Закономерности морфологической эволюции крыльев жуков (insecta, Coleoptera)

Федоренко, Дмитрий Николаевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Закономерности морфологической эволюции крыльев жуков (insecta, Coleoptera)
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Закономерности морфологической эволюции крыльев жуков (insecta, Coleoptera)"

На правах рукописи

ФЕДОРЕНКО Дмитрий Николаевич

ЗАКОНОМЕРНОСТИ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ КРЫЛЬЕВ ЖУКОВ (INSECTA, COLEOPTERA)

Специальность: 03.00.09 — энтомология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва - 2006

Работа выполнена в лаборатории почвенной зоологии и экспериментальной энтомологии Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

А. Г. Пономаренко

доктор биологических наук Л. Н. Медведев

доктор биологических наук, профессор К. В. Макаров

Ведущая организация: Зоологический институт

Российской Академии Наук

Защита диссертации состоится 31 октября 2006 г. в 14 часов 00 минут на заседании диссертационного совета Д 002.213.01 при Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН по адресу:

119071, Москва, В-71, Ленинский проспект, дом 33

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН по адресу: 119071, г. Москва, Ленинский проспект, д. 33

Автореферат разослан « Ж

2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Т. П. Крапивко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Жуки, или жесткокрылые (Coleóptera, или Scarabaeida) — самый крупный отряд насекомых: порядка 360 тыс. рецентных видов сгруппированы в 4 подотряда, несколько серий, 16 надсемейств; общее число семейств в последних классификациях (Lawrence, Newton, 1995) составляет 160-170. В когорте насекомых с полным превращением (Holometabola, или Endopterygota) жуки выделяются тем, что их эволюция была не только сопряжена с эволюцией летательного аппарата, но и в значительной степени предопределена его изменениями. В частности, выработка архетипических особенностей жесткокрылых, а именно превращение тела имаго в прочную защитную конструкцию явилась прямым следствием интенсификации защитной функции передних крыльев. Трансформированные в жесткие надкрылья, или элитры, они надежно защищают покоящиеся задние крылья и тергальные отделы птерото-ракса и брюшка, позволяя жуку без утраты способности к полету проникать внутрь (и выходить из) самых разнообразных субстратов.

Формирование такого плана строения имаго вызвало коренную перестройку всего летательного аппарата. Переход к функциональной заднемоторности, превышение крыльями длины надкрылий и, как следствие этого, появление поперечного складывания заднего крыла в покое — стали главными следствиями этого процесса. Большое разнообразие формы и размеров тела имаго и колоссальное общее таксономическое разнообразие жесткокрылых положительно отразились на разнообразии паттернов жилкования и складывания задних крыльев.

Вместе с тем понимание общих закономерностей формирования этого разнообразия отсутствует. Основная масса публикаций освещает результаты исследования жилкования только задних крыльев и только в рамках отдельных семейств (Долин, 1975; Good, 1925; Jolivet, 1957, 1959; Khalaf, 1970; King, 1956; Marcu, 1939; Maían, 1930; Pasqual, 1982; Procházka, 1936; Saalas, 1936; Suzuki, 1970, 1994; Ward, 1979; и др.), реже надсемейств (Долин, 2000; Balfour-Browne, 1940, 1943; King, 1956; Wilson, 1930; Zherikhin, Gratshev, 1995) жуков. Работы, анализирующие особенности жилкования всех групп жесткокрылых, единичны (Пономаренко, 1973; Crowson, 1955; Forbes, 1922; Ganglbauer, 1892; Kukalová-Peck, Lawrence, 1993, 2004; Wallace, Fox, 1975, 1980). Часть из них устарела, другие представляются поверхностными. Исторически наиболее ранняя типология жилкования (Ganglbauer, 1892) признается во многом искусственной, а ее типы - карабоидный, кантароидный и стафшиноидный — отражающими лишь стадии последовательной редукции жилок (Пономаренко, 1972). Позднейшая типология Уоллеса и Фокса (Wallace, Fox, 1980) не нашла широкого применения.

кой системы, базирующейся на этой типологии, обычно относят (Lawrence et al., 1995) сближение с Adephaga семейств, впоследствии выделенных в подотряд Myxophaga (Crowson, 1955), демонстрацию естественности Haplogastra и необходимость перенесения Hydraenidae из Hydrophiloidea в Staphylinoidea.

Несформированность концепции эволюции заднего крыла как целостной системы составляет причину того, что реконструкция филогении и построение макротаксономической системы отряда базируется на изолированных признаках

- элементах множества, но не частях целого, взаимосвязанных, а поэтому взаимозависимых в своих изменениях. Такой подход не позволяет верно определить вектор эволюционных изменений крыла и отдельных его элементов, отделить истинные апоморфии от параллелизмов и конвергенций. Он ведет к искажению результатов, а поэтому малопродуктивен.

Перечисленные обстоятельства определили выбор объекта исследования и цель работы — разработку концепции морфологической эволюции задних крыльев Coleóptera.

Задачи:

- на основе сравнительно-морфологического анализа гомологизировать структурные элементы задних крыльев у представителей разных семейств жуков; ревизовать номенклатурные системы жилкования и паттернов складывания;

- реконструировать прототипический для жуков плана строения крыла; установить причины его появления и вероятные пути формирования;

- разработать типологии паттернов складывания, планов жилкования и планов строения крыла в целом;

- выявить генеральные тренды исторического развития крыла как целого, его частей (опорной системы, системы складок) и основных структурных элементов их формирующих; реконструировать общие и частные морфогенезы; установить вероятные причины и эволюционные факторы, определившие эти морфогенезы; выявить особенности реализации генеральных эволюционных трендов частными группами жесткокрылых; специфицировать частные тенденции, реализуемые теми или иными группами;

- скоррективать существующие представления о филогении высших таксонов Coleóptera.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Появление большинства специфических особенностей задних крыльев Coleóptera было связано с появлением и развитием функционального аппарата поперечного складывания крыловой пластинки в покоящееся состояние. Составная часть этого аппарата - система складок - сыграла ведущую роль в эволюции крыла как целого: ее развитие, в том числе непосредственное воздействие на опорные структуры, определило многие эволюционные изменения жилкования.

2. Генеральным трендом исторического развития системы складок было ее усложнение, причем наиболее сложные паттерны складывания сформировались как эволюционный ответ на увеличение длины крыла и особенно его вершинной мембраны. Жилкование эволюционировало в целом в сторону упрощения, при существенной разнице в характере изменений базовых паттернов разных областей крыла - ремигиума с одной стороны и клавуса и югума с другой.

3. Все многообразие планов строения крыльев Coleóptera сводится к двум главным морфофункциональным типам - «Archostemata» и производному по отношению к нему кантароидному, имеющим принципиальные различия в характере складывания крыла.

4. Главный вектор эволюционного развития заднего крыла был направлен в сторону снижения травмирующего воздействия складывания на опорную систему крыла. Суть смены главных морфофункциональных типов крыла составила минимизация поперечных деформаций опорных осей ремигиума, реализованная посредством замены базального поперечного складывания крыловой пластинки апикальным. Ставший результатом этого изменения переход крыла в новое качественное состояние, определяемое снижением взаимозависимости его функциональных аппаратов — полетного и складывания, расширил спектр направлений специализации кантароидного крыла.

Научная новизна. Разработана оригинальная концепция эволюции заднего крыла Coleóptera. В ее основу положено представление о крыле как части летательного аппарата и целостной системе, организующей собственные части — аппараты полетный и складывания крыла в покое. Такой подход позволил определить для каждой части и структурных элементов, ее составляющих, место в целом и роль в историческом развитии целого.

Впервые показана определяющая роль системы складок в эволюционном изменении заднего крыла Coleóptera, в том числе в трансформации многих элементов жилкования. Определены главные направления исторического развития жилкования и системы складок, реконструированы морфогенезы, обусловившие выработку основных планов строения задних крыльев жуков, типов системы складок и типов жилкования.

Выдвинута гипотеза, согласно которой консолидация опорной системы в пределах отдельных областей крыла (костального края, корня крыла и др.) была необходимым условием сохранения функциональной целостности летательного аппарата в условиях его перехода к заднемоторности.

Показано обратное направление морфогенеза структурных типов системы складок в ряду «Archostemata» - «Polyphaga», в частности, то, что именно второй есть продукт развития первого, а не наоборот, как это считалось ранее (Forbes, 1926).

Принципиально различающимися в морфофункциональном отношении признаются карабоидный и кантароидный типы жилкования, в структурном -типы жилкования крыльев Adephaga + Myxophaga, Archostemata и Polyphaga.

Показана ошибочность приложения к крыльям Coleóptera номенклатурной схемы жилкования Кукаловой-Пек и Лоуренса (1993, 2004).

Отношения главных филетических ветвей Coleóptera определены как (Adephaga + Myxophaga) + (рецентные Archostemata + Polyphaga). Scirtoidea рассматриваются в качестве вероятного связующего звена между купедоморфным стволом Archostemata и остальными Polyphaga. Не подтверждено значительной обособленности Scarabaeoidea внутри Staphyliniformia, требующей выделения надсемейства в самостоятельную серию Scarabaeiformia.

Теоретическое и практическое значение. Эволюция насекомых неразрывно связана с эволюцией полета и крылового аппарата. По этой причине понимание закономерностей исторического развития летательного аппарата необходимо не только для адекватного представления об эволюционном пути, пройденном конкретными группами птеригот, но и для определения перспектив и вероятных путей их дальнейшей эволюции. Выполненная в этом русле, настоящая работа вносит существенный вклад в эволюционную морфологию Coleóptera. Она воссоздает целостную картину эволюции задних крыльев жуков во взаимосвязи составляющих крыло элементов, определяя при этом место каждой части в эволюции целого.

Практические результаты, в том числе гомологизация морфоструктур заднего крыла и поляризация многих характерных признаков, выполненные в максимально широком охвате семейств Coleóptera, составляют базис для проведения филогенетических и таксономических исследований жесткокрылых как на макроуровне, так и на уровне частных групп отряда.

Апробация работы. По теме диссертации опубликовано 30 печатных работ, включая 1 монографию и статьи в ведущих российских научных журналах и тематических сборниках. Материалы диссертации доложены на межлабораторном коллоквиуме ИПЭЭ РАН и коллоквиуме лаборатории артропод ПИН РАН.

Структура н объем диссертации. Диссертация состоит из Введения, 5 глав и Выводов. Она содержит 286 стр. машинописного текста, в том числе 32 стр. Приложений 1 (189 рисунков крыльев Coleóptera с обозначениями основных структурных элементов) и 2 (список изученных таксонов Coleóptera), 1 таблицу и 42 рисунка. Список литературы содержит 184 наименования, включая 125 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Материал, методы, терминология

Крыло насекомого и заднее крыло жука в частности представляет собой с одной стороны часть летательного аппарата, с другой — сложную многоуровневую систему, состоящую из частей и организующую эти части.

Анализ всего многообразия строения крыльев жуков с точки зрения полетной функции нереализуем практически: из-за крайней трудоемкости исследований физиологии полета за их рамками остается основная масса сравниваемых объектов. По этой причине акцент в работе был сделан на аппарат складывания крыльев в покое. Относительная простота его функционирования позволила означить многие макроструктуры крыла конкретной функцией, связать их в единое целое и проследить изменения этого целого в широком спектре таксонов Coleóptera, базируясь при этом почти исключительно на сопоставлении паттернов жилкования и складывания.

Строение задних крыльев изучено у 570 видов из 130 семейств Coleóptera, а также у отдельных Ephemeroptera, Orthoptera, Dermaptera, Dictyoptera, Plecoptera, Megaloptera, Neuroptera, Trichoptera, Lepidoptera, Mecoptera, Díptera и Hymenoptera. Исследовали жилкование, склериты артикулярной области, линии деформации, порядок трахеации главных стволов жилок, области склеротизации и мезорельеф мембраны. Функционирование системы складок проверяли с помощью бумажных моделей. Из морфометрических показателей использовали следующие: WL/BL (%) и ML/WL (%), где BL - длина тела имаго, WL — длина расправленного крыла от внутреннего края до вершины, ML — длина вершинной мембраны от апикального (Polyphaga) или радиального (Archostemata, Adephaga) «разрыва» до вершины.

Граница между ремигиумом и клавусом, проводимая на крыльях птеригот по клавальной бороздке (рис. la) (Wootton, 1979), на крыльях жуков проводится непосредственно позади СиА-СиАг.

При маркировке жилкования использована традиционная номенклатура (Redtenbacher, 1886; Comstock, Needham, 1898-1899; Comstock, 1918), с немногими позднее внесенными изменениями (Balfour-Browne, 1943; Пономаренко, 1969, 1972; Kukalová-Peck, Lawrence, 1993; Fedorenko, 2001; Федоренко, 2003). Для главных продольных стволов принимается их деление на передний (А) и задний (Р) сектора. Иерархия последующих ветвлений поддерживается цифровой, а затем буквенной символикой. Делению анальной системы на сектора АА и АР не придается фундаментального смысла, заключающегося в признании данного состояния в качестве исходного для птеригот. Система обозначений областей склеротизации и вторичных «жилок» на крыльях Polyphaga (рис. \г) оригинальная. Обозначение элементов системы складывания (складок, полей) и областей крыла (рис. 1 б,в) дано по Форбсу (Forbes, 1922, 1926; Федоренко, 2004а).

Рис. 1. Строение крыльев насекомых: а — регионы крыла насекомого; б-г - крылья Coleóptera: прототип элатеридной системы складок (б), генерализованная схема паттернов складывания (в), генерализованная схема областей склеротизации Polyphaga (г); ah — апикальный [костальный] «разрыв», Ах — артикулярная область, с/ -клавальная бороздка, hpr - главная складка, г/- югальная складка, la - продольная осевая складка, pch — проксимальный [костальный], или радиальный, «разрыв». А-К, R, S, X - поля; Р, Q, T-W - области. На рис. бив вогнутые складки показаны одинарной, выпуклые - двойной сплошной линией.

Глава 2. Строение и функционирование крыльев насекомых

Выполненная в виде литературного обзора, глава содержит базовые сведения о строении генерализованных крыльев насекомых и разных аспектах их функционирования - кинематике и деформации в полете и складывании в Покоящее состояние (Бродский, 1987,1988, 1989; Бродский, Иванов, 1983; Грод-ницкий, 1996; Гродницкий, Морозов, 1994; Емельянов, 1977; Расницын, 1980; Brackenbury, 1994; Brodsky, 1994; Grodnitsky, Morozov, 1994; Haas, Beutel, 2001; Hamilton, 1971; Kukalová-Peck, Lawrence, 1993; Matsuda, 1970; Snodgrass, 1909, 1935, 1952; Weiss-Fogh, 1975; Wootton, 1979,1981; и др.). Из элементов строения рассмотрены артикулярная область, жилкование, складки и линии полетных деформаций. Отдельно обсуждаются особенности крыльев Coleóptera, а именно особенности строения (Пономаренко, 1969; 1973; Рихтер, 1935; Федоренко, 2003, 2004а,б; Browne, Scholtz, 1996; Browne et al., 1993; Fedorenko, 2002; Horn-schemeyer, 1998; Kukalova-Peck, Lawrence, 1993, 2004), функционирования в полете (Гродницкий, 1996; Гродницкий, Морозов, 1995; Brackenbury, 1994; Grodnitsky, Morozov, 1994; Magnan, 1934; Marden, 1987; Nachtigall, 1964; Weis-Fogh, 1973; Schneider, 1978, 1997) и складывания-расправления (Beutel, Haas, 2000; Blum, 1979; Brackenbury,. 1994; Haas, Beutel, 2001; Haas, Wootton, 1996; Haas et al., 2000; Hammond, 1979; Kukalová-Peck, Lawrence, 1993; Schneider, 1975, 1978). Особое внимание уделено критическому анализу номенклатурных схем жилкования и типологиям паттернов жилкования и складывания.

Глава 3. Строение крыльев жуков: основные структурные элементы и их генезис

Гомологизированы основные макроструктуры переднего и заднего крыльев Coleóptera: склериты артикулярной области, жилки, складки, линии полетных деформаций (бороздки), вторичные опорные структуры мембранного происхождения («жилки», области склеротизации). Дана новая интерпретация многих структур крыла, явившаяся результатом критического переосмысления их прежних трактовок. Реконструированы частные морфогенезы, обусловившие эволюционные изменения паттернов жилкования и складывания конкретных областей крыла. Высказаны гипотезы о функциональной роли значительной части крыловых структур и причинах их преобразования в ходе исторического развития летательного аппарата жесткокрылых. Реконструированы прототипические планы строения заднего крыла гипотетического предка Coleóptera, Adephaga, Archostemata и Polyphaga (рис. 2, 3). Показана ошибочность трактовки главных элементов системы складок (полей) (Forbes, 1926), по существу, базировавшейся на их функциональной гомологии (Федоренко, 2004 а,б). Аргументировано доказывается, что поля С, S и D являются новоприобретением Polyphaga и не гомологичны полю В, интерпретировавшемуся в качестве продукта слияния этих полей (C+S+D) на крыльях Archostemata и Adephaga.

Рис. 2. Планы строения заднего крыла: а, б- гипотетический предок Coleóptera (/ и 2 - последовательные стадии), в — прототип Adephaga + Myxophaga; ас -аксиальный корд, апагс — анальный аркулюс, are - аркулюс, Ъас — базанальная ячейка, сЪ - костальное ребро, сс - карпальная ячейка, esp - костальная «пружина», cuh - кубитальный «разрыв», о - продолговатая ячейка (облонгум), rb — радиальное ребро, гс - радиальная ячейка, rms - «радиомедиальная» шпора; остальные обозначения как на рис. 1. Складки даны пунктирной линией, зоны продольного слияния или срастания жилок заштрихованы.

