Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Закономерности развития очагов хвое-листогрызущих насекомых лесов Зауралья в условиях антропогенного воздействия и научное обоснование мер борьбы с ними
ВАК РФ 06.01.11, Защита растений
Автореферат диссертации по теме "Закономерности развития очагов хвое-листогрызущих насекомых лесов Зауралья в условиях антропогенного воздействия и научное обоснование мер борьбы с ними"
На правах рукописи
КОЛТУНОВ Евгений Владимирович
ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАЗВИТИЯ ОЧАГОВ ХВОЕ- ЛИСТОГРЫ-ЗУЩИХ НАСЕКОМЫХ ЛЕСОВ ЗАУРАЛЬЯ В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ И НАУЧНОЕ ОБОСНОВАНИЕ МЕР БОРЬБЫ С НИМИ
06.01.11 - Защита растений
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Екатеринбург 1996
Работа выполнена в Институте леса УрО РАН
Официальные оппоненты: доктор биологических, наук Рубцов В. В.
доктор биологических наук Жигальский О. А.
доктор биологических наук, профессор Бабушкина Л. Г.
Ведущая организация: Институт биологии Уфимского научного центра РАН
Защита состоится " " ХСЗЗУгВ^ 1996 г. в ^ час. на заседании Специализированного совета Д 063. 35.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Уральской Государственной лесотехнической академии (620032, Екатеринбург, Сибирский тракт, 37)
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Уральской Государственной лесотехнической академии
Автореферат разослан " ^ " ^^^Л^Ь 199б г
Ученый секретарь Специализированного совета к.с/х. н., доцент^
С.В. Залесов
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. Антропогенное воздействие на лесные биогеоценозы постоянно возрастает (Виноградов, 1988; Писаренко, 1989). Это оказывает воздействие и на популяции хвое-листогрызущих насекомых-фитофагов (Катаев, 1982; Исаев и др, 1984). Одной из основных проблем популяционной экологии является изучение закономерностей пространственно-временной структуры, динамики популяций лесных насекомых-фитофагов и механизмов взаимодействия в системе: "дерево-фитофаг" в условиях антропогенного воздействия. Интерес к этой проблеме постоянно возрастает (Козлов, 1987, 1992; Катаев, 1982, 1992; Мо-золевская и др., 1992; Селиховкин, 1992; Яновский, 1992, 1993; Колтунов, 1993, 1996; Ма№оп, 1996). Ключевым, но недостаточно разработанным в ней является изучение роли антропогенных факторов в популяционной экологии насекомых-фитофагов с широким фазовым портретом динамики численности. От успехов в решении этого вопроса во многом зависит дальнейший прогресс популяционной экологии насекомых, популяционной биологии и защиты леса. Актуальность проблемы определяется не только необходимостью изучения закономерностей антропогенной эхо-логии насекомых в условиях постоянно возрастания антропогенного воздействия на лесные биогеоценозы, но и научного обоснования стратегии защиты леса в условиях антропогенного воздействия и охраны природы.
Цель и задачи исследования. Основной целью настоящей работы является изучение закономерностей развития очагов массового размножения хвое-листогрызущих насекомых в лесах Зауралья, нарушенных антропогенным воздействием и разработка научного обоснования мер борьбы с ними. Для реализации этой цели были поставлены следующие задачи:
- изучить закономерности динамики численности и пространственно-временной структуры популяций непарного шелкопряда (Ьутампа
dispar L.), шелкопряда-монашенки (Lymantria monacha L.) и сибирского шелкопряда (Dendrolimus sibiríca Tschetv.) в лесах Зауралья в условиях различного уровня антропогенной трансформации;
- изучить основные факторы энтоморезисгентности и энтомотоле-рантносги лиственных и хвойных древостоев и их ранговую структуру в очагах массового размножения насекомых в условиях антропогенного воздействия и разработать количественные критерии их прогнозирования;
- на количественном уровне изучить роль антропогенных факторов в механизмах взаимодействия в системе: "дерево-насекомое" в различных лесорастительных зонах Урала у популяций с широким фазовым портретом динамики численности;
- проанализировать закономерности последействия фактора дефолиации крон древостоев насекомыми-фитофагами на сгруктурно-функцио-нальные параметры лесных фитоценозов при различных уровнях антропогенной трансформации;
- разработать более эффективные и экологически обоснованные меры борьбы с очагами в лесах Зауралья, ослабленных антропогенными факторами.
Научная новизна результатов исследований.
1. Впервые на количественном уровне исследована роль антропогенных факторов и их место в ранговой структуре факторов динамики численности, пространственной структуры популяций и устойчивости древостоев к дефолиации у хвое- листогрызущих насекомых с широким фазовым портретом динамики численности.
2. Изучены закономерности фазовых портретов динамики численности популяций непарного шелкопряда и шелкопряда-монашенки за длительный период, и особенности динамики численности популяций в разных частях ареала в условиях возрастающего антропогенного воздей-
ствня. Установлено, что у популяций насекомых с широким фазовым портретом механизм циклической динамики численности контролируется, преимущественно, внутрипопуляционными, а не экзогенными факторами. Но возникновение очагов с сильной дефолиацией кроны тесно сопряжено с воздействием на древостой абиотического стресса (засух) перед эруптавной фазой вспышек и стрессовой реакцией древостоя.
3. Впервые изучена ранговая структура факторов энтоморезистент-носги и энтомотолерантности ценопопуляцин березы бородавчатой в лесостепи Зауралья, нарушенной антропогенным воздействием и разработаны регрессионные модели прогнозирования этих параметров.
4. Установлена тесная взаимосвязь количественной реакции сосны обыкновенной и березы бородавчатой на засуху (торможение текущего радиального прироста) с уровнем падения их энтоморезистентносги в период вспышек, что открывает перспективы разработки методов мониторинга лесов по степени их энтоморезистентносги в условиях антропогенного воздействия.
5. Впервые изучены особенности развития вспышек в сопряженных очагах непарного шелкопряда и бактериальной водянки березы в условиях антропогенного воздействия.
6. Изучены закономерности потерь радиального прироста у хвойных и лиственных древосгоев в очагах в зависимости от степени сопряженности засух и дефолиации и стадий антропогенной трансформации.
Практическая ценность работы. Разработаны основные элементы региональной стратегии защиты леса в условиях антропогенного воздействия. Разработаны более точные критерии обоснования необходимости применения активных мер борьбы в очагах в различных типах леса Зауралья, ослабленных антропогенным воздействием, количественные критерии прогнозирования параметров энтоыорезистентности и энтомотолерантности древосгоев в очагах и методы лесоэнтомологического кар-
тирования лесов по устойчивости к вспышкам массового размножения насекомых.
Защищаемые положения.
1. В лесных биогеоценозах, нарушенных антропогенными факторами, закономерности пространственно-временной структуры очагов непарного шелкопряда, шелкопряда-монашенки и сибирского шелкопряда определяются сочетанием эдафо-ценотических, популяционных, и в меньшей степени - антропогенных факторов. Они обусловлены дифференциацией отклика древостоев, растущих в разных лесорасгительных условиях по типу, скорости, уровню и продолжительности реакции на абиотический стресс (засуху). Это детерминирует матрицу пространственной структуры очагов.
2. Механизм начала подъема численности у трех видов насекомых-фитофагов с широким фазовым портретом имеет внутрипопуляционньш характер. Но к эруптивной фазе вспышки возможность интенсивного роста плотности популяции и сильной дефолиации кроны тесно связана с временной сопряженностью этой фазы с фактором абиотического стресса (засухой) и уровнем реакции древостоев на стресс.
3. Возрастание уровня и масштабов антропогенного воздействия на лесные биогеоценозы Зауралья не оказало влияния на ареал популяций, цикличность крупномасштабных вспышек этих насекомых-фитофагов и площадь очагов. При существующем уровне антропогенной трансформации лесных фигоценозов региона антропогенное воздействие не является однозначно доминирующим фактором динамики численности популяций насекомых-фитофагов, подверженных циклическим крупномасштабным вспышкаммассового размножения.
4. Энтоморезистентносгь ценопопуляции березы в лесостепи Зауралья, нарушенной антропогенными факторами, определяется сочетанием фитоценотеческих и эдафотопических факторов и мало связана с
различиями в уровнях антропогенной трансформации. Структура факторов энтоморезистентносги в динамике вспышки нестабильна. Уровень энтомотолерантности березы, наоборот, тесно связан с уровнем нару-шенносги древостоя антропогенными факторами, параметрами эдафото-па (обеспеченностью N, Р, К) и биопродуктивиостью. В динамике вспышки ранговая структура основных факторов энтомотолерантности стабильна.
5. В комплексных сопряженных очагах массового размножения непарного шелкопряда и бактериальной водянки березы в лесостепи Зауралья устойчивость к дефолиации резко снижается, а длительность и уровень последействия фактора дефолиации возрастает.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на международных, всероссийских и региональных научных конференциях и симпозиумах: научно-практической конференции: "Оптимизация ведения хозяйства в лесах рекреационного назначения" (Москва, 1989); Всесоюзном совещании: "Экология лесов Севера" (Сыктывкар, 1989); Республиканской научно-практической конференции: "Проблемы использования, воспроизводства и охраны лесных ресурсов" (Йошкар-Ола, 1989); Международном симпозиуме 1UFRO: "Forest insect guilds: Pattern of interaction with host trees" (Абакан, 1989); Всесоюзной научной конференции: "Проблемы лесоведения и лесной экологии" (Москва, 1990); Всесоюзной школе: "Проблемы устойчивости биологических систем" (Севастополь, 1990); Всесоюзном научно-техническом совещании: "Защита питомников и молодняков от вредителей и болезней" (Москва, 1990); научно-технической конференции: "Вклад ученых и специалистов в развитие химико-лесного комплекса" (Свердловск, 1991, 1993, 1995); Всесоюзной научной конференции: "Устойчивость лесов к воздействию насекомых" (Красноярск, 1991); на 1У Совещании энтомологов Урала: "Насекомые в естественных и антропогенных биогеоценозах Урала" (Пермь, 1992); на
У1 Совещании по программе ЮНЕСКО: "Вид и его продуктивность в ареале" (С-Петербург,1993); научно-практической конференции: "Реализация Государственной программы Российской Федерации по радиационной реабилитации Уральского региона (Екатеринбург, 1993); Всероссийском совещании: "Экология популяций: структура и динамика" (Москва, 1994); региональном совещании: "Формирование лесного кадастра, системы плат за лесопользование и аренды лесов Урала" (Екатеринбург, 1995); научно-техническом совещании: "Проблемы экологии и охраны окружающей среды (Екатеринбург, 1996).
