Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Социодемографические и энергетические факторы структурирования популяции большой синицы (Parus major L. )

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Керимов, Анвар Бурханович

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

Глава 2. ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ

БОЛЬШОЙ СИНИЦЫ.

2.1. Состав и динамика численности населения больших синиц.

2.1.1. Многолетняя динамика гнездовых поселений большой синицы в оптимальных и субоптимальных местообитаниях.

2.1.2. Представительство птиц местного рождения в гнездовой популяции.

2.1.3. Сезонная динамика состава группировок большой синицы в оптимальном местообитании.

2.1.4. Взаимосвязь размеров различных групп синиц на УОС.

2.2. Популяционные и индивидуальные характеристики размножения больших синиц.

2.2.1 Репродуктивные характеристики популяции большой синицы.

2.2.2. Факторы, влияющие на репродуктивные показатели особи в текущем сезоне.

2.2.3. Факторы, влияющие на пополнение локальной популяции птицами местного рождения (по результатам текущего сезона).

2.3. Итоговый репродуктивный вклад.

Глава 3. ПРОСТРАНСТВЕННО-ЭТОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ В ОСЕННЕ-ЗИМНИЙ ПЕРИОД.

3.1. Характеристика участка обитания стаи в оптимальных местообитаниях.

3.2. Социальная структура зимующих стай.

3.3.Динамика социальной структуры зимующих группировок в течение осенне-зимнего сезона.

3.4. Изменчивость социальной организации синичьих стай.

Глава 4. ПРОСТРАНСТВЕННО-ЭТОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ

В ПЕРИОД ФОРМИРОВАНИЕ ГНЕЗДОВЫХ ТЕРРИТОРИЙ.

4.1. Особенности территориального поведения больших синиц в период формирования индивидуальных участков в окрестностях УОС.

4.2. Конфигурация гнездового поселения в окрестностях УОС.

4.3. Социально-демографические факторьг территориального распределения синиц в окрестностях стайного участка.

Глава 5. СОЦИОДЕМОГРАФИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ

ИНДИВИДУАЛЬНЫХ ПАРАМЕТРОВ ЭНЕРГЕТИКИ БОЛЬШОЙ

СИНИЦЫ.

5.1. Социодемографические факторы изменчивости уровня базального метаболизма в зимующих группировках большой синицы.

5.1.1. Характеристика социо демографических переменных, использованных в данном разделе.

5.1.2. Половозрастные вариации BMR.

5.1.3. Годовые и сезонные вариации уровня BMR.

5.1.4. Влияние территориального статуса на BMR.

5.1.5. Влияние длительности предшествующих социально-территориальных связей на BMR самцов.

5.1.6. Социальный ранг и BMR.

5 .1.7. Влияние возраста и социально-территориальных факторов на массу синиц.

5.2. Связь между суточным расходом энергии, базальным метаболизмом и территориальным статусом.

5.2.1. Суточный расход энергии (FMR) у самцов большой синицы в период формирования индивидуальных территорий.

5.3. Изменение индивидуальных параметров энергетики и физического состояния зимующих больших синиц при активации их иммунной системы.

5.3.1. Энергетические и физиологические последствия иммунизации самцов большой синицы (результаты полевого эксперимента).

5.3.2. Возможные механизмы повышения расхода энергии и ухудшения физических кондиций при активации иммунной системы у зимующих больших синиц.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Социодемографические и энергетические факторы структурирования популяции большой синицы (Parus major L. )"

Одна из важных задач популяционной экологии состоит в изучении изменчивости социальной и демографической структуры популяций видов, занимающих большие ареалы с выраженным градиентом условий. Предполагается, что динамичность популяционных структур представляет адаптивное свойство вида (Наумов, 1956), отражая соответствие общих и конкретных черт пространственной структуры популяции меняющимся условиям среды (Рейивешкя, 1966; Шилов, 1977). С другой стороны, по мере усложнения социального поведения и реализации на его основе интеграционных тенденций возрастает автономность группировок по отношению к средовым воздействиям (Панов, 1983а), что значительно усложняет поиск функциональных объяснений популяционной структуры в терминах адаптаций. Результатами такой автономизации могут быть как изоморфизм социодемографических структур у весьма разных по биологии видов, так и большое разнообразие внутрипопуляционных систем у родственных форм и даже у одного вида (Панов, 19836). Имманентное свойство сообществ высших животных к самоорганизации приводит к созданию внутрипопуляционных группировок, вычленение которых дает исследователю ключи к объективному описанию структуры популяции, несмотря на стохастическую природу ее границ (Шилов, 1997). В этом отношении интерес вызывают закономерности формирования и существования пространственных группировок у птиц, которые, обладая высокой подвижностью, устанавливают связь с территорией активно, через поведение (Носков и др., 1975; Бардин, 1977).

Большая синица представляет пример вида, заселяющего огромный ареал, и отличается от ряда других родственных форм большим разнообразием отношений особей с территорией. В пределах умеренного пояса с запада на восток и с юга на север в популяциях возрастает доля особей, для которых характерна высокая подвижность территориальных связей. Внутрипопуляционная шкала перемещений включает как полную оседлость, так и успешные дальние миграции на тысячи километров (Гроте, 1916; Ruppell, 1934; Stadie, 1935; Михеев, 1953; Лихачев, 1957, 1961; Вилке, 1966; Вильбасте, 1975; Добрынина, 1991). Осенние миграции, которые в том или ином объеме отмечаются практически ежегодно в европейской части ареала, имеют типичную для многих воробьиных птиц юго-западную направленность (Вилке, Вилке, 1961; Ерошин, 1967). Весной в менее массовой форме происходят обратные перемещения (Drost, Shuz, 1933; Delmee, 1940; Лихачев, 1961). В некоторых случаях особи, совершившие дальний перелет осенью остаются на размножение в районе зимовки либо оседают на путях пролета (Kluijver, 1951; Лихачев, 1957). В странах умеренного пояса Западной Европы помимо миграций части популяций наблюдаются массовые перемещения, которые носят характер инвазий. Они отмечаются на следующую осень после урожая бука, синхронного в различных частях региона и приводящего к повышению численности популяций в период размножения (Perrins, 1966; 1998). В отличие от миграций, в которых в основном участвуют молодые птицы, в инвазии вовлекается много старых особей (Scherrer, 1972; Perrins, 1979).

Между крайними вариантами территориального поведения существует множество переходов, проявляющихся в различной удаленности друг от друга мест зимовки и размножения, что, наряду с изменчивостью миграционного статуса популяций, позволяет классифицировать тип территориального поведения вида как блуждающий (Носков и др., 1975; Носков, 1981). Баланс между оседлостью и подвижностью смещается в зависимости от возраста и пола, но полярные типы отношения к территории проявляются и в демографически однородных группах. Столь резкие различия в отношении к территории должны отражаться на структуре годового цикла, ритмике и особенностях физиологических реакций особей (Дольник, 1975, Гаврилов, Дольник, 1976; Рге1т, 1979; Во]аппоуа е1 а1., 1999), что ставит вопрос о популяционных механизмах дифференциации различных программ территориального поведения и формирования функционально различных группировок в популяции. Выраженность и длительность в годовом цикле миграционных процессов непосредственно отражаются на скорости обновления состава популяции, в то время как целый ряд ее демографических параметров может оставаться относительно неизменным. Степень постоянства персонального состава населения рассматривается как важнейшая характеристика популяции (Соколов, 1991; Рябицев, 1993; Иваницкий, 1997а, б), определяющая ее микроэволюционные и динамические свойства. По мнению Г.А. Носкова и О.П. Смирнова (1976) особенности территориальной стратегии большой синицы, выражающиеся в блужданиях и сезонной смене стаций, сложились в широколиственных лесах, являющихся первоначальными местообитаниями вида. В их основе - связь с крупными млекопитающими (кабанами, зубрами) в зимний период, следуя за которыми, синицы извлекали корм из развороченной подстилки. В новых экологических условиях таежной зоны это послужило основой для регулярных перемещений со сменой биотопов в периоды зимовки и размножения. Прогрессирующая синантропизация вида, способствуя росту численности^ на периферии ареала, привела к | формированию перемещений географического масштаба, поскольку условия зимовки, например на севере ареала, находятся за пределами физиологических возможностей вида. Наличие помимо летней дисперсии двух волн перемещений (осенней и весенней), в которых подавляющее большинство составляют первогодки, позволило прийти к выводу, что у больших синиц в Ленинградской области установление пожизненной связи с участком обитания происходит после первого размножения. Остается неясным, насколько это справедливо для поселений синиц, круглогодично обитающих на ограниченной территории, т. е. в местообитаниях, где совпадают благоприятные условия для зимовки и размножения. Такие группировки более обычны для лесных местообитаний мягкой по климатическим условиям Западной Европы, но вследствие мозаичности условий среды (лесные и лесоподобные биотопы в сочетании с антропогенными источниками корма) они распространены как в центральной части России (Брызгалина, 1974), так и в восточных регионах, включая Казахстан (Шнитников, 1949), Сибирь (Москвитин, Гашков, 1993) и Дальний Восток (Смиренский, 1977; Керимов, Банин, 1983; Формозов и др., 1993; Назаренко, 1971; Назаренко и др., 1999).

Большее разнообразие и континуальность социального и пространственного поведения большой синицы по сравнению с типично оседлыми видами синиц (Бардин, 1975а,б; Ekman, 1989; Lahti, 1997) снижает эффективность традиционных способов анализа популяций, основанных на изучении отдельных статичных состояний - «срезов» -пространственной структуры в тот или иной период годового цикла. Как следствие, многие аспекты становления и функционирования социодемографических систем вида остаются неясными, несмотря на то, что в силу своей доступности большая синица является одним из излюбленных объектов для решения широкого круга биологических задач. В этом плане продуктивным представляется направление, при котором социодемографическая система исследуется как процесс (Crook, 1970). В применении к объекту исследования такой подход предполагает круглогодичный и многолетний мониторинг локальных поселений на групповом и индивидуальном уровне (включая составление биографий особей и описание их социальных «траекторий» в течение годового цикла и жизни), позволяющий в комплексной форме отслеживать изменения их социальной структуры, демографического состава и численности. Ряд подобных исследований по большой синице был выполнен в Западной Европе (К1иууег, 1951,1971; Нтае, 1952; БЬопЛ, 1971а, 1982; БгеШ, 1983, 1984,1992). В этом отношении более восточные области ареала вида изучены недостаточно. В Окском заповеднике многолетние исследования были сфокусированы на описании демографических параметров популяций (Нумеров, 1987). Для северо-запада Европейской части России пробел в определенной степени восполняет цикл работ петербургских исследователей (Смирнов, Носков, 1975; Носков, Смирнов, 1976; 1981 и др.), в которых, при широком охвате типов местообитаний и массовом мечении, главный акцент был сделан на оценке характера пребывания особей и демографического состава популяций.

Цель работы состояла в изучении закономерностей сезонной и многолетней динамики структуры и численности локальной популяции большой синицы, заселяющей лесные местообитания в Подмосковье. Нас также интересовало соотношение роли морфофизиологических качеств птиц и факторов, связанных с историей группы, в детерминации социальных позиций особей и их репродуктивного успеха в течение годового цикла и всей жизни. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1) определить половозрастной состав, представительство автохтонного компонента и степень обновления состава в группировках, заселяющих в гнездовой сезон оптимальное и субоптимальное местообитания;

2) оценить роль различных внутрипопуляционных групп в формировании зимующих стай и гнездового поселения в оптимальном и субоптимальном местообитаниях;

3) выявить сезонные и многолетние тенденции в изменении социальной структуры стай, зимующих в оптимальных местообитаниях;

4) на индивидуальном и групповом уровне определить факторы, влияющие на эффективность перехода к размножению синиц, зимующих в составе стай в оптимальном местообитании;

5) оценить влияние социально-территориальных и демографических характеристик особей на показатели успешности их размножения в текущем сезоне и на итоговый (за всю жизнь) репродуктивный успех;

6) оценить энергетическую разнокачественностъ; внутрипопуляционных групп по уровню базального метаболизма, являющегося показателем энергетического потенциала особи;

7) оценить связь между социально-территориальным статусом особи и уровнем базального метаболизма.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Керимов, Анвар Бурханович

ВЫВОДЫ

1. Неоднородность гнездовых поселений в районе исследований проявляется в стабильности структуры и численности группировок в оптимальном местообитании, основу которых составляет оседлый контингент, и в значительном изменении состава и численности синиц в субоптимальном местообитании, заселяемого преимущественно весенними иммигрантами.

2. Ранние сроки присоединения к зимующей группировке повышают вероятность размножения особи на участке обитания стаи и в его в ближайших окрестностях.

3. Фактор происхождения отца играет основную роль в воспроизводстве автохтонной части популяции, что является дополнительным аргументом в пользу гипотезы о генетическом контроле дальности натальной дисперсии у большой синицы (Greenwood et al., 1979).

4. Иерархический статус самцов в зимующей стае определяет порядок приобретения и расположение гнездовых территорий относительно центра гнездового поселения в оптимальном местообитании, а также сроки и успешность привлечения самок.

5. Эффективность перехода зимующей группы к размножению положительно связана, с одной стороны, с долей в ней старых резидентов и, с другой - с количеством самок, входящих в ядро стаи.

6. Зимовка особи в оптимальном местообитании, центральное расположение ее территории и местное происхождение положительно влияет на показатели итогового (пожизненного) репродуктивного успеха. В то же время эти индивидуальные характеристики не связаны с показателями репродуктивного успеха в текущем сезоне, за исключением числа потомков, пополнивших впоследствии гнездовое поселение. Итоговый репродуктивный успех не связан с величиной репродуктивного усилия особи в текущем сезоне.

7. Уровень базального метаболизма самцов в нерепродуктивный период связан с показателями их социального и территориального статуса.

8. Активация иммунной системы у зимующих больших синиц сопровождается повышением уровня базального метаболизма.

9. В стабильных группировках большой синицы, функционирование которых основывается на персонификации и преемственности групповых отношений, морфофизиологические и, в частности, энергетические, характеристики особи определяют ее позицию в популяции при дефиците социального опыта (на начальных этапах жизненного цикла или при присоединении к новой группировке). В свою очередь, социальные и территориальные связи особи в значительной степени определяют доступ к репродуктивным ресурсам и, как следствие, ее итоговую приспособленность. * *

Я выражаю глубокую признательность своему руководителю, академику И. А. Шилову, чью поддержку я постоянно ощущал во время работы, и испытываю чувство вины, что мне не удалось оформить ее результаты в виде диссертации при его жизни. Хочу выразить благодарность своему коллеге и соратнику Е.В. Иванкиной, без участия которой эта работа не могла бы быть завершена. Сотрудничество с В.М. Гавриловым сыграло огромную роль в становлении моих интересов в области популяционной энергетики птиц. Я счастлив, что судьба полевого зоолога свела меня с такими замечательными людьми, как H.A. Формозов, Т.А. Ильина, В.Г. Гриньков, Н.Д. Поярков, А.Б. Поповкина. Пользуясь случаем, хочу поблагодарить администрацию и коллектив Звенигородской биостанции МГУ, на протяжении многих лет оказывавших мне содействие в проведении исследований. В 90-е годы работа проводилась при финансовой поддержке грантов "Университеты России", ГНТП "Биоразнообразие" и РФФИ.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Керимов, Анвар Бурханович, Москва

1. Базутин C.B., 1994. К вопросу о жизненных стратегиях птиц. //Фауна и экол. Животных Верхневолжья / Твер. Гос. Ун-т, Тверь. С. 45-52.

2. Бардин A.B., 1975а. Сравнительное изучение жизненных циклов некоторых представителей рода Parus (Paridae, Aves). Автореф. канд. дис. Л. С. 1-24.

3. Бардин A.B., 19756. Территориальное поведение скандинавского подвида буроголовой гаички (Parus montanus borealis Selis-Longchamps) // Вестн. ЛГУ. № 9. С. 24-34.

4. Бардин A.B., 1977. Метод меченых особей в исследовании территориального поведения птиц (вопросы терминологии). // Методики исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. Вильнюс: Изд-во «Мокслас». С. 49-55.

5. Барсукова A.B., Пятковская В.П., 1967. Флора Звенигородской биологической станции и ее окрестностей // Методическое руководство по учебной практике. Вып. 1. Геоботаника. М.: Изд-во МГУ. С. 65-127.

6. Блюменталь Т.И., Дольник В.Р., 1962. Оценка Энергетических показателей птиц в полевых условиях // Орнитология. Вып. 4. М.: изд-во МГУ. С. 394-407.

7. Брызгалина Л.И., 1974. О степени привязанности к территории большой синицы в Окском государственном заповеднике //Эколого-фаунистические исследования позвоночных животных центральной зоны. Рязань. С. 65-89.

8. Вилке А.К., Вилке Е.К., 1961. Сезонное размещение синиц и поползней в Латвийской ССР и их зимняя подкормка //Тр. IV Прибалтийской орнитологической конференции. Рига. С. 151-160.

9. Вилке Е.К., 1966. Миграции и территориальное поведение латвийских синиц и поползней по данным кольцевания // Орнитологические исследования. № 4. Рига: Изд. «Зинатне».

10. Вильбасте X., 1975. Формирование осенней миграции большой синицы в Эстонской ССР // Мат. Всесоюзн. конф. по миграциям птиц (Москва, 2-5 июня 1975 г.). 4.1. С. 162-163,

11. Виноградова Н.В., Дольник В.Р., Ефремов В.Д., Паевский В.А., 1976. Определение пола и возраста воробьиных птиц фауны СССР. -М.: Наука. С. 1-189.

12. Высоцкий В.Г., 2000. Структура локальной популяции у птиц на примере мухоловки-пеструшки {Ficedula hypoleucá). -Автореферат. канд. биол. наук. Ст.-Пб. С. 1-25.

13. Гаврилов В.М., 1994. Общие закономерности влияния температуры на энергетику особи гомойтермного животного (на примере большой синицы Parus major, Passeriformes, Aves) // Докл. АН. T. 334. № 1. С. 121-126.

14. Гаврилов В.М., 1995а. Максимальный, потенциальный продуктивный и нормальный уровни метаболизма существования у воробьиных и неворобьиных птиц: П. Связь с внешней работой, энергетические и экологические следствия // Зоол. журн. Т.74. № 4. С. 108-123.

15. Гаврилов В.М., 19956. Максимальный суточный уровень внешней работы у гомойотермных животных: связь с базальной метаболической мощностью и размерами тела птиц // Доклады АН. Т. 342, № 5. С. 708-712.

16. Гаврилов В.М., Дольник В.Р., 1976. Годовые циклы метаболизма, поведения и состава тела у перелетных и оседлых подвидов зябликаи домового воробья // Орнитология. М.: Изд-во МГУ. Вып. 12. С. 178-199.

17. Галанин A.B., Беликович A.B., Проскурина Н.С., 1986. Практические работы по биометрии. Вып. 1. Магадан. С. 1-39.

18. Гроте Г., 1916. Некоторые опыты кольцевания птиц в Южной Финляндии // Орнитологический вестник. Т. 7. № 4. С. 256-260.

19. Добрынина И.Н., 1991. Предварительные результаты кольцевания больших синиц (Parus major) в северо-западных районах СССР. В кн. Результаты кольцевания и мечения птиц 1985 г. Вып. 91. М.: «Наука». С. 68-75.

20. Дольник В.Р., 1975. Миграционное состояние птиц. М.: Наука. С. 1398.

21. Дольник В.Р., 1980. Поток энергии в организме и энергетическая модель гомойотермных животных // Экология. № 6. С. 5-14.

22. Дольник В.Р., 1982. Методы изучения бюджетов времени и энергии у птиц // Бюджеты времени и энергии у птиц в природе / Труды ЗИН АН СССР. Т. 113. (ред.: В.Р. Дольник). Л.: Наука. С. 3-37.

23. Дольник В.Р., 1995. Ресурсы энергии и времени у птиц в природе // Труды Зоол. ин-таРАН. Т. 179. Ст-Пб.: Наука. С. 1-360.

24. Дольник В.Р., 1996. Воробьиные птицы как энергетический феномен//Журн. общей биол. Т. 57. № 5. С. 533-566.

25. Дольник В.Р., Гаврилов В.М., 1974. Полуколичественный метод регистрации линьки у воробьиных птиц // Орнитология. Вып. 11. М.: изд-воМГУ. С. 110-125.

26. Ерошин В.А., 1967. О степени оседлости большой синицы //Бюлл. МОИП, отд. Биол. Т.72. Вып.1. С. 158-159.

27. Зимин В.Б., 1988. Экология воробьиных птиц Северо-запада СССР. Л.: Наука, Ленинградское отделение. С. 1-183.

28. Иваницкий В.В., 1997а. Воробьи и родственные им группы зерноядных птиц: поведение, экология, эволюция. М.: КМК Scientific Press. С. 1-147.

29. Иваницкий В.В., 19976. Этологические и экологические аспекты эволюции воробьев (Passeridae, Aves) и родственных им групп зерноядных птиц. Автореф. . доктора биол наук, Москва. С. 1-41.

30. Иванкина Е.В., Керимов А.Б., Формозов H.A., 1997. Изменчивость песни большой синицы // Бюлл. МОИП. Сер. биол. Т. 102. Вып. 5. С. 13-19.

31. Ильина T.А., 1982. Структура и самоконтроль бюджетов времени и энергии у самца зяблика Fringilla с. coelebs // Бюджеты времени и энергии у птиц в природе. Труды ЗИН АН СССР. Т. 113. (ред.: В.Р. Дольник). Л.: Наука. С. 37- 45.

32. Ильина Т.А., 1996. Роль энергетики в социальных взаимоотношениях птиц // Орнитология. М.: Изд-во Моск. Ун-та. Вып. 27. С. 98126.

33. Керимов А.Б., Банин Д.А., 1983. К экологии забайкальской большой и белобрюхой синиц в зоне их совместного обитания // Экология птиц Сибири. / Тез. докл. П-й Сибирск. орнитол. конф. Горно-Алтайск. С. 138-140.

34. Керимов А. Б., Иванкина Е.В., 1991. Функциональная неоднородность популяции большой синицы, Parus major I ! Тез. 10й Всесоюзн. орнит. конф. Минск. Т. 1. С. 83-84.

35. Керимов А.Б., Иванкина Е.В., 2001 (в печати). Факторы, влияющие на участие птиц местного рождения в размножении локальной популяции большой синицы, Parus major L. Труды Звенигордской биостанции МГУ. Т. 3.

36. Керимов А. Б., Иванкина Е.В., Ильина Т.А., Гаврилов В.М., 1994. Динамика морфофизиологических коррелятов социального статуса в годовом цикле большой синицы (Parus major) // Доклады АН, Т. 334. № 2. С. 249-252.

37. Керимов А.Б., Формозов H.A., 1985. Гибридизация больших синиц формы "major" и "cinereus" в Западном Копетдаге // Растительность и животный мир Западного Копетдага, ред. Н.Т. Нечаева. Ашхабад: Изд-во "Ылым". С. 176-185.

38. Лихачев Г.Н., 1957. Оседлость и миграции большой синицы // Тр. Бюро кольцевания. Вып. 9. С. 242-272.

39. Лихачев Г.Н., 1961. Материалы по экологии лазоревки и большой синицы в Московской области // Орнитология. Вып. 4. С. 82-146.

40. Майр Э., 1968. Зоологический вид и эволюция. М.: "Мир". С. 1-597.

41. Мальчевский A.C., 1974. Отношение животных к территории как фактор эволюции (на примере птиц) // Вести. Ленингр. ун-та. Т. 3. Вып. 1.С. 5-15.

42. Михеев A.B., 1953. О сезонном размещении и оседлости большой синицы // Зоол. Журн. Т. 32. Вып. 2. С. 313-314.

43. Москвитин С.С., Гашков С.И., 1993. Половозрастная структура зимующей группировки большой синицы (Parus major L.) в г. Томске // Матер. VI Совещ. «Вид и его продуктивность в ареале». Ст-Пб.: Гидрометеоиздат. С. 111-112.

44. Назаренко A.A., 1971. Краткий обзор птиц заповедника «Кедровая падь»// Орнитологические исследования на юге Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦАНСССР. С. 12-51.

45. Назаренко A.A., Вальчук О.П., Мартене Й., 1999. Вторичный контакт и перекрывание популяций большой Parus major и восточноазиатской - Parus minor синиц на Среднем Амуре // Зоол. журн. Т. 78. Вып. 3. С. 372-381.

46. Наумов Н.П., 1956. Межвидовые и внутривидовые отношения у животных (преимущественно позвоночных) // Успехи совр. биол. Т. 41. Вып. 1.С. 74-89.

47. Наумов H.П., 1963. Экология животных. M.: Высшая школа. С. 1618.

48. Носков Г.А., 1981. Тип миграционной активности и структура местного населения воробьиных птиц // Тез. Докл. X Прибалтийской Орнитол. Конф. Т. 1. Фаунистика и биотопическое рапределение птиц. С. 156-160.

49. Носков Г.А., Бардин A.B., Резвый С.П., 1975. О терминологии в описании территориального поведения птиц // Мат. Всесоюзн. конф. по миграциям птиц. Ч. 1. М. С. 59-63.

50. Носков Г.А., Смирнов О.П., 1976. Некоторые особенности территориального поведения и миграции большой синицы и их адаптивное значение // Мат. IX Прибалтийской орн. конф. Вильнюс: С. 191-194.

51. Носков Г.А., Смирнов О.П., 1981. Территориальное поведение и миграции большой синицы {Parus major L.) // Экология птиц Приладожья. Л.: С. 100-130.

52. Нумеров А.Д., 1987. Популяционная экология большой синицы в Окском заповеднике // Орнитология. Вып. 22. М.: изд-во Московского Универ. С. 3-21.

53. Панов E.H., 1983а. Поведение животных и этологическая структура популяции. М.: Наука. С. 1-423.

54. Панов E.H., 19836. Методологические проблемы в изучении коммуникации и социального поведения животных // Итоги Науки и Техники. Сер. Зология Позвоночных. Т. 12. Проблемы этологии наземных позвоночных. М.: ВИНИТИ. С. 5-70.

55. Рябицев В.К., 1993. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в Субарктике // Екатеринбург: Наука. С. 1-296.

56. Смиренский С.М., 1977. О систематическом положении больших синиц Дальнего Востока // Тез. Докл. 7-ой Всес. Орнитол. Конф. Киев: «Наукова Думка». Ч. 1. С. 25-26.

57. Смирнов О.П., Носков Г.А., 1975. Структура популяции большой синицы в Ленинградской области // Экология. № 6. С. 79-83.

58. Соколов Л.В., 1991. Филопатрия и дисперсия птиц // Труды ЗИН АН СССР, Т.230. (ред.: В.А. Паевский). Л.: Наука. С. 1-232.

59. Формозов H.A., Керимов А.Б., Лопатин В.В., 1993. Новая зона гибридизации большой и бухарской синицы в Казахстане и взаимоотношения форм в надвиде Parus major II Гибридизация у высших позвоночных (ред. E.H. Панов) / Тр. Зоомузея МГУ. С. 128153.

60. ХайндР., 1975. Поведение животных. М.: Мир. С. 1-855.

61. Чернышева М.П., 1995. Гормоны животных. Введение в физиологическую эндокринологию. Ст.-Пб. С. 1-291.

62. Шилов И.А., 1977. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: Изд-во Моск. Ун-та. С. 1-263.

63. Шилов И.А., 1997. Экология. М.: Высшая Школа. С. 1-512.

64. Шилов И.А., Керимов А.Б., 1981. Структура зимних стай и особенности формирования гнездовых территорий в популяции большой синицы // X Прибалтийская Орнитол. Конф. Тез. Докладов. Т. 2. С. 198-201.

65. Шнитников В.Н. 1949. Птицы Семиречья. М.-Л.: Изд-во АН СССР. С.1-665.

66. Barrowclough G.F., Rockwell R.F., 1993. Variance of lifetime reproductive success: estimation based on demographic data // The American Naturalist, V. 141. № 2. P. 281-295.

67. Blurton-Jones N.G., 1968. Observations and experiments on causation of threat displays in the Great Tit (Parus major) I I Anim. Behav. Monogr. V. l.P. 75-158.

68. Bojarinova J.G., Lehikoinen E., Tapio E., 1999. Dependence of postjuvenile moult on hatching date, condition and sex in the Great Tit // J. of Avian Biology. V. 30. P. 437-446.

69. Carey C., 1996. Female reproductive energetics // Avian Energetics and Nutritional Ecology (ed. C. Carey) New York: Chapman & Hall. P. 324374.

70. Chicon M., Linden M., 1995. The timing of breeding and offspring size in Great Tit Parus major II Ibis. V. 137. № 3. P. 364-370.

71. Coles B.H., 1997. Avian medicine and surgery Oxford: Blackwell Science.

72. Congdon J.D., Dunham A.E., Tinkle D.W., 1982. Energy budgets and life histories of reptiles // Biology of the reptilia. V. 13. (eds.: C. Gans, F.H. Pough). London: Academic Press. P. 233-271.

73. Cooch E.G., Jefferies R.L., Rockwell R.F., Cooke F., 1993. Enviromental change and the cost of philopatry: an example in the lesser snow goose // (Ecologia. V. 93. P. 128-138.

74. Crook J.H., 1970. Social organization and enviroment: aspect of contemporary social ethology // Anim. Behav. V. 18. P. 197-209.

75. Curio E. 1983. Why do young birds reproduce less well? // Ibis. V. 125, № 3. P. 400-404.

76. Daan S., Masman D., Strijkstra A.M., Kenagy G. J., 1991. Daily energy turnover during reproduction in birds and mammals: its relationship to basal metabolic rate // Acta XX Congressus Internationalis Ornithologici. P. 1976-1987.

77. Dein J. 1986. Hematology // Clinical avian medicine, (eds.: G.J. Harrison, W.R. Harrison.). London: Saunders Co. P. 174-191

78. Delestrade A., McCleery R.H., Perrins C.M., 1996. Natal dispersal in a heterogeneous environment: the case of the Great Tit in Wytham // Acta Ecologica. V. 17. № 6. P. 519-529.

79. Delmée E., 1940. Dix Années d'observations sur les moeurs de la Mésange charbonnière et de la Mésange bleue, Parus major major L. et Parus caeruleus caeruleus L. Par les nichoirs et le baguage // Le Gerfaut. V. 30. P. 97-129,169-187.

80. Depocas F., Hart J.S., 1957. Use of the Pauling oxygen analyzer for measurement of oxygen consumption of animals in open-circuit systems and in a short-lag, closed-circuit apparatus // J. Applied Physiology. V. 10. P. 388-392.

81. Dhabhar F.S., Miller A.H., McEwen B.S., Spencer R.L., 1995. Effects of stress on immune cell distribution: Dynamics and hormonal mechanisms // J. of Immunology. V. 154. P. 5511-5527.

82. Dhondt A.A., 1970. The sex ratio of nestling great tits // Bird Study. V. 17. № 3. P. 282-286.

83. Dhondt A.A., 1971a. The regulation of numbers in Belgian populations of Great Tits // Proc. Adv. Study Inst. Dynamics Number Popul. (Oosterbeek 1970). P. 532-547.

84. Dhondt A.A., 19716. Some factors influencing territory in the Great Tit, Parus major L. //Le Gerfault. V. 61. P. 1 Dhondt A.A., 19716 25-135.

85. Dhondt A.A., 1982. Успех размножения больших синиц в зависимости от территориального статуса // Тез. докл. XVIII Межд. Орнит. Конгр. М. С. 75.

86. Dias Р.С., Blondel J., Lambrechts M.M., 1998. Consequences of source-sink dynamics for passerine populations // Abstracts of 22 Int. Omit. Congr. Aug. 16-22 1998, Durban / Ostrich. V. 69, № 1-2. P. 149.

87. Drent P.J., 1983. The functional ethology of territoriality in the Great Tit (Parus major L.) Ph. D. thesis, Univ. of Groningen.

88. Drent P.J., 1984. Mortality and dispersal in summer and its consequences for the density of great tits Parus major at the onset of autumn I I Ardea. V. 72. P. 127-162.

89. Drent P.J., 1992. The benefits of an individual dominance area in winter in the Great Tit (Parus major): not to be eaten // 4-th Int. Behav. Ecol. Congr. Princeton. N.J. 17-22 Aug. 1992. Abstr. PW74.

90. Drent R.H., Daan S., 1980. The prudent parent: energetic adjustments in avian breeding // Ardea. V. 68. P. 225-252.

91. Drost R., Shiiz E., 1933. Weitere Fernfunde der Kohlmeise und Blaumeise {Parus major und caeruleus) // Vogelzug. B. 4. S. 84-85.

92. Fisher R.A., 1928. Genetical theory of natural selection. London: Oxford University Press.

93. Ekman J., 1989. Ecology of non-breeding social systems of Parus // Willson Bull. V. 101. P. 263-288.

94. Fair J.M., Hansen E.S., Ricklefs R.E., 1999. Growth, developmental stability and immune response in juvenile Japanese quails {Coturnix coturnix japonica) // Proc. R. Soc. Lond. В. V. 266. P. 1735-1742.

95. Frelin C., 1979. Physiological adaptation of blue tits {Parus caeruleus) to migration I I Vogelwarte. V. 30, № 1. P. 3341.

96. Gavrilov V.M., 1997. Energetics and avian behavior // Physiology and General Biology Reviews. V. 11. P. 1. Harford Academic Publishers GmbH, Amsterdam B.V. P. 1-225.

97. Gavrilov V.M. 1998. Effect of temperature on energetics of the Chaffinch as energetic model of a homeothermic animal. // Экология, т. 28, с. 172-191.

98. Gavrilov V.M., Kerimov A.B., Ivankina E.V. 1993. Metabolism and populational geographic variations in plumage color in the pied flycatcher. // Мат. VI Сов. «Вид и его продуктивность в ареале». Ст.-П.: Гидрометеоиздат, с. 148-151.

99. Gompertz Т., 1961. The vocabulary of the Great Tit // Brit. Birds. V. 54. № 10. P. 369-394.

100. Gray H.G., Paradis T J., Chang P.W., 1989. Physiological effects of ACTH and hydrocortisone in laying hens // Poultry Science. V. 68. P. 1710-1713.

101. Greenwood P J., Harvey P.H., Perrins C.M., 1979. The role of dispersal in the Great Tit {Parus major) II J. Animal Ecol. V. 48. P. 123-142.

102. Gross W. В., Siegel H. S., 1983. Evaluation of the Heterophil/lym-phocyte ratio as a measure of stress in chickens //Avian Diseases. V. 27. P. 972-979.

103. Gustafsson L., Nordling D., Andersson M.S., Sheldon B.C., Qvarnström A., 1994. Infectious diseases, reproductive effort and the cost of reproduction in birds // Phil. Trans. R. Soc. Lond. В. V. 346. P. 323-331

104. Hamilton W.D., Zuk M., 1982. Heritable true fitness and bright birds: a role of parasites // Science. V. 218. P. 384-387.

105. Hinde R.A., 1952. The behaviour of the Great Tit {Parus major) and some other related species // Behaviour. Suppl. П. P. 1-201.

106. Hogstad О., 1987. It is expensive to be dominant // Auk. V. 104, № 2. P. 332-336.

107. Hogstad O., 1988. Advantages of social foraging of Willow Tits Parus montanus II Ibis. V. 130. P. 275-283.

108. Hogstad O., 1990. Dispersal date and settlement of juvenile Willow Tits Parus montanus in winter flocks // Fauna norv. Ser. C. Cinclus. V. 13. P. 49-55.

109. Hogstad O., 1992. Mate protection in alpha pairs of wintering Willow Tits, Parus montanus II Anim. Behav. V. 43. P. 323-328.

110. Hogstad O., 1995. Alarm calling by Willow Tits Parus montanus, as mate investment // Anim. Behav. V. 49. P. 221-225.

111. Horak P., 1993. Low fledging success of urban Great Tits // Ornis Fennica. V. 70. P. 168-172.

112. Horak P., Ots I., Muramagi A., 1998. Hematological health state indices of reproducing Great Tits: a response to brood size manipulation. // Funct. Ecol. V. 12. P. 750-756.

113. Hunter M.L., Krebs J.R., 1979. Geographical variation in the song of the great tit {Parus major) in relation to ecological factors // J. Anim. Ecol. V. 48. P. 759-785.

114. Immelman K., 1971. Ecological aspects of periodic reproduction // Avian Biology (eds.: D.S. Farner, J.R. King, K.C. Parkes). V. 1. New York: Academic Press. P. 341-389.

115. Ivankina E.V., Grinkov V.G., Kerimov A.B., in press. The relationship between male colour type and the lifetime breeding success in the Pied Flycatcher, Ficedula hypoleuca Pall. // Acta Ornithol.

116. Jarvi Т., Bakken M., 1984. The function of variation in the breast stripe of the great tit, Parus major II Anim. Behav. V. 32. № 2. P. 590-596.

117. Jarvi T., Walso O., Bakken M., 1987. Status signalling by Parus major. an experiment in deception I I Ethology. V. 76. P. 334-342.

118. Jarvinen A., 1983. Breeding strategies of hole-nesting passerines in northern Lapland // Annales Zoologici Fennici. V. 20. P. 129-149.

119. Jellis R., 1977. Bird sound and their meaning. London: Cambr. Univ. Press. - Brit. Broadcast. Corpor. P. 1-256.

120. Julliard R., Perret P., Blondel J., 1996. Reproductive strategies of philopatric and immigrant blue tits // Acta (Ecologica. V. 17. № 6. P. 487501.

121. Kawai T., 1973. Clinical aspects of the plasma proteins. Tokyo: Igaku Shoin Ltd.

122. Kendeigh S.C., Dolnik V.R., Gavrilov V.M., 1977. Avian energetics // Granivorous birds in ecosystems, (eds.: G. Pinowsky, S.C. Kendeigh) / Int. Biol. Programms. Cambridge: Cambridge Univ. Press. V. 12. P. 127-204, 363-378.

123. Klasing K.C., 1998. Nutritional modulation of resistance to infectious diseases // Poultry Sci. V. 77. P. 1119-1125.

124. Klasing K.C., Austic R.E., 1984. Changes in plasma, tissue and urinary nitrogen metabolites due to inflammatory challenge // Proc. of the Society for Experimental Biology and Medicine. V. 176. P. 276-284.

125. Klasing K.C., Leshchinsky T.V., 1998. Functions, costs, and benefits of the immune system during development // Proc. 22-nd International Ornithological Congress, Durban, (eds.: N.J. Adams, R.H. Slotow.) CD ROM. University of Natal: Durban.

126. Kluijver H.N., 1951. The population ecology of the Great Tit, Parus m. major L. //Ardea. V. 39. P. 1-135.

127. Kluyver H.N., 1971. Regulation of numbers in populations of Great Tit (Parus m. major) 11 Proc. Adv. Study Inst. Dynamics Number Popul. (Oosterbeek 1970). P. 507-523.

128. Kluijver H.N., Tinbergen L., 1953. Territory and the regulation of density in titmice. // Arch. Neerl. Zool. V. 10. P. 265-289.

129. KoivulaK.K., Lahti S., Rytkonen S., OrellM., 1994. Do subordinants expose themselves to predation? Field experiments on feeding site selection by Willow Tits // J. Avian Biol. V. 25. P. 114-120.

130. Lack D., 1947. The significance of clutch-size // Ibis. V. 89. № 3. P. 302-352.

131. Lack D., 1966. Population Studies of Birds. Oxford: Clarendon Press. P. 1-341.

132. Lahti K., 1997. Social status and survival strategies in the willow tit Parus montanus II Acta Univer. Ouluensis. A Scientiae Rerum Naturalium, V. 292. P. 12-32.

133. Lasiewski R.C., Dawson W.R., 1967. A re-examination of the relation between standard metabolic rate and body weight in birds // The Condor. V. 69. №1. P. 13-23.

134. Lawler E.M., Redig P.T., 1984. The antibody responses to sheep red blood cells of the Red-tailed Hawk and Great-horned Owl. // Developmental and Comparative Immunology. V. 8. P. 733-738.

135. Lemmon D., Withiam M.L., Barkan C.P.L., 1997. Mate protection and winter pair-bonds in black-capped chickadees // The Condor. V. 99. P. 424-433.

136. Lendrem D.W., 1983. Predation risk and vigilance in the Blue tit Parus caeruleus II Behav. Ecol. Sociobiol. V. 14. P. 9-13.

137. Lifson N., Gordon G.B., McClintock R., 1955. Measurenmet of total carbon dioxide production by means D2180 // J. Appl. Physiol. V. 7. P. 704-710.

138. Lifson N., McClintock R., 1966. Theory of use of the turnover rates of body water for measuring energy material balance // J. Theoretical Biology. V. 12. P. 46-74.

139. Lochmiller R.L., 1996. Immunocompetence and animal population regulation // Oikos. V. 76. P. 594-602.

140. Lochmiller R.L., Deerenberg C., 2000. Trade-offs in evolutionary immunology: just what is the cost of immunity? // Oikos. V. 88. P. 87-98.

141. London A.S.I., Racey P.A. (eds.), 1987. Reproductive energetics in mammals. Oxford: Oxford University Press. P. 1-371.

142. Masman D., Dijkstra C., Daan C., Bult A., 1989. Energetics limitations of avian parental effort: field experiments in the kestrel (Falco tinnunculus) // J. Evolutionary Biology. V. 2. P. 435-455.

143. Maxwell M.H., 1993. Avian blood leucocyte responses to stress // World's Poultry Science Journal. V. 49. P. 34-43.

144. Maynard Smith J., Harper D.G.C., 1988. The evolution of aggression: can selection generate variability? // Phil. Trans. R. Soc., Ser. B., V. 319, P. 557-570.

145. McCllery R.H., Perrins C.M., 1989. Great Tit // Lifetime Reproduction in Birds (ed.: I. Newton). L.: Academic Press. P. 35-53.

146. Merila J., Wiggins D.A., 1997. Mass loss in breeding blue tits: the role of energetic stress // J. Anim. Ecol. V. 66. P. 452-460.

147. Moller A.P., 1997. Parasitism and the evolution of host life history // Host-parasite evolution. General principles and avian models (eds.: D.H. Clayton, J. Moore.). Oxford: Oxford University Press. P. 105-127.

148. Mailer A.P., Saino N., 1999. The avian immune system: Ajack-of-all-trades // Proc. 22 Int. Ornithol. Congr., Durban. Johannesburg (eds.: N.J. Adams, R.H. Slotow) / Johannesburg: BirdLife, South Africa. P. 21472157.

149. Morris D.W., 1996. State-dependent life histories, Mountford's hypothesis, and the evolution of brood size // J. of Anim. Ecol. V. 65. P. 43-51.

150. Munns P.L., Lamont S.J., 1991. Effects of age and immunisation interval on the anamnestic response to T-cell-dependent and T-cell-independent antigens in chickens // Poultry Sci. V. 70. P. 2371-2374.

151. Nagy K.A., 1980. CO2 production in animals: analyses of potential errors in the doubly labeled water method // American J. Physiology. V. 238. P. 466-473.

152. Nagy K.A., 1983a. Ecological Energetics // Lizard ecology: studies of a model organism, (eds.: R.B. Huey, E.R. Pianka, T.W. Schoener). Cambridge, MA: Harvard University Press. P. 24-54.

153. Nagy K.A., 1983b. The doubly labeled water (3HH180) method: a guide to its use. University of California, Los Angeles. P. 12-141.

154. Nagy K.A., 1987. Field metabolic rate and food requirement scaling in mammals and birds // Ecological Monographs V. 57. P. 111-128.

155. Nagy K.A., Knight M.H., 1994. Energy, water, and food use by Springbok antelope (Antidorcas marsupialis) in the Kalahari Desert // J. of Mammology. V. 75. P. 860-872.

156. Newton I., 1989a. Introduction // Lifetime Reproduction in Birds (ed. I. Newton). L.: Academic Press. P. 1-11.

157. Newton I., 19896. Synthesis // Lifetime Reproduction in Birds (ed. I. Newton). L.: Academic Press. P. 441-469.

158. Newton I., 1995. The contribution of some recent reserch on birds to ecological understanding //J. Anim. Ecol. V. 64. P. 675-696.

159. Noordwijk A.J. van., 1984. Problems in the analysis of dispersal and a critique on its «heritability» in the great tit // J. of Animal Ecology. V. 53. P. 533-544.

160. Noordwijk A. J. van, Balen J.H. van, Scharloo W., 1980. Heritability of ecologically important traits in the Great Tits // Ardea. V. 68. P. 193-203.

161. Norris K.J., 1990. Female choice and the evolution of the conspicuous plumage coloration of monogamous male great tits // Behav. Ecol. Sociobiol. V. 26. P. 129-138.

162. Norris K.J., Evans M.R., 2000. Ecological immunology: life history trade-offs and immune defense in birds // Beh. Ecol. V. 11. P. 19-26.

163. Ots I., Kerimov A.B., Ivankina E.V., Hyina T. A., Horak P., In press. Immune challenge affects basal metabolic activity in wintering great tits // Proc. R. Soc. Lond.

164. Ots I., Murumagi A., Horak P. 1998. Hematological health state indices of reproducing Great Tits: methodology and sources of natural variation, Funct. Ecol. V. 12. P. 700-707.

165. Owens I.P.F., Wilson K., 1999. Immunocompetence: a neglected life history trait or conspicuous red herring? // Trends in Ecology and Evolution. V. 14. P. 170-172.

166. Perrins C.M., 1966. The effect of beech crops on Great Tit populations and movements // Brit. Birds. V. 59. P. 419-432.

167. Perrins C.M., 1979. British Tits. London: Collins. P. 1-304.

168. Perrins C.M., 1998. A fifty-year study of Great Tits (Parus major) H Biologia e Conservazione della Fauna. V. 102 / Proc. of the 1st Meeting of the European Ornithologists' Union (eds.: F. Spina, A. Grattarola). P. 5562.

169. Petrusewicz K., 1966. Dynamics, organization and ecological structure of population // Ecol. Pol. V. 14. № 25. P. 415-436.

170. Pettifor R.A., 1993. Brood-manipulation experiments. I. The number of offspring surviving per nest in blue tits (Parus caeruleus) II J. of Anim. Ecol. V. 62. P. 131-144.

171. Reinertsen R.E., Hogstad O., 1994. Influence of social status on the nocturnal energy expenditure of the Willow Tit Parus montanus II Fauna norv. Ser. C. Cinclus. V. 17. P. 43-48.

172. Ricklefs R.E., 1977. On the evolution of reproductive strategies in birds: reproductive efforts // Amer. Naturalist, V. 111, № 979, P. 453-478.

173. Rohss M., Silverin B., 1983. Seasonal variation in the ultrastructure of the Leyding cells and plasma levels of luteinizing hormone and steroid hormone in juvenile and adult male great tits Parus major II Ornis Scandinavica. Vol. 14. P. 202-212.

174. Roskaft E., Jarvi T., Bakken M., Bech C., Reinertsen R.E., 1986. The relationship between social status and resting metabolic rate in great tits (Parus major) and pied flycatcher (Ficedula hypoleuca) II Anim. Behav. V. 34. № 3. P. 838- 842.

175. Riippell W., 1934. Sind wandernde Meise ortstreu? // Vogelzug. B. 5. S 60-66.

176. Saether B.-E., 1990. Age-specific variation in reproductive performance of birds // Current Ornithology. V. 7. P. 251-283.

177. Scherrer B., 1972. Migration et types de déplacements de le Mésange Noire Parus ater en transit au Cole de la Golèse // Terre Vie. V. 26. P. 5497,257-313.

178. Schieltz P.C., Murphy M.E., 1995. Diurnal variation in oxygen consumption by molting and nonmolting sparrows //Comp. Biochem. Physiol. A. V. 112. P. 265-272.

179. Sheldon B.C., Verhulst S., 1996. Ecological immunology: costly parasite defences and trade-offs in evolutionary ecology // Trends in Ecol. Evol. V. 11. P. 317-321.

180. Silverin B., 1984. Annual Gonadotropin and Testosterone Cycles in Free-living Male Birds // J. Exp. Zool. V. 232. P. 581-587.

181. Slagsvold T., 1976. Annual and geographical variation in the time of breeding in the Great Tit Parus major and the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca in relation to environmental phenology and spring temperature // Omis Scandinavica. V. 7. P. 127-145.

182. StadieR., 1935. Schlesische Beringungsergebnisse bei Kohlmeisen, Blaumeisen, Grunfîken, Goldammern un Kerabeissern // Ber. Ver. Schles. Ornithol. B. 20. S. 58-73.

183. Stearns S.C., 1976. Life-history tactics: a review of the ideas // Quarterly Review of Biology. V. 51. P. 3-47.

184. Stevenson I.R., BiyantD.M., 2000. Climate change and constraints on breeding//Nature. V. 406. P. 366-367.

185. Svensson E., Reberg L., Koch C., Hasselquist D., 1998. Energetic stress, immunosuppression and the costs of an antibody response // Funct. Ecol. V. 12. P. 912-919.

186. Tinbergen J.M., Dietz M.W., 1994. Parental energy expenditure during brood rearing in the Great Tit {Parus major) in relation to body mass,temperature, food availability and clutch size // Functional Ecology. V. 8. P. 563-572.

187. Trout J.M., Mashaly M.M., Siegel H.S., 1996. Changes in blood and spleen lymphocyte populations following antigen challenge in immature male chickens // British Poultry Sci. V. 37. P. 819-827.

188. Verhulst S., Tinbergen J.M., 1991. Experimental evidence for a causal relatioship between timing and success of reproduction in the great tit Parus m. major II J. of Animal Ecology. V. 60. P. 269-282.

189. Weathers W.W., Nagy K.A., 1980. Simultaneous Doubly Labeled Water (3HH lsO) and Time-budget Estimates of Daily Energy Expenditure in Phainopepla nitens II The Auk. V. 97. October. P. 861-867.

190. Wegmann T. G., Smithies O., 1966. A simple hemagglutination system requiring small amounts of red cells and antibodies // Transfusion. V. 6. P. 67-73.

191. Westneat D.F., Birkhead T.R., 1998. Alternative hypotheses linking the immune system and mate choice for good genes. Proc. R. Soc. Lond. B. V. 265. P. 1065-1073.

192. Williams J.B., Siegfried W.R., Milton S.J., Adams N.J., Dean W.R.J., de Plessis M., Jackson S., Nagy K.A., 1993. Field metabolism, water requirements, and foraging behavior of wild Ostriches in the Namib // Ecology. V. 74. P. 390-404.

193. Wilson J.D., 1992. A re-assessment of the significance of status singnalling in populations of wild great tits, Parus major II Anim. Behav. V. 43. P. 999-1009.

194. Wood R.A., Nagy K.A., MacDonald N.S., Wakakuwa S.T., Beckman R.J., Kaaz H., 1975. Determination of oxygen-18 in water contained in biological samples by charged particle activation // Analytical Chemistry. V. 47. P. 646-650.