Рис. 3. Планы строения заднего крыла: а - прототип АгсЬс^епШа (СиресМае), 6 - прототип Ро1урЬа§а, в - Polyphaga, кантароидный тип; Сиг — возвратный задний кубитус, Мг — возвратная «медиана», Кг - возвратный «радиус». Остальные обозначения как на рис. 2.

Базовые положения реконструкции прототипического для Coleóptera плана жилкования: (1) прекоста отсутствует, (2) основание RP, или RS, утрачено (возможно, сильно сдвинуто дистально и в этом случае гомологично г2 - рис. 26), (3) МА слита с RP и его задней вершинной ветвью по всей длине кроме короткого базального отрезка, (4) точка ветвления Си расположена в самом основании крыла, СиА дает две вершинные ветви за серединой длины крыла, СиР неветвистая, (5) поперечные жилки анальной системы рассматриваются в качестве оснований исходно продольных жилок, 1А редуцирована базально.

Глава 4. Эволюция заднего крыла Coleóptera

Членение заднего крыла жуков на части позволяет выделить в его составе два функциональных аппарата — полетный и складывания крыла в покое (рис. 96). Каждый из аппаратов имеет свои опорную систему и линии деформации. Для полетного аппарата это, соответственно, все жилкование и бороздки, для аппарата складывания — жилкование ремигиума и система складок. Части одного аппарата в той или иной степени задействованы в работе другого. Например, некоторые складки в полете функционируют как бороздки. Аналогично, часть опорных структур ремигиума ответственна за выполнение как полетной функции, так и функции складывания крыла в покоящееся состояние.

4.1. Классификация систем складок (паттернов складывания)

Паттерны складывания в полной мере отражают состояние всего аппарата складывания и могут быть упорядочены в более или менее естественную, иерархически организованную систему. Для построения этой системы, а также системы структурных типов крыла в целом, использован метод прототипов (Беклемишев, 1994). Он в наибольшей степени удовлетворяет цели настоящей работы, в которой тесно переплетены два аспекта — типологический и эволюционный.

В разделе охарактеризованы и в значительной части переопределены главные типы системы складок и частные варианты в составе каждого типа.

Оригинальность разработанной классификации структурных типов (Федо-ренко, 2004 а, б) обеспечивается ее следующими основными отличиями от ранее предложенной типологии (Forbes, 1926): (1) выделением в самостоятельные подтипы типа «Polyphaga» сциртоидного, мелиридного и элатероидного паттернов складывания, (2) установлением гетерогенности группы «Diversicornia», которая помимо продуктов собственного развития включает дериваты элатероидного подтипа, (3) пополнением подтипа «Dryopiformia» паттернами складывания крыльев всех Curculionoidea, (4) выделением ряда новых вариантов (групп) систем складок), с обсуждением вероятных путей и причин их формирования.

В качестве близкой к базовой для всех рецентных жесткокрылых принимается система складок типа «Archostemata». В качестве ее относительно слабо специализованных производных интерпретируются подтипы купедидный (рецентные Archostemata: рис. За; 4а,6; 10а), схизофороидный (Schizophoroidea)

и «Adephaga» (Adephaga + Myxophaga: рис. 2в, Юе). Дериватом настоящего типа считается и тип «Polyphaga» (Polyphaga - рис. 36), объединяющий в своем составе подтипы сциртоидный (Scirtoidea - рис. 106), «Clavicornia» (рис. 4в, 7, 10e), «Serricornia» (рис. 4г, 10d), стафшиниформный, «Dryopiformia» (рис. 4д-з), мелиридный (рис. 8л), бострихоидный и элатероидный (рис. 16).

4.2. Эволюция аппарата складывания

Аппарат складывания обеспечивает как продольное, так и поперечное складывание заднего крыла. Продольное складывание, связанное с функционированием ЗАх и перегибом крыла по югальной складке, не рассматривается. Этот древний тип складывания сохраняется всеми жесткокрылыми в неизменном виде. Наоборот, за поперечное складывание крыла ответствен аппарат, являющийся новоприобретением жуков. Его развитие наилучшим образом характеризует система складок.

Историческое начало поперечному складыванию задних крыльев жуков положил исходно плавный, под небольшим углом, изгиб костального края близ середины длины крыла. При таком способе складывания деформации концентрируются в центральной области крыла, но почти не затрагивают жилок костального края, выполняющих главную механическую ось. Регулярными актами сгибания-разгибания этих продольных жилок создается предпосылка для развития и совершенствования механизма автоматического или полуавтоматического складывания-расправления крыловой пластинки. Из этого следует и то, что уже на самых ранних этапах эволюции заднего крыла Coleóptera паттерн складывания был довольно сложным: замкнутые поля складок должны были формироваться в центральных областях крыловой пластинки, а периферические складки — играть вспомогательную роль. Из складок базового паттерна многие были новообразованиями, но часть складок, по-видимому, сформировалась на базе линий полетных деформаций.

В историческом развитии аппарата складывания отчетливо выделяются этапы сначала базального, затем апикального поперечного складывания. Вектор развития определяется в ряду следующих эволюционных событий (стадий): появление слабого базального складывания (csp) — усиление базального складывания (csp или pch) - появление апикального складывания (а/г), частично дублирующего базальное складывание — переход от базального к апикальному складыванию.

Возможно, на первой, гипотетической, стадии ведущую роль играла прямая, косо ориентированная складка bd-hpr: отсекаемая ей вершина крыла складывалась в виде веера, а поле В, по-видимому, еще не функционировало - представляло замкнутую область, ограниченную складками, имевшими отношение к другим полям.

Рис. 4. Главные направления эволюции системы складок. Паттерны складывания: а - купедидный, б - «Ро1ур1^а», в - «Оаукоппа», г - «вегпсопиа», д - эудриопи-формный, е - куркулионидный, ж - кокцинеллидный, з - постдриопиформный. Стрелками показаны направления морфогенеза. Темно-серый цвет - замкнутые поля складок. О - область радиальной ячейки, V/ - область продолговатой ячейки (светлосерый цвет - полуподвижное, белый — неподвижное состояние областей <3 и \У).

На следующей стадии эффективность складывания крыла повышается за счет увеличения угла сгибания жилок костального края (рис. 4 а, 6; 10 а,ё).

Эта стадия обозначает начало выработки системы складок типа «АгсЫ^е-та1а», исходной для остальных жуков. На ней завершается структурное оформление полей А, В и О, усиливающихся до главных функциональных элементов. При складывании вся вершинная область крыла дистальнее поля В более или менее спирально скручивается с образованием складки 1а. С функционированием блока полей В-А-в связана модификация опорных осевых структур, повышающая их нетравматическую деформируемость: продольные стволы костального края сливаются в единое радиальное/ костальное ребро; в месте соприкосновения полей А и О формируется кубитальный «разрыв» (рис. 10 а, е).

В качестве более или менее сильно модифицированных вариантов настоящего типа принимаются системы складок подтипов «Ас1ер1^а», купедидного и схизофороидного. При этом с учетом формы поля В, формы и взаиморасположения опорных блоков полуподвижных областей ри ¥, присутствия костальной «пружины» (с^р) вместо радиального «разрыва» (рек), аппарат складывания крыльев Ас1ер11а£а + Мухор1^а выглядит более примитивным по сравнению с таковым крыльев СиресШае.

Рубеж между этим и следующим этапом обозначила выработка системы складок типа «Ро1урЬа§а» (рис. 4 6,7, 10 б). С момента обособления полей С, 8 и Б в прежде едином вершинном секторе складок именно эти поля и, в первую очередь, последнее становятся ответственными за поперечное складывание крыловой пластинки. Утрачивающие же эту функцию поля В и А постепенно редуцируются, В результате регион максимальных деформаций крыловой мембраны выносится за пределы основной части крыла. Это имеет два главных следствия. Из них негативное состоит в значительном сокращении длины подгибаемой вершины, т.е. в снижении эффективности складывания. Позитивное следствие проявляется в минимизации травмирующего воздействия складывания на основную — опорную - часть крыла. В частности, резко снижается деформация осевых опорных структур - костального и кубитального ребер в области радиального (рей) и кубитального (сиН) «разрывов» соответственно. С приобретением этих особенностей участие опорных осей ремигиума в процессе складывания ограничивается только их смещением друг относительно друга.

Функция поля В переходит к полю Б постепенно. При широко раскрытом поле О (рис. 4 б, 10 б) она примерно поровну поделена между этими полями, чем создается только предпосылка для последующего снижения функции поля В. Такая система складок, почти полностью удовлетворяющая сциртоидному подтипу, занимает промежуточное положение между типами «Агс1ю51еша1а» и «Ро1ур1^а»: ее структурное оформление прогрессивно, но характер работы аппарата складывания еще остается архаичным.

Полный или почти полный переход функции к полю О происходит с момента замыкания последнего на переднем крае крыла, что знаменует собой появление паттерна складывания «С1аУ1Согша» (4в, 7, 10в) — базового для подавляющего большинства групп Ро1урЬа§а.

Генеральное направление эволюции системы складок (рис. 4) отчетливо прослеживается в ряду: а~в-д-(г,ж)—з. Оно характеризуется центробежной закладкой дистальнее поля В новых замкнутых полей — сначала блока С+Б+И, затем Я+Н и, наконец, поля ХЬ. При общем усложнении системы складок имеют место случаи ее упрощения: элиминация малофункциональных элементов в сочетании с усилением функции части оставшихся (рис. 4 оптимизирует работу не только системы складок и всего аппарата складывания, но и крыла как целого. В частности, от выработки паттерна «Бегпсогша» (рис. 4г) можно ожидать улучшения полетных кондиций крыла, связанного с минимизацией или полным устранением вызываемых складыванием деформаций осевых опорных структур - костального и кубитального ребер.

Усложнение паттерна складывания в ряду в-д-е(ж)-з (рис. 4) реализуется в ходе стойкого тренда к удлинению вершинной мембраны на фоне общего роста длины крыла. Данный ряд отражает основной способ решения задачи по компактной упаковке удлиняющейся мембраны. Он состоит в выработке на базе паттерна «Оаукогша» эудриопиформной системы складок и ее дериватов (рис. 4 д-з). Другой способ приводит к формированию вариантов стафилиниформного подтипа, высокоспециализированные производные которого (агиртидная система складок) функционально мало отличаются от таковых дриопиформного подтипа (постдриопиформная система складок - рис. 4 з).

Различия этих способов существенны. В первом случае эффективность складывания повышается в основном за счет развития паттерна складывания, а опорные структуры (по крайней мере, на ранних этапах эволюции) остаются малодеформируемыми. Во втором случае базовая адаптация только незначительно изменяет прототипическую систему складок, но не может быть реализована без заметной трансформации осевых опорных элементов, а именно без сечения основания кубитальной шпоры (СиА2) (рис. 8лс) и увеличения деформации дистального отдела костального ребра.

Рассмотренные преобразования и вызвавшие их причины (удлинение крыла) во многом связаны с размерной эволюцией имаго, прежде всего, с реализацией тренда к миниатюризации. В ряде случаев воздействие последнего было усилено характерными для тех или иных групп жесткокрылых укорочением надкрылий к компактизацией тела.

Случаи сильного упрощения системы складок единичны. Процесс упрощения стартует из состояния «Бегпсогша» (ЬутехуНёае, RЫpiphoridae) или близкого к «С1аУ1согта» в рамках элатероидного подтипа (бупрестоидный паттерн).

Он ведет к редукции поперечного складывания и минимизации или устранению продольного складывания, которое приобретает более или менее веерный характер. Древнее складывание, связанное с подгибанием югальной лопасти, в этом случае всегда сохраняется.

Несмотря на то, что этот тренд реализуется в рамках разных структурных типов крыла, его воздействие на систему складок и жилкование проявляется сходным образом. В частности, продольные складки приобретают строго осевую ориентацию, сохраняющиеся поперечные складки превращаются в продольные, а замкнутые поля (С, А и В) суживаются и в конечном итоге исчезают.

Вероятные морфогенетические отношения основных морфофункциональных типов системы складок приведены на рис. 5.

Рис. 5. Схема морфогенеза основных типов системы складок крыльев Coleóptera. Направления морфогенеза показаны стрелками.

4.3. Эволюция опорной системы

Опорная система задних крыльев жуков составлена структурами 3 типов. Среди них первостепенное значение в обеспечении прочностных свойств крыла имеют истинные жилки. Области склеротизации и вторичные «жилки» добавляются к этим исходным элементам позднее. Они либо функционально замещают истинные жилки там, где жилки исчезли или отсутствовали исходно, либо выполняют специфическую опорную функцию — способствуют строгой локализации линий деформации мембраны, прежде всего, складок. В качестве опорных структур могут выступать также отдельные линии летных деформаций и ассоциации складок.

В ходе исторического развития жилкование задних крыльев жесткокрылых упростилось — но не в ходе последовательной редукции отдельных жилок. Процесс эволюции был, во-первых, более сложным: редукция отдельных жилок сочеталась с образованием жилок сложных и составных, а также их блоков. Во-вторых, осуществлялся он в несколько этапов, каждый из которых был ознаменован выработкой специфического типа жилкования.

Установлено два главных этапа. В соответствие первому поставлен карабоидный тип, исходный для рецентных Coleóptera. С большими или меньшими поправками он может быть распространен на крылья Archostemata, Adephaga, Myxophaga и Scirtoidea (рис. 2в; За, б), a из ископаемых форм - на крылья схизофороидных архостемат.

Многие модификации жилкования, выработанные в ходе формирования этого типа, интерпретируются в качестве базовых адаптаций, позволивших крылу сохранить функциональную целостность на этапе становления заднемотор-ности крылового аппарата. Главным результатом реализации этих адаптаций явилась выработка опорного скелета, основу которого составили топологически крайние оси основной части ремигиума — радиальное (костальное) и кубиталь-ное ребра. Наиболее характерной особенностью данного типа, помимо присутствия радиальной и продолговатой ячеек, считается блок полной медиальной оси и карпалъиой ячейки. Части этого опорного скелета легко изменяют положение друг относительно друга при складывании-расправлении крыла, сохраняя при этом жесткость, необходимую для полета.

Следующий этап эволюции жилкования Coleóptera начался с появление его кантароидного типа (рис. Зв). Этот тип является базовым для всех Polyphaga, исключая Scirtoidea. Его выработка связывается с переходом к способу складывания крыла, предполагающему минимизацию поперечных деформаций костального и кубитального ребер и редукцию опорных структур основной части ремигиума, обеспечивавших с одной стороны подвижность, с другой стороны жесткость прежнего опорного скелета. Главные особенности типа - присутствие Rr, редукция карпальной ячейки и трансформация медиальной оси в прогрессивно укорачивающуюся возвратную медиану (Mr).

С этого момента преобразование базового паттерна шло в двух главных направлениях. На первом из них появляется стафшиноидный тип жилкования. Свойственный только части 81арЬуПтРопша, он независимо вырабатывается гистероидами, 8сагаЬаео1с1еа и 81арЬуНпо1с1еа. Второе направление привело к выработке многочисленных вариантов, которые могут быть сведены ъ редуцированный кантароидный тип. Из-за того, что варианты последнего типа соединены с базовым всеми мыслимыми переходами, данный тип является, скорее, гипотетическим и может быть охарактеризован только совокупностью эволюционных трендов. Этот тип наиболее характерен для мелких представителей Сиси-^Гогпиа, главным образом, Сисифёеа и ТепеЬпопо1с1еа. Он распространен только на крылья с относительно короткой или умеренно длинной вершинной мембраной и поэтому неспециализованной или малоспециализованной системой складок (типы «Оаукогша», «Бегпсогша», эудриопиформный паттерн).

Эволюционные тренды, обусловившие появление данного типа, являются составной частью комплекса трендов, определивших выработку стафилиноид-ного типа. С реализацией оставшихся, а именно - к укорочению основной части ремигиума и армированию сильно удлиненной вершинной мембраны вторичными «жилками» - редуцированный кантароидный тип приобретает почти все характерные особенности стафилиноидного типа. Появление подвижной куби-тальной шпоры (СиА2) максимально усиливает сходство этого псевдостафили-ноидного типа с стафилиноидным.

В особую группу выделены паттерны жилкования нескладывающихся (поперечно) крыльев. Выработанные на базе разных вариантов кантароидного типа, они имеют целый ряд общих особенностей, таких как сильная костализа-ция крыла, приобретение продольными жилками и областями склеротизации вершинной мембраны (ааз-рсаз) строго осевой ориентации, тенденция к редукции поперечно ориентированных жилок клавуса, проявляющаяся, в том числе, в редукции (преимущественно, в раскрытии) одной либо обеих анальных ячеек.

Дискретность карабоидного и кантароидношо типов жилкования поддерживается почти исключительно признаками строения основной части ремигиума. Наоборот, прототипические паттерны жилкования клавуса и югума в рамках рассмотренных типов почти идентичны. Их эволюционные изменения, проявляющиеся в последовательном упрощении базового паттерна путем редукции отдельных элементов (вершинных ветвей, анальных ячеек), были монотонными и никак или почти никак не связанными с изменениями жилкования ремигиума. Различия в характере этих изменений — резких, этапных в области ремигиума и заметно от них отстающих, гораздо более постепенных в области клавуса с югумом — имеют, очевидно, функциональную основу.

Так, сравниваемые регионы крыла различаются по количеству, интенсивности и характеру выполняемых функций, а, следовательно, по степени специа-лизованности опорных элементов и разной способности этих элементов к эволюционным изменениям.

Малоспециализованность жилкования клавуса и югума определяется его минимальным участием как в аппарате складывания, так и в полетном аппарате. Наоборот, большинство опорных структур ремигиума высокоспециализовано. Объясняется это тем, что именно жилкование ремигиума несет основной груз выполнения полетной функции и функции складывания: здесь сосредоточены и главная механическая ось крыла, и почти все элементы системы складок. Собственно, этим и обеспечивается высокая эволюционная стабильность жилкования рассматриваемой области. В увеличение этой стабильности не меньший, если не больший, вклад вносит и эволюционная противоречивость полетной функции и функции складывания, проявляющаяся в отношении опорных структур. Она подразумевает решение возникающих эволюционных проблем только в рамках компромисса функций, суживая, таким образом круг возможных конструктивных решений проблемы до одного или немногих разрешенных вариантов.

4.4. Эволюция заднего крыла как целостного органа

Соотнесение типов жилкования и системы складок друг с другом не дает их полного совпадения (Таблица): примитивная система складок крыльев Ас1ер1га£а и АгсЬоБ1ета1а всегда сочетается с карабоидным типом жилкования, продвинутая система складок крыльев Ро1ур1^а выходит за рамки кантароид-ного жилкования, сочетаясь с карабоидным жилкованием на крыльях 8си1о1с1еа. Это несоответствие свидетельствует о большем консерватизме жилкования по сравнению с системой складок и выступает весомым аргументом в пользу того, что именно развитие системы складок определило многие особенности жилкования крыльев жуков.

Таблица. Соотношение типов жилкования, системы складок и крыла.

V. Подотряд Тип / подтип Ас1ер1м^а + Мухор}^а Агск^тай Ро1урЬа§а

Баг^Зеа Ро]урЬа«а, ехс1. 8с1г1о1£Зеа

жилкования карабоидный кантароидный

системы складок «АгсЬоз1ета1а» «Ро1ур1ада»

«А<1ер1^а» купедидный сциртоидный «С1аУ1сопиа»

крыла морфологический «Агйк^епШа» «Ро1ур1^а»

«Ас1ер1^а» купедидный сциртоидный кантароидный

морфо-функциопальный «АгсЬоь1еша1а» кантароидный

«А(1ер1^а» купедидный сциртоидный

4.4.1. Основные морфологические и морфофункциональные . типы заднего крыла

Тип «Archostemata» — базовый для Coleóptera; сочетает плезиотипические особенности подтипов «Adephaga» и купедидного (рис. 2в, За). Крыло складывается с сильным перегибом радиального и кубитального ребер проксималь-нее радиальной и продолговатой ячеек соответственно, вершина крыла скручивается более или менее спирально (рис, 6). Главные функциональные элементы системы складок - крупные поля В, A, G и единый, только начинающий дифференцироваться вершинный сектор складок, расположенный фронтальнее CuA2. Жилкование карабоидное. Помимо гс и облонгума, для него характерны: сравнительно крупная pst, карпальная ячейка, m4, rms, полное медиальное ребро, простой аркулюс, 4 вершинные ветви (жилки) ремигиума (RPi+г, МР3+4, CuA!, CuA2) первичное основание СиР, апагс, комплекс АРз-АРзь-основание АРза, полный аксиальный корд, 5 вершинных ветвей (жилок) клавуса, си-а2; вторичные жилки и области склеротизации отсутствуют.

Главными факторами непосредственного воздействия на заднее крыло в ходе выработки настоящего типа были рост полетной нагрузки и формирование системы складок. Они составили последние звенья в сложной причинно-следственной цепи (рис. 8), в начале которой стояло усиление защитной функции передних крыльев. Реализация последнего тренда если не обусловила, то, по крайней мере, сопровождалась интенсивной склеротизацией всех покровов тела.

Из-за того, что прочность защитной конструкции из длинных надкрылий и короткого брюшка минимальна, ее элементы составили коадаптивный комплекс, эволюционировавший в направлении выравнивания длин этих элементов. Надкрылья укоротились. Возможно, несколько удлинилось брюшко. Вероятно, именно эти изменения, а не увеличение машущей поверхности как способ снижения полетной нагрузки на заднее крыло (Гродницкий, 1996), послужили причиной превышения крыльями длины надкрылий и начала формирования аппарата складывания заднего крыла.

Данный аппарат развивался постепенно, и автоматизм, если не складывания, то расправления обеспечивался в основном упругими свойствами продольных стволов костального края, прежде всего, субкосты и радиуса. В ходе складывания в центральной области крыла формировались многочисленные складки, радиально расходящиеся из местоположения будущего радиального «разрыва». Их дифференциация вылилась в появление двух крупных треугольных полей -В и А. Воздействие этих полей на опорный аппарат было двояким, в основном негативным, так как вело к ослаблению жилок, пересеченных складками. Соседствующие с полем В жилки составили наружный скелет карпальной ячейки и, проходя вплотную к складкам, обеспечили их строгую локализацию. Изменением ориентации некоторых жилок (RP+MA) была создана предпосылка для слияния ее задней вершинной ветви с каудальнее лежащими ветвями.

Ослабление опорных элементов, вызванное появлением складывания, потребовало консолидации наиболее травмоопасно деформируемых участков. Эта потребность была максимально усилена интенсификацией полетной функции заднего крыла (а именно увеличением амплитуды и частоты его взмахов), скомпенсировавшей сильное снижение функции переднего крылового мотора. Основание крыла укрепилось посредством олигомеризации продольных стволов, сближением, укорочением и трансформацией их базисов, а также укорочением

Рис. 6. Последовательные стадии складывания левого крыла Тепоте^а (АгсИс^етаШ, СиресШае), дорсально: сверху - вниз, схематизировано. Выпуклые и вогнутые складки показаны сплошными толстой и тонкой линиями соответственно.

аркулюса. Частичное слияние задней ветви ИР+МА и передней ветви МР упростило (укоротило) и, следовательно, упрочило дистальную поперечную связь главной механической оси с каудальнее лежащими осевыми структурами. Эта новая связь приобрела вид «г-т», а общее основание слившихся жилок сохранилось в виде радиомедиальной шпоры. Процесс консолидации сопровождался

Рис. 7. Последовательные стадии складывания левого крыла Иаспе (Ро1ур1ода, ЕкЛуИёае), дорсально: сверху-вниз, схематизировано.

адаптированием опорных структур к складыванию - специализацией отдельных элементов (жилок), их частей, выработкой сложных структур повышенной деформируемости (например, радиального ребра).

Результатом рассмотренных преобразований стало появление крыла с прочным, но гибким опорным скелетом ремигиума, адаптированным к сильным деформациям, возникающим в ходе складывания-расправления крыловой пластинки. В частности, сильно деформируемая зона поля В приобрела собственный опорный скелет (карпальная ячейка). Упаковку максимально деформируемой зоны вершинного сектора складок облегчило ее почти полное освобождение от нормально оформленных жилок. Радиальный и кубитальный «разрывы» (или «пружины») стали шарнирами смещения (поворота) областей С? и V/ соответственно (рис. 6, 10а). Превращению последних в жесткие блоки способствовала выработка таких опорных структур, как радиальная и продолговатая ячейки. Осевые опорные структуры дифференцировались: главными стали радиальное (костальное) и кубитальное (СиА) ребра, имеющие первостепенное значение для осуществления автоматического складывания.

Рис. 8. Схема изменений в системе летательного аппарата жесткокрылых на этапе его перехода к заднемоторности.

Дальнейшая эволюция типа «Archostemata» имела характер частных модификаций, а фактором их определившим было совершенствование аппарата складывания.

По сравнению с типом «Archostemata», наиболее специализовано крыло схизофороидного (под)типа. Направление специализации определяется минимизацией поперечной деформации главной механической оси в ходе складывания. Уменьшение деформации радиального ребра достигается изменением формы и ориентации поля В, обусловливающим сильное снижение его функции, и синхронным укреплением ребра в месте выхода в него передней вершины поля за счет включения в состав ребра отрезка RP+MA. С реализацией последнего преобразования RP+MA выводится из сечения полем В, приобретает новое, усиленное, основание, и входит в жесткий блок радиальной ячейки, удлиняя и укрепляя его. Свойствен этот тип только вымершим схизофороидным архостематам (Schizophoridae, Catiniidae).

Купедидный (под)тип (рис. За) распространен на рецептных Archostemata. Система складок остается базовой для типа или очень к ней близкой. Вследствие этого сохраняются многие базовые элементы жилкования и их рудименты (шЗ, m-cu2, основание MPt+г, аксиальный корд), в том числе несвойственные крыльям прочих Coleóptera. Возможно, модификацией системы складок следует считать приобретение правильной спиральной упаковки вершины крыла, а адап-тациями опорного аппарата, облегчающими этот процесс, - укорочение и расширение радиальной ячейки и облонгума, редукцию радиомедиальной шпоры, сильную редукцию области истинной птеростигмы и оформление радиального «разрыва». Из других апотипических состояний важны наличие сложного арку-люса и только вторичного основания СиР.

(Под)тип «Adephaga» (рис. 2в) — вырабатывается в ходе специализации аппарата складывания к увеличению длины подгибаемой вершины крыла. Комплекс базовых адаптаций составили формирование костального ребра и микрогофрировки всей его поверхности, увеличивающей гибкость ребра при сохранении его прочности, и пересечение складкой hpr основания СиА2. Дополнительными адаптациями, являющимися следствием реализации базовых, были редукция CuA2 и полное освобождение карпальной ячейки от жилок. Жилкование клавуса модифицируется незначительно - посредством выпадения одной из вершинных ветвей (предположительно - ААза'). За вычетом этих апотипических особенностей, крыло Adephaga не мене, если не более, примитивно, чем купе-дидное крыло. В частности, сохраняются крупная первичная птеростигма, простой аркулюс (mp-cua), отчетливый рудимент основного отдела RP+MA, полный аксиальный корд, первичное основание СиР, радиомедиальная шпора, отчетливая АРЗЬ и основания АР3 и АР3а. В качестве плезиотипического может интерпретироваться и присутствие анального аркулюса, обеспечивающего поперечную связь базальных отделов СиА и АА3.

Крылья Мухор1^а вполне соответствуют данному структурному плану, отличаясь исключительно апотипическими признаками. Большинство этих признаков, по-видимому, сформировалось в ходе приобретения миксофагами крайне миниатюрных размеров тела. На строении крыльев А<3ер1^а размерная эволюция имаго сказалась в минимальной степени.

Начало следующего этапа эволюции обозначило появление структурного типа «Polyphaga» (рис. 3 б). Его выработку определила дифференциация вершинного сектора складок, проявившаяся в оформлении двух замкнутых треугольных полей — С и Б и незамкнутого поля Б. Функциональное значение поля В (или его дериватов) остается прежним. Поэтому характер складывания крыла остается близким к таковому в рамках купедидного типа, и главным его отличием становится лишь плоская упаковка вершины крыла (рис. 4 б). Соответственно, практически неизменным, карабоидным, остается жилкование. Так, сохраняются карпальная ячейка, г2, ш4, отрезок КР+МА между гЗ и т4, ггт, АРз-АРзь, аксиальный корд, полное медиальное ребро (МР-МРз+4), радиальный и кубитальный «разрывы», полный набор вершинных ветвей (жилок) клавуса с отчетливой си-а2, облонгум (С1атЫс1ае: Са1ур^теги$)\ костальное ребро еще не сформировано.

Данный структурный тип исходен для Ро1урЬ^а. Этому гипотетическому типу в максимальной степени соответствуют крылья 8с1гимс1еа, выделенные в сциртоидный (под)тип. В структурном отношении последний полностью совпадает с типом (прототипом) «Ро1урЬа§а» и отличается от него лишь немногими, явно вторичными признаками, а именно распадением поля В на группу дочерних полей и редукцией одной из вершинных ветвей (жилок) клавуса и поперечной си-а2. Наоборот, характер складывания такого крыла остается архаичным, таким же, как в типе «АгсЬоз1ета1а» и, особенно, в его купедидном подтипе (исключая спиральную упаковку вершины). Помимо сходства функциональных особенностей, на сциртоидном крыле имеется целый ряд плезиоморфий (см. выше), отсутствующих на крыльях прочих полифаг. Это не только позволяет включить сциртоидный план строения в морфофункциональный тип «АгсЬоз1ета1а» на правах особого подтипа (Таблица), но и оставляет возможность его интерпретации в качестве самостоятельного структурного типа.

Строение крыльев остальных полифаг определяет кантароидный (под)тип (рис. Зв), дочерний по отношению к типу <.<Po!yphaga». Его появление было напрямую связано с перенесением акцента поперечного складывания за пределы основной части крыла вследствие перехода функции поля В к полю О. Сильное снижение функции поля В сделало второстепенной роль функционального блока полей В, А и в и обусловило заметное сокращение размеров этих полей (рис. 7). Следствием этого стало восстановление ригидности костального и кубитального ребер. В частности, исчезновение кубитального и, возможно, радиального «разрывов» (или ослабление кубитальной пружины) резко ограничило или полно-

стью устранило подвижность областей Q и W (рис. 10 в-д,ж-к). Соответственно отпала необходимость присутствия внутреннего скелета ремигиума, сформированного комплексом карпальной ячейки и основного отдела медиального ребра. Ячейка раскрылась проксимально, а медиальное ребро обнаружило отчетливую тенденцию к трансформации в лишенную основания и прогрессивно укорачивающуюся Mr. По этой же причине функционально бесполезными стали жесткие блоки крупной радиальной ячейки и облонгума. Укорочение гс привело к сближению отрезка RP+MA с поперечной т4 и их слиянию в «Rr». Вслед за этим определились и другие тенденции — к редукции rms, анального аркулюса, аксиального корда и редукции (уменьшению размеров или раскрытию) гс.

Эволюционное изменение морфофункциональной организации заднего крыла Coleóptera может быть охарактеризовано следующим образом.

Крылья птеригот, складывающиеся в отсутствие полета имеют сходную организацию (рис. 9а). Работу крыла обеспечивают два функциональных аппарата - полетный и складывания. Подавляющее большинство элементов структурной базы крыла и практически все элементы крыловой пластинки задействованы в первом аппарате. С функционированием второго аппарата связана только югальная складка. Участие же опорной системы в лице жилкования ограничено лишь базисами отдельных продольных стволов жилок (Бродский, 1988).

Приобретение жуками способности поперечного складывания крыловой пластинки вызвало резкое усиление функции складывания, усложнение структурной базы аппарата складывания и, как следствие, значительное усложнение морфофункциональной организации заднего крыла в целом (рис. 9 б). Аппарат складывания формировался в области ремигиума: именно здесь появилась и развивалась система складок, и на базе опорной системы полетного аппарата была сформирована собственная опорная система. Появление новой и интенсивной функции ускорило функциональную и, соответственно, структурную дифферен-цировку элементов системы складок и особенно опорной системы, общей для обоих аппаратов. Обширность области вершинного сектора складок, обилие и нестабильность локализации его элементов составили главную причину обособления вершинной мембраны ремигиума, отличающейся пониженными опорными свойствами. Максимум же опорной функции сосредоточился в основной части ремигиума, ставшей основой опорного скелета крыла. Вместе с тем общее увеличение ригидных свойств опорных структур последней области не могло быть реализовано без компромиссного увеличения гибкости (и, соответственно, снижения жесткости) части ее опорных элементов. Причина этого лежит в необходимости противостояния сильным деформациям, возникающим внутри рассматриваемой области благодаря концентрации здесь главных функциональных элементов системы складок (полей В и А). Разрешение этого противоречия через совершенствование опорной системы ремигиума как бифункциональной структуры представляется главным вектором развития крыла на данном этапе.

Выработка кантароидного морфофункционального типа (рис. 9в) вызвала коренную перестройку организации крыла. Положившее ей начало изменение топологии главных функциональных элементов системы складок (субституция полем Б функции поля В) резко снизило роль опорной системы основной части ремигиума в процессе складывания. Опорные элементы, прежде обеспечивавшие работу обоих аппаратов крыла (складывания и полетного) фактически

опорная система (жилкование) линии Деформации

К Л а В у С .+ : Ю Г у М • i:: : i: ® 9 R 9 з'Д К И j: j: j i j

югальная складка

ремигиум

К лаву. С :ioгум

:! • I:! б О р ОЗ Д к И:

■ригидность . "

,—-j t-ремигиум-ч

'деформируемость'.Г\ ■ >'. верш й н н а я - м е мбрана! -!

югальная складка

система складок

:;:;if:;j;khaByc].+1ю.гум i;:;!;:

......||]о)сновная!]!ча'с

й/эуемост^

Хвёршинная'мёмбранаХ

:|!;:-;бЬроздкй

югальная ¿складка

система складок

аппарат складывания

интенсивность опорной функции

полетный аппарат

Рис. 9. Схема морфофункциональной организации крыловой пластинки заднего крыла Endopteiygota (а) и Coleóptera (б, в): б - морфофункциональ-ный тип «Archostemata», в - кантароидный морфофункциональный тип.

перешли в состав только полетного аппарата. Остальные, имевшие отношение преимущественно к складыванию, претерпели редукцию. Главным результатом этой перестройки стало ослабление связности частей (аппаратов) внутри целого (крыла), чем была создана предпосылка для их последующего, гораздо более независимого друг от друга развития. Все это, а именно снижение планки адаптивного компромисса, по-видимому, и явилось причиной появления многочисленных дочерних вариантов крыла кантароидного типа, зачастую сильно отличных от прототипа. Однако их выработка, определяемая на данном этапе совершенствованием аппарата складывания и размерной эволюцией имаго, осуществлялась уже в рамках таксонов высшего ранга — серий, надсемейств и даже отдельных семейств, тогда как отличия прототипических планов строения крыльев этих групп от кантароидного типа были невелики или мизерны. При этом многие характерные состояния были выработаны разными группами жесткокрылых параллельно, что вылилось в значительное сходство структурных планов их крыльев.

4.4.2. Главные функциональные типы заднего крыла

1. Крыло с паттерном складок «Бетсогта» (и его аналоги в рамках элате-роидного подтипа) - появление всецело обусловлено модификацией системы складывания (рис. 4г, 10д). Сильное проксимальное удлинение поля С, сопровождающееся сильной редукцией полей В и А, минимизует деформации мембраны в основной части ремигиума и практически полностью устраняет деформацию костального ребра в ходе складывания-расправления крыла. Передняя складка (са) поля С приобретает дополнительную функцию ремигиальной бороздки.

Этот функциональный тип параллельно вырабатывается многими ЕЫего-¡с!еа, ТепеЬпопоМеа и рядом Сиоуо1с1еа - сравнительно крупными жуками с длинными надкрыльями. Вследствие этого перечисленные особенности системы складок сочетаются с короткой вершинной мембраной и полным или едва редуцированным жилкованием крупных клавуса и югума. К второстепенным могут быть отнесены такие модификации жилкования, как более или менее узкая и длинная радиальная ячейка и продольно ориентированный 11г.

2. Полная редукция системы складок или устранение поперечной компоненты складывания предполагает выравнивание длин крыльев и надкрылий либо (реже) сильное удлинение брюшка; она сопровождается костализацией крыла и редукцией поперечных жилок ремигиума. Такие нескладывающиеся поперечно крылья свойственны жукам большей частью среднего или крупного размерного класса (ВиргеБйс1ае, ЬутехШске, Шпр1рЬопс1ае), а их выработка никак не связана с размерной эволюцией. Вероятной причиной появления крыла такого строения является адаптирование крыла к полету с большой частотой взмахов.

рсЛ сер

О - шарниры складывания на опорных осях

Рис. 10. Топологические отношения неподвижных (белый цвет), полуподвижных (светло-серый цвет) и подвижных (темно-серый цвет) участков крыловой пластинки. Паттерны складывания: а - купедидный (СиресШае), б - сциртоидный (Еисте^ае), в - «С1аукогта» (ОиуБотеМае), г, и - дриопиформный (Епс1отусЫс1ае, СигсиИошёае), д - «Бетсогта / элатеридный» (Ота^аае), е - «А(1ер1^а» (СагаЫёае), ж, з - стафилиниформный (1^горЫШае, Agyгtidae), к - нитидулидный (Nitidulidae), л - малахиинный (Ма1асМш, Melyridae).

3. Удлинение крыла — реализуется в основном за счет опережающего, по сравнению с основной частью, роста длины крыловой мембраны и вызывает необходимость компактной упаковки последней. Задача решается несколькими способами или их комбинацией.

Исторически наиболее ранний способ, реализованный уже в рамках структурного типа «Adephaga», - увеличение длины подгибаемой вершины путем превращения кубитальной шпоры (СиА2) в подвижную структуру (рис. 10 ё). Среди крыльев кантароидного типа эта адаптация может быть базовой (рис. 10 ж,з), но чаще она сопровождает выработку дриопиформного паттерна складок или возникает в ходе его усложнения (рис. 10 и). Последнее справедливо и для малахииноой системы складок (рис. 10 л). Другими группами Coleóptera рассмотренная тенденция реализуется редко или в меньшей степени.

Второй способ - выработка эудриопиформной системы складок и ее развитие до постдриопиформного паттерна (рис. 4 д-з). Его реализуют часть Byrrhoidea, ряд Tenebrionoidea, многие Cucujoidea, все Derodontoidea и почти все Curculionoidea. Третий способ состоит в формировании разнообразных вариантов бострихоидной системы складок (многие Bostrichoidea). Остальные группы полифаг ограничиваются разрешением проблемы в рамках базовой системы складок «Clavicornia» или ее малоспециализованных вариантов.

Воздействие продвинутых паттернов складывания на опорный аппарат крыла определяется их спецификой. Оно мизерно или отсутствует в случае с эудриопиформной системой складок (ср. рис. 10 в и 10 г). Связано это с тем, что все перестройки, ведущие к выработке этого паттерна, не затрагивают основной части ремигиума и ведомого поля крыла, где сосредоточены главные опорные элементы (жилки). Рудиментарные жилки и вторичные «жилки» вершинной мембраны почти не претерпевают изменений, и только области склеротизации, составляющие опорный скелет полей S, D и R, могут усиливаться и принимать вид склеритов. С развитием дриопиформного паттерна складывания его воздействие на опорные структуры усиливается: каудальное смещение общей передней вершины полей D и R вызывает соответствующий сдвиг и/ или расширение вершины костального ребра.

Еще одним эволюционным ответом на удлинение вершинной мембраны следует, по-видимому, считать выработку ееерно складывающегося крыла Staphyliniformia. Его появление было предопределено сочетанием специфическим образом усиленных апикального «разрыва» и примыкающего к нему снаружи костального края крыла, подвижной СиАг, склеротизованных веточек мембранного гофра, армирующих вершинную мембрану, крупных полей D и S, разделенных почти продольно ориентированной складкой ds, и довольно сильно редуцированного жилкования клавуса. Последовавшие за этими базовыми адап-тациями изменение формы и ориентации полей D и S, трансформация апикального «разрыва» в апикальный сустав и укрепление вершинной мембраны вто-

ричными «жилками» - продуктами усиления веточек мембранного гофра — завершили процесс формирования крыла такого типа. Этим была создана возможность дальнейшего изменения соотношения между основной, скелетной, частью крыла и областью вершинной мембраны в пользу последней — изменения актуального и востребованного формами с компактным телом или укороченными надкрыльями. Помимо высокой эффективности складывания (определяемой через длину подгибаемой вершины) веерно складываемое крыло должно было получить еще одно преимущество, состоящее в повышении автоматизма если не его складывания, то расправления.

Удлинение вершинной мембраны крыла как эволюционный тренд имело еще одно следствие для аппарата складывания. Последний усложнился за счет вовлечения в его состав экзогенных структур, а именно брюшка. Объясняется это тем, что исходный для жуков автоматизм складывания обеспечивается опорными структурами только основной части ремигиума. Инициируемое изменением положения костальной и кубитальной осей друг относительно друга, складывание начинается в основании ремигиума и по цепочке замкнутых полей, действующих как система рычагов, постепенно распространяется в направлении вершины крыла. Действие этого механизма останавливается на полях Б и Б или К и Н (при их замкнутости), причем в последнем случае автоматическое складывание уже затруднено. Завершающего импульса складывающихся полей доста-

1401

Dytiscidae

300 п

Hydrophiloidea Scarabaeoidea

250- ♦

200 -

80 ■

0 10 20 30 40 BL, mm

Рис. 11. Зависимость длины крыла (WL) и длины вершинной мембраны (ML) от длины тела имаго (BL) Coleóptera.

точно для упорядочения складок только сравнительно короткой вершинной мембраны, тогда как сильно удлиненная мембрана не только не способна складываться сама, но вследствие удлинения или увеличения количества проходящих в ней складок тормозит работу всего аппарата складывания. Поэтому к упаковке крыла подключается брюшко. Эффективность его работы повышают поля микроспикул, развивающиеся на тергитах.

4.4.3. Роль размерной эволюция iшагов историческом развитии заднего крыла Coleóptera

Для жесткокрылых отчетливо прослеживается генеральная тенденция к увеличению длины крыла с уменьшением длины тела имаго (Hammond, 1979).

С миниатюризацией имаго определенно связаны изменения в форме крыла. Изменяются также соотношение между площадью ремигиума, клавуса и югума, степень обособленности югума от клавуса, соотношение длин основной части ремигиума и вершинной мембраны, характер жилкования и др. Общими для всех групп жуков являются тенденции (1) к увеличению длины крыла за счет (2) преимущественного удлинения вершинной мембраны (рис. 11), (3) к сокращению площади клавуса и югума, (4) к редукции жилкования, (5) к усложнению системы складок.

1. Рост длины крыловой пластинки позволяет увеличить амплитуду взмаха и, таким образом, способствует схлопыванию вершин крыльев в терминальных точках их траектории. Вместе с тем он должен препятствовать увеличению частоты взмахов крыла (п), связанной с его длиной (1) соотношением п = 822'Г0'725 (Belton, Costello, 1980). Значительная длина крыла должна препятствовать и увеличению скорости его вращения. По этой причине сильное сужение основания крыльев наиболее мелких жуков, обусловленное редукцией клавуса и югума и сопровождающееся снижением функции и даже исчезновением клавальной бороздки, может иметь другое объяснение. Возможно, оно отражает результат перехода крайне минимизованных форм жуков от полета к плаванию в воздушной среде, и как следствие этого трансформации крыла в весло.

2. Заметно больший вклад вершинной мембраны в удлинение крыловой пластинки может быть объяснен разными прочностными свойствами вершинной мембраны и основной части ремигиума. Первая облегчена и подвижна вследствие отсутствия жилок, вторая малодеформируема и гораздо более тяжела. Из-за того, что рост основной части ограничен длиной надкрылий, увеличение длины крыла может быть достигнуто только за счет опережающего удлинения вершинной мембраны.

Более того, при реализации именно такого способа не происходит сильного смещения центра масс к вершине крыла, влекущего за собой рост инерционных сил, что должно положительно сказываться на полетных свойствах крыла. Облегчению (неутяжелению) удлиняющейся вершинной мембраны способствует модификация ее опорного скелета: на крыльях с сильно удлиненной мембраной преимущественное развитие получают вторичные «жилки», обосаб-

ливающиеся почти исключительно за счет рельефного оформления крыловой мембраны.

3. Уменьшение площади ведомого поля во многом определяется удлинением вершинной мембраны, с соответствующим укорочением основной части крыла. Сильное сужение клавуса и редукция югума изменяют форму крыла, которое все более суживается в основании и в конечном итоге становится стебельчатым. Максимум ширины крыла смещается ближе к середине его длины или за середину, а вершина крыла заметно расширяется и округляется. При этом общего резкого сужения крыла не наблюдается: наиболее длинные и узкие крылья свойственны как сравнительно крупным, так и мелким жукам.

Сильное сокращение площади (в первую очередь, сужение) крыльев наиболее миниатюрных жуков компенсируется гипертрофией краевого опушения, замещающего постепенно редуцирующуюся мембрану югума или всего ведомого поля крыла. Полная реализация этой тенденции приводит к выработке перистого крыла Ptiliidae.

4. Воздействие миниатюризации на жилкование проявляется в редукции многих его элементов, но по-разному сказывается на разных областях крыла. Оно оказывается минимальным для основной части ремигиума и максимальным для вершинной мембраны и особенно клавуса. В первой области исчезают Rr и Mr, до неявственной десклеротизуется «r-m», в пигментное пятно трансформируется радиальная ячейка (Polyphaga).

В наибольшей степени упрощается жилкование клавуса. В разных группах Coleóptera процесс последовательной редукции жилок осуществляется разными способами, но в окончательном итоге приводит к сходному результату: небольшой по площади клавус поддерживается сложной осевой структурой. Как правило, это комплексной природы жилка, большей частью не связанная или слабо связанная с кубитальным ребром. В основании крыла она укреплена 1-й анальной ячейкой, а апикально дает не более 3 ветвей. На крыльях крайне мини-мизованных форм, сохраняющих клавус, эта структура часто вырождается в единственную продольную жилку или исчезает вовсе.

Такой характер воздействия миниатюризации на жилкование объясняется снижением опорной функции жилок с уменьшением размеров имаго и частичным переходом этой функции к мембране собственно. По существу, миниатюризация интенсифицирует процесс дифференциации опорных структур. Главные функциональные единицы сохраняются в неизменном виде или даже усиливаются. Наоборот, элементы в функциональном отношении второстепенные или вредные и элиминируются. Наиболее интенсивно процесс редукции протекает в областях тесного расположение жилок. Обусловлено это, по-видимому, алло-метрическими изменениями толщины жилок и ширины ограниченных ими секторов мембраны. Последние сокращаются опережающими темпами, снижая деформируемость области, перегруженной малофункциональными опорными элементами. Избыток этих элементов ликвидируется путем редукции.

Редукция значительной части жилок позволяет снизить вес крыла, уменьшив полетную нагрузку на крыло.

5. Модификация паттерна складывания представляет собой эволюционный ответ на рост длины вершинной мембраны. Основным его проявлением является выработка дриопиформной системы складок и ее дочерних вариантов, позволяющих упаковывать вершинную мембрану, по длине равную основной части крыла или даже ее превосходящую.

Максимизация

Воздействие этого фактора на морфоструктуры крыла не столь существенно. Максимизация никогда не ведет к удлинению'области вершинной мембраны, обычно вызывая только ее сокращение. По этой причине характер и, соответственно, паттерн складывания либо остаются прежними, либо модифицируются незначительно. Чаще прочего система складок типа «Clavicornia» преобразуется в тип «Serricornia» или к ней приближается по тем или иным показателям.

4.4.4. Заключение

Передние (надкрылья) и задние крылья жуков представляют собой органы, части летательного аппарата - мерона более высокого, чем они сами, иерархического уровня. Вместе с тем по отношению к своим частям — опорной системе и системе складок - заднее крыло является архетипом - целым, организующим эти части. Единство целого предполагает взаимозависимость частей: изменение одной неизбежно приводит к изменениям другой или других.

Помимо главной, полетной, функции крылья покровнокрылых насекомых имеют вспомогательную - защитную. Груз ее выполнения ложится исключительно на переднюю пару крыльев. Это снижает их главную и исходную функцию, но не устраняет ее полностью. Резкое усиление защитной функции передних крыльев в историческом развитии Coleóptera привело не только к почти полному переходу полетной функции от надкрылий к задним крыльям, но и к распространению на задние крылья также и защитной функции. Это имело два главных следствия. Во-первых, летательный аппарат жуков стал почти мономоторным. Во-вторых, был выработан аппарат складывания задних крыльев под элшрами, обеспечивший их защиту от повреждения в покоящемся состоянии.

С усилением защитной функции переднее крыло становится все более значимой частью покровов тела. Соответствующее снижение полетной функции создает возможность усиления прежде вспомогательных функций надкрылий и приобретения новых. С этим расширением функций связано развитие разнообразной скульптуры, рисунка, модификация запорного аппарата и развитие сенсорного, изменение прочностных свойств надкрылий, их частичная редукция (укорочение) и т.п. Вместе с тем полная утрата надкрыльями связей с летательным аппаратом имеет место лишь в ограниченном круге случаев - либо при

нефункциональности последнего (редукция крыловой мускулатуры, редукция заднего крыла), либо вследствие сильной редукции надкрылий, не способных в таком виде ни защищать задние крылья в покое, ни генерерировать подъемную силу в полете.

Для заднего крыла под влиянием резкого роста полетной нагрузки и деструктивного воздействия формирующейся системы складок встала задача сохранения функциональной целостности. Появление и развитие аппарата складывания было невозможно без увеличения подвижности жилок или их частей друг относительно друга, что уже само по себе снизило прочностные свойства опорного скелета. Это негативное воздействие усилили складки, проходящие в мембране и пересекающие жилки. Упорядочение складок в систему — посредством редукции одних, строгой локализации и организации в жесткие блоки других -ограничило это воздействие определенными областями крыла и участками жилок. С этого момента опорная система и система складок развивались скоординировано: первая — в направлении увеличения деформируемости при сохранении или увеличении прежней прочности, вторая — в сторону снижения травмирующего воздействия на опорные, прежде всего, осевые, структуры.

Развитие крыла как целостного органа определило специфику его частей. Оно сделало опорную систему (в первую очередь жилкование) в целом бифункциональной, но дифференцировало ее части. Жилкование ремигиума специали-зовалось к выполнению обеих функций - как главной и исходной для крыла полетной, так и новой, связанной со складыванием крыла в покое. Жилкование клавуса и югума, не вовлеченное или лишь в минимальной степени вовлеченное в аппарат поперечного складывания, осталось монофункциональным и по этой причине малоспециализованным. Специализация жилкования ремигиума проявилась в дифференцировке его элементов — усилении главных в функциональном отношении и постепенной редукции вредных или бесполезных. Главные функциональные элементы составили опорный каркас основной части ремигиума — прочный, но вместе с тем легко деформируемый. Увеличению деформируемости способствовало практически полное освобождение от жилок вершины крыла, завершившее оформление двух областей ремигиума, резко различающихся по соотношению прочностных свойств - жесткости и гибкости.

Система складок монофункциональна, и лишь отдельные ее элементы, складки или поля, могут играть в полете роль бороздок или вспомогательных опорных структур. Ослабляя пересекаемые складками жилки или изменяя их ориентацию, система складок оказывает непосредственное воздействие на жилкование. Эти особенности, дополненные простотой формирующих ее элементов, сделали систему складок очень лабильной в эволюционном отношении. Ее развитие шло в основном опережающими темпами, определяя многие изменения гораздо более консервативного жилкования.

Причиной этого консерватизма, в первую очередь консерватизма жилкования основной части ремигиума, является сильная специализация многих его элементов к выполнению сразу двух противоречивых функций. Разрешение этого функционального и эволюционного противоречия возможно только в рамках компромиссной организации опорного скелета. Лимитированность же конструктивных решений в достижении этой организации сильно снижает темпы ее эволюции (замедляет процессы морфогенеза в рассматриваемой области крыла) и способствует ее ортогенетическому развитию.

Главным направлением развития жилкования стало его упрощение. При необходимости исчезнувшие жилки замещались вторичными опорными структурами — областями склеротизации мембраны и «жилками» мембранного происхождения. Система складок развивалась в противоположном направлении - в сторону усложнения.

В своем развитии крыло прошло два главных этапа. Начало первого было обозначено выработкой прототипических особенностей Coleóptera, начало второго - особенностей Polyphaga. Главными факторами эволюции на первом этапе были переход к заднемоторности, появление и ранние этапы эволюции аппарата складывания крыла. Позднее к ним подключился внешний по отношению к крыловому аппарату фактор - размерная эволюция имаго. Из ее противоположно направленных трендов несоизмеримо большее значение имела миниатюризация. Ее воздействие привело к выработке разнообразных апотипи-ческих состояний — вплоть до кардинальных перестроек в системе складывания и практически полной редукции жилкования.

Перечисленные факторы воздействовали на крыло независимо или в сочетании друг с другом. Их комбинация была специфической на каждом этапе, и зачастую воздействие того или иного фактора на один аппарат (или его часть) опосредовалось изменениями другого.

Крылья морфофункциональных типов «Archostemata» и кантароидного разнятся принципиально. На крыле первого типа его части в лице аппаратов складывания и полетного составляют жесткий коадаптивный блок благодаря значительному перекрыванию их опорных систем. Такое крыло длительно остается стабильным, а его изменения представляют собой лишь незначительные модификации базового плана строения.

Переход к кантароидному типу может рассматриваться как выход на новый уровень организации крыла через достижение крылом и каждым из его аппаратов нового качественного состояния. В частности, в системе складок не только появились новые структурные элементы, но и произошло перераспределение функций между старыми и новыми элементами. Опорная система аппарата складывания была заменена новой, лишь минимально задействованной в полетном аппарате. Коренным образом изменился характер складывания: регион максимальных деформаций, вызываемых складыванием, переместился из основной части ремигиума в область вершинной мембраны. Ставшее следствием

этого процесса увеличение ригидности главных опорных осей не могло не сказаться благоприятно на полетных кондициях крыла. Приобретение же аппаратами крыла большей независимости в результате разделения их опорных систем расширило спектр возможных направлений специализации крыла кантароидного типа, реализованной через выработку его разнообразных дочерних вариантов.

Взаимоотношения планов строения крыльев Coleóptera отражает рис. 10. Многочисленные параллелизмы проявляются только по отношению к одной или немногим частям заднего крыла и лишь в исключительных случаях сказываются на крыле в целом. Наиболее яркий, фактически, единственный пример такого сходства демонстрируют крылья Ciidae (Tenebrionoidea) и, по крайней мере, некоторых семейств кокцинеллоидного комплекса (Cucujoidea: Lathridiidae).

4.5. Соотношение структурной эволюции заднего крыла и филогенеза Coleóptera

Несмотря на большое разнообразие структурных планов крыльев Coleóptera хорошо прослеживается преемственность их исторического развития, свидетельствующая о монофилии группы. Реконструированный прототип заднего крыла жуков (рис. 2а) наиболее близок к структурным планам задних крыльев мирмелеонтидей и особенно Megaloptera, причем жилкование ьславуса и югума некоторых Chauliodinae (Megaloptera) и Coleóptera почти идентично. Главное его отличие составляет только положение аркулюса (m-cua) — проксимальное по отношению к первому ветвлению медианы.

Крылья Archostemata, Adephaga и Myxophaga в целом укладываются в рамки структурного плана «Archostemata», базового для Coleóptera, демонстрируя лишь незначительные от него отклонения. Наоборот, крыло Polyphaga представляет собой высокоспециализированное производное этого плана.

Крайняя близость, фактически единство, планов строения крыльев Adephaga (рис. 2в) и Myxophaga и их принципиальное отличие от плана строения Polyphaga (рис. 3 б,в) подчеркивают гораздо большую близость двух первых групп по отношению друг к другу, чем к третьей. Это, на нащ взгляд, подтверждает невозможность сближения Polyphaga и Myxophaga — рассмотрения этих групп в качестве сестринских (Baehr, 1979; Klausnitzer, 1975; Beutel, 1997; Beutel, Haas, 2000) или выведения одной группы из другой.

Сходство крыльев рецентных архостемат (рис. За) и адефаг обусловлено в основном плезиотипическим характером многих признаков жилкования и системы складок. Для жилкования — это, прежде всего, его полнота, для системы складок - единый план строения, обеспечивающий базовый для жесткокрылых способ складывания. Помимо особенностей жилкования, об архаичности Adephaga свидетельствует и весьма примитивное строение их надкрылий, сохраняющих крылышко - рудимент югальной лопасти с жилкой АР4 и вполне жилковидные основания нечетных промежутков.

По сравнению с АёерЬ^а, архостематы демонстрируют значительно большее число производных состояний жилкования: отсутствие первичного основания СиР и основного отдела ИР+МА, переход М-МР на СиА с образованием сложного аркулюса, укороченную и сильно суженную область первичной птеро-стигмы, короткие и широкие радиальную ячейку и облонгум, отсутствие радиомедиальной шпоры, замещение радиальной пружины радиальным «разрывом». Не может быть полностью исключен и апотнпический характер правильной вершинной спирали крыльев архостемат. По крайней мере, четыре первых признака мы вправе считать синапоморфиями рецентных АгсЬоБ1ета1а и Ро1ур1^а.

Рис. 12. Схема морфогенеза основных планов строения крыльев Coleóptera. Направления морфогенеза показаны стрелками.

Последняя группа характеризуется комплексом автоапоморфий, таких как отсутствие следов основания СиР, радиальная шпора, наличие полей С и S, редукция CuAj. Возможно, апотипическим признаком является и присутствие паттерна склеротизации вершинной мембраны. Обратная трактовка последнего признака, а именно соотнесение элементов этого паттерна с рудиментами исчезнувших жилок, в сочетании с полным аксиальным кордом, хорошо развитой жилкой АРз-АРзь и полным жилкованием клавуса (исключая его основание), т.е. фактически с карабоидным жилкованием, делает полифаг крайне архаичной группой.

Таким образом, отношения филетических ветвей, соответствующих подотрядам Coleóptera, более логично определить как (Adephaga + Myxophaga) + (рецентные Archostemata + Polyphaga). Сходным образом эти отношения интерпретируются в филогенетической системе Пономаренко (Ponomarenko, 2002). Отличие этой системы состоит лишь в том, что Adephaga, Myxophaga и Micro-maltidae выводятся из схизофороморфного ствола архостемат (Asiocoleoidea, Rhombocoleoidea, Schizophoroidea), противопоставляемого купедоморфному стволу в лице Polyphaga, Cupedidae, Permocupedidae и Tshekardocoleidae.

Среди перечисленных групп архостемат схизофороиды (Schizophoridae, Catiniidae) демонстрируют весьма специфический план строения крыла. При его жестком закреплении за данной группой архостемат из нее не может быть выведена ни одна группа рецентных жесткокрылых. Это вступает в явное противоречие с гипотезой Пономаренко (1969, 1977) о происхождении Adephaga и Myxophaga от Schizophoroidea, которые, таким образом, представляют собой слепую ветвь в историческом развитии Coleóptera.

Не укладывается в схизофороидный тип крыла и крыло Micromaltidae. Его, скорее, следует интерпретировать в качестве варианта купедидного типа, отличающегося сильно редуцированным жилкованием.

Корректировки требует и положение о двух независимых линиях в эволюции Polyphaga (Kukalová-Peck, Lawrence, 1993) — гидрофилоидной (Staphyliniformia + Scarabaeiformia) и эуцинетоидной (прочие Polyphaga).

Анализ строения крыльев Polyphaga дает иную картину связей соподчиненных групп. В частности, наиболее примитивным следует признать план строения крыльев Scirtoidea, сочетающий карабоидное жилкование, в том числе отчетливую карпальную ячейку и еще несформированный Rr, с крупным полем В и еще незамкнутым D. Определяемый этими признаками, характер складывания крыла остается почти таким же, как в базовом для Coleóptera варианте. Это делает сциртоидов группой, которая может рассматриваться в качестве связующего звена между Archostemata, купедоморфами в частности, и остальными Polyphaga. Поэтому вполне оправданным кажется не только выведение сциртоидов за пределы Elateriformia, но и повышение группы в ранге до самостоятельной серии (Crowson, 1971; Lawrence, 1988). В свете этого логичным также кажется выведение других групп Coleóptera, включая Haplogastra, если не от Scirtoidea непосредственно, то от форм, наиболее к ним близких.

Для Scarabaeoidea не выявлено признаков, свидетельствующих об их значительной обособленности внутри Haplogastra. То, что их крыло представляет собой заметно, но все же не сильно специализированный дериват крыла Hydro-philoidea, вполне согласуется с предположением (Hansen, 1997) о значительной близости Hydrophiloidea и Scarabaeoidea и ставит вопрос о целесообразности выделения последнего надсемейства в самостоятельную серию Scarabaeiformia.

В такой расширительной трактовке Staphyliniformia (гидрофилоидная линия) не обнаруживают явного родства с другими Polyphaga. Паттерн склеротизации вершинной мембраны их крыльев мало походит на таковой прочих полифаг: формирование Rr не подтверждено, а надкрылья ряда Hydrophilidae снабжены крылышком. Пожалуй, единственный признак, позволяющий сближать Staphyliniformia (s. lato) с сциртоидами, — сокращенное до 4 число вершинных ветвей (жилок) клавуса. Однако он имеет малый филогенетический и таксономический вес в силу параллельной выработки многими другими группами Coleóptera.

Остальные Polyphaga могут быть напрямую связаны с Scirtoidea, в частности с Scirtidae, благодаря присутствию на их крыльях характерного паттерна склеротизации вершинной мембраны. Примечательно, что гораздо большее сходство по этому признаку (признакам) с Scirtoidea демонстрируют все группы кроме Elateriformia (s. str., т.е. исключая Scirtoidea).

Таким образом, новая трактовка гидрофилоидной и эуцинетоидной линий предполагает базальное положение Scirtoidea и выведение из нее как Staphyliniformia, так и остальных Polyphaga.

Все Elateriformia (исключая Scirtoidea) могут быть выведены из гипотетической анцестральной группы, объединявшей близкие формы жуков с системой складок, сходной с таковой у Artematopodidae. Каждая из следующих групп -Buprestoidea (+Dascilloidea), Byrrhoidea и Elateroidea (s. lato) — характеризуется специфическим базовым планом строения крыла и системы складок в частности. Специфика бупрестоидной системы складок свидетельствует о крайней близости Buprestidae и Dascilloidea. Это подтверждается также очень сходными жилкованием и строением артикулярной области и вполне согласуется с выводами Лоуренса и др. (Lawrence et al., 1995). Byrrhoidea и Elateroidea выглядят гомогенными, а присутствие типично элатеридной системы складок у Brachypsectridae и Omalisidae выступает весомым аргументом против возврата от расширительной трактовки Elateroidea (Lawrence, Newton, 1995) к прежнему разделению надсемейства на Elateroidea (s.str.) и Cantharoidea, к чему апеллируют некоторые авторы (Долин, 2000).

Остальные надсемейства полифаг демонстрируют весьма сходные базовые планы строения крыла, включая систему складок типа «Clavicomia», жилкование и паттерн склеротизации вершинной мембраны. Несмотря на это, большинство указанных надсемейств не выказывает явного взаимного родства, которое могло бы быть обосновано признаками строения крыла. Чуть большее сходство по отношению друг к другу, чем к другим группам, обнаруживают Phytophaga, Cucujoidea и Cleroidea.

Глава 5. Особенности строения и эволюции задних крыльев частных групп Coleóptera

Подробно рассмотрены частные планы строения крыльев Coleóptera. Приводятся их краткие описания. Реконструированы морфогенезы, определившие выработку этих планов и основных структурных элементов, их составляющих. Для высших таксонов жесткокрылых (подотрядов, серий, надсемейств, семейств) выявлены основные тренды исторического развития заднего крыла. Выдвинуты гипотезы о родственных отношениях конкретных групп Coleóptera.

Выводы

1. Крылья рецентных Coleóptera соответствуют единому структурному плану. Его выработку и последующее развитие определили следующие факторы, воздействовавшие на заднее крыло независимо или в сочетании друг с другом: резкое снижение полетной функции передних крыльев вследствие усиления их защитной функции, появление и развитие системы складок, размерная эволюция имаго.

2. Прототипический план строения задних крыльев Coleóptera наиболее близок к структурному плану заднего крыла мирмелеонтидей и особенно Mega-loptera. Он отличается комплексом апотипических черт, свидетельствующих о сильной специализации, как всей опорной системы крыла, так и отдельных ее элементов.

3. На этапе становления заднемоторности летательного аппарата сохранение его функциональной целостности обеспечили следующие базовые адаптации:

(1) формирование аппарата поперечного складывания крыла в покое и

(2) консолидация опорной системы крыла.

4. Главным результатом консолидации стала выработка опорного скелета, адаптированного к чередованию функций - полетной и складывания. Составными частями этой адаптации были (1) олигомеризация продольных стволов жилок и поперечных между ними по длине ремигиума и особенно в корне крыла, (2) укрепление главных опорных элементов (осевых и поперечных) с одновременной выработкой структур («пружин», «разрывов»), повышающих нетравматическую деформируемость этих жилок в ходе складывания крыла,

(3) изменение топологии жилок (в том числе через формирование жилок сложных и составных), направленное на локализацию бороздок, складок и их блоков (полей). Следствием реализации перечисленных преобразований явилась отчетливая дифференциация крыла на (1) основную, опорную, часть ремигиума, (2) область вершинной мембраны, отличающуюся сильно сниженной опорной функцией, и (3) клавус с югумом.

5. Определяющую роль в эволюции заднего крыла Coleóptera сыграла система складок. Ее формированием и последующим совершенствованием был задан главный вектор эволюционного развития крыла как целого — достижение крылом оптимальной компактности в сложенном состоянии при минимизации вызываемых складыванием деформаций главных (осевых) опорных элементов. Воздействие системы складок на опорную систему, в том числе непосредственное - через ослабление одних жилок и изменение ориентации других - способствовало увеличению темпов формирования опорного скелета ремигиума.

6. Показано, что система складок была сложной уже на ранних этапах эволюции крыльев Coleóptera. Главным вектором ее последующего развития было усложнение в следующем ряду паттернов складывания: «Archostemata» -«Polyphaga» - «Clavicornia» - дриопиформная система складок. Аргументировано доказано, что из членов этого ряда именно «Polyphaga» есть дериват «Archostemata», а не наоборот, как это считалось ранее (Forbes, 1926). Упрощение системы складок в рамках некоторых структурных типов крыла позволило не только оптимизировать работу аппарата складывания, но, в ряде случаев, повысить полетные кондиции крыла.

7. Выявлено два главных этапа исторического развития заднего крыла. Каждому этапу соответствует морфофункциональный тип, характеризующийся специфическим сочетанием типов его элементов — системы складок и жилкования. При общей скоординированности эволюционных изменений этих элементов неполное соответствие этапов их развития обусловлено в целом опережающими темпами эволюции системы складок по сравнению с более консервативным жилкованием.

8. Переход от крыла морфофункционального типа «Archostemata», базового для жесткокрылых, к крылу производного по отношению к нему кантароидного типа отражает повышение общего уровня организации крыла. Смена типов осуществлялась через промежуточную стадию выработки новых структурных элементов системы складок, с их постепенным превращением в главные функциональные единицы. Суть смены составило достижение каждым из аппаратов крыла нового качественного состояния, определяемого приобретением им большей независимости от другого аппарата. Это расширило спектр направлений последующей специализации кантароидного крыла как целого, реализованной через выработку его разнообразных дочерних вариантов.

9. Увеличение длины - один из генеральных трендов исторического развития крыла. Впервые показано, что это изменение, вызванное миниатюризацией имаго, реализуется за счет преимущественного удлинения области вершинной мембраны.

10. Повышение эффективности складывания крыла с сильно удлиненной вершиной мембраной достигалось как преимущественным изменением (усложнением) системы складок, так и комплексными адаптациями, сказывающимися на строении крыла в целом. Сравнительная простота первого способа, реализуемого в ходе формирования и развития разнообразных вариантов системы складок дриопиформного типа, является причиной параллельной выработки этого типа многими группами Coleóptera. Комплексные адаптации обусловили появление крыльев — веерно складывающегося, бострихоидного и с подвижной куби-тальной шпорой.

11. Жилкование как основа опорной системы крыла развивалось в целом в сторону упрощения. Значительные различия в темпах и характере изменений жилкования ремигиума и клавуса с югумом определяются различиями в функциональной нагрузке, возложенной на эти области. Концентрация в области ремигиума функционально главных опорных элементов обоих функциональных аппаратов крыла (полетного и складывания), обусловила консервативность жилкования этой области, проявляющуюся в приуроченности его изменений к этапным перестройкам крыла как целого. Наоборот, жилкование клавуса и югума, почти не вовлеченное в аппарат складывания и минимально задействованное в полетном аппарате, изменялось монотонно, путем последовательной редукции отдельных элементов, параллельно реализуемой в рамках разных структурных типов крыла.

12. Из противоположно направленных трендов размерной эволюции имаго несоизмеримо большее значение имела миниатюризация. Ее воздействие привело к существенному изменению формы и строения крыла - вплоть до кардинальных перестроек в системе складывания, практически полной редукции жилкования и всего ведомого функционального поля крыла.

13. В области номенклатуры жилкования подтверждена в целом правильность системы Форбса (Forbes, 1922) и показана ошибочность системы Кукало-вой-Пек и Лоуренса (1993, 2004).

14. Обоснованные признаками строения крыла отношения филетических ветвей, соответствующих подотрядам Coleóptera, определены как (Adephaga + Myxophaga) + (рецентные Archostemata + Polyphaga). Группой, близкой к базальной для Polyphaga, считаются Scirtoidea, крылья которых сочетают признаки и Archostemata (Cupedidae), и Polyphaga. Не выявлено признаков, которые свидетельствовали бы о значительной обособленности Scarabaeoidea внутри Haplogastra, требующей выделения надсемейства в самостоятельную серию Scarabáeiformia.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

1. Новые и малоизвестные жужелицы рода Dyschirius Bon. (Coleóptera, Carabi-dae) из Средней Азии и Казахстана // Зоол. журн., 1989, т. 68, вып. 3, с. 139142.

2. О некоторых жужелицах рода Dyschirius Bon. (Coleóptera, Carabidae), описанных В.И.Мочульским и Ж.Пютзейсом И Бюлл. МОЮТ, отд. биол., 1990, т. 95, вып. 6, с. 35-42.

3. Жужелицы группы Dyschirius globosus (Coleóptera, Carabidae) с Дальнего Востока СССР// Зоол. журн., 1991а, т. 70, вып. 7, с. 147-151.

4. Новые виды жужелиц рода Dyschirius (Coleóptera, Carabidae) из Южной Америки//Зоол. журн., 19916, т. 70, вып. 1, с. 138-140.

5. Два новых вида Dyschiriini (Coleóptera, Carabidae) из Африки и Южной Аме-рики//Зоол. журн., 1991в, т. 70, вып. 10, с. 144-147.

6. Жужелицы группы Dyschirius nitidus (Dej.) (Coleóptera, Carabidae) фауны СССР // Энтомол. обозр., 1992, т. 71, вып. 1, с. 91-104.

7. Жужелицы группы Dyschirius lafertei Putz. (Coleóptera, Carabidae) фауны России и сопредельных территорий // Энтомол. обозр., 1993а, т. 72, вып. 2, с. 351-362.

8. Жужелицы группы Dyschirius chalybeus Putz. (Coleóptera, Carabidae) фауны России // Энтомол. обозр., 19936, т. 72, вып. 4, с. 813-826.

9. Ревизия жужелиц трибы Dyschiriini (Coleóptera, Carabidae) // Автореф. дисс. к.б.н., М. 1993в. 16 с.

10. Жужелицы группы Dyschirius mirtutus (Dej.) (Coleóptera, Carabidae) фауны России и сопредельных территорий // Энтомол. обозр., 1994а, т. 73, вып. 2, с. 289-299.

11. Ревизия рода Dyschirius (Coleóptera, Carabidae). Сообщение 1 // Зоол. журн., 19946, т. 73, вып. 10, с. 38-49.

12. Ревизия рода Dyschirius (Coleóptera, Carabidae). Сообщение 2 II Зоол. журн., 1994в, т. 73, вып. 10, с. 50-61.

13. Жужелицы группы Dyschirius minutus (Dej.) (Coleóptera, Carabidae) фауны России и сопредельных стран. II. Подгруппы aeneus, cylindricus и macroderus П Энтомол. обозр., 1995, т. 74, вып. 1, с. 71-80.

14. Ревизия палеарктических и палеотропических видов группы subsíriatus рода Dyschiriodes Jeannel, 1941 (Coleóptera, Carabidae) // Энтомол. обозр., 1997a, т. 76, вып. 1, с. 135-152.

15. Обзор группы Dyschiriodes (Eudyschirius) orientalis (Coleóptera, Carabidae) с ревизией индо-малайских видов // Зоол. журн., 19976, т. 76, № 6, с. 667-675.

16. К таксономии и распространению некоторых жужелиц трибы Dyschiriini (Coleóptera, Carabidae) фауны Палеарктики // Зоол. журн., 2001, т.80, №2, с. 183-187.

17. Колеоптероидное крыло: о влиянии системы складок на генезис жилкования ремигиума // Зоол. журн., 2003, т. 82, №2, с. 163-177,

18. Система складок крыльев жуков и ее основные типы. Сообщение 1 // Зоол. журн., 2004а, т. 83, №6, с. 693-700.

19. Система складок крыльев жуков и ее основные типы. Сообщение 2 // Зоол. журн., 20046, т. 83, №7, с. 795-808.

20. Жилкование клавуса и югума крыльев Coleóptera и его генезис // Зоол. журн., 200?, 1 авт. лист, (в печати).

21. Revision of a new species group, bengalensis, of the genus Dyschirius Bonelli, 1810 (Coleoptera, Carabidae), with description of one new species and one new subspecies // Russian Entomol. J., 1994, Vol. 3, N 1-2, p. 7-14.

22. Reclassification of world Dyschiriini, with a revision of the Palearctic fauna (Coleóptera, Carabidae). Moscow-Sofia-St. Petersburg: Pensoft Pbls. 1996. 224 pp.

23. New or little-known Dyschiriodes Jeannel, 1941, from Africa and SE-Asia (Coleoptera, Carabidae) // Russian. Entomol. J., 1999a, Vol. 8, N 2, p. 115-121.

24. On new or little-known Afrotropical Dyschiriodes Jeannel, 1941, from the minutus-group (Coleoptera, Carabidae) // Russian. Entomol. J., 1999b, Vol. 8, N 3, p. 159-166.

25. A review of the genus Cribrodyschirius Bruneau de Miré, 1952, with description of one new species (Coleoptera Carabidae Dyschiriini). - in: A.Zamotajlov & R.Sciaky (ed.). Advances in Carabidology. Papers dedicated to the Memory of Prof. Dr. Oleg L.Kryzhanovskij. Krasnodar: MUISO Pbls., 1999c, p.127-138.

26. Description of three new species of the genus Dyschiriodes Jeannel, 1941, from South America, with a review of the pampicola-gcoup (Coleoptera Carabidae Dyschiriini). - in: A.Zamotajlov & R.Sciaky (ed.). Advances in Carabidology. Papers dedicated to the Memory of Prof. Dr. Oleg L.Kryzhanovskij. Krasnodar: MUISO Pbls, 1999e, p. 139-152.

27. On the Afrotropical representatives of the chalybeus-group of the genus Dyschiriodes Jeannel, 1941 (Coleoptera, Carabidae) // Russian. Entomol. J., 2000a, Vol. 9, N 2, p. 113-122.

28. New species of the genus Aristochroa Tschitscherine, 1898, (Coleoptera, Carabidae) from West China // Russian. Entomol. J., 2000b, Vol. 9, N 2, p. 103112 (with Zamotailov A.S.).

29. The coleopteran wing: some notes on the structure of the articular area, with reference to the nomenclature of wing venation // Russian Entomol. J., 2002, Vol. 11, N 1, p. 5-14.

30. New or little-known Dyschiriodes Jeannel, 1941, from Asia (Coleoptera, Carabidae) // Russian Entomol. J., 2003b, Vol. 12 , N 4, p. 369-372.

Принято к исполнению 25/09/2006 Исполнено 26/09/2006

Заказ № 677 Тираж: 100 экз.

Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 Москва, Варшавское ш., 36 (495) 975-78-56 www.autoreferat.ru

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Федоренко, Дмитрий Николаевич

Введение.

Глава I. Материал, методы, терминология.

Глава 2. Строение и функционирование крыльев насекомых.

2.1. Строение крыла насекомого.

2.1.1. Артикулярная область.

2.1.2. Жилкование.

2.1.3. Линии деформации.

2.1.4. Кинематика и деформация крыльев в полете.

2.1.5. Складывание крыльев в покое.

2.2. Крылья Coleoptera.

2.2.1. Артикулярная область.

2.2.2. Классификация паттернов жилкования.

2.2.3. Паттерны складывания.

2.2.4. Особенности полетной кинематики и деформации крыльев Coleoptera.

2.2.5. Складывание заднего крыла.

2.2.6. Номенклатура жилкования.

Глава 3. Строение крыльев жуков: основные структурные элементы и их генезис.

3.1. Переднее крыло - надкрылье.

3.2. Заднее крыло.

3.2.1. Форма крыла (крылового контура).

3.2.2. Артикулярная область.

3.2.3. Линии деформации.

3.2.4. Жилкование.

3.2.5. Вторичные опорные структуры.

3.2.6. Система складок.

Глава 4. Эволюция заднего крыла Coleoptera.

4.1. Классификация систем складок (паттернов складывания).

4.2. Эволюция аппарата складывания.

4.3. Эволюция опорной системы.

4.4. Эволюция заднего крыла как целостного органа.

4.4.1. Основные морфологические и морфо-функциональные типы заднего крыла.

4.4.2. Главные функциональные типы заднего крыла.

4.4.3. Размерная эволюция имаго как фактор эволюции заднего крыла Coleoptera.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Закономерности морфологической эволюции крыльев жуков (insecta, Coleoptera)"

Актуальность проблемы. Жуки, или жесткокрылые (Coleoptera, или Scarabaeida) -самый крупный отряд насекомых: порядка 360 тыс. рецентных видов сгруппированы в 4 подотряда, несколько серий, 16 надсемейств; общее число семейств в последних классификациях (Lawrence, Newton, 1995) составляет 160-170. В когорте насекомых с полным превращением (Holometabola, или Endopterygota) жуки выделяются тем, что их эволюция была не только сопряжена с эволюцией летательного аппарата, но и в значительной степени предопределена его изменениями. В частности, выработка архетипических особенностей жесткокрылых, а именно превращение тела имаго в прочную защитную конструкцию явилась прямым следствием интенсификации защитной функции передних крыльев. Трансформированные в жесткие надкрылья, или элитры, они надежно защищают покоящиеся задние крылья и тергальные отделы птероторакса и брюшка насекомого, позволяя ему без утраты способности к полету проникать внутрь и выходить из самых разнообразных жидких, плотных и сыпучих субстратов.

Формирование такого плана строения имаго вызвало коренную перестройку летательного аппарата. Переход к функциональной заднемоторности, превышение крыльями длины надкрылий и, как следствие этого, появление поперечного складывания заднего крыла в покое - стали главными следствиями этого процесса. Большое разнообразие формы и размеров тела имаго и колоссальное общее таксономическое разнообразие жесткокрылых положительно отразилось на разнообразии паттернов жилкования и складывания задних крыльев.

Вместе с тем понимание общих закономерностей формирования этого разнообразия отсутствует. Основная масса публикаций освещает результаты исследования только жилкования задних крыльев и только в рамках отдельных семейств, реже надсемейств жуков. Работы, анализирующие особенности жилкования всех групп жесткокрылых, единичны. Часть из них устарела, другие представляются поверхностными. Исторически наиболее ранняя типология жилкования (Ganglbauer, 1892) признается во многом искусственной, а ее типы - карабоидный, кантароидный и стафилиноидный - отражающими лишь стадии последовательной редукции жилок (Пономаренко, 1972). Позднейшая типология Уоллеса и Фокса (Wallace, Fox, 1980) не нашла широкого применения.

Акцент на паттерны складывания (Forbes, 1926) ненамного улучшил ситуацию в целом. Так, в отрыве от жилкования типология Форбса оказалась в значительной степени функциональной. К положительным инновациям таксономической системы, базирующаяся на этой типологии, обычно относят (Lawrence et al., 1995) сближение с Adephaga семейств, впоследствии выделенных в подотряд Myxophaga (Crowson, 1955), демонстрацию естественности Haplogastra и необходимость перенесения Hydraenidae из Hydrophiloidea в Staphylinoidea.

Несформированность концепции эволюции заднего крыла как целостной системы составляет причину того, что реконструкция филогении и построение макротаксономиче-ской системы отряда базируется на изолированных признаках - элементах множества, но не частях целого, взаимосвязанных, а поэтому взаимозависимых в своих изменениях. Такой подход не позволяет верно определить вектор эволюционных изменений крыла и отдельных его элементов, отделить истинные апоморфии от параллелизмов и конвергенции. Он ведет к искажению результатов, а поэтому малопродуктивен.

Перечисленные обстоятельства определили выбор объекта исследования и цель работы

- РАЗРАБОТКУ КОНЦЕПЦИИ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ ЗАДНИХ КРЫЛЬЕВ COLEOPTERA.

Задачи:

- разработать типологии паттернов складывания, планов жилкования и планов строения крыла в целом;

- скоррективать существующие представления о филогении высших таксонов Coleoptera.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Появление большинства специфических особенностей задних крыльев Coleoptera было связано с появлением и развитием функционального аппарата поперечного складывания крыловой пластинки в покоящееся состояние. Составная часть этого аппарата - система складок - сыграла ведущую роль в эволюции крыла как целого: ее развитие, в том числе непосредственное воздействие на опорные структуры, определило многие эволюционные изменения жилкования.

2. Генеральный тренд исторического развития системы складок - усложнение; наиболее сложные паттерны складывания сформировались как эволюционный ответ на увеличение длины крыла и особенно его вершинной мембраны. Жилкование эволюционировало в целом в сторону упрощения, при существенной разнице в характере изменений базовых паттернов разных областей крыла - ремигиума с одной стороны и клавуса и югума с другой.

3. Все многообразие планов строения крыльев Coleoptera сводится к двум главным мор-фофункциональным типам - «Archostemata» и производному по отношению к нему канта-роидному, имеющим принципиальные различия в характере складывания крыла.

4. Главный вектор эволюционного развития заднего крыла был направлен в сторону снижения травмирующего воздействия складывания на опорную систему крыла. Суть смены главных морфофункциональных типов крыла составила минимизация поперечных деформаций опорных осей ремигиума, реализованная посредством замены базалыюго поперечного складывания крыловой пластинки апикальным. Ставший результатом этого изменения переход крыла в новое качественное состояние, определяемое снижением взаимозависимости его функциональных аппаратов - полетного и складывания, расширил спектр направлений специализации кантароидного крыла.

Научная новизна. Разработана оригинальная концепция эволюции заднего крыла Coleoptera. В ее основу положено представление о крыле как части летательного аппарата и целостной системе, организующей собственные части - аппараты полетный и складывания крыла в покое. Такой подход позволил определить для каждой части и структурных элементов, ее составляющих, место в целом и роль в историческом развитии целого.

Впервые показана определяющая роль системы складок в эволюционном изменении заднего крыла Coleoptera, в том числе в трансформации многих элементов жилкования. Определены главные направления исторического развития жилкования и системы складок, реконструированы морфогенезы, обусловившие выработку основных планов строения задних крыльев жуков, типов системы складок и типов жилкования.

Разработана оригинальная классификация систем складок, с выделением в самостоятельные категории сциртоидного, элатероидного и мелиридного паттернов складывания; специфицирован ряд частных вариантов системы складок крыльев Coleoptera. Установлены их вероятные морфогенетические отношения. Показано обратное направление морфогенеза структурных типов системы складок в ряду «Archostemata» - «Polyphaga», в частности, то, что именно второй есть продукт развития первого, а не наоборот, как это считалось ранее (Forbes, 1926).

Принципиально различающимися в морфофункциональном отношении признаются карабоидный и кантароидный типы жилкования, в структурном - типы жилкования крыльев Adephaga + Myxophaga, Archostemata и Polyphaga.

Показана ошибочность приложения к крыльям Coleoptera номенклатурной схемы жилкования Кукаловой-Пек и Лоуренса (1993,2004).

Отношения главных филетических ветвей Coleoptera определены как (Adephaga + Myxophaga) + (рецентные Archostemata + Polyphaga). Scirtoidea рассматриваются в качестве вероятного связующего звена между купедоморфным стволом Archostemata и остальными Polyphaga. Не подтверждено значительной обособленности Scarabaeoidea внутри Staphyliniformia, требующей выделения надсемейства в самостоятельную серию Scarabaeiformia.

Теоретическое и практическое значение. Эволюция насекомых неразрывно связана с эволюцией полета и крылового аппарата. По этой причине понимание закономерностей исторического развития летательного аппарата необходимо не только для адекватного представления об эволюционном пути, пройденном конкретными группами птеригот, но и для определения перспектив и вероятных путей их дальнейшей эволюции. Выполненная в этом русле, настоящая работа вносит существенный вклад в эволюционную морфологию Coleoptera. Она воссоздает целостную картину эволюции задних крыльев жуков во взаимосвязи составляющих крыло элементов, определяя при этом место каждой части в эволюции целого.

Практические результаты, в том числе гомологизация морфоструктур заднего крыла и поляризация многих характерных признаков, выполненные в максимально широком охвате семейств Coleoptera, составляют базис для проведения филогенетических и таксономических исследований жесткокрылых как на макроуровне, так и на уровне частных групп отряда.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из Введения, 5 глав и Выводов. Текст включает 286 машинописных стр., в том числе 32 стр. Приложений 1 (189 рисунков крыльев Coleoptera с обозначениями основных структурных элементов) и 2 (список изученных таксонов Coleoptera), 1 таблицу и 42 рисунка, вынесенных в конец текста. Список литературы содержит 184 наименования, включая 125 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Федоренко, Дмитрий Николаевич

Выводы

1. Крылья рецептных Coleoptera соответствуют единому структурному плану. Его выработку и последующее развитие определили следующие факторы, воздействовавшие на заднее крыло независимо или в сочетании друг с другом: резкое снижение полетной функции передних крыльев вследствие усиления их защитной функции, появление и развитие системы складок, размерная эволюция имаго.

2. Прототипический план строения задних крыльев Coleoptera наиболее близок к структурному плану заднего крыла мирмелеоптидей и особенно Megaloptera. Он отличается комплексом апотипических черт, свидетельствующих о сильной специализации, как всей опорной системы крыла, так и отдельных ее элементов.

3. На этапе становления заднемоторности летательного аппарата сохранение его функциональной целостности обеспечили следующие базовые адаптации: (1) формирование аппарата поперечного складывания крыла в покое и (2) консолидация опорной системы крыла.

4. Главным результатом консолидации стала выработка опорного скелета, адаптированного к чередованию полетной и самозащитной функций. Составными частями этой комплексной адаптации были (1) олигомеризация продольных стволов жилок и поперечных между ними по длиие ремигиума и особенно в корне крыла, (2) укрепление главных опорных элементов (осевых и поперечных) с одновременной выработкой структур («пружин», «разрывов»), повышающих нетравматическую деформируемость этих жилок в ходе складывания крыла, (3) изменение топологии жилок (в том числе через формирование жилок сложных и составных), направленное на локализацию бороздок, складок и их блоков (полей). Следствием реализации перечисленных преобразований явилась отчетливая дифференциация крыла на (1) основную, опорную, часть ремигиума, (2) область вершинной мембраны, отличающуюся сильно сниженной опорной функцией, и (3) клавус с югумом.

5. Определяющую роль в эволюции заднего крыла Coleoptera сыграла система складок. Ее формированием и последующим совершенствованием был задан главный вектор эволюционного развития крыла как целого - достижение крылом оптимальной компактности в сложенном состоянии при минимизации вызываемых складыванием деформаций главных (осевых) опорных элементов. Воздействие системы складок на опорную систему, в том числе непосредственное - через ослабление одних жилок и изменение ориентации других - способствовало увеличению темпов формирования опорного скелета ремигиума.

6. Показано, что система складок была сложной уже на ранних этапах эволюции крыльев Coleoptera. Главным вектором ее последующего развития было усложнение в следующем ряду паттернов складывания: «Archostemata» - «Polyphaga» - «Clavicornia» - дриопиформная система складок. Аргументировано доказано, что из членов этого ряда именно «Polyphaga» есть дериват «Archostemata», а не наоборот, как это считалось ранее (Forbes, 1926). Упрощение системы складок в рамках некоторых структурных типов крыла позволило не только оптимизировать работу аппарата складывания, но, в ряде случаев, повысить полетные кондиции крыла.

7. Выявлено два главных этапа исторического развития заднего крыла. Каждому этапу соответствует морфофункциопальный тип, характеризующийся специфическим сочетанием типов его элементов - системы складок и жилкования. При общей скоордипированности эволюционных изменений этих элементов неполное соответствие этапов их развития обусловлено в целом опережающими темпами эволюции системы складок по сравнению с более консервативным жилкованием.

9. Увеличение длины - один из генеральных трендов исторического развития крыла. Показано, что это изменение, вызванное миниатюризацией имаго, реализуется за счет преимущественного удлинения области вершинной мембраны.

10. Повышение эффективности складывания крыла с сильно удлиненной вершиной мембраной достигалось как преимущественным изменением (усложнением) системы складок, так и комплексными адаптациями, сказывающимися на строении крыла в целом. Сравнительная простота первого способа, реализуемого в ходе формирования и развития разнообразных вариантов системы складок дриопиформного типа, является причиной параллельной выработки этого типа многими группами Coleoptera. Комплексные адаптации обусловили появление крыльев - веерно складывающегося, бострихоидного и с подвижной куби-талыюй шпорой.

11. Жилкование как основа опорной системы крыла развивалось в целом в сторону упрощения. Значительные различия в темпах и характере изменений жилкования ремигиума и клавуса с югумом определяются различиями в функциональной нагрузке, возложенной на эти области. Концентрация в области ремигиума функционально главных опорных элементов обоих функциональных аппаратов крыла (полетного и складывания) обусловила консервативность жилкования этой области, проявляющуюся в приуроченности его изменений к этапным перестройкам крыла как целого. Наоборот, жилкование клавуса и югума, почти не вовлеченное в аппарат складывания и минимально задействованное в полетном аппарате, изменялось монотонно, путем последовательной редукции отдельных элементов, параллельно реализуемой в рамках разных структурных типов крыла.

13. В области номенклатуры жилкования подтверждена в целом правильность системы Форбса (Forbes, 1922) и показана ошибочность системы Кукаловой-Пек и Лоуренса (1993, 2004).

14. Обоснованные признаками строения крыла отношения филетических ветвей, соответствующих подотрядам Coleoptera, определены как (Adephaga + Myxophaga) + (рецептные Archostemata + Polyphaga). Группой, близкой к базальной для Polyphaga, считаются Scirtoidea, крылья которых сочетают признаки и Archostemata (Cupedidae), и Polyphaga. Не выявлено признаков, которые свидетельствовали бы о значительной обособленности Scarabaeoidea внутри Haplogastra, требующей выделения надсемейства в самостоятельную серию Scarabaeiformia.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Федоренко, Дмитрий Николаевич, Москва

1. Александер Р., 1970. Биомеханика. М.: «Мир». 339 с.

2. Беклемишев В.Н., 1994. Методология систематики. М.: КМК Scintific Press Ltd. 250 с.

3. Бродский А.К., 1979. Происхождение и ранние этапы эволюции крылового аппарата насекомых // Чтения памяти Н.А. Холодковского. Д.: Наука. С. 41-78.

4. Бродский А.К, 1981. Эволюция крылового аппарата веснянок (Plecoptera), ч. III. Деформация крыльев веспяпки Isogenus nubecula Newm. Во время полета // Энтомол. обозр., Т. 60, вып. 3, С. 523-534.

5. Бродский А.К, 1982. Эволюция крылового аппарата веснянок (Plecoptera), ч. IV. Кинематика крыльев и общее заключение // Эптомол. обозр., Т. 61, вып. 3, С. 491-500.

6. Бродский А.К., 1986. Полет насекомых с высокой частотой взмахов крыльев // Энтомол. обозр., Т. 65, вып. 2, С. 269-279.

7. Бродский А.К., 1987. Строение и функциониональное значение жилок и складок крыльев насекомых // Морфологические основы филогении насекомых. Труды ВЭО, Т.69, С. 4-19.

8. Бродский А.К., 1988. Механика полета насекомых и эволюция их крылового аппарата. JL: Изд-во Ленинградского Университета. 208 с.

9. Бродский А.К., 1989. Строение, функционирование и эволюция крыловых сочленений насекомых // Чтения памяти Н.А. Холодковского. JL: Наука. С. 3-47.

10. Бродский А.К., Иванов В.Д., 1983. Функциональная оценка строения крыльев насекомых // Энтомол. обозр. Т. 62. В. 1. С. 48-64.

11. Гиляров М.С., 1970. Закономерности и направления филогенеза // Журн. общей биол. Т. 31. № 2. С. 179-188. 1976. Обратные связи и направление эволюционного процесса // Вести. АН СССР. № 8. С. 68-76.

12. Гродницкий Д.Л., 1996. Адаптация к машущему полету у различных насекомых с полным превращением // Зоол. журн. Т. 75. В. 5. С. 692-700.

13. Гродницкий Д.Л., Морозов П.П., 1995. Вихревой след летящего жука // Зоол. журн., Т.74, вып.З, с. 66-72.

14. Гурьева Е.Л., 1979, Жуки-щелкуны (Elateridae). Подсемейство Elaterinae, трибы Megapenthini, Physorhinini, Ampedini, Elaterini, Pomachilini // Фауна СССР, т. 12, вып. 4. Л.: Наука, 453 с.

15. Долин В.Г., 1975. Жилкование крыльев жуков-щелкунов (Coleoptera, Elateridae) и его значение для систематики семейства // Зоол. журн., Т.54, вып.11, с. 1618-1633.

16. Долин В.Г., 2000. Значение личиночных признаков и жилкования крыльев в систематике Elateroidea (Coleoptera) // Чтения памяти Н.А.Холодковского, СПб. С. 1-49.

17. Емельянов А.Ф., 1977. Гомология крыловых структур у цикадовых и примитивных Polyne-optera // Морфологические основы систематики насекомых. Труды ВЭО. Т.58. С.3-48.

18. Залесский Ю.М., 1949. Происхождение крыльев и возникновение полета у насекомых в связи с условиями среды обитания // Успехи совр. биол., Т.28, вып.З (6), с. 400-414.

19. Залесский Ю.М., 1958. Морфо-функциопальные причины складывания крыльев у древне-крылых насекомых // Зоол. журн., Т.37, вып.6, с. 845-854.

20. Лафер Г.Ш., 1996. Сем. Sikhotealiniidae Lafer, fam. п. // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР, Т. 3, Ч. 3. Владивосток: Дальнаука, с. 390-396.

21. Любарский Г.Ю., 1996. Архетип, стиль и ранг в биологической систематике. М.: КМК Scintific Press. 434 с.

22. Мартынова О.М., 1960. О жилковании крыльев у чешуекрылых (Lepidoptera) // Эитомол. обозр. Т. 39. В. 2. С. 296-299.

23. Мейен С.В., 1978. Основные аспекты типологии организмов // Журн. общ. биол. Т. 39. №4. С. 495-508.

24. Никитский Н.Б., 1993. Жуки-грибоеды (Coleoptera, Mycetophagidae) фауны России и сопредельных стран. М.: Изд-во МГУ. 184 с.

25. Никритин Л.М., 1977. Семейство Scarabaeidae // Мезозойские жесткокрылые. Труды ПИН АН СССР. М.: Наука. Т. 161. С. 119-130.

26. Пономаренко А.Г., 1969. Историческое развитие жесткокрылых-архостемат // Труды ПИН АН СССР, Т. 125. М.: Наука. 239 с.

27. Пономаренко А.Г., 1972. О номенклатуре жилкования крыльев жуков (Coleoptera) // Эитомол. обозр. Т. 51. В. 4. С. 768-775.

28. Пономаренко А.Г., 1973. О делении отряда жесткокрылых на подотряды // Вопросы палеонтологии насекомых. Чтения памяти Н.А. Холодковского. Л.: Наука. С. 78-89.

29. Пономаренко А.Г., 1975. Coptoclava (Coleoptera) своеобразный раниемеловой водный жук из Восточной Азии // Ископаемая фауна и флора Монголии. Труды совмести, сов,-мопгол. палеонтол. экспед., вып.2. М.: Наука. С. 122-139.

30. Пономаренко А.Г., 1977. Подотряд Adephaga // Мезозойские жесткокрылые. Труды ПИН АН СССР. М.: Наука. Т. 161. С. 17-104.

31. Расницын А.П., 1969. Происхождение и эволюция низших перепончатокрылых // Труды ПИН АН СССР. М.: Наука, Т. 123, С. 1-196.

32. Расницын А.П., 1980 а. Происхождение и эволюция перепончатокрылых насекомых // Труды ПИН АН СССР. М.: Наука, Т. 174, С. 1-191.

33. Распицын А.П., 1980 б. Подкласс Scarabaeona. Крылатые насекомые. С. 24-28 / Ред. Родеп-дорф Б.Б., Расницын А.П. Историческое развитие класса насекомых. Труды ПИН. Т. 175. М.: Наука. 269 с.

34. Расницын А.П., 1986. Инадаптация и эвадаптация // Палеонтол. журн., №1. С. 3-7.

35. Расницын А.П., 1987. Темпы эволюции и эволюционная теория (гипотеза адаптивного компромисса) // Эволюция и биоценотические кризисы. М.: Наука. С. 46-63.

36. Рихтер А.А., 1935. О жилковании надкрылий жуков // Русское энтомологическое обозр., т. 26, с. 25-28.

37. Родепдорф Б.Б., 1949. Эволюция и классификация летательного аппарата насекомых // Труды ПИН., Т. 16. М.: Наука, с.3-176.

38. Федоренко Д. Н., 1989. Новые и малоизвестные жужелицы рода Dyschirius Bon. (Coleoptera, Carabidae) из Средней Азии и Казахстана//Зоол. журн., т. 68, вып. 3, с. 139-142.

39. Федоренко Д. Н., 1990. О некоторых жужелицах рода Dyschirius Bon. (Coleoptera, Carabidae), описанных В.И.Мочульским и Ж.Пютзейсом // Бюлл. МОИП, отд. биол., т. 95, вып. 6, с. 35-42.

40. Федоренко Д. Н., 1991а. Жужелицы группы Dyschirius globosus (Coleoptera, Carabidae) с Дальнего Востока СССР // Зоол. журн., т. 70, вып. 7, с. 147-151.

41. Федоренко Д. Н., 19916. Новые виды жужелиц рода Dyschirius (Coleoptera, Carabidae) из Южной Америки //Зоол. журн., т. 70, вып. 1, с. 138-140.

42. Федоренко Д. Н., 1991 в. Два новых вида Dyschiriini (Coleoptera, Carabidae) из Африки и Южной Америки // Зоол. журн., т. 70, вып. 10, с. 144-147.

43. Федоренко Д. Н., 1992. Жужелицы группы Dyschirius nitidus (Dej.) (Coleoptera, Carabidae) фауны СССР // Энтомол. обозр., т. 71, вып. 1, с. 91-104.

44. Федоренко Д. Н., 1993а. Жужелицы группы Dyschirius lafertei Putz. (Coleoptera, Carabidae) фауны России и сопредельных территорий // Энтомол. обозр., т. 72, вып. 2, с. 351-362.

45. Федоренко Д. Н., 19936. Жужелицы группы Dyschirius chalybeus Putz. (Coleoptera, Carabidae) фауны России // Энтомол. обозр., т. 72, вып. 4, с. 813-826.

46. Федоренко Д. Н., 1993в. Ревизия жужелиц трибы Dyschiriini (Coleoptera, Carabidae) // Автореф. дисс. к.б.н., М. 16 с.

47. Федоренко Д. Н., 1994а. Жужелицы группы Dyschirius minutus (Dej.) (Coleoptera, Carabidae) фауны России и сопредельных территорий // Энтомол. обозр., т. 73, вып. 2, с. 289-299.

48. Федоренко Д. Н., 19946. Ревизия рода Dyschirius (Coleoptera, Carabidae). Сообщение 1 // Зоол. журн., т. 73, вып. 10, с. 38-49.

49. Федоренко Д. Н., 1994в. Ревизия рода Dyschirius (Coleoptera, Carabidae). Сообщение 2 // Зоол. журн., т. 73, вып. 10, с. 50-61.

50. Федорепко Д. Н., 1995. Жужелицы группы Dyschirius minulus (Dej.) (Coleoptera, Carabidae) фауны России и сопредельных стран. II. Подгруппы aeneus, cylindricus и macroderus II Энтомол. обозр., т. 74, вып. 1, с. 71-80.

51. Федоренко Д. Н., 1997а. Ревизия палеарктических и палеотропических видов группы substrialus рода Dyschiriodes Jeannel, 1941 (Coleoptera, Carabidae) // Энтомол. обозр., т. 76, вып. 1, с. 135-152.

52. Федоренко Д. Н., 19976. Обзор группы Dyschiriodes (Eudyschirius) orientalis (Coleoptera, Carabidae) с ревизией ипдо-малайских видов // Зоол. журн., т. 76, № 6, с. 667-675.

53. Федоренко Д. Н., 2001. К таксономии и распространению некоторых жужелиц трибы Dyschi-riini (Coleoptera, Carabidae) фауны Палеарктики // Зоол. журн., т.80, №2, с. 183-187.

54. Федоренко Д.Н., 2003. Колеоптероидное крыло: о влиянии системы складок па генезис жилкования ремигиума//Зоол. жури. Т. 82. Вып. 2. С. 1-15.

55. Федоренко Д.Н., 2004а. Система складок крыльев жуков и ее основные типы. Сообщение 1 // Зоол. журн. Т. 83. № 6. С. 693-700.

56. Федоренко Д.Н., 20046. Система складок крыльев жуков и ее основные типы. Сообщение 2 // Зоол. журн. Т. 83. № 7. С. 795-808.

57. Федоренко Д. Н., 200?. Жилкование клавуса и югума крыльев Coleoptera и его генезис // Зоол. журн., т. 84, №, 1 авт. лист, (в печати).

58. Шмальгаузен И.И., 1964. Регуляция формобразования в индивидуальном развитии. М.: Наука. 136 с.

59. Шмальгаузен И.И., 1982. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.: Наука. 380 с.

60. Adolf G.E., 1879. Ueber insektenflugel // Nova Acta Krl. Leop.: Carol.-Deutsch. Akad. Naturf., Vol. 41, S.215-291, pi. I-VI.

61. Baehr M., 1979. Vergleichende Untersuchungen am skelett und an der Coxalmusculatur des Protho-rax der Coleoptera. Ein Beitrag zur Klarung der phylogenetischen Beziehungen der Adephaga (Coleoptera, Insecta) // Zoologica. V. 44. P. 1-76.

62. Balfour-Browne F., 1940. British water beetles. Vol.1. Ray Society, London. XVII + 375 pp.

63. Balfour-Browne F., 1943. The wing venation of the Adephaga (Coleoptera) with special reference to the Hydradephaga and some homologies with the Polyphaga // J. R. Microscop. Soc. V.63. P. 55-64.

64. Bell R.T., 1998. Where do the Rhysodini (Coleoptera) belong? // Phylogeny and classification of Caraboidea. Mus. reg. Sci. nat. Torino, Torino. P.261-272.

65. Bell R.T., Bell J.R., 1962. The taxonomic position of the Rhysodidae // Col. Bull., Vol.16, p.99-106.

66. Belton P., Costello R.A., 1980. Flight sounds of some mosquitoes of Western Canada // Entomol. Exp. Appl., Vol. 26, N l,p. 105-114.

67. Blum P., 1979. Zur Phylogenie und okologischen Bedeutung der Elytrenreduktion und Abdomen-beweglichkeit der Staphylinidae (Coleoptera). Vergleichend- und funktionsmorphologische Untersuchungen // Zool. Jb. Anat. B. 102. H. 4. S. 533-582.

68. Brackenbury J.H., 1994. Wing folding and free-flight kinematics in Coleoptera (Insecta): a comparative study // J. Zool. London. V. 232. Pt. 2. P. 253-283.

69. Brodsky A.K., 1994. The evolution of Insect flight. Oxford: Oxford University Press, 229 p.

70. Browne D.J., 1991. Wing structure of the genus Eucanthus Westwood; confirmation of the primitive nature of the genus (Scarabaeoidea: Geotrupidae: Bolboceratinae) // J. Entomol. Soc. South Africa, 54:221-230.

71. Browne D.J., Scholtz C.H., 1994. The morphology and terminology of the hindwing articulation and wing base of the Coleoptera, with specific reference to the Scarabaeoidea // Systematic Entomology. Vol.19. P.133-143.

72. Browne D.J., Scholtz C.H., 1996. The morphology of the hind wing articulation and wing base of the Scarabaeoidea (Coleoptera), with some phylogenetic implications // Bonner Zoologische Monographien, Bonn. Nr.40:1-200.

73. Browne D.J., Scholtz C.H., Kukalova-Peck J., 1993. Phylogenetic significance of wing characters in Trogidae (Coleoptera: Scarabaeoidea) // Afr. Entomol., 1: 195-206.

74. Burmeister, 1841. Observations sur les affinites naturelles de la famille des Paussidae // Magasin Zool., Paris, p. 1-15.

75. Burmeister, 1854. Untersuchungen ilber die Flugtypen der Coleopteren // Abhandl. Naturf. Ges. Halle. Bd.2, S. 125-140.

76. Comstock J.H., 1918. The wings of insects. Ithaca, NY: Comstock. 430 pp.

77. Comstock J.H., Needham J.G. 1898-1899. The wings of insects // American Naturalist. Vol.32. P.43-48, 81-89,231-257,335-340,413-424,561-565,769-777,903-911.

78. Crowson R.A., 1955. The natural classification of the families of Coleoptera. L.: N. Lloyd & Co. 187 pp.

79. Crowson R.A., 1960. The phylogeny of Coleoptera // Annual Rewiew of Entomology. Vol. 5, p.111-134.

80. Crowson R.A., 1971. Some problems in the phylogenetic classifications of the Coleoptera / Proc. XIII Internet. Congr. of Entomology (Moscow, 2-9 August 1968). V. 1. P. 235-237.

81. Crowson R.A., 1975. The evolutionary history of Coleoptera, as documented by fossil and comparative evidence / Atti del Congresso Nazionale Italiano di Entomologia, Sassari, 2025 Maggio 1974, Firenze, Italy. P. 47-90.

82. Erwin T.L., 1985. The taxon pulse: a general pattern of lineage radiation and extinction among carabid beetles // Eds. G.E. Ball. Taxonomy, Phylogeny and Zoogeography of beetles and ants. Dordrecht, W. Junk Pbls. P. 437-473.

83. Erwin T.L., 1991. The ground-beetles of Central America (Carabidae), Part II: Notiophilini, Loricerini, and Carabini // Smithsonian contrib. Zool., Washington, № 501. P. I-III + 1-30.

84. Fedorenko D. N., 1994. Revision of a new species group, bengalensis, of the genus Dyschirius Bonelli, 1810 (Coleoptera, Carabidae), with description of one new species and one new subspecies // Russian Entomol. J., Vol. 3, N 1-2, p. 7-14.

85. Fedorenko D. N., 1996. Reclassification of world Dyschiriini, with a revision of the Palearctic fauna (Coleoptera, Carabidae). Moscow-Sofia-St. Petersburg: Pensoft Pbls. 224 pp.

86. Fedorenko D. N., 1999a. New or little-known Dyschiriodes Jeannel, 1941, from Africa and SE-Asia (Coleoptera, Carabidae) // Russian. Entomol. J., Vol. 8, N 2, p. 115-121.

87. Fedorenko D. N., 1999b. On new or little-known Afrotropical Dyschiriodes Jeannel, 1941, from the minutus-group (Coleoptera, Carabidae) // Russian. Entomol. J., Vol. 8, N 3, p. 159-166.

88. Fedorenko D. N., 2000a. On the Afrotropical representatives of the chalybeus-group of the genus Dyschiriodes Jeannel, 1941 (Coleoptera, Carabidae) // Russian. Entomol. J., Vol. 9, N 2, p. 113-122.

89. Fedorenko D.N., 2002. The coleopteran wing: some notes on the structure of the articular area, with reference to the nomenclature of wing venation // Russian Entomol. J. V. 11. № 1. P. 5-14.

90. Fedorenko D. N., 2003b. New or little-known Dyschiriodes Jeannel, 1941, from Asia (Coleoptera, Carabidae) // Russian Entomol. J., Vol. 12, N 4, p. 369-372.

91. Forbes W.T.M., 1922. The wing-venation of the Coleoptera // Ann. Entomol. Soc. Amer. V.15. № 4. P. 328-345. Pis. XXIX-XXXV.

92. Forbes W.T.M., 1924. How a beetle folds its wings // Psyche. V. 31. P. 254-258.

93. Forbes W.T.M., 1926. The wing folding patterns of the Coleoptera // J. N. Y. Entomol. Soc. V. 34. № l.P. 42-68, №2. P. 91-139.

94. Forbes W.T.M., 1942. The wing of Schizopini (Coleoptera: Dascillidae) // Entomol. News. V. 53. P. 101-102.

95. Ganglbauer L., 1892. Die Kafer von Mitteleuropa. Bd.l. Vienna. Ill + 557 S.

96. Good H.C., 1925. Wing venation of Buprestidae // Ann. Ent. Soc. Amer., Vol. 18, p. 251-276.

97. Graham S.A., 1922. A study of the wing-venation of the Coleoptera // Annals of the Entomological Society of America. Vol.15. P.191-200.

98. Grodnitsky D.L., 1999. Form and function of insect wings: the evolution of biological structures. Baltimore, Md.: Johns Hopkins University Press. 261 pp.

99. Grodnitsky D.L., Morozov P.P., 1994. Morphology, flight kinematics and deformation of the wings in holometabolan insects (Insecta: Oligoneoptera + Scarabaeiformes) // Russian entomol. J., Vol. 3 (3-4), p. 3-32.

100. Haas F., 1998. Geometrie, Mechanik und Evolution der Fliigelfaltung bei den Coleoptera (Insecta). Jena. PHD thesis.

101. Haas F., Beutel R.G., 2001. Wing folding and the functional morphology of the wing base in Coleoptera//Zoology, V. 104. P. 123-141.

102. Haas F., Gorb S., Blikhan R., 2000. The function of resilin in beetle wings // Proc. R. Soc. London, Ser. B.V. 267. P. 1375-1381.

103. Haas F., Kukalova-Peck J., 2001. Dermaptera hindwing structure and folding: new evidence for familial, ordinal and superordinal relationships within Neoptera (Insecta) // V. 98. P. 445-509.

104. Haas F., Wootton R.J., 1996. Two basic mechanisms in insect wing folding // Proc. R. Soc. London, Ser. В. V. 263. P. 1651-1658.

105. Hamilton K.G.A., 1971. The insect wing. Part I. Origin and development of wings from pronotal lobes // Journal of the Kansas Entomological Society, Vol. 44, P.421-433.

106. Hamilton K.G.A., 1972. The insect wing, part II. Vein homology and the archetypal insect wing // J. Kansas Entomol. Soc., V. 45, P. 54-58.

107. Hamilton K.G.A., 1972. The insect wing, part IV. Venational trends and the phylogeny of the winged orders // J. Kansas Entomol. Soc., V. 45, No. 3, P. 295-308.

108. Hansen M., 1997. Phylogeny and classification of the staphyliniform beetle families (Coleoptera) // Det Kongelige Danske Videnskabernes Selskab. Biologiske skrifter. 48. Copenhagen: Munksgaard. 340 pp.

109. Heberdey R.F., 1938. Beitrage zum Bau des Subelytralraumes und zur Atmung der Coleopteren // Z. Morphol. Okol. Tiere. Bd. 33. S. 667-734.

110. Hornschemeyer Т., 1998. Morphologie und evolution des flugelgelenks der Coleoptera und Neu-ropterida // Bonn. Zool. Monograph. Nr. 43. Bonn: Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig. S. 1-127.

111. Jolivet P., 1957. Recherches sur l'aile des Chrysomeloidea (Coleoptera) // Mem. Inst. R. Sci. Nat. Belg. Bruxelles. 2me serie. Fasc. 51. Pt. 1. P. 1-180. Pis. I-XX.

112. Jolivet P., 1959. Recherches sur l'aile des Chrysomeloidea (Coleoptera) // Institut royal des Sciences Naturelles de Belgique, Bruxelles. Memoires, 2me serie. Fasc.58. Pt.2. P. 1-152. Pls.XXI-XL.

113. Kavanaugh D.H., 1982. Notikasiini a new tribe of Carabidae (Coleoptera) from Southeastern South America // The Coleopterists Bulletin, Vol. 36, No.4, p.549-566.

114. Kavanaugh D.H., Erwin T.L., 1991. The tribe Cicindini Banninger (Coleoptera, Carabidae): com-patrative morphology, classification, natural history, and evolution // Proc. Entomol. Soc. Wash., Vol. 93, No.2, p. 356-389.

115. Kempers K.J.W., 1923. Das Flugelgeader der Kafer // Entomologische Mitteilungen. Bd.13. S.45-63.

116. King E.W., 1956. Wing venation in the Adephaga and its contributions to phylogeny // Iova Academy of Sciences, Vol. 63, p. 697-699.

117. Khalaf K.T., 1970. Wing venation and phylogenetic relationships in Mordellidae (Coleoptera, Heteromera) // Florida entomologist, Vol. 53, p. 153-160.

118. Kirejtshuk A.G., 1999. Sikhotealinia zhiltzovae Lafer, 1996 recent representative of the Jurassic coleopterous fauna (Coleoptera, Archostemata, Jurodidae) // Proc. Zool. Inst. Russian Acad. Sci.,T. 281:21-26.

119. Klausnitzer В., 1975. Probleme der Abgrenzung von Unterordnungen bei den Coleoptera // Entomol. Abh. Mus. Tierk. Dresden, Dresden. Bd. 40. S. 269-275.

120. Kolbe H., 1901. Vergleichend morphologishe Untersuchungen an Koleopteren nebst Grundlagen zu einem System und zur Systematik derselben // Archiv fur Naturgeschichte. Jg.67. S.98-112, 128-141.

121. Kolbe H., 1908. Mein System der Coleopteren // Zeitschrift fur Wissenschaftliche Insektenbiologie, Bd.4, S.l 16-123,153-162,219-226,246-251,286-294, 389-400.

122. Kukalova-Peck J., 1978. Origin and evolution of insect wings and their relation to metamorphosis, as documented by fossil record // Journal of Morphology. Vol.156. P.53-126.

123. Kukalova-Peck J., 1983. Origin of the insect wing and wing articulation from the arthropodan leg // Canadian Journal of Zoology. V. 61. № 7. P. 1618-1669.

124. Kukalova-Peck J., 1991. Fossil history and evolution of hexapod structures / Ed. CSIRO. Insects of Australia. A textbook for students and research workers. 2nd edition, Vol. 1. Melbourne University Press, Carlton. P. 141-179.

125. Kukalova-Peck J., Lawrence J.F., 1993. Evolution of the hind wing in Coleoptera // Can. Entomol. V. 125. P. 181-258.

126. Matsuda R., 1970. Morphology and evolution of the insect thorax // Mem. Entomol. Soc. Can., Vol.76, p. 1-431.

127. Nachtigall W., 1964. Zur Aerodynamik des Coleopterenfluges: Wirken die elytren als Tragflugel? //

128. Verhandl. deutsch. zool. Ges. Kiel, Vol. 58: 319-326. Norberg R.A., 1972. The pterostigma of insect wings an inertial regulator of wing pitch // J. сотр. Physiol. V. 81. P. 9-22.

129. Pasqual C., 1982. Tipologia morfofunzionale dell'ala nei coleotteri coccinellidi // Bolletino della

130. Societa Entomologica Italiana, Vol. 114, p. 113-116. Pfau H.K., Honomichl K., 1979. Die campaniformen Sensillen des Fliigels von Cetonia aurata L. und ihrer Beziehung zur Fliigelmechanik und Flugfunction // Zool. Jb. Anat., Bd. 102, S.583-613.

131. Redtenbacher J., 1886. Vergleichende Studien iiber das Flugelgeader der Insecten // Annalen des kaiserlichen-koniglichen naturwissenschaftlichen Hofmuseums. Bd.l. S. 153-232.

132. Saalas U., 1936. Uber das Flugelgeader und die phylogenetische Entwicklung der Cerambyciden // Annales Zoologici Societatis Zoologicae-Botanicae Fennicae, Vanamo. 4 (1): 1-198,19 pis.

133. Schneider P., 1975. Die Flugtypen der Kafer (Coleoptera) // Entomol. German., Bd.l, H. 3-4, S. 222-231.

134. Schneider P., 1978. Die Flug- und Faltungstypen der Kafer (Coleoptera) // Zool. Jb. Anat. Bd. 99. H. 2. S. 174-210.

135. Schneider P., 1997. Flugverhalten und Stoffwechsel des siidafrikanischen Fruchtkafers Pachnoda sinuata. Heidelberg: Wissenschaftliche Filme aus Heidelberg (n. v.)

136. Schneider P., Hermes M., 1976. Die Bedeutung der Elytren bei Vertreten des Melolontha-Flugtyps (Coleoptera) // J. Compar. Physiol., Vol. A106, N. 1: 39-49 (цит. По Гродницкий, Морозов, 1995)

137. Scholtz С.Н., Browne D.J., Kukalova-Peck J., 1994. Glaresidae, archaeopteryx of the Scarabaeoidea (Coleoptera) // Syst. Entomol., 19: 259-277.

138. Sharov A.G., 1966. Basic arthropodan stock, with special reference to insects. Oxford: Pergamon Press. 271 p.

139. Sharp D., 1882. On aquatic carnivorous Coleoptera, or Dytiscidae // Trans. Roy. Dublin Soc. V. 2. P. 179-1003.

140. Snodgrass R.E., 1909. The thorax of insects and articulation of the wings // Proceedings of the United States National Museum. Vol.36. P.511-595. Pls.40-69.

141. Snodgrass R.E., 1935. Principles of insect morphology. New York-London: McGraw-Hill. 667 pp.

142. Snodgrass R.E., 1952. A textbook of arthropodan anatomy. Ithaca, New York. 363 pp.

143. Sotavalta O., 1952. The essential factor regulating the wingstroke frequency of insects in wing mutilation and leading experiments and in experiments at subatmospheric pressure // Ann. Zool. Soc. Vannamo, Vol. 15, P. 1-67.

144. Suzuki K., 1970. Comparative morphology and evolution of the hindwings of the Chrysomelidae (Coleoptera) // Kontyu, Vol. 38 (3), p. 257-267.

145. Suzuki K., 1994. Comparative morphology of the hindwing venation of the Chrysomelidae (Coleoptera) // Eds. Jolivet P.H., Cox M.L., Petitpierre E. Novel aspects of the biology of Chrysomelidae. Kluwer Acad Pbls, p. 337-354.

146. Tillyard R.J., 1926. The insects of Australia and New Zealand. Sydney: Angus & Robertson. 560 p.

147. Vogel S., 1967. Flight in Drosophila. II. Variation in stroke parameters and wing contour // J. Exp. Biol., Vol. 46, №2, P. 383-392.

148. Wallace F.L., Fox R.C., 1975. A comparative morphological study of the hind wing venation of the order Coleoptera, Part I // Proc. Entomol. Soc. Washington. V. 77. № 3. P. 329-354.

149. Wallace F.L., Fox R.C., 1980. A comparative morphological study of the hind wing venation of the order Coleoptera, Part II // Proc. Entomol. Soc. Washington. V. 82. № 4. P. 609-654.

150. Ward R.D., 1979. Metathoracic wing structures as phylogenetic indicators in the Adephaga. / Eds. Erwin T.L., Ball G.E., Whitehead D.R., Halpern A.L. Carabid beetles: their evolution, natural history, and classification. The Hague: W. Junk. P. 181-191.

151. Weis-Fogh Т., 1973. Quick tstimates of flight fitness in hovering animals, including novel mechanisms for lift production // J. exp. Biol., Vol. 59, № 1, p. 169-230.

152. Weis-Fogh Т., 1975. Flapping flight and power in birds and insects, conventional and novel mechanisms // Swimming and flying in Nature. New-York, 1975. P. 729-762.

153. Wilson J.W. 1930. The genitalia and wing venation of the Cucujidae and related families // Annals of the Entomological Society of America. 23: 305-358.

154. Wilson S.J., 1934. The anatomy of Chrysochus auratus Fab., Coleoptera: Chrysomelidae, with an extended discussion of the wing venation // J. N.Y. Entomol. Soc., Vol.42, p.65-85.

155. Whitten J.M., 1962. Homology and development of insect wing tracheae // Ann. Ent, Soc. Amer., Vol. 55, №3, p. 288-295.

156. Wootton R.J., 1979. Function, homology and terminology in insect wings // Syst. Entomol. V. 4. P. 81-93.

157. Wootton R.J., 1981. Support and deformability in insect wings // J. Zool., London. V. 193. P. 447-468.

158. Wootton R.J., 1992. Functional morphology of insect wings // Annu. Rev. Entomol., Vol.37, p.l 13-140.

159. Zamotailov A.S., Fedorenko D. N., 2000b. New species of the genus Aristochroa Tschitscherine, 1898, (Coleoptera, Carabidae) from West China // Russian. Entomol. J., Vol. 9, N 2, p. 103-112.

160. Рис. 15-17. Планы строения заднего крыла: 15,16-гипотетический предок Coleoptera, последовательные стадии; 16 прототип Coleoptera, 17 - прототип Adephaga + Myxophaga. Складки даны пунктиром, зоны продольного слияния или срастания жилок заштрихованы.

161. Рис. 18-21. Планы строения заднего крыла: 18 прототип Archostemata (Cupedidae), 19 - схизофороидный тип, 20 - прототип Polyphaga, 21 - Polyphaga, кантароидный тип. Обозначения как на рис. 15-17.1. M h1. ВСи1. C+ScA1. АА3а- ААзь Ар3а1. АА4+АР1+2

162. Рис. 32. Схема морфогенеза основных типов системы складок крыльев Coleoptera. Направления морфогенеза показаны стрелками.pch

163. Рис. 33. Последовательные стадии складывания левого крыла Tenomerga (Archostemata, Cupedidae), дорсально: сверху вниз, схематизировано. Выпуклые и вогнутые складки показаны сплошными толстой и тонкой линиями соответственно.

164. Рис. 34. Последовательные стадии складывания левого крыла Dacne (Polyphaga, Erotylidae), дорсально: сверху вниз, схематизировано. Обозначения как на рис. 33.

Информация о работе

Федоренко, Дмитрий Николаевич
доктора биологических наук
Москва, 2006
ВАК 03.00.09

Диссертация

Закономерности морфологической эволюции крыльев жуков (insecta, Coleoptera) - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы