Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительная экология гаичек (Parus, poecile) Восточной Европы

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная экология гаичек (Parus, poecile) Восточной Европы"

на правах рукописи

Зацаринный Иван Викторович

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ЭКОЛОГИЯ ГАИЧЕК (PARUS, POECILE) ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ

Специальность 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва-2008

0031G8389

003168389

Работа выполнена на кафедре зоологии и методики обучения биологии естественно-географического факультета Рязанского государственного университета имени С.А Есенина

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор

Хлебосолов Евгений Иванович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

л

кандидат биологических наук

Шитиков Дмитрий Александрович

Ведущая организация:

Московский государственный областной педагогический институт

Зашита диссертации состоится « 19 » мая 2008 года в < ® часов на заседании Диссертационного Совета Д 212 154.20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу. 129164, г Москва, ул Кибальчича, д 6, корп 5, ауд 304

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского педагогического государственного университета по адресу. 119992, г, Москва, ул Малая Пироговская, д. 1

Автореферат разослан « (0У, ОА/МЛс^ 2008 г

Ученый секретарь

Диссертационного Совета

Шаталова С.П.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность исследования. Сравнительное изучение экологии и поведения близкородственных видов птиц позволяет выявить механизмы экологической сегрегации, разделения ресурсов, расхождения по экологическим нишам, установить причины и условия совместного или раздельного обитания разных видов

На современном этапе развития синэкологических исследований в орнитологии большое внимание уделяется изучению пространственных и трофических связей птиц. Четкое понимание места и роли каждого вида в экосистеме, знание особенностей структуры его экологической ниши позволяют детально обсуждать вопросы взаимоотношений близкородственных видов птиц

Гатили ( Рлл/^i/ö^ /«тгигот \mniiuinf »/лпвпгигпг л^ъотлгаи птта -Mvrrv

* Wil 44W* WK »» J X inV^V«<WtUM«M VV WVlt IVi 1 ^Ul 1 MiUUk

исследований. Это компактная, обособленная группа синиц (Parus), которая выделяется в отдельный подрод (Степанян, 1990, 2003). В Европейской части бывшего СССР встречаются три вида гаичек, черноголовая гаичка (Parus palustris L, 1758), буроголовая гаичка {Parus montanus Bald, 1827) и сероголовая гаичка (Parus cinctus Bodd, 1783). Эти три вида синиц послужили объектами нашего исследования. Внешне они сходны между собой и близки филогенетически

Гаички встречаются в одних и тех же типах лесов, границы участков обитания территориальных пар разных видов часто полностью совпадают, вне периода размножения они образуют смешанные группы устойчивого состава и совместно разыскивают корм (Бардин, 1975а, 1982; Правосудов, 1986,1987а). В ряде исследований показано широкое перекрывание мест поиска корма и спектров питания разных видов гаичек (Карелин, 19846, Зонов, 2002), а также изменения характера поведения одного из видов в зависимости от присутствия или отсутствия другого (Alatalo, Carlson, 1987)

Несмотря на то, что различные аспекты биологии гаичек служили предметом целого ряда исследований и были установлены определенные отличия в поведении и образе жизни совместно обитающих видов (Бардин, 1975а; Правосудов, 1983, 1985), до сих пор вопрос об экологических отличиях между разными видами гаичек остается открытым.

Цель исследования: Выяснить механизмы разделения ресурсов среды и расхождения по экологическим нишам трех видов гаичек, обитающих в лесных экосистемах Восточной Европы Задачи исследования:

1. Изучить характер биотопического распределения трех видов гаичек.

2. Выявить особенности микростациального распределения этих птиц.

3. Провести изучение кормового поведения этих синиц

4. Проанализировать состав пищи, потребляемой гаичками.

5. Провести сравнительный анализ структуры экологических ниш трех видов гаичек.

Научная новизна. Сравнительный анализ экологии и поведения трех видов гаичек позволил определить специфические показатели экологической

ниши каждого вида в природных экосистемах и выявить механизмы разделения ресурсов среды, позволяющие гаичкам обитать совместно на одной территории.

Теоретическое н практическое значение. Результаты исследования вносят существенный вклад в развитие теории экологической ниши и синэкологических исследований. Они позволяют лучше понять место и роль гаичек в природных сообществах. Материалы исследования служат основой для разработки и проведения природоохранных мероприятий и экологического мониторинга Результаты работы можно использовать в преподавании курсов зоологии позвоночных и экологии животных, проведении полевых практик со студентами биологических специальностей вузов

Апробация работы. Основные результаты исследования обсуждались на 8-10-й Международных Пущинских школах-конференциях молодых ученых

йСмпппша _ пялпгъ «эАклам (г> Пштгап лймлть ОППЛ

чип»/.»«! *»>• ..и^ *ги .ык. ^ 1 . »»1, 1>ии< vv.ii.wiW] ^ и и I]

2006), IV Чтениях памяти профессора В В. Станчинского (г. Смоленск, 2004), XII Международной орнитологической конференции Северной Евразии (г. Ставрополь, 2006), IV Всероссийской конференции по поведению животных (г Москва, 2007).

Публикация. По теме диссертации опубликовано 13 работ. Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и приложения общим объемом 222 страницы. Содержит 18 таблиц, 72 рисунка и 26 страниц приложения Список литературы включает 241 источник, из них 65 на иностранных языках

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю дбн, профессору Е.И Хлебосолову за помощь и поддержку на всех этапах работы Автор глубоко признателен дбн, профессору ВМ Константинову за консультации, помощь и поддержку при написании работы. Я очень благодарен коллективу кафедры зоологии и методики обучения биологии РГУ, сотрудникам Государственного природного заповедника «Пасвик», сотрудникам научного отдела Березинского биосферного заповедника за помощь в сборе и анализе материала, консультации и ценные советы Очень признателен за помощь, консультации и ценные замечания коллективу кафедры зоологии и экологии Московского педагогического государственного университета, преподавателям кафедры зоологии и экологии Петрозаводского государственного университета, сотрудникам лаборатории зоологии Института биологии Карельского научного центра РАН.

Основное содержание работы Глава 1. Районы, материал и методы исследования

Исследования по сравнительному изучению экологии трех видов гаичек проводили в течение 6 лет, в 2002-2007 гг, в Рязанской области, Мурманской области (заповедник «Пасвик») и в Республике Беларусь (Березинский биосферный заповедник) Сведения по экологии буроголовой гаички были собраны в Рязанской области, заповеднике «Пасвик» и в Березинском

заповеднике; по экологии черноголовой гаички - в Березинском заповеднике; по экологии сероголовой гаички - в заповеднике «Пасвик».

Материалы о численности и пространственном распределении сиииц получали с помощью маршрутного учета без ограничения полосы обнаружения птиц, с последующим пересчетом числа встреченных птиц на площадь по средним дальностям обнаружения (Равкин, Челинцев, 1999). Всего было пройдено 755,7 км маршрутов

Биотопическую приуроченность гаичек определяли с помощью подробного анализа структуры растительности в их местообитаниях. На участках обитания гаичек проводили описание растительности на площадках в 500 м2 (в круге радиусом 12,5 м). Использовали следующие показатели: видовой состав деревьев, кустарников и древесного подроста, их количество на площадке, высоту, сомкнутость крон 3 травянисто?! и кустарничковом ярусе определяли видовой состав растений, их высоту, проективное покрытие поверхности почвы В напочвенном покрове отмечали наличие или отсутствие мхов и лишайников и их проективное покрытие Всего было выполнено 229 описаний.

При встрече кормящейся птицы регистрировали ее микростациальную приуроченность. Под микростациен мы понимаем участок пространства, в котором птица добывает пищевые объекты. По своим масштабам этот участок сопоставим с размерами кормящейся птицы Отмечали систематическую принадлежность растительности, на которой или среди которой кормилась птица вид дерева, кустарника, кустарничка, вид или род травянистого растения, также выделяли поверхность почвы или снега, напочвенные мхи и лишайники, валежник. Отмечали высоту растительности и высоту, на которой кормилась птица, участок кроны дерева или кустарника, в котором она разыскивала корм, субстраты по которым птица передвигалась во время охоты и субстраты с которых брала корм (ствол, скелетные ветви, ветви среднего диаметра, тонкие ветви и т.д.)

При изучении кормового поведения гаичек использовали метод непрерывного наблюдения за перемещением особи и выполнением ею тех или иных кормовых маневров, записывая с помощью диктофона все элементы кормовой активности Отмечали последовательность выполнения кормовых маневров (прыжок, полет, высматривание добычи, подвешивание к субстрату, извлечение, клевок), длину и направление прыжков и полетов При обработке полученных данных составляли интегрированную картину кормового поведения, включающую данные о наборе и частоте использования каждого акта поведения, последовательности их выполнения, соотношении прыжков и полетов разных длин и направлений, длительности высматривания добычи (Хлебосолов, 1999) Общее время наблюдений за кормовым поведением гаичек составило 625,3 мин (1479 серии непрерывных наблюдений): из них для сероголовой гаички - 227,4 мин (595 серий), для буроголовой гаички - 231,9 мин (558 серии), для черноголовой гаички - 166 мин (326 серий).

Состав пищи гаичек изучали, анализируя пищевые пробы птенцов при наложении шейных лигатур (Мальчевский, Кадочников, 1953).

Проанализировано 447 проб, содержавших 1373 кормовых объекта. Из них для сероголовой гаички - 181 проба (748 объектов), для буроголовой гаички - 129 проб (348 объектов), для черноголовой гаички - 137 проб (277 объектов). Для характеристики состава пищи гаичек использовали следующие показатели: встречаемость пищевых объектов (%), их вклад в массу корма (%); количество объектов в порции корма, их вес и размер, массу порции корма.

Для статистического анализа использованы пакеты программ Microsoft Excel 2003 и Statistica 5.5. При анализе данных придерживались общепринятых рекомендаций (Шмидт, 1984; Мэгарран, 1992; Ивантер, Коросов, 2003).

Глава 2. Численность н бнотопическое распределение гаичек

Сероголовая гаичка на северо-западе Кольского полуострова з гнездовой период встречается в сосновых и смешанных лесах, произрастающих на надпойменных террасах. Наибольшая численность гаички отмечена в смешанных лесах (7,95 ос./км2), сфагново-ерниковых (3,63 ос./км2), и лишайниково-мохово-кустарничковых (3,67 ос./км2) сосняках, сосняках-брусничниках (3,67 ос./км2). Реже она встречается в других типах сосновых лесов, а также в лишайниково-кустарничковых березняках на зарастающих вырубках. В период размножения гаичка не встречается в чистых березовых и смешанных сосново-березовых лесах по долин»! ручьев, а также в бруснично-злаковых березняках на надпойменных террасах. В осенний и леший периоды биотопическое распределение гаички сходно (Cs=0,82; г=0,85). Осенью птицы встречаются в березовых, сосновых и смешанных лесах различных типов. В это время года наибольшая численность гаички отмечена в сосново-березовых

T-a^n-v тто .то .г.,,... / 1 Q 0*7 ~ i. /.„ „.„„„«„.„„„.„. / i О О С--I----2\

пй 1111,1,11 V"l*i Vlll 1 ЛиЛ \i УI W./IMV2 JiilliLCUinrHXhJOOlA 1 'V. i\ 14 у

и лишайниково-мохово-кустарничковых сосняках (17,73 ос./км2), сосняках-брусничниках (16,67 ос./км2). Реже синица населяет другие типы сосновых лесов и березняки на зарастающих вырубках. Осенью сероголовая гаичка встречается в бруснично-злаковых березняках, в чистых березовых и смешанных сосново-березовых лесах по долинам ручьев, хотя летом она здесь не отмечена. На северо-западе Кольского полуострова сероголовая гаичка предпочитает разреженные леса с преобладанием хвойных деревьев высотой 814 м и низкой сомкнутостью крон - 0,1-0,4 (рис. 1).

Северо-запад Кольского полуострова Северо-восток Беларуси

Рис. 1. Схематичное изображение структуры местообитаний, предпочитаемых гаичками з районах совместного обитания.

Буроголовая гаичка на северо-западе Кольского полуострова предпочитает стации, приуроченные к долинам рек и крупных ручьев. В период размножения она встречается в долинных смешанных сосново-березовых лесах (9,97 ос /км2), в березняках по долинам ручьев (6,73 ос./км2) и в бруснично-злаковых березняках на надпойменных террасах (2,54 ос /км2), а в сосновых и смешанных лесах, произрастающих на надпойменных террасах, эта синица не отмечена В осенний и летний периоды биотопическое распределение гаички практически не отличается (С$=0,67; г=0,95). Осенью она встречается преимущественно в долинных смешанных сосново-березовых лесах (21,28 ос./км ), березняках по долинам ручьев (18,75 ос./км2) и бруснично-злаковых березняках на надпойменных террасах (13,26 ос/км2). Реже в этот период гаичка отмечена в смешанных сосново-березовых лесах, произрастающих на

ио ппл(Х1(Аии^ тллмалоу П лл /щЛ та впитлппЛ-лЛоги/ми »V лллит^оу »»о

д8..................^а/ } VV / (им и 11\/иШЛ (ДМ

болотах (1,71 ос./км2) и в сфагново-кустарничковых сосняках (0,37 ос/км2). В других типах сосновых лесов и в березняках на зарастающих вырубках осенью она не встречается На северо-западе Кольского полуострова буроголовая гаичка предпочитает стации, характеризующиеся преобладанием лиственных деревьев высотой 7-12 м и сомкнутостью крон равной 0,5 (рис 1)

В Березннском заповеднике в гнездовой период наибольшая численность буроголовой гаички отмечена в хвойных и смешанных лесах- елово-лиственных (42,31 осУкм2), сосновых (38,09 ос./км2), еловых (36,14 ос./км2) и сосново-лиственных (23,84 ос./км2). Реже птицы встречаются в лиственных лесах. В зимний и летний периоды биотопическое распределение буроголовой гаички сходно (С5=1,0; г=0,87). Зимой она населяет преимущественно хвойные и смешанные леса: елово-лиственные (28.07 ОС./КМ2), еловые (25,78 ос./км2), сосново-лиственные (22,60 осУкм2) и сосновые (21,41 ос./км2).

В Мещере зимой буроголовая гаичка обитает в различных типах лесов-сосновых (36,32 ос /км2), елово-лиственных (23,43 осУкм2) и мелколиственных лесах (22,16 ос./км2) Встречается и в искусственных растительных ассоциациях. Численность синицы в промышленных яблоневых садах составляет 11,25 осЛм2.

На юге таежной зоны (северо-восток Беларуси, юго-запад Мещеры) буроголовая гаичка селится в хвойных и смешанных лесах, где высота деревьев первого яруса составляет преимущественно 20-25 м, а сомкнутость крон - 0,50,7 (рис. 1).

