Оставался невыясненным фундаментальный вопрос: формируется ли у этих видов миграционное состояние, аналогичное таковому у типичных перелетных видов птиц. Наше исследование было направлено, в первую очередь, на восполнение этого пробела.

Объектом исследования послужила длиннохвостая синица {Aegithalos саийаШя) - мелкая насекомоядная птица из отряда воробьинообразных. Для нее характерны резкие межгодовые колебания численности в период осенней миграции (ЕЬгепгоШ 1976, НПс1ёп 1977; Боко1оу & а1., 2002, 2004). Известно, что особи из одного и того же района рождения могут проявлять разное поведение в осенний период: одни способны преодолеть расстояния более чем в тысячу километров, в то время как другие остаются в районе рождения на зимовку СПкИогшгоуа, ОапИзку, 2002). Цель и задачи исследования

Целью исследования было выявление закономерностей регуляции миграционного состояния и поведения у длиннохвостой синицы - вида, проявляющего характеристики «частичного мигранта» и демонстрирующего резкие межгодовые колебания численности мигрирующих особей. Для этого были поставлены следующие задачи:

1. Проследить межгодовую динамику численности в осеннее время в природе;

2. Проанализировать дальность и скорость перемещений на основе результатов индивидуального мечения;

4. Оценить роль фотопериода в регуляции постювенальной линьки и формировании миграционного состояния на первом году жизни на основе данных экспериментов;

5. Проследить сезонную динамику двигательной активности на втором году жизни в условиях неволи;

6. Выяснить, может ли количество птиц в эксперименте повлиять на проявление миграционной активности у длиннохвостой синицы. Научная новизна работы

Новизна проведенного исследования определяется комплексностью использования полевых и экспериментальных методов. Представлены новые сведения о послегнездовых перемещениях индивидуально маркированных длиннохвостых синиц, сроках и скорости миграции и численности вида во время осенних перемещений на северо-западе России. Показана достоверная связь между сроками и скоростью осенних перемещений у изученного вида. Впервые применен экспериментальный подход к изучению явлений годового цикла частичного мигранта из группы мелких насекомоядных птиц с выраженным социальным поведением. В серии долговременных экспериментов применена уникальная система регистрации активности птиц в неволе, основанная на компьютерном анализе в режиме реального времени изображения клетки с птицами, полученного с помощью системы видеонаблюдения. Доказано наличие эндогенно обусловленных периодов миграционной активности у длиннохвостой синицы. Выявлено влияние фотопериодических условий не только на возраст начала увеличения активности, но и на характер ее суточного распределения и темпы роста. Впервые было показано, что фотопериодические условия могут оказывать влияние на величину миграционной активности у птиц, уже находящихся в миграционном состоянии. Впервые в эксперименте сделана попытка смоделировать различную плотность популяции путем содержания птиц в группах разной величины и проверить распространенное представление о влияние численности на проявление миграционной активности у вида со значительными годовыми флуктуациями численности мигрирующих особей.

Теоретическое и практическое значение

Теоретическая ценность исследования заключается в выявлении соотношения разных факторов среды в регуляции миграционного состояния у частичного мигранта. Полученные результаты подтверждают физиологическую обусловленность внешне нерегулярных перемещений птиц. Материалы диссертации могут быть использованы при формировании современной концепции миграционного поведения птиц, а также в курсах зоологии позвоночных, орнитологии, общей биологии. Практические разработки по длительному содержанию в неволе и регистрации двигательной активности у мелкого насекомоядного дневного мигранта с выраженным социальным поведением могут быть применены в экспериментальных исследованиях подобных видов птиц. Апробация работы

Результаты исследований были представлены на: 5-й конференции Союза европейских орнитологов (Страсбург, Франция, 2005); 12-й международной орнитологической конференции Северной Евразии (Ставрополь, 2006); 24-м международном орнитологическом конгрессе (Гамбург, Германия, 2006); 6-й конференции Союза европейских орнитологов (Вена, Австрия, 2008); Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Экология, эволюция и систематика животных» (Рязань, 2009); 13-й международной орнитологической конференции Северной Евразии (Оренбург, 2010); 25-м международном орнитологическом конгрессе (Кампос ду Жордау, Бразилия,

2010); 8-й конференции Союза европейских орнитологов (Рига, Латвия,

2011).

По теме диссертации опубликовано 17 работ, из них 3 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК.

Уникальный полевой научный материал, использованный для сопоставления с экспериментальными данными, был собран в результате более чем сорокалетней работы на Ладожской орнитологической станции большого коллектива людей: сотрудников Санкт-Петербургского Государственного университета и Института биологии Карельского филиала РАН, студентов и аспирантов кафедры зоологии позвоночных Санкт-Петербургского Государственного университета, сотрудников Нижне-Свирского Государственного заповедника. Выражаю искреннюю признательность всем, кто в разные годы принимал участие в отловах, сезонных наблюдениях, а также помогал в проведении экспериментов, в особенности Г. А. Носкову, Т. А. Рымкевич, Ю. Г. Бояриновой, Н. П. Иовченко, С. П. Резвому, Н. В. Лапшину, Г. А. Афанасьевой, А. Р. Гагинской, О. П. Смирнову, Д. А. Старикову, Н. С. Филимоновой, А. Л. Рычковой, М. А. Антипину. Отдельно хочется поблагодарить Ю. Г. Бояринову за неиссякаемый энтузиазм, стимуляцию научного поиска и всестороннюю поддержку на разных этапах работы. Выполнение исследования было бы невозможно без технического обеспечения его экспериментальной части. В этой связи выражаю особую признательность сотрудникам Физико-технического института имени А. Ф. Иоффе РАН К. В. Кавокину и П. Е. Паку. Также благодарю Центр кольцевания птиц Института проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН, в частности его заведующего К. Е. Литвина, за предоставленные сведения из базы данных возвратов колец.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Бабушкина, Ольга Владимировна

выводы

5. В экспериментальных условиях у всех птиц, как на первом, так и на втором году жизни, зарегистрирована сходная сезонная динамика двигательной активности, а именно, увеличение активности в периоды, соответствующие осенней и весенней миграции. Жировые запасы у экспериментальных птиц увеличивались вместе с ростом двигательной активности в весеннее время. Проявление осенней миграционной активности было отмечено также в группе птиц, с раннего возраста содержавшихся в изоляции от сородичей. Результаты экспериментов свидетельствуют о ведущей роли эндогенного фактора в формировании миграционного состояния у длиннохвостой синицы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Формы миграционной активности у птиц значительно варьируют в отношении расстояний, сроков и регуляции перемещений (Носков и др., 1975, Terrill, Able, 1988; Berthold, 2001; Newton, 2008; Носков, Рымкевич, 2008). Для «облигатных частичных мигрантов», у которых часть популяции обязательно мигрирует, было показано, что проявление у особи миграционного состояния, а также количество миграционной активности определяется генетическим механизмом (Pulido et al, 1996; Berthold, 1999; Pulido, Berthold, 2003). Фенотипическое проявление признаков, характеризующих особь как мигранта или оседлую, зависит от некоторого порога, на который оказывают влияние как генетические предпосылки, так и внешняя среда (Pulido et al, 1996). «Факультативные частичные мигранты» демонстрируют перемещения нерегулярные во времени и в пространстве. Считается, что перемещения таких видов обусловлены высокой численностью на местах размножения и недостатком пищевых ресурсов (Lack, 1954; Svärdson, 1957; Schwabl, Silverin, 1990; Brotons, 2000; Koenig, Knops, 2001; Newton 2008.). Роль эндогенных факторов при этом обычно недооценивается, а сам феномен нерегулярных миграций часто рассматривается отдельно и исключается при обсуждении эволюции миграций птиц (например, Salewski, Bruderer 2007).