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, заключения, приложения и списка литературы. Общий объем рукописи составляет 544 страницы, в том числе: 409 страниц основного текста, 63 таблицы, 99 рисунков. Список цитируемой литературы включает 433 библиографических источника,
СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ
Во введении характеризуются цели и задачи исследования, обосновывается его актуальность, теоретическое и практическое значение.
ГЛАВА 1. РАЙОНЫ ИССЛЕДОВАНИЙ. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Основными объектами исследований были сплошные и колховые березовые леса (березняк злахово-разнотравный) северной предлесостепи, северной и южной подзон лесостепи и степной зоны Зауралья, а также -сосновые леса лесостепной, степной зон (сухой тип осгепнениого соснового бора, сосняк осоково-разнотравный, реже - травяно-осоковый, зла-ково-разнсггравный и брусничник); подзоны южной тайги Зауралья: типы леса- пихтово-еловые и елово-пихтовые равнинные леса (ельник-зепеномошник и ельник-долгомошник); средней тайги Западно-Сибирской равнинной лесной области (Тюменская обл., Ханты-Мансийский АО). Ландшафтно-географические подзоны выделялись на основе клас-
сификации Б.П. Колесникова (Колесников, 1966). Проанализированы особенности климата и лесорастительных условий в районах исследований. Районы исследований включали: Свердловскую, Челябинскую, западную часть Курганской области, Тюменскую область (Ханты-Мансийский АО), а также - северную часть Кусганайской области Казахстана и юго-восточную часть Башкортостана.
Объектами исследований были: зауральские географические популяции непарного шелкопряда, шелкопряда-монашенки и сибирского шелкопряда.
Материалы и методы исследований. Основными методологическими принципами исследования были: 1. Системный синэкодогнческий подход - сопряженное изучение популяций насекомых-фитофагов и среды обитания; 2. Многофакторный анализ параметров структуры и динамики численности; 3. Количественный анализ уровней антропогенной трансформации лесных биогеоценозов.
Для изучения пространственно-временной структуры популяций насекомых-фитофагов использовались как методы маршрутных обследований популяций на всем ареале: кольцевые маршруты и обследования на трансекгах, так и методы полевых и стационарных наблюдений с закладкой постоянных и временных пробных площадей в различных типах биогеоценозов общепринятыми методами. На пробных площадях проводился анализ таксационных параметров древостоя (Третьяков и др., 1965; Анучин, 1971), анализ текущего годичного и среднего радиального прироста (Ваганов, Терсков, 1977), фаутности (Алексеев, 1978). öröop кернов проводился приростным буравом на высоте 1,3 м (Молчанов, 1967). Общее количество кернов сосны обыкновенной (Pinus silvestris L.) составило 800 шт., пихты (Abies sibirica Ledeb.) - 600 шт., ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) - 500 шт., березы (Betula pendula Roth., Betula pubescens Ehrh.) - 2000 шт.
В травяном ярусе определяли: видовой состав (Сукачев, Зонн, 1961), состав и соотношение экологических групп (Полякова и др., 1983), фито-массу надземной части (Аткин, 1984).
Стадии антропогенной трансформации (рекреационной и пастбищной дигрессии) определяли по методу И. В. Тарана и В. Н. Спиридонова (Таран, Спиридонов, 1977); А. А. Николина (Николин, 1989), Г. А. Поляковой с сотр. (Полякова и др., 1981, 1983), модифицированному нами (Колтунов, 1993).
На пробных площадях закладывали почвенные разрезы, проводилось описание почвенных горизонтов, отбор почвенных проб и последующий лабораторный физико-химический анализ почв (Тюрин, 1959; Аринуш-кина,1962). Определялось содержание валового и подвижного азота, фосфора, калия, кальция, магния, гумуса, рН почв, их гидролитическая кислотность, влажность почв. Всего за период исследований было взято и проанализировано 800 почвенных проб и заложено 83 постоянных пробных площади.
Подсчет количества кладок непарного шелкопряда проводили общепринятым визуальным методом (Воронцов, 1978). При маршрутных обследованиях популяции для повышения точности учета осматривалось одновременно не менее 500 деревьев в период повышенной численности и не менее 1000 - в период депрессии. На пробных площадях проводился тотальный учет заселенности всех деревьев кладками. В лабораторных условиях анализировалась отрождаемость яиц, их средний вес, количество яиц в кладке и зараженность паразитами.
Изучение динамики плотности гусениц непарного шелкопряда в кронах березы в ходе вспышки проводилось на модельных деревьях в сходных лесорастительных и почвенно-эдафических условиях. Для повышения точности учета количества гусениц на модельных деревьях в экспериментах через каждые 48 часов одновременно проводился учет гусениц
на стволе (путем визуального осмотра ствола до высоты 12 м), на ветвях 1 и 11 порядка и на листьях (Колтунов и др., 1991, 1992). Отдельно учитывалось кол-во гусениц на каждый метр ствола. Подсчет количества гусениц на листьях проводился нами путем отрезки ветвей 2 -го порядка из нижней, средней и верхней частей кроны модельных деревьев и учета гусениц на ветвях и листьях. Миграционную активность гусениц изучали путем закладки полотнищ под кронами на различном расстоянии от модельных деревьев и учета общего , количества гусениц на полотнищах 2 раза в сутки, ежедневно. Затем проводился перерасчет плотности гусениц на 1 м площади.
Учет заселенности сосны яйцами шелкопряда-монашенки проводился общепринятым методом (Воронцов и др., 1988). Учет количества яиц сибирского шелкопряда на деревьях проводился как методом подсчета их на хвое ветвей, так и методом валки отдельных модельных деревьев (Рожков, 1965). Учет количества зимующих гусениц в подстилке проводился осенью и ранней весной общепринятыми методами (Рожков, 1965).
Микроскопический анализ погибших гусениц и куколок, собранных в очагах проводился в лабораторных условиях методом изготовления мазков и окраски их по Шиффу (Schiff, 1968).
Статистическая обработка результатов исследований выполнена методами многофакторных анализов: факторного анализа, метода главных хомпонент, многофакторного дисперсионного и множественного регрессионного анализов (Шеффе. 1979; Ким и др., 1989; Носов, 1990). Статистическую достоверность различий рядов наблюдений оценивали с помощью Т-критерия Стьюдента и F-критерия Фишера (Рокицкий, 1972). Использовался также корреляционный анализ и подсчет коэффициента частной корреляции Коула (Cole, 1957).
Основу работы составил экспериментальный материал, собранный лично автором диссертации в лесах Зауралья и Западной Сибири в пери-
од экспедиционных работ. В отдельных главах использованы материалы производственных учетов Челябинской станции по борьбе с вредителями и болезнями, любезно предоставленные Г. И. Соколовым (нач. станции) и Свердловской станции защиты леса.
ГЛАВА 2. МЕХАНИЗМЫ ОРГАНИЗАЦИИ ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННОЙ СТРУКТУРЫ ЗАУРАЛЬСКОЙ ПОПУЛЯЦИИ НЕПАРНОГО ШЕЛКОПРЯДА В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ Непарный шелкопряд является одним из наиболее хорошо изученных видов лесных насекомых-фитофагов (Ильинский, 1958; Ханисламов и др., 1958, I960, 1962; Воронцов, 1968, 1978; Кондаков, 1969; Бенкевич, 1984; Рубцов, Рубцова, 1984; Колтунов и др., 1991,1992; Колтунов, 1993; Campbell, 1979; Griffiths 1980; Montgomery, Wallner, 1987; McFadden, 1992). Тем не менее в условиях антропогенного воздействия многие закономерности пространственно-временной структуры популяции остаются недостаточно изученными. Кроме того в различных географических и эдафо-цено-тических условиях у разных природных популяций этого фитофага ранговая структура факторов, детерминирующих формирование очагов может значительно различаться.
Закономерности организации пространственной структуры зауральской популяции непарного шелкопряда в период депрессии Несмотря на сравнительно хорошую изученность экологии непарного шелкопряда, в условиях антропогенного воздействия в межвспышечный период многие закономерности пространственно-временной структуры популяций этого фитофага не изучены (Ильинский, 1958; Ханисламов и др., 1958, 1960,1962; Семевский, 1964,1973; Кондаков, 1969; Воронцов, 1978; Бенкевич, 1984; Рубцов, Рубцова, 1984; Знаменский, 1988). В Зауралье эти вопросы частично изучались П. М. Распоповым (Распопов, 1961,1970, 1977,1933,-1988), П. М. Рафесом (Рафес, 1980) и нами (Колгу-
нов и др., 1989-1996; Колтунов, 1991-1996), в Предуралье - М. Г. Ханис-ламовым с сотр. (Ханнсламовидр., 1958, 1960, 1962).
Детально исследованы закономерности пространственной структуры зауральской популяции непарного шелкопряда в фазе депрессии в разных частях ареала в условиях северной предлесостепной, лесостепной и степной зон Зауралья. Изучена роль популяционных, фитоценотических, эдафотопических и антропогенных факторов в формировании резерваций. В фазе депрессии популяция, обнаруживается на всем ареале, занимаемом ею в период вспышки и имеет, преимущественно, сплошной характер заселения экотопов. На северной границе ареала выявлены незначительные колебания границ популяции (Колтунов, 1993). В восточной, южной и юго-западной частях ареала зауральской популяции выявлено отсутствие пространственной изоляции ее от других географических популяций. У зауральской популяции непарного шелкопряда обнаружен только нестабильный тип резерваций. Они выявлены на всем ареале популяции. К концу фазы депрессии (1995 г.) проявляется тенденция к интенсивному возникновению большого количества новых резерваций в центре ареала, в местах затухших очагов. В резервациях наблюдается высокая смертность гусениц вследствие значительной энтоморезистент-ности древостоев.
Обнаружено сходство критериев предпочтения типов лесораститель-ных условий зауральской популяцией в периоды депрессии и вспышки массового размножения. Поэтому в березняках, где в период предыдущей вспышки обнаруживались очаги с сильной дефолиацией кроны древостоев повышенная плотность популяции после затухания вспышки наблюдалась дольше, чем в других древостоях. К концу фазы депрессии заселенность кладками этих древостоев возрастает значительно выше, чем вне затухших очагов. Особенно это характерно для зоны экологического преферендума популяции. В фазе депрессии положительная реакция на
антропогенное воздействие у зауральской популяции непарного шелкопряда более выражена, чем в период вспышки.
Механизм возникновения первичных очагов у непарного шелкопряда не связан с превращением резерваций в первичные очаги. Последние обычно возникают в других типах лесорастительных условий, чем резервации.
Особенности пространственной структуры первичных очагов зауральской популяции непарного шелкопряда в продромальной фазе.
Рис. 1. Динамика соотношения типов почв в очагах зауральской популяции непарного шелкопряда в различные фазы вспышки.
1 - солоди; 2 - серые лесные почвы; 3 -черноземы. А - продромальная фаза, В - эруптивная фаза, С - фаза кризиса
Нами обнаружен ключевой механизм возникновения конкретной пространственной струк туры очагов в динамике вспышки. Он обусловлен тем, что первичные очаги образуются только в древостоях, у которых наблюдается наиболее ранняя сильная реакция на стресс (наступление засухи). Основой их топографии служит обнаруженная нами значительная дифференциация дре-востоев, растущих в различных
лесорастительных условиях по скорости, уровню и продолжительности реакции на стресс (наступление засухи). В условиях антропогенного воздействия определяющими параметрами служат: параметры эдафотопа: различия по типам почв, рН почв и содержанию основных минеральных элементов (рис. 1). Первыми на стресс откликаются древостой, растущие на солодях или бедных по минеральному составу серых лесных почвах с низким рН. Это проявляется в резком снижении текущего радиального
прироста. Очевидно, сильное торможение радиального прироста сопровождается резкими физиолого-биохимическими сдвигами у древостоев на этих почвах, что отражается на изменении качества кормового субстрата. Позже на стресс откликаются древостой на более богатых серых лесных почвах и черноземах с более высоким показателем рН (рис. 1). Следовательно, значительные различия в скорости и уровне реакции на стресс (засуху) детерминируют вероятностную пространственную структуру первичных очагов. Поэтому топография очагов и приуроченность их к определенным эдафо-ценотическим параметрам в динамике вспышки быстро изменяются.
Методами многофакторных статистических анализов исследована ранговая структура основных популяционных, эдафо-ценотических и антропогенных факторов формирования очагов у непарного шелкопряда в условиях степной и лесостепной зон Зауралья, нарушенных антропогенным воздействием. Установлено, что в этих условиях пространственная структура очагов детерминируется комплексом параметров фитоценоза и эдафотопа. Это: 1. Фитоценотические факторы: средний диаметр древостоя; средний радиальный прирост, 2. Эдафотопические факторы: содержание фосфора и азота в почве, рН почв. Роль антропогенных факторов достоверно не выявлена, хотя тенденция к формированию первичных очагов в более нарушенных березняках все же проявляется. На основе полученных результатов разработана регрессионная модель прогнозирования ожидаемой дефолиации в первичных очагах.
Механизм возникновения вспышек обусловлен автономным возникновением первичных очагов в разных частях ареала, а не их миграцией.
Лесорасгительные особенности древостоев, в которых наблюдаются первичные очаги в начале подъема численности популяции имеют значительно более узкий диапазон оптимальных параметров, чем у резерваций.
Закономерности формирования пространственной структуры очагов в эруптивной фазе вспышки.
В эруптивной фазе значительно изменяется структура доминирования очагов непарного шелкопряда по типам почв. Преобладают очаги в березняках на серых лесных почвах (42,9 %), тогда как процент очагов в древостоях на солодях снижается до 28,6 %. Появляются новые очаги в колках на черноземах - до 28,5 %. Изучена ранговая структура основных факторов формирования пространственной структуры очагов непарного шелхопряда в этой фазе вспышки. Выявлено заметное изменение ранговой структуры факторов формирования очагов в эруптивной фазе, по сравнению с фазой подъема численности. Это: 1. Фитоценотические факторы: параметры структуры древостоя (полнота); 2. Параметры биопродуктивности (средний радиальный прирост); 3. Эдафотопические факторы: (рН почвы); 4. Антропогенные факторы (стадии антропогенной трансформации). Наиболее тесная корреляция обнаруживается при анализе внутри каждого типа почв. В очагах на разных типах почв ранговая структура отличалась.
Изучены особенности топографии очагов, картирована зона экологического преферендума популяции. Проанализирована роль антропогенных факторов в формировании пространственной структуры очагов на популяционном и локальном уровнях. Заметной приуроченности очагов к березнякам, более нарушенным антропогенными факторами, не выявлено.
Основные факторы формирования очагов массового размножения в период затухания вспышки в лесостепи Зауралья.
Детально изучены закономерности пространственно-временной структуры зауральской популяции непарного шелкопряда в период затухания вспышки в различных лесорасгитеяьных зонах Зауралья, в условиях антропогенного воздействия и особенности топографии очагов. Изучена
ранговая структура основных факторов формирования очагов в этот период. В этой фазе вспышки она заметно изменяется. Доминирование в предыдущие фазы вспышки фитоценотических факторов сменяется доминированием эдафотопических факторов. Ранговая структура в целом имеет следующий вид: 1. Эдафотопические факторы (мощность гумусовых горизонтов почв рН почв -> гидролитическая кислотность почв) ->2. Фитоценотические факторы: параметры структуры древостоя (плотность). Очага в фазе затухания вспышки возникают, преимущественно, в березняках на более богатых по минеральному составу серых лесных почвах (75,0 %) и черноземах (25,0 %) с более высоким рН. Длительное антропогенное воздействие изменило структуру основных факторов формирования очагов. Это обусловлено снижением уровня разнообразия структуры фитоценозов, особенно - параметров структуры древесного яруса. Вследствие этого возрос рзнг параметров эдафотопа. Выявлена тесная взаимосвязь общей лесопокрытой площади сосны и березы в очагах и топографии лесных массивов с площадью очагов массового размножения непарного шелкопряда и шелкопряда-монашенки.
В целом антропогенное воздействие на колковые березовые леса Зауралья способствовало возрастанию уровня реализации потенциала вспышек массового размножения непарного шелкопряда. Но, несмотря на возрастание уровня и масштабов антропогенного воздействия в последние десятилетия, возрастания общей площади очагов в Зауралье за последние 40 лет не наблюдается (Колтунов, 1993). Колебания площади очагов у всех изученных нами трех видов насекомых-фитофагов хорошо коррелируют с 25-33 летними циклами наступления наиболее "сильных" засух, что отмечалось ранее для сибирского шелкопряда (Рожков, 1965). Отсутствие заметного вклада различий в уровнях антропогенной трансформации фитоценозов в структуру факторов формирования очагов в период вспышки обусловлено различными факторами: преобладанием
березняков с 3 стадиен антропогенной трансформации, высоким уровнем адаптации березы к антропогенному воздействию и тесной обусловленностью уровня ее энтоморезистентности, преимущественно, природными параметрами эдафотопа и ценоза, а не антропогенными факторами (Колтунов и др., 1991, 1992; Колтунов, 1993). В целом установлено, что в условиях антропогенного воздействия площади очагов у непарного шелкопряда, шелкопряда-монашенки и сибирского шелкопряда в Зауралье детерминируются сочетанием эдафо-ценотических, популяционных и абиотических факторов (колебанием интенсивности засух) и в меньшей степени - антропогенными факторами.
Закономерности миграционной стратегии зауральской популяции непарного шелкопряда
Детально изучена роль миграционной стратегии имаго в организации пространственно-временной структуры зауральской популяции непарного шелкопряда. Активные миграции имаго выполняют функцию локального заселения новых, недефолиированных древостоев, преимущественно внутри очагов. Количественный вклад активных мигрантов в формирование новых локальных очагов в период вспышки находится в обратной зависимости от степени дефолиации кроны березы в год заселения кладками. В недефолиированных древостоях он варьирует от 20 до 75 % от общего количества самок на 1 дерево. В сильно дефолиированных древостоях он варьирует от 11 до 40%. В период вспышки у зауральской популяции непарного шелкопряда чисто миграционные очаги как правило не возникают. Все они имеют смешанное происхождение.
В целом результаты показали, что в условиях лесостепной и степной зон Зауралья общий механизм формирования пространственной структуры очагов непарного шелкопряда в период вспышки обеспечивается за счет стратегии сохранения популяции на всем ареале в период депрессии, относительно одновременного подъема численности популяции и фор-
мирования большого количества пространственно изолированных первичных очагов на большей части ареала популяции из собственных микропопуляций, а не за счет миграции.
ГЛАВА 3. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ЗАУРАЛЬСКОЙ ПОПУЛЯЦИИ НЕПАРНОГО ШЕЛКОПРЯДА В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ Проблемы динамики численности насекомых-фитофагов являются одними из наиболее актуальных проблем современной биологии и экологии (Ильинский, 1958; Викторов, 1966, 1973; Бенкевич, 1984; Исаев и др., 1984; Васечко, 1990; Varley е. а., 1974; Elkinfon, 1990). Известны различные гипотезы механизмов динамики численности: "климатическая" (Bodenheimer, 1930; Anderwartha, Birch,1954; Ильинский, 1952, 1958; Ко-жанчиков, 1955); "трофическая" (Трейман, 1938; Тарануха, 1952; Руднев, 1962; Ханисламов, 1963; Гримальский, 1971); "паразитарная" (Escherich, 1914, 1923,1940; Smith, 1935; Solomon, 1957); "синтетическая" (Schwerdtfe-ger, 1941,1957; Schwenke, 1955, Thalenhorst, 1951; Викторов, 1967,1971). Известны и гипотезы, объясняющие динамику численности внутрнпопу-ляционными факторами (Christian, 1950, 1970; Chitty et al., 1968; Krebs, 1970; Шилов, 1977; Окулова, 1986). Имеются публикации, что в разные периоды вспышки динамика численности контролируется разными факторами (Поляков, 1976; Бенкевич, 1979, 1984). Глобальное антропогенное воздействие оказывает влияние как на фитоценозы, так и на популяции насекомых (Яблоков, 1987; Козлов, 1987, 1992). Но детально, на количественном уровне влияние его на динамику численности насекомых-фитофагов изучено .мало. Хотя имеются предположения, что в лесных биогеоценозах антропогенное воздействие является основным фактором вспышек (Распопов, 1961; Руднев, 1962; Воронцов, 1978). Изучение закономерностей динамики численности зауральской популяции непарного шелкопряда в условиях антропогенного воздействия и анализ основных
факторов вспышек и были главными задачами данного раздела исследований.
Детально изучены особенности динамики численности зауральской популяции непарного шелкопряда в разных частях ареала. Характер динамики численности популяции в центре и на границах ареала существенно различался.
У зауральской популяции выявлено два типа очагов: кратковременные и длительно действующие. В колковых березовых лесах, нарушенных антропогенным воздействием характер динамики численности популяции был обусловлен, преимущественно, эдафоценотическими факторами, а не различиями в уровнях антропогенной трансформации фитоценозов. Вместе с тем в мало нарушенных древостоях (2 стадия) и сильно нарушенных (4-5 стадии) характер динамики численности различался.
Изучена роль фактора абиотического стресса (засухи) в реализации механизма вспышек у непарного шелкопряда. На уровне локальных очагов в разных частях ареала и популяционном уровне проанализирована временная взаимосвязь фаз динамики численности с периодическими засухами за 40 лет. Установлено, что степень временной сопряженности начала вспышек (фазы начала подъема численности) с засухой у разных вспышек очень различается. Но, как правило, началу подъема численности непарного шелкопряда не предшествовало наступление засухи с 11 -12 летним циклом. Сходные результаты получены нами и с зауральскими популяциями шелкопряда-монашенки и сибирского шелкопряда. Следовательно, механизм начала подъема численности у трех изученным нами видов насекомых-фитофагов с широким фазовым портретом динамики численности не связан с воздействием на популяции экзогенного фактора (климатического стресса), а обусловлен внутрипопуляционными факторами. У большинства вспышек засуха предшествовала эруптивной фазе вспышки. На этом основании можно предполагать, что роль фактора
абиотического стресса заключается не во включении механизма подъема численности, а в значительном повышении потенциала вспышки: стрессовом воздействии на древостой, временной потере энтоморезистент-
ности, резком повышении выживаемости популяции и в целом - образовании очагов с сильной дефолиацией кроны.
Собственно механизм циклической динамики численности у непарного шелкопряда имеет внутрипопуляцион-ную природу. Но для реализации вспышки в целом и организации временной панмикс-ной популяции необходимо воздействие экзогенных факторов, таких как: фактор абиотического стресса, и фитоценотическин (реакция части древостоя на этот стресс, сопряженная с временной потерей энтоморезистентности).
Особенности динамики численности зауральской популяции непарного шелкопряда в период фазы депрессии.
Детально изучены закономерности динамики численности непарного шелкопряда в фазе депрессии в разных частях ареала (рис. 2). В центре ареала продолжительность фазы депрессии была минимальной, а к концу фазы депрессии (1995 г.) в экотопах, где ранее были очаги, выявлено интенсивное возрастание плотности популяции, отсутствующее в других частях ареала. В северной части ареала тенденции динамики численности были совершенно иными - выявлена тенденция к постоянному, ежегодному падению плотности после затухания вспышки (рис. 2).
1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996
Рис. 2. Особенности динамики численности зауральской популяции непарного шелкопряда в фазе депрессии (19901995 г.гГ) в разных част** ареала. 1 - центр ареала, 2 - северная часть ареала, 3 - резервации.
В целом характер динамики численности зауральской популяции в период депрессии отражает возможный характер ее динамики в период вспышки на локальном уровне.
Анализ фазового портрета динамики численности зауральской популяции непарного шелкопряда.
Впервые исследован фазовый портрет динамики численности зауральской популяции этого фитофага с 1957 по 1995 г.г. (рис. 3). Проанализированы особенности фазовой траектории динамики в условиях возрастающего антропогенного воздействия. Установлено, что размах фазовой траектории тесно связан с уровнем плотности популяции в фазе депрессии. Область минимальных значений плотности в этой фазе детерминировала максимальный размах фазовой траектории динамики численности (рис. 3). В течение последних 30 лет выявлена тенденция к постоянному росту плотности популяции в эруптивной фазе вспышки в центре и на юге ареала.
На модельных деревьях изучены основные факторы смертности зауральской популяции непарного шелкопряда в условиях антропогенного воздействия. Уровень смертности в популяции детерминируется, преимущественно, энтоморезстентносгью древостоев в период вспышки массового размножения. Другим заметным фактором была смертность от тахин. Все остальные факторы смертности были менее значимыми. Различия в стадиях нарушенное™ не оказывало влияния на смертность гусениц.
Роль паразитов в динамике численности зауральской популяции непарного шелкопряда.
Известно, что роль паразитов в динамике численности насекомых в ценозах, нарушенных антропогенными факторами, заметно снижена (Ра-фес, 1968; Воронцов, 1977, 1978; Исаев и др., 1984). Но П. М. Распоповым установлена высокая пораженность зауральской популяции непарного
шелкопряда тахинамн и наездниками (до 92 %) (Распопов, 1970). В условиях различного уровня антропогенной трансформации эта проблема не изучена. В период нарастания численности популяции пораженность гусениц тахинами колебалась от 14 до 35 %. В эруптивной фазе при высокой плотности популяции гусениц в кроне пораженность их тахинами была наиболее высока (от 15 до 68 %), смертность от тахин в фазе куколки составляла от 10 до 30 %. В древостоях с низкой энтоморезистент-
ностью тахины служат заметным фактором смертности популяции.
Мы предполагаем, что в эруптивной фазе вспышки численность популяции непарного шелкопряда избыточно велика, то есть имеет место реализация принципа избыточности, свойственного всем биологическим системам. Она не является необходимой для популяции, так как панмиксный обмен генами эффективно происходит и при значительно более низких показателях плотности популяции. Поэтому высокая пораженность популяции тахинами не имеет сколько-нибудь значительных последствий для популяции в состоянии избыточной плотности. Паразиты и хищники не являются основным фактором регулирования динамики численности у непарного шелкопряда в лесах, нарушенных антропогенным воздействием.
108 т-1ой№-1
3,0 а
-з.о -г,
-з.о
Рве. 3. Фазоеый портрет двмаишеи численности зауральской популяции непарного шелкопряда в центре ареала. 1957-1995 г. г.
Роль энтомопатогенных вирусных инфекций в динамике численности зауральской популяции непарного шелкопряда.
Детально изучены особенности персисгенцни вируса ядерного поли-эдроза в природной популяции непарного шелкопряда. Установлено, что в зауральской популяции этого фитофага широко распространен вирус ядерного полиздроза в латентной форме (40-60 % гусениц). Несмотря на это роль вируса ядерного пояиэдроза как фактора смертности популяции в период вспышки 1986-1990 г.г. была очень незначительной (10-20 %). Массовых эпизоотии в очагах не наблюдали. Вирусные эпизоотии не являются ведущим фактором динамики численности и затухания очагов у зауральсхой популяции непарного шелкопряда. Основными факторами затухания вспышки являются восстановление высокой энтоморезистент-ности древостоев (как естественной, так и индуцированной дефолиацией) вследствие выхода из зоны климатического оптимума и повышения влажности.
Изучено влияние антропогенного воздействия на динамику численности зауральской популяции непарного шелкопряда. Детально обсуждена и проанализирована типология реакций популяций насекомых-фитофагов на антропогенное воздействие. Рассматриваются различные типы жизненной стратегии насекомых и взаимосвязь их с типами реакций на антропогенные воздействия. Наличие или отсутствие реакции на антропогенное воздействие у насекомых и тип этой реакции тесно зависят от типа лесных экосистем, доминирующего характера антропогенного воздействия, вида насекомых и фазы динамики численности. Установлено, что антропогенное воздействие на лесные биогеоценозы Зауралья, особенно возросшее в последние десятилетия, не оказало значительного влияния на периодичность и интенсивность вспышек массового размножения непарного шелкопряда, продолжительность периода депрессии и плотность популяции непарного шелкопряда в период депрессии. Тип
динамики численности является неизменным компонентом жизненной стратегии насекомых, образующих циклические крупномасштабные вспышки в сложившихся условиях обитания.
ГЛАВА 4. МЕХАНИЗМЫ УСТОЙЧИВОСТИ БЕРЕЗЫ БОРОДАВЧАТОЙ К ДЕФОЛИАЦИИ НЕПАРНЫМ ШЕЛКОПРЯДОМ В УСЛОВИЯХ ЛЕСОСТЕПИ ЗАУРАЛЬЯ, НАРУШЕННОЙ АНТРОПОГЕННЫМ ВОЗДЕЙСТВИЕМ Устойчивость древостоев к дефолиации детерминируется сложным комплексом климатических, почвенно-эдафических, фитоценотических и антропогенных факторов (Ильинский, 1959,1960; Гримальский, 1961, 1971; Руднев, 1958, 1962; Воронцов, 1977; Рожков, Козак, 1989). На уровень устойчивости древостоев оказывают особенно сильное влияние параметры эдафотопа (Ильинский, 1958; Гримальский, 1961, 1971; Руднев, 1958, 1962; Воронцов, 1978; Абражко, 1990), лесорастительные условия, рельеф, возраст древостоя, антропогенные факторы (Ильинский, 1958; Распопов, 1961; Воронцов, 1978). Леса на бедных по минеральному составу почвах менее устойчивы к дефолиации (Руднев, 1958, 1962; Гримальский, 1961, 1971; Воронцов, 1978). В условиях антропогенного воздействия ранговые параметры основных факторов энтомотолерантности и энтоморезистентности березы до настоящего времени не изучены. Механизмы и факторы энтоморезистентности березы бородавчатой
в лесостепи Зауралья в условиях антропогенного воздействия. По Р. Пайнтеру энтоморезистентность древостоя рассматривается как устойчивость к дефолиации, а энтомотолерантносгь - как выносливость после дефолиации (Пайнтер, 1953, 1961). Изучена ранговая структура основных факторов энтоморезистентности березы в очагах непарного шелкопряда в лесостепной и степной зонах Зауралья в условиях антропогенного воздействия в разные фазы вспышки. В динамике вспышки она заметно изменялась. В эруптивной фазе она определяется: 1. Фигоцено-тическими факторами-^параметры структуры древостоя (полнота, сред-
ний диаметр) 2. Антропогенными факторами (стадия антропогенной
трансформации) 3. Эдафото-пическими факторами (рН почв; мощность гумусовых горизонтов почв, содержание азота и фосфора в почве). Уровень падения эн-томорезистентности березы бородавчатой тесно коррелировал со снижением полноты, среднего диаметра древостоя, а также -рН почв и содержания в них азота и фосфора. В фазе затухания вспышки основными критериями энтоморезистентносги были параметры эдафотопа, а не фитоценоза. Это: I. Эдафотопические факторы (мощность гумусовых горизонтов почв; рН почв; содержание в почве азота и фосфора). 2. Фи-тоценотические факторы (структура древостоя: плотность). Наиболее низкая энтоморезисгентность наблюдалась в березняках на более богатых почвах с более высоким рН.
Выявлен основной механизм, детерминирующий различия в уровне энтоморезистентности березы бородавчатой в ходе вспышки. Он основан на дифференциации ценопопуляции березы по реакции на стресс (наступление засухи . сопровождаемое резким торможением текущего радиального прироста), проценту древостоев, реагирующих на стресс, скорости, глубине и продолжительности этой реакции. Это индуцирует "волновой" характер последовательного падения энтоморезистентности сначала у древостоев на солодях и бедных серых лесных почвах с низким
1986 1987 1988 1989 1990 1991 Рис. 4. Динамика заселенности кладками (А) и дефолиации (В} березняков с низкой (1) и высокой (2) энтоморе-зистентностью в очагах непарного шелкопряда в Зауралье. Южная лесостепь.
рН, позже - преимущественно на более богатых серых лесных почвах, и черноземах с более высоким рН (рис. 1). Поэтому ранговая структура факторов энтоморезистентности в динамике вспышке заметно изменяется. Установлено, что в значительно нарушенных древостоях (до 4 стадии) механизм индуцированной энтоморезистентности березы продолжает эффективно функционировать.
В ходе вспышки динамика заселенности березняков кладками непарного шелкопряда совершенно не связана с уровнем их энтоморезистентности (рис. 4а). Она была одинаковой в березняках с низкой и высокой энтоморезисгентностью (рис. 4а). Но динамика дефолиации в разных по уровню энтоморезистентности березняках с одинаково высокой заселенностью кладками резко различалась (рис. 4в). Изучение динамики плотности популяции гусениц в кроне на модельных деревьях показало, что это обусловлено более высокой смертностью гусениц в кроне деревьев с высокой энтоморезисгентностью.
Несмотря на значительный уровень антропогенной трансформации колковых березовых лесов в лесостепи и степи Зауралья параметры энтоморезистентности детерминируются, преимущественно, природными, а не антропогенными факторами. Различия в стадиях антропогенной трансформации в широком диапазоне (от 2 до 4 стадий) не оказывали достоверного влияния на энтоморезисгентность березы.
Механизм возникновения очагов не связан с избирательным падением энтоморезистентности у постоянно ослабленных древостоев, растущих на бедных по минеральному составу почвах, как предполагалось ранее (Руднев, 1958, 1962; Гримальский, 1971), а захватывает различные по уровню обеспеченности минеральным питанием древостой, которые имеют перед воздействием стресса (засухи) достаточно высокую устойчивость. При этом волна временного падения энтоморезистентности захва-
тывает и высокопродуктивные древостой на богатых почвах с высоким средним радиальным приростом.
Ранговая структура факторов энтомотолерантности березы в очагах массового размножения непарного шелкопряда.
Впервые изучена ранговая структура факторов энтомотолерантности березы бородавчатой в Зауралье в различных лесорастигельных зонах (подзона северной предлесостепи, северной и южной лесостепи, степная зона) в условиях антропогенного воздействия.
Установлена тесная взаимосвязь снижения энтомотолерантности в период вспышки с высокобонитетными березняками, растущими на наиболее богатых минеральными элементами почвах на северной границе
ареала зауральской популяции непарного шелкопряда (рис. 5). Полная дефолиация кроны сопровождается их частичным отпадом, который в период последней вспышки достигал 10% от общей площади очагов.
Впервые исследованы количественные параметры энтомотолерантности в сопряженных очагах массового размножения непарного шелкопряда и бактериальной во-
- О
22
2 -
* &
и
Рис. 5. Содержание N. Р, К. в почве березняков северной предлесостепи Зауралья с различной экто-мотолерантноегью. Слеза: древостой со средней энтоиотоле-рантностыо, справа - с низкой.
1-Р, 2-ыГз-К.
дянки березы. Пораженность бактериальной водянкой отрицательно влияла на энтомотолерантноегь березняков в период вспышки.
В целом ранговая структура факторов энтомотолерантности у березы бородавчатой в Зауралье в сопряженных очагах бактериальной водянки и непарного шелкопряда такова: 1. Фитопатогенные факторы (степень пораженности березы бактериальной водянкой) ->2. Антропогенные
факторы (уровень нарушенное™ древостоя антропогенными факторами) -> 3. Эдафотопические факторы (содержание фосфора в почве, рН почв)
4. Фитоценотичесхие факторы (средний радиальный прирост, полнота). Вне сопряженных очагов она определяется сочетанием антропогенных, здафотопических и фитоценотических факторов.
Обнаружено клинальное снижение уровня знтомотолерантности березы от центра ареала популяции непарного шелкопряда к северной границе ареала. Оно противоположно клинальным изменениям энтоморези-стентности березы, которая, наоборот, возрастает от центра ареала популяции непарного шелкопряда к северной границе и, соответственно, от подзоны южной лесостепи к подзоне северной пред лесостепн.
Разработана регрессионная математическая модель прогнозирования количественных параметров энтомотолерантности березы в сопряженных очагах массового размножения непарного шелкопряда и бактериальной водянки.
Механизм устойчивости березы к дефолиации в условиях антропогенного воздействия тесно связан с уровнем общей ее реакции на различные виды стресса. Снижение уровня реакции древостоез на стресс факторы (например, засуху) сопровождается возрастанием эктоморезистентности и Э1ггомотолерантности. Это обусловлено разным уровнем адаптации высоко- и низкопродуктивных березняков к периодическому воздействию различных стресс факторов (засух, антропогенного воздействия и периодических вспышек). Высокий уровень адаптации у низкобоннтетных березняков сопровождался снижением уровня реакции древостоев на различные стресс факторы.
На основе полученных результатов можно заключить, что механизм снижения энтомотолерантности березы в лесостепи Зауралья, нарушенной антропогенными факторами, представляет собой временную стрессовую реакцию части древостоев на абиотический стресс (засуху). После
окончания засушливых лег энтомотолерантносгь березы быстро восстанавливается. Уровень временного падения энтомотолерантности детерминируется уровнем реакции на абиотический стресс (засуху), хорошо коррелирующей с уровнем падения текущего радиального прироста в год засухи. Энтомотолерантносгь березы в период засухи находится в обратной зависимости от содержания в почве минеральных элементов, класса бонитета и стадии антропогенной трансформации. Энтомотолерантносгь древостоев в условиях антропогенного воздействия детерминируется, преимущественно, параметрами эдафотопа и степенью адаптации древостоев к различным видам стресса. Уровень энтомотолерантности березы в оптимальных лесорастительных условиях более тесно взаимосвязан с уровнем нарушенное™ древостоя антропогенными факторами, чем параметры энтоморезистентности.
Реализация вспышек массового размножения непарного шелкопряда в Зауралье происходит в устойчивых лесных экосистемах. Механизм вспышек связан не с преодолением их общей устойчивости, как это утверждалось многими авторами (Ильинский, 1959, 1960; Рафес, 1968; Воронцов, 1978), а с временным падением энтоморезистентности древостоя в период вспышек, детерминируемым стрессовым воздействием абиотических факторов среды и дифференцированной реакцией древостоев.
ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ ФАКТОРА ДЕФОЛИАЦИИ ДРЕВЕСНОГО ЯРУСА НЕПАРНЫМ ШЕЛКОПРЯДОМ НА ЛЕСНЫЕ ФИТОЦЕНОЗЫ В
УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ Дефолиация древесного яруса насекомыми-фитофагами сопровождается изменениями различных компонентов лесного биогеоценоза. Наиболее хорошо изучены последствия дефолиации в широколиственных ле сах (Злотин, 1970; Злотин, Ходашева, 1974; Иерусалимов, 1980, 1984 Рубцов, 1992). В условиях антропогенного воздействия в мелколиствен
1ых лесах лесостепи многие аспекты воздействия фактора дефолиации на тесные фитоценозы остались менее изученными.
Анализ влияния фактора дефолиации березняков на динамику надземной фитомассы травяного яруса в очагах непарного шелкопряда в лесостепи Зауралья показал на отсутствие заметных изменений этого параметра. Это обусловлено слабым и кратковременным изменением светового режима в разреженных низкополнотных березняках и незначительным вкладом зоогенного опада в динамику минерального питания. Детально изучено влияние фактора дефолиации на геоботанический состав травяного яруса. Через год после дефолиации количество лесных видов не изменялось, а количество лугово-лесных видов в составе травяного яруса резко возрастает от 12,7 % до 26,3 %. Соотношение луговых и лугово-степных видов не изменялось: 16,6 % и 20,8 %. Очень значительный сдвиг соотношения наблюдается и у степных видов травянистых растений (от 2,3 % до 9,5 %). Изменения соотношения сорных видов также не наблюдалось. В целом реакция на изменение светового режима наблюдается только у лугово-лесных и степных видов травянистых растений в очагах с сильной дефолиацией кроны березы. Именно эти эхологические группы растений оказались наиболее отзывчивы на изменение светового режима в очагах непарного шелкопряда в березовых лесах северной предлесосте-пи, лесостепи и степи Зауралья.
В высокобошггетных березняках северной предлесостепи Зауралья с низкой энтомотолерантностью дефолиация древесного яруса сопровождается возрастанием пораженности древосгоев бактериальной водянкой и частичным усыханием.
Влияние дефолиации на текущий радиальный прирост березы в условиях антропогенного воздействия.
Впервые исследованы закономерности влияния фактора дефолиации березы на текущий радиальный прирост при различных уровнях антро-
погенной трансформации. Обнаружена значительная гетерогенность березняков по характеру изменения радиального прироста после дефолиации кроны. Большую их часть (до 70 %) составляют высокотолерантные древостой, которые не усыхают после дефолиации и имеют максимальную интенсивность восстановления прироста спустя 2 года. Низкотолерантные древостой, частично усыхающие после дефолиации, имеют наиболее длительный период последействия фактора дефолиации, достигающий 5 лет. Продолжительность последействия фактора дефолиации тесно коррелирует с процентом отпада березняков в год дефолиации.
Слабая дефолиация кроны березы непарным шелкопрядом в лесах, нарушенных антропогенным воздействием, не оказывает достоверного влияния на текущий радиальный прирост. Его снижение регистрируется только после умеренной и сильной дефолиации (более 50 %). Общие потери радиального прироста составляют, в среднем, в южной подзоне лесостепи: 40 - 60 %, в северной предлесосгепи: 46-103 %. Анализ последействия фактора дефолиации на тренды радиального прироста выявил, что наиболее длительным (5 лег) период восстановления прироста был в деградирующей подгруппе низкотолерантных березняков в северной пред-лесостепи. В остальных группах ход радиального прироста через 3 года после дефолиации ничем не отличался от контроля.
В условиях антропогенного воздействия на колковые березовые леса лесостепи Зауралья параметры их устойчивости к вспышкам определяются сложным сочетанием эдафо-ценотических, абиотических и антропогенных факторов. Несмотря на значительный средний уровень антропогенной трансформации березовых лесов лесостепи Зауралья (50 %-3; 37 %-4; 5 %-5 стадии) наблюдается тенденция к преобладанию комплекса природных факторов (эдафо-ценотические факторы), контролирующих параметры устойчивости лесов к вспышкам. Длительное воздействие отрицательных природных (засухи, суховеи) и антропогенных факторов
формировало тип лесных фитоценозов с высокой устойчивостью. Потому уровень и характер структурно-функциональных изменений кол-човых березовых лесов в лесостепи и степи Зауралья в ответ на воздей-ггвие фактора дефолиации древесного яруса менее значительны, чем в [фугих ландшафтно-географических условиях.
ГЛАВА 6. ОСОБЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ЭКОЛОГИИ ШЕЛКОПРЯДА-МОНАШЕНКИ В ЗАУРАЛЬЕ, В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННОГО
ВОЗДЕЙСТВИЯ
Детально изучены закономерности динамики численности зауральской популяции шелкопряда-монашенки в разных частях ареала. Впервые исследован фазовый портрет динамики численности зауральской популяции этого фитофага (рис. 6). Проанализированы особенности фазовой траектории динамики в условиях возрастающего антропогенного воздействия. Выявлен сильный сдвиг фазовой траектории динамики численности в область повышенной плотности популяции в периоды депрессии,
начиная с 1975 г. и смена цикличности (рис. б). Мы связываем это с реакцией популяции на антропогенное воздействие: интенсивные обработки очагов инсектицидами.
Для наиболее крупных очагов массового размножения зауральской популяции шелкопряда-мона шенки характерны особенно быстрый рост численности популя-цйи и хорошо выраженная фаза депрессии численности популяции, тогда как для мелких очагов характерен менее интенсивный рост численности популяции и менее выраженная
¡:с- б. Фазовый портрет динамики численности зауральской погтуляцпн шелкспрядл-моиашешсн в центре ареал». 1971-1995 г.г.
фаза депрессии. В северной части ареала зауральской популяции шелкопряда-монашенки за последние 40 лет выявлена тенденция к снижению общей площади очагов, в центре ареала заметных изменений площади очагов не происходит, а в южной части ареала выявлена тенденция к росту общей площади очагов и плотности популяции в период вспышек. Это обусловлено особенно значительным возрастанием уровня и масштабов антропогенного воздействия на сосновые леса Зауралья на юге ареала зауральской популяции шелкопряда-монашенки.
Фитоценотические аспекты реализации механизмов вспышек массового размножения шелкопряда-монашенки в Зауралье.
Впервые установлено, что количественные параметры энтоморезсгент-ности сосны обыкновенной в Зауралье в период вспышки детерминируются уровнем стрессовой реакции древостоев на наступление засухи (степенью снижения среднегодового радиального прироста древостоя в год засухи) и количеством деревьев в ценопопуляции, проявляющих стрессовую реакцию (рис. 7). В сосняках с наиболее низкой энтоморези-стентносгью регистрируется и наиболее сильная стрессовая реакция на этот фактор.
Так падение текущего радиального прироста у этой подгруппы сосны обыкновенной в год засухи составляет, в среднем, 70-90 %. В древостоях со средним уровнем энтоморезисгентности стрессовая реакция менее интенсивна. Она составляет, в среднем, 40-60% по отношению к приросту предыдущего года (рис. 7). В древостоях с наиболее высокой энтоморе-зисгентностью, где в течение 50 лет очаги не возникали, стрессовая реакция в год засухи отсутствует, или очень незначительна. Мы связываем это с более высокой влагообеспеченностыо этих древостоев и значительной задержкой реакции на стресс.
Соответственно, в ценопопуляции сосны обыкновенной с наиболее низкой энтоморезисгентностью в период вспышек реакция на стресс об-
гаруживалась , в среднем, у 70-95 % древостоя, у сосны со средним уров-1ем энтоморезистентности - у 40-60 % древостоя, у сосны с наиболее вы-:оким уровнем энтоморезистентности, вне очагов она либо отсутствова-1а совсем, либо (в период особенно интенсивных засух) проявлялась у 1030 % древостоя (рис. 7). Основным критерием дифференциации сосняков гто реакции на стресс (засуху) и уровню их энтоморезистентности служат эдафо-ценотические факторы, главным из которых является влажность почвы.
Установлено, что, несмотря на возрастание уровня и масштабов антропогенного воздействия на сосновые леса Зауралья в последние десятилетия, общая площадь очагов массового размножения шелкопряда-монашенки не возрастает. Она детерминируется, преимущественно, интенсивностью засух и степенью временной сопряженности стрессового воздействия и вспышки.
Механизм начала подъема численности популяции не связан с воздействием фактора абиотического стресса (засухи) и имеет внутрипопуляци-онную природу. Но позже формирование очагов с сильной дефолиацией и высокой плотностью популяции детерминируется комплексом как внутрипопуляцнонных механизмов, так и внешних факторов, таких как стрессовое воздействие на древостой абиотических (засухи) и фктоцено-тических факторов: реакции сосны на засуху.
В зависимости от характера динамики численности в зауральской популяции шелкопряда-монашенки выявлено два различных типа очагов: длительно действующие и быстротекущие. Очаги первого типа возникают в древостоях с более высокой энтоморезистентностыо. Они отличаются незначительной площадью, менее сильной дефолиацией крон и более длительной фазой вспышки. Очаги второго типа крупные по площади с сильной дефолиацией крон, меньшей продолжительностью эруптивной
фазы и возникают в сосняках с особенно низким уровнем энтоморези стентности в период вспышки.
Детально изучены особенности топографии очагов массового размно жения зауральской популяции шелкопряда-монашенки. Наиболее круп ные очаги в течение последних 25 лет формируются в основном в север ной части зоны степи и юго-западной части лесостепной зоны Челябин ской области. В сосковых лесах Свердловской области крупные очап этого фитофага не обнаружены, а мелкие очаги возникают только на юг и юго-востоке области.
На северной границе ареала зауральской популяции шелкопряда монашенки возникновение очагов связано с подзоной северной предлесо степи и лесами, непосредственно примыкающими к ней.
Анализ многолетней динамики численности зауральской популяцш шелкопряда-монашенки, позволил выявить тесную взаимосвязь возник новения наиболее крупных по площади вспышек массового размножени! с 25-33 летними циклами наступления особо сильных засух в Зауралье. Влияние дефолиации кроны сосны обыкновенной шелкопрядом-монашенкой на радиальный прирост в условиях антропогенного
воздействия.
Впервые исследованы закономерности воздействия фактора дефолиа ции кроны сосны обыкновенной на текущий годичный радиальный при рост сосны в зависимости от стадий антропогенной трансформации Установлено, что, начиная с 3-й стадии падение радиаш>ного прирост! возрастает, по сравнению с ненарушенными сосновыми лесами. Одно временно с этим возрастает и продолжительность периода восстановле ния радиального прироста.
Степень сопряженности засух со вспышками является важнейшш фактором, детерминирующим интенсивность протекания вспышек I площади очагов у шелкопряда-монашенки в Зауралье. По степени со
фяженности с засухами нами выявлено три типа очагов: тесно сопря-кенные (возникают, в основном, на следующий год после наступления асух), слабо сопряженные (возникают через 2-4 года после наступления ¡асух) и не сопряженные (возникают до наступления засухи)- При тесной :опряженности засух со вспышкой наблюдается формирование наиболее срупных по площади очагов с сильной дефолиацией крон как в спелых и крестойных естественных сосновых лесах, так и з лесокультурах, при ¿енее тесной сопряженности - возникают, преимущественно, мелкие, бы-ггро затухающие очаги, в основном, в лесокультурах сосны.
Установлено, что в условиях антропогенного воздействия механизм штоморезистентности сосны обыкновенной детерминирован особенностями реакции на стресс (засуху) (рис. 7). Критерием дифференциации юсняков по уровню энтоморезистентности служат, преимущественно,
параметры эдафотопа (влажность почв).
Таким образом не постоянная ослабленность древостоев, а тесная сопряженность засухи со вспышкой и свойство древостоев, растущих в определенных лесораститель-ных условиях проявлять особенно быструю и интенсивную стрессовую реакцию на засуху являются ключевым фактором возникновении крупных очагов массового размножения шелкопряда-монашенки в сосновых лесах Зауралья. При сопряженном воздействии на сосну обыкновенную засухи и дефолиации кроны вклад
х
X
3
•2 >>
о.
5
и
о."
и я Ч я о
га §
У,
о
и о
Рис. 7. Особенности изменения текущего годичного радиального прироста сосны обыкновенной на засуху в зависимости от уровня энтоморезистентности. 1 - дефолиация 100% ; 2 - дефолиация 70%; 3 - контроль.
фактора дефолиации в общие потери радиального прироста зависит с
1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 I
Рис. 8. Влияние дефолиации кроны сосны обыкновенной шелкопрядом-монашенкой на текущий годичный радиальный прирост (РД+Щ в условиях антропогенного воздействия.
1.2-100 % дефолиация сосны 30-50 летнего возраста в 1987 г. 3,4-80% дефолиация сосны 100-120 летнего возраста в 1989 г.
1.3- контроль; 2,4 - дефолиация.
степени сопряженности засухи и вспышки, уровня дефолиации кроны возраста древосгоев. При полной дефолиации сосны 30-50 летнего во раста и слабой сопряженности засухи со вспышкой вклад фактора деф лиации был наиболее значительным: 80,6 % потерь текущего радиап ного прироста в год дефолиации и 84,8 % на следующий год. В спель древостоях сосны обыкновенной после 80 %-ной дефолиации при оча тесной сопряженности засухи и вспышки роль собственно фактора д фолиации резко снижается (до 34,1 %) (рис. 8). Соответственно, вкл; фактора засухи в общие потери радиального прироста составляет 65,9" при 50 %-ной дефолиации -71,1 %).
При сильной дефолиации и тесной сопряженности засухи со вспышкс фактические потери радиального прироста сосны только от фактора д фолиации кроны столь незначительны, что могут не приниматься в ра
ет при прогнозировании потерь прироста древесины в очагах массового умножения шелкопряда-монашенки в Зауралье (рис. 8).
Продолжительность последействия фактора дефолиации в молодняхах возрастом 30-40 лет) была наиболее низкой. В этой же возрастной груп-хе древостоев обнаружено и наиболее быстрое восстановление среднего-(ового радиального прироста после полной дефолиации (рис. 8). В спе-1ых и перестойных сосняках с низким радиальным приростом в сухо-хольных типах леса длительность последействия фактора дефолиации 5ыла наиболее высокой (рис. 8).
В сосняках, значительно различающихся по уровню знтоморезистент-ности, выявлены достоверные различия в периодичности циклов колебаний среднегодового радиального прироста и амплитуде колебаний. По нашему мнению это обусловлено различиями во влажности почв.
В целом при тесной сопряженности вспышек массового размножения шелкопряда-монашенки с засухами суммарные потери радиального прироста сосны обыкновенной по абсолютной величине от засухи в очагах и вне очагов в лесостепи Зауралья значительно (в 2-4 раза) превышают фактические потери, прироста от дефолиации. Поэтому нет оснований при экономических расчетах потерь от вспышек массового размножения шелкопряда-монашенки учитывать только потери прироста от фактора дефолиации, не принимая во внимание потерь прироста от воздействия засухи.
ГЛАВА 7. ОСОБЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ЭКОЛОГИИ СИБИРСКОГО ШЕЛКОПРЯДА В ТЕМНОХВОЙНЫХ РАВНИННЫХ ЛЕСАХ ЗАУРАЛЬЯ,
НАРУШЕННЫХ АНТРОПОГЕННЫМИ ФАКТОРАМИ Сибирский шелкопряд относится х видам насекомых, наносящих наиболее крупный экономический ущерб лесному хозяйству (Черепанов, 1948; Боддаруев, 1960,1968; Ивлнев, 1960; Рожков, 1963, 1965; Кондаков, 1965, 1974). Но в последние десятилетия интенсивность исследований
резко снизилась, хотя многие аспекты его экологии не выяснены (Ямбур 1975; Ряполов и др., 1979; Ряполов, 1981; Колтунов и др., 1995, 1996). П< пуляция этого фитофага в Зауралье осталась практически не исследовш ной.
Детально изучены особенности динамики численности популяции с» бирского шелкопряда в Зауралье, закономерности топографии очагов различных частях ареала и основные факторы смертности популяции динамике вспышки. Вспышки массового размножения сибирского шо копряда в Зауралье имеют 33-х летнюю периодичность и хорошо совпг дают с периодичностью наступления наиболее интенсивных засух в Зг уралье.
В условиях антропогенной трансформации темнохвойных лесов Зг уралья крупные очаги сибирского шелкопряда возникают как & нару шенных, так и в ненарушенных лесах. Умеренный уровень антропоген ной трансформации равнинных темнохвойных лесов Зауралья не являет ся доминирующим фактором возникновения очагов. Ранг этого фактор приблизительно сходен с природными факторами организации про странственной структуры очагов, главным из которых являются пара метры эдафотопа (влажность почв) и микрорельеф.
В западной части ареала сибирского шелкопряда вспышки имеют бы стротекущий характер. Преобладает концентрированный тип очагов Характер пространственной структуры первичных очагов позволяе предполагать, что очаги возникли не миграционным путем и популяци: сибирского шелкопряда постоянно сохраняется в районе вспышек и в пе риод депрессии. Формирование очагов с сильной дефолиацией кронь древостоев наблюдается в лесах с широким диапазоном полноты и клас сов бонитета. Северная граница очагов располагалась выше 60 градусо] северной широты.
Пониженный среднегодовой радиальный прирост ели и пихты в оча-ах массового размножения сибирского шелкопряда не является след-ггвием ослабления лесов в последние годы, а представляет собой норму реакции на относительно сухие условия их роста на гривах и микропо-зышениях рельефа. Различия в радиальном приросте ели и пихты сохраняются в течение многих десятилетий. Изучено влияние различной степени дефолиации кроны ели и пихты на радиальный прирост в разных ле-сорастительных условиях.
Усохшие после дефолиации сибирским шелкопрядом древостой пихты и ели в подзоне средней тайги Тюменсхой области, в заболоченных равнинных темнохвойных лесах в течение 2-3 лет не заселяются насекомыми-ксилофзгами, что обусловлено повышенной влажностью древесины.
Несмотря на явное возрастание масштабов и уровня антропогенного воздействия на равнинные темнохвойные леса Зауралья и Западной Сибири (Тюменской области) частота вспышек массового размножения сибирского шелкопряда не изменилась.
ГЛАВА 8. НАУЧНОЕ ОБОСНОВАНИЕ МЕР БОРЬБЫ С ОЧАГАМИ ХВОЕ- И ЛИСТОГРЫЗУЩИХ НАСЕКОМЫХ В ЛЕСАХ ЗАУРАЛЬЯ, НАРУШЕННЫХ АНТРОПОГЕННЫМИ ФАКТОРАМИ Полученные нами в предыдущих разделах результаты убедительно свидетельствуют, что в сложившихся условиях среды обитания у насекомых с широким фазовым портретом циклические вспышки являются неотъемлемым элементом их жизненной стратегии, позволяющей существовать генетически единой популяции на огромном ареале, обеспечивая возможность периодического генетического обмена между отдельными микропопуляциями. Поэтому задача предотвращения вспышек нереальна. Основой предлагаемой нами региональной стратегии защиты леса является: 1. Отказ от однозначной необходимости обработок очагов инсектицидами в хвойных лесах Зауралья; 2. Дифференцированный под-
ход к принятию решений о необходимости обработки очагов, в завися мости от уровня угрозы усыхания древостоя. 3. Переход от стратеги принятия решений об обработке очагов на основе, преимущественнс прогнозирования ожидаемой дефолиации древостоев к стратегии приш тия решений на основе количественного прогнозирования как степен дефолиации, так и уровня энтоморезистентности и энтомотолерантност древостоя. 4. Переход от концепции тотального мониторинга популяци к концепции лесоэнтомологического картирования лесов по уровш устойчивости к вспышкам, сопряженного с локальным мониторинго! популяций насекомых в лесах с низкой устойчивостью к вспышкам.
В темнохвойных лесах Урала и Западной Сибири как в ненарушенныэ так и в нарушенных антропогенными факторами, прогнозировали сильной дефолиации должно сопровождаться обязательным применена ем мероприятий по обработке очагов. В светлохвойных лесах Заураль это должно быть исключением, характерным чаще лишь для лесопосадо молодняка сосны в неблагоприятных лесорастительных условиях в пол зонах южной лесостепи и степи. Целью обработок может быть лишь ло кальное снижения плотности популяции в наиболее ослабленных лесах Многолетние исследования в очагах показали, что в светлохвойных леса даже при антропогенном воздействии заметного отпада древостоя н
----происходит. Исключением служат лишь локальные участки лесных куль
тур сосны, но их площадь незначительна. Поэтому более экологическ обоснованным критерием необходимости применения активных ме борьбы с очагами в Зауралье мы считаем не угрозу полной дефолиации что широко применяется в настоящее время, а угрозу отпада древосто« Многолетние исследования в очагах показали, что потери прироста н могут быть основанием для применения активных мероприятий по защи те леса, так как даже в лесах, нарушенных антропогенным воздействием онн быстро компенсируются. Кроме того, по абсолютной величине поте
и прироста недефолиированных древостоев от засух сопоставимы с по-ерями прироста в очагах от дефолиации (глава 6). Необходимо также рогаоз плотности популяции в очагах обязательно сочетать с прогнози-ованием энтоморезисгентности и энтомотолерантности древостоя. Как оказано в главе 4 плотность популяции насекомых не зависит от уровня нтоморезистентносги древостоя. Широко применяемый прогноз плот-юсти популяции и расчет уровня ожидаемой дефолиации на основе кортовых норм фитофагов недостаточно учитывает уровень энтоморези-тентности древостоев. Поэтому нами разработаны прогностические мо-1ели, позволяющие более точно определить ожидаемый уровень энтомо-)езистентности древостоя и уровень ожидаемой дефолиации в лесах, на->ушенных антропогенными факторами. Для более точного прогнозиро->ания последствий дефолиации предлагается использовать разработайте нами количественные прогностические критерии ожидаемого уровня (нтомотолерантности древостоев в очагах. Предлагается также метод ле-юэнтомологического картирования хвойных лесов по устойчивости их к дефолиации на основе выявленного нами критерия уровня реахции ради-иьного прироста дерева на периодические засухи, хорошо коррелирующего с уровнем энтоморезисгентности сосны в период вспышек. Это поболит осуществлять более точное картирование наиболее ослабленных участков леса.
Предлагаемые меры позволят значительно снизить масштабы применения инсектицидов в очагах и уменьшить эколого-экономический ущерб лесам Зауралья, а во многих случаях - исключить обработки.
ВЫВОДЫ
1. В условиях значительной антропогенной трансформации лесных биогеоценозов лесостепи, южной тайга Зауралья и средней тайги Западной Сибири закономерности структуры и динамики численности популяций непарного шелкопряда, шелкопряда-монашенки и сибирского
шелкопряда детерминируются сочетанием популяционных, фитоценоти ческих, эдафотопических и антропогенных факторов. Антропогенныг. факторам не принадлежит доминирующая роль.
2. Основным механизмом организации пространственно-временно! структуры очагов у насекомых-фитофагов с широким фазовым портре том в период вспышки в лесах, нарушенных антропогенными факторами служит дифференциация древостоев по типу реакции на абиотически! стресс (засуху) [положительная или индифферентная], уровню реакцш (количество деревьев, реагирующих на стресс снижением среднего ради алышго прироста и уровень падения радиального прироста) и скоросп отклика на абиотический стресс. Основными факторами дифференциа ции древостоев являются: параметры эдафотопа (влажность почв, рЬ почв, тип почв, содержание N. Р, К). Они детерминируют матрицу про сгранственно-временной структуры очагов. Критическим фактором слу жит, в основном, рН почв.
3. Механизм возникновения первичных очагов у непарного шелкопря да не связан с превращением резерваций в первичные очаги. Последние в основном, возникают часто в других типах лесорасгительных условий чем резервации. Критерии предпочтения древостоев непарным шелке прядом в первичных очагах имеют более узкий диапазон парамегро предпочтения, чем в резервациях.
4. Размах фазовой траектории динамики численности зауральских пс пуляций непарного шелкопряда и шелкопряда-монашенки тесно связа с уровнем плотности популяций в фазе депрессии. Локализация фазово траектории в области минимальных значений в фазе депрессии положт тельно коррелирует с интенсивностью вспышки, площадью очагов плотностью популяции в эруптивной фазе вспышки.
5. Основным фактором смертности популяции непарного шелкопряд в период вспышек в лесах, нарушенных антропогенными факторам!
'жит высокая энтоморезистентность древостоя. Следующим по уровню 1ЧИМ0СТИ служит смертность популяции от та хин (20-40 %). Роль эн-лопатогенных вирусных инфекций была незначительной (10-20 %), гя уровень распространения эндогенного вируса ядерного полиэдроза л очень высок (40-60 %). Количественные различия в уровнях антропо-(ной трансформации древосгоев в очагах не оказывали значительного !яния на вклад этих факторов в уровень смертности популяции.
6. Механизм подъема численности популяции у насекомых-фитофа-1, образующих периодические крупномасштабные вспышки, имеет, еимущесгвенно, внутрипопуляционный характер и не связан с воз-1ствием на популяцию экзогенных факторов, так как подъем числен-сти на уровне локальных микропопуляций и на популяционном уров-, преимущественно, не был сопряжен с засухами. Но для полной реа-зации потенциала вспышки и возникновения очагов с сильной дефо-ацией кроны необходима временная сопряженность последующих фаз тышки с воздействием на древостой и популяцию экзогенных стрессо-х факторов. Это - фактор абиотического стресса (климатический) и хоценотический (реакция части древостоя на абиотический стресс).
7. Ранговая структура факторов энтомотолерантности березы в лесо-;пи Зауралья, нарушенной антропогенными факторами определяется четанием а1пропогенных, эдафотопических и фитоценотических факров. Она стабильна во все фазы вспышки. Энтомотолерантность бе-шяков имеет тесную отрицательную корреляцию с их продуктив-стью. Это обусловлено более низким уровнем адаптации к стресс кторам высокобоннтетных березняков. Выявлена клинальная измен-вость уровня энтомотолерантности березы от северной подзоны лесо-:пи к южной. Сопряженность очагов непарного шелкопряда с пора-нностъю высокопрод}тстивных березняков бактериальной водянкой ачительно снижает их энтомотолерантность. Структура основных фах-
торов энтоморезистентности березы в динамике вспышки лабильна, эруптивной фазе она определяется сочетанием эдафотопических, цело: ческих и антропогенных факторов. В фазе затухания вспышки - сочс нием параметров эдафотопа и фитоценоза.
8. Сибирский шелкопряд на западной границе ареала образует б стротекущие очаги концентрированного типа, в основном, в пихто! еловых равнинных лесах с широким диапазоном полноты и классов ( нитета. Взаимосвязи степени нарушенное™ лесов антропогенными ф торами и топографии очагов мы не обнаружили. Очаги возникали од) временно и в ненарушенных и в нарушенных лесах. Антропогенное в действие не является однозначно доминирующим фактором возник: вения очагов в темнохвойных равнинных лесах Зауралья, его ранг с ден с рангом природных факторов, таких как микрорельеф и относите но сухие условия произрастания. Установлено отсутствие массового селения отпада хвойных ксилофагами, что обусловлено повышен! влажностью древесины.
9. Разработано научное обоснование мер борьбы с очагами хвое-листогрызущих насекомых в лесах Зауралья, нарушенных антропог ными факторами, предложены более точные методы прогнозирова) степени дефолиации и выносливости древостоев в очагах и критерии обходи мости применения активных мер борьбы в очагах. Это позво. значительно уменьшить площади обработок очагов и снизить эколс экономический ущерб лесам Зауралья
СПИСОК ОСНОВНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Монографии
Колтунов Е.В. Насекомые-фитофаги лесных биогеоценозов в услс ях антропогенного воздействия // Екатеринбург, Наука, 1993,127 с.
Научные статьи
Гулий В.В., Штерншис М.В., Колтунов Е.В. Основные итога и пер-тективы вирусологического метода борьбы с вредителями растений // !ибирский вестник сЛс. науки, 1976, N 5, с. 36-43.
Koltunov E.V. Granulosis viruses of insects // 13 Intern, symp. on ivertebrate pathology, Prague, 1978, p. 136.
Колтунов E. В. К проблеме происхождения протеаз, ассоциирован-ых с матриксным белком энтомопатогенных вирусов // Доклады АН ;ССР, 1980, т. 250, N 3, с. 753-756.
Колтунов Е. В., -Фадеев В. М. Мнкрометод определения фсрмента-пвиой активности протеаз кишечника насекомых И Энтомологическое »бозрение ,1981, LX, N 1, с. 214-218.
Барановский В.Б., Колтунов Е.В. Белки вирионов природных изоля-:ов вирусов гранулеза II Известия СО АН СССР, серия биол., 1981, N 4, с. 12-86.
Колтунов Е.В. Сравнительный анализ структурных белков вирионов грех вирусов ядерного полиэдроза II Вопросы вирусологии, 1982, N 6, с. 103-106.
Колтунов Е. В., .Пономарев В. И., Федоренко С. И. Антропогенная зинамика нарушенных лесных биогеоценозов Урала в очагах массового размножения насекомых-фитофагов II Оптимизация ведения хозяйства в гаесах рекреационного назначения. Москва, 1989, с. 76-79.
Колтунов Е.В., Пономарев В.И., Федоренко С.И. Влияние антропогенной трансформации лесных биогеоценозов Урала на динамику очагов непарного шелкопряда II Экология лесов севера. 1989, Сыктывкар, с. 8485.
Колтунов Е.В., Пономарев В.И., Федоренко С.И. Воздействие очагов массового размножения непарного шелкопряда на лесные биогеоценозы Урала в условиях антропогенного воздействия II Проблемы использова-
ния, воспроизводства и охраны лесных ресурсов. Йошкар-Ола, 1989, 123-125.
Колтунов Е. В., Пономарев В.И., Федоренжо С.И. Влияние антроп генных факторов на устойчивость лесных фитоценозов Урала к вспыи кам массового размножения непарного шелкопряда // Проблемы лесов дения и лесной экологии. Москва, 1990, с. 337-340.
Колтунов Е. В., Пономарев В.И., Федоренко С.И. Ранговые характ ристики антропогенных и природных факторов устойчивости наруша ных березовых лесов Урала к дефолиации непарным шелкопрядом Проблемы устойчивости биологических систем. Москва, 1990, с. 350-351
Колтунов Е. В. Проблемы управления динамикой численности нас комых-вредителей в условиях антропогенного воздействия на песнь биогеоценозы // Защита питомников и молодняков от вредителей и б( лезней. Москва, 1990, с. 37-39.
Колтунов Е. В. Устойчивость лесостепных фитоценозов Урала условиях воздействия антропогенных факторов и инвазий насекомы: фитофагов // Проблемы устойчивости биологических систем. Харькст 1990, с. 357-360.
Колтунов Е. В., Пономарев В. И., Федоренко С. И. Медведева И. / Особенности реакции березовых древостоев, нарушенных антропога ными факторами на дефолиацию листогрызущими насекомыми // Вкла ученых и специалистов в развитие химико- лесного комплекса. 199 Свердловск, с. 162-163.
Колтунов Е. В., Пономарев В. И., Федоренко С. И. Факторы усто! чивости березовых лесов Урала к дефолиации насекомыми-фитофагам в условиях глобального антропогенного воздействия // Устойчивость л( сов к воздействию насекомых. Красноярск, 1991, с. 28-29.
Колтунов Е. В., Пономарев В. И., Федоренко С. И. Воздействи вспышек массового размножения непарного шелкопряда на сгруктурнс
национальные особенности лесных биогеоценозов Урала, нарушен-(х антропогенными факторами // Динамика лесных фитоценозов и зко-гия насекомых-вредителей в условиях антропогенного воздействия, «рдловск, 1991, с. 111-128.
Колтунов Е. В., Пономарев В. И., Федорегасо С. И. Популяционная ология непарного шелкопряда в лесных экосистемах Урала, нарушение антропогенными факторами // Динамика лесных фитоценозов и ология насехомых-вредителей в условиях антропогенного воздей-вия. Свердловск, Свердловск, 1991, с. 128-143.
Koltunov E.V., Ponomarev V.l., Fedorenko S.I Insect-plant Interactions in ithropogenically transformed ecosystems II Forest insect quilds: Patterns of teraction with host trees, Radnor, 1991, p. 213-214.
Колтунов E. В., Пономарев В. И., Федоренко С. И. Особенности вза-модействия "дерево-насекомое" в условиях антропогенного воздействия Насекомые в естественных и антропогенных биогеоценозах Урала. 992, с. 69-71.
Колтунов Е. В., Пономарев В. И., Федоренко С. И. Ранговые пара-(егры факторов устойчивости березовых лесов Урала к дефолиации лне-огрызущими насекомыми в условиях антропогенного воздействия И Техногенные воздействия на лесные сообщества и проблема их восста-кжления и сохранения. Екатеринбург, 1992, с. 124-135.
Колтунов Е. В. Особенности избирательной дефолиации древостоев тепарным шелкопрядом в условиях глобального антропогенного воздействия // Техногенные воздействия на лесные сообщества и проблема нх юсстановления и сохранения. Екатеринбург, 1992, с. 107-124.
Колтунов Е. В., Пономарев В. И., Федоренко С.И., Миронов М.В. Популяционная стратегия непарного шелкопряда в фазе депрессии в лесных биогеоценозах, нарушенных антропогенными факторами // Вклад
ученых и специалистов в развитие химико-лесного комплекса . Екач ринбург, 1993, с. 64-65.
Колтунов Е. В., Пономарев В. И., Федоренко С. И. Вспышки масс вого размножения непарного шелкопряда в лесных биогеоценозах Урал подвергнутых воздействию радионуклидов // Реализация Государстве ной программы Российской Федерации по радиационной реабклитащ Уральского региона.. Свердловск, 1993, с. 68-69.
Колтунов Е. В., Пономарев В. И., Федоренко С. И. Механизмы орг; низации пространственно-временной структуры популяции непарног шелкопряда в условиях антропогенного воздействия // Вид и его проду] тивносгь в ареале. С-Пегербург, 1993, с. 342-343.
Колтунов Е. В. Жизненная стратегия популяций лесных насекомьи фитофагов в условиях глобального антропогенного воздействия // Экс логия популяций: структура и динамика. Москва, 1995, с. 832-844.
Колтунов Е. В., Федоренко С.И., Охлупин О.В. Проблемы устойчи восги темнохвойных лесов Зауралья и Западной Сибири к дефолиаци сибирским шелкопрядом // Вклад ученых и специалистов в развитие хи мико-лесного комплекса . Екатеринбург, 1995, с. 97-98.
Колтунов Е. В. Эколого-экономические аспекты совершенствова ния стратегии защиты леса в условиях глобального антропогенного воз действия И Формирование лесного кадастра, системы плат за лесопопь зование и аренды лесов Урала. Екатеринбург, 1996, с. 66-69.
Колтунов Е.В. Проблемы совершенствования стратегии защиты леса I условиях глобального антропогенного воздействия // Проблемы эколо гии и охраны окружающей среды. Екатеринбург, 1996, с. 25.
Подписано в печать 10.09.96. Формат 60x84/16. Бумага писчая. Объем 2 п.л. Тираж 100 экз. Заказ 1988. Бесплатно Уральский государственный педагогический университет Отдел множительной техники и издательских систем Адрес: 620219 Екатеринбург, ГСП-135, просп. Космонавтов, 26
-
Колтунов, Евгений Владимирович
-
доктора биологических наук
-
Екатеринбург, 1996
-
ВАК 06.01.11
- Устойчивость березовых лесов Урала к дефолиации насекомыми-филлофагами летне-осенней экологической группы и разработка системы санитарных мероприятий в очагах
- Листогрызущие чешуекрылые насекомые - вредители дуба в нагорных дубравах Харьковской области
- Экологические аспекты защиты древесных растений от зеленой дубовой листовертки в условиях Саратовской области
- Анализ динамики вспышек массового размножения насекомых-вредителей леса на северо-западе России и оценка их хозяйственной значимости
- Экологическое обоснование системы защиты светлохвойных лесов Бурятии от насекомых - вредителей