Черноголовая гаичка в Березннском заповеднике в период размножения предпочитает черноольховые (46,07 ос. /км2) и смешанные ольхово-березовые леса (45,71 ос/км2) Реже она встречается в смешанных елово-лиственных и сосново-лиственных лесах. В зимний и летний периоды биотопическое распределение черноголовой гаички практически не отличается (С5=1,0; г=0,95) Зимой синица отдает предпочтение черноольховым (42,11 ос./км2) и ольхово-березовым лесам (31,81 ос./км2). Реже она встречается в смешанных сосново-лиственных, чистых березовых и елово-лиственных лесах. В гнездовой и зимний периоды черноголовая гаичка не отмечена в чистых сосновых и еловых лесах. В северо-восточной части Беларуси черноголовая гаичка

предпочитает лиственные леса, в которых деревья первого яруса имеют относительно большую высоту - 20-24 м и сомкнутость крон до 0,7-0,8. Подрост и подлесок здесь формируют лиственные деревья и кустарники высотой до 6 м и сомкнутостью крон до 0,6 (рис. 1).

Глава 3. Распределение гаичек по кормовым мнкростацням

Сероголовая гаичка чаще охотится в древесном ярусе. В период размножения она кормится здесь в 94% случаев (п=661), а осенью - в 97% (п=427) Летом синица чаще, чем осенью ищет корм среди мхов и лишайников на поверхности почвы (соответственно 6% и 1%) В осенний период она иногда обследует кустарничковый ярус (2%).

Во время охоты сероголовая гаичка передвигается во внутренних участках КрСН деревьев БВСрХ по ветвям первого порядка, вдоль ветвей от ствола к периферии, обследует концевые участки ветвей Деревья, на которых кормится сероголовая гаичка, обычно имеют узкую вытянутую крону и хорошо выраженную горизонтальную ярусность ветвей Ветви во внутренних участках крон этих деревьев практически не имеют хвои или листьев, и птица свободно передвигается по скелетным ветвям вдоль ствола (рис. 2). Небольшая длина ветвей и хвои позволяет гаичке осматривать горизонтальные участки кроны каждого яруса ветвей от ствола до концевых участков и совершать быстрые прыжки и полеты вдоль ветвей от центра кроны к периферическим участкам. Во время охоты сероголовая гаичка обследует все пространство кроны, ствол и сухие ветви под кроной. В период размножения гаичка охотится преимущественно в средних и в периферических участках кроны, где разыскивает пищу на тонких ветвях, среди листьев и в хвое Осенью синица часто охотится в нижних и внутренних участках кроны на скелетных ветвях и ветвях среднего диаметра, на стволе и на сухих ветвях под кроной.

Буроголовая гаичка охотится на хвойных и лиственных деревьях В поисках корма она обследует все пространство кроны от ствола до периферических участков. Деревья, на которых кормится буроголовая гаичка, имеют типичную форму кроны, объединяющую большое количество ветвей разных порядков. Во время охоты синица свободно передвигается прыжками по ветвям и обследует их по всей длине от ствола до концевых участков Птица тщательно осматривает ветви, подвешивается к ним и разыскивает пищу на боковых и нижних поверхностях ветвей (рис. 2).

На северо-западе Кольского полуострова в гнездовой период синица разыскивает корм только в древесном ярусе, а осенью охотится здесь в 77% случаев (п=254) Осенью гаичка ищет пищу также и на травянистой, кустарниковой и кустарничковой растительности (23%).

В период размножения она часто охотится в периферических, верхних, внутренних и средних участках крон сосен, а осенью - на стволах, внутри крон и на ветвях под кронами. На березах в гнездовой период синица предпочитает кормиться во внутренних участках крон и на ветвях под кронами, а осенью - в нижних участках крон и на стволах В период размножения гаичка ищет корм

Рис. 2. Схематичное изображение кормового поведения гаичек.

гаичка

чаще на сухих ветвях, тонких живых веточках, листьях, в хвое и шишках, а осенью - на ветвях среднего диаметра и скелетных ветвях.

Сероголовая гаичка

Буроголовая гаичка

В Березинском заповеднике в гнездовой период буроголовая гаичка в древесном ярусе охотится в 96% случаев (п=374), зимой - в 89% (п=417). Летом гаичка кормится в подлеске (4%) реже, чем зимой (около 11%). В зимний период синица иногда разыскивает корм на травянистой растительности и на поверхности почвы. В зависимости от вида дерева и структуры его кроны синица по-разному ее использует. Однако в целом в гнездовой период гаичка разыскивает пищу чаще в верхних и периферических участках крон, где предпочитает обследовать хвою и тонкие живые веточки, а зимой - в средних и внутренних участках на скелетных и сухих ветвях, ветвях среднего диаметра, и на стволах деревьев.

В лесах Мещеры в зимний период буроголовая гаичка обычно охотится в древесном ярусе (97%, п=366), и сравнительно редко разыскивает пищу в подлеске, на травянистых растениях и на поверхности почвы или снега. В промышленных садах гаичка кормится преимущественно на деревьях (87%, п=276) и при этом чаще, чем в лесу, ищет корм на земле (13%). На соснах она чаще охотится в средних и во внутренних участках крон; на елях, лиственных и

s

плодовых деревьях - в средних и в периферических участках В поисках пищи синица предпочитает передвигаться по тонким веточкам, ветвям среднего диаметра и толстым скелетным ветвям, обследует стволы деревьев

Черноголовая гаичка разыскивает пищу на лиственных деревьях и кустарниках. Во время охоты синица перелетает между небольшими группами ветвей преимущественно в периферических участках крон деревьев и подлеска, где обследует тонкие ветви и листья, и значительно реже охотится внутри крон и на стволах деревьев и кустарников (рис. 2). В гнездовой период синица охотится в древесном ярусе (73 %, п = 805) и в подлеске (26%). На травянистых растениях и на поверхности почвы она разыскивает корм редко. На ольхе и березе она предпочитает охотиться в средних и нижних участках кроны На кустарниках гаичка разыскивает корм преимущественно в средних и верхних участках крон, а на подросте ольхи и иерсзы — в нижних участках оимои черноголовая гаичка охотится преимущественно в древесном ярусе (96%, n=611) и реже, чем летом, кормится в подлеске (4%) В этот период она обычно не охотится на травянистой растительности и на поверхности почвы. Зимой гаичка разыскивает корм преимущественно в средних, верхних и периферических участках крон деревьев на тонких ветвях, ветвях среднего диаметра и в соплодиях, и чаще, чем летом, обследует средние и внутренние участки крон

Глава 4. Кормовое поведение гаичек

Набор кормовых маневров, используемых гаичками во время охоты, в целом сходен и включает прыжки, полеты, подвешивание, высматривание добычи, клевки Однако каждый из изученных нами видов гаичек обладает своим специфическим способом поиска и добывания пищи, который выражается в характерной для каждого вида манере кормежки Отличия в кормовом поведении касаются, прежде всего, последовательности и частоты выполнения птицами тех или иных кормовых маневров (рис. 3, рис 4А).

Сероголовая гаичка во время охоты на деревьях передвигается преимущественно прыжками вверх по ветвям. Типичные последовательности кормовых маневров птицы, предшествующие клевку, включают в себя серию прыжков вверх и подвешивание, серию прыжков вверх и осмотр субстрата или несколько последовательных прыжков вверх (рис 3). После клевка гаичка продолжает поиск пищи и прыгает по ветвям вверх, вдоль ветвей, или меняет место охоты и перелетает на другое дерево (рис. 3).

Буроголовая гаичка в поисках корма передвигается преимущественно вдоль ветвей. Типичными последовательностями кормовых маневров этой синицы, предшествующими клевку, служат серия прыжков по ветви, или короткий полет, и подвешивание, серия прыжков по ветвям, или подвешивание, и осмотр субстрата, или несколько последовательных прыжков по ветви (рис. 3). После клевка гаичка продолжает поиск пищи, передвигаясь вдоль ветви, или перелетает на соседнюю ветвь (рис. 3).

Черноголовая гаичка во время кормежки передвигается прыжками и короткими полетами между группами тонких ветвей. Типичные

последовательности кормовых маневров птицы, предшествующие клевку, включают в себя горизонтальный полет или прыжок и подвешивание, горизонтальный полет или прыжок и осмотр субстрата. После клевка гаичка продолжает поиск корма и перелетает к следующей группе ветвей или перепрыгивает на соседнюю тонкую ветвь (рис 3).

Рис. 3 Схемы последовательностей кормовых маневров гаичек Обозначения Р - клевок, Р - полет, Н - прыжок, Щ - подвешивание, Б -высматривание добычи. N (Б) - число последовательностей кормовых маневров и общее время непрерывных наблюдений в секундах (в скобках). Цифрами обозначена частота следования кормовых маневров после предыдущих (в долях единицы), стрелками - направления прыжков и полетов

Во время охоты гаички передвигаются прыжками и полетами Отличия между ними выражаются в соотношении используемых прыжков и полетов, и в направлениях передвижений (рис. 4Б), Сероголовая гаичка во время кормежки предпочитает передвигаться прыжками, которые использует в 2,8 раза чаще, чем полеты. Гаичка обследует деревья от основания ствола к вершине и предпочитает передвигаться прыжками «вверх» (45,8%, п = 5297), а при смене места кормежки она использует полеты «горизонтально» и «ниже» (соответственно 41,4%, 31,0%, п = 1864). Буроголовая гаичка во время охоты передвигается прыжками в 2 раза чаще, чем с помощью полета. Однако, в

Северо-запад Кольского полуострова

Северо-восток Беларуси

N (в) = 205 (4874)

отличие от сероголовой гаички, она предпочитает передвигаться по ветвям в горизонтальном направлении (47,7%, п = 3554) Черноголовая гаичка, в отличие от двух предыдущих видов, во время охоты чаще использует полеты, чем прыжки (соотношение 1,2:1). Птица обследует группы ветвей и перемещается между ними короткими полетами в разных направлениях, но наиболее часто перелетает между соседними группами ветвей, расположенными на одном высотном уровне, поэтому преобладающими являются горизонтальные полеты (47,4%, п = 2032) При обследовании тонких ветвей, расположенных рядом, эта гаичка предпочитает передвигаться между ними прыжками, среди которых также преобладают горизонтальные прыжки (42,6%, п= 1711).

Северо-запад Кольского полуострова

. ГтШ9«т«г4»мам « ТтОфткММЙМ*

А КппааМ Ъ им-цтм

A TfwDi*gnml»4Vlrat*i WM°tmnod

Северо-восток Беларуси

Б

TMfitopmtorJVvWw Wltfl мйкб

□ 160 0175 0200 0225 0 390 a 275 ОЛО 0329 ÜW 0375 0 00 OOS 010 015 0» 0-25 o.»

UfaatMVKi UtagtOMMM

Рис 4 Дендрограммы сходства кормового поведения гаичек в районах совместного обитания Обозначения: А - последовательность и частота использования кормовых маневров; Б - предпочитаемые направления передвижения во время охоты. PUXLJL, PUXL O, PUXL_Z - буроголовая гаичка в гнездовой (L), осенний (О) и зимний (Z) периоды; LAPL_L и LAPL_0 - сероголовая гаичка в гнездовой (L) и осенний (О) периоды; GAICHJL и GAICH_Z - черноголовая гаичка в гнездовой (L) и зимний (Z) периоды.

Отличия в манере охоты гаичек проявляются также и в частоте использования птицами прыжков и полетов разной длины. Сероголовая гаичка во время охоты обычно передвигается прыжками по 5-30 см, при этом чаще использует прыжки по 20 см (47,7%, п = 4346). Буроголовая гаичка обычно

пользуется прыжками по 5-30 см, но, в отличие от предыдущего вида, чаще использует короткие прыжки по 5-10 см (в сумме 57,0%, п = 3294) Черноголовая гаичка во время охоты передвигается прыжками преимущественно по 10-20 см (в сумме 70,9%, п = 2373) и полетами по 0,5-2 м (в сумме 65,2%, п = 1441)

Некоторые отличия в кормовом поведении синиц проявляются и в продолжительности высматривания добычи. Сероголовая гаичка во время охоты передвигается прыжками вверх по ветвям и высматривает добычу не только рядом с собой, но и на том горизонтальном ярусе ветвей, где находится в данный момент, поэтому она в среднем высматривает добычу немного дольше, чем буроголовая гаичка (1,29 с, п = 1905). Буроголовая гаичка в поисках пищи прыгает вдоль ветвей и высматривает кормовые объекты

---------------- —____ -„¿Г-К -------- ----------- .„ ____

twnnu uniun, пилим) jaipa-inoa^L на jiui iviant»Df/

непродолжительное время (1,18 с, п = 1617). Черноголовая гаичка во время охоты передвигается между группами тонких ветвей и высматривает пищу на соседних ветвях и листьях, затрачивая на этот маневр больше всего времени (1,71 с, п= 1040).

Глава 5. Состав корма гаичек

Сероголовая гаичка выкармливает птенцов преимущественно членистоногими, реже в корме присутствуют растительная и минеральная пища Основу рациона гнездовых птенцов гаички составляют паукообразные (60%) и насекомые (39%). Паукообразные в корме птенцов представлены пауками и клещами Чаще синица приносит птенцам пауков бокоходов (13,8%), ликозид (12,4%) и аранеид (9,8%), реже в пище встречаются скакунчики, линифиды, филодромиды и представители других семейств В целом паукообразные составляют около 80% от всей массы приносимого птенцам корма Второе место по количеству объектов в рационе птенцов гаички занимают равнокрылые (27%), которые представлены тлями и листоблошками, однако в связи с небольшими размерами этих организмов их суммарный вклад в массу потребляемой пищи невысокий (около 2%) Из перепончатокрылых гаичка приносит птенцам пилильщиков, наездников и муравьев (в сумме 4%). Жуки составляют небольшую часть корма, как по количеству объектов (около 4%), так и по массе (5%). Двукрылые в рационе птенцов гаички встречаются в небольшом количестве Чешуекрылых (совок и пядениц) гаичка приносит птенцам редко (менее 1%) В рационе птенцов присутствуют также минеральная (скорлупа яиц, комочки грунта) и растительная (семена сосны) пища

Пищу птенцов сероголовой гаички составляют в основном кормовые объекты размером от 5 до 10 мм (61,7%, п = 723) Пищевые объекты длиной до 2 мм представлены равнокрылыми (28,6%). Обычно масса одного кормового объекта не превышает 60 мг (90%, п = 748, в среднем 26 мг) Чаще сероголовая гаичка приносит птенцам по 1-4 объекта (77,9%, п = 181, hm 1-37). Масса каждой порции корма составляет преимущественно от 41 до 160 мг (84,5%, п = 181) и в среднем равна 106 мг

Буроголовая гаичка выкармливает птенцов также преимущественно членистоногими. Моллюски, растительная и минеральная пища в корме встречаются редко. Основу рациона гнездовых птенцов гаички составляют насекомые (66%) и паукообразные (около 30%). Среди насекомых в корме преобладают чешуекрылые (50%), которые представлены в основном гусеницами листоверток, пядениц и совок. Жуков в пище птенцов гаички немного (7%) Среди других насекомых в корме присутствуют равнокрылые (щитовки, 4%), перепончатокрылые (пилильщики, около 4%) Встречаются отдельные экземпляры полужесткокрылых, двукрылых и ручейников Вторая по важности группа беспозвоночных в корме птенцов гаички - паукообразные, представленная исключительно пауками. В корме преобладают пауки аранеиды, реже встречаются клубиониды, томизиды и представители других семейств Помимо членистоногих в рационе птенцов буро головой гаички присутствуют наземные брюхоногие моллюски, скорлупа яиц, комочки грунта, древесный уголь и семена сосны.

Буроголовая гаичка приносит птенцам кормовые объекты размером преимущественно от 3 до 14 мм (89,4%, п = 338) Масса одного кормового объекта обычно не превышает 80 мг (84,5%, п = 348), составляя в среднем 47 мг. Порция корма чаще всего состоит из 1-5 объектов (97%, п = 129, lim 1-13). Масса порции корма обычно варьирует от 41 до 200 мг (90%, п = 129) и в среднем составляет 126 мг.

Черноголовая гаичка выкармливает птенцов преимущественно членистоногими, реже в корме встречаются моллюски и минеральная пища. Основа рациона птенцов гаички - насекомые (63%) и паукообразные (36%). Среди насекомых в пище птенцов преобладают чешуекрылые (55%), которые представлены в основном гусеницами листоверток, совок и пядениц Жуки и равнокрылые (щитовки) присутствуют в небольшом количестве (соответственно 4% и 3%). Единично в корме встречаются двукрылые Паукообразные в корме птенцов гаички представлены исключительно пауками. Преобладающим семейством пауков, как по числу экземпляров, так и по массе являются клубиониды, реже встречаются представители других семейств. Помимо членистоногих в рационе птенцов гаички присутствуют наземные брюхоногие моллюски и комочки грунта Растительный корм в пище птенцов отсутствует.

В большинстве случаев синица приносит птенцам пищевые объекты размером от 5 до 16 мм (89%, п = 226). Масса одного кормового объекта обычно не превышает 120 мг (89%, п = 277) и в среднем составляет 74 мг. Порция корма чаще всего состоит из 1-3 объектов (93,4%, п = 137, lim 1-5) Масса порции корма равна преимущественно 81-200 мг (82,5%, п = 137) и в среднем составляет 149 мг.

Глава 6. Механизмы разделения ресурсов у трех видов гаичек

Проведенные исследования позволили обнаружить существенные различия в экологии трех видов гаичек. Были выявлены принципиальные

различия в кормовом поведении, структуре предпочитаемых кормовых микростаций и характере их использования, биотопическом распределении.

В районах совместного обитания различия между сероголовой и буроголовой гаичками в выборе предпочитаемых стаций и требованиях в отношении их структуры, обусловливают полное или частичное расхождение этих видов по разным биотопам На северо-западе Кольского полуострова сероголовая гаичка предпочитает хвойные и смешанные леса на надпойменных террасах Буроголовая гаичка населяет преимущественно лиственные и смешанные леса по долинам ручьев и лиственные леса на надпойменных террасах (рис 1) Сходный характер биотопического распределения этих двух видов синиц характерен и для других районов их совместного обитания (Правосудов, 1987а, Семенов-Тян-Шанский, Гилязов, 1991). Наиболее четко бкотопкчссккс отличия между этими двумя видами проявляются в гнездовой период, когда гаички пространственно разделены (Ск = 0, г = -0,67) Осенью различия между этими двумя видами гаичек проявляются менее четко, птицы иногда встречаются в одних и тех же биотопах ^ = 0,28, г = -0,82) и в некоторых случаях образуют смешанные стаи.

Сравнительный анализ биотопического распределения черноголовой и буроголовой гаичек показывает, что в районах совместного обитания на северо-востоке Беларуси эти два вида отчасти разделены пространственно. Буроголовая гаичка селится в лесах различного состава, но чаще встречается в хвойных и смешанных лесах Черноголовая гаичка предпочитает лиственные многоярусные леса (рис 1). Сходный характер биотопического распределения этих двух видов гаичек характерен и для других районов их совместного обитания в Беларуси (Федюшин, Долбик, 1967, Никифоров и др, 1989) Степень биотопического сходства этих двух видов синиц выше в период размножения, чем зимой (в гнездовой период См = 0,46, г = -0,53, зимой CN = 0,37, г = -0,60).

Сопоставление ярусного распределения мест охоты сероголовой и буроголовой гаичек в районе совместного обитания на северо-западе Кольского полуострова показывает, что в гнездовой период сероголовая гаичка кормится в древесном ярусе и на поверхности почвы, а буроголовая - в кронах деревьев Подобное ярусное разграничение этих двух видов отмечено и другими исследователями (Карелин, 19846) Осенью наблюдается другая ситуация сероголовая гаичка кормится преимущественно в кронах деревьев, а буроголовая охотится не только в древесном ярусе, но и среди кустарничковой и травянистой растительности. Сходство ярусного распределения этих двух видов гаичек выше в гнездовой, чем в осенний период (летом = 0,86; г = 0,93; осенью См — 0,69, г — 0,51) Таким образом, осенью при увеличении степени сходства биотопического распределения этих двух видов синиц уменьшается их сходство по ярусному распределению Сравнение буроголовой и черноголовой гаичек в районе совместного обитания на северо-востоке Беларуси по ярусному распределению мест кормежки показывает, что в гнездовой период черноголовая гаичка охотится в древесном ярусе и в подлеске, а буроголовая гаичка предпочитает искать пищу на деревьях В

зимний период характер ярусного распределения гаичек меняется. Черноголовая гаичка предпочитает охотиться в древесном ярусе, а буроголовая гаичка кормится на деревьях, подросте и в кронах кустарников Сходство ярусного распределения этих двух видов гаичек выше в зимний период, чем в гнездовой (зимой CN = 0,82; г = 0,89; летом Ск = 0,71; г = 0,58) В этом случае отмечена такая же тенденция взаимного изменения степени сходства пространственного и ярусного распределения птиц Зимой при уменьшении степени сходства биотопического распределения черноголовой и буроголовой гаичек увеличивается их сходство по ярусному распределению

Проведенные исследования показали, что гаички охотятся на деревьях с определенной архитектоникой кроны и проявляют специфическую для каждого вида манеру поиска корма. Сероголовая и буроголовая гаички охотятся на хвойных и лиственных деревьях и обследуют различные участки крены и ствола. Однако сероголовая гаичка предпочитает кормиться на деревьях, имеющих узкую вытянутую крону и хорошо выраженную горизонтальную ярусность ветвей Во время охоты она передвигается прыжками вверх по ветвям и осматривает ветви ярус за ярусом (рис 2). Буроголовая гаичка разыскивает корм на деревьях с типичной архитектоникой кроны. В поисках пищи синица передвигается вдоль по ветвям короткими прыжками, подвешивается к ним и тщательно осматривает боковые и нижние поверхности ветвей Черноголовая гаичка в отличие от двух предыдущих видов предпочитает разыскивать корм на лиственных деревьях и кустарниках, и во время охоты обследует преимущественно периферические участки кроны, перелетая между группами тонких ветвей.

Сравнительный анализ различных аспектов кормового поведения гаичек показал, что особенности, присущие каждому из видов, сохраняются в разные сезоны года (рис. 4) Отличия в кормовом поведении выражаются в последовательности и частоте кормовых маневров, предпочитаемых направлениях передвижений, частоте использования прыжков и полетов разной длины, длительности высматривания добычи

Характер использования гаичками кормовых субстратов в некоторой степени отражается на составе корма приносимого птенцам. Сероголовая и буроголовая гаички охотятся на хвойных и лиственных деревьях, обследуют ветви различных порядков, хвою и листья, поэтому рацион питания их птенцов более разнообразен, чем у черноголовой гаички, которая собирает корм преимущественно в периферических участках кроны лиственных деревьев.

В зависимости от способов поиска корма у гаичек проявляются некоторые отличия в размерах приносимых птенцам пищевых объектов и количестве объектов питания в порции корма. Во время охоты сероголовая и буроголовая гаички практически не делают длительных остановок для высматривания добычи, тщательно обследуют ветви и собирают пищу по ходу движения. Черноголовая гаичка, перелетая между группами ветвей, приостанавливается и высматривает добычу более длительное время. Поэтому сероголовая и буроголовая гаички приносят своим птенцам мелкие пищевые объекты, но компенсируют их небольшие размеры ббльшим количеством

экземпляров, приносимых за один раз Черноголовая гаичка чаще приносит птенцам более крупные пищевые объекты, но количество их в порции корма меньше

Выводы

1. Исследуемые виды гаичек отличаются особенностями поведения и экологии, что позволяет им занимать разные экологические ниши и населять характерные местообитания в разных географических районах или обитать совместно в сходных биотопах

2. Гаички могут населять одни и те же типы лесов, но наиболее подходящие по структуре растительности для каждого вида кормовые стации обычно формируются в разных биотопах. Сероголовая гаичка предпочитает

раЗрСлССКНЫС ХБСЙКЫС И смешанные ЛССа« рурОГСЛСВЗл ГоИЧКи ОиИТаСТ в

различных типах хвойных, смешанных и лиственных лесов Черноголовая гаичка населяет преимущественно многоярусные лиственные леса

3 Гаички для кормежки выбирают характерные микростации. Структура предпочитаемых птицами микростаций связана с архитектоникой крон деревьев и кустарников Сероголовая гаичка кормится на деревьях с узкой вытянутой кроной Буроголовая гаичка предпочитает деревья, обладающие типичной архитектоникой кроны Черноголовая гаичка кормится преимущественно на лиственных деревьях, в наружных участках крон которых содержится большое количество тонких ветвей

4. Каждый из трех видов гаичек обладает характерным кормовым поведением. Отличия в кормовом поведении выражаются в разных последовательностях и частоте кормовых маневров, предпочитаемых направлениях передвижений, частоте использования прыжков и полетов разной длины, длительности высматривания добычи.

5 Особенности кормового поведения, географического и биотопического распространения гаичек обусловливают определенную избирательность в составе и размерах кормовых объектов.

6 Отличия в структуре экологической ниши каждого вида гаичек обусловлены особенностями кормового поведения, структурой и характером использования кормовых микростаций, отличиями в составе корма и биотопическом распределении птиц

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Зацарннный И.В. Пространственные и трофические связи двух видов гаичек в лесных сообществах северо-востока Беларуси // Вестник Московского государственного областного университета. Серия «Естественные науки». - М., 2008. № 1. - С. 64-74. [0,69 пл., авторский вклад 100%]

2. Зацарннный И.В. Пространственные и трофические связи сероголовой гаички (Рапйае, РаввепГоггаев) в гнездовой период в лесных сообществах северо-запада Кольского полуострова // Естественные и технические науки. - М., 2008. № 1. - С. 110-116. (0,44 пл., авторский вклад 100%]

3. Шемякина 0.А, Зацаринный И.В. Механизмы экологической сегрегации пухляка (Parus montanus) и болотной гаички (Р palustris) II Экология и эволюция животных- сб. науч. трудов кафедры зоологии Pi 11 У. - Рязань: РИРО, 2003. - С 101-110. [0,63 пл., авторский вклад 10%]

4. Зацаринный И.В. Структура экологической ниши пухляка (Parus montanus,Pandae) //Биология - наука XXI века- 8-я межд. Пущинская школа-конференция молодых ученых (Пущино, 17-21 мая 2004 г)- Сб тезисов -Пущино, 2004. - С. 200-201. [0,06 п.л., авторский вклад 100%]

5 Зацаринный И.В. Особенности кормового поведения сероголовой гаички (Parus clnctus) на северо-западе Кольского полуострова // Научные Чтения памяти профессора В В. Станчинского (Смоленск, 2004): сб докладов -Смоленск: СЕЛУ, 2004. Вып 4 - С. 368-374. [0,44 п л, авторский вклад 100%]

A "Sftttrtnuitttf tÎt M Р XÎavntTTiiifTt ivrtttnrfma^vori лвтйготши mov nunna ouuuti о

V/ » ^Ui^t+k/ilElllGUCl lllU, ir<VAW<l«aUlWt II IVViWiJ, VVi иЦ|111 VI4141t^

лесных сообществах заповедника «Пасвик» II Биология - наука XXI века: 9-я межд. Пущинская школа-конференция молодых ученых (Пущино, 18-22 апреля 2005 г.): Сб. тезисов. - Пущино, 2005. - С. 274 [0,06 п.л., авторский вклад 100%]

7. Зацаринный И.В Влияние особенностей кормового поведения и структуры кормовых микростаций на пространственное распределение синиц заповедника «Пасвик» // Орнитологические исследования в Северной Евразии: XII межд орнитологическая конференция Северной Евразии (Ставрополь, 31 января - 5 февраля 2006). сб. тезисов. - Ставрополь. СГУ, 2006. - С. 218-219. [0,12 пл., авторский вклад 100%]

8. Зацаринный И.В. Особенности экологии буроголовой гаички (Parus montanus, Paridae. Passeriformes) на северо-западе Кольского полуострова // Биология - наука XXI века- 10-я межд. Пущинская школа-конференция молодых ученых (Пущино, 17-21 апреля 2006 г): Сб тезисов. - Пущино, 2006. - С. 278. [0,06 пл, авторский вклад 100%]

9 Зацаринный И.В., Константинов В.М. Особенности размножения птиц-дуплогнездников на северной границе распространения сосновых лесов // Русский орнитологический журнал - 2007 Том 16. Экспресс-выпуск 353. -С. 471-485. [0,94 пл., авторский вклад 50%]

10. Шемякина O.A., Марочкина ЕА, Зацаринный И.В., Чельцов Н.В. Механизмы экологической сегрегации четырех совместно обитающих видов синиц - Parus major, P. caeruleus, P montanus и P cristatus И Русский орнитологический журнал - 2007 Том 16. Экспресс-выпуск 362 - С 759783. [1,56 пл., авторский вклад 20%]

11. Зацаринный И.В. Роль кормового поведения в разделении ресурсов и расхождении по экологическим нишам трех видов гаичек (Parus, Paridae, Passeriformes) II IV Всероссийская конференция по поведению животных (Москва, 29 октября - 1 ноября 2007 г.)' Сб. тезисов. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. - С. 371-372. [0,12 пл, авторский вклад 100%]

12 Зацаринный ИВ. Пространственные и трофические связи буроголовой гаички (Parus montanus, Paridae, Passeriformes) в лесных сообществах северо-запада Кольского полуострова // Экология, эволюция и систематика

животных" сб. науч трудов кафедры зоологии и методики обучения биологии РГУ - Рязань- РИРО, 2007. - С. 58-78 [1,3 пл., авторский вклад 100%]

13. Хлебосолов Е.И., Макарова О А, Хлебосолова О А , Поликарпова Н В , Зацаринный И В Птицы Пасвика. - Рязань- НП «Голос губернии», 2007 -176 с. [11 п л, авторский вклад 10%]

Подп к печ 09 04.2008 Объем 1 п л Заказ № 66 Тираж 100 экз

Типография МПГУ

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Зацаринный, Иван Викторович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. РАЙОНЫ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

1.1. Характеристика основных районов исследования.

1.1.1. Заповедник «Пасвик».

1.1.2. Березинский биосферный заповедник.

1.1.3. Леса Мещеры и промышленные сады.

1.2. Методы учета численности гаичек.

1.3. Изучение биотопической и микростациальной приуроченности гаичек.

1.4. Изучение кормового поведения гаичек.

1.5. Изучение состава пищи гаичек.

1.6. Статистический анализ полученного материала.

ГЛАВА 2. ЧИСЛЕННОСТЬ И БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ГАИЧЕК.,.

2.1. Численность и биотопическое распределение сероголовой гаички.

2.2. Численность и биотопическое распределение буроголовой гаички.

2.2.1. Численность и биотопическое распределение буроголовой гаички в заповеднике «Пасвик».

2.2.2. Численность и биотопическое распределение буроголовой гаички в Березинском заповеднике.

2.2.3. Численность и биотопическое распределение буроголовой гаички в лесах Мещеры и промышленных садах.

2.3. Численность и биотопическое распределение черноголовой гаички.

2.4. Сравнительный анализ биотопического распределения гаичек.

2.4.1. Сравнительный анализ биотопического распределения сероголовой и буроголовой гаичек.

2.4.2. Сравнительный анализ биотопического распределения черноголовой и буроголовой гаичек.

ГЛАВА 3. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ГАИЧЕК ПО КОРМОВЫМ МИКРОСТАЦИЯМ.

3.1. Микростациальное распределение сероголовой гаички.

3.2. Микростациальное распределение буроголовой гаички.

3.2.1. Микростациальное распределение буроголовой гаички в заповеднике «Пасвик».

3.2.2. Микростациальное распределение буроголовой гаички в Березинском заповеднике.

3.2.3. Микростациальное распределение буроголовой гаички в лесах Мещеры и промышленных садах.

3.3. Микростациальное распределение черноголовой гаички.

ГЛАВА 4. КОРМОВОЕ ПОВЕДЕНИЕ ГАИЧЕК.

4.1. Кормовое поведение сероголовой гаички.

4.2. Кормовое поведение буроголовой гаички.

4.2.1. Кормовое поведение буроголовой гаички в заповеднике «Пасвик».

4.2.2. Кормовое поведение буроголовой гаички в Березинском заповеднике.!

4.2.3. Кормовое поведение буроголовой гаички в лесах Мещеры и промышленных садах.

4.3. Кормовое поведение черноголовой гаички.

ГЛАВА 5. СОСТАВ КОРМАГАИЧЕК.

5.1. Состав корма сероголовой гаички.

5.2. Состав корма буроголовой гаички.

5.3. Состав корма черноголовой гаички.

ГЛАВА 6. МЕХАНИЗМЫ РАЗДЕЛЕНИЯ РЕСУРСОВ У ТРЕХ ВИДОВ

ГАИЧЕК.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнительная экология гаичек (Parus, poecile) Восточной Европы"

Сравнительное изучение экологии и поведения близкородственных видов птиц позволяет выявить механизмы экологической сегрегации, разделения ресурсов, расхождения их по экологическим нишам, установить причины и условия совместного или раздельного обитания разных видов, а также найти ответ на многие другие актуальные вопросы популяционной экологии и экологии сообществ.

Синицы традиционно служат объектами для сравнительных исследований. В отечественной и зарубежной литературе этим птицам посвящено большое количество работ, в которых рассматриваются различные аспекты их биологии и экологии: географическое распространение, биотопическое распределение, размножение, социальная организация, динамика численности, питание, хозяйственное значение, систематика, морфология, генетика (Воинственский, 1949; Hartley, 1953; Мальчевский, 1959; Gibb, 1960; Птушенко, Иноземцев, 1968; Бардин, 1975а, 1983; Partridge, 1976; Иноземцев, 1978; Perrins, 1979; Norberg, 1979; Поливанов, 1981; Зимин, 1988; Боголюбов, 1989; Kvist et. al., 1996; Елаев, 1997; Керимов, 2001 и др.).

Для изучения механизмов сосуществования и разделения ресурсов •' среды удобными моделями служат родственные виды, которые имеют много сходных черт биологии и экологии. Гаички — компактная, обособленная группа синиц (Parus), которую выделяют в отдельный подрод (Poecile) (Степанян, 1990, 2003). На территории бывшего СССР обитает шесть видов гаичек, из которых в Европейской части встречаются три вида: черноголовая гаичка {Parus palustris L., 1758), буроголовая гаичка {Parus montanus Baldenstein, 1827) и сероголовая гаичка {Parus cinctus Boddaert, 1783). Эти три вида послужили объектами нашего специального исследования. Внешне эти синицы очень похожи. В естественных условиях по внешнему виду наиболее легко диагностируется сероголовая гаичка. Два других представителя (черноголовая и буроголовая гаички) трудноотличимы в природе и их нередко относят к категории «видов-двойников» (Степанян, 1983; Доржиев, 1997). Внешне они отличаются размерами и оттенком черного пятна на голове («шапочки»), разницей в длине средних и крайних рулевых перьев (Дементьев, Гладков, 1954). Многие исследователи сходятся во мнении, что в природных условиях этих птиц можно диагностировать по комплексу признаков. Гаички хорошо отличаются по голосу и поведению (Герке, 1932; Промптов, Лукина, 1937; Воинственский, 1949; Дементьев, Гладков, 1954; Бардин, 1975а, 2002; Мальчевский, 1981; Елаев, 1997; Рябицев, 2001; Зонов, 2002 и др.). Однако в некоторых работах отмечается, что голосовые реакции этих двух видов синиц бывают сходны и гаички могут имитировать призывные крики друг друга (Бардин, 1990, 2004).

В последние десятилетия для установления степени эволюционной близости разных видов гаичек и выявления микроэволюционных изменений, протекающих в географических популяциях этих синиц, используют современные биохимические методы (Kvist et al., 1996, 1998; Kvist, 2000). Авторы специального генетического исследования (Kvist et al., 1996; Kvist, 2000) провели сравнение филогенетических связей семи европейских и трех североамериканских видов синиц (Parus) путем секвенирования фрагмента гена митохондриальной ДНК. Было установлено, что наиболее родственными видами гаичек в Европе являются черноголовая и буроголовая гаички, а сероголовая гаичка филогенетически ближе к североамериканским видам: каролинской (P. carolinensis) и американской черноголовой (Р. atricapillus) гаичкам. В этом же исследовании по анализу одной из ядерных копий была установлена филогенетическая близость буроголовой и американской черноголовой гаичек (Kvist et al., 1996; Kvist, 2000). Таким образом, результаты этого анализа показывают, что все три европейских вида гаичек филогенетически очень близки друг другу, причем степень родства черноголовой и сероголовой гаичек между собой ниже, чем сходство каждого из этих видов с буроголовой гаичкой.

Хорошим примером эволюционной близости европейских видов гаичек является возможность межвидовых скрещиваний, при которых появляется плодовитое потомство. Так, в результате многолетних исследований в северной Финляндии (Jarvinen, 1997) было зарегистрировано семь гибридных пар сероголовой и буроголовой гаичек. При этом в одном случае удалось установить факт успешного размножения гибридного самца и самки сероголовой гаички (Jarvinen, 1997). Подобные факты межвидовых скрещиваний гаичек выявлены и у североамериканских видов (Bronson et al., 2003). В обоих этих исследованиях в качестве факторов, способствующих межвидовой изоляции разных видов гаичек, рассматриваются низкая плодовитость гибридов и плохая выживаемость их потомства (Jarvinen, 1997; Bronson et al., 2003).

Основные работы, посвященные изучению биологии и экологии европейских видов гаичек, ранее были выполнены в разных районах Западной и Восточной Европы, Скандинавии и России. Однако к настоящему времени различные аспекты образа жизни этих трех видов синиц изучены далеко неодинаково. В специальной литературе широко представлены работы, посвященные буроголовой гаичке. Материалы этих исследований характеризуют различные аспекты биологии и экологии этого вида: численность и биотопическое распределение, размножение, территориальное, социальное и трофическое поведение, питание, запасание корма, зимнюю экологию (Воинственский, 1949; Haftorn, 1956; Иноземцев, 1962; Птушенко, Иноземцев, 1968; Панов, 1973; Бардин, 19756, 1975в, 1983; Alatalo, 1980; Андреев, 1980; Правосудов, 1983, 1987а; Зимин, 1988; Елаев, 1997; Преображенская, 1998 и др.). В нашей стране, как и за рубежом, буроголовая гаичка традиционно служила модельным объектом в природных экспериментах (Дерим-Оглу, 1968; Ekman et al., 1981; Jansson et al., 1981; Hogstad, 1989). Изучению образа жизни двух других видов гаичек посвящено значительно меньше исследований. Сведения по биологии и экологии черноголовой гаички широко представлены в работах выполненных в

Западной и Восточной Европе, где этот вид часто используют в качестве модели для различных экспериментов в лабораторных и природных условиях (Sasvari, 1979; Cowie et al., 1981; Sherry, 1982; Wesolowski, 1996, 1998, 2000 и др.). В нашей стране экологию этого вида изучали в Европейской части, на юге Восточной Сибири, в Приморье (Воинственский, 1949; Панов, 1973; Бардин, 1975а, 1983; Поливанов, 1981; Харитонов, 1982; Елаев, 1997; Марковец, 2001; Прокофьева, 2003 и др.). Основные работы, рассматривающие образ жизни сероголовой гаички, выполнены в Скандинавии, на Кольском полуострове и в северо-восточных районах Сибири (Haftom, 1959, 1973; Jarvinen, 1978, 1982; Андреев, 1980; Правосудов, 1983, 1987а; Семенов-Тян-Шанский, Гилязов, 1991; Шутова, 1993; Veistola et al., 1997а, 1997b; Баккал, 2001; Секов, Гермогенов, 2006 и др.).

Анализ работ, отражающих характер географического распределения гаичек в Евразии, показывает, что область распространения буроголовой гаички широко перекрывается с районами обитания двух других видов. Эта гаичка — одна из наиболее распространенных и обычных видов синиц Палеарктики. Она населяет различные типы лесов таежной зоны, охватывая своим ареалом почти всю лесную зону и часть горных лесов Евразии (Дементьев, Гладков, 1954; Рябицев, 2001; Рогачева, Сыроечковский, 2003). Черноголовая гаичка встречается на большей части территории Западной Европы, за исключением Финляндии, северной Скандинавии, части побережья Средиземного моря и Пиренейского полуострова; обитает в Юго-Восточной Сибири, на Сахалине, в Корее и северном Китае. Небольшая популяция черноголовой гаички населяет Юго-Восточную Азию (Бирма) (Дементьев, Гладков, 1954; Рогачева, Сыроечковский, 2003). Ареал сероголовой гаички включает северную, отчасти среднюю тайгу и лесотундру от Скандинавии до Аляски и северо-западных районов Канады (Дементьев, Гладков, 1954; Рябицев, 2001; Рогачева, Сыроечковский, 2003).

Анализ работ, содержащих сведения об изменении плотности населения этих трех видов синиц в различных районах Евразии, показывает, что сероголовая гаичка предпочитает северотаежные леса. Реже она встречается в северных, лесотундровых, и в более южных, среднетаежных, растительных ассоциациях. Плотность населения буроголовой гаички плавно нарастает от северотаежных лесов, достигая максимальных значений в среднетаежных и южнотаежных лесных ассоциациях. Основное распространение черноголовой гаички связано с подзоной широколиственных лесов, пойменными лиственными лесами юга таежной зоны и участками лиственных лесов в лесостепной зоне (Равкин, 1978; Зимин и др., 1993; Волков и др., 1995; Вартапетов и др., 2003; Равкин и др., 2003; Рогачева, Сыроечковский, 2003; Юдкин, 2002; Сазонов, 2004).

В пределах видовых ареалов этих синиц относительно немного районов, где все три вида встречаются одновременно. Встреча этих гаичек возможна в обширных горных массивах, отличающихся широким диапазоном высот и поясов растительности. Так, в исследованиях, выполненных в северо-восточном Прибайкалье (Елаев, 1996), показано, что каждая из трех видов гаичек занимает свой высотный пояс растительности. Сероголовая гаичка здесь встречается в приречных редкостойных лиственничниках (1500-1600 м н.у.м.). Буроголовая гаичка населяет широкий спектр биотопов от террасовых сосновых и сосново-березовых лесов до лиственничного редколесья (570-1300 м н.у.м.). Распространение черноголовой гаички приурочено к пойменным лиственным лесам: зарослям ив с примесью березы и тополя (513-523 м н.у.м.) (Елаев, 1996). Вне горных массивов все три вида гаичек встречаются на одной территории только в течение определенных периодов годового цикла (например, во время осенних перемещений молодых птиц), в районах географически близких к границам их ареалов (Носков и др., 1981; Зимин и др., 1993). Однако, в обоих рассмотренных случаях совместного обитания всех трех видов гаичек, низкая численность и нерегулярность встреч хотя бы одного из них не позволяет собрать достаточно полный материал для подробного сравнения. Таким образом, особенности распространения гаичек ограничивают возможности сравнительного изучения экологии и поведения этих птиц в районах совместного обитания.

Среди исследований, посвященных сравнительному анализу биологии и экологии гаичек, можно выделить две группы работ. К первой из них относятся наиболее распространенные исследования, которые рассматривают различные аспекты образа жизни одного из видов гаичек в сравнении с другими представителями синиц или экологически близкими видами птиц, относящимися к другим семействам (Morse, 1978; Norberg, 1979; Alatalo, 1980, 1981; Rolando, 1981, 1983; Szekely, 1985; Боголюбов, 1986; Боголюбов, Преображенская, 1987; Иноземцев, 1987; Sasvari, 1988; Hogstad, 1989; Szekely et al., 1989; Lee, Jablonski, 2000; Шемякина, 2006 и др.). Вторая группа исследований - это работы, в которых- в сравнительном плане рассматриваются вопросы экологии нескольких видов гаичек. Для стационарных исследований наиболее доступны районы, в которых постоянно обитают какие-либо два из трех видов этих синиц. Из трех рассматриваемых видов географически наиболее широко распространена буроголовая гаичка, поэтому с ней обычно сравнивают черноголовую гаичку (Зонов, 1967; Бардин, 1975а, 1977; Pikula, Beklova, 1980; Bilcke et al., 1986; Dhondt, 1989; Доржиев, 1997; Елаев, 1997; Зонов, 2002) или сероголовую гаичку (Андреев, 1980; Правосудов, 1983, 1985, 1987а; Jarvinen, 1983; Карелин, 1984а, 19846, 1985; Alatalo, Carlson, 1987). Среди опубликованных работ практически отсутствуют исследования, посвященные сравнительной экологии всех трех этих видов синиц.

На современном этапе развития синэкологических исследований в орнитологии большое внимание уделяется изучению пространственных и трофических связей птиц. При этом, в качестве наиболее важных факторов, по которым происходит разделение ресурсов среды и расхождение видов в разные экологические ниши, рассматриваются пища, пространство и время (Schoener, 1974; Пианка, 1981; Джиллер, 1988).

Анализ литературы, содержащей сведения о биотопическом распределении гаичек, показывает, что эти виды могут обитать совместно и населять одни и те же типы лесов, или же придерживаться разных местообитаний в разных географических районах.

Сероголовая гаичка обитает в северных сосновых, еловых, лиственничных и смешанных лесах. Встречается в березняках и чозениевых рощах. В горных массивах она иногда поднимается выше границы леса, где придерживается ивовых зарослей в речных долинах (Капитонов, Чернявский, 1960; Кречмар и др., 1978, 1991; Андреев, 1980; Правосудов, 1987а; Семенов-Тян-Шанский, Гилязов, 1991; Зимин и др., 1993; Юдин, 2003). Эта гаичка населяет лесные стации, характеризующиеся сравнительно небольшой высотой деревьев (в среднем 12 м) и низкой сомкнутостью их крон (0,2-0,4) (Карелин, 1984а).

Буроголовая гаичка встречается в лесах различного состава, но предпочитает хвойные и смешанные леса (Воинственский, 1949; Ивантер, 1962; Иноземцев, 1962; Федюшин, Долбик, 1967; Птушенко, Иноземцев, 1968; Поливанов, 1971; Бардин, 1975а; Симкин, 1990; Елаев, 1996,1997; Беме и др., 1998; Бабенко, 2000). У северных пределов распространения этот вид населяет долинные лиственные и смешанные леса (Кречмар и др., 1978, 1991). Плотность населения гаички зависит от структуры лесных стаций, их возраста и степени антропогенной трансформации (Поспелов, 1957; Кожевникова, 1965; Бутьев, 1970; Бабенко, Константинов, 1983; Козленко, 1983). Буроголовая гаичка предпочитает леса, характеризующиеся сравнительно большой высотой деревьев (в среднем 20 м) и высокой сомкнутостью их крон (0,5-0,8) (Карелин, 1984а).

Черноголовая гаичка обитает в различных типах мелколиственных лесов: ольшаниках, березняках, осинниках. Однако максимальной численности она достигает в широколиственных лесах: дубовых, грабовых, буковых. Реже ее можно встретить в смешанных хвойно-лиственных лесных ассоциациях. Черноголовая гаичка предпочитает многоярусные, пойменные, сырые и переувлажненные леса (Воинственский, 1949; Вильбасте, 1967; Рандла, 1967; Назаренко, 1971; Бардин, 1975а, 1983, 1988; Никифоров и др., 1989; Вальчук, 1986; Губин и др., 1989; Дурнев и др., 1990; Симкин, 1990; Елаев, 1996,1997; Беме и др., 1998; Бабенко, 2000).

При совместном обитании разных видов гаичек, наиболее обычны ситуации, при которых в одном биотопе встречаются два из трех видов этих синиц. Буроголовая гаичка наиболее пластична в выборе местообитаний и встречается вместе с черноголовой или сероголовой гаичками в одних и тех же биотопах (Haftorn, 1956; Андреев, 1980; Бардин, 1975а, 1983; Карелин, 1985; Правосудов, 1987а; Семенов-Тян-Шанский, Гилязов, 1991 и др.). Однако в некоторых крайне редких случаях возможна встреча и всех трех видов гаичек в одном местообитании (Мельников, 2003). В районах совместного обитания нескольких видов, гаичек отмечено их частичное ' пространственное разграничение. Так, в Кандалакшском заповеднике, где совместно обитают сероголовая и буроголовая гаички, сероголовая встречается во всех типах лесов, но предпочитает хвойные, а буроголовая тяготеет к берегам Белого моря, вдоль которых произрастает смешанный лес с большой примесью березы (Правосудов, 1987а). В равнинных участках Печоро-Илычского заповедника преобладает буроголовая гаичка, в горных -сероголовая гаичка, в предгорных — встречаемость видов примерно одинакова (Бобрецов, Нейфельд, 1986). В Восточной Сибири (Приморский хребет на побережье оз. Байкал) в темнохвойных лесах буроголовая гаичка по численности преобладает над сероголовой, в смешанных лесах плотность населения синиц примерно одинаковая, в молодняках на месте вырубок сероголовая гаичка, в отличие от буроголовой, не встречается (Мельников, 2003). В Беларуси совместно обитают буроголовая и черноголовая гаички. Буроголовая гаичка здесь встречается в различных типах лесов, предпочитая хвойные и смешанные леса; черноголовая - предпочитает лиственные леса, реже встречается в смешанных и избегает хвойных лесов (Федюшин, Долбик, 1967; Никифоров и др., 1989). На Украине буроголовая гаичка предпочитает хвойные леса, а численность черноголовой гаички выше в сырых и заболоченных дубравах с черной и серой ольхой, черемухой, вязом и липой, и ниже в других типах лесов (Воинственский, 1949; Симкин, 1990). В Предбайкалье буроголовая и черноголовая гаички встречаются в одних и тех же типах лесов. Однако численность первой из них выше в темнохвойных, сосновых, смешанных и березовых лесах, а второй - в пойменных лесных ассоциациях (Зонов, 2002).

Хорошо известно, что в течение всех сезонов года гнездящаяся часть популяций гаичек строго оседла и придерживается своих постоянных участков обитания (Вилке К.А., Вилке Е.К., 1961; Вилке, 1966; Бардин, 1975а, 19756 и др.). В тех случаях, когда разные виды гаичек живут совместно в одном местообитании, часто границы их территорий полностью совпадают (Бардин, 1975а, 1982, 2007; Правосудов, 1986, 1987а). В осенний и зимний периоды гаички образуют смешанные стаи и совместно разыскивают корм (Бардин, 1975а, 1982; Правосудов, 1987а; Зонов, 2002). Помимо гаичек, в эти смешанные группы птиц обычно входят и другие виды синиц, а также экологически близкие им виды - длиннохвостые синицы (Aegithalos caudatus), корольки (Regulus regulus), пищухи (Certhia familiaris), поползни {Sitta europaea) (Севастьянов, 1961; Поливанов, 1971, 1981; Филонов, 1974; Правосудов, 1987а; Бардин, 1970, 1989; Семенов-Тян-Шанский, Гилязов, 1991 и др.). Птицы, входящие в состав такой смешанной группы, совместно разыскивают корм, при этом некоторые из них пространственно разделены и охотятся на разных видах деревьев (Иноземцев, 1987; Владышевский, 1980; Rolando, 1983 и др.). В тех случаях, когда синицы кормятся на одном дереве, они могут разыскивать пищу на разной высоте, использовать разные участки кроны дерева, потреблять пищу, отличающуюся по составу и по размерам кормовых объектов (Иноземцев, 1987; Alatalo, 1980, 1981; Rolando, 1983; Alatalo et al., 1987; Боголюбов, Преображенская, 1987; Боголюбов, 1988 и др.). В некоторых исследованиях наряду с отличиями показано широкое перекрывание зон кормежки (Morse, 1978; Боголюбов, 1986; Морозов, 1987) и спектров питания разных видов синиц (Прокофьева, 2007). Анализ литературных материалов, рассматривающих механизмы разделения пищевых ресурсов между разными видами гаичек, показывает, что в одних случаях у них существует четкое разграничение по местам сбора корма (Андреев, 1980; Правосудов, 1985), в других - различия между видами не столь ярко выражены (Зонов, 2002). Так, в исследованиях, посвященных сравнительному анализу пространственного распределения сероголовой и буроголовой гаичек во время охоты, установлено, что они хорошо отличаются по характеру использования кормовых субстратов. Сероголовая гаичка чаще кормится на концевых частях ветвей сосен, буроголовая — предпочитает искать корм на стволе, в основаниях ветвей и в их центральных частях (Правосудов, 1985). В тоже время, в гнездовой период различия между этими видами сглажены и по некоторым характеристикам кормового поведения отличия у них отсутствуют (Правосудов, 1985). Некоторые авторы отмечают, что для буроголовой гаички характерен быстрый, «сканирующий» осмотр деревьев, а для сероголовой гаички — медленный и тщательный (Haftorn, 1956; Карелин, 1985). По другим сведениям, сероголовая гаичка кормится быстрее, чем буроголовая и за одно и тоже время успевает обследовать большее количество деревьев (Правосудов, 1985). Данные исследований, посвященных сравнительному анализу пространственного распределения буроголовой и черноголовой гаичек во время охоты, показывают, что оба вида синиц предпочитают кормиться на ветвях небольшой толщины (Зонов, 2002). Птицы охотятся на ветвях лиственницы, сосны и березы, при этом буроголовая гаичка чаще встречается на лиственнице, чем черноголовая (Зонов, 2002). Результаты других работ показывают, что буроголовая гаичка предпочитает разыскивать корм на хвойных деревьях (лиственница, сосна) и обследует преимущественно ствол и ветви первого порядка. Черноголовая гаичка охотится на лиственных деревьях и чаще встречается на ветвях третьего и второго порядков, реже — на ветвях первого порядка и очень редко - на стволе (Елаев, 1997).

Известно, что основу питания гаичек составляют насекомые, паукообразные и семена растений (Прокофьева, 1963; Бардин, 1975а, 1983; Иноземцев, 1978; Семенов-Тян-Шанский, Гилязов, 1991; Елаев, 1997; Баккал, 2001; Прокофьева, 2003 и др.). Для районов совместного обитания нескольких видов гаичек описано широкое перекрывание их пищевых рационов (Бардин, 1976, 1977; Андреев, 1980; Зонов, 2002). Однако в этих же исследованиях показано, что по некоторым особенностям питания, эти синицы могут отличаться друг от друга. Было установлено, что у разных видов гаичек различается соотношение животных и растительных кормов в рационе (Андреев, 1980; Зонов, 2002), размеры добываемых пищевых объектов, количество объектов в порции корма, приносимой птенцам, и ее масса (Бардин, 1976, 1977).

Анализ литературы показывает, что по некоторым экологическим параметрам гаички очень сходны между собой. Они могут населять одни и те же типы лесов, территории пар разных видов гаичек могут совпадать, вне периода размножения они образуют смешанные группы устойчивого состава и совместно разыскивают корм. В этом случае возникает вопрос, каким образом происходит разделение ресурсов у совместно обитающих видов гаичек, и каковы факторы, обеспечивающие их сосуществование. Таким образом, существует проблема выявления принципиальных отличий между этими близкими видами в использовании ресурсов среды, объяснения механизмов разделения пищевых ресурсов между ними и целостного описания структуры экологической ниши этих видов птиц.

Теория экологической ниши занимает важное место в изучении экологии сообществ. Она позволяет понять комплекс экологических условий, необходимых для обитания вида, и как следствие, объясняет способы разделения ресурсов между видами и механизмы формирования сообществ. Формированию современной концепции экологической ниши предшествовал длительный этап накопления информации. Представления о том, что каждый вид занимает свое место в «экономии природы» было сформулировано в трудах К. Линнея, Ч. Лайеля и использовано Ч. Дарвином в обосновании теории происхождения видов (Галл, 1993). Широкое использование термина «экологическая ниша» началось после работ Е. Гриннелла (Grinnell, 1917). Гриннелл рассматривал экологическую нишу как свойство вида, комплекс адаптаций организма к обитанию в том или ином местообитании. При этом ведущим адаптивным признаком Гриннелл считал трофическое поведение, которое иерархически взаимосвязано с морфофизиологической структурой организма, типом пищи и видом местообитания (Grinnell, 1917, 1924). В дальнейшем функциональный подход к пониманию структуры экологической ниши был развит в работах Ч. Элтона (Elton, 1927) и Ю. Одума (Одум, 1968, 1986).

Последующее развитие теории экологической ниши нашло свое отражение в работах Дж. Хатчинсона (Hutchinson, 1957, 1959), который рассматривал нишу как многомерное (n-мерное) пространство, или гиперобъем. При этом, вся совокупность оптимальных условий окружающей среды, которая может потенциально использоваться данным видом в благоприятных условиях, была обозначена как фундаментальная ниша вида. В реальных условиях особи определенного вида используют лишь часть доступных ресурсов, поэтому организм занимает лишь часть п-мерного пространства - реализованную нишу (Hutchinson, 1957; Пианка, 1981). Многомерная ниша характеризуется большим количеством разнообразных показателей и предполагает равнозначность и одноуровневость переменных среды, количественное описание которых представляет большие сложности (Пианка, 1981). В ходе дальнейшего развития этой теории были выявлены наиболее существенные показатели, по которым в первую очередь происходит разделение ресурсов между видами — пища, пространство и время. При этом наиболее существенным оказалось расхождение по местообитаниям, затем по пище и времени (Pianka, 1969; Schoener, 1974).

Согласно концепции одномерной иерархической ниши, в рамках которой мы проводили свои исследования, экологическая ниша определяется как система, целостные свойства которой обусловлены выполняемой видом функцией в экосистеме, и выражаются в специфическом способе добывания пищи, или кормовом поведении (Хлебосолов, 1996, 1999, 2002). В свою очередь, поведение птиц, направленное на поиск и добывание пищи, связано со структурой растительности и других кормовых субстратов, как и с составом используемой пищи (Eckhardt, 1979; Fitzpatrick, 1980, 1981; Holmes et al., 1979; Robinson, Holmes, 1982; Schoener, 1989; Wiens, 1989; Хлебосолов, 1993 и др.). При этом кормовое поведение не ставится в один ряд с другими признаками вида, а рассматривается в качестве системного признака, который является их интегральным выражением и целостно характеризует специфику экологической ниши вида (Хлебосолов, 1999, 2005).

Особый интерес в наших исследованиях представляло изучение механизмов разделения ресурсов и расхождения по экологическим нишам близкородственных, совместно обитающих видов гаичек. Отдельным аспектам экологии этих птиц посвящено большое количество публикаций, поэтому была возможность сравнительного анализа наших оригинальных материалов с результатами, полученными другими исследователями. В соответствии с этим были сформулированы основная цель и конкретные задачи настоящего диссертационного исследования.

Цель и задачи исследования

Цель исследования:

Выяснить механизмы разделения ресурсов среды и расхождения по экологическим нишам трех видов гаичек, обитающих в лесных экосистемах Восточной Европы.

Задачи исследования:

1. Изучить характер биотопического распределения трех видов гаичек

2. Выявить особенности микростадиального распределения этих птиц

3. Провести изучение кормового поведения этих синиц

4. Проанализировать состав пищи, потребляемой гаичками

5. Провести сравнительный анализ структуры экологических ниш трех видов гаичек.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Зацаринный, Иван Викторович

174 ВЫВОДЫ

1. Исследуемые виды гаичек отличаются особенностями поведения и экологии, что позволяет им занимать разные экологические ниши и населять характерные местообитания в разных географических районах или обитать совместно в сходных биотопах.

2. Гаички могут населять одни и те же типы лесов, но наиболее подходящие по структуре растительности для каждого вида кормовые стации обычно формируются в разных биотопах. Сероголовая гаичка предпочитает разреженные хвойные и смешанные леса. Буроголовая гаичка обитает в различных типах хвойных, смешанных и лиственных лесов. Черноголовая гаичка населяет преимущественно многоярусные лиственные леса.

3. Гаички для кормежки выбирают характерные микростации. Структура предпочитаемых птицами микростаций связана с архитектоникой крон деревьев и кустарников. Сероголовая гаичка кормится на деревьях с узкой вытянутой кроной. Буроголовая гаичка предпочитает деревья, обладающие типичной архитектоникой кроны. Черноголовая гаичка кормится преимущественно на лиственных деревьях, в наружных участках крон которых содержится большое количество тонких ветвей.

4. Каждый из трех видов гаичек обладает характерным кормовым поведением. Отличия в кормовом поведении выражаются в разных последовательностях и частоте кормовых маневров, предпочитаемых л направлениях передвижений, частоте использования прыжков и полетов щ разной длины, длительности высматривания добычи.

5. Особенности кормового поведения, географического и биотопического распространения гаичек обусловливают определенную избирательность в составе и размерах кормовых объектов.

6. Отличия в структуре экологической ниши каждого вида гаичек обусловлены особенностями кормового поведения, структурой и характером использования кормовых микростаций, отличиями в составе корма и биотопическом распределении птиц.

175

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Зацаринный, Иван Викторович, Рязань

1. Андреев А.В. Адаптации птиц к зимним условиям Субарктики. — М.: Наука, 1980.-176 с.

2. Бабенко В.Г. Птицы Нижнего Приамурья. М.: Прометей, 2000. -724 с.

3. Бабенко В.Г., Константинов В.М. Фауна и население птиц антропогенных ландшафтов центрального района европейской части СССР // Распространение и систематика птиц. Сб. трудов зоологического музея МГУ. -1983. Т. 21.-С. 160-185.

4. Бабушкин Г.М., Бабушкина Т.Г. Животный мир Рязанской области: Позвоночные животные. — Рязань: РГПУ, 2004. 288 с.

5. Баккал С.Н. Питание гнездовых птенцов в разделение родительского вклада у сибирской гаички Parus cinctus II Русский орнитол. журн. 2001. Т. 10. Экспресс-выпуск 143. - С. 379-399.

6. Барановский А.В. Механизмы экологической сегрегации домового и полевого воробьев. Автореферат дисс. . канд. биол. наук. — М., 2004.-16 с.

7. Бардин А.В. Территория обитания и структура синичьих стай // Материалы УП Прибалт, орнитол. конф. — Рига, 1970. Т.1. С. 21-24.

8. Бардин А. В. Сравнительное изучение жизненных циклов некоторых синиц рода Parus. Автореферат дисс. . канд. биол. наук. — Л., 1975а.-24 с.

9. Бардин А.В. Территориальное поведение скандинавского подвида буроголовой гаички {Parus montanus borealis Selis — Longchamps) // Вестник ЛГУ. 19756. № 9. - С. 24-34.

10. Бардин А.В. Поведение поползней и синиц при запасании корма // Вестник ЛГУ. 1975в. № 15. - С. 7-14.

11. Бардин А.В. Количественная характеристика птенцового корма некоторых видов синиц рода Parus II Материалы IX Прибалт, орнитол. конф. -Вильнюс, 1976.-С. 12-17.

12. Бардин А.В. Питание гнездовых птенцов гаичек и хохлатой синицы // Труды Самаркандского ун-та. 1977. Т. 324. - С. 90-101.

13. Бардин А.В. Структура смешанных синичьих стай // XVIII Междунар. орнитол. конгресс: Тез. докл. и стендовых сообщений. — М.: Наука, 1982.-С. 126-127.

14. Бардин А. В. Сем. Синицы Paridae II Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана / А.С. Мальчевский, Ю.Б. Пукинский. - Л., 1983. Т. 2. - С. 269-299.

15. Бардин А.В. Сок деревьев, нектар и пыльца как источники пищи для синиц и корольков ранней весной // Зоол. журн. — 1987. Т. 66. Вып. 5. — С. 789-790.

16. Бардин А.В. Территориальное распределение синиц и поползней: экспериментальное исследование методом перемещаемой кормушки // Труды Зоол. ин-та АН СССР. 1988. Т. 182. - С. 5-19.

17. Бардин А.В. Осенние наблюдения за стаями синиц и поползней на Сахалине // Труды Зоол. ин-та АН СССР. 1989. Т. 197. - С. 3-11.

18. Бардин А.В. Звукоподражание у большой синицы // Орнитология. 1990. Вып. 24. - С. 119-120.

19. Бардин А.В. Болотная гаичка Parus palustris и пухляк P. montanus на северо-западе России: о трудностях определения в природе // Русский орнитол. журн. -2002. Т. 11. Экспресс-вып. 188. — С. 568-581.

20. Бардин А.В. Пухляк Parus montanus подражает призывному крику болотной гаички Parus palustris II Русский орнитол. журн. 2004. Т. 13. Экспресс-вып. 270. - С. 793-794.

21. Бардин А.В. Явление межвидовой совмещенности территорий у птиц // Русский орнитол. журн. — 2007. Т. 16. Экспресс-вып. 387. — С. 15411542.

22. Белов Н.П., Барановская А.В. Почвы Мурманской области. — Л.: Наука, 1969. 148 с.

23. Беме P.JI., Динец В.Л., Флинт В.Е., Черенков А.Е. Птицы. Энциклопедия природы России. — М., 1998. — 432 с.

24. Боголюбов А.С. Структура и компоновка пространственных ниш видов, входящих в синичьи стаи в лесах Подмосковья // Зоол. журн. — 1986. Т. 65. Вып. 11.-С. 1664-1674.

25. Боголюбов А.С. Зависимость пространственной структуры и численности сообществ птиц от площади поверхности фитоэлементов в лесных биоценозах // Экология. 1988. № 5. — С. 57-61.

26. Боголюбов А.С. Экологические ниши и структура сообществ синиц Европейской части СССР. Автореферат дисс. . канд. биол. наук. — М., 1989.-24 с.

27. Боголюбов А.С., Преображенская Е.С. Зимнее пространственное распределение воробьиных птиц по микро- и макроместообитаниям // Экология. 1987. № 3. - С. 53-57.

28. Бутьев В.Т. Географическая изменчивость структуры населения птиц смешанных лесов Европейского центра СССР // Вопросы популяционной экологии и географии животных. Ученые записки МГПИ. — М., 1970.№272.-С. 57-71.

29. Бышнев И.И. Межгодовая динамика населения птиц на постоянных маршрутах // Биологические ритмы. Брест, 1999. — С. 58-60.

30. Вартапетов Л.Г., Цыбулин С.М., Миловидов С.П. Сезонные особенности зональных изменений населения птиц Западно-Сибирской равнины // Зоол. журн. — 2003. Т. 82. Вып. 1. — С. 52-61.

31. Вилке Е.К. Миграции и территориальное поведение латвийских синиц и поползней по данным кольцевания // Миграции птиц Латвийской ССР. Орнитологические исследования. — Рига: «Зинатне», 1966. № 4. — С. 6988.

32. Вилке К.А., Вилке Е.К. Сезонное размещение синиц и поползня в Латвийской ССР и их зимняя подкормка // Труды IV Прибалт, орнитол. конф: -Рига: «Зинатне», 1961.-С. 151-160.

33. Вильбасте Х.Т. Плотность населения птиц в дубравах и осинниках Матсалуского государственного заповедника // Итоги орнитологических исследований в Прибалтике. Труды V Прибалт, орнитол. конф. Таллинн, 1967. - С. 82-88.

34. Владимирская М.И. Птицы Лапландского заповедника // Труды Лапландского гос. заповедника. 1948. Вып. 3. — С. 171-245.

35. Владышевский Д.В. Экология лесных птиц и зверей* (кормодобывание и его биоценотическое значение). — Новосибирск: Наука, 1980.-264 с.

36. Водолазская Н.Н., Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков B.C., Октябрева Н.Б., Тихомиров В.Н. Конспект флоры Рязанской Мещеры. — М.: Лесная промышленность, 1975. — 328 с.

37. Воинственский М.А. Пищухи, поползни, синицы УССР: биология, систематика и хозяйственное значение. Киев: Изд-во Киев. гос. ун-та, 1949. - 122 с.

38. Волков А.Д., Громцев А.Н., Еруков Г.В., Караваев В.Н:, Коломыцев В.А., Курхинен Ю.П., Рукосуев С.И., Сазонов С.В., Шелехов A.M. Экосистемы ландшафтов запада северной тайги (структура, динамика). Петрозаводск: Кар НЦ РАН, 1995. - 194 с.

39. Галл Я.М. Становление эволюционной теории Чарльза Дарвина. СПб.: Наука, 1993. - 141 с.

40. Герке А.А. К биоценологии синичьих стай // Зоол. журн. 1932. Т. 11. Вып. 3-4.-С. 90-119.

41. Губин А.Г., Преображенская Е.С., Боголюбов А.С., Васюкова О.В. Географическая изменчивость зимнего населения птиц лесной зоны

42. Европейской части СССР // Тез. докл. Всесоюзного совещания по проблеме кадастра и учета животного мира. Уфа, 1989. Ч. 3. — С. 69-70.

43. Дементьев Г.П., Гладков Н.А. Птицы Советского Союза. Т. 5. — М.: Советская наука, 1954. 808 с.

44. Дерим-Оглу Е.Н. Наблюдения и эксперименты в гнездовой период буроголовой гаички // Орнитология. 1968. Вып. 9. — С. 88-94.

45. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. — М.: Мир, 1988.-184 с.

46. Доржиев Ц.З. Симпатрия и сравнительная экология близких видов птиц (бассейн озера Байкал). — Улан-Удэ: Изд-во Бурятского ун-та, 1997.-369 с.

47. Дубровский В. Г., Хлебосолов Е. И., Корсунский А. М. Математическая модель описания кормового поведения птиц И Успехи совр. биол. 1995. Т. 115. Вып. 1. - С. 97-105.

48. Дурнев Ю.А., Сонин В.Д., Сонина М.В. Материалы к изучению населения и трофических связей птиц в лиственных лесах Нижнего Приамурья // Орнитология. 1990. Вып. 24. - С. 108-114.

49. Елаев Э. Н. Экология симпатрических популяций синиц (на примере оз. Байкал). — Улан-Удэ: Изд-во Бурятского ун-та, 1997. — 159 с.

50. Жуковский П. М. Ботаника. М: Высшая школа. — 668 с.

51. Зацаринный И.В., Константинов В.М: Особенности размножения птиц-дуплогнездников на северной границе распространения сосновых лесов // Русский орнитол. журн. — 2007. Т. 16. Экспресс-вып. 353.-С. 471-485.

52. Зимин В.Б. Экология воробьиных птиц Северо-Запада СССР. — Л.: Наука, 1988.-184 с.

53. Зимин В. Б., Сазонов С. В., Лапшин Н. В., Хохлова Т. Ю., Артемьев А. В., Анненков В. Г., Яковлева М. В. Орнитофауна Карелии. -Петрозаводск: Кар НЦ РАН, 1993. 220 с.

54. Зонов Г.Б. О зимних ночевках синиц в Предбайкалье // Орнитология. 1967. Вып. 8. - С. 351-354.

55. Зонов Г. Б. Об экологии гаичек Parus palustris и P. montanus зимой в Предбайкалье // Русский орнитол. журн. 2002. Т. 11. Экспресс-вып. 183.-С. 381-384.

56. Зубцовский Н.Е. Структура населения птиц лесных биогеоценозов Ильменского заповедника и определяющие ее факторы. Автореферат дисс. канд. биол. наук. — Свердловск, 1978. — 24 с.

57. Ивантер Э.В. Птицы заповедника Кивач // Орнитология. — 1962. Вып. 5. С. 68-85.

58. Ивантер Э.В., Коросов А.В. Введение в количественную биологию. Петрозаводск: ПетрГУ, 2003. — 304 с.

59. Иноземцев А. А. Материалы по экологии синиц Московской области // Материалы по фауне и экологии животных. Учение записки МГПИ. 1962. № 186. - С. 169-199.

60. Иноземцев А.А. Роль насекомоядных птиц в лесных биоценозах. Л.: Изд-во ЛГУ, 1978. - 263 с.

61. Иноземцев А.А. Динамика экологических ниш синиц и правило конкурентного исключения // Экология. 1987. № 5. - С. 49-56.

62. Исаченко А.Г. Основы ландшафтоведения и физико-географическое районирование. М., 1965. — 328 с.

63. Казакова М.В. Флора Рязанской области. Рязань: «Русское слово», 2004.-388 с.

64. Капитонов В.И., Чернявский Ф.Б. Воробьиные птицы низовьев Лены // Орнитология. 1960. Вып. 3. - С. 80-97.

65. Карелин Д.В. Буроголовая и сероголовая гаички (Parus montanus L. и Parus cinctus Bodd.): адаптивные способы организации социальной структуры // Вестник Моск. ун-та. Сер. 16. Биология. — 1984а. № 3. — С. 3-9.

66. Карелин Д. В. Особенности кормовой стратегии пухляка и сероголовой гаички (Parus montanus L., P. cinctus Bodd.) // Экология. — 19846. №4.-С. 45-51.

67. Карелин Д.В. Опыт сравнительного анализа биологии двух близкородственных видов синиц — пухляка и сероголовой гаички // Бюл. моек, о-ва испытателей природы. Отд. биол. — 1985. Т. 90. Вып. 6. С. 46-51.

68. Керимов А.Б. Социодемографические и энергетические факторы структурирования популяции большой синицы (Parus major L.). Автореферат дисс. канд. биол. наук. — М., 2001. — 24 с.

69. Кожевникова Р.К. Птицы сосновых насаждений Березинского заповедника // Орнитология. 1965. Вып. 7. — С. 55-62.

70. Козленко А.Б. Смена населения птиц на вырубках сосновых лесов по мере их зарастания // Бюл. моек, о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1983. Т. 88. Вып. 2. - С. 21-30.

71. Коллстрем Р.Э.Ск., Макарова О.А., Тинис Т. Природа и население пограничной области Инари-Паз. — Осло, 1996. — 99 с.

72. Коросов А.В. Экологические приложения компонентного анализа. Петрозаводск: ПетрГУ, 1996. - 152 с.

73. Коросов А.В. Имитационное моделирование в среде MS Excel. — Петрозаводск: ПетрГУ, 2002. 212 с.

74. Костина В.А. Флора заповедника «Пасвик» (сосудистые растения). Апатиты, 1995. - 52 с.

75. Кречмар А.В., Андреев А.В., Кондратьев А.Я. Экология и распространение птиц на северо-востоке СССР. — М.: Наука, 1978. — 196 с.

76. Кречмар А.В., Андреев А.В., Кондратьев А.Я. Птицы северных равнин. СПб.: Наука, 1991. - 228 с.

77. Лазарева Н.С., Преображенская Е.С., Боголюбов А.С. Географическая изменчивость пространственных ниш видов синичьих стай зимой // Экология. 1988. № 4. - С. 34-38.

78. Летопись природы Березинского биосферного заповедника. — Домжерицы, 1999. Кн. 32: 1998 г. 244 с.

79. Летопись природы заповедника «Пасвик». Кн. 1: 1992-1993 и 1993-1994 гг. / Сост. О. А. Макарова. Мурманск: НИЦ «Пазори», 1997. -108 с.

80. Летопись природы заповедника «Пасвик». Кн. 4: 1997 г. / Сост. 1 О. А. Макарова. Мурманск: НИЦ «Пазори», 1999. — 190 с.

81. Летопись природы заповедника «Пасвик». Кн. 5: 1998 г. / Сост. О. А. Макарова. Мурманск: НИЦ «Пазори», 2000. — 138 с.

82. Летопись природы заповедника «Пасвик». Кн. 6: 1999 г. / Сост. О. А. Макарова. Мурманск: НИЦ «Пазори», 2001. - 109 с.

83. Летопись природы заповедника «Пасвик». Кн. 7: 2000 г. / Сост. О. А. Макарова. Рязань: Изд-во РИРО, 2003 а. - 148 с.

84. Летопись природы заповедника «Пасвик». Кн. 8: 2001 г. / Сост. О. А. Макарова. Рязань: Изд-во РИРО, 2003 6.-147 с.

85. Летопись природы заповедника «Пасвик». Кн. 9: 2002 г. / Сост. О. А. Макарова. Рязань: Изд-во РИРО, 2005а. - 149 с.

86. Летопись природы заповедника «Пасвик». Кн. 10: 2003 г. / Сост. О. А. Макарова. Рязань: Изд-во РИРО, 20056. - 182 с.

87. Летопись природы Окского биосферного государственного природного заповедника. 1999-2001.

88. Лэк Д. Численность животных и ее регуляция в природе. — М.: Изд-во иностр. лит-ры, 1957. 404 с.

89. Макарова О. А., Бианки В. В., Хлебосолов Е. И., Катаев Г. Д., Кашулин Н. А. Кадастр позвоночных животных заповедника «Пасвик». — Рязань: НП «Голос губернии», 2003. — 72с.

90. Мальчевский А.С. Гнездовая жизнь певчих птиц: размножение и постэмбринальное развитие лесных воробьиных птиц Европейской части СССР. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1959. - 282 с.

91. Мальчевский А.С. Орнитологические экскурсии. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1981. — 296 с.

92. Мальчевский А.С., Кадочников Н.П. Методика прижизненного изучения питания» гнездовых птенцов насекомоядных птиц // Зоол. журн. — 1953. Т. 32. Вып. 2. С. 277-282.

93. Марковец М.Ю. Популяционная экология гаички {Parus palustris). Автореферат дисс. . канд. биол. наук. СПб, 2001. - 22 с.

94. Марочкина Е.А. Трофические и пространственные отношения воробьиных птиц в лесных биотопах Мещерской низменности. Автореферат дисс. канд. биол. наук. — М., 2004. 17 с.

95. Мельников Ю.И. Видовой состав, структура и плотность населения птиц бассейна реки Голоустной (Приморский хребет) в зимний период // Русский орнитол. журн. 2003. Т. 12. Экспресс-вып. 231. — С. 831844.

96. Милованова Г. А. Материалы по экологии большой синицы в гнездовой период // Труды Приокско-террасного гос. заповедника. — 1957. Вып. 1. С. 266-286.

97. Морозов Н.С. Структура пространственных ниш большой синицы {Parus major), лазоревки (P.caeruleus) и обыкновенной пищухи (Certhia familiaris) в дубраве московского парка зимой // Зоол. журн. 1987. Т. 66. Вып. 10. - С. 1529-1539.

98. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение: Пер. с англ. М.: Мир, 1992. - 184 с.

99. Назаренко А.А. Летняя орнитофауна высокогорного пояса южного Сихотэ-Алиня // Экология и фауна птиц юга Дальнего Востока. Труды заповедника «Кедровая падь». Владивосток, 1971. — С. 99-126.

100. Нейфельдт И.А. Питание воробьиных птиц в южной Карелии // Зоол. журн. 1961. Т. 40. Вып. 3. - С. 416-426.

101. Нечаев В.А. Птицы — потребители и распространители плодов и семян древесных растений в Приморском крае // Бюл. моек, о-ва испытателей природы. Отд. биол. 2001. Т. 106. Вып. 2. - С. 14-21.

102. Никифоров М.Е., Яминский Б.В., Шкляров Л.П. Птицы Белоруссии: Справочник-определитель гнезд и яиц. — Мн.: Изд-во «Вышэйшая школа», 1989. 479 с.

103. Новиков Г.А. Материалы по питанию лесных птиц Кольского полуострова // Труды Зоол. ин-та АН СССР. 1952. Т. 9. Вып. 4. -С. 11551198.

104. Носков Г.А., Зимин В.Б., Резвый С.П., Рымкевич Т.А., Лапшин Н.В., Головань В.И. Птицы Ладожского орнитологического стационара и его окрестностей // Экология птиц Приладожья. Труды Биол. НИИ ЛГУ. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1981. № 32. - С. 3-86.

105. Одум Ю. Экология. — М.: Просвещение, 1968. 168 с.

106. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. Т. 2.-375 с.

107. Омелько М.А. О птица-орнитохорах Южного Приморья // Орнитология. -1979. Вып. 14. С. 219-221.

108. Осмоловская В.И., Формозов А.Н. Очерки экологии некоторых полезных птиц леса // Птицы и вредители леса. М.: МОИП, 1950. - С. 34142.

109. Панов Е.Н. Птицы Южного Приморья. — Новосибирск, 1973. —376 с.

110. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. — 400 с.

111. Поливанов В.М. Некоторые вопросы осеннее-зимней биологии синичьих стай // Труды заповедника «Кедровая падь». — Владивосток, 1971. Вып. 2. С. 43-68.

112. Поливанов В.М. Экология птиц-дуплогнездников Приморья. — М.: Наука, 1981.-171 с.

113. Поспелов С.М. О питании и хозяйственном значении синиц, пищухи и малого пестрого дятла // Зоол. журн. — 1953. Т. 32. Вып. 2. — С. 283287.

114. Поспелов С.М. .Птицы и млекопитающие ельника-черничника разных возрастов // Зоол. журн. 1957. Т. 36. Вып. 7. - С. 603-607.

115. Правосудов В. В. О скорости нахождения пищи синицами в зимний период в условиях северной тайги // Вестник ЛГУ. 1983. № 23. — С. 16-21.

116. Правосудов В. В. Поиск и запасание корма сероголовой гаичкой и пухляком // Зоол. журн. 1985. Т. 64. Вып. 7. - С. 1036-1043.

117. Правосудов В.В. О связи оседлости с запасательным поведение птиц (на примере пухляка и сероголовой гаички) // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. — Л., 1986. Т. 2. — С. 166-167.

118. Правосудов В. В. Экология двух близких видов синиц северо-запада СССР // Орнитология. 1987а. Вып. 22. - С. 68-75.

119. Правосудов В.В. Об использовании территории некоторыми видами синиц в период гнездования // Вестник зоологии. — 19876. № 4. — С. 67-69.

120. Преображенская Е. С. Экология воробьиных птиц Приветлужья. М.: КМК Scientific Press Ltd, 1998. - 200 с.

121. Приклонский С.П., Тихомирова В.Н. Окский заповедник // Заповедники СССР. Заповедники европейской части РСФСР. М.: Мысль, 1989. Ч. 2.-С. 52-75.

122. Прокофьева И.В. О значении растительной пищи в питании птенцов некоторых лесных птиц Ленинградской области // Научные доклады высшей школы. Биол. науки М.: Высш. ппс., 1961. № 4. - С. 34-36.

123. Прокофьева И.В. О некоторых особенностях питания мелких лесных птиц // Ученые записки Ленингр. гос. пед. ин-та. 1963. Т. 230. Вып. 9.- С. 33-56.

124. Прокофьева И. В. Питание пухляка (Parus montanus Bald.) в гнездовой период // Труды Зоол. ин-та АН СССР. 1986. Т. 147. - С. 59-63.

125. Прокофьева И.В. Сведения о гнездовой жизни болотных гаичек Parus palustris, населяющих леса Ленинградской области // Русский орнитол. журн. 2003. Т. 12. Экспресс-вып. 221. - С. 471-474.

126. Прокофьева И.В. Добыча птицами журчалок Syrphidae, имеющих , миметическое сходство с жалящими перепончатокрылыми // Русский орнитол. журн. 2005. Т. 14. Экспресс-вып. 286. — С. 386-390.

127. Прокофьева И.В. Состав корма птиц разных видов, входящих в одни и те же стаи // Русский орнитол. журн. 2007. Т. 16. Экспресс-вып. 350. -С.398-402. ,

128. Промптов А. Н. Очерки по проблеме биологической адаптации поведения воробьиных птиц. М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1956. — 310 с.

129. Промптов А.Н., Лукина Е.В. Изучение оседлости синиц (Paridae, Aves) методом кольцевания // Зоол. журн. — 1937. Т. 26. Вып. 4. С. 688-699.

130. Птушенко Е. С.,, Иноземцев А. А. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. — М.: МГУ, 1968.-462 с.

131. Равкин Е. С., Челинцев Н. Г. Методические рекомендации по' маршрутному учету населения птиц в заповедниках // Организация научных исследований в заповедниках и национальных парках. — М., 1999. — С. 143150.

132. Равкин Ю.С. Птицы лесной зоны Приобья (пространственная организация летнего населения). — Новосибирск: Наука, 1978. — 288 с.

133. Рандла Т.Э. Птицы елово-широколиственных лесов заказника «Нээрути» (Эстонская ССР) // Итоги орнитологических исследований в Прибалтике. Труды V Прибалт, орнитол. конф. — Таллинн, 1967. С. 82-88.

134. Резанов А.Г. Кормовое поведение птиц как многовариантная поведенческая последовательность: изменчивость и стереотипность // Русский орнитол. журн. 1996. Т. 5. Вып. 1/2. - С. 53-63.

135. Резанов А.Г. Кормовое поведение птиц: метод цифрового кодирования и анализ базы данных. М.: Издат-Школа, 2000. — 223 с.

136. Рогачева Э. В., Сыроечковский Е. Е. (ред.). Атлас гнездящихся птиц Европы Европейского совета по учетам птиц. (Хагемайер В. Дж. М., Блейер М. Дж. (ред.), 1997). Сокращенная версия текстовой части на русском языке. М.: ИПЭЭ РАН, 2003. - 338 с.

137. Рябицев В. К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири: Справочник-определитель. — Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2001. 608 с.

138. Сазонов СВ. Орнитофауна тайги Восточной Фенноскандии: Исторические и зонально-ландшафтные' формирования. — М.: Наука, 2004. -391 с.

139. Севастьянов Г.Н. К вопросу о питании синиц, горихвостки и серой мухоловки // Лесной журн. —1959. № 2. — С. 70-75.

140. Севастьянов Г.Н. Состав и стации синичьих стай // Зоол. журн. — 1961. Т. 40. Вып. 12.-С. 1899.

141. Секов А.Н., Гермогенов Н.И. К биологии размножения сероголовой гаички {Parus cinctus, Paridae) и малой мухоловки {Ficedula parva, Muscicapidae) в центральной Якутии // Зоол. журн. 2006. Т. 85. Вып. 2.-С. 209-218.

142. Семёнов-Тян-Шанский О. И., Гилязов А. С. Птицы Лапландии. — М.: Наука, 1991.-288 с.

143. Симкин Г. Н. Певчие птицы. — М.: Лесная промышленность, 1990.-400 с.

144. Ставровский Д.Д., Ковалева А.А. (ред.). Березинский биосферный заповедник. Мн.: БелЭн, 1996. - 190 с.

145. Степанян Л.С. Надвиды и виды-двойники в авиафауне СССР. — М.: Наука, 1983. 296 с.

146. Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: Наука, 1990. - 728 с.

147. Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий. — М.: ИКЦ «Академкнига», 2003. 808 с.

148. Тертиков А.П. Лес на северном пределе в Азии. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 1995. 144 с.

149. Тима Ч.Б. Сезонные изменения трофических связей птиц и первичных вредителей сосны в Латвийской ССР // Труды П Прибалт, орнитол. конф. -М.: Изд-во АН СССР, 1957. С. 374-383.

150. Унтербергер В.К. Опыт привлечения зимующих птиц в очаг размножения сосновой совки {Panolis flammea Schiff.) // Зоол. журн. — 1953. Т. 32. Вып. 3. С.550-552.

151. Федюшин А.В., Долбик М.С. Птицы Белоруссии. 1967. Мн.: «Наука и Техника». — 520 с.

152. Филонов К.П. Некоторые географические особенности структуры и сезонной динамики синичьих стай // Орнитология. 1974. Вып. 11. — С. 311-316.

153. Флинт В.Е., Шилова-Крассова С.А. К методике наблюдения за синичьими стаями // Зоол. журн. — 1955. Т. 34. Вып. 6. — С. 1386-1388.

154. Формозов А.Н. Звери, птицы и их взаимосвязи со средой-обитания. М.: Наука, 1976. - 309 с.

155. Хлебосолов Е. И. Обоснование модели одномерной иерархической ниши у птиц // Успехи современной биологии. — 1996; Т. 116: Вып. 4. С. 447-4621

156. Хлебосолов Е. И. Экологические факторы видообразования у птиц. — М.: Горизонт, 1999. 284 с.

157. Хлебосолов Е. И. Обоснование модели одномерной иерархической ниши у птиц // Русский орнитол. журн. 2002. Т. 11. Экспресс-вып. 203.-С. 1019-1037.

158. Хлебосолов Е.И. Кормовое поведение как видовая характеристика птиц // Зоол. журн. — 2005. Т. 84. Вып. 1. С. 54-62.

159. Хлебосолов Е. И., Хлебосолова О. А., Кушель Ю. А., Макарова О. А. Методы системного экологического мониторинга. Рязань: РИРО, 2000.-70 с.

160. Хлебосолов Е. И., Хлебосолова О. А., Макарова О. А., Поликарпова Н. В. Структура населения птиц в горных экосистемах северо-запада Кольского полуострова // Экология и эволюция животных: сб. науч. тр. каф. зоологии РГУ Рязань: РИРО, 2006. - С. 22-30.

161. Шемякина О. А. Формирование трофических и пространственных связей птиц в естественных и антропогенных местообитаниях. Автореферат дисс. канд. биол. наук. — М., 2006. — 17 с.

162. Шемякина О.А., Зацаринный И.В. Механизмы экологической сегрегации пухляка (Parus montanus) и болотной гаички (P. palustris) // Экология и эволюция животных: сб. науч. трудов каф. зоол. Ряз. гос. пед. унта. -Рязань: РГПУ, РИРО, 2003. С. 101-111.

163. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. JL: Изд-во Ленингр. ун-та, 1984. - 288 с.

164. Шутова Е.В. Суточная активность сероголовой гаички Parus cinctus в период размножения в условиях Субарктики (Кольский полуостров) // Русский орнитол. журн. 1993. Т.2. Вып. 2. - С. 223-237.

165. Юдин К.А. Наблюдения за распространением и биологией птиц Красноярского края // Русский орнитол. журн. — 2003. Т. 12. Экспресс-вып. 227.-С. 687-701.

166. Юдкин В.А. Птицы подтаежных лесов Западной Сибири. -Новосибирск: Наука, 2002. 488 с.

167. Юркевич И.Д., Адерихо B.C., Гельтман B.C. Типы ясеневых лесов Березинский заповедник // Березинский заповедник: Исследования. -1970. Вып. 1.-С. 112-121.

168. Юркевич И.Д., Адерихо B.C. Типы и ассоциации ясеневых лесов. Мн.: «Наука и техника», 1973. — 256 с.

169. Яковлева М.В. Многолетняя динамика видового состава и численности птиц средней тайги (на примере заповедника «Кивач»). Автореферат дисс. канд. биол. наук. Петрозаводск, 2005. - 22 с.

170. Бышнёу I.I., Стауроусю Д.Д., ГПкулж М.М., Щшачюн А.К. Атлас наземных пазваночных: Бярэзшсю б1ясферны запаведшк. 1996. Мн.: «Навука i тэхшка». - 304 с.

171. Alatalo R. V. Seasonal dynamics of resourse partitioning among foliage-gleaning passerines in Northern Finland // Oecologia. 1980. № 2. — P. 190-196.

172. Alatalo R.V. Effects of temperature on foraging behaviour of small forest birds wintering in Northern Finland // Ornis Fennica. 1982b. V. 59. -P. 112.

173. Alatalo R.V., Carlson A. Hoarding-site selection of the Willow tit Parus montanus in the presence of the Siberian tit Parus cinctus II Ornis Fennica. -1987. V. 64. № l.-P. 1-9.

174. Alatalo R.V., Eriksson D., Gustafsson L., Larsson K. Exploitation competition influences the use of foraging sites by tits: experimental evidence // Ecology. 1987. V. 68. № 2. - P. 284-290.

175. Betts M.M. The food of titmice on oak woodland // J. Animal. Ecol. — 1955. V. 24. № 2. -P. 282-323.

176. Bilcke G., Mertens R., Jeurissen M., Dhondt A.A. Influences of habitat structure and temperature on the foraging niches of the pariform guild in Belgium during winter // Gerfaut. 1986. V. 76. № 2. - P. 109-129.

177. Bronson C.L., Grubb T.C, Braun M.J. A test of the endogenous and exogenous selection hypotheses for the maintenance of a narrow avian hybrid zone // Evolution. 2003. V. 57. № 3. - P. 630-637.

178. Cowie R.J., Krebs J.R., Sherry D.F., 1981. Food storing by Marsh Tit // Anim. Behav. 1981. V. 29. № 4. - P. 1252-1259.

179. Dhondt A.A. Ecological and evolutionary effects of interspecific competition in tits // Wilson Bull. 1989. V. 101. № 2. - P. 198-216.

180. Eckhardt R.C. The adaptive syndromes of two guilds of insectivorous birds in the Colorado Rocky Mountains // Ecol. Monographs. 1979. V. 49. — P. 129-149.

181. Ekman J. Coherence, composition and territories of winter social groups of the Willow Tit, Parus montanus, and Crested Tit, P. cristatus II Ornis scandica. 1979. V. 10. № 1. - P. 56-58.

182. Ekman J., Cederholm G., Askenmo C. Spacing and survival in winter groups of Willow Tit, Parus montanus, and Crested Tit, P. cristatus — a removal study // J. Anim. Ecol. 1981. V. 50. № 1. - P. 1-9.

183. Elton C. Animal Ecology. — London: Sidgwik and Jackson, 1927. —209 p.

184. Fitzpatrick J.W. Foraging behavior of Neotropical tyrant flycatchers //• Condor. 1980. V. 82. - P. 43-57.

185. Fitzpatrick J.W. Search strategies of tyrant flycatchers // Anim. Behav. -1981. V. 29.-P. 810-821.

186. Gibb J. Populations of tits and Golderests and their food supply in pine plantations // Ibis. 1960. V. 102. - P. 163-208.

187. Grirmell J. The niche relationships of the California Thrasher // Auk. -1917. V.34.-P. 427-433.

188. Grinnell J. Geography and evolution // Ecology. 1924. V. 5. — P. 225-229.

189. Haftorn S. Contribution to the food biology of tits, especially about storing of surplus food. Part 3. The Willow tit (.Parus atricapillus L.) // Kgl. Norske Vidensk. Selskabs. Skr. 1956. V. 29. № 3. - 79 p.

190. Haftorn S. The proportion of spruce seeds removed by the tits in a Norwegian spruce forest in 1954-1955 // Kgl. Norske Vidensk. Selskabs. Skr. -1959. V. 32. № 21. P. 121-125.

191. Haftorn S. Lappmeisa Parus cinctus i hekketiden. Forplantning, stemmeregister og hamstring av naering // Sterna. — 1973. V. 12. № 2. — P. 91-155.

192. Hartley P.H.T. An ecological study of the feeding habits of the English titmice // J. Anim. Ecol. 1953. V. 22. - P. 261-288.

193. Hogstad O. The role of juvenile Willow Tit, Parus montanus, in the regulation of winter flocks size: an experimental study // Anim. Behav. — 1989. V. 38. №6.-P. 920-925.

194. Holmes R.T., Bonney R.E., Jr., Pacala S.W. Guild structure of the Hubbard Brook bird community: a multivariate approach // Ecology. 1979. V. 60.-P. 512-520.

195. Hutchinson G.E. Concluding remarks // Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology. 1957. V. 22. - P. 415-427.

196. Hutchinson G.E. Homage to Santa Rosalia, or why are there so many kinds of animals?// American Naturalist. 1959. V. 93. - P. 145-159.

197. Jansson C., Ekman J., Bromssen A. Winter mortality and food supply in the tits Parus spp. // Oikos. 1981. V. 37. № 3. P. 313-322.

198. Jarvinen A. Breeding biology of the Siberian Tit, Parus cinctus, in northern Lapland // Ornis fenn. 1978. V. 55. № 1. - P. 24-28.

199. Jarvinen A. Ecology of the Siberian Tit, Parus cinctus, in NW Finnish Lapland // Ornis scandica. 1982. V. 13. № 1. - P. 47-55.

200. Jarvinen A. Breeding strategies of holle-nesting passerines in northern Lapland // Ann. zool. fenn. 1983. V. 20. № 2. - P. 129-149.

201. Jarvinen A. Interspecific hybridization between the Siberian Tit, Parus cinctus, and the Willow Tit, Parus montanus, produces fertile offspring // Ornis fenn. 1997. V. 74. № 3. - P. 149-152.

202. Krams I.A., Krams Т., Cernihovics J. Selection of foraging sites in mixed Willow and Crested Tit flocks: Rank-dependent survival strategies // Ornis fenn.-2001. V. 78. № 1.-P. 1-11.

203. Kvist L., Ruokonen M., Orell M., Lumme J. Evolutionary patterns and phylogeny of tits and chickadees (genus Parus) based on the sequence of the mitochondrial cytochrome b gene // Ornis fenn. 1996. V. 73. № 4. - P. 145-156.

204. Kvist L., Ruokonen M., Thessing A., Lumme J., Orell M. Mitochondrial control region polymorphism reveal high amount of gene flow in Fennoscandian Willow tit (JParus montanus borealis) // Hereditas. — 1998. V. 128. №2.-P. 133-143.

205. Kvist L. Phylogeny and phylogeography of European Parids // Acta Univ. Oul. A 341. Oulu, 2000. - 51 p.

206. Lee S.D., Jablonski P.G. Ecological relations of mixed species flocks of tits in forest ecosystems of Korea // Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia. Novosibirsk: SB RAS, 2000. V. 4. Part 1. - P. 191-194.

207. Lens L., Dhondt A. Interspecific competition in groupterritorial tits (Parus spp.): a study of niche shifts // Ann. Soc. Roy. Zool. Belg. — 1989. V. 119. № 1. P. 87.

208. Morse D.H. Structure and foraging patterns of tits and associated species in an English woodland during the winter // Ibis. 1978. V. 120. № 3. - P. 298-312.

209. Norberg U.M. Morphology of the wings, legs and tail of three coniferous forests tits, the Goldcrest, and the Treecreeper in relation to locomotor pattern and feeding station selection // Philos. Trans. Royal Soc. London. — 1979. V. 287. — P. 131-165.

210. Partridge P. Some aspects of the morphology of Blue tits (Parus caeruleus) and Coal tits (P. ater) in relation of their behavior // J. Zool. London. — 1976. V. 179.-C. 121-133.

211. Perrins C. British Tits. London: Collins, 1979. - 304 p.

212. Pianka E. R. Sympatiy of desert lyzards (Ctenotus) in western Australia//Ecology. 1969. V. 50. - P. 1012-1030.

213. Pikula J., Beklova M. The nesting niches of the species of the genus Parus nesting in Czechoslovakia // Folia zool. 1980. V. 29. № 4. - P. 343-355.

214. Robinson S.K., Holmes R.T. Foraging behavior of forest birds: the relationship among search tactics, diet and habitat structure // Ecology. — 1982. V. 63.-P. 1918-1931.

215. Rolando A. Partage de niches ecologiques entre Mesanges (Parus spp.), Roitelets (Regulus regulus) et Grimpereaux (Certhia familiaris) dans des forets mixtes coniferes // Alauda. 1981. V. 49. № 3. - P. 194-202.

216. Rolando A. Ecological segregation of tits and associated species in two coniferous woods of northern Italy // Monit. zool. ital. 1983. V. 17. № 1. — P. 1-18.

217. Royama T. Factors governing the hunting behaviour and selection of food by the great tit (Parus major L.) // J. Anim. Ecol. 1970. V. 39. № 3. - P. 619-668.

218. R0V N. Local movements of Willow Tit, Parus montanus, in a coniferous forest area of Central Norway, with note on seasonal migration // Fauna norv. Ser. C. 1979. V. 2. № 1. - P. 40-48.

219. Sasvari L. Observational learning in Great, Blue and March Tits // Anim. Behav. 1979. V. 27. № 3. -P. 767-771.

220. Sasvari L. Food Selection by Tits on an Artificial Winter Food Supply // J. Applied Ecol. 1988. V. 25. № 3. - P. 807-817.

221. Schoener T. W. Resource partitioning in ecological communities // Science. 1974. V. 185. - P. 27-39.

222. Schoener T. W. The ecological niche//Ecological concepts (ed. J. M. Cherret). Oxford: Blackwell Scientific Publications, 1989. - P. 79-113.

223. Sherry D.F. Food storage, memory and Marsh Tit // Anim. Behav. -1982. V. 30. № 2. P. 631r633.

224. Szekely T. Taplalkozasi niche-atfedesek a cinegek (Parus ssp.) es a sargafeju kiralyka (Regulus regulus) kozott // Aquila. 1985. V. 92. - P. 241-253.

225. Szekely Т., Szep Т., Juhasz T. Mixed species flocking of tits (Parus spp.)\ a field experiment // Oecologia. 1989. V. 78. - P. 490-495.

226. Ulfstrand S. Foraging niche dynamics and overlap in a quild of passerine birds in a north Swedish coniferous Woodland // Oecologia. 1977. V. 27. № 1. - P. 23-45.

227. Viestola S., Lehikoinen E., Eeva T. Foraging niches of two passerines at their subarctic limit of distribution: the Siberian Tit, Parus cinctus, and the Pied Flycatcher, Ficedula hypoleuca II Ornis fenn. 1997a. V. 74. № 2. - P. 80-86.

228. Viestola S., Lehikoinen E., Eeva T. Weather and breeding success at high latitudes the Pied Flycatcher, Ficedula hypoleuca, and the Siberian Tit, Parus cinctus /I Ornis fenn. - 1997b. V. 74. № 2. - P. 89-98.

229. Wesolowski T. Natural nest site of Marsh Tit {Parus palustris) in a primaeval forest (Bialowieza National Park, Poland) // Vogelwarte. 1996. V. 38. №4.-P. 235-249.

230. Wesolowski T. Timing and synchronization of breeding in a Marsh Tit Parus palustris population from a primaeval forest // Ardea. 1998. V. 86. № l.-P. 89-100.

231. Wesolowski T. Time-saving mechanisms in the reproduction of Marsh Tit {Paruspalustris) II J. Ornithol. 2000. V. 141. № 3. - P. 309-318.

232. Wiens J. A. Hie ecology of bird communities. Cambridge, New York, Port Chester, Melbourne, Sydney: Cambridge University Press, 1989. V. 1. -487p.-V. 2.-316p.197