Длиннохвостая синица в северной Европе - один из классических примеров так называемых инвазионных видов птиц, демонстрирующих вспышки численности мигрирующих особей в осенний период. В результате наших исследований выявлен ряд принципиальных особенностей, характеризующих регуляцию миграционного состояния и поведения в периоды перемещений у изучаемого вида.

Анализ полевых данных показал, что в осенний период при значительных ежегодных колебаниях численности перемещения длиннохвостых синиц на северо-западе России, в отличие от более южных районов наблюдений, регистрируются ежегодно. Сроки перемещений у длиннохвостой синицы в природе более или менее постоянны, а их вариация соответствует нормальному разбросу сроков рождения у данного вида. Длиннохвостые синицы, мигрирующие позже в сезоне, перемещаются с большей скоростью, по сравнению с особями данного вида, помеченными в начале осени. Птицы, принимающие участие в миграции, имеют большие жировые запасы, чем оседлые; особи, мигрирующие позже в сезоне, также имеют более высокие энергетические резервы (Бояринова, Бабушкина, 2010). Это связано с адаптивными перестройками обмена веществ, аналогичных таковым у регулярных мигрантов.

Результаты наших экспериментальных исследований показали, что в годовом цикле у длиннохвостой синицы имеются физиологически обусловленные периоды повышенной двигательной активности. Мы считаем, что сезонное увеличение двигательной активности у длиннохвостой синицы, зарегистрированное в эксперименте, отражает настоящие миграционные перемещения их свободноживущих сородичей. Все экспериментальные птицы проявляли миграционную активность, несмотря на избыток корма. Сезонные изменения энергетических запасов, фотопериодическая регуляция начала перемещений, тот факт, что птицы увеличивали активность только в самом конце линьки, более высокие темпы активности у поздно мигрирующих особей - все эти особенности аналогичны известным для регулярных мигрантов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бабушкина, Ольга Владимировна, Санкт-Петербург

1. Бабушкина О. В. Фотопериодический контроль сроков постювенальной линьки длиннохвостой синицы Ае§1йа1оз сашЗайдБ Ь. // Орнитологические исследования в Приладожье / Под ред. Н.П. Иовченко. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2005. С. 193-204.

2. Бабушкина О. В., Бояринова Ю. Г. Сохранение внутрисемейных связей у мигрирующих длиннохвостых синиц (Aegithalos с. саисЫш) по данным кольцевания на северо-западе России // Вестн. С.-Петерб. ун-та Сер. 3. 2009. Вып. 2. С. 3-11.

3. Бардин А. В. Случай помощничества у ополовника Aegithalos саибаШБ в Ленинградской области // Рус. орнитол. журн. 2000. Экспресс-вып. 112. С. 20-22.

4. Бардин А. В., Резвый С. П., Шаповал А. П. К вопросу о причинах инвазий у московки // «Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование»: Тез. докл. I съезда Всесоюз. орнитол. общества и IX Всесоюз. орнитол. конф. Ч. 1. Л., 1986. С. 59-60.

5. Бианки В. В. Миграция ополовника (Ае§кЬа1оз сашЗаШБ) осенью 1959 г. на Северо-Западе СССР // Сообщ. Прибалт, комисс. по изуч. мигр. птиц. Вып. 4. Таллин, 1967. С. 92-100.

6. Блюменталь Т. И. Изменение энергетических запасов (жирности) у некоторых воробьиных птиц Куршской косы в связи с участием их в миграции // Миграции птиц Прибалтики. Л., 1967. С. 164-217. (Труды зоол. ин-та АН СССР. Т. 40.)

7. Блюменталь Т. И., Дольник В. Р. Оценка энергетических показателей птиц в полевых условиях // Орнитология. 1962. Вып. 4. С. 394-407.

8. Бояринова Ю. Г., Бабушкина О. В. Реальны ли экологические отличия инвазионных видов птиц от типичных мигрантов? (на примере длиннохвостой синицы Ае§Шт1оз с. саиёаШБ) // Экология. 2010. Вып. 5. С. 383-388.

9. Виноградова Н. В., Дольник В. Р., Ефремов В. Д., Паевский В. А. Определение пола и возраста воробьиных птиц фауны СССР. М.: Наука, 1976. 189 с.

10. Дольник В. Р. Количественное исследование закономерностей весеннего роста семенников у некоторых видов вьюрковых птиц // Докл. АН СССР. 1963. Т. 149. С. 191-193.

11. Дольник В. Р. Миграционное состояние птиц. М: Наука, 1975. 400 с.

12. Дольник В. Р., Гаврилов В М. Фотопериодический контроль годовых циклов у зяблика-мигранта в пределах умеренной зоны // Зоол. журн. 1972. Т. 51. Вып. 11. С. 1685-1696.

13. Дубровский Ю. А. Экологические особенности стай длиннохвостых синиц (Ае£к1ш1оз сашЗаШэ Ь.) // Зоол. журн. 1958. Т. 37. Вып. 2. С. 305-308.

14. Дьяконова Т. П. Наблюдения за зимующими стаями ополовников Ае§кЬа1оз сашМиБ в Ленинградской области // Рус. орнитол. журн. 2000. Экспресс-вып. 111. С. 3-18.

15. Егорова М. В., Тихомирова А. В. Динамика численности длиннохвостой синицы (Ае§к1т1о8 саис^ШБ) в послегнездовой период на территории Чувашского Заволжья // Экологический вестник Чувашской Республики. Вып. 57. Чебоксары, 2007. С. 125-129.

16. Зайцев В. А. Позвоночные животные северо-востока Центрального региона России. (Виды фауны, численность и ее изменения). М.: Т-во научных изданий КМК, 2006. 513 с.

17. Зайцев Г. Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. 424 с.

18. Ильинский И. В. Случай помощничества у ополовника в Уссурийском крае // Рус. орнитол. журн. 2004. Экспресс-вып. 255. С. 245-246.

19. Иноземцев А. А. Питание длиннохвостой синицы Aegithalos саискШэ Ь. в Московской области // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. 1965. №3. С. 3035.

20. Кокшайский Н. В. Подснежная ночёвка ополовничков // Труды Окского заповедника. Вып. 8. М., 1971. С. 247-251.

21. Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР. / Под ред. Т. А. Рымкевич. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1990. 304 с.

22. Липсберг Ю., Руте Ю. Осенняя миграция синиц и ополовника на юго-восточном побережье Латвии в 1964-1971 гг. // Сообщ. Прибалт, комисс. по изуч. мигр. птиц. Вып. 9. Тарту, 1975. С. 105-122.

23. Мальчевский А. С., Пукинский Ю. Б. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Т 2. Л: Изд-во Ленингр. ун-та, 1983. 504 с.

24. Носков Г. А. О внутривидовых различиях линьки у птиц // Матер. VII Прибалт, орнитол. конф. Ч. 1. Рига, 1970а. С. 48-54.

25. Носков Г.А. Об особенностях миграционного состояния кочующих видов вьюрковых в зимний период // Матер. VII Прибалт, орнитол. конф. Ч 3 Рига, 19706. С. 61-64.

26. Носков Г. А. Линька зяблика (Fringilla coelebs) // Зоол. журн. 1975. Т. 54. №3. С. 413-424.

27. Носков Г. А. Основные принципы фотопериодической регуляции линьки у птиц // Тез. докл. VII Всесоюзн. орнитол. конф. Ч. 1. Киев, 1977а. С. 150-152.

28. Носков Г. А. Линька зяблика (Fringilla coelebs). Фотопериодическая регуляция и место в годовом цикле // Зоол. журн. 19776. Т. 56. № 11. С. 1676— 1686.

29. Носков Г. А. Скворец Sturnus vulgaris L. // Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР / Под ред. Т. А. Рымкевич. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1990. С. 264-268.

30. Носков Г. А., Бардин А. В., Резвый С. П. О терминологии в описании территориального поведения птиц // Матер, всесоюз. конф. по мигр. птиц. М., 1975. С. 59-63.

31. Носков Г. А., Гагинская А. Р. Ювенильная линька и миграция полевого воробья в условиях Ленинградской области // Вопр. экол. и биоценол. 1969. Вып.9. С. 48-58.

32. Носков Г. А., Гагинская А. Р. К методике описания состояния линьки у птиц // Сообщения Прибалт, комисс. по изуч. мигр. птиц. Вып. 7. Тарту, 1972. С. 154-163.

33. Носков Г. А., Зимин В. Б., Резвый С. П., Рымкевич Т. А., Лапшин Н. В., Головань В. И. Птицы Ладожского орнитологического стационара и его окрестностей // Экология птиц Приладожья. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1981. С. 1-86. (Труды Биол. НИИ ЛГУ. № 32.)

34. Носков Г. А., Рымкевич Т. А. Методика изучения внутривидовой изменчивости линьки у птиц // Методики исследования продуктивности и структуры видов в пределах их ареалов. Вильнюс, 1977. С. 37^8.

35. Носков Г. А., Рымкевич Т. А. Механизмы фотопериодического контроля линьки у птиц. // Вестн. Ленигр. ун-та. Сер. 3. 1978. Вып. 2. № 9. С. 12-22.

36. Носков Г. А., Рымкевич Т. А. О закономерностях изменчивости годового цикла сезонных явлений на пространстве ареала // Место вида среди биологических систем. Вильнюс, 1988. С. 45-70.

37. Носков Г. А., Рымкевич Т. А. О закономерностях адаптивных преобразований годового цикла птиц // Докл. АН СССР. 1989. Т. 301. № 2. С: 505-508.

38. Носков Г. А., Рымкевич Т. А. Миграционная активность в годовом цикле птиц и формы ее проявления // Зоол. журн. 2008. Т. 87. С. 446^457.

39. Носков Г. А., Рымкевич Т. А. Регуляция параметров годового цикла и ее роль в микроэволюционном процессе у птиц // Успехи совр. биол. 2010. Т. 130. №4. С. 346-359.

40. Носков Г. А., Рымкевич Т. А., Смирнов О. П. Ловля и содержание птиц. Серия: Жизнь наших птиц и зверей. Вып. 6. Л., 1984. 280 с.

41. Носков Г. А., Смирнов Е. Н. Некоторые особенности фотопериодического контроля сроков и полноты постювенальной линьки обыкновенной чечетки // Актуальные пробл. орнитол. М.: Наука, 1979. С. 70— 80.

42. Носков Г. А., Смирнов Е. Н. Экспериментальные исследования фотопериодической регуляции послебрачной линьки обыкновенной зеленушки (Chloris chloris L.) // Биол. науки. 1979. № 3. С. 38—45.

43. Прокофьева И. В. Результаты наблюдений за питанием пищухи Certhia familiaris и длиннохвостой синицы Aegithalos caudatus // Рус. орнитол. журн. 2003. Экспресс-вып. 224. С. 597-604.

44. Птицы Волжско-Камского края. Воробьиные / Под ред. В. А. Попова. М.: Наука, 1978. 245 с.

45. Птицы Советского Союза / Под ред. Г. П. Дементьева и Н. А. Гладкова. М.: Советская наука, 1954. Том 5. 804 с.

46. Птушенко Е. С., Иноземцев А. А. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. М: Изд-во МГУ, 1968. 464 с.

47. Резвый С. П. Летне-осенние миграции длиннохвостой синицы на юго-восточном берегу Ладожского озера в 1968-1976 г.г. // Мат-лы IX Прибалт, орнит. конф. Вильнюс, 1976. С. 221-226.

48. Резвый С. П. Длиннохвостая синица Aegithalos caudatus (L.) // Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР / Под ред. Т. А. Рымкевич. Д.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1990. С. 156-161.

49. Руте Ю. Я, Бауманис Я. А. Многолетняя осенняя динамика численности нерегулярных мигрантов в Папе (Латвия) // Кольцевание и мечение птиц в СССР, 1979-1982 годы. М.: Наука, 1986. С. 23-29.

50. Рымкевич Т. А. Некоторые характерные черты линьки воробьиных // Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР / Под ред. Т. А. Рымкевич. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1990. С. 287-292.

51. Рымкевич Т. А, Могильнер А. И, Носков Г. А, Яковлева Г. А. Новые показатели для характеристики линьки воробьиных птиц // Зоол. журн. 1987. Т. 66. Вып. 3. С. 444-453.

52. Рымкевич Т. А, Правосудова Е. В. Фотопериодический фактор в регуляции годового цикла сезонных явлений у серой мухоловки и мухоловки-пеструшки // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Л, 1986. С. 209-210.

53. Рымкевич Т. А, Правосудова Е. В. Линька в годовом цикле мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca Pall.) // Труды Зоол. ин-та АН СССР. 1987. Т. 163. С. 95-111.

54. Смирнов О. П. Домовый воробей Passer domesticus (L.) // Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР / Под ред. Т. А. Рымкевич. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1990. С. 262-264.

55. Стариков Д. А, Носков Г. А, Бабушкина О. В, Бояринова Ю. Г, Гагинская А. Р, Иовченко Н. П, Рымкевич Т. А. Рычкова А. Л, Филимонова

56. Степанян Л. С. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: Наука, 1990. 728 с.

57. Терентьев П. В., Ростова Н. С. Практикум по биометрии. Л.: Изд-во Ленингр.ун-та, 1977. 152 с.

58. Шаповал А. П. Сравнительная характеристика двух последовательных инвазий длиннохвостой синицы осенью 1985 и 1986 гг. на Куршской косе Балтийского моря // Труды Зоол. ин-та АН СССР. 1989а. Т. 197. С. 160-178.

59. Шаповал А. П. Соотношение осеннего и весеннего пролёта сойки по данным отлова на Куршской косе Балтийского моря // Врановые птицы в естественных и антропогенных ландшафтах. Липецк, 19896. Ч. 1. С. 76—78.

60. Шаповал А. П., Яблонкевич М. Л. Инвазия длиннохвостой синицы (Aegithalos caudatus) осенью 1985 г. на Куршской косе Балтийского моря // Труды Зоол. ин-та АН СССР. 1991. Т. 239. С. 141-155.

61. Шибнев Ю. Б. О биологии длиннохвостой синицы Aegithalos caudatus (L.) в Приморье // Труды биол.-почв. ин-та ДВНЦ АН СССР. 1975. Т. 29. Вып. 32. С. 93-102.

62. Akatsuka Т. Morphological development in young Long-tailed Tits // Ornithol Sci. 2006. Vol. 5. P. 231-235.

63. Akesson S., Morin J., Muheim R., Ottosson U. Dramatic orientation shift of white-crowned sparrows displaced across longitudes in the high arctic // Curr. Biol. 2005. Vol. 15. P. 1591-1597.

64. Alerstam T. Bird migration. Cambridge Univ. Press, 1990. 420 p.

65. Babushkina O., Bojarinova J. Photoperiodically regulated cycle of locomotory activity and fat reserves during migration seasons in the irruptive birdspecies, the long-tailed tit Aegithalos c. caudatus // J. Avian Biol. 2011. Vol. 42. P. 169-177.

66. Bensch S., Nielsen B. Autumn migration speed of juvenile reed and sedge warblers in relation to date and fat loads // Condor. 1999. Vol. 101. P. 153-156.

67. Berthold P. Relationships between migratory restlessness and migration distance in 6 sylvia species // Ibis. 1973. Vol. 115. P. 594-9.

68. Berthold P. Über eine mögliche endogene Steuerung der Zugdisposition beim Fichtenkreuzschnabel Loxia curvirostra // J. Ornithol. 1977. Bd. 118. S. 203204.

69. Berthold P. Die quantitative Erfassung der Zugunruhe bei Tagziehern: Eine Pilotstudie an Ammern (Emberiza) // J. Ornithol. 1978. Bd.l 19. S. 334-336.

70. Berthold P. The control of partial migration in birds: a review // Ring. 1984. Vol. 120-121. P. 253-265.

71. Berthold P. The endogenous control of bird migration: a survey of experimental evidence //Bird Study. 1984. Vol. 31. P. 19-27.

72. Berthold P. The control of migration in European warblers // Proc. Int. Ornithol. Congr. Ottawa, 1988. P. 215-249.

73. Berthold P. Control of bird migration. London: Chapman and Hall, 1996. 368 p.

74. Berthold P. A comprehensive theory for the evolution, control and adaptability of avian migration // Ostrich. 1999. Vol. 70. P. 1-11.

75. Berthold P. Bird migration. A general survey. Oxford: Oxford University . Press, 2001.

76. Berthold P., Gwinner E. Jahresperiodik der Gonadengroße beim Fichtenkreuzschnabel (Loxla curvirostra) //J. Ornithol. 1978. Bd. 119. S. 338-339.

77. Berthold P., Gwinner E., Klein H. Circannuale Periodik bei Grasmucken II. Periodik der GonadengroBe bei Sylvia atricapilla und S. borin unter verschiedenen konstanten Bedingungen // J. Ornithol. 19726. Bd. 113. S. 407^117.

78. Berthold P., Gwinner E., Klein H., Westrich P. Beziehungen zwischen Zugunruhe und Zugablauf bei Garten und Mönchsgrasmücke (Sylvia borin und S. atricapilla)//Z. Tierpsychol. 1972b. Bd. 30. S. 26-35.

79. Berthold P., Leisler B. Migratory restlessness of the marsh warbler Acrocephalus palustris //Naturwiss. 1980. Bd. 67. S. 472.

80. Berthold P., Mohr G., Querner U. Vererbung einer populationsspezifischen Mauser bei Kreuzung von Mönchsgrasmücken (Sylvia atricapilla) verschiedener Populationen // J. Ornithol. 1994. Bd. 135. S. 233-236.

81. Berthold P., Wiltschko W., Miltenberg H., Querner U. Genetic transmission of migratory behavior into a nonmigratoty bird population // Experentia. 1990. Vol. 46. P. 107-108.

82. Biebach H. Genetic determination of partial migration in the European robin (Erithacus rubecula) // Auk. 1983. Vol. 100. P. 601-606.

83. Bojarinova J., lives A., Chernetsov N., Leivits A. Body mass, moult and migration speed of the goldcrest Regulus regulus in relation to the timing of migration at different sites of the migration route // Ornis Fenn. 2008. Vol. 85. P. 55-65.

84. Bojarinova J. G., Lehikoinen E., Eeva T. Dependence of postjuvenile moult on hatching date, condition and sex in the Great Tit // J. of Avian Biol. 1999. Vol. 30. P. 437-446.

85. Bojarinova J. G., Rymkevich T. A., Smirnov, O. P. Timing of autumn migration of early and late-hatched Great Tits Parus major in NW Russia // Ardea 2002. Vol. 90. P. 401-409.

86. Bolshakov C. V., Shapoval A. P., Zelenova N. P. Results of bird trapping and ringing by the Biological Station «Rybachy» on the Courish Spit in 2001 // Avian ecol. behav. 2002. Vol. 9. P. 67-114.

87. Brotons L. Winter territoriality and irruptive behavior in the Paridae // Auk 2000. Vol. 117. P. 807-811.

88. Chernetsov N., Kishkinev D., Gashkov S., Kosarev V., Bolshakov K. Migratory programme of juvenile pied flycatchers, Ficedula hypoleuca, from Siberia implies a detour around Central Asia // Anim. Behav. 2008. Vol. 75. P. 539-545.

89. Dai Ch., Chen K., Zhang R., Yang Xi., Tian H., Zhang Zh., Hu Ya., Lei F. Molecular phylogenetic analysis among species of Paridae, Remizidae and Aegithalos based on mtDNA sequences of col and cyt b // Chinese Birds. 2010. Vol. l.P. 112-123.

90. Dickinson E.C., Loskot V.M., Morioka H., Somadikarta S., van den Elzen R. Systematic notes on Asian birds 50. Types of the Aegithalidae, Remizidae and Paridae // Zool. Med. Leiden. 2006. Vol. 80. P. 65-111.

91. Dolnik V. R., Blyumental T. I. Autumnal premigratory and migratory periods in the chaffinch (Fringilla coelebs coelebs) and some other temperate-zone passerine birds // Condor. 1967. Vol. 69. P. 435^168.

92. Dolnik V. R., Gavrilov V. M. Photoperiodic control of the molt cycle in the Chaffinch (Fringilla coelebs) // Auk. 1980. Vol. 97. P. 50-62.

93. Drost R. 1938. Über den Einfluss von Verfrachtungen zur Herbstzugszeit auf den Sperber, Accipiter nisus (L.). Zugleich ein Beitrag zur Frage nach der Orientierung der Vögel auf dem Zuge ins Winterquartier. // Proc. 9th Int. Orn. Congr. 1938. P. 502-21.

94. Ehrenroth B. Autumn movements of the Long-tailed Tit Aegithalos caudatus caudatus L. at an inland locality in central Sweden // Ornis Fenn. 1976. Vol. 53. P. 73-85.

95. Ekman J. B., Lilliendahl K. Using priority to food access: fattening strategies in dominance-structured Willow Tit (Parus montanus) flocks // Behav. Ecol. 1993. Vol. 4. P 232-238.

96. Ellegren H. Speed of migration and migratory flight lengths of passerine birds ringed during autumn migration in Sweden // Ornis Scand. 1993. Vol. 24. P. 220-228.

97. Evans P. R. Autumn movements, moult and measurements of the Lesser Redpoll Carduelis flammea cabaret // Ibis. 1966. Vol. 108. P. 183-216.

98. Evans P. R. Ecological aspects of migration, and pre-migratory fat deposition in the Lesser Redpoll, Carduelis flammea cabaret // Condor. 1969. Vol. 71. P. 316-330.

99. Ezaki Y., Miyazawa N., Sakikawa A. Disintegration and reorganization of the flock of long-tailed tits Aegithalos caudatus in an urban district in Kyoto, Japan // Jpn. J. Ornithol. 1991. Vol. 40. P. 1-13.

100. Farner D. S. The photoperiodic control of reproductive cycles in birds // Amer. Sientist. 1964. Vol. 52. P. 137-156.

101. Farner D. S. Über die photoperiodische Steuerung der Jahreszyklen bei Zugvögeln // Biol. Rundsch. 1966. Bd. 4. S. 228-241.

102. Farner D. S., Follett B. K. Light and other environmental factors affecting avian reproduction // J. Anim. Sei. 1966. Vol. 85. P. 90-118.

103. Farner D. S., Gwinner E. Photoperiodicity, circannual and reproductive cycles // Avian Endocrinology / ed. by A. Epple, M. H. Stetson. New York: Academic Press, 1980. P. 331-366.

104. Fransson T. Timing and speed of migration in North and West European population of Sylvia warblers // J. Avian Biol. 1995. Vol. 26. P. 39-48.

105. Fransson T., Jakobsson S., Johansson P., Kullberg C., Lind J., Vallin A. Magnetic cues trigger extensive fuelling // Nature. Vol. 414. P. 35-36.

106. Gaston A. J. The ecology and behaviour of the Long-tailed Tit // Ibis. 1973. Vol. 115. P. 330-351.

107. Gauthreaux S. A. The ecology and evolution of avian migration systems // Avian biology. Vol. 6. / ed. by D. S. Farner, J. R. King, K. C. Parkes. New York: Academic Press, 1982. P. 93-168.

108. Ginn H. B, Melville D. S. Moult in birds (BTO Guide 19). 1983. 342 p.

109. Glen N. W, Perrins C. M. Co-operative breeding by long-tailed tits // Brit. Birds. 1988. Vol. 81. P. 630-641.

110. Glück E. Aktivitätsuntersuchungen an Tagziehern (Carduelis carduelis) // J. Ornithol. 1978. Bd. 119. S. 336-338.

111. Gosler A. G. Wing-length variation and flock relationships in the Long-tailed Tit Aegithalos caudatus // Ring. Migr. 1988. Vol. 9. P. 68-70.

112. Greig-Smith P. W. The significance of a hovering display at nests of the Long-Tailed Tit Aegithalos caudatus // Behaviour. 1984. Vol. 89. №. 1-2. P. 5972.

113. Gschweng M, Kalko E. K. V, Querner U., Fiedler W, Berthold P. All across Africa: highly individual migration routes of Eleonora's falcon // Proc. R. Soc. Lond. B. 2008. Vol. 275. P. 2887-2896.

114. Gwinner E. Circannuale Periodic der Mauser und der Zugunruhe bei einem Vogel //Natirwiss. 1967. Bd. 54. S 447.

115. Gwinner E. Circannual rhythms: endogenous annual clocks in the organization of seasonal processes. Berlin: Springer, 1986. 154 p.

116. Gwinner E. Annual rhythms of gonadal size, migratory disposition, and molt in garden warblers, Sylvia borin, exposed in winter to an equatorial or a Southern Hemisphere photoperiod // Ornis Scand. 1987. Vol. 18. P. 251-256.

117. Gwinner E. Circannual rhythms in bird migration: Control of temporal patterns and interactions with photoperiod // Bird migration: physiology and ecophysiology / ed. by E. Gwinner. Berlin, Heidelberg, New York: SpringerVerlag, 1990. P. 257-268.

118. Gwinner E. Circannual rhythms in tropical and temperatezone Stonechats: A comparison of properties under constant conditions // Ökol. Vögel. 1991. Bd. 13. S. 5-14.

119. Gwinner E. Circadian and circannual programmes in avian migration // J. Exp. Biol. 1996a. Vol. 199. P. 39^8.

120. Gwinner E. Circannual clocks in avian reproduction and migration // Ibis. 19966. Vol. 138. P. 47-63.

121. Gwinner E. Rigid and flexible adjustments to a periodic environment: role of circadian and circannual programs // Proc. 22nd Int. Ornithol. Congr. / ed. by N. Adams, R. Slotow. Johannesburg: BirdLife, South Africa, 1999. P. 2366-2378.

122. Gwinner E., Czeschlik D. On the significance of spring migratory restlessness in caged birds // Oikos. 1978. Vol. 30. P. 364-372.

123. Gwinner E., Dittami J. P. Endogenous reproductive rhythms in a tropical bird // Science. 1990. Vol. 249. P. 906-908.

124. Gwinner E., Neußer V. Die Jugendmauser europaischer und afrikanischer Schwarzkehlchen (Saxicofa torquata rubicula und axillaris) sowie von Fl-Hybriden//J. Ornithol. 1985. Bd. 126. S. 219-220.

125. Gwinner E., Scheuerlein A. Seasonal changes in day-light intensity as a potential Zeitgeber of circannual rhythms in equatorial Stonechats // J. Ornithol. 1998. Bd. 139. S. 407-412.

126. Gwinner E., Scheuerlein A. Photoperiodic responsiveness of equatorial and temperate-zone Stonechats // Condor. 1999. Vol. 101. P. 347-359.

127. Gwinner E., Schwabl H., Schwabl-Benzinger I. Effects of food-deprivation on migratory restlessness and diurnal activity in the garden warbler Sylvia borin // Oecologia. 1988. Vol. 77. P. 321-326.

128. Gwinner E., Wiltschko W. Endogenously controlled changes in migratory direction of the garden warbler Sylvia borin // J. Comp. Physiol. 1978. Vol. 125. P. 267-74.

129. Hahn T. Integration of photoperiodic and food cues to time changes in reproductive physiology by an opportunistic breeder, the red crossbill, Loxia curvirostra (Aves: Carduelinae) // J. Exp. Zool. 1995. Vol. 272. P. 213-226.

130. Handbook of the birds of Europe, the Middle East and North Africa. The birds of the Western Palearctic. Vol. 7. Flycatchers to Shrikes / ed. by S. Cramp C.M. Perrins. Oxford, New York, 1993. 577 p.

131. Handbook of the birds of the world: Penduline Tits to Shrikes. Vol. 13. // ed. by J. Del Hoyo, A. Elliot, D. Christie. Barcelona: Lynx Edicions, 2008. 880 p.

132. Handbuch der Vogel Mitteleuropas / ed. by U. N. Glutz von Blotzheim, K. M. Bauer. Bd 13/1. Passeriformes. Teil 4. Wiesbaden: Aula-Verlag, 1993. P. 319358.

133. Harrap S., Quinn D. Tits, Nuthatches and Treecreepers. London: Christopher Helm, 1996. 464 p.

134. Hartert E. Die Vogel der Palaarktischen Fauna. Vol. 1. Berlin: Springer, 1910. P. 832.

135. Hatchwell B. Long-tailed Tit // The migration atlas: movements of the birds of Britain and Ireland / ed. by C. V. Wernham, M. P. Toms, J. H. Marchant, J. A. Clark, G. M. Siriwardena, S. R. Baillie. London: T. and A. D. Poyser, 2002. P. 590-591.

136. Hatchwell B. J., Anderson C., Ross D. J., Fowlie M. K., Blackwell P. G. Social organization of cooperatively breeding long-tailed tits: kinship and spatial dynamics // Journal of Animal Ecology. 2001. Vol. 70. P. 820-830.

137. Hatchwell B. J., Russell A. F., MacColl A. D., Ross D. J., Fowlie M. K., McGowan A. Helpers increase long-term but not short-term productivity in cooperatively breeding long-tailed tits // Behav. Ecol. 2004. Vol. 15. P. 1-10.

138. Helle E., Helle P., Hilden O. Pyrstotiaisen Aegithalos caudatus suurvaellus 1973 //Lintumies. 1976. Vol. 11. P. 1-12.

139. Helm B. Zugunruhe of migratory and non-migratory birds in a circannual context // J. Avian Biol. 2006. Vol. 37. P. 533-540.

140. Helm B., Gwinner E. Timing of postjuvenile molt in African (Saxicola torquata axillaris) and European (Saxicola torquata rubicola) stonechats: effects of genetic and environmental factors // Auk. 1999. Vol. 116. N. 3. P. 589-603.

141. Helm B., Gwinner E. Migratory restlessness in an equatorial nonmigratory bird // PLoS Biol. 2006. Vol. 4. P. 611-614.

142. Helm B., Schwabl I., Gwinner., E. Circannual basis of geographically distinct bird schedules // J. Exp. Biol. 2009. Vol. 212. P. 1259-1269.

143. Hilden O. Mass irruption of Long-tailed Tits Aegithalos caudatus in Northern Europe in 1973 // Ornis Fenn. 1977. Vol. 54. P. 47-65.

144. Hilden O., Saurola P. Speed of autumn migration of birds ringed in Finland // Ornis Fenn. 1982. Vol. 59. P. 140-143.

145. Immelmann K. Ecological aspects of periodic reproduction // Avian Biology. Vol. 1. / ed. by D. S. Farner, J. R. King. New York, London: Academic Press, 1971. P. 341-389.

146. Jansen J., Nap W. Identification of White-headed Long-tailed Bushtit and occurrence in the Netherlands // Dutch Birding. 2008. Vol. 30. P. 293-308.

147. Jenny L., Winkler R. Moult and ageing of European passerines. London: Academic Press, 1994. 288 p.

148. Jones P. Migration strategies of Palaearctic passerines in Africa // Israel J. Zool. 1995. Vol. 41. P. 393—406;

149. King J. R. On the regulation of vernal premigratory fattening in the White-crowned Sparrow // Physiol. Zool. 1961. Vol. 34. P. 145-157.

150. King J. R. Cycles of fat deposition and molt in white-crowned sparrows in constant environmental conditions // Comp. Biochem. Physiol. 1968. Vol. 24. P. 827-837.

151. King J. R., Farner. D. S. Premigratory changes in body weight and fat in wild and captive male White-crowned Sparrows // Condor. 1959. Vol. 61. P. 315324.

152. King J. R., Farner D.S. The relationship of fat deposition to zugunruhe and migration//Condor. 1963. Vol. 65. P. 200-223.

153. Koenig W. D., Knops M. H. Seed-crop size and eruptions of North American boreal seed-eating birds // J. Anim. Ecol. 2001. Vol. 70. P. 609-620.

154. Koivula K., Orell M., Rytkonen S., Lahti K. Fatness, sex and dominance; seasonal and daily body mass changes in willow tits // J. Avian Biol. 1995. Vol. 26. P. 209-216.

155. Kosarev V. Irruptions in coal tits Parus ater: an experimental study // Die Vogelwarte. 2003. B. 42. H. 1-2. P. 100.

156. Kullberg C, Henshaw I., Jakobsson S., Johansson P., Fransson T. Fuelling decisions in migratory birds: geomagnetic cues override the seasonal effect // Proc. R. Soc. B. 2007. Vol. 274. P. 2145-2151.

157. Kullberg C., Lind J., Fransson T., Jakobsson S., Vallin A. Magnetic cues and time of season affect fuel deposition in migratory thrush nightingales {Luscinis luscima) // Proc. R. Soc. Lond. B. 2003. Vol. 270. P. 373-378.

158. Lack D. The problem of partial migration // Brit. Birds. 1944. N. 37. P. 122130.

159. Lack D. The natural regulation of animal numbers. London: Oxford University Press, 1954. 343 p.

160. Lack D., Lack E. The nesting of the Long-tailed tit // Bird study. 1958. Vol. 5.N. l.P. 1-19.

161. Lindstrom A., Daan S., Visser H. The conflict between moult and migratory fat deposition: a photoperiodic experiment with bluethroats // Anim. Behav. 1994. Vol. 48. P. 1173-1181.

162. Lundberg P. The evolution of partial migration in birds // Trends Ecol. Evol. 1988. Vol. 3. P. 172-175.

163. Lundborg K., Brodin F. The effect of dominance rank on fat deposition and food hoarding in the Willow Tit Parus montanus an experimental test // Ibis. 2003. Vol. 145. P. 78-82.Ltd

164. MacColl A. D. C., Hatchwell B. J. Temporal variation in fitness payoffs promotes cooperative breeding in long-tailed tits Aegithalos caudatus // Am. Nat. 2002. Vol. 160. P. 186-194.

165. MacColl A. D. C., Hatchwell B. J. Determinants of lifetime fitness in a cooperative breeder, the long-tailed tit Aegithalos caudatus // J. Anim. Ecol. 2004. Vol. 73. P. 1137-1148.

166. Mayr E, Amandon D. A classification of recent birds // Am Mus Novit. 1951. Vol. 1496. P. 1-42.

167. McGowan, A., Hatchwell B. J., Woodburn R. J. W. The effect of helping behaviour on the survival of juvenile and adult long-tailed tits Aegithalos caudatus // J. Anim. Ecol. 2003. Vol. 72. P. 491^199.

168. Mead C. J., Hudson R. Report on bird ringing for 1982 // Ringing and migration. 1983. Vol. 4. P. 281-319.

169. Mead C. J., Hudson R. Report on bird ringing for 1983 // Ringing and migration. 1984. Vol. 5. P. 153-192.

170. Mead C. J., Clark J. A. Report on bird ringing for 1987 // Ringing and migration. 1987. Vol. 8. P. 135-200.

171. Mouritsen H. Modelling migration: the clock-and-compass model can explain the distribution of ringing recoveries? // Anim. Behav. 1998.Vol. 56. P. 899-907.

172. Mouritsen H, Mouritsen O. A mathematical expectation model for bird navigation based on the clock-and-compass strategy // J. Theoret. Biol. 2000. Vol. 27. P. 283-291.

173. Volume 207, Issue 2,21 November 2000, Pages 283-291

174. Munro U, Munro J. A. Migratory restlessness in the yellow-faced honeyeater Lichenostomus chrysops (Meliphagidae), an Australian diurnal migrant // Ibis. 1998. Vol. 140. P. 559-604.

175. Nakamura T. Observations on the breeding biology of the long-tailed tit // Misc. Rep. Yamashina Inst. Ornithol. 1962. Vol. 3. N. 3. P. 155-173.

176. Nakamura T. Structure of flock range in the long-tailed tit. 1. Winter flock, its home range and territory // Misc. Rep. Yamashina Inst. Ornithol. 1969. Vol. 5. P. 433-461.

177. Nakamura T. Home range structure of a population of Aegithalos caudatus. 2. Home range and territorialism in breeding season // Misc. Rep. Yamashina Inst. Ornithol. 1972. Vol. 6. P. 424-488.

178. Newton I. Feather growth and moult in some captive finches // Bird Study. 1967. Vol. 14. P. 10-24.

179. Newton I. Advances in the study of irruptive migration // Ardea. 2006. Vol. 94. P. 433-460.

180. Newton I. The migration ecology of birds. London: Academic Press, 2008. 984 p.

181. Nilsson A. L. K, Lindstrom A, Jonzen N, Nilsson S. G, Karlsson L. The effect of climate change on partial migration the blue tit paradox // Global Change Biology. 2006. Vol. 12. P. 2014-2022.

182. Noskov G. A, Rymkevich T. A. Photoperiodic control of postjuvenile and postnuptial molts in Passeriformes. // Acta XVIII Congr. Int. Ornithol. Moscow, 1985. Vol. 2. P. 930-934.

183. Noskov G. A, Rymkevich T. A, Iovchenko N. P. Intraspecific variation of moult: adaptive significance and the ways of realization // Proc. 22nd Int. Ornithol.

184. Congr. / ed. by N. Adams, R. Slotow. Johannesburg: BirdLife, South Africa, 1999. P. 544-563.

185. Nowakowski J. K. Speed and synchronisation of autumn migration of the Great Tit (Parus major) along the eastern and the southern Baltic coast // Ring 2001. Vol. 23 N. l.P. 55-71.

186. Nowakowski J. K, Chrusciel J. Speed of autumn migration of the Blue Tit (Parus caeruleus) along the eastern and southern Baltic coast // Ring. 2004. Vol. 26.N. l.P. 55-71.

187. Nowakowski J. K., Vahatalo A. V. Is the Great Tit Parus major an irruptive migrant in North-east Europe? // Ardea. 2003. Vol. 91. P. 231-244.

188. Ohta N., Kusuhara S., Kakizawa R. A study on genetic differentiation and phylogenetic relationships among East Asian titmice (family Paridae) and relatives //Jpn. J. Ornithol. 2000. Vol. 48. P. 205-218.

189. Ottosson U., Waldenstrom J., Hjort C., McGregor R. Garden Warbler Sylvia borin migration in sub-Saharan West Africa: phenology and body mass changes. // Ibis. Vol. 147. P. 150-157.

190. Packert M., Martens J., Sun Y. Phylogeny of long-tailed tits and allies inferred from mitochondrial and nuclear markers (Aves: Passeriformes, Aegithalidae) //Mol. Phylogenet. Evol. 2010. Vol. 55. P. 952-967.

191. Payevsky V. A. Autumn migration speed of the chaffinch (Fringilla coelebs) migrating across Europe as shown by ringing results in eastern Baltic // Proc. Zool. Inst. RAS. 2010. Vol. 314. N. 1. P. 58-66.

192. Perdeck A. C. Two types of orientation in migrating starlings, Sturnus vulgaris L., and chaffinches, Fringilla coelebs L., as revealed by displacement experiments //Ardea. 1958. Vol. 46. P. 1-37.

193. Perdeck A. C. Orientation of starlings after displacement to Spain // Ardea. 1967. Vol. 55. P. 194-202.

194. Pohl H. Circannuale Periodic beim Bergfmken // Naturwiss. 1971. Bd. 58. S. 572-573.

195. Pohl H., West G. C. Latitudinal and population specific differences in timing of daily and seasonal functions in redpoll (Acanthis flammea) // Oecologia. 1976. Vol. 25. P. 211-227.

196. Pulido F., Berthold P. Quantitative genetic analysis of migratory behaviour // Avian migration / ed. by P. Berthold, E. Gwinner, E. Sonnenschein, E. Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 2003. P. 53-77.

197. Pulido F., Berthold P., van Noordwijk A. J. Frequency of migrants and migratory activity are genetically correlated in a bird population: evolutionary implications // Proc. Nat. Acad. Sei. USA. 1996. Vol. 93. P. 14642-14647.

198. Rab0l J. The moving goal area and the orientation system of migrant birds // Dansk Orn. Foren. Tidsskr. 1985. Vol. 79. P. 29-42.

199. Riehm H. Ökologie und Verhalten der Schwanzmeise (Aegithalos caudatus L.) // Zool. Jb. Syst. 1970. Bd. 97, S. 338^100.

200. Rowan W. Relation of light to bird migration and developmental changes // Nature. 1925. Vol. 115. P. 494-495.

201. Rowan W. On photoperiodism, reproductive periodicity, and the annual migrations of birds and certain fishes // Proc. Boston Soc. Nat. Hist. 1926. Vol. 38: P. 147-189.

202. Rowan W. Experiments in bird migration. I. Manipulation of the reproductive cycle: seasonal histological changes in gonads // Proc. Boston Soc. Nat. Hist. 1929. Vol. 39. P. 151-208.

203. Rowan W. Experiments in bird migration. III. The effects of artificial light, castration and certain extracts on the autumn movements of the American crow (Corvus brachyrhyrtchos) // Proc. Nat. Acad. Sei. 1932. Vol. 18. P. 639-654.

204. Russell A. F. Dispersal costs set the scene for helping in an atypical avian cooperative breeder // Proc. R. Soc. Lond. B. 2001. Vol. 268. P. 95-99.

205. Rymkevich T. A., Bojarinova J. G. Variation in the extent of postjuvenile moult in the Great Tit near Lake Ladoga (Russia) // Bird Study. 1996. Vol. 43. P. 47-59.

206. Salewski V., Bairlein F., Leisler B. Different wintering strategies of two Palearctic migrants in West Africa — a consequence of foraging strategies? // Ibis. 2002. Vol. 144. P. 85-93.

207. Salewski V., Bruderer B. The evolution of bird migration a synthesis // Naturwiss. 2007. Vol. 94. P. 268-279.

208. Sibley C. G., Ahlquist J. E. Phylogeny and classiication of birds: f study in molecular evolution. Yale University Press, 1990. 976 p.

209. Silverin B. Reproductive adaptations to breeding in the North // Amer.Zool. 1995. Vol. 35. P. 191-202.

210. Silverin B., Viebke P.-A., Westin J. Hormonal correlates of migration and territorial behaviour in juvenile willow tits during autumn // Gen. Comp. Endocrinol. 1989. Vol. 75. P. 148-156.

211. Scheuerlein A., Gwinner E. Is food availability a circannual Zeitgeber in tropical birds? A field experiment on Stonechats in tropical Africa // J. Biol. Rhythms. 2002. Vol. 17. P. 171-189.

212. Schlenker R. Zur Dauer des Schwannzusammenhalts bei der Schwanzmeise (Aegithalos caudatus L.) // Vogelwarte. 1977. Bd. 29. H. 1. S. 64-65.

213. Schwabl H. Ausprägung und Bedeutung des Teilzugverhaltens einer südwestdeutschen Population der Amsel Turdus merula // J. Ornithol. 1983. Bd. 124. S. 101-116.

214. Schwabl H., Silverin B. Control of partial migration and autumn behavior // Bird migration: physiology and ecophysiology / ed. by E. Gwinner. Berlin, Heidelberg, New York: Springer-Verlag, 1990. P. 144-155.

215. Sharp S. P., Baker M. B., Hadfield J. D., Simeoni M., Hatchwell B. J. Natal dispersal and recruitment in a cooperatively breeding bird // Oikos. 2008. Vol. 117. P. 1371-1379.

216. Smith H. G., Nilsson J.-A. Intraspecific variation in migratory pattern of a partial migrant, the Blue Tit (Parus caeruleus): an evaluation of different hypotheses // Auk. 1987. Vol. 104. P. 109-115.

217. Sokal R. R., Rohlf F. J. Biometry. The principles and practice of statistics in biological research. New York: W.H. Freeman, 1998. 887 p.

218. Sokolov L. V., Markovets M. Y. Yefremov V. D. Shapoval A. P. Irregular migrations (irruptions) in six bird species on the Courish Spit on the Baltic Sea in 1957 2002 // Avian Ecol. Behav. 2002. Vol. 9. P. 39-53.

219. Sokolov L. V., Shapoval A. P., Yefremov V. D., Kosarev V., Markovets M. Y. Timing and dynamics of autumn passage of the Long-tailed Tit Aegithalos caudatus on the Courish Spit (Eastern Baltic) // Avian Ecol. Behav. 2004. Vol. 12. P. 31-52.

220. Sokolov L. V., Yefremov V. D., Markovets M. Y., Shapoval A. P., Shumakov M. A. Monitoring of numbers in passage populations of passerines over 42 years (1958-1999) on the Courish Spit of the Baltic Sea // Avian Ecol. Behav. 2000. Vol.4. P. 31-53.

221. Svärdson G. The «invasion» type of bird migration // Brit. Birds. 1957. N. 50. P. 314-343.

222. Svensson L. Identification Guide to European Passerines. Stockholm, 1992. 368 p.

223. Stresemann E. Die Mauser der Singvögel im Dienste der Systematik // J. Ornithol. 1921. Bd. 69. S. 102-106.

224. Stresemann E. Über die systematische Stellung der Paradoxornithinae // Verhandl. Ornithol. Gesells. Bayern. 1923. Bd. 15. S. 387-390.

225. Stresemann E, Stresemann V. Die Mauser der Vögel // J. Ornithol. 1966. Bd. 107 Sonderheit. 448 S.

226. Terrill S. B. Ecophysiological aspects of movements by migrants in the wintering quarters // Bird migration: physiology and ecophysiology / ed. by E. Gwinner. Berlin, Heidelberg, New York: Springer-Verlag, 1990. P. 130-143.

227. Terrill S. B, Able K. P. Bird migration terminology // Auk. 1988. Vol. 5. P. 205-206.

228. Tiainen J. Adaptedness of the willow tit, Parus montanus, to the migratory habit// Ornis Fenn. 1980. Vol. 57. P. 77-81.

229. Tikhomirova A. V, Ganitsky I. V. A long-distance movement of a Long-tailed Tit Aegithalos caudatus from the republic of Chuvashia (Russia) in a year of a massive irruption // Avian Ecol. Behav. 2002. Vol. 8. P. 107-108.

230. Thorup K, Rab0l J. The orientation system and migration pattern of longdistance migrants: conflict between model predictions and observed patterns // J. Avian Biol. Vol. 32. P. 111-119.

231. Thorup K, Rab0l J. Compensatory behaviour after displacement in migratory birds. A meta-analysis of cage experiments // Behav. Ecol. Sociobiol. Vol. 61. P. 825-841.

232. Thorup K, Rab0l J, Madsen J. J. Can clock-and-compass explain the distribution of ringing recoveries of pied flycatchers? // Anim. Behav. 2000. Vol. 60. N. 2. P. F3-F8.si

233. Ueno Y., Sato H. Pair- and flock-formation of long-tailed tits Aegithalos caudatus in a coastal area of Hiroshima prefecture // Jpn. J. Ornithol. 2001. Vol. 50. P. 71-84.

234. Vaurie C. Systematic notes on Palearctic birds. No 28. The families Remizidae and Aegithalidae//Amer. Mus. Novität. 1957. Vol. 1853. P. 1-21.

235. Wingfield J. C., Hahn T. P., Levin R., Honey P. Environmental predictability and control of gonadal cycles in birds // J. Exp. Zool. 1992. Vol. 261. P. 214-231.

236. Wingfield J. C. Avian migration: regulation of facultative-type movements // Avian migration / ed. by P. Berthold, E. Gwinner, E. Sonnenschein, E. Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 2003. P. 113-125.

237. Wolfson A. Reguation of spring migration in Juncos // Condor. 1942. Vol. 44. P. 237-263.

238. Wolfson A. The role of pituitary, fat deposition, and body weight in bird migration // Condor. 1945. Vol. 47. P. 95-127.

239. Wolfson A. Production of repeated gonadal, fat, and moult cycles within one year in the junco and white-crowned sparrow by manipulation of day length // J. Exper. Zool. 1954. Vol. 125. P. 353-376.

240. Wolfson A. Light and endocrine events in birds: role of the dark period and circadian rhythms in the regulation of the gonadal cycle // Arch. Anat. Microscop. Morphol. Exp. 1965. Vol. 54. N.l. P. 579-600.

241. Wolfson A. Light and darkness and circadien rhythms in the regulation of annual reproductive cycles in birds // Collog. Int. CNRS. 1970. N. 172. P. 93-112

242. Zink G. Der Zug europäischer Singvögel. 3. Lieferung. Möggingen, 1982.

243. Zink R. M., Pavlova A., Drovetski S., Rohwer S. Mitochondrial phylogeographies of five widespread Eurasian bird species // J. Ornithol. 2008. Vol. 149. P. 399-413.

Информация о работе

Бабушкина, Ольга Владимировна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2012
ВАК 03.02.04

Диссертация

Закономерности регуляции внешними факторами среды миграционного состояния "частичных мигрантов" на примере длиннохвостой синицы (Aegithalos caudatus L.) - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы