Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Жуки-златки подсемейства Polycestinae (Coleoptera, Buprestidae)

ВАК РФ 03.02.05, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Жуки-златки подсемейства Polycestinae (Coleoptera, Buprestidae)"

На,

Волкович Марк Габриэлевич

ЖУКИ-ЗЛАТКИ ПОДСЕМЕЙСТВА POLYCESTINAE (COLEOPTERA, ВиРЯЕвТШАЕ^МОРФОЛОГИЯ, ФИЛОГЕНИЯ,

КЛАССИФИКАЦИЯ

О

Г"-...-'

03.02.05 - энтомология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

5 ДПР 2G12

Санкт-Петербург - 2012

005020317

Работа выполнена в лаборатории систематики насекомых Федерального государственного бюджетного учреждения науки Зоологический институт Российской академии наук

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор, заведующий лабораторией паразитологии Зоологического института РАН, Медведев Сергей Глебович

доктор биологических наук, профессор кафедры зоологии и экологии Московского педагогического государственного университета, Макаров Кирилл Владимирович

доктор биологических наук, профессор, ректор Санкт-Петербургского государственного лесотехнического университета, Селиховкин Андрей Витимович

Ведущая организация:

Зоологический музей Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова

Защита диссертации состоится 24 апреля 2012 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д002.223.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу:

199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1 Факс: (812) 328-29-41 E-mail: brach@zin.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института

РАН

Автореферат разослан

2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Овчинникова О.Г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Златки (Buprestidae) - одно из крупнейших семейств жесткокрылых (более 14700 видов из 492 родов, 50 триб, 7 подсемейств). Эта группа наиболее многочисленна в тропических и субтропических областях. Личинки златок развиваются в растительных тканях, изредка в почве, питаясь на корнях растений; многие виды являются опасными вредителями лесного и сельского хозяйства. Несмотря на многочисленность и большое практическое значение златок, их система разработана слабо, а существующие классификации и филогенетические реконструкции недостаточно обоснованы и не соответствуют современному уровню развития систематики. Подсемейство Polycestinae по объему (1250 видов, 82 рода, 13 триб) занимает 4-е место в семействе, значительно уступая Agrilinae, Buprestinae и Chrysochroinae (рис. 14). Однако полицестины демонстрируют почти весь спектр эволюционных морфо-экологических и морфо-функциональных адаптации и тенденций, свойственных семейству в целом и могут служить модельной группой для изучения направлений морфогенеза многих имагинальных и личиночных структур, разработки классификации и реконструкции филогении всего семейства.

Изучение полицестин связано с определенными трудностями, поскольку в составе подсемейства 35 монотипных родов и 4 монотипные трибы, 16 родов известны только по уникальным типовым экземплярам типовых видов. С другой стороны, только 11 родов включают более 20 видов, в том числе 4 рода - более 100 видов. Полицестины, кроме Acmaeoderini и представителей отдельных родов других триб, очень малочисленны в природе и бедно представлены в коллекциях. Другая проблема - сильная межвидовая и внутривидовая изменчивость, обусловленная широким спектром экологических адаптации, определяющих многообразие направлений трансформации морфологических структур.

Принятая в настоящее время система подсемейства (Bellamy, 2008) основана большей частью на работах А. Кобоса (Cobos, 1980, 1981) с учетом изменений, предложенных автором (Volkovitsh, 2001). Ревизия Кобоса содержала многочисленные фактические ошибки, не охватывала трибы Thrincopygini, Acmaeoderini и Haplostethini, считавшиеся самостоятельными подсемействами, и в значительной степени устарела. Некоторые авторы объединяли Polycestinae с Buprestinae (Holynski, 1993). В последние десятилетия было описано большое число новых видов и родов, пересмотрены статус и систематическое положение многих таксонов, опубликованы ревизии отдельных групп и обзоры региональных фаун, накопились многочисленные новые сведения по морфологии, распространению и трофическим связям полицестин. Поэтому изучение и анализ морфологических признаков имаго и личинок, проведение таксономической ревизии на родовом и надродовом уровне, разработка и обоснование классификации, реконструкция филогении и обобщение данных по распространению и трофическим связям полицестин весьма актуальны.

Цели и задачи исследования. Цель настоящего исследования - ревизия системы подсемейства Polycestinae мировой фауны, доказательство его монофилии, уточнение объема, родственных связей и систематического положения в семействе Buprestidae, реконструкция филогении, обобщение данных по распространению и экологии, построение естественной классификации.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1) критический анализ взглядов на таксономическую структуру и родственные связи Ро1усезйпае; 2) проведение сравнительно-морфологического анализа имагинальных и личиночных признаков; 3) реконструкция филогении подсемейства; 4) анализ географического распространения родовых и надродовых таксонов полицестин для выявления центров их разнообразия, возможных центров происхождения и путей расселения; 5) обобщение и анализ данных о трофических связях; 6) ревизия системы подсемейства с учетом полученных результатов морфологического и филогенетического анализов и с привлечением данных по распространению и трофическим связям; 7) реконструкция основных этапов эволюции полицестин.

Положения, выносимые на защиту. На защиту выносятся следующие основные положения диссертации: 1) направления генезиса морфологических структур, имеющих большое значение для систематики и филогении подсемейства; 2) филогенетические отношения подсемейств Виргевйёае и надродовых таксонов Ро^севИпае; 3) особенности географического распространения и структура трофических связей; 4) обоснование классификации подсемейства; 5) история происхождения и возможные пути расселения полицестин.

Научная новизна. Разработана принципиально новая классификация подсемейства Ро1усе8Йпае, внутри которого выделены 3 главные филетические линии: просфероидная, полицестоидная и акмеодероидная. Пересмотрены состав и таксономическая структура 6 триб; установлены 1 новая триба, 4 подтрибы, 5 родов и 12 подродов, выделены 9 родовых и 26 видовых групп, описаны 87 новых видов и 10 подвидов; 2 подродам присвоен родовой ранг, восстановлен родовой статус 1 подрода; 1 род переведен в подсемейство Виргев^пае, изменено систематическое положение 2 триб, 9 родов и 10 подродов; сведены в синонимы 1 родовое, 1 подродовое и 98 видовых и подвидовых названий; восстановлены из синонимов названия 1 подтрибы и 4 видов; предложены 2 новые комбинации видовых названий. Впервые изучены личинки представителей 4 триб и 14 родов (~80 видов). Методами растровой электронной микроскопии впервые проведено сравнительно-морфологическое исследование антеннальных сенсорных органов в объеме всего семейства, проанализировано их строение, прослежены основные эволюционные тенденции и обсуждено значение для классификации и филогении; уточнено систематическое положение ряда таксонов родового и надродового ранга. Впервые определены основные направления морфогенеза мезонотума, про-мезостернального соединения, надкрылий, крыльев, постабдоминальных сегментов и гениталий обоих полов, многих личиночных структур; составлены трансформационные ряды, установлены основные направления их эволюции; изученные признаки, многие из которых впервые используются в систематике златок, включены в таксон-признаковую матрицу, на основе которой реконструирована филогения подсемейства. У представителей Астаеос1еппа (Астаеос!епш) выявлен особый, акмеодероидный, тип полёта; изучен комплекс морфологических адаптаций, обеспечивающих его становление и развитие. Обобщены сведения по анатомии, результаты молекулярных и цитогенетических исследований, данные по трофическим связям и зоогеографии представителей подсемейства. Проведен анализ географического распространения родов и надродовых таксонов полицестин; даны характеристики фаун главных биогеографических доминионов, выявлены современные центры разнообразия. Впервые проанализированы кормовые связи полицестин и установлены

закономерности их трофической специализации; подчеркнута роль мангровых формаций в расселении некоторых групп. Обобщены палеонтологические данные и предложен эволюционный сценарий формирования и путей расселения представителей основных филетических ветвей полицестин.

Теоретическая и практическая ценность. Результаты проведенного исследования вносят существенный вклад в морфологию, систематику, филогению, экологию и зоогеографию не только подсемейства Polycestinae, но и всего семейства златок. Результаты исследования могут быть использованы в справочниках и учебных курсах по общей энтомологии, морфологии, систематике и зоогеографии, а также представляют интерес для специалистов сельского и лесного хозяйства.

Апробация результатов и публикации. Материалы диссертации докладывались на X съезде ВЭО (Ленинград, 11-15 сентября 1989 г.); 1-м Международном симпозиуме по златкам (Вышеград, Венгрия, сентябрь 1995 г.); Международном совещании «Базы данных и компьютерная графика в зоологических исследованиях» (Санкт-Петербург, 1994 г.); Международном симпозиуме «Buprestonet Millennium Meeting» (Национальный парк Абруццо, Италия, 12-18 сентября 2000 г.); XII съезде РЭО (Санкт-Петербург, 19-24 августа 2002 г.); на семинарах лаборатории систематики насекомых ЗИН РАН в 2011-2012 гт.

По теме диссертации опубликовано 79 научных работ, в том числе 26 статей в периодических изданиях, рекомендованных ВАК, 43 работы на иностранных языках.

Структура и объем работы. Диссертация, изложена на 483 страницах (основная часть - 276 е., приложения - 207 с.) и состоит из введения, 8 глав, выводов, списка цитируемой литературы (357 источника, в том числе 105 - на русском и 252 - на иностранных языках). Приложения включают аннотированный систематический список таксонов Polycestinae, список обозначений на морфологических рисунках и 145 таблиц иллюстраций.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность сотрудникам лабораторий систематики насекомых, биосистематических основ интродукции и экспериментальной энтомологии ЗИН РАН за всестороннюю помощь и поддержку, в первую очередь Г.С. Медведеву, А.Ф. Емельянову, И.М. Кержнеру, В.Ф. Зайцеву, Ю.А. Песенко, С.Я. Резнику, М.Ю. Долговской; сотрудникам отделения жесткокрылых O.JI. Крыжановскому, М.Е. Тер-Минасян, Е.Л. Гурьевой, Б.А. Коротяеву, А.Г. Кирейчуку, А.Л. Лобанову, Б.М. Катаеву, А.Г. Мосейко, A.B. Фролову, А.К. Чистяковой и C.B. Андреевой; инженерам группы электронной микроскопии A.M. Игнатьеву и Т.К. Цогоеву, обеспечившим техническую поддержку электронно-микроскопических исследований; сотрудникам других лабораторий и подразделений ЗИН, с которыми автор работал в течение четырех десятилетий и участвовал в многочисленных экспедициях; кураторам зарубежных музеев, любителям-энтомологам и коллекторам, которым автор обязан возможностью изучения типовых экземпляров и других материалов, в первую очередь А.Ю. Исаеву, О.Н. Кабакову, В.Г. Каплину (Россия), М.Ю. Калашяну (Армения), проф. И.К. Лопатину (Белоруссия), A.B. Прохорову (Украина), A.M. Тлеппаевой, Р.В. Ященко (Казахстан), М. Барклаю (Великобритания), С. Билы, В. Кубаню (Чехия), Э. Ендеку (Словакия), Г. Мюле, М. Нигуису, М. Улигу (Германия), А. Декарпентри, И. Бруне де Мире (Франция), Г. Новаку, К. Хольцшу

(Австрия), Р. Холиньски (Польша), Т. Ландеру (Швейцария), Ч. Беллами, Г. Нельсону, Р. Весткотту, Н. Вудли, А. Константинову, С. Лингафельтеру и М.Л. Чаморро (США) и многим другим. Особую благодарность хотелось бы высказать моему учителю, A.B. Алексееву (Орехово-Зуево), в свое время помогшему в выборе объекта исследования.

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (гранты №№ 10-04-00539-а, 07-04-00482-а и др.) и Министерства образования и науки Российской Федерации (контракт № 16.518.11.7070.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Исторический очерк

1.1. История изучения семейства Buprestidae и подсемейства Polycestinae

В истории изучения златок можно выделить 7 основных этапов: 1) раннелиннеевский этап (1735-1758 гг.); 2) позднелиннеевский этап (1758 г. -начало XIX вв.); 3) этап Латрейля (начало XIX в. - 1857 г.); 4) этап Лакордера (1857-1893 гг.); 5) этап Керреманса-Обенбергера (1893-1955 гг.); 6) этап Кобоса (1955-1988 гг.); 7) современный этап (после 1988 г.). Эти этапы характеризовались появлением фундаментальных работ, определявших основные тенденции и направления исследований в течение длительного периода времени.

1.2. Исследования в России и СССР

Изучение полицестин в России и СССР ограничивалось преимущественно видовыми описаниями и составлением разделов в фаунистических списках, региональных определителях и справочниках. Первые виды полицестин (Acmaeodera s. lato) с территории Российской империи описаны в работах X. Стевена, Э. Менетрие, Б. Зубкова, Ф. Фалдерманна, К. Маннергейма, Е. Баллиона, Л. Гангльбауэра. Значительное число видов фауны России и сопредельных стран было описано Э. Рейттером, Э. Абеем де Перрэном, А.П. Семеновым-Тян-Шанским, Я. Обенбергером и В.Н. Степановым; 1 род и 22 вида описаны автором. В отечественной литературе полицестины наиболее полно представлены в монографии Якобсона (1913). Немногочисленные сведения приведены в работах по фаунистике, биоценологии, вредителям сельского и лесного хозяйства. Глава 2. Материал и методика

2.1. Изученный материал

Работа выполнялась в 1973-2011 гг. главным образом на материалах фондовой коллекции ЗИН РАН. В процессе исследования были также обработаны коллекции 42 отечественных и зарубежных музеев и материалы 37 частных коллекций. Обширные материалы были собраны автором в маршрутных экспедициях в Среднюю Азию, Казахстан и Закавказье (1973-1993 гг.); краткосрочных поездках на Северный Кавказ, в Поволжье, Западную Сибирь, Прибайкалье, Армению и Казахстан (1994-2011 гг.) и во время зарубежных поездок и экспедиций в Австралию, Болгарию, Израиль, Италию, на Канарские острова, в Китай, Мексику, Непал, США и Турцию (1988-2011 гг.). Изучено свыше 30 000 экз. полицестин, в том числе типовые экземпляры 1277 номинальных видов и подвидов, а также личинки 96 видов из 24 родов и 11 триб.

2.2. Методы сбора

Полевые сборы осуществлялись преимущественно кошением и отряхиванием, а также путем выведения жуков из кормовых растений.

2.3. Методы морфологических исследований

Изучение материала проводилось с помощью оптических и электронных сканирующих микроскопов с использованием рисовальной аппаратуры, пленочной и цифровой фототехники и компьютерной обработки изображений. Для исследования отдельных структур изготовлялись временные и тотальные препараты в желатин-глицериновом геле или жидкости Фора-Берлезе по методике A.B. Алексеева (более 1880 тотальных препаратов гениталий и 55 препаратов крыльев). В ходе исследований было сделано свыше 8700 фотографий жуков, в т.ч. более 2000 микрофотографий различных морфоструктур, а также около 1000 рисунков. Изучены антенны 412 видов из 330 родов всех подсемейств златок, в том числе 64 видов из 40 родов всех триб Polycestinae, а также 6 родов других семейств Elateriformia; сделано свыше 2000 микрофотографий.

2.4. Оригинальные базы данных

При составлении разделов по географическому распространению, кормовым связям и классификации полицестин использовались оригинальные базы данных, выполненные в программе FOXPRO - MS DOS: INCOBUG (надвидовые таксоны златок мировой фауны), INCOBU (златки фауны России и сопредельных стран), BUPTYPE (типовые экземпляры златок в коллекции ЗИН), POLYCEST (Polycestinae фауны Палеарктики), ACMLOC (местонахождения палеарктических Acmaeoderini), ACMTRO (кормовые растения Acmaeoderini). Глава 3. Морфология

В главе представлен детальный сравнительно-морфологический обзор имагинальных и личиночных структур с целью выявления и оценки таксономически и филогенетически значимых признаков и их использования для реконструкции филогении и построения системы подсемейства. Многие признаки (строение антеннальных сенсорных органов, про-мезоторакалыюго соединения, мезонотума, маргинальных зубцов надкрылий, жилкование крыльев, тонкое строение гениталий, многие личиночные структуры) впервые используются в систематике полицестин и всего семейства златок. Основной упор сделан на выявление трансформационных рядов и основных направлений морфогенеза, особенно в отношении полимодальных признаков. 3.1. Морфология жуков

Габитус, покровы, окраска и рисунок. Длина тела полицестин варьирует от 1.5 мм (Micrasta) до 30 мм (некоторые Polycestini); по этому признаку выделены 4 размерные группы. Размеры подвержены индивидуальной и географической изменчивости, диморфизму и зависят от экологической специализации личинок, отражая определенные эволюционные тенденции (миниатюризацию или максимизацию), и коррелируют с другими признаками (например, с жилкованием и способом складывания крыльев). Миниатюризация, одно из главных направлений эволюции жесткокрылых, характерна для акмеодероидов (Haplostethini); максимизация проявляется у некоторых полицестоидов (Thrincopygini, Polycestini). По форме тела выделены 3 морфотипа (рис. 1): бупрестоидный (большинство групп), агрилоидный (у полицестин редок) и трахиоидный (некоторые Sponsor, Paratrachys). Укорочение тела (трахизация, частный случай компактизации) проявляется параллельно во всех подсемействах златок и характерно для наиболее специализированных групп (Polycestinae: Paratrachys, Agrilinae: Trachys).

Рис. 1. Габитус Рс^усеэйпае 1 - бупрестоидный, 2 - агрилоидный, 3 трахиоидный.

Рис. 2. Генезис мезонотума Ро1усе8йпае 1 - Ро1усез1а\ 2 - Ро1ус1е815\ 3,4, -Астаеос1ега.

Поверхностная скульптура состоит из элементов разного происхождения -микро- и макроскульптуры. Микроскульптура (первичная скульптура) формируется поверхностными слоями экзокутикулы и определяет характерную металлическую (оптическую) окраску. Макроскульптура (вторичная скульптура) образована щетинконосными точками, состоящими из кутикулярной ямки, отверстия отростка трихогенной клетки (микроточки) с приподнятыми краями (гранулы) и волоска или его производных. Трансформация этих элементов определяет разнообразие типов скульптуры златок; за счет модификации точек образуются некоторые сложные структуры - пронотальная «кремальера» и краевые зубцы надкрылий. Характер макроскульптуры широко используется для видовой диагностики, однако из-за сильной изменчивости ее филогенетический вес невелик; это относится и к остальным габитуальным признакам.

Голова и ротовые органы. Строение головы типично для семейства; наибольшее значение для систематики имеют форма фронтоклипеуса, зависящая от размера и ориентации глаз, форма и расположение антеннальных впадин, строение наличника, присутствие продольной бороздки на лабруме. Ротовые органы демонстрируют тенденцию к слиянию элементов в связи с миниатюризацией, и их строение часто имеет адаптивный характер, снижающий их таксономический вес, хотя признаки некоторых структур используются для филогенетических реконструкций (КоКЬас, 2000). У Нар1о81е(:Ыт выявлена недежная синапоморфия -присутствие субантеннальной ямки.

Антенны и антеннальные сенсорные органы. Строение антенн традиционно служило ключевым признаком для разграничения подсемейств златок, однако, специальные исследования антеннальных структур ранее не проводились. Методами растровой электронной микроскопии автором было изучено строение антенн представителей многих родов и надродовых таксонов

златок с целью анализа изменчивости, выявления трансформационных рядов и основных направлений морфогенеза и оценки значения антеннальных структур для систематики семейства (УоИсоуквИ, 2001). У златок найдено 7 основных типов антеннальных сенсилл, различающихся по строению и локализации, и 6 типов сенсорных органов, по расположению объединяемых в апикальные и боковые. Строение и положение сенсорных органов служат надежными таксономическими признаками, однако сходные образования могут принадлежать к разным трансформационным рядам и параллельно формироваться в разных филетических линиях. Сравнение антеннальных структур у златок и других семейств ЕЫеййитша подтвердило обособленность Вирге51о1с1еа. Выявлены 4 основных типа антеннальных структур златок: схизоподоидный, юлодоидный, бупрестоидный и халкофороидный; последние включают подтипы со свойственными им трансформационными рядами. Отдельные состояния признаков могут совпадать у представителей неродственных групп, но в целом трибы и подсемейства характеризуются определенными рядами изменчивости. Основные тенденции морфогенеза антеннальных структур у ВиргеэМае - дифференциация сенсорных органов, их погружение в кутикулу, олигомеризация путем слияния боковых и апикальных органов и, иногда, редукции на проксимальных члениках. Морфогенез сенсорных органов сопровождается трансформацией члеников. По сходству антеннальных органов выделены группировки различного уровня, как правило, соответствовующие формальным таксонам, но в некоторых случаях строение антенн противоречило систематическому положению. Антеннальные структуры позволили уточнить систематическую принадлежность и родственные связи многих таксонов родового и надродового ранга и в сочетании с другими признаками установить ряд новых триб и подтриб и усовершенствовать классификацию ВиргевМае.

Антеннальные структуры Ро1уссБ1шас соответствуют примитивным состояниям бупрестоидного типа. У них выявлены следующие типы и паттерны этих структур: 1) полицестоидный (просфершшый, поликтезинный, хризофанинный, полицестинный), 2) тринкопигоидный, 3) акмеодероидный (акмеодеринный, паратрахиинный, мастогениинный). Генезис антеннальных структур полицестин идет в 2 направлениях, соответствующих полицестоидной и акмеодероидной линиям. Для полицестоидов характерны трансформация сенсорных органов в глубокие ямки, уменьшение их размеров и вентральное смещение апикальных ямок, а также погружение поверхностных сенсилл; для акмеодероидов - редукция сенсорных органов и развитие диморфизма, что, по-видимому, связано с миниатюризацией и усилением дистантной хеморецепции.

Грудь. Среди изученных структур, наибольшее значение для систематики полицестин имеют строение про-мезоторакального сочленения, в первую очередь интеркоксального отростка простернума и стерналыюй впадины мезовентрита, и мезонотума (рис. 2). Основное направление генезиса про-мезоторакального сочленения - усиление иммобилизации за счет модификации интерсегментных сочленовных структур, ведущее к повышению структурной целостности (компактизации) и усилению защитной функции. Генезис про-мезостернального соединения включает дифференциацию стернальной впадины и вершины простернального отростка с развитием предвершинных выступов и сочленовных структур, удлинение отростка, углубление дистальной части впадины, подгибание мезовентрита и смещение ямки под метавентрит (рис. 3). На финальных стадиях

морфогенеза фиксацию выполняет вершина отростка, обеспечивая ограниченную подвижность всего соединения. В пределах семейства златок выявлены следующие типы про-мезостернального соединения: схизоподоидный (ЭсЫгоросНпае), юлодоидный (ШосИпае), полицестоидный (Ро^сеэйпае), бупрестоидный (СИгузосИгошае; Виргевйпае), агрилоидный (А^Нпае) и галбеллоидный (Оа1ЬеШпае). Таким образом, полицестины характеризуются особым типом про-мезостернального соединения.

Ф

1

Рис. 3. Основные направления генезиса Рис. 4. Трансформация бороздчатой мезовентрита у Buprestidae. скульптуры надкрылий у Polycestinae.

1 - Schizopodinae; 2 - Julodinae; 3 - Polycestinae; 4 -Galbellinae; 5, 7 - Buprestinae; 6 - Chrysochroinae; 8, 9 - Agrilinae.

Надкрылья. Форма надкрылий зависит от габитуса и варьирует от бупрестоидной до трахиоидной (некоторые Sponsor, Paratrachys). В строении бокового края проявляются противоположные тенденции - гипертрофия подплечевого выступа или его редукция с образованием вырезки, а также костализация или декостализация дистальной части эпиплевр, всего бокового края и вершин. Формирование апикальных и маргинальных зубцов надкрылий происходит независимо путем деформации вершин и/или редукции нижнего края эпиплевр, что необходимо учитывать в филогенетических реконструкциях. В пределах подсемейства встречаются примитивный бороздчатый и вторичный точечный типы скульптуры, связанные переходными формами. Трансформация бороздчатой скульптуры выражается в слиянии скутеллярной стриолы с дистальной частью 1-й бороздки и образовании дополнительной стриолы,

гомологичной проксимальному отделу этой бороздки; дальнейшая трансформация связана с соединением 3-й и, иногда, последующих бороздок с комплексной 1-й бороздкой (рис. 4). При формировании точечной скульптуры происходят редукция верхних отделов колумелл, образующих ряды, и дисперсия щетинконосных точек междурядий по всей поверхности надкрылий.

Крылья. В основе анализа крыловых структур лежит модель, предложенная Федоренко (2006, 2009). Большинство крыловых структур несет выраженную адаптивную нагрузку и коррелирует с другими системами признаков. Направления их трансформации во многом зависят от размеров и габитуса: миниатюризация и трахизация вызывают удлинение крыла, редукцию жилкования и усложнение системы складок; максимизация ведет к сокращению вершинной мембраны, удлинению костального ребра и упрощению складок. Тем не менее, крыловые структуры предоставляют ценную информацию для таксономии и филогении.

Для полицестин характерна редукция анальной жилки 2А1 (ААЗа'), сохраняющейся в рудиментарном состоянии у СЬгузорЬатш, Ро1ус1е5ш и Ро1усе51ш. Другая апоморфия - размыкание 2-й, а часто и 1-й, анальной ячейки, неуникальна. Крыловые структуры подтверждают обоснованность выделения полицестоидной и акмеодероидной филетических линий, установленных по антеннальным структурам.

У Ро1усезПпае выявлено три основных морфотипа крыловых структур: 1) полицестоидный (поликтезинный, просферинный и полицестинный подтипы); 2) акмеодероидный (акмеодеринный, птосиминный и паратрахиинный подтипы); 3) мастогеноидный. В их генезисе проявляются следующие тенденции: 1) изменение контура крыла от бупрестоидного к трахиоидному; 2) редукция или склеротизация радиальной ячейки; 3) усиление костальной пружины, способствующей резкому сгибанию костального ребра при поперечном складывании крыльев; 4) проксимальное смещение радиомедиальной жилки г-т на вершины Кг и Мг с последующей редукцией и сближением концов этих жилок; 5) усиление склеротизации и микрорельефа вершинной мембраны в результате миниатюризации и развития поперечного складывания; 6) десклеротизация и редукция базалыюй части дистального отдела СиР; 7) полная редукция 2-й анальной жилки и переднего «мостика»; 8) раскрытие 1-й анальной ячейки; 9) обособление крылышка в югалыюй области; 10) формирование системы поперечных складок и восстановление поперечного складывания крыльев.

Наибольшее число плезиоморфий выявлено у СЫ-уворЬашш и Ро1уае51ш. У просфероидов различия в крыловых структурах незначительны по сравнению с другими признаками. Масштаб трансформаций крыловых структур акмеодероидов намного выше, чем полицестоидов. Последовательная редукция гс и костализация переднего края у Астасос1спш несомненно связаны с особым типом полета. Противоположная тенденция (укорочение костального ребра, удлинение вершинной мембраны и склеротизация гс) в связи с трахизацией и миниатюризацией проявляется у РШзшпш. Крыловые структуры примитивных групп подтверждают близкое родство Астасос1епш и РЮхпгпш. Сходство крыловых структур Нар1о51е1Ыт и РагаШсЬуя очевидно возникло под воздействием сходных эволюционных факторов - миниатюризации и трахизации.

Ноги. В строении ног выявлен единственный надежный признак, являющийся синапоморфией акмеодероидов - зубчатые коготки (у просфероидов и полицестоидов коготки простые). Остальные структуры (форма тазиковых

покрышек, форма и вооружение голеней и лапок, степень развития тарзальных щеточек) сильно варьируют на видовом уровне.

Брюшко ("абдомен). В строении абдомена полицестин проявляются преимущественно плезиоморфии - число наружных тергитов (7-8), уровень дифференциации и склеротизации тергитов и вентритов, примитивное стерно-элитральное соединение и др. Направления трансформации абдоминальных структур у полицестин совпадают с тенденциями их генезиса у ВиргсяНпас и СЬгувосЬготае. С другой стороны, некоторые абдоминальные признаки Ри^гшш и Астаеос1епт соответствуют состояниям высокоспециализированных А§гШпае и ваШеШпае, демонстрируя наиболее широкий спектр состояний среди златок. По составу, склеротизации и способу сочленения тергитов, форме Т1, степени дифференциации латеротергитов, латеростернитов и парастернитов, стерно-элитральному соединению, развитию шва между вентритами VI-2, количеству и локализации кутикуляриев абдомен полицестин принадлежит к бупрестоидному морфотипу (1епс1ек, 2001). Из упомянутых признаков только глубоко выемчатый тергит Т1 уникален для подсемейства. Среди прочих признаков большое значение имеют форма интерсегментного шва между вентритами У1-2 (ЭЗ—4) и анального вентрита У5 (87). 7 наружных тергитов и обособленные латеротергиты поддерживают монофилию Р№8ишш.

Копулятивный аппарат включает постабдоминальные сегменты 8-9 и наружные гениталии. Сегменты постабдомена соединены с гениталиями и между собой мембранами, образуют генитальную капсулу, в покое втянутую в полость брюшка, а в активном состоянии телескопически выдвигающуюся наружу. У самки Б9 входит в состав яйцеклада, таким образом, постабдомен самца состоит из 4 (Т8, Т9, 88, 89), а самки - из 3 (Т8, Т9, Б8) компонентов.

Гениталии самца. Постгенитальные сегменты сильно варьируют по форме и склеротизации на видовом уровне, лишь в строении Т9 и 89 прослеживаются определенные тенденции трансформации, характерные для высокоспециализированных групп (РагаКасИуз, Нар1оз1еЙнт), однако используемые в филогенетических построениях синапоморфии (КоИЬас, 2000) являются гомоплазиями, обусловленными миниатюризацией. Полицестины характеризуются плезиоморфией - отсутствием пучков хет на вершинах парамер эдеагуса, сближающей их с ЭсМгоросНпае и Мосйпае. Важная синапоморфия -сильная редукция вентральной аподемы тегмена и усиление склеротизации бокового канта впервые выявлена у Тупёапш. Направления эволюции эдеагуса в пределах подсемейства выявить сложно, так как в его строении проявляются противоположные тенденции - склеротизация или мембранизация, дифференциация или редукция структур.

Гениталии самки. Многие признаки гениталий самки связаны с особенностями яйцекладки и носят адаптивный характер, поэтому их филогенетическое значение, в отличие от диагностического, относительно невелико, однако в некоторых случаях они характеризуют таксоны высокого ранга (8с1шоро(1тае, ШоШпае, 8%то<1епги).

Многообразие яйцекладов златок сводится к 2 основным типам -трубчатому и уритообразному и их модификациям, связанным переходными формами. Для яйцеклада златок характерны отсутствие кокситов, сильная мембранизация и наличие двух пар стержневидных бакул, лежащих друг над другом (дорсальных и вентральных гемистернитов). В состав опорного аппарата

также входят парапрокты, обеспечивающие телескопическое выдвижение яйцеклада и его поддержку в эвагинированном состоянии, что придает структуре подвижность и жесткость (рис. 5). У других жесткокрылых удлинение яйцеклада происходит за счет удлинения вальвифера, а эвагинация осуществляется путем выворачивания лишенных опорных структур сочленовных мембран. Таким образом, яйцеклад златок уникален для жесткокрылых и относится к особому бупрестоидному типу.

Лее

/ \

тшт Щ-шхегш тгжвш \ мша^т тлит | Ш8ШШ ШІШШ

— ! L. ! УА l&ßfej - L^

- v*:: :•.:•' L. „......

Ш \ у' І шшшвшшш&ар жтжшштшш

і ГШШШШіШІІ"; ЇЦЩ& у

Рис. 5. Строение и схема бупрестоидного яйцеклада.

5 1 II 6

эвагинации Рис. 6. Две гипотезы формирования бупрестоидного яйцеклада. А - генерализованный яйцеклад Elateriformia, B-D - гипотетические анцестральные формы бупрестоидного яйцеклада, Е — трубчатый, F -уритообразный яйцеклады.

Происхождение и гомология гемистернитов не вполне понятны. В генерализованном яйцекладе жесткокрылых вальвифер, парные кокситы и стили расположены последовательно, парапрокты причленяются к вальвиферу. В яйцекладе златок дорсальные гемистерниты, по-видимому, являются производными кокситов, а вентральные - вальвиферов, однако не исключено, что обе пары произошли из вальвифера (рис. 6). В уритообразных яйцекладах гемистерниты часто сливаются в единый базальный склерит.

У ВиргеБЙёае встречаются 3 типа яйцекладов: 1) схизоподоидный (8сЫгорос1щае), 2) юлодоидный (Моёшае) и 3) бупрестоидный (остальные подсемейства); последний отличается огромным многообразием форм в пределах родов и триб. Основные этапы эволюции бупрестоидного яйцеклада: 1) протобупрестоидный яйцеклад, возможно близкий к яйцекладу ОесНпМае (неразделенные парапрокты, последовательно расположенные вальвифер, парные кокситы и стили) (рис. 6А); 2) примитивный бупрестоидный яйцеклад (разделение парапроктов, редукция и смещение кокситов на дорсальную поверхность вагины, а вальвифера - на вентральную, образование вальв и боковых лопастей); 2а) схизоподоидный яйцеклад (мембранизация склеритов, усиление вальвифера,

частичная редукция кокситов полная - стилей); 3) бупрестоидный яйцеклад (слияние кокситов, образование дорсальных и вентральных гемистернитов) (рис. 6B-D); За) юлодоидный яйцеклад (склеротизация, усиление апикальных аподем, редукция стилей); 4) трубчатый яйцеклад (мембранизация, удлинение гемистернитов и всего яйцеклада, формирование внешней трубки) (рис. 6Е); 4а) уритообразный яйцеклад (укорочение и базальное слияние гемистернитов, модификация всех структур) (рис. 6F). Предполагается, что трубчатый яйцеклад более примитивен, чем уритообразный, характерный для высокоспециализированных групп.

Анатомия, кариосистематика и молекулярные данные. Анатомические признаки златок (строение пищеварительной, репродуктивной и центральной нервной систем, мускулатуры брюшка) из-за недостатка сведений малопригодны для систематики, но дают ценную информацию о родственных связях Buprestoidea (Kasap, Crowson, 1975). Такие черты, как 6 криптонефрических мальпигиевых сосудов, парные цеки, локализация крипт и склеротизованный ректум подтверждают монофилию и изолированность Buprestoidea от других элатериформных семейств. Некоторые признаки (строение семенников и сперматофорных желез, особенности брюшной мускулатуры) поддерживают сближение Buprestoidea с Dryopoidea (Byrrhoidea).

Хромосомные числа установлены для 93 видов из 23 родов, 15 триб и 5 подсемейств златок, в т.ч. для 6 видов Acmaeodera и Acmaeoderella (Карагян, 2003), но большинство изученных таксонов относится к Stigmoderini (Buprestinae) (Gardner, 1988). Роды подтрибы Acmaeoderina различаются по типам ассоциаций половых хромосом в кариотипах самцов (neo-XY или Хург, последний найден только у Acmaeoderella) при почти одинаковом значении хромосомных чисел 2п = 18-20. В одном роде иногда встречаются разные системы половых хромосом (Capnodis). Кариотипы Acmaeoderina близки к модальному для семейства значению 2п = 20 (18+Хур), которое считается анцестральным для Polyphaga. Имеющиеся данные свидетельствуют о высокой изменчивости и недостаточной изученности кариологических признаков златок, что ограничивает их использование.

Молекулярные данные отрывочны, противоречивы и не дают серьезных оснований для пересмотра «классической» системы семейства. Результаты молекулярных исследований подтверждают самостоятельность Polycestinae и близкое родство Buprestoidea и Dryopoidea (Hunt and al., 2007). В представленной этими авторами кладограмме Polycestinae (на примере Acmaeoderini) образуют сестринскую группу по отношению к Buprestinae, однако из-за низкой репрезентативности результаты исследования малоинформативны. 3.2. Морфология преимагинальных стадий

Относительно подробно изучены только личинки златок. Сведения о строении яиц и куколок ограничены общими описаниями, премущественно видов Acmaeoderina.

Личинка. Важность изучения личинок объясняется 2 причинами: 1) возможностью использования личиночных признаков в таксономии и филогении, и 2) необходимостью разработки диагностики личинок, как основной питающейся и вредящей стадии. С экологической и биоценологической точек зрения, личинки играют гораздо более важную роль, чем взрослые жуки, являясь важнейшими компонентами пищевых цепей. В главе приведены описания основных личиночных структур (строение эпикраниума, ротовых органов, опорных площадок

переднегруди, абдоминальных сегментов и дыхалец, вооружение провентрикулуса) и оценка их таксономического и филогенетического значения. Большинство личиночных признаков впервые используется для построения классификации и реконструкции филогении Ро1усс51лпае. Присутствие дополнительной максиллярной лопасти является единственной уникальной синапоморфией полицестоидов и акмеодероидов, в то время как у просфероидов эта лопасть отсутствует (симплезиоморфия). Другая синапоморфия полицестин, одна пронотальная бороздка, неуникальна среди златок.

Выделены 5 морфо-экологических типов личинок златок: 1) схизоподоидный (БсЫгоросИпае), 2) юлодоидный (МоШпае), 3) бупрестоидный (большинство Ро1уссз1лпае и ВиргевЦше, СЬгуБосЬготае, йаШеШпае), 4) агрилоидный (большинство А§гШпае), 5) трахиоидный (РагШгаскуз, ТгасИут). Морфо-экологические типы отражают адаптации личинок к условиям обитания. В пределах основных морфотипов существуют формы, адаптированные к особенностям пищевого субстрата и часто различающиеся сильнее, чем личинки близких родов. Поэтому при анализе личиночных признаков необходимо выделять адаптивные и, условно говоря, инадаптивные признаки (УоИсоуНзИ, 1996; УоИсоуквИ, На\укез\уоо<1, 1999). К адаптивным признакам, отражающим экологическую специализацию, относятся форма тела, развитие двигательных бугорков, форма мандибул и лабиума, вооружение провентрикулуса; эти признаки имеют только диагностическое значение. Инадаптивные признаки отражают общность происхождения и имеют большое значение для филогении; к ним относятся строение ротовых органов, эпикраниума, антенн, дыхалец и пронотальных бороздок, присутствие или отсутствие провентрикулуса. Необходимость разграничения адаптивных и инадаптивных признаков можно проиллюстрировать на примере рода РагаП-асЬуя, который по форме тела жуков и личинок (адаптивные признаки) сходен с Тгаскуя (А§п1шае), но отличается от них отсутствием пенициллуса на мандибулах, присутствием провентрикулуса, бупрестоидными дыхальцами и некоторыми другими инадаптивными признаками. Основным направлением эволюции личинок златок является дезэмбрионизация, упрощение строения, сопровождающееся редукцией ног, эндоскелета груди, дыхалец, провенрикулуса, вооружения ротовых органов и слиянием тергитов, стернитов и плейритов; эти трансформации обусловлены обитанием внутри пищевого субстрата. Редукция ног и переход к перистальтическому движению внутри личиночных ходов привели к формированию двигательных бугорков, терминальных отростков и поверхностных кутикулярных структур, слабо развитых у полицестин (кроме РговрЬепш).

Глава 4. Филогения 4.1. Исторический обзор

С конца 80-х годов прошлого века филогенетические реконструкции стали неотъемлемой частью таксономических ревизий златок, однако, в них анализировались родственные связи лишь отдельных таксонов с использованием ограниченного набора признаков. В зависимости от выбора анализируемых и внешних групп, положение одних и тех же таксонов на кладограммах обычно не совпадало. Кладистический анализ филогенетических отношений подсемейств Виргезийёеа с использованием большого числа признаков провел И. Колибач (КоНЬас, 2000). В семействе ВиргеБМае были выделены 3 главные филетические

линии: полицестоидная (Polycestinae), бупрестоидная (Julodinae, Buprestinae) и агрилоидная (Sphenopterinae, Galbellinae, Agrilinae); Schizopodinae в ранге семейства занимали на кладограмме базальное положение. Бупрестоидную и агрилоидную линии объединяет четкая синапоморфия - одиночная максиллярная лопасть (мала) у личинок, в то время как у Polycestinae имеются две лопасти, по мнению автора, гомологичные лацинии и галеа (симплезиоморфия). Однако, мала присутствует у личинок всех златок (Crowson, 1955), включая просфероидов, а дополнительная лопасть вторична и является общей синапоморфией полицестоидов и акмеодероидов. Другие спорные выводы - сближение Julodinae с Buprestinae (включающих Chrysochroinae), перевод Mastogeniini (Haplostethini) и некоторых родов Trachyini (Agrilinae) в Galbellinae, a Sphenopterini - в Agrilinae.

4.2. Методы филогенетического анализа

В основу реконструкции филогении и построения классификации Polycestinae положены принципы эволюционной систематики, т.е. система должна отражать родственные связи и эволюционную специфику монофилетических групп (Павлинов, 2005). При этом принимается широкое определение монофилии, допускающее как голо-, так и парафилетические группы. Для подкрепления и статистической оценки выделяемых группировок использовались методы кладистики. При реконструкции филогении применялся мануальный и компьютерный анализ признаков. Применение чисто компьютерных методов затруднено из-за отсутствия данных о малоизученных таксонах. Недостаток данных и изменчивость ряда признаков отразились на полноте заполнения исходной матрицы, что привело к генерированию кладограмм с неполным разрешением и многими политомическими узлами (рис. 7, 8). В ряде случаев для выяснения родственных отношений родов применялись методы априорного взвешивания признаков. На основе генерированных компьютерными методами кладограмм была построена компромиссная дендрограмма филогенетических отношений таксонов полицестин (рис. 8).

Кладистический анализ проводился в таксономической лаборатории USDA (NMNH, Вашингтон, США) с применением методов и программ, используемых в этой лаборатории. Заполнение матрицы осуществлялось в программе Microsoft Office 11 Excel; для машинной обработки данные конвертировались в формат программы MacClade 4. Для построения и анализа кладограмм использовались программы PAUP* v. 4.0 (Swofford, 2003), процедура «parsimony ratchet» (Nixon, 1999). Исходные кладограммы обрабатывались для получения обобщенной кладограммы с использованием следующих алгоритмов: 1) "strict consensus" (в процессе анализа менялся состав внешних групп) (рис. 7, 8); 2) "semistrict consensus" (все внешние группы); 3) "majority rule consensus" (все внешние группы). Также применялся метод вычисления байесовых вероятностей ("Bayesian tree") с использованием программы «MrBayes 3.2», алгоритм "50 majrule consensus" (индекс РР, уровень поддержки клад). Значения РР > 0.95 рассматривались как высокий уровень поддержки. Для некоторых деревьев использовался метод случайного перераспределения данных или бутстреп для статистической оценки неслучайного характера топологии дерева (Павлинов, 2005).

4.3. Анализ признаков

В филогенетическом анализе использовались как бимодальные, так и полимодальные ордированные признаки. Их полярность определялась априорно на

основе трансформацшшых рядов, обсуждаемых в гл. 3. Таксон-признаковая матрица включает 150 морфологических (118 имагинальных и 32 личиночных) и 2 неморфологических признака для 79 родов Polycestinae (3 малоизученных рода в анализ не включались).

■f^aii ЗоХуТгВиЛе_ЕВ—LL_ЕЯ__Ii__й£__El_33.

Рис. 7. Филогенетические отношения таксонов Polycestinae (алгоритм "strict consensus", 100 replicates, 8047 trees: length: 971, CI: 0.50, RI: 0.75; RC: 0.40) (с включением всех внешних групп). «+» - монофилетические группы, «-» - полифилетические группы.

4.4. Филогенетические связи Buprestoidea и подсемейств Buprestidae

Родственные связи Buprestoidea в системе Elateriformia до сих пор не вполне понятны, что создает проблему выбора внешних групп для проведения кладистического анализа (Bellamy, Volkovitsh, 2005). Попытки выявления близкородственных групп Buprestoidea путем анализа различных групп признаков дают противоречивые результаты. Существуют 2 основные гипотезы о ближайших родственных связях златок: дасциллоидная и дриопоидная. Дасциллоидную гипотезу, основанную на сходстве жилкования и складывания крыльев Schizopodinae и Dascillidae, поддерживают исследователи, изучающие крыловые структуры. Однако эта гипотеза конфликтует с данными по другим группам признаков и не поддерживается большинством филогенетических реконструкций. Дриопоидная гипотеза подкреплена не только анализом различных систем морфологических признаков, но и молекулярными данными, поэтому она рассматривается как основная.

Предлагаемая схема филогенетических отношений подсемейств златок (рис. 10), построенная мануально, во многом сходна с кладограммой в работе Колибача (Kolibai, 2000). Внешние группы не входили в анализ, а каждое

подсемейство, кроме Ро1усе5Йпае, представлено одним родом (учитывалась изменчивость признаков в объеме всего подсемейства), поэтому эта сугубо гипотетическая и компромиссная схема носит предварительный характер.

EaXyT-eoAsjai—Es--Є»--U--EL- -ЫЯ--&S-

-82__Da_ "" mt _И--'.< '"> _EL»PPh і» 1 1 ^ ^іи__

Рис. 8. Филогенетические отношения таксонов Polycestinae (без Buprestis, Chalcophora, Galbella и Agrilus), алгоритм "strict consensus", 100 replicates.

Базальное положение на дендрограмме занимают Зсішоросііпас, характеризующиеся значительным числом плезиоморфий, а с другой стороны набором аутапоморфий, поддерживающих их монофилию и изолированное положение; ряд общих плезиоморфий сближает ЗсЬігоросІіпас с Іиіосііпае. Монофилия Іиіосііпае поддерживается уникальными синапоморфиями - особым типом покровных волосков, антеннальных структур, строением стернальной впадины, эдеагуса, яйцеклада и ряда личиночных структур. В некоторой степени Іиіосііпае представляют собой промежуточное звено между БсЬігоросІіпае и остальными подсемействами, с которыми их объединяет заметная дифференциация антеннальных органов и стернальной впадины, бупрестоидный паттерн жилкования крыльев, редукция стемм и структура личиночных дыхалец. Монофилия Роїусеягіпае подтверждается синапоморфиями в строении стернальной впадины и жилкования крыльев (полицестоидные морфотипы), дополнительной максиллярной лопастью личинки (кроме просфероидов), одиночной бороздкой пронотума. Монофилия комплекса (Виргезгіпас+СЬгу5осЬгоіпас)+Оа1Ье11іпае+ Agrilinae поддерживается следующими синапоморфиями: стернальная впадина сформирована мезо- и метавентритами; парастерниты отделены от латеростернитов; парамеры с субапикальными пучками хет. Уникальных синапоморфий ВиргеБЙпае выявить не удалось, а большинство синапоморфий в

работе Колибача ошибочны и основаны на ограниченном материале. Не исключено, что Виргезипае представляют собой полифилетическую группу. Вопрос о самостоятельности СЬгузосЬготае остается открытым - их монофилия

Просфе^оидная_Полицестоидная линия_Акмеодероидная линия_

Рг Ре т<йси Рс Тг_£5_Ту_Ас_И_На.

:—I—им—I-г—1-1---1-1 I

Рис. 9. Компромиссная дендрограмма филогенетических отношений таксонов Ро1усе5ипае. Шрифтом выделены роды, положение которых отличается от положения на исходной кладограмме (рис. 7).

поддерживается единственной синапоморфией - халкофороидными антеннальными органами. Монотипное подсемейство ваШеШпае характеризуется уникальным строением простернума, небных и латеро-базального склеритов максилл личинок. Общие синапоморфии с комплексом Виргезипае+СНгузосИготае: бупрестоидный тип строения стернальной впадины, габитус и дыхальца личинки (Уо1коуЙ511, ВПу, 2001). Включению ваШеШпае в агрилоидную линию (КоНЬас, 2000), помимо других признаков, противоречит отсутствие стернальной бороздки. Главная синапоморфия А§пНпае - присутствие стернальной бороздки или ее рудиментов, остальные признаки неуникальны, а некоторые из них являются широко распространенными гомоплазиями.

4.5. Филогения Ро1усе$йпае

Сравнение обобщенных кладограмм, полученных с помощью различных алгоритмов, позоляет выделить два крупных кластера, соответствующих

полицестоидной и акмеодероидной линиям и обладающих общей синапоморфией -дополнительной максиллярной лопастью у личинок (рис. 6). Просфероиды характеризуются общей симплезиоморфией - отсутствием лопасти (личинки Perucolini и Bulini неизвестны, однако высокая поддержка клад Prospherini+Perucolini и Astraeini+Bulini позволяет предположить ее отсутствие) и являются парафилетической группой, представляющей собой амфитаксон (плезион) с неясной кладистической структурой (Павлинов, 2005). Проведенный анализ подтвердил монофилию большинства триб и подтриб Polycestinae, за исключением Polyctesini (sensu Cobos, 1980), Xenopsina, Tylaucheniina, Nothomorphina и Paratrachyini. На Байесовом древе наиболее высокую поддержку получили клады, соответствующие Bulini+Astraeini, Perucolini, Polycestini,

i ,134(1} Л МО) ■ ,111(2) , .106(4)

■ ,104(Г>

■ .103(4) , .102(2) . .101(1)

, 83(1)

. .1W(2)

. .128(3) i .127(1) , ,126(3) i ,119(1) , ,111(1) . ,104(1) , , 47(1) ■ . 23(1)

, .144(10) , ,105(1,2) ' > «4(2) < > 47(2)

■ ,144(1) , ,137(3) , .131(2) • 38(1) , 33(3)

i 147(2) ,146(0.1) ,135(1) - ,128(2)

- .119(3.4)

- .100(0.1) .99(1)

. 92(3) . <7(4) , 46(3) 8(1)

147(1) 1144(1-3) ,119(2) » 47(3) 1 48(1)

i 105(3) i ■ 91(1) < ' 84(1) • 1 46(1/3)

" .152(1) 1 l145(t) ' >144(1-4)

105(1-3) 47(2-4) 34(1) 23(2,3)

► 147(1,2) И23(1) И 19(1-4) >84(1 Я • 47(1-4)

> 23(1-3)

• Синапоморфии А Аутапоморфии

Рис. 10. Филогенетические отношения подсемейств златок.

Mymicoclytrinina, Acmaeoderina (РР = 1.00); Prospherini, Acmaeoderini, Haplostethini, Tyndarina, Acmaeoderoidina, Ptosimina (0.99); Chrysophanini (0.98); Polyctesini (sensu nov.) (0.97); Tylaucheniina+Tyndarina (0.95). В то же время ряд группировок на обобщенных кладограммах (Xyroscelis+Thrincopyge, Acmaeoderini,

Paratrachys+Hap\ostethmi и некоторые другие) носит искусственный характер, вероятно, в результате неполноты заполнения матрицы, поэтому в сомнительных случаях для выяснения филогенетических отношений родов использовался

ограниченный набор «ключевых» признаков (Павлинов, 2005). Компромиссная

дендрограмма представлена на рис. 9.

Глава 5. Географическое распространение

Из-за ограниченности материала по многим группам географическое распространение полицестин рассматривается в общих чертах. При анализе распространения использована система биогеографического деления Палеарктики и Неарктики А.Ф. Емельянова (1974, 1980), для остальных регионов - схемы флористического районирования А.Л. Тахтаджяна (1978) и зоогеографического районирования O.JL Крыжановского (2002) с изменениями.

5.1. Распространение надродовых таксонов Polycestinae

Полицестины распространены всесветно, главным образом, в тропическом и субтропических поясах мира (табл. 1). В Северном полушарии некоторые виды достигают Южной Канады (Polycesta, Acmaeoderina, Ptosima, Mastogenius), в Южном — Новой Зеландии (Prospheres) и Патагонии (Tyndaris).

Просфероидная линия. Просфероиды обладают гондванским ареалом, охватывающим Австралазию (Prospherini, Astraeini, Xyroscelidini), Южную Америку (Perucolini) и крайний юг Африки (Bulini).

Полицестоидная линия. Полицестоиды характеризуются всесветным распространением, примитивные таксоны (Chrysophanini, Thrincopygini, Polyctesini) приурочены преимущественно к Северному полушарию. Polycestini демонстрируют космополитный тропическо-субтропический ареал, однако на его протяжении таксоны распределяются неравномерно, образуя несколько центров диверсификации. Представители трибы Tyndarini встречаются почти исключительно в Неотропике; лишь ареал рода Paratyndaris (Tyndarina) захватывает южную часть Неарктики.

Акмеодероидная линия. Acmaeoderini обладают палео-неогейским типом ареала (отсутствуют в Австралазии) с четко выраженными центрами разнообразия в районах со средиземноморским типом климата и на аридных территориях, прилегающих к ним. Ptosimini встречаются на всех континентах, кроме Южной Америки, однако ареалы подтриб почти не перекрываются. Haplostethini распространены всесветно в тропических и субтропических областях; по числу видов наиболее богата фауна Неотропики.

5.2. Краткая характеристика ареалов надвидовых таксонов Polycestinae

На основе анализа распространения установлено 19 основных типов ареалов полицестин (табл. 2). По протяженности выделенные ареалы объединяются в 3 группы. Мультирегиональные ареалы (космополитный, палео-неогейский, голаркто-ориентальный и др.) охватывают более двух доминионов. Бирегиональные ареалы (палеотропический, австралазиатский, голарктический и др.) занимают территории двух соседних доминионов. Монорегиональные ареалы не выходят за пределы одного доминиона или даже области, хотя отдельные виды могут встречаться на переходных или смежных территориях соседних доминионов. Для большинства родов характерны узкие монорегиональные ареалы, например, ареал одного из крупнейших родов полицестин, Acmaeoderella, ограничен Палеарктикой, фактически областью Древнего Средиземья; мульти- и бирегиональные ареалы встречаются значительно реже.

5.3. Характеристика фаун главных биогеографических доминионов

Австралийское царство (рис. 11, AUS). Ядро фауны, характеризующейся бедностью и высоким уровнем эндемизма, составляют просфероиды. В Северо-

Восточной Австралии заметную роль играют выходцы из Юго-Восточной Азии; в Эремейской области полицестины практически отсутствуют, за исключением нескольких видов Astraeus в Южной Австралии.

Ориентальное царство (рис. 11, ORR). Ориентальная фауна значительно уступает остальным тропическим доминионам по числу видов, но сравнима с ними по числу родов. Основу фауны составляют палеотропические роды с центрами разнообразия либо в Юго-Восточной Азии, либо в Африке. Наиболее богата и разнообразна фауна регионов, лежащих западнее линии Уоллеса. В Полинезийской и Гавайской подобластях Пацифической области полицестины отсутствуют.

Табл. 1

Число родов и видов полицестин в главных биогеографических доминионах мира

# # Регионы

Трибы / подтрибы родов видов AUS NTR ORR AFR NAR PAL

PROSPHERINI 2 9 1/2 2(1)/7

PERUCOLINI 2 2 2(2)12

BULINI 1 1 1(1)<1

ASTRAEINI 1 55 1(1)/54 1/1

XYROSCELIDINI 1 2

CHRYSOPHANINI 2 4 _ 2(1 )/3 1/1

THRINCOPYGINI 1 3 1/2* 1/3

POLYCTESINI 4 18 2/11 1/1 4(3)/10

POLYCESTINI 27 121 2/2 5{4)/41 7(5)/22 16(12)/36 1/16 5(2)/11

Xenopsina 4 11 3(3)/10 1(1 )/1

Polycestina 23 110 2/2 5(4)/41 4(2)/12 16(12)/36 1/16 4(1)/10

TYNDARINI 12 61 12(11)/41 2/23

Pseudacherusina 1 2 1<1)/2

Mimicoclytrinina 3 8 • ■ ? 1/1*

Tylaucheniina 4 9 яям

Tyndarina 3 40 3(2)/20 1/22

Bordoniina 1 2 чт

ACMAEODERINI 15 703 1/101 7(3)/165 5(4)/204 5(1)/242

Odetteina 1 1 1(1)/1 .

Acmaeoderoidina 2 13

Nothomorphina 2 8 2(2}/8

Acmaeoderina 10 681 1/101 5(2)/30 5(1 )/157 3(2)/191 5(1 )/242

PTOSIMINI 4 159 1/2 1/1* 3(1)/26 2(1)/118 1/4 3/12

Ptosimina 2 12 1/1* 1/4 1(1 )/1 1/4 1/3

Sponsorina 1 120 1/2 1/117 1/1

Paratrachyina 1 27 1/2 1(1)/20 1/8

HAPLOSTETHINI 10 117 1/9 4(3)/58 5(2)/12 2(1 )/24 3(1)/10 2/4

Всего 82 1254 7(2)/71 26(20)/ 246 26(11)/ 110 29(18)/ 345 15(7)/ 263 20(6)/ 280

Выделены эндемичные таксоны, в скобках указано число эндемичных родов; звездочкой (*) отмечены таксоны, выходящие за пределы основного ареала группы.

Афротропическое царство (рис. 11, AFR). Афротропическая фауна отличается наибольшим богатством и разнообразием, включая как палео-, так и неоэндемиков; ведущую роль играют акмеодероиды. Подавляющее большинство таксонов, в т.ч. эндемиков высокого ранга, распространено в Южноафриканской

области; фауна Мадагаскарской области, превышающая ее по числу видов за счет многочисленных Sponsor, гораздо более однородна.

Табл. 2

Ареалы надвидовых таксонов Polycestinae

№ пл. Тип ареала Таксон

1 Мультирегиональные Космополитный тропическо-субтропический Polycestini, Haplostethini

2 Палео-неогейский Acmaeoderini

3 Голаркто-палеотропико-австралийский Ptosimini

4 Неотропико-голаркто-ориентальный Mastogenius

5 Голаркго-ориентальный Ptosima

6 Палеогролико-палеарктический Polyctesini, Ptychomus

7 Ориентально-палеаркто- австралийский Paratrachys (s.str.)

8 Бирегиональные Палеогропический Schoutedeniastes, Strigoptera, Ptychomus СParacmaeodera), Sponsor, Ankareus

9 Афро-палеарктический Pseudocastalia, Thurnlaxisia, Ptychomus (Acmaeotethya, Ptychomus), Xantheremia

10 Ориентально-палеарктический Xenopsina, Microacmaeodera (s.str.)

11 Австрал азиатский Prospheres, Helferella, Paratrachys (Friendiella)

12 Панамериканский Polycesta (Tularemia), Tyndarini

13 Голарктический Chrysophanini

14 Монорегиональные Австралийский Xyroseelidini, Astraeini

15 Ориентальный Xenopsis, Kurosawaxia, Sommaia, PolycesteUa, Polycestoides, Odetteina, Cochinchinula, Thaichinula, Siamastogenius, Neomastogenius, Blepharum

16 Афротропический Bulini, Paracastalia, Neopolycesta, Cobosella, Micropolycesta, Pseudopolycesta, Polycestaxia, Parapolycesta, Madecastalia, Madecacesta, Mattheesta, Cobosesta, Polycestina, Nothomorphina, Brachmaeodera, Richtersveldia, Namibogenius

17 Неотропический Perucolini, Jelinekia, Agenjosiana, Kogania, Mimicoclytrinina, Bordoniina, Pseudacherusiina, Tylauchemina, Tyndaris, Pelycothorax, Exaesthetus, Pseudotrigonogva, Micrasta

18 Неарктический Beerellus, Thrincopygini, Acmaeoderoidina, Anambodera, Acmaeoderopsis, Trigonogya

19 Палеарктический Bellamyina, , Svatatesis, Polyctesis, Theryola, Strigopleroides, Acmaeoderella

Неотропическое царство (рис. 11, ИТЯ). Неотропическая фауна характеризуется присутствием эндемичных РегисоНш и субэндемичныхТупйапш с 4 эндемичными подтрибами; ядро фауны составляют также виды Астаеос1ега,

Polycesta, Micrasta и Mastogenius. Наиболее своеобразна фауна Чилийско-Патагонской области.

Неарктическое царство (рис. 12, NAR). По числу видов неарктическая фауна немного превосходит неотропическую (возможно, за счет лучшей изученности), но заметно уступает ей по числу родовых и надродовых таксонов. Ядро фауны составляют Acmaeodera и близкие роды с заметным участием Paratyndaris, Polycesta, Ptosima и Mastogenius. Неарктическая фауна полицестин является преимущественно ксерофильной, большинство видов встречается в Калифорнийской и Колорадско-Мексиканской областях.

Палеарктическое царство (рис. 12, PAL). В Палеарктике отсутствуют эндемики надродового ранга, хотя по числу родов и видов ее фауна немного превосходит неарктическую, главным образом за счет ориентальных и афротропических элементов; ядро фауны составляют Acmaeoderina, в первую очередь виды Acmaeoderella. В связи с усилением континентальности и выклиниванием неморальной и субтропической зон в центральной части Евразии, некоторые роды образуют дизъюнктивные ареалы в Западной и Восточной Палеарктике (Polyctesis, Ptosima). Наиболее разнообразна и многочисленна фауна полицестин Ирано-Туранской подобласти Сетийской области. 5.4. Современные центры разнообразия Polycestinae

В пределах биогеографических царств полицестины распределены неравномерно, образуя центры разнообразия (рис. 13), часто расположенные на границах соседних доминионов, что способствует фаунистическим обменам. Как правило, эти центры охватывают горные и смешанные территории, отличающиеся широким спектром климатических и физико-географических условий и растительных сообществ; фауна равнинных регионов более однородна.

Австралийское царство. На территории доминиона выделяются восточиоавстралийский и юго-западноавстралийский центры разнообразия. По-видимому, они представляют собой фрагменты некогда единой биоты, разделившейся в результате аридизации Австралии в постэоценовое время.

Ориентальное царство. Индокитайский центр охватывает страны Индокитая и тропическую часть Китая, наиболее богата фауна Таиланда. Обилие примитивных таксонов при общей бедности видового состава дает основания считать эту территорию скорее рефугиумом, чем центром активной радиации полицестин. Очевидно, стабильность климата способствовала сохранению в фауне региона реликтовых групп.

Афротропическое царство. На территории доминиона выделяются южноафриканский, мадагаскарский и восточноафриканский центры. В отличие от изолированного на протяжении длительного времени Мадагаскара, южноафриканский и восточноафриканский центры сохраняют тесные фаунистические связи и включают значительное число общих видов. По-видимому, разделение этих центров произошло в результате усиления аридизации Африки в постмиоценовое время. Фауна Мадагаскара и Маскаренских о-вов носит типично островной характер - с бурной радиацией отдельных групп (Sponsor) при относительно бедном родовом составе.

Неотропическое царство. Включает чилийско-патагонский (чилийско-североаргентинский) и центральноамериканский центры. Последний представляет собой фрагмент мадреанского центра и не имеет самостоятельного значения.

Неарктическое царство. Мадреанский центр расположен на стыке Неарктики и Неотропики и является мощным очагом радиации ксерофильных Астаеос1ега и близких родов Астаеос)егта.

2.8 *

HAPLOSTETHINI

haplostethini

ptosimini 2.8

FTOsmm 1 (14

1 (14 S)

2.8 Ч

2 (50 %>

1 (" Si

AUS

astraeini

76. f *

га .2 %

msplostethini 5(19

PTOStMiNI 9(12

PR05PHER1MI

7(2«%»

ORR

«(23*)

haplostethini

2 (TS) V3*' PTOSIMINI v/™™

Jb ■/ * •,

А.

ACMAEODERtNII 7(24 4

POLYCESTIM! 16!$««)

AFR

47 8 *

haplostethini 7.0

ptosimini 1 (*

1 (4 *J

PERUCOUNI THRINCOPVG1NI 0.S 14 ^ 0.8 i HAPLOSTETHINI Jw-- POLYC ESTINI 23.6 %\ VV' 16,7 4

...

PTOSIMINI I

MS —

acmaeoderini 41.1 S

Рис. 11. Таксономический состав фаун основных биогеографических доминионов: А -роды, Б - виды (AUS - Австралийский, ORR - Ориентальный, AFR - Афротропический, NTR - Неотропический) (продолжение на рис. 12).

Палеарктическое царство. Тетийский (гесперийско-сетийский) центр расположен в западной части области Древнего Средиземья. В составе фауны преобладают виды Acmaeoderina, в первую очередь Acmaeoderella. Присутствие

близких викарных видов некоторых родов в Западной и Восточной Палеарктике свидетельствует о том, что современный тетийский центр является фрагментом более крупного древнететийского центра, распавшегося в результате усиления континентальное™ и аридизации центральной части Евразии.

Из перечисленных центров разнообразия ведущую роль играют южноафриканский, мадагаскарский, мадреанский (более 100 видов в каждом), тетийский (около 80 видов) и, в меньшей степени, чилийско-патагонский и юго-западноавстралийский (20-40 видов при ограниченном числе родов). Большинство центров характеризуется средиземноморским и близкими к нему типами климата и растительности. Многие исследователи отмечали высокое таксономическое разнообразие биомов средиземноморского типа (БСТ) и выдвигали идею о возможной активизации видообразования под воздействием средиземноморского климата. Одна из гипотез, объясняющих этот феномен, рассматривает БСТ как «экологические или климатические острова» (Аскег1у, 2009). С другой стороны, относительная стабильность условий в БСТ способствует выживанию реликтов, что заметно сказывается на таксономическом разнообразии. Возраст БСТ оценивается как поздненеогеновый (10-5 млн. лет), т.е. они являются центрами современной (или относительно недавней) радиации. В противоположность БСТ, повышенное родовое разнообразие в индокитайском и восточноавстралийском центрах объясняется их ролью рефугиумов для выживания реликтов и мигрантов, а процветание некоторых групп в мадагаскарском центре - бурной радиацией в условиях островных биомов.

Глава 6. Образ жизни и трофические связи 6.1. Абиотические факторы

Подобно остальным златкам, большинство полицестин термо-, ксеро- и фотофильные насекомые, что определяет их географическое распространение, биотопическое и стадиальное распределение. Вместе с тем, некоторые группы обитают во влажных тропических и субтропических лесах, рипарийных и прибрежных сообществах и даже в таких специфических экосистемах, как мангровые формации.

Температура и освещенность. Наиболее важным климатическим фактором в распространении и регуляции жизненного цикла полицестин служит температура. Большинство полицестин приурочено к субтропическим и тропическим областям Земного шара, лишь немногие виды проникают в теплоумеренные зоны суббореального пояса. В то же время таксономическое разнообразие полицестин, кроме Астаеос1епш, резко снижается в районах с экстремальными температурами, свойственными аридным и экстрааридным территориям. Во внетропических поясах максимальное разнообразие полицестин наблюдается в районах со средиземноморским или близкими к нему типами климата. У Астаеос1епш ксерофилизация является одной из главных эволюционных тенденций, что позволило им заселить огромные территории пустынь Старого и Нового Света, от тропических до холодноумеренных. Гораздо реже ксерофилизация проявляется в преимущественно мезофильных группах и сопровождается сменой кормовых растений, в частности переходом на доминанты пустынных сообществ. В ее основе лежат как эколого-физиологические и этологические, так и морфологические механизмы. По-видимому, ксерофилизация связана с прогрессирующей аридизацией климата в неогене-плейстоцене.

chrysophanini HAPLOSTETHIW 2 (13 %)

3 (20 thrincopygini

/ 1 (7 V.)

CHRYSOPHANINI HAPI-OSTÍTHlNlV1 S ™K!NCOI>YG1NI

OS » PTOStMINI

t .5«í

ptosiminit

1 (7 *¡-lL

kpolycestini

I-1 (7 %)

1.»* POLYCEST1N1 6.1 \

TYNOARINI

8.7 S

-tynoarini 2 (13-,i)

i ......•••'.;:::•!••:•:••••••

acmaeoderini 5 (33 %)

NAR

ACMAgODERINI 77.6%

chrysophanini haplosteth1ni 1 !5

2 (10 —тж!^

x 7n.» lyctebini

ptosimini / \ жл "4 (20 <4)

3(15%¡y \ "шшшт

acmaeoderini

5 (25 '/.)

CHRYSOPHANiNi

ЯЛ s POIYCTESINI HAPLOSTE7HINI \ / 3.6 \

14% N\ /' POLVCEST1NI

iNBk.

Al

polycestini 5(25 si)

PAL

ACMAEODERINI 36.4 %

А Б

Рис. 12. Таксономический состав фаун основных биогеографических доминионов: А -роды, Б - виды (NAR - Неарктика, PAL - Палеарктика).

№ М » * г жщштшт flllfflli

■Ид ■НИж

: К;......i»' щвш

lilil 4 Щ Щ шяш шш

G ¡¡¡юн тття

7 х Щ'х Я

и..........i illli ......... Шзж е л- 1С 9

ршнк . Ир! И ......

N . ## видов Polyceslínae | 20-40 |«4) (В"» „ ;§j§ 81-93 |§МОО - . ¡м зш Ш

Рис. 13. Современные центры разнообразия полицестин.

1 - мадреанский, 2 - мадагаскарский, 3 - южноафриканский, 4 - тетийский, 5 -восточноафриканский, 6 - центральноамериканский, 7 - индокитайский, 8 - чилийско-патагонский, 9 - восточноавстралийский, 10 - юго-западноавстралийский, ? -«индийский».

Влажность. В гумидных регионах полицестины заселяют открытые стации с разреженной, часто склерофильной растительностью. Подобно другим

ксилофагам, при дефиците влаги личинки впадают в факультативную, иногда многолетнюю диапаузу. Задержкой развития, вызванной дефицитом влаги, вероятно, объясняются случаи выхода жуков некоторых видов из деревянных изделий, поскольку самки не откладывают яйца на обработанную древесину.

6.2. Жизненный цикл

Немногочисленные сведения о продолжительности и особенностях жизненного цикла полицестин имеются лишь для отдельных видов сельскохозяйственных и лесных вредителей. Поскольку продолжительность личиночной стадии напрямую зависит от влажности кормового субстрата, она может растягиваться на многие годы. В условиях достаточного увлажнения мелкие и средние виды, особенно развивающиеся в живых древесных тканях и на травянистой растительности, проходят цикл развития в течение 1 года; крупные виды, питающиеся мертвой сухой древесиной, развиваются 2-4 года, подобно представителям других подсемейств златок. Очевидно, задержка развития способствует выживанию вида в неблагоприятных условиях.

6.3. Трофические связи

Имаго. Для развития гонад жукам необходимо дополнительное питание. Большинство жуков питается вегетативными органами, обычно листьями, реже -корой побегов различных растений, на которых часто развиваются их личинки. В некоторых группах распространена антофагия (Acmaeoderini); у Xyroscelis отмечена уникальная для златок лимфофагия. Структура имагинальных трофических связей проанализирована только для антофагов трибы Acmaeoderini палеарктической фауны, у которых отмечено отсутствие специализации в выборе систематических групп кормовых растений, хотя наблюдается явное предпочтение представителей некоторых семейств (Волкович, Лобанов, 1997).

Личинки. Кормовые растения установлены для личинок 285 видов (22.9 % видового состава) из 32 родов (39.0 %) полицестин (табл. 3); на уровне триб неизвестны кормовые растения Perucolini. Учитывая высокий процент полифагов среди видов с установленными трофическими связями, можно предположить, что спектр кормовых растений представителей большинства родов намного шире, чем известно в настоящее время.

Пищевая специализация. Хотя для многих видов известен только один вид кормовых растений (даже среди сравнительно хорошо изученных Acmaeoderina такие виды составляют 56 %), доля монофагов среди полицестин, по-видимому, крайне невелика и их следует считать условными монофагами. Анализ трофических связей многоядных видов показал преобладание полифагов (27 % видов среди Acmaeoderina) и олигофагов (17 % видов). Ограниченные пищевые режимы свойственны либо древним, реликтовым группам (Prospherini, Bulini, Xyroscelidini, Thrincopygini, Chrysophanini), либо высокоспециализированным и процветающим в настоящее время таксонам (Acmaeoderina, Paratrachyina). В первом случае ограничение трофических связей, вероятно, обусловлено вымиранием древних групп растений, а во втором - со специализацией и радиацией в современных условиях. Характер трофических связей многоядных видов определяется структурой растительных сообществ, составом доминирующих таксонов и жизненных форм растений. По сравнению с открытоживущими филлофагами, ксилофаги обладают гораздо более низкой избирательностью.

Способы (типы) питания. Личинки всех златок, включая полицестин, являются фитофагами, за редкими исключениями питающимися вегетативными

органами растений, в первую очередь древесными тканями (ксилофагия). Ксидофаги и флоэмофаги составляют подавляющее большинство во всех систематических группах полицестин, за исключением Рога/гас/да. В отличие от многих других ксилобионтов, личинки златок не заселяют сильно разложившуюся древесину, развиваясь в сухой мертвой, отмирающей и живой древесине. По-видимому, исходным для полицестин было питание отмирающей и мертвой древесиной, характерное для большинства примитивных групп. Питание живыми растительными тканями распространено в эволюционно продвинутых группах, в первую очередь у листовых минеров (РагшгасИуз), хаме- и хортобионтов (многие Астаеос1еппа). Переход от питания мертвой древесиной к питанию живыми тканями сопровождается редукцией провентрикулуса, укорочением и упрощением цек и задней кишки. Ризофагия распространена в ксерофильных группах, позволяя личинкам развиваться в доминирующих в пустынных сообществах полукустарниках и кустарничках с их мощной корневой системой. Филлофагия отмечена в родах РагМгаску.ч и Хуго.чсеП.ч (личинки последних развиваются в деревянистых осях фронд Масгогатга, хотя этот способ питания скорее является частным случаем ксилофагии). Каулофагия встречается только в нескольких наиболее эволюционно продвинутых видовых группах Астаеос1еге11а. Единственный случай стробилофагии в шишках Л'лмз известен у СкгузорИапа сопко1а УапО. Морфологической дифференциации по имагинальным признакам в перечисленных группах выявить не удалось. Различия в форме тела, строении ротовых органов и вооружении провентрикулуса в зависимости от твердости пищевого субстрата выявлены у личинок, однако разные морфо-экологические типы часто встречаются в пределах одного рода Астаеос1еге11а (Волкович, 1979). Единственное исключение - трахиоидные минирующие личинки РагаКаскуя, резко отличающиеся от личинок других групп.

Распределение по жизненным формам кормовых растений. Большинство полицестин трофически связано с древесно-кустарниковой растительностью (дендро- и тамнобионты); хаме- и хортобионты достоверно известны только среди Астаеоёегша. Число хамебионтов, заселяющих полукустарники и кустарнички, и хортобионтов заметно возрастает в аридных регионах, особенно в холодно- и теплоумеренных пустынях, однако в тропических и субтропических пустынях доминируют дендробионты. Среди дендрофагов особый интерес представляет небольшая группировка обитателей рипарийных и прибрежных сообществ, в том числе мангров, включающая по крайней мере 9 видов из 3 триб. Предположительно, адаптации к мангровым сообществам, существовавшим уже в начале позднего мела, способствовали расселению некоторых групп полицестин в тропических областях.

Распределение по таксонам кормовых растений. Общая картина для подсемейства соответствует распределению голарктических Астаеос1спш (Волкович, Лобанов, 1997). Имеющиеся данные позволяют выявить некоторые особенности пищевых связей родовых и надродовых таксонов полицестин. В их пищевом рационе доминируют двудольные покрытосемянные (более 90 % установленных трофических связей). Особый интерес представляют трофические связи жуков и личинок ХугоьхеПя с цикадофитами рода Масго:иниа (гаггнасеае). Среди Ршор51<1а наиболее древними следует считать связи реликтовых групп РгоэрЬепп) и ВиПш с Агаисапасеае и Роёосаграсеае, остатки этих хвойных известны с конца юры - нижнего мела. На однодольных отмечено около 10 видов, но

Табл. З

Трофические связи личинок Polycestinae

Таксоны Polycestinae Кормовые растения

Триба/Подтриба* Род** % изуч. видов Кол-во сем. Семейства

Prospherini (2/2) Prospheres{4/2) Blepharum (5/1) 50 20 1 1 Araucariaceae Podocarpaceae

Perucolini (2/0)

Bulini (1/1) Bulls (1П) 100 1 Podocarpaceae

Astraeini (1/1) Aslraeus (53/4) 7.5 4 Casuarinaceae, Myrtaceae, Proteaceae, Pittosporaceae

Xyroscelidini (1/1) Xyroscelis (2/2) 100 1 Zamiaceac

Thrincopycini (1/1) Thrincopyge (3/3) 100 1 Nolinaceae

Chrysophanini (2/2) Chrysophana( 3/3) Beerellus (Ml) 100 100 I 1 Pinaccae Cuprcssaceae

Polyctesini(4/3) Svatatesis (1/1) Bellamyina (1/1) Pofyctesis (6/2) 100 100 33.3 1 1 1 Fagaceae Anacardiaceae Anacardiaceae

Polyccstini (27/5) Xcnopsina (4/0) Polycestina (23/5) Cobosella (2/1) Polycesta( 55/18) Thurnlaxisia (3/1) Sirigopleroides (3/2) Strigoptera (11/1) 50 32.7 66.7 66.7 9.1 1 20 3 2 2 Anacardiaccac Fagaceae (6), Fabaceae (5)*** Fagaceae, Anacardiaceae, Oleaceae Platanaceae, Fagaceae Bombacaccae, Rhizophoraccac

Tyndarini(12/2) Pseudachcrusiina (1/0) Mimicoclytrinina (3/0) Tylaucheniina (4/0) Tyndarina (3/2) Bordoniina(l/0) Tyndaris (3/1) Paratyndaris (36/9) 33.3 25 2 3 Rhamnaceae (1) Rhizophoraceac (1), Fabaceae (13)

Acmaeoderini (15/7) 0delteina(l/0) Acmaeoderoidina (2/1) Nothomorphina (2/0) Acmacoderina (10/6) Acmaeodero'ides (12/2) Acmaeodera (300/77) Acmaeoderopsis (14/7) Ptychomus (205/49) : Microacmaeodera (12/1) Xantheremia (15/14) Acmaeoderella (123/59) 16.7 25.7 50 23.9 8.3 93.3 48 1 32; 4 23 1 6 34 Simmondsiaceae Fabaceae (23), Fagaccac (19), Rosaceae(17)*** Fabaceae (6) Fabaceae (34), Fagaceae (13), Rosaceae (11)*** Fagaccac Fabaceae(14)*** Fabaceae (32), Apiaceae (32), Asteraceae (20)***

Ptosimini (4/3) Ptosimina (2/1) Sponsorina(l/l) Paratrachyina (1/1) Plosima (11/6) Sponsor (120/1) Paralrachys (25/4) 54.5 0.8 16 3 1 1 Rosacea (7), Fabaceae (4), Fagaceae (1) Fabaceae Moraccae

llaplostethini (10/4) Mastogenius (40/7) Helferella (16/1) Trigonogya (1/1) Micrasla (23/1) 17.5 6.3 100 4.3 6 1 1 1 Fagaceae (3), Fabaccae (3)*** Sapindaceae Oleaceae Euphorbiaceac

32 (39.0 %) рода 284 (22.9 %) видов

* В скобках общее число родов / число родов с известными кормовыми связями.

** В скобках общее число видов / число видов с известными кормовыми связями.

*** Только доминирующие семейства.

большинство связей вероятно вторично. Специализированными фитофагами однодольных семейства Nolinaceae являются виды неарктической трибы Thrincopygini. Среди двудольных более половины кормовых растений полицестин составляют Rosidae (51.2 %), за ними с большим отрывом следуют Dilleniidae (14.7 %) и Hamamelididae (12.5 %). Однако на уровне родов и триб структура трофических связей высших таксонов полицестин с Rosidae (24.7 и 20.0 %) и Hamamelididae (19.2 и 20 %) выглядит достаточно сходной. Среди Hamamelididae подавляющее большинство видов связано с Fagaceae, среди Dilleniidae - с Могасеае; среди Rosidae - с Fabaceae, Rosacea и Anacardiaceae. Наиболее богатые комплексы полицестин выявлены на ландшафтно-доминантных родах растений: Quercus (47 видов) и Acacia (41); заметно беднее комплексы на Pistacia (19 видов), Prosopis (16), Prunus (15) и Ficus (14). На Magnoliidae отмечен единственный вид Mastogenius; отсутствуют данные о связях полицестин с Ranunculidae.

Трофические связи надродовых таксонов полицестин. Просфероиды сохранили древние связи с мезозойскими реликтами - Araucariaceae, Podocarpaceae и даже Cycadopsida; лишь наиболее специализированные Astraeni развиваются на покрытосемянных. Среди полицестоидов предположительно древние связи с голосеменными (Cupressaceae и Pinaceae) сохранили представители примитивной трибы Chiysophanini. Необычны трофические связи неарктических Thrincopygini (однодольные семейства Nolinaceae). Сведения о кормовых растениях Polycestini и особенно Tyndarini ограничиваются преимущественно голарктическими видами, развивающимися исключительно на покрытосемянных; определенное сходство с ними демонстрируют Haplostethini. У Ptosímini пищевая специализация идет в разных направлениях, трофические связи видов самого крупного рода, Sponsor, практически не известны. Среди кормовых растений Ptosimina заметно доминируют Rosaceae, некоторые полифаги развиваются также на Fabaceae и Fagaceae (Quercus). Все виды Paratrachys с установленными кормовыми связями являются специализированными филлофагами-минерами на Ficus (Могасеае). Спектр кормовых растений Acmaeoderini охватывает 158 родов из 50 семейств, 42 порядков, 9 подклассов голосемянных и покрытосемянных, питание на голосемянных (например, на Ephedra) считается вторичным. 6.4. Хозяйственное значение

Из-за невысокой численности хозяйственное значение полицестин, в отличие от других групп златок, относительно невелико. Большинство ксилофагов относится к второстепенным вредителям древесно-кустарниковой растительности, отдельные виды отмечены как вредители технической древесины. Некоторые виды Acmaeoderina указаны в качестве вредителей сельскохозяйственных, орехоплодных и плодовых культур, лесных и городских насаждений, полезащитных полос, тугайных лесов, пастбищных и пескоукрепительных растений в аридных регионах. Антофильные Acmaeoderini возможно являются опылителями, поскольку длинное и густое опушение удерживает пыльцевые зерна на поверхности тела. Вместе с тем Acmaeoderini - одна из наиболее многочисленных групп фитофагов-эндобионтов в пустынных экосистемах, выполняющая важную роль в деструкции растительных остатков. Как показал пример ясеневой златки (Agrilus planipennis Fairm., ЯИУЗ), нанесшей огромный ущерб ясеням в городских насаждениях Москвы и лесах США и Канады в начале этого века, случайная интродукция даже не имевших большого хозяйственного значения видов златок может привести к серьезным последствиям.

Глава 7. Классификация 7.1. Исторический обзор (табл. 4)

Система подсемейства Polycestinae была в основном разработана А. Кобосом (Cobos, 1955, 1980, 1981), который рассматривал Acmaeoderini, Thryncopygini и Mastogeniini (Haplostethini) как самостоятельные подсемейства. В системе Р. Холиньского (Holynski, 1993) Polycestinae объединялись с Buprestinae, полицестоидные таксоны были представлены 3 трибами с 14 подтрибами, при этом

Табл.4

Основные версии классификации златок подсемейства Polycestinae

Cobos (1955,1980, Holynski, 1988, 1993 Volkovitsh (2001) '; Volkovitsh,

1981), Bellamy, 1985 Bellamy (2003, (sensu novum)

2008)2

BUPREST1DAE BUPREST1DAE IBUPRESTOIDEA]1 BUPRESTIDAE

POLYCESTINAE BUPRESTINAE BUPRESTIDAE POLYCESTINAE

Astracusini Acmaeoderini POLYCESTINAE Prosnheroid lineage

Tylauclienini Acmaeoderina Acmaeoderoid lineage Prospherini

Tyndarini Thrincopygini Mastogeniini1 Pcrucolini

Ptosimini Nothomorphina (Haplostethini ') Bulini

Paratrachysae (=Xyroscelidina) Acmaeoderini Astraeini

Ptosimae Paratrachydina Odetteina Xyroscelidini

Polyctesini Ptosimina Nothomorphina Polvcestoid lineage

Acherusini (= Acmaeoderoidina) Acmaeoderoidina Thrincopygini

Pseudachcrusini Mastogeniina Acmaeoderina Chrysophanini tr.n.

Xyroscclini Thrincopygina Ptosimini Polyctesini

Pcrucolini Perucolina Paratrachyini Polycestini

Prospherini Polyctesina Polvctesioid lineage Xenopisna Volk.

Polycestini Agaeocerina Thrincopygini Polycestina

(Buprestinae) Chrysophana gen.gr. Tyndarini

ACMAEODERINAE Tyndarini Polyctesini Pseudacherusiina

Acmaeoderini Tyndarina Polvcestoid lineage Mimicoclytrinina

Nothomorphini Acherusina Bulis gen.gr. Tylaucheniina

Acmaeoderoidini Tylauchenina Perucoliniz Tyndarina

Prospherina Polycestini (вкл. Bordoniina str.n.

THR1NCOPYCINAE Astraeina (incl. Bilyesta2) Acmaeoderoid lineage

Thrincopygini Bulis) Tyndarini Acmacodcrini

Incertae Sedis Tylauchenina Odetteina Volk.

MASTOGENINAE Pseudacherusina Tyndarina Acmaeoderoidina

Mastogenini Acherusiina '' Nothomorphina

(Mimicoclytrinina2) Acmaeoderina

Pseudacherusiina Ptosimini

Buprestini "Australian" lineage Ptosimina

Polycestina Xyroscelini Sponsorina str.n.

(вкл. Microcastalia) Prospherini Paratrachyina

BUPRESTINAE Anthaxiini Astraeusini1 Haplostethini

Anthaxiini (Odetica) Bubastina (incl. (Astraeini2)

Chrysophana) Incertae Sedis BUPRESTINAE

Perucolini1 Stigmodcrini

Bilyesta

Polycestini были переведены в состав Buprestini, а род Chrysophana - в подтрибу Bubastina (Anthaxiini sensu Holynski). На основе изучения антеннальных структур (Volkovitsh, 2001) в составе Polycestinae были установлены 3 филетические линии -акмеодероидная, поликтезиоидная и полицестоидная; Xyroscelidini, Prospherini и Astraeini были помещены в отдельную «австралийскую» линию, позднее выделенную в просфероидную линию. Acmaeoderoidini и Nothomorphini в ранге подтриб вошли в состав Acmaeoderini, a Tylaucheniini, Acherusiini и Pseudoacherusiini - в состав Tyndarini. Дальнейшие изменения затронули трибы Acmaeoderini и Polycestini, а поликтезиоидная линия была объединена с полицестоидной. Принятая в настоящее время классификация (Bellamy, 2003, 2008) носит компилятивный эклектический характер; ее основной недостаток -инвертированность, при которой наиболее продвинутые таксоны занимают базальное, а примитивные - терминальное положение.

7.2. Таксономическая структура надсемейства Buprestoidea и семейства Buprestidae

За последние 30 лет количество подсемейств златок, признаваемое различными авторами, колебалось от 14 (Cobos, 1980, 1986) до 4 (Holynski, 1993). В настоящее время в зависимости от статуса Schizopodinae принято деление семейства на 6 или 7 подсемейств. В принятом нами объеме монотипное надсемейство Buprestoidea включает единственное семейство Buprestidae с одним мезозойским (Parathyreinae) и 7 рецентными (Schizopodinae, Julodinae, Polycestinae, Buprestinae, Chrysochroinae, Galbellinae, Agrilinae) подсемействами (рис. 14).

7.3. Классификация Polycestinae

Подсемейство Polycestinae включает 3 филетические линии, 13 триб, 14 подтриб и 82 рода с 42 подродами (рис. 15). Аннотированный список таксонов полицестин с указанием типовых видов, синонимией, диагнозами, составом соподчиненных таксонов, распространением, кормовыми растениями и комментариями помещен в Приложении 1. В приведенном ниже кратком списке в скобках указано число видов.

Familia BUPRESTIDAE Leach, 1815 Subfamilia POLYCESTINAE Lacordaire, 1857 I. Prospheroid lineage Volkovitsh. 2008 10. Tr. Tyndarini Cobos, 1955 (sensu nov.)

1. Tr. Prospherini Cobos, 1980 1. Subtr. Pseudacherusiina Cobos, 1980

1. Gen. Prospheres Saunders, 1868 (4) 42. Gen. Pseudacherusia Kerr., 1905 (2)

2. Gen. Blepharum Thomson, 1878 (5) 2. Subtr. Mimicoclytrinina Bellamy, 2003

43. Gen. Mimicoclytrina Bellamy ,2003(5)44.

2. Tr. Perucolini Cobos, 1980 (sensu nov., Gen. Hayekina Cobos, 1980 (2)

posit, n.) 45. Gen. Tyndarimorpha Moore-D., 2006 (1)

3. Gen. Perucola Théry, 1925 (1) 3. Subtr. Tylaucheniina Cobos, 1959

4. Gen. Hiperleptodema Bellamy, 1998 (1) 46. Gen. Ancylotela Waterhouse, 1882 (1)

(posit, n.) 47. Gen. Ocypetes Saunders, 1871 (4)

48. Gen. Neocypetes Cobos, 1973 (3)

3. Tr. Bulini Bellamy, 1996 (posit, n.) 49. Gen. Paraancylotela Cobos, 1959 (1)

5. Gen. Bulis Laporte et Gory, 1837 (1) 4. Subtr. Tyndarina Cobos, 1955

50. Gen. Tyndaris Thomson, 1857 (3)

4. Tr. Astraeini Cobos, 1980 51. Gen. Paratyndaris Fisher, 1919 (36)

6. Gen. Astraeus Laporte et Gory, 1837 (55) 52. Gen. Pelycothorax Bellamy et Westcott,

1996(1)

5. Tr. Xyroscelidini Cobos, 1955

7. Gen. Xyroscelis Saunders, 1868 (2)

II. Polvcestoid lineage Volkovitsh, 2001

6. Tr. Chrysophanini tr. n.

8. Gen. Chtysophana LeConte, 1860 (3)

9. Gen. Beerellus Nelson, 1982 (1)

7. Tr. Thrineopygini LeConte, 1861

10. Gen. Thrincopyge LeConte, 1858 (3)

8. Tr. Polyctesini Cobos, 1955 (sensu nov.)

11. Gen. Svatatesis gen. n. (1)

12. Gen. BeUamyma Bíly, 1994 (1)

13. GznPolyctesis Marseul, 1865 (5)

14. Gen. Schoutedeniastes Burgeon,l941(10)

9. Tr. Polycestini Lac., 1857 (sensu nov.)

1. Subtr. Xenopsina Volkovitsh, 2008

15. Gen. Xenopsis Saunders, 1867 (7)

16. Gen. Kurosawaxia Descarpent., 1986 (1)

17. Gen. SommaiaToyama, 1985 (2)

18. Gen. Theryola Nelson, 1997 (1)

2. Subtr. Polyeestina Lacordaire, 1857

19. Gen. Paracastalia Kerrcmans, 1902 (6)

20. Gen. Neopolycesta Kerremans, 1906(3)

21. Gen. Cobosella Ozdikmen, 2006 (2)

22. Gen. Micropolycesta Cobos, 1981 (1)

23. Gen. Pseudocastalia Kraatz, 1896 (6)

24. Gen. Pseudopolycesta Cobos, 1981 (1)

25. Gen. Polycestaxia Cobos, 1981 (2)

26. Gen. Parapolycesla Cobos, 1981 (1)

27. Gen. Madecasíalia Descarpent., 1975 (1)

28. Gen. Madecacesta Descarpent., 1975 (1)

29. Gen. Polycestella Kerremans, 1902 (1)

30. Gen. Mattheesta Holm,1982(1) (stat. n.)

31. Gen. Polycesta Dejean, 1833 (58)

32. Gen. Cobosesta Holm, 1982 (1)

33. Gen. Thurntaxisia Schatzmair, 1929 (3)

34. Gen. Jelinekia Cobos, 1981 (1)

35. Gen. Agenjosiana Cobos, 1981 (1)

36. Gen. Kogania Cobos, 1981 (1)

37. Gen. Polycestoides Kerremans, 1902 (2)

38. Gen. Strigopteroides Cobos, 1981 (3)

39. Gen. Strigoplera Dejean, 1833 (11)

40. Gen. Polyeestina Cobos, 1981 (3) Polycestini Incertae sedis

41. Gen. Polycestaxis Obenberger, 1920 (1)

5. Subtr. Bordoniina subtr. n.

53. Gen. Bordonia Cobos, 19S0 (2)

III. Acmaeoderoid lineage Volkovitsh, 2001 XI. Tr. Acmaeoderini Kerr., 1893 (sensu. n.)

1. Subtr. Odetteina Volkovitsh, 2001

54. Gen. Odettea Baudon, 1966 (1)

2. Subtr. Acmaeoderoidina Cobos, 1955

55. Gen. Acmaeoderoides VanD., 1942 (12)

56. Gen. Paracmaeoderoides Bellamy et Westcott, 1996 (1)

3. Subtr. Nothomorphina Cobos, 1955

57. Gen. Nothomorphoides Holm,1986(1)

58. Gen. Nothomorpha Saunders., 1871 (7)

4. Subtribus Acmaeoderina Kerr., 1893

59. Gen. Cochinchinula Volkovitsh, 1984 (3)

60. Gen. Thaichinula Volkovitsh, 2008 (1)

61. Gen. Anambodera Barr, 1974 (7)

62. Gen. Acmaeodera Eschscholtz,1829 (~ 300)

63. Gen. Acmaeoderopsis Barr, 1974 (14)

64. Gen. Brachmaeodera Volkovitsh et Bellamy, 1992 (1)

65. Gen. Ptychomus Marseul, 1865 (stat. rest.) (205)

66. Gen. Microacmaeodera Cobos,1966 (12)

67. Gen. Xantheremia Volkovitsh, 1979 (15)

68. Gen. Acmaeoderella Cobos,1955(123)

12. Tr. Ptosimini Kerr., 1902 (sensu. nov.)

1. Subtr. Ptosimina Kerremans, 1902

69. Gen. Ptosima Dejean, 1833 (11)

70. Gen. Richtersveldia Bellamy, 2005 (1)

2. Subtr. Sponsorina subtr. n.

71. Gen. Sponsor Gory et Laporte,1839(120)

3. Subtr. Paratrachyina Cobos, 1980

72. Gen. Paratrachys Saunders, 1873 (27)

13. Tr. Haplostethini LeConte, 1861

73. Gen. Helferella Cobos, 1957 (16)

74. Gen. Mastogenius Solier, 1849 (40)

75. Gen. Exaesthetus Waterh., 1889 (1)

76. Gen. Siamastogenius Toyama, 1983 (1)

77. Gen. Neomastogenius Toyama, 1983 (1)

78. Gen. Micrasta Kerremans, 1893 (23)

79. Gen. Pseudotrigonogya Manley, 1986(4)

80. Gen. Trigonogya Schaeffer, 1919 (1)

81. Gen. Ankareus Kerremans, 1894 (27)

82. Gen. Namibogenius Bellamy, 1996 (1)

ЭсЫгооосИпае: 0.05 % ии!осЛпав: 1.00 %

I

\ ВиргеБНпае. 21.62 % I (21/103/3181)

АдгШпае: 47 44 %|

(4/184/6978) £

ва|ЬеШпае: 0 58 % (1/1/85)

С(1гу50сИгапае: 20.81 % (8/108/3061)

Рис. 14. Таксономическая структура семейства ВиргеэЫае (в скобках указано число триб/родов/видов).

Рис. 15. Таксономическая структура подсемейства Ро1усе8йпае на родовом (А) и видовом (Б) уровнях.

Глава 8. Эволюционный сценарий и фауногенез 8.1. Палеонтологические данные

Древнейшие фоссилии, возможно принадлежавшие златкам, относятся к верхнему триасу, однако палеонтологических свидетельств недостаточно для реконструкции основных этапов эволюции семейства и отдельных групп. Неполнота палеонтологической летописи объясняется особенностями фоссилизации, изученностью захоронений на разных континентах и ненадежностью определений систематической принадлежности фоссилий не только на родовом уровне, но иногда даже до уровня семейства.

Мезозойские златки. Древнейшие достоверные отпечатки златок датируются батским веком средней юры. В мезозойских отложениях златки довольно обычны, хотя принадлежность к ним некоторых остатков сомнительна. Сравнительно полные фоссилии златок наиболее многочисленны в раннем мелу. Несмотря на внешнее сходство с рецентными формами, современные роды среди них отсутствуют. К настоящему времени известно 36 родов (77 видов) мезозойских златок, включая роды с неясным систематическим положением. Для видов с

А

Б

прямым паракоксальным швом установлено подсемейство РагаЛугетае А1ехееу, 1993; виды с выступающим швом объединены в группу ВиргевМае тсеПае виМагшНае; формы, известные только по изолированным надкрыльям с 10-точечными бороздками включены в формальный род МешЬиргевНит А1ехееу, 1995. Некоторые остатки обладают коротким простернальным отростком, поэтому не исключено, что они принадлежали древнейшим полицестинам.

Кайнозойские златки. Третичные златки более многочисленны (43 рода, 213 видов) и среди них уже в первой половине палеогена преобладают рецентные роды, хотя многие определения недостоверны. Обращает на себя внимание редкость «узкотелых» златок по сравнению с «широкотелыми», тогда как в рецентной фауне они заметно лидируют. По данным Пономаренко (2002), златки были субдоминантной группой среди ископаемых жесткокрылых в эоцене и, по-видимому, играли более важную роль в эоценовых биогеоценозах, чем в современную эпоху. Возможно, в палеогене златки были шире представлены в гумидных областях, поэтому их остатки чаще встречаются в захоронениях этого периода. Предположительно, обособление и первичная дифференциация семейства происходили в условиях гумидного тропическо-субтропического климата. Из палеогена известны 4 современных рода, принадлежащих к акмеодероидам. Очевидно, дифференциация основных филетических линий началась значительно раньше, не позднее середины мела (просфероиды). Наибольший интерес представляет находка МиОДетш рптаеуия ОЬепЬе^ег (Нар1о51е1Ыш) из балтийского янтаря, свидетельствующая о широком распространении в эоцене тропическо-субтропических элементов на территории современной Европы, которая тогда была соединена с Северной Америкой и отделена от Азии.

Из плейстоценовых захоронений наиболее детально изучены ископаемые златки рисс-вюрмских бинагадинских Кировых слоев Апшерона. На примере этого местонахождения можно заключить, что современная фауна златок Закавказья практически полностью сформировалась в позднем плейстоцене и имела современный облик. 8.2. Эволюционный сценарий

Поскольку палеонтологических свидетельств недостаточно для выявления времени и центров происхождения конкретных таксонов златок, необходимо привлечь данные палеогеологии, палеогеографии, палеоклиматологии, палеоботаники и палеонтологии. Полицестинам, как и большинству других златок, свойственна полифагия, поэтому они могли расселяться не с отдельными видами кормовых растений, а с целыми флористическими группировками. Для решения поставленных задач можно привлечь методы исторической биогеографии путем сопоставления современных ареалов полицестин с генезисом этих группировок.

8.2.1. Вир^Ыска

Основываясь на палеонтологических данных и результатах молекулярных исследований («молекулярные часы»), можно с большой долей вероятности утверждать, что ВиргезЫёеа отделились от общего ствола с Огуоро1<1еа к середине юры, возможно, уже в ранней юре. Не исключено, что мезозойские РагаЛугешае были комплексной группой и включали представителей других подсемейств златок. Поскольку в раннем палеогене уже присутствовали современные роды, можно заключить, что большинство подсемейств и триб сформировались в позднем мелу, хотя их дифференциация вероятно началась в раннем мелу или даже в конце юры. К сожалению, данные о позднемеловых и палеоценовых златках

крайне скудны, а систематическая принадлежность часто недостоверна. Так как рецентные златки развиваются преимущественно на покрытосемянных, появление большинства современных групп до середины мела вызывает сомнения.

Предположительно, в конце юры или начале мела отделились Schizopodinae, сохранившие ряд примитивных признаков. Вероятно, достаточно рано отделились и Julodinae, однако они намного ближе к остальным златкам, чем Schizopodinae. Не исключено, что обособление обеих групп было связано с периодами сильной аридизации в поздней юре - раннем мелу, инициировавшей переход личинок в почву и формирование защитных коконов перед окуклением. Обособление Polycestinae от бупрестоидного ствола вероятно произошло в раннем мелу до экспансии покрытосемянных, поскольку примитивные просфероиды развиваются на древних цикадофитах и голосемянных (Podocarpaceae, Araucariaceae), как и некоторые представители примитивной трибы Epistomentini (.Araucariana Levey, 1987), сочетающей признаки Buprestinae и Chrysochroinae. Дивергенция Buprestinae и Chrysochroinae, по-видимому, произошла в конце мела, поскольку роды обоих подсемейств известны из палеоцена. Возраст и центр происхождения палеотропических Galbellinae оценить сложно, вероятно эта группа обособилась в неогене. Редкие остатки Agrilinae появляются в эоцене, однако их формирование несомненно началось раньше.

8.2.2. Polycestinae

Возможные способы расселения. Расселение полицестин и других златок могло происходить следующими способами: 1) сухопутным путем вместе с растительными формациями (основной способ, все группы); 2) перелетом на небольшие расстояния (все группы); 3) пассивным переносом воздушными потоками (анемохория) (мелкие формы с большой поверхностью крыльев относительно размеров тела: Sponsor, Paratrachys, Haplostethini); 4) с древесиной, переносимой морскими течениями (талассохория) (в том числе достаточно крупные ксилофаги); 5) через мангровые формации (Polycesta, Strigoptera, Paratyndaris, Mastogenius); 6) антропогенной интродукцией с технической древесиной и растительным материалом (Prospheres, Pseudocastalia, Strigopteroides).

Просфероидная линия. Древность просфероидов подтверждается уровнем их морфологической дифференциации, распространением и трофическими связями, позволяющими считать их меловыми реликтами. Современное распространение, казалось, подтверждает гондванское происхождение просфероидов, однако, вполне вероятно, что их ареал сложился в результате вымирания на северных континентах (гипотеза оттесненных реликтов Уоллеса). Рецентные таксоны вероятно формировались в позднем мелу - начале палеацена после распада Гондваны, хотя их дифференциация могла начаться раньше. Формирование Prospherini проходило в Австралазии, Astraeini и Xyroscelidini - в Австралии, Bulini - на юге Африки, a Perucolini - в Южной Америке.

Полицестоидная линия. Предположительно, полицестоиды отделились от одной из групп просфероидов. Эта гипотеза поддерживается габитуальным сходством некоторых видов Schoutedeniastes (Polyctesini) и Blepharum (Prospherini). Примитивные группы (Chrysophanini, Thrincopygini, большинство Polyctesini, Xenopsina) распространены в Северном полушарии, однако, возможно это результат внетропического персистирования (Мейен, 1987). О более широком распространении анцестральной группы полицестоидов свидетельствует

неотропический ареал Tyndarini. Возможны 2 эволюционных сценария, объясняющих происхождение полицестоидов: 1) формирование в тропическо-субтропических областях Северного полушария с последующим расселением в Африку и Южную Америку (через Северную Америку и протокарибский архипелаг до раннего эоцена; Raven, Axelrod, 1975) или из Евразии через Африку в Южную Америку до или после распада Западной Гондваны в середине мела, но до разрыва связей через цепочки островов (вплоть до позднего эоцена; Axelrod, Raven, 1978); 2) формирование в тропических областях Западной Гондваны после разрыва сухопутных связей Африки с Антарктидой и до окончательного распада Западной Гондваны в позднем мелу с последующей дисперсией в Евразию и Северную Америку.

Акмеодероидная линия. Акмеодероиды вероятно произошли от примитивных полицестоидов, близких к Chrysophanini и Polyctesini. В начале палеогена уже существовали все современные трибы - Haplostethini, Acmaeoderini и Ptosimini. Их обособление должно было произойти до разрыва сухопутных связей между 2 частями Голарктики в эоцене. Эволюция всех групп акмеодероидов, в первую очередь Haplostethini, шла по пути миниатюризации, вероятно связанной с разделением экологических ниш и развитием в кронах древесно-кустарниковой и на травянистой растительности, а также усиления ксерофилизации, наиболее ярко выраженной у Acmaeoderini. По-видимому, Haplostethini обособились раньше других групп в области тропическо-субтропических лесов юга Северного полушария в начале палеогена. Об этом свидетельствуют как ископаемые, так и современные находки видов Mastogenius. С другой стороны, подобно полицестоидам, они могли сформироваться в Западной Гондване до ее распада в середине мела и затем проникнуть в Северное полушарие. Дивергенция Acmaeoderini и Ptosimini произошла не позднее начала эоцена, поскольку роды Acmaeodera и Ptosima представлены в обеих частях Голарктики, и возможно была связана с разделением анцестральной группы на ксеро- (Acmaeoderini) и мезофильную (Ptosimini) ветви.

Ареал примитивной подтрибы Odetteina ограничен Индокитайской областью Юго-Восточной Азии, что предполагает тропическо-субтропическое происхождение Acmaeoderini. Acmaeoderoidina и Nothomorphina, разделяющие ряд общих плезиоморфий с Ptosimini, распространены в аридных регионах юго-запада Северной Америки и Африки соответственно. По-видимому, все три группы представляют собой ветви главного ствола Acmaeoderini, сохранившиеся в удаленных друг от друга рефугиумах с палеогена. Развитие биомов средиземноморского типа в конце неогена привело к вторичной радиации в родах Acmaeoderoides (Калифорния) и Nothomorpha (Южная Африка). Эволюция наиболее продвинутых Acmaeoderina неразрывно связана с развитием акмеодероидного полета и усилением ксерофилизации, определяющими направления морфо-функциональных перестроек многих структур. Примитивные индокитайские роды Cochinchinula и Thaichinula еще сохраняют отдельные плезиоморфии (боковой выступ эпиплевр или рудимент щитка), сближающие их с Acmaeoderoidina и Nothomorphina. По-видимому, Юго-Восточная Азия служила рефугиумом для этих архаичных родов, как и для других реликтовых групп.

Ptosimina, наиболее примитивная подтриба преимущественно мезофильной трибы Ptosimini, представлена 2 родами в Северном (Ptosima) и Южном (Richtersveldia) полушариях. Трансатлантическая дизъюнкция Ptosima

свидетельствует о раниепалеогеновом (до середины-конца эоцена) происхождении. Sponsor скорее всего сформировался в Палеотрописе в миоцене, проникнув затем на Мадагаскар и Маскаренские о-ва и образовав там мощные очаги вторичной радиации в условиях островных биомов; африканская фауна, напротив, сильно обеднена в результате аридизации. Самый специализированный род полицестин, Paratrachys (Paratrachyina) сформировался в тропиках Юго-Восточной Азии, расселившись по островам до Новой Гвинеи и Австралии в постмиоценовое время. Основным направлением его эволюции был переход к минированию, сопровождавшийся глубокими морфо-функциональными трансформациями ряда имагинальных и личиночных структур.

Выводы

1. На основе сравнительно-морфологического анализа признаков и реконструкции филогении разработана принципиально новая классификация подсемейства Polycestinae, включающего 3 главные филетические линии: просфероидную, полицестоидную и акмеодероидную. В состав подсемейства входят 1250 видов из 82 родов, объединяемых в 13 триб и 16 подтриб.

2. В таксономической структуре подсемейства Polycestinae установлены 1 новая триба, 4 подтрибы, 5 родов и 12 подродов, выделены 9 родовых и 26 видовых групп, описаны 87 новых видов и 10 подвидов; 2 подродам присвоен родовой ранг, восстановлен родовой статус 1 подрода; 1 род переведен в подсемейство Buprestinae, изменено систематическое положение 2 триб, 9 родов и 10 подродов; сведены в синонимы 1 родовое, 1 подродовое, 98 видовых и подвидовых названий; восстановлены из синонимии названия 1 подтрибы и 4 видов; предложены 2 новые комбинации видовых названий.

3. Сравнительно-морфологическое изучение представителей Polycestinae и других подсемейств златок выявило ряд признаков, ранее не использовавшихся или ограниченно использовавшихся в систематике группы (строение антеннальных сенсорных органов, про-мезоторакального соединения, мезонотума, маргинальных зубцов надкрылий, жилкование крыльев, тонкое строение гениталий, некоторые личиночные признаки). Проанализированы основные направления генезиса ряда структур, составлены трансформационные ряды изменчивости и обсуждено таксономическое и филогенетическое значение рассматриваемых признаков.

4. Подсемейство Polycestinae характеризуется следующим комплексом признаков: полицестоидные паттерны антеннальных структур и жилкования крыльев, короткий простернальный отросток, стернальная впадина сформирована мезовентритом, передняя вырезка тергита TI глубокая, вершины парамер эдеагуса без пучков хет, максиллы личинок с дополнительной лопастью (кроме просфероидов), пронотум с одной бороздкой.

5. Реконструкция филогении подтвердила монофилию подсемейства Polycestinae и его положение сестринской группы по отношению к комплексу (Buprestinae+Chrysochroinae+Galbellinae+Agrilinae). Большинство главных филетических ветвей получило высокую статистическую поддержку, за исключением парафилетической просфероидной линии, характеризующейся единственной симплезиоморфией - отсутствием максиллярной лопасти у личинок (синапоморфия полицестоидной и акмеодероидной линий) и занимающей базальное положение на всех обобщенных кладограммах.

6. Полицестины распространены главным образом в тропических и субтропических областях мира. Просфероиды демострируют гондванский тип ареала. Полицестоиды преимущественно приурочены к тропикам и субтропикам, хотя примитивные СЬгуворЬашш распространены в умеренных областях Голарктики (внетропическое персистирование). Наиболее широким ареалом обладают акмеодероиды, при этом мезофильные и мезоксерофильные Р№$шши и Нар1о81е1Ыш доминируют в гумидных, а ксерофильные Астаеоёепш - в аридных областях, образуя центры разнообразия в районах со средиземноморским и близкими к нему типами климата. Выделены 19 основных типов ареалов; для большинства родов характерны монорегиональные ареалы, мульти- и бирегиональные ареалы встречаются значительно реже.

7. Наиболее богаты и разнообразны афротропическая и неотропическая фауны полицестин, включающие многочисленных эндемиков родового и надродового ранга. Ориентальная фауна относительно богата на родовом уровне при низком видовом разнообразии, что подчеркивает ее роль скорее рефугиума, чем центра активной радиации. Довольно бедная австралийская фауна включает палеоэндемиков (просфероиды) и вселенцев из Юго-Восточной Азии. Неарктическая и палеарктическая фауны характеризуются богатством на видовом уровне за счет многочисленных Астаеос1епт и бедностью родового состава.

8. Выявлено 10 современных центров разнообразия полицестин, из которых ведущую роль играют южноафриканский, мадагаскарский, мадреанский (более 100 видов в каждом) и тетийский (около 80 видов). Большинство центров расположено в районах со средиземноморским и близкими к нему типами климата и растительности. Предполагается, что эти центры играют двоякую роль в качестве рефугиумов для палеоэндемиков и мигрантов и центров современной радиации.

9. Основные направления экологической специализации Ро1усе5(тае: ксерофилизация; сужение пищевой специализации от полифагии к олигофагии и монофагии; переход от ксилофагии к ризофагии, каулофагии и филлофагии, а в исключительных случаях - к стробилофагии и карпофагии; переход от питания отмирающими и мертвыми растительными тканями к питанию живыми тканями; переход с древесно-кустарниковой на полукустарниковую, кустарниковую и травянистую растительность; переход от питания на цикадофитах и архаичных хвойных на покрытосемянные; изменение состава кормовых растений от преобладания НататеНсШае (Радасеае) к доминированию Коз1с1ае (РаЬасеае).

10. Основной недостаток современных классификаций Ро1усез1шае -инвертированность. В предложенной системе, основанной на сравнительно-морфологическом анализе признаков и реконструкции филогении с привлечением данных по распространению и трофическим связям, примитивные просфероиды занимают базальное, полицестоиды - центральное, а высокоспециализированные акмеодероиды - терминальное положение.

11. Златки обособились в конце ранней - начале средней юры; формирование подсемейств происходило в мелу, к концу периода обособились главные филетические линии «широкотелых» златок, современные роды сформировались в первой половине палеогена; А£пИпае, по-видимому, появились в палеогене, а Оа1ЬеШпае только в неогене. Просфероиды сформировались в Гондване в среднем мелу, рецентные трибы - после ее распада в позднем мелу -начале палеогена. Полицестоиды и акмеодероиды, вероятно, произошли в позднем мелу. Они могли сформироваться в Северном полушарии и оттуда расселяться в

Африку и Южную Америку; согласно альтернативному сценарию они отделились от просфероидов в Западной Гондване и затем проникли в Лавразию. Анцестральные группы возможно формировались в условиях гумидного климата, а затем некоторые из них адаптировались к аридным местообитаниям. Многие группы являются меловыми и палеогеновыми реликтами; процветание Acmaeoderina связано с вторичной радиацией в областях со средиземноморским и близкими к нему типами климата и последующим расселением на аридных территориях в конце неогена - голоцене.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи, опубликованные в изданиях, рекомендованных ВАК

1. Волкович М.Г. Новые виды златок рода Acmaeoderella Cobos (Coleóptera,

Buprestidae) из Средней Азии // Энтомол. обозр. - 1976. - Т. 55, вып. 3. - С. 637-641.

2. Волкович М.Г. К синонимике палеарктических златок трибы Acmaeoderini

(Coleóptera, Buprestidae) // Энтомол. обозр. - 1977. - Т. 56, вып. 4. - С. 805814.

3. Волкович М.Г. Ревизия златок группы Acmaeodera koenigi Ganglb. (Coleóptera,

Buprestidae) из Средней Азии и описание новых видов // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. - 1978. -Т. 71. - С. 34-41.

4. Волкович М.Г. Обзор палеарктических групп златок трибы Acmaeoderini

(Coleóptera, Buprestidae) // Энтомол. обозр. - 1979. - Т. 58, вып. 2. - С. 333— 354.

5. Волкович М.Г. К морфологии личинок златок рода Acmaeoderella Cobos

(Coleóptera, Buprestidae) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. - 1979. - Т. 83. - С. 21-38.

6. Волкович М.Г. Два новых вида златок рода Acmaeoderella Cobos (Coleóptera,

Buprestidae) из Юго-Западной Азии // Энтомол. обозр. - 1981. - Т. 60, вып. 4. - С. 844-848.

7. Волкович М.Г. Новые златки рода Acmaeoderella Cobos (Coleóptera, Buprestidae)

из Средней Азии // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. - 1982. - Т. 110. - С. 29-34.

8. Волкович М.Г. Новые златки трибы Acmaeoderini (Coleóptera Buprestidae) из

Палеарктики и Юго-Восточной Азии // Энтомол. обозр. - 1983. - Т. 62, вып. З.-С. 555-568.

9. Волкович М.Г. Новый род златок трибы Acmaeoderini (Coleóptera, Buprestidae)

из Юго-Восточной Азии и таксономическое положение Acmaeodera philippinensis Obenberger// Энтомол. обозр. - 1984. -Т. 63, вып. 3. - С. 556560.

10. Волкович М.Г. Новый вид златки (Coleóptera, Buprestidae) из Туркмении //

Зоол. журн. - 1984. - Т. 63, вып. 10. - С. 1576-1579. И. Волкович М.Г. Ревизия златок рода Microacmaeodera Cobos (Coleóptera,

Buprestidae) // Энтомол. обозр. - 1986. - Т. 65, вып. 1. - С. 126-137. 12. Волкович М.Г. Обзор златок трибы Acmaeoderini (Coleóptera, Buprestidae) фауны СССР и сопредельных стран // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. - 1986. -Т. 140.-С. 16-43.

13. Волкович М.Г. Новый вид златки рода Acmaeoderella (Coleóptera, Buprestidae)

из Узбекистана // Зоол. журн. - 1987. - Т. 66, вып. 1. - С. 139-143.

14. Волкович М.Г. Новые виды и подвид златок трибы Acmaeoderini (Coleóptera,

Buprestidae) из Палеарктики // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. - 1987. - Т. 164. -С. 50-62.

15. Волкович М.Г., Данилевский M.JI. Личинки некоторых видов златок трибы

Acmaeoderini (Coleóptera, Buprestidae) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. - 1987. -Т. 170.-С. 52-61.

16. Волкович М.Г. Новые и малоизвестные златки рода Acmaeoderella Cobos

(Coleóptera, Buprestidae) из Восточного Средиземноморья // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. - 1989. - Т. 208. - С. 43-63.

17. Алексеев А.В., Волкович М.Г., Кабаков О.Н. Материалы по фауне жуков-

златок (Coleóptera, Buprestidae) Афганистана. Часть 1 // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. - 1990. - Т. 211. - С. 59-83.

18. Алексеев А.В., Волкович М.Г., Кабаков О.Н. Материалы по фауне жуков-

златок (Coleóptera, Buprestidae) Афганистана. II // Энтомол. обозр. - 1991. -Т. 70, вып. 4.-С. 852-865.

19. Алексеев А.В., Волкович М.Г., Кабаков О.Н. Материалы по фауне жуков-

златок (Coleóptera, Buprestidae) Афганистана. III // Энтомол. обозр. - 1992. -Т. 71, вып. 2.-С. 372-391.

20. Levey В. and Volkovitsh M.G. Five new species of Sub-Saharan and Arabian

Acmaeodera (Coleóptera, Buprestidae) // Zoosyst. Rossica. - 1996. - Vol. 5, N l.-P. 139-148.

21. Волкович М.Г., Лобанов А.Л. Банк данных по кормовым связям златок трибы

Acmaeoderini (Coleóptera, Buprestidae) Палеарктики // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. - 1997. - Т. 269. - С. 166-181.

22. Волкович М.Г. Обзор златок рода Cochinchinula Volk. с описанием новых

таксонов из Таиланда и заметками о составе и классификации трибы Acmaeoderini (Coleóptera, Buprestidae, Polycestinae // Энтомол. обозр. -2008а.-Т. 87,вып. 1.-С. 161-179.

23. Волкович М.Г. Ревизия златок подтрибы Xenopsina subtr. п. с описанием новых

видов из родов Xenopsis Saund. и Sommaia Toyama (Coleóptera, Buprestidae, Polycestinae) и заметками о ее систематическом положении // Энтомол. обозр. - 20086. - Т. 87, вып. 3. - С. 627-649.

24. Volkovitsh M.G. Acmaeodera (Cobosiella) kerzhneri sp. n. - a new species of

Acmaeoderini from India (Coleóptera: Buprestidae: Polycestinae) // Кавказ, энтомол. бюл. - 2008. - Т. 4, вып. 3. - С. 321-322.

25. Volkovitsh M.G. Acmaeodera (Cobosiella) glebi sp. n. - a new species of

Acmaeoderini from India (Coleóptera: Buprestidae: Polycestinae) // Кавказ, энтомол. бюл. - 2009. - Т. 5, вып. 2. - С. 241-242.

26. Volkovitsh M.G. Xantheremia (s. str.) niehuisi sp. n. - the first species of the

buprestid genus Xantheremia Volkovitsh, 1979 from Turkey (Coleóptera: Buprestidae: Polycestinae: Acmaeoderini) // Кавказ, энтомол. бюл. - 2011. - Т. 7, вып. 1.-С. 51-52.

Статьи, опубликованные в других изданиях

27. Волкович М.Г. Златки трибы Acmaeoderini (Coleóptera, Buprestidae) из

Монголии // Насекомые Монголии. Л. - 1976. - Вып. 4. - С. 198-201.

2В. Волкович М.Г. Новые виды златок трибы Acmaeoderini (Coleóptera, Buprestidae) из СССР и Ирана // Систематика и фаунистика насекомых. Л. -1977. - С. 42-64.

29. Волкович М.Г. 1977. Златки (Coleóptera, Buprestidae) лесхоза "Лес на Ворскле"

// Новые и малоизвестные виды насекомых европейской части СССР. Зоол. ин-т АН СССР. Л., - 1977. - С. 23-27.

30. Volkovitsh M.G. and Bily S. New species of Acmaeoderini from South-West Asia

(Coleoptera, Buprestidae) // Acta entom. bohemoslov. - 1979. - V.76, № 5. - P. 330-336.

31. Волкович М.Г. Новый вид златки рода Acmaeoderella Cobos (Coleoptera,

Buprestidae) из Средней Азии // Тр. ВЭО. - 1979. - Т. 61. - С. 75-77.

32. Volkovitsh M.G. and Hawkeswood T.J. The larva of Neocuris gracilis Macleay

(Coleoptera: Buprestidae) // Zool. Anz. - 1987. - V. 219, № 5-6. - S. 274-282.

33. Волкович М.Г. Новые виды и подвид златок рода Acmaeodera Eschsch.

(Coleoptera, Buprestidae) из Средней Азии и Восточного Средиземноморья // Тр. ВЭО. - 1988. - Т. 70. - С. 34-41.

34. Волкович М.Г., Алексеев А.В. Сравнительная характеристика фауны златок

(Coleoptera, Buprestidae) Северной Евразии // Связи энтомофаун Северной Европы и Сибири / Зоол. ин-т АН СССР. Л. - 1988. - С. 42-58.

35. Алексеев А.В., Волкович М.Г. Обзор жуков-златок (Coleoptera, Buprestidae)

Монгольской Народной Республики // Насекомые Монголии. Л. - 1989. -Вып. 10.-С. 301-368.

36. Волкович М.Г. Новые данные по синонимии златок трибы Acmaeoderini

(Coleoptera, Buprestidae) из Закавказья // Биол. журн. Армении. - 1990. - Т. 43,№5.-С. 367-371.

37. Volkovitsh M.G, and Hawkeswood T.J. The larvae of Agrilus australasiae Laporte &

Goty and Ethon affine Laporte & Gory (Insecta: Coleoptera: Buprestidae) // Spixiana. - 1990. T. 13, Bd. 1. - S. 43-59.

38. Bellamy C.L. and Volkovitsh M.G. A new species of Microacmaeodera Cobos

(Coleoptera: Buprestidae) from the Philippines // Coleopts. Bull. - 1992. - V. 46, № 1. - P. 56-60.

39. Volkovitsh M.G. and Bellamy C.L. A new genus of Buprestidae (Coleoptera) from

Southern Africa with notes on the taxonomy of African Acmaeoderini // Coleopts. Bull. - 1992. - V. 46, № 3. - P. 297-305.

40. Волкович М.Г., Алексеев А.В. Златки (Coleoptera, Buprestidae) Бадхыза //

Природа Бадхыза / Охрана природы Туркменистана. Ашхабад, "Туркменистан". - 1992. - Вып. 9. - С. 146-170.

41. Volkovitsh M.G. and Hawkeswood T.J. The larvae of Añilara antiqua Théry and A.

nigrita Kerremans (Insecta, Coleoptera, Buprestidae) // Spixiana. - 1993, T. 16, №2.-S. 157-167.

42. Volkovich M.G. and Alexeev A.V. Buprestid beetles (Coleoptera: Buprestidae) from

Kopetdagh and the adjacent regions of Southern Turkmenistan // Fet V. and Atamuradov H. (eds.) / Biogeography and Ecology of Turkmenistan. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, The Netherlands. - 1994. - P. 419-449.

43. Volkovitsh M.G. and Hawkeswood T.J. The larva of Melobasis (Melobasis)

vertebralis Carter (Coleoptera: Buprestidae) // G. it. ent. - № 36. - 1994. - V. 7. -P. 11-27.

44. Volkovitsh M.G. and Bellamy C.L. Two new species of Microacmaeodera Cobos,

1966 from Thailand (Coleoptera: Buprestidae) // Elytron. - 1994 (1995). - V. 8. -P. 63-72.

45. Bily S. and Volkovitsh M.G. Revision, reclassification and larval morphology of the

genus Paratassa (Coleptera: Buprestidae: Paratassini tribus n.) // Acta Soc. Zool. Bohem. - 1996. -V. 60. - P. 325-346.

46. Ruicanescu A. and Volkovitsh M. Rectifications in the species list of subfamily

Acmaeoderinae (Coleoptera: Buprestidae) from the Romanian fauna // Ent. Romana. - 1997. - V. 2. - P. 105-107.

47. Volkovitsh M.G. and Hawkeswood TJ. The larva of Prospheres aurantiopicta

(Laporte & Gory) with comments on the larval characteristics of Polycestoid taxa (Insecta, Coleoptera, Buprestidae) // Mauritiana (Altenburg). - 1999. - V. 17.-P. 295-314.

48. Volkovitsh M., Pavlicek T., Chikatunov V. and Nevo E. Species diversity and

microsite divergence of insects at "Evolution Canyon", Lower Nahal Oren, Mt. Carmel, Israel (Coleoptera: Buprestidae) // Zool. Mid. East. - 2000. - V. 20. - P. 125-136.

49. Volkovitsh M.G. The comparative morphology of antennal structures in Buprestidae

(Coleoptera): evolutionary trends, taxonomic and phylogenetic implications. Part 1 // Acta Mus. Morav., Sci. biol. Brno. - 2001. - V. 86. - P. 43-169.

50. Volkovitsh M.G. and Bily S. Larvae of Galbella acaciae and G. felix with notes on

the systematic position of Galbella (Coleoptera: Buprestidae: Galbellinae) // Acta Soc. Zool. Bohem. - 2001. - V. 65. - P. 135-152.

51. Bily S. and Volkovitsh M.G. Larvae of some tropical genera of buprestids

(Coleoptera: Buprestidae) // Elytron. - 2001. - V. 15. - P. 49-73.

52. Volkovitsh M.G. and Liberto A. A new species of Acmaeodera Eschscholtz, 1829

from Gran Canaria and Tenerife and notes on Acmaeodera (Acmaeotethya) cisti Wollaston, 1862 (Coleoptera, Buprestidae) II Vieraea. - 2002. - V. 30. - P. 917.

53. Bellamy C.L. and Volkovitsh M.G. Case 3258. Acmaeodera Eschscholtz, 1829 and

Acmaeoderella Cobos, 1955 (Insecta, Coleoptera): proposed conservation of usage by designation of Buprestis cylindrica Fabricius, 1775 as the type species of Acmaeodera // Bull. Zool. Nom. - 2003. -V. 60, № 1. - P. 31-33.

54. Bily S. and Volkovitsh M.G. Larvae of Australian Buprestidae (Coleoptera). Part 1.

Genera Austrophorella and Pseudotaenia //Acta Soc. Zool. Bohem. - 2003. - V. 67.-P. 99-114.

55. Volkovitsh M.G., Bily S. and Hasenpush J. Larvae of Australian Buprestidae

(Coleoptera). Part 2. Genus Metaxymorpha // Folia Heyrovsk. - 2004. - V. 11, №34.-P. 203-216.

56. Volkovitsh M.G. New records of Buprestidae (Coleoptera) from Israel with

description of a new species // Israel J. Ent. - 2004. - V. 34. - P. 109-152.

57. Volkovitsh M.G. Comments on the proposed precedence of the specific names

Acmaeodera oaxacae Fisher, 1949 and Polycesta deserticola Barr, 1974 (Insecta, Coleoptera) over those of Acmaeodera philippinensis Obenberger, 1924 and Polycesta aruensis Obenberger, 1924 respectively. Case 3257 // Bull. Zool. Nom. - 2004.-V. 61, № l.-P. 46.

58. Korotyaev B.A., Konstantinov A.S., Lingafelter S.W., Mandelshtam M.Y. and

Volkovitsh M.G. Gall-inducing Coleoptera. // Raman A., Schaefer C.W.,

Withers Т. M. (eds.). Biology, ecology, and evolution of gall-inducing arthropods. Enfield (NH), USA, and Plymouth, UK: Science Publishers Inc. -2004.-Vol. l.-P. 239-271.

59. Bellamy C.L. and Volkovitsh M.G. Chapter 17. Buprestoidea Crowson, 1955 //

Beutel R.G. and Leschen R.A.B. (eds). Handbuch der Zoologie/Handbook of Zoology, Volume IV, Arthropoda: Insecta, Part 38, Coleoptera, Beetles, Volume 1: Morphology and Systematics. W. de Gruyter, Berlin, New York. - 2005. - P. 461^168.

60. Volkovitsh M.G. Acmaeodera (Acmaeodera) lopatini sp. n. - new species of

Buprestidae (Coleoptera) from Kyrgyzstan // Konstantinov A. S., Tishechkin A., Penev L. (eds.). Selection of papers celebrating 80th anniversary of Professor Igor K. Lopatin. Sofia-Moscow: Pensoft. - 2005. - Ser. Faunistica, 43. - P. 357363.

61. Bily S. and Volkovitsh M.G. Larvae of Australian Buprestidae (Coleoptera). Part 3.

Genera Maoraxia and Anthaxoschema with a review of larval characters of known anthaxiine taxa // Folia Heyrovsk. - Ser. A. - 2005. - V. 13, № 1-2. - P. 29-^8.

62. Volkovitsh M.G. A new subgenus and new species of the buprestid tribe

Acmaeoderini (Coleoptera: Buprestidae: Polycestinae) from the Palaearctic and Oriental regions. // Тр. РЭО. - 2006. - T. 77. - C. 34-43.

63. Volkovitsh M.G. Buprestidae: Polycestinae // Lobl I. and A. Smetana (eds.).

Catalogue of Palaearctic Coleoptera. Stenstrup: Apollo Books. - 2006. - Vol. 3. -P. 56-58,330-342.

64. Volkovitsh M.G. Review of the genus Microacmaeodera (Coleoptera: Buprestidae)

with descriptions of four new species // Folia Heyrovsk. - Ser. A. - 2007. - V. 14, №3.-P. 67-86.

65. Bily S. and Volkovitsh M.G. Descriptions of some buprestid larvae from Chile

(Coleoptera: Buprestidae) // Folia Heyrovsk. - Ser. A. - 2007. - V. 15, № 2-3. -P. 53-79.

66. Volkovitsh M.G. Galbella (Galbella) holzschuhi sp. nov. from Iran (Coleoptera:

Buprestidae) // Folia Heyrovsk. - Ser. A. - 2008в. - V. 16, № 1-2. - P. 39-48.

67. Volkovitsh M.G. Xenopsis akiyamai sp. nov. from Sumatra (Coleoptera:

Buprestidae: Polycestinae) // Folia Heyrovsk. - Ser. A. - 2009. - V. 17, № 2. -P. 31-37.

68. Konstantinov A.S., Korotyaev B.A. and Volkovitsh M. G. Chapter 7. Insect

Biodiversity in the Palearctic Region // Foottit R., Adler P. (eds). Insect Biodiversity: Science and Society. 1st edition. Oxford, United Kingdom: Blackwell Publishing. - 2009. - P. 107-162.

69. Волкович М.Г. Семейство Buprestidae - Златки // Насекомые Лазовского

заповедника. - 2009. Владивосток: Дальнаука. - С. 132-137.

70. Bily S., Kuban V. and Volkovitsh M.G. A study on the tribe Poecilonotini, with a

revision of the subtribe Nesotrinchina subtr. nov. and the description of a new genus and species from Papua New Guinea (Coleoptera: Buprestidae: Chiysochroinae) // Acta Ent. Mus. Nat. Pragae. - 2009. - V. 49, № 2. - P. 729767.

71. Волкович М.Г., Никитский Н.Б., Бибин A.P. Семейство Bupresidae - Златки //

Замотайлов А. С., Никитский Н. Б. (ред.). Жесткокрылые насекомые (Insecta, Coleoptera) Республики Адыгея (аннотированный каталог видов)

(Конспекты фауны Адыгеи. № 1). Майкоп: Изд-во Адыгейского ун-та. -(2010) 2011.-С. 117-126.

72. Bíly S., Kubáñ V., Volkovitsh M.G. and Kalashian M.Yu. Order Coleóptera, Family

Buprestidae // Arthropod fauna of the UAE. - 2011. - V. 4. - P. 168-223.

Работы, опубликованные в материалах конференций

73. Volkovitsh M.G. Holzfressende Käfer (Prachtkafer, Bockkäfer, Borkenkäfer) des

Schonreviers "Wald an der Worskla" // Kurzfassungen der Vortrage XI. Internationales Symposium über die Entornofaunistik Mitteleuropas, Gotha, 1824 Mai 1986,- 1986.-S. 95.

74. Алексеев A.B., Волкович М.Г. Биогеографическая характеристика фауны

златок (Coleóptera, Buprestidae) Монгольской Народной Республики // Природные условия и биологические ресурсы МНР / Тезисы докл. междунар. конф., Москва, октябрь 1986. - 1986. - С. 120-121.

75. Волкович М.Г. Строение и таксономическое значение антеннальных сенсилл и

сенсорных образований златок (Coleóptera, Buprestidae) // Успехи энтомологии в СССР: жесткокрылые насекомые / Материалы X съезда ВЭО, 11-15 сентября 1989 г. - 1990. - С. 27-30.

76. Volkovitsh M.G. The larval characters of buprestid beetles and their taxonomical

value (Coleoptera: Buprestidae) // Proceedings of XX International Congress of Entomology. Firenze, Italy, August 25-31,1996. - 1996.-P. 58.

77. Volkovitsh M. and Ruicanescu A. Rectification in the species list of subfamily

Acmaeoderinae (Coleoptera, Buprestidae) from the Romanian fauna // Proceedings of the Vlth European Congress of Entomology, Ceske Budejovice, Czech Republic, August 23-29,1998. - 1998. - P. 394.

78. Волкович М.Г. Полицестоидный комплекс жуков-златок (Coleoptera:

Buprestidae): история изучения и современный статус // XII съезд РЭО, Санкт-Петербург, 19-24 августа 2002 г. СПб. - 2002. - С. 67-68.

79. Gültekin L., Korotyaev В.А., Volkovitsh M.G., Dorofeyev V.l. and Konstantinov

A.S. Bio-indicators of desertification and erosion in Turkey // VHIth European Congress of Entomology. Izmir, Turkey, September 17-22, 2006. Abstract Book.-2006.-P. 139.

Подписано в печать 21.02.12 Формат 60x84'/16 Цифровая Печ. л. 2.75 Уч.-изд.л. 2.75 Тираж 150 Заказ 19/02 печать _

Отпечатано в типографии «Фалкон Принт» (197101, г. Санкт-Петербург, ул. Большая Пушкарская, д. 54, офис 2)

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Волкович, Марк Габриэлевич

Введение.

Глава 1. Исторический очерк.

1.1. История изучения семейства Buprestidae и подсемейства Polycestinae.

1.2. Исследования в России и СССР.

Глава 2. Материал и методика.

2.1. Изученный материал.

2.2. Методы сбора.

2.3. Методы морфологических исследований.

2.4. Оригинальные базы данных.

Глава 3. Морфология.

3.1. Морфология жуков.

3.2. Морфология преимагинальных стадий.

Глава 4. Филогения.

4.1. Исторический обзор.

4.2. Методы филогенетического анализа.

4.3. Анализ признаков.

4.4. Филогенетические связи Buprestoidea и подсемейств Buprestidae.

4.5. Филогения Polycestinae.

Глава 5. Географическое распространение.

5.1. Распространение надродовых таксонов Polycestinae.

5.2. Краткая характеристика ареалов надвидовых таксонов Polycestinae.

5.3. Характеристика фаун главных биогеографических доминионов.

5.4. Современные центры разнообразия Polycestinae.

Глава 6. Образ жизни и трофические связи.

6.1. Абиотические факторы.

6.2. Жизненный цикл.

6.3. Трофические связи.

6.4. Хозяйственное значение.

Глава 7. Классификация.

7.1. Исторический обзор.

7.2. Таксономическая структура надсемейства Виргез1о1ёеа и семейства Виргезйс1ае.

7.3. Классификация Ро1усез1тае.

Глава 8. Эволюционный сценарий и фауногенез.

8.1. Палеонтологические данные.

8.2. Эволюционный сценарий.

8.2.1. Вирге81хж1еа.

8.2.2. Ро^сеБЙпае.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Жуки-златки подсемейства Polycestinae (Coleoptera, Buprestidae)"

Златки (Buprestidae) - одно из крупнейших семейств жесткокрылых (более 14700 видов, 492 родов, 50 триб, 6 подсемейств; Bellamy, 2008, с дополнениями). Вместе с маленькой (3 рода, 7 видов) неарктической группой Schizopodidae(-nae), чаще рассматриваемой как подсемейство, они образуют надсемейство Buprestoidea в составе серии Elateriformia подотряда Polyphaga. Златки наиболее многочисленны в тропических и субтропических областях, число видов и таксономическое разнообразие заметно снижаются в умеренных и резко падают в холодно-умеренных областях. Златки относятся к фитофагам, их личинки развиваются внутри растительных тканей, некоторые группы (Schizopodinae, Julodinae) обитают в почве, питаясь на корнях различных растений; многие виды являются опасными вредителями лесного и сельского хозяйства. Несмотря на многочисленность и практическое значение златок, их система разработана слабо, а существующие в настоящее время классификации и филогенетические реконструкции недостаточно обоснованы и не соответствуют современному уровню развития систематики. Такая ситуация во многом объясняется неясностью происхождения и родственных связей златок с другими семействами Elateriformia (Bellamy, Volkovitsh, 2005), что значительно затрудняет анализ признаков, используемых для построения классификации и реконструкции филогении. Негативную роль играет и отсутствие морфологической базы, что отражается на выборе таксономически значимых признаков и интерпретации направлений изменчивости трансформационных рядов.

Подсемейство Polycestinae («цельногрудые» златки») по объему (1250 видов, 82 рода, 13 триб) занимает 4-е место в семействе, значительно уступая Agrilinae, Buprestinae и Chrysochroinae (рис. 1, 2). Однако полицестины демонстрируют почти весь спектр эволюционных морфо-экологических и морфо-функциональных адаптации и тенденций, свойственных семейству в целом и могут служить своего рода модельной группой для изучения направлений морфогенеза многих имагинальных и личиночных признаков, разработки классификации и реконструкции филогении всего семейства.

Изучение полицестин связано с определенными трудностями, поскольку в составе подсемейства 35 монотипных родов (42.7 % родового состава) и 4 монотипные трибы (рис. 3), 16 родов (19.5 %) известны только по уникальным типовым экземплярам типовых видов, разбросанным по музеям всего мира. Это сильно осложняет их изучение, а тем более исследование структур, требующих деструктивных методов препарирования (гениталии, крылья и др.). С другой стороны, только 11 (13.4 %) родов включает более 20 видов, в т.ч. 4 (4.9 %) рода -более 100 видов. Последние принадлежат к наиболее специализированным группам Acmaeoderini (Acmaeodera, Ptychomus, Acmaeoderella) и Ptosimini (Sponsor). Полицестины, кроме Acmaeoderini и отдельных родов других триб, очень малочисленны в природе и слабо представлены в коллекциях. Еще хуже дело обстоит с выяснением трофических связей и изучением личинок, во многих таксонах известных только для единичных видов. Другая проблема - сильная межвидовая и внутривидовая изменчивость размеров и формы тела, обусловленная разнообразием экологических адаптаций, определяющих многообразие направлений трансформации морфологических структур.

Принятая в настоящее время система полицестин (Bellamy, 2008) основана главным образом на работах испанского энтомолога А. Кобоса (A. Cobos, 1922— 1998). Проведенная им ревизия подсемейства Polycestinae на уровне родов и триб (Cobos, 1980, 1981) носила описательный характер, содержала многочисленные фактические ошибки и в значительной степени устарела. К тому же ревизия Кобоса не охватывала трибы Thrincopygini, Acmaeoderini и Haplostethini (Mastogeniini), которые рассматривались как самостоятельные подсемейства (Polycestoid complex, Volkovitsh, 2001). Напротив, Р. Холиньски (Holynski, 1993) отрицал самостоятельность подсемейства Polycestinae, объединив его с Buprestinae. За время, прошедшее после выхода ревизии Кобоса, было описано большое число новых видов и родов, пересмотрены статус и систематическое положение ряда таксонов, проведены ревизии отдельных групп и обзоры региональных фаун, накопилось многочисленные новые данные по морфологии жуков и личинок, распространению и трофическим связям, которые требовали обобщения и анализа. Поэтому изучение и анализ морфологических признаков имаго и личинок, проведение таксономической ревизии на родовом и надродовом уровне, разработка и обоснование классификации и реконструкция филогении подсемейства Polycestinae весьма актуальны.

Основной целью проведенного исследования является пересмотр системы подсемейства Polycestinae в объеме мировой фауны на основе детального изучения и анализа морфологических признаков, распространения и трофических связей; обоснование монофилии подсемейства, уточнение его объема, родственных связей и систематического положения в семействе Buprestidae; построение естественной классификации и реконструкция филогении. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Критический анализ взглядов на таксономическую структуру и родственные связи Polycestinae.

2. Детальное изучение морфологии и сравнительно-морфологический анализ имагинальных и личиночных признаков, используемых для диагностики, построения классификации и обоснования филогении полицестин.

3. Реконструкция филогении подсемейства на основе полученных данных.

4. Анализ географического распространения родовых и надродовых таксонов полицестин для выявления центров их разнообразия и происхождения.

5. Обобщение и анализ данных о трофических связях.

6. Ревизия системы Polycestinae на основе полученных результатов и с привлечением данных по распространению и трофическим связям.

7. Реконструкция основных этапов эволюции полицестин и их сопоставление с данными палеонтологии, палеоботаники, палеогеографии, палеогеологии и палеоклиматологии.

Автор выражает глубокую признательность сотрудникам лабораторий систематики насекомых, биосистематических основ интродукции и экспериментальной энтомологии ЗИН РАН за всестороннюю помощь и поддержку, в первую очередь Г.С. Медведеву, А.Ф. Емельянову, И.М. Кержнеру, В.Ф. Зайцеву, С.Я. Резнику, М.Ю. Долговской; сотрудникам отделения жесткокрылых: O.JI. Крыжановскому, М.Е. Тер-Минасян, Е.Л. Гурьевой, Б.А. Коротяеву, А.Г. Кирейчуку, А.Л. Лобанову, Б.М. Катаеву, A.B. Фролову, А.Г. Мосейко, А.К. Чистяковой и C.B. Андреевой; инженерам группы электронной микроскопии A.M. Игнатьеву и Т.К. Цогоеву, обеспечившим техническую поддержку электронно-микроскопических исследований; сотрудникам других лабораторий и подразделений ЗИН, с которыми автор работал в течение четырех десятилетий и участвовал в многочисленных экспедициях; кураторам зарубежных музеев, любителям-энтомологам и коллекторам, которым автор обязан возможностью изучения типовых экземпляров и других материалов, в первую очередь А.Ю. Исаеву, О.Н. Кабакову (Россия), М.Ю. Калашяну (Армения), проф. И.К. Лопатину (Белоруссия), A.B. Прохорову (Украина), A.M. Тлеппаевой, Р.В. Ященко (Казахстан), М. Барклаю (Великобритания), С. Билы, В. Кубаню (Чехия), Э. Ендеку (Словакия), Г. Мюле, М. Нигуису, М. Улигу (Германия), А. Декарпентри, И. Бруне де Мире (Франция), Г. Новаку (Австрия), Р. Холиньски (Польша), Т. Ландеру (Швейцария), Ч. Беллами, Г. Нельсону, Р. Весткотгу, Н. Вудли, А. Константинову, С. Лингафельтеру и Л. Чаморро (США). Особую благодарность хотелось бы высказать моему учителю, A.B. Алексееву (Орехово-Зуево), в свое время помогшему в выборе объекта настоящего исследования.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Волкович, Марк Габриэлевич

Выводы

1. На основе сравнительно-морфологического анализа признаков и реконструкции филогении разработана принципиально новая классификация подсемейства Ро1усез1:тае, включающего 3 главные филетические линии: просфероидную, полицестоидную и акмеодероидную. В состав подсемейства входят 1250 видов из 82 родов, объединяемых в 13 триб и 16 подтриб.

2. В таксономической структуре подсемейства Ро1усез1;тае установлены 1 новая триба, 4 подтрибы, 5 родов и 12 подродов, выделены 9 родовых и 26 видовых групп, описаны 87 новых видов и 10 подвидов; 2 подродам присвоен родовой ранг, восстановлен родовой статус 1 подрода; 1 род переведен в подсемейство Виргеэйпае, изменено систематическое положение 2 триб, 9 родов и 10 подродов; сведены в синонимы 1 родовое, 1 подродовое, 98 видовых и подвидовых названий; восстановлены из синонимии названия 1 подтрибы и 4 видов; предложены 2 новые комбинации видовых названий.

3. Сравнительно-морфологическое изучение представителей Ро1усезИпае и других подсемейств златок выявило ряд признаков, ранее не использовавшихся или ограниченно использовавшихся в систематике группы (строение антеннальных сенсорных органов, про-мезоторакального соединения, мезонотума, маргинальных зубцов надкрылий, жилкование крыльев, тонкое строение гениталий, некоторые личиночные признаки). Проанализированы основные направления генезиса ряда структур, составлены трансформационные ряды изменчивости и обсуждено таксономическое и филогенетическое значение рассматриваемых признаков.

4. Подсемейство Ро^сеэйпае характеризуется следующим комплексом признаков: полицестоидные паттерны антеннальных структур и жилкования крыльев, короткий простернальный отросток, стернальная впадина сформирована мезовентритом, передняя вырезка тергита Т1 глубокая, вершины парамер эдеагуса без пучков хет, максиллы личинок с дополнительной лопастью (кроме просфероидов), пронотум с одной бороздкой.

5. Реконструкция филогении подтвердила монофилию подсемейства Ро1усеБЙпае и его положение сестринской группы по отношению к комплексу (Вирге81тае+СЬгузос1ш)тае+Оа1ЬеШпае+А§гШпае). Большинство главных филетических ветвей получило высокую статистическую поддержку, за исключением парафилетической просфероидной линии, характеризующейся единственной симплезиоморфией - отсутствием максиллярной лопасти у личинок (синапоморфия полицестоидной и акмеодероидной линий) и занимающей базальное положение на всех обобщенных кладограммах.

6. Полицестины распространены главным образом в тропических и субтропических областях мира. Просфероиды демострируют гондванский тип ареала. Полицестоиды преимущественно приурочены к тропикам и субтропикам, хотя примитивные Chrysophanini распространены в умеренных областях Голарктики (внетропическое персистирование). Наиболее широким ареалом обладают акмеодероиды, при этом мезофильные и мезоксерофильные Ptosimini и Haplostethini доминируют в гумидных, а ксерофильные Acmaeoderini - в аридных областях, образуя центры разнообразия в районах со средиземноморским и близкими к нему типами климата. Выделены 19 основных типов ареалов; для большинства родов характерны монорегиональные ареалы, мульти- и бирегиональные ареалы встречаются значительно реже.

7. Наиболее богаты и разнообразны афротропическая и неотропическая фауны полицестин, включающие многочисленных эндемиков родового и надродового ранга. Ориентальная фауна относительно богата на родовом уровне при низком видовом разнообразии, что подчеркивает ее роль скорее рефугиума, чем центра активной радиации. Довольно бедная австралийская фауна включает палеоэндемиков (просфероиды) и вселенцев из Юго-Восточной Азии. Неарктическая и палеарктическая фауны характеризуются богатством на видовом уровне за счет многочисленных Acmaeoderini и бедностью родового состава.

8. Выявлено 10 современных центров разнообразия полицестин, из которых ведущую роль играют южноафриканский, мадагаскарский, мадреанский (более 100 видов в каждом) и тетийский (около 80 видов). Большинство центров расположено в районах со средиземноморским и близкими к нему типами климата и растительности. Предполагается, что эти центры играют двоякую роль в качестве рефугиумов для палеоэндемиков и мигрантов и центров современной радиации.

9. Основные направления экологической специализации Polycestinae: ксерофилизация; сужение пищевой специализации от полифагии к олигофагии и монофагии; переход от ксилофагии к ризофагии, каулофагии и филлофагии, а в исключительных случаях - к стробилофагии и карпофагии; переход от питания отмирающими и мертвыми растительными тканями к питанию живыми тканями; переход с древесно-кустарниковой на полукустарниковую, кустарничковую и травянистую растительность; переход от питания на цикадофитах и архаичных хвойных на покрытосемянные; изменение состава кормовых растений от преобладания НататеНсИёае (Ра§асеае) к доминированию Коз1(1ае (РаЬасеае).

10. Основной недостаток современных классификаций Ро^сеэйпае -инвертированность. В предложенной системе, основанной на сравнительно-морфологическом анализе признаков и реконструкции филогении с привлечением данных по распространению и трофическим связям, примитивные просфероиды занимают базальное, полицестоиды - центральное, а высокоспециализированные акмеодероиды - терминальное положение.

11. Златки обособились в конце ранней - начале средней юры; формирование подсемейств происходило в мелу, к концу периода обособились главные филетические линии «широкотелых» златок, современные роды сформировались в первой половине палеогена; А§гШпае, по-видимому, появились в палеогене, а ОаШеШпае только в неогене. Просфероиды сформировались в Гондване в среднем мелу, рецентные трибы - после ее распада в позднем мелу -начале палеогена. Полицестоиды и акмеодероиды, вероятно, произошли в позднем мелу. Они могли сформироваться в Северном полушарии и оттуда расселяться в Африку и Южную Америку; согласно альтернативному сценарию они отделились от просфероидов в Западной Гондване и затем проникли в Лавразию. Анцестральные группы возможно формировались в условиях гумидного климата, а затем некоторые из них адаптировались к аридным местообитаниям. Многие группы являются меловыми и палеогеновыми реликтами; процветание Астаеоёеппа связано с вторичной радиацией в областях со средиземноморским и близкими к нему типами климата и последующим расселением на аридных территориях в конце неогена - голоцене.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Волкович, Марк Габриэлевич, Санкт-Петербург

1. Алексеев А.В. К морфологии и систематике личинок некоторых видов златок рода Agrilus Curtís европейской части СССР // Зоол. журн. 1960. - Т. 39, вып. 10. -С.1497-1510.

2. Алексеев А.В. Новые формы жуков-златок (Coleóptera, Buprestidae) из мезозойских отложений России, Казахстана и Монголии // Палеонт. журн. 1995. - № 4. -С. 75-85.

3. Бродский А.К. Механика полета насекомых и эволюция их крылового аппарата.1988. Д.: Изд-во Ленинградского ун-та. - 208 с.

4. Вальтер Г. Растительность земного шара. Т. 2. Леса умеренной зоны. 1974. - М.: Прогресс. - 423 с.

5. Волкович М.Г. Обзор палеарктических групп златок трибы Acmaeoderini (Coleóptera, Buprestidae) // Энтомол. обозр. 1979а. - Т. 58, вып. 2. - С. 333— 354.

6. Волкович М.Г. К морфологии личинок златок рода Acmaeoderella Cobos (Coleóptera, Buprestidae) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 19796. - Т. 83. - С. 2138.

7. Волкович М.Г. Новый род златок трибы Acmaeoderini (Coleóptera, Buprestidae) из Юго-Восточной Азии и таксономическое положение Acmaeodera philippinensis Obenberger // Энтомол. обозр. 1984. - Т. 63, вып. 3. - С. 556-560.

8. Волкович М.Г. Обзор златок трибы Acmaeoderini (Coleóptera, Buprestidae) фауны СССР и сопредельных стран // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1986а. - Т. 140. -С. 16-43.

9. Волкович М.Г. Ревизия златок рода Microacmaeodera Cobos (Coleóptera, Buprestidae) // Энтомол. обозр. 19866. - Т. 65, вып. 1. - С. 126-137.

10. Волкович М.Г. Строение и таксономическое значение антеннальных сенсилл и сенсорных образований златок (Coleóptera, Buprestidae) // Успехи энтомологии в СССР: жесткокрылые насекомые / Материалы X съезда ВЭО, 11-15 сентября 1989 г. 1990. - С. 27-30.

11. Волкович М.Г. Обзор златок рода Cochinchinula Volk. с описанием новых таксонов из Таиланда и заметками о составе и классификации трибы Acmaeoderini (Coleóptera, Buprestidae, Polycestinae // Энтомол. обозр. 2008а. - Т. 87, вып. 1. -С. 161-179.

12. Волкович М.Г., Алексеев А.В. Сравнительная характеристика фауны златок (Coleóptera, Buprestidae) Северной Евразии // Связи энтомофаун Северной Европы и Сибири / Зоологический институт АН СССР. JI. 1988. - С. 42-58.

13. Волкович М.Г., Алексеев А.В. Златки (Coleóptera, Buprestidae) Бадхыза // Природа Бадхыза / Охрана природы Туркменистана, Вып. 9. Ашхабад, "Туркменистан". -1992.-С. 146-170.

14. Волкович М.Г., Данилевский M.JI. Личинки некоторых видов златок трибы Acmaeoderini (Coleóptera, Buprestidae) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1987. - Т. 170.-С. 52-61.

15. Волкович М.Г., Лобанов А.Л. Банк данных по кормовым связям златок трибы Acmaeoderini (Coleóptera, Buprestidae) Палеарктики // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1997. - Т. 269. - С. 166-181.

16. Гершун М.С. Лесные вредители Узбекистана. М.-Л., «Гослесбумиздат». 1951. -С. 1-64.

17. Гурбаннепесов М., Бегов П. Группировки растительноядных жуков по основным важнейшим видам пустынных растений // Биология животных и растений Туркменистана.- 1976.- Вып. 3, -С. 9-21.

18. Гурьева E.JI. Сем. Buprestidae Златки // Насекомые и клещи - вредители сельскохозяйственных культур. Том 2. Жесткокрылые. Д., «Наука». - 1974. -С. 96-112.

19. Гуссаковский В.В. Сем. Buprestidae. Златки // Павловский Е.Н., Штакельберг А.А. (ред.). Вредные животные Средней Азии (Справочник). 1949. - M.-JL: Издательство АН СССР. - С. 64-66, 205-208, 281-284, 330.

20. Данилевский M.JI. Анатомия пищеварительной системы личинок златок (Coleóptera, Buprestidae) // Насекомые разрушители древесины и их энтомофаги. - 1979. М., «Наука». - С. 158-167.

21. Дворецкий И.Х. Древнегреческо-русский словарь. 1958. - Т. 1. - М. - 1044 с.

22. Долин В.Г. Значение личиночных признаков и жилкования крыльев в систематике Elateroidea (Coleóptera) // Чтения памяти Н.А. Холодковского. Доклад на пятьдесят втором ежегодном чтении 1 апреля 1999 г. СПб. - 2000. - 50 с.

23. Емельянов А.Ф. Некоторые особенности распределения насекомых-олигофагов по кормовым растениям // Чтения памяти Холодковского. 1967. - Вып. 19. - Л.: «Наука». - С. 28-65.

24. Емельянов А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энтомол. обозр. 1974. - Т. 53, вып. 3. - С. 497-522.

25. Емельянов А.Ф. Филогения и эволюция носаток подсемейства Orgeriinae (Homoptera, Dictyopharidae) // Чтения памяти Н.А. Холодковского. Доклад на тридцать втором ежегодном чтении 10 апреля 1979 г. 1980. - Л.: «Наука». -96 с.

26. Жерихин В.В. Развитие и смена меловых и кайнозойских фаунистических комплексов (трахейные и хелицеровые) // Тр. палеонтол. ин-та АН СССР. -1978.-Т. 165.-С. 1-198.

27. Жерихин В.В. Насекомые в экосистемах суши // Родендорф Б.Б., Расницын А.П. (ред.). Историческое развитие класса насекомых / Труды палеонтол. ин-та АН СССР. 1980. - Т. 175. - С. 75-84.i

28. Сб. работ Моск. Лесотех. ин-та. 1960. - Вып. 12. - М. - С. 86-115. Иванов В.П. Органы чувств насекомых и других членистоногих. М.: Наука. - 2000. -279 С.

29. Ижевский С.С., Мозолевская Е.Г. Изумрудная узкотелая златка (Agrilus planipennis Fairmaire) на Московских ясенях // Российск. ж. биол. инвазий. 2008. - № 1.- С. 9-14.

30. Калашян М.Ю. Сравнительная анатомия половых органов самца некоторых видов златок (Coleóptera, Buprestidae) // Биол. журн. Армении. 1985. - Т. 38, вып. 6.- С. 512-518.

31. Калашян М.Ю. Половые органы самки некоторых жуков-златок (Coleóptera,

32. Buprestidae)//Биол. журн. Армении. 1986. - Т. 39, вып. 8. - С. 673-680. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней

33. Карагян Г.А. Морфологические особенности внутренней репродуктивной системы самок жуков-златок (Coleóptera, Buprestidae) // Евраз. энт. журн. 2007. - Т. 6, №4-С. 413-418.

34. Карагян Г.А., Калашян М.Ю. К морфологии внутренних половых органов самки некоторых жуков-златок (Coleóptera, Buprestidae) Армении // Сб. статей молод, научн. сотр., естеств. науки. 1. 1999. - Ереван. - С. 84-87.

35. Карагян Г.А., Калашян М.Ю. Морфологические особенности внутренней репродуктивной системы жуков-златок (Coleóptera, Buprestidae) // Евраз. энт. журн. 2006. - Т. 5, № 1 - С. 47-52.

36. Карагян Г.А., Кузнецова В.Г. Хромосомные числа и системы половых хромосом жуков-златок (Coleóptera, Buprestidae) // Энтомол. обозр. 2000. - Т. 79, вып. 1.-С. 96-106.

37. Кирейчук А.Г. О становлении филлофагии (филлофагизации) среди жуков (Coleóptera) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1989. - Т. 202. - С. 147-182.

38. Костин И.А. Жуки-дендрофаги Казахстана (короеды, дровосеки, златки). 1973. -Алма-Ата: «Наука» КазССР. - 288 с.

39. Красилов В.А. Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений. 1989. -М.: Наука. - 264 с.

40. Красилов В.А., 3. Леви, Э. Нево. Сингенез и макроэволюция в мангровых сообществах из меловых отложений пустыни Негев (Израиль) // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. 2004. - М.: ПИН РАН. -С. 23-39.

41. Крыжановский О.Л. Состав и распространение энтомофаун земного шара. 2002. -М.: Товарищество научных изданий КМК. - 237 с.

42. Лавренко Е.М. Основные черты ботанической географии пустынь Евразии и Северной Африки // Комаровские чтения. 1962. - Вып. 15. - М.-Л.: Изд. АН СССР.-169 с.

43. Лопатин И.К. Зоогеография. 1989. - Минск: Вышэйшая школа. - 356 с.

44. Мамаев Б.М. Биология насекомых разрушителей древесины // Итоги науки и техники. Энтомология. - 1977. - № 3. - 212 с.

45. Мамкаев Ю.В. Сравнение морфологических различий в низших и высших группах одного филогенетического ствола // Журн. общей биол. 1968. - Т. 29, N 1. -С. 48-56.

46. Мамкаев Ю.В. Принцип морфологического многообразия как подход к расшифровке филогенетических связей // Состояние и перспективы развития морфологии. Матер, всесоюзн. совещ. М.: Наука, 1979. - С. 376-377.

47. Махновский И.К. Вредители древесной и кустарниковой растительности и меры борьбы с ними // Труды горно-лесн. гос. зап. 1958. - Вып. 1. - С. 121-164.

48. Махновский И.К. Вредители горных лесов и меры борьбы с ними. 1966. - М.: «Лесная промышленность». - 143 с.

49. Медведев Г.С. Таксономическое значение антеннальных сенсилл жуков-чернотелок (Coleóptera, Tenebrionidae) // Морфологические основы систематики насекомых / Труды ВЭО. 1977. - Т. 58. - С. 61-86.

50. Медведев С.Г. Систематика, географическое распространение и пути эволюции блох // Труды Зоологического института РАН. 2009. - Т. 313, №3.-С. 273282.

51. Мейен С.В. Основы палеоботаники. 1987. -М.: «Недра». - 403 с.

52. Павлинов И .Я. Методы кладистики. 1989. - Изд-во Московского ун-та. - 118 с.

53. Павлинов И.Я. Введение в современную филогенетику (кладогенетический аспект). 2005. - М.: Товарищество научн. изд. КМК. - 391 с.

54. Пономаренко А.Г. Историческое развитие жесткокрылых-архостемат // Труды ПИН АН СССР. 1969. - Т. 125. - М.: Наука. - 239 с.

55. Пономаренко, А.Г. О систематической принадлежности некоторых жуков из зольнгофенских сланцев Баварии // Палеонтол. журн. 1971. - № 1. - С. 6781.

56. Пономаренко А.Г. О номенклатуре жилкования крыльев жуков (Coleóptera) // Энтомол. обозр. 1972. - Т. 51, Вып. 4. - С. 768-775.

57. Пономаренко, А.Г. Эволюция фитофагии // Эволюция биосферы и биоразнообразия. 4 / Палеоэкология и эволюция сообществ. 2006. - С. 257270.

58. Пономаренко А.Г., Кирейчук А.Г. Систематический список ископаемых жуков подотряда Scarabaeina (2-я часть). 2011.http://www.zin.ru/Animalia/Coleoptera/rus/paleosyl.htm

59. Прохоров А.В. Аннотированный список жуков-златок (Coleóptera: Buprestidae) лесостепной и степной зон Украины // Украшська ентомофаушстика. — 2010. — Т. 1,№4.-С. 1-72.

60. Расницын А.П. Процесс эволюции и методология систематики // Труды РЭО. -2002.-Т. 73.-СПб.-108 с.

61. Рихтер А.А. О жилковании надкрылий жуков // Энтомол. обозр. 1935. - Т. 26, вып. 1-4.-С. 25-58.

62. Рихтер А.А. Ископаемые златки из бинагадинских Кировых слоев (Coleóptera, Buprestidae) // Докл. Акад. наук Арм. ССР. 1947. - Т. 6, № 5. - С. 147-150.i i

63. Рихтер А.А. 29 сем. Buprestidae Златки // Тарбинский С.П., Плавильщиков Н.Н. (ред.). Определитель насекомых Европейской части СССР. - 1948. - M.-JL: Сельхозгиз. - С. 382-396.

64. Рихтер А.А. Златки (Buprestidae). ч. 2 // Фауна СССР, Насекомые жесткокрылые. -Т. 13, вып. 2. 1949. - 260 с.

65. Рихтер А.А. Златки (Buprestidae). Ч. 4 // Фауна СССР, Насекомые жесткокрылые. -Т. 13, вып. 4.- 1952.- М-Л. 234 с.

66. Рихтер А.А., Алексеев А.В. 48. Сем. Buprestidae Златки // Бей-Биенко Г.Я. (ред.). Определитель насекомых Европейской части СССР в пяти томах. Т. 2. Жесткокрылые и веерокрылые. - 1965.- М.-Л. - С. 283-303.

67. Родд Е.А., Гуссаковский В.В., Антова Ю.К. Вредители богарных культур Средней Азии. Ташкент. 1933. - 156 с.

68. Синадский Ю.В. Вредители чингила в тугайных лесах Сыр-Дарьи (ЮжноКазахстанская область) // Зоол. журн. 1960. - Т. 39, № 4. - С. 527-533.

69. Синицын В.М. Введение в палеоклиматологию. 1967. - Л.: «Недра». - 232 с.

70. Синицына Е.Е., Чайка С.Ю. Атлас электронно-микроскопической морфологии хеморецепторных органов насекомых. 2006. - М.: Изд. МГУ. - 344 с.

71. Союнов О. Комплексы насекомых Северных Каракумов (фауна, экология, формирование и биоценотические связи). 1991. - Ашхабад: «Ылым». - 456 с.

72. Старк В.Н. Задержка в развитии у древоядных видов насекомых и значение ее для определения возрастного состава и сроков вылета популяций // Зоол. журн. -1955. Т. 34, № 4. - С. 775-788.

73. Страхов Н.М. Основы исторической геологии. 1948. -Ч. 1. - 255 с. -Ч. 2. - 396 с. -М.-Л.: Госгеолитиздат.

74. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. 1978. - Л.: Наука. - 248 с.

75. Тер-Минасян М.Е. 4. Сем. Buprestidae Златки // Арнольди Л.В., Медведев С.И., Плавильщиков Н.Н., Старк В.Н. и Тер-Минасян М.Е, Отряд - Жесткокрылые, или жуки / Павловский Е.Н., Штакельберг А.А. (ред.). Вредители леса.

76. Справочник. Том 2. Академия Наук СССР, Зоологический институт. Из-во Академии Наук СССР, М.-Л. 1955 - С. 429-454.

77. Тихомирова А.Л. Формирование генитального аппарата в скрытых стадиях онтогенеза Tenebrio molitor, выявленных с помощью аналогов ювенильного гормона//Зоол.журн.- 1975.-Т. 54,№. 12.-С. 1810-1818.

78. Тихомирова А.Л. Перестройка онтогенеза как механизм эволюции насекомых. -1991.-М.: Наука,.-168 с.

79. Тыщенко В.П. Основы физиологии насекомых. Ч. 2. Физиология информационных систем. Л., Из-во Ленингр. ун-та. 1977. - 303 С.

80. Ушаков С.А., Ясаманов Н.А. Дрейф материков и климаты Земли. 1984. - М.: «Мысль». - 206 с.

81. Федоренко Д.Н. Колеоптероидное крыло: о влиянии системы складок на генезис жилкования ремигиума // Зоол. журн. 2003. - Т. 82, № 2. - С. 1-15.

82. Федоренко Д.Н. Система складок крыльев жуков и ее основные типы. Сообщение 1 // Зоол. журн. 2004. - Т. 83, № 6. - С. 693-700.

83. Федоренко Д.Н. Закономерности морфологической эволюции крыльев жуков (Insecta, Coleóptera) // Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук по специальности 03.00.09 энтомология. -2006а. - Москва. - 46 с.

84. Федоренко Д.Н. Жилкование клавуса и югума крыльев Coleóptera и его генезиз // Зоол. журн. 20066. - Т. 85, № 12. - С. 1433-1446.

85. Яблоков-Хнзорян С.М. Представители Sternoxia (Coleóptera) из балтийского янтаря // Палеонт. журн. 1962. - № 3. - С. 81-88.

86. Ягдыев А. Жуки вредители грецкого ореха и лоха в Туркмении // Экология и хозяйственное значение насекомых Туркмении. Ашхабад. - 1976. - С. 83-92.

87. Якобсон Г.Г. Жуки России и Западной Европы. Часть 10. СПб. 1913. - С. 721— 864.

88. Янин Б.Т. Палеобиогеография. 2009. - М.: «Академия». - 256 с.

89. Ackerly D.D. Evolution, origin and age of lineages in the Californian and Mediterranean floras // J. Biogeogr. 2009. - Vol. 36. - P. 1221-1233.m

90. Alexeev A.V. Jurassic and lower Cretaceous Buprestidae (Coleoptera) from Eurasia // Paleontol. J. (1993) 1994. - V. 27, N= 1A. - P. 9-34.

91. Alexeev A.V. A survey of Mesozoic buprestids (Coleoptera) from Eurasian deposits // Vrsansky P. ed.. Proceedings of the First Palaeoentomological Conference Moscow 1998. AMBA Projects International, Bratislava. 1999. - P. 5-9.

92. Aim S.R. and Hall F.R. Antennal sensory structures of Conotrachellus nenuphar (Coleoptera: Curculionidae) // Ann. Ent. Soc. Amer. 1986. - V. 79. - P. 324-333.

93. Axelrod D.I. Evolution of the Madro-tertiary geoflora // Botan, rev. 1958. - Vol. 24. -P. 433-508.

94. Axelrod D.I. Mesozoic paleogeography and early angiosperm history // Botan, rev. -1970.-Vol. 36.-P. 277-319.

95. Axelrod D.I. Evolution and biogeography of Madrean-Tethyan sclerophyll vegetation // Ann. Missouri Botan. Garden. 1975a. - Vol. 62, No. 1. - P. 280-334.

96. Axelrod D.I. The roles of plate tectonics in angiosperm history // Gray J. and Boucot J. (eds). Historical biogeography, Plate Tectonics and the Changing Environment. -1979.-P. 435-447.

97. Axelrod D.I. and Raven P.H. Late Cretaceous and Tertiary vegetation history of Africa // Werger M.J.A. (ed.). Biogeography and ecology of Southern Africa. 1978a. - Vol. 1. - The Hague: Dr. W. Junk by publishers. - P. 79-130.

98. Axelrod D.I. and Raven P.H. Origin and relationships of the California flora. 1978b. -Berkeley: University of California Press. - 134 p.

99. Barker S. Revision of the genus Astraeus Laporte & Gory (Coleoptera: Buprestidae) // Trans. Roy. Soc. South Austral. 1975. - V. 99, N= 3. - P. 105-141.

100. Barr W.F. New genera and species of North American Buprestidae (Coleoptera) // Occas. Papers, Biol. Soc. Nevada, 1974. - N= 39. - P. 1-13.

101. Baudon A. Catalogue commenté des Buprestidae récoltés au Laos (Premiere partie) // Mem. Soc. Roy. Ent. Belg. 1966. - V. 30. - P. 1-80.

102. Bechly G. Mainstream cladistics vesrsus Hennigian phylogenetic systematics // Stutt. Beitr. Natur., Ser. A (Biologie). 2000. - Nr. 613. - 11 S.

103. Bedel L. Faune des coléoptères du bassin de la Seine. Tome IV. Deuxième Fascicule -Serricornia. 1921. - Paris: Firmin-Didot. - P. 165-234.

104. Bellamy C.L. A catalogue of the higher taxa of the family Buprestidae (Coleoptera) // Navors. Ñas. Mus., Bloemfontein. 1985. - V. 4, N= 15. - S. 405^72.

105. Bellamy C.L. The higher classification of Australian Buprestidae with the description of a new genus and species (Coleoptera) // Austr. J. Zool. 1986. - V. 34. - P. 583600.

106. Bellamy C.L. A new subtribe for the monotypic Southern African genus Bulis Laporte and Gory (Coleoptera: Buprestidae) // Ann. Transvaal Mus. 1995a. - V. 36, - N= 11.-P. 171-175.

107. Bellamy C.L. Buprestidae (Coleoptera) from amber deposits: a brief review and family switch // Coleopt. Bull. 1995b. - V. 49, N= 2. - P. 175-177.

108. Bellamy C.L. A new genus and species of Buprestidae (Coleoptera) from the Namibian Richtersveld, with comments on the relationships of the subtribe Mastogeniina LeConte & Horn // African Ent. 1996. - V. 4, N= 2. - P. 137-142.

109. Bellamy C.L. Phylogenetic relationships of Xyroscelis (Coleoptera: Buprestidae) // Invert. Taxon. 1997. - V. 11. - P. 569-574.

110. Bellamy C.L. Two new genera and species of Buprestidae from South America (Coleoptera) // Mitt. Mus. Nat. Berlin Deut. Ent. Zeitschrift. - 1998. - Bd. 45, Hf. 1.-S.3-7.

111. Bellamy C L. Coleoptera: Buprestoidea // Houston W.W.K. (ed.). Zoological Catalogue of Australia. 2002. - V. 29.5. - Melbourne: CSIRO Publishing, Australia. - 492 p.

112. Bellamy C.L. An illustrated summary of the higher classification of the superfamily Buprestoidea (Coleoptera) // Folia Heyrovsk., Supplementum 10. 2003. - 197 p.

113. Bellamy C.L. A new genus and species of Nothomorphina Cobos, 1955 from northwestern South Africa (Coleoptera: Buprestidae: Polycestinae) // Zootaxa. -2005.-N=900.-P. 1-8.

114. Bellamy C.L. A World Catalogue and Bibliography of the Jewel Beetles (Coleoptera:

115. Buprestoidea), Volume 1: Introduction; Fossil Taxa; Schizopodidae; Buprestidae: Julodinae Chrysochroinae: Poecilonotini. 2008. - Pensoft Publishers (Sofia-Moscow). - 625 p.

116. Bellamy C.L. and Bíly S. Phylogenetic relationships and tribal placement of Odettea Baudon (Coleoptera: Buprestidae) // Oriental Insects. 1997. - V. 31. - P. 409^118.

117. Bellamy C.L. and Westcott R.L. The phylogenetic placement of two new genera and species of Buprestidae (Coleoptera) from Mexico // J. Nat. Hist. 1996. - V. 30. -P. 229-245.

118. Bellamy C.L. and Williams G.A. The first Australian Paratrachys (Coleoptera: Buprestidae), with comments on the higher classification of the genus // Invert. Taxon. 1997. - V. 9. - P. 1265-1276.

119. Beutel R.G. and Leschen R.A.B. (eds.). Handbook of Zoology, Volume IV, Arthropoda: Insecta, Part 38. Coleoptera. Beetles. Volume 1: Morphology and Systematics. -2005. Berlin, New York: W. de Gruyter. - 567 p.

120. Bíly S. The larva of Ptosima flavoguttata (Illiger) (Coleoptera, Buprestidae) // Acta Ent. Bohemosl. 1972a. - V. 69, N= 1. - P. 18-22.

121. Bíly S. The larva of Dicerca (Dicerca) berolinensis (Herbst) (Coleoptera, Buprestidae), and a case of prothetely in this species // Acta Ent. Bohemosl. 1972b. - V. 69, N= 4.-P. 266-269.

122. Bíly S. Descriptions of adult larvae of Thrincopyge alacris LeConte and Aphanisticuscochinchinae seminulum Obenberger (Coleoptera, Buprestidae) // Entomol. Pap.i

123. Bíly S. Descriptions of last instar larvae of Polycesta porcata and Paratrachys hederae hederae (Coleoptera, Buprestidae) // Acta Ent. Bohemosl. 1989. - V. 86, N= 1. -P. 61-66.

124. Bíly S. Summary of the bionomy of the Buprestid beetles of Central Europe (Coleoptera:

125. Caveney S. The phylogenetie significance of ommatidium structure in the compound eyes of polyphagan beetles // Cañad. J. Zool. 1986. - V. 64, N= 9. - P. 17871819.

126. Cobos A. Estudio sobre los Ptosimites de Ch. Kerremans (Coleóptera, Buprestidae) // Bull. Inst. Roy. Sci. Nat. Belg. 1955. - T. 31, N= 13. - 24 p.

127. Cobos A. Revisión de los Acmaeoderini de Marruecos (Col. Buprestidae) // EOS, Revista Españ. Ent. 1958. -T. 34, N= 3. -P. 221-268.

128. Cobos A. Octava nota sobre Bupréstidos neotropicales. Rectificaciones y descripciones diversas (Coleóptera, Buprestidae) // Bull. Inst. Roy. Sci. Nat. Belg. 1959. - T. 35, N=2.-47 p.

129. Cobos A. Sobre Acmaeoderini de Marruecos comunicados por M. A. Baudon (Coleóptera, Buprestidae) // Tamuda. 1960. - T. 1, N= 2. - P. 285-290.

130. Cobos A. Comentarios criticos sobre algunos Sternoxia fósiles del ámbar del Báltico recientemente descrito (Coleóptera) // EOS, Revista Españ. Ent. 1963. - T. 39. -P. 345-355.

131. Cobos A. Ensayo sobre los géneros de la subfamilia Polycestinae (Coleóptera, Buprestidae) (Parte I) // EOS, Revista Españ. Ent. (1978) 1980. - T. 54. - P. 1594.

132. Cobos, A. Ensayo sobre los géneros de la subfamilia Polycestinae (Coleóptera, Buprestidae) (Parte II) // EOS, Revista Españ. Ent. (1979-1980) 1981. - T. 55-56. -P. 23-94.

133. Cobos A. Fauna ibérica de coleopteros Buprestidae. 1986. - Madrid: Imp. Aguirre. -364 p.

134. Crowson R.A. The metendosternite in Coleóptera: a comparative study // Trans. Roy. Ent. Soc. 1938. - Vol. 87. - P. 397-415.

135. Crowson, R.A. Further study on the metendosternite in Coleoptera // Trans. Roy. Ent. Soc. 1944. - Vol. 94. - P. 273-310.

136. Crowson R.A. The natural classification of the families of Coleoptera. 1955. - London. -187 p.

137. Crowson R.A. The Biology of the Coleoptera. 1981. - London: Academic Press. - 802 P

138. Crowson R.A. On the dryopoid affinities of Buprestidae // Coleopt. Bull. 1982. - V. 36, N= l.-P. 22-25.

139. Crowson R.A. Relations of beetles to cycads // Intern. Congr. Coleopt., European Ass.

140. Coleopt., Barcelona. 1989. - P. 13-15. Crowson R.A. The relations of Coleoptera to Cycadales // Zunino M., Belles X. and

141. Eskov K.Yu. Geographical History of insects // Rasnitsyn A.P. and Quicke L.J. (eds.). History of insects. 2002. - Dordrecht: Kluwer Academic Publishers. - P. 427435.

142. Evenhuis N.L. The insect and spider collections of the world website http://hbs.bishopmuseum.org/codens/codens-r-us.html 2009.

143. Falcoz L. Description de la larve de Coroebus sinuatus Creutz // Ann. Soc. Ent. France. -1923.-T. 42.-P. 247-252.

144. Fedorenko D.N. The coleopteran wing: Some notes on the structure of the articular area, with reference to the nomenclature of wing venation // Russian Entomol. Journ. -2002.-V. 11, № 1. P. 5-14.

145. Fedorenko D.N. Evolution of the beetle hind wing, with special reference to folding (Insecta, Coleoptera). 2009. - Pensoft: Sofia-Moscow. - 336 p.

146. Fiori G. La sutura elytrale // Boll. Inst. Ent. Univ. Bologna. 1975. - T. 31. - P. 129152.

147. Forbes W.T.M. The wing-venation of the Coleoptera // Ann. Ent. Soc. Amer. 1922. -V. 15,N=4.-P. 328-345.

148. Forbes W.T.M. The wing folding patterns of the Coleoptera // J. New York Ent. Soc. -1926.-V. 34.-P. 42-139.

149. Forbes W.T.M. The wing of the Schizopini (Coleoptera: Dascilidae) // Ent. News. -1942a.-V. 53.-P. 101-102.

150. Forbes W.T.M. The wing of Mastogenius (Coleoptera) // J. New York Ent. Soc. 1942b. -V. 50.-P. 193-194.

151. Forey P.L., Humphries C.J., Kitching I.J, Scotland R.W., Siebert D.J., and Williams D.M. Cladistics. A practical course in systematics. 1992. - Oxford: Clarendon Press. - 191 p.

152. Gardner J.A. Chromosome numbers and karyotypes of some Australian Stigmoderini (Coleoptera: Buprestidae) // Trans. Roy. Soc. South Austral. 1988. - V 112, N= 4. -P. 163-167.

153. Gardner J.A. Revision of the genera of the tribe Stigmoderini (Coleoptera: Buprestidae) with a discussion of phylogenetic relationships // Invertebr. Taxon. 1989. - V. 3. -P. 291-361.

154. Gebhardt A. von. Zur Anatomie des Geschlechtsapparates der Buprestiden (Col.). 2 // Bull. Soc. Sci. Nat. Maroc, Communications. 1905a. - P. 104-113.

155. Gebhardt A. von. Observations sur l'anatomie de l'appareil génital des Buprestides (Coléoptères) // Bull. Soc. Sei. Nat. Maroc, Communications. 1905b. - P. 114— 118.

156. Gebhardt A. von. Zur Eidonomie der Buprestiden. I. Teil. Allgemeines. Bau des Kopfes //Koleopt. Rundsch. - 1931. - Bd. 17. - S. 161-172.

157. Gebhardt A. von. Zur Eidonomie der Buprestiden. II. Teil. Bau von Thorax und Abdomen // Koleopt. Rundsch. 1932a. - Bd. 18. - S. 1-20.

158. Gebhardt A. von. Zur anatomie des geschlechtsapparates der Buprestiden (Col.). 2 // Bull. Soc. Sei. Nat. Maroc, Communications. 1932b. - P. 104-118.

159. Gobbi G. Le piante ospiti dei Buprestidi Italiani. Primo quadro d'Insieme (Coleoptera, Buprestidae) // Fragm. Entomol. (Roma). 1986. - T. 19, N= 1. - P. 169-265.

160. Good H.G. Wing venation of the Buprestidae // Ann. Ent. Soc. Amer. 1925. - V. 18. -P. 251-276.

161. Gory H.L. Histoire naturelle et iconographie des insectes Coléoptères. Monographie des buprestides, Suppl., Vol. 4, livr. 36^12. 1840. - Paris. - P. 81-106, 112-125.

162. Gory H.L. Histoire naturelle et iconographie des insectes Coléoptères. Monographie des buprestides. Supplement, Vol. 4, livr. 43-52. 1841. - Paris. - P. 107-111.

163. Gory H.L. et Laporte de Castelnau F.L. de. Histoire naturelle et iconographie des insectes Coléoptères. Monographie de la tribu des Buprestides. T. II, livr. 12-16. 1837. -Paris: P. Duménil.

164. Gory H.L. et Laporte de Castelnau F.L. de. Histoire naturelle et iconographie des insectes Coléoptères. Monographie de la tribu des Buprestides. T. II, livr. 17-24. 1838. -Paris: P. Duménil.

165. Gory H.L. et Laporte de Castelnau F.L. de. Histoire naturelle et iconographie des insectes Coléoptères. Monographie de la tribu des Buprestides. T. II, livr. 25-35. 1839. -Paris: P. Duménil.

166. Gory H.L. et Laporte de Castelnau F.L. de. Histoire naturelle et iconographie des insectes Coléoptères. Monographie de la tribu des Buprestides. T. II, livr. 36-42. 1840. -Paris: P. Duménil.

167. Haack R.A., Jendek E., Liu H., Marchant K.R., Petrice T.R., Poland T.M. and Ye H. The Emerald Ash Borer: A New Exotic Pest in North America // Newsletter Michigan Ent. Soc. 2002. - V. 47, N= 3-4. - P. 1-5.

168. Halperin J. and Argaman Q. Annotated list of Buprestidae (Coleoptera) and their host plants of Israel // Zool. Mid. East, Insecta (Heidelberg). 2000. - V. 20. - P. 99116.

169. Harris R.A. A glossary of surface sculpturing // Occas. pap. entomol. Depart, food and agric., Divis, plant industry Lab. services, State of California. - 1979. - No. 28. -31 p.

170. Hawkeswood TJ. A review of larval host records for Australian jewel beetles

171. Teil 1 // Zeit. Angew. Ent. 1978a. - Bd. 85, Hf. 2. - S. 167-191. Hellrigl K.G. Ökologie und Brutpflanzen europäischer Prachtkäfer (Col., Buprestidae).

172. Hlavac T.F. The prothorax of Coleoptera: origin, major features of variation // Psyche. 1972. —

173. V. 79, No.3.-P. 123-149. Hlavac T.F. The prothorax of Coleoptera (except Bostrichiformia-Cucujiformia) // Bull.

174. Mus. Comp. Zool. 1975. -V. 147, N0. 4. -P. 137-183. Holm E. Revision of the genus Nothomorpha Thomson (Coleoptera, Buprestidae) // J.

175. Ent. Soc. South. Afr. 1976. - V. 39, N= 1. - P. 97-110. Holm E. Monograph of the genus Acmaeodera Eschscholtz (Coleoptera: Buprestidae) of Africa south of the Sahara // Ent. Mem., Depart. Agric. Rep. South Africa. - 1978. -No. 47.-210 p.

176. Holm E. Revision of the genera of the tribe Julodini (Coleoptera: Buprestidae) // J. Ent. Soc. South. Afr. 1979b. - V. 42, N= 1. - P. 89-114.

177. Holm E. Revision of the Polycestini (Coleoptera: Buprestidae) of Africa // Ent. Mem., Depart. Agrie. Rep. South Africa. 1982. - No. 56. - P. 1-29.

178. Holm E. Supplementary notes and descriptions of Ethiopian Acmaeoderinae, Julodinae and Polycestinae (Coleoptera: Buprestidae) // J. Ent. Soc. South. Afr. 1985. - V. 48, N=1.-P. 135-161.

179. Holm E. A new genus of Acmaeoderinae (Coleoptera: Buprestidae) from South West Africa and its significance for the tribal classification of the subfamily // Cimbebasia, Ser. A. 1986. - V. 7 - P. 133-139.

180. Holm E. and Schoeman A.S. New sub-genera and species of Afrotropical Acmaeodera Eschscholtz (Coleoptera: Buprestidae) // Cimbebasia, Ser. A. 1999. - V. 15. - P. 77-98.

181. Holynski R. On the Oriental and Notogean Mastogeniini LeC. Horn (Coleoptera, Buprestidae) // Polsk. Pismo Ent. 1984. - V. 54. - S. 105-114.

182. Holynski R. Remarks on the general classification of Buprestidae Leach as applied to Maoraxiina Hoi // Folia Ent. Hung. 1988. - T. 49. - P. 49-54.

183. Holynski R. A review of the genus Paratrachys Snd. (Coleoptera: Buprestidae) // Annals Upp. Siles. Mus. (Entomology). 1992. - V. 3. - S. 115-136.

184. Holynski R. A reassessment of the internal classification of the Buprestidae Leach (Coleoptera) // Crystal, Series Zoologica. 1993. -N= 1. - P. 1-^12.

185. Holynski R. Systematic position of Sommaia gibber Tma. (Coleoptera: Buprestidae) // Annals Upp. Siles. Mus. (Entomology). 2003. - V. 12. - P. 5-14.

186. Huber B.A., Sinclair B.J. and Schmitt M. The evolution of asymmetric genitalia in spiders and insects // Biol. Rev. 2007. - V. 82. - P. 647-698.

187. Hunt T., Bergsten J., Levkanicova Z., Papadopoulou A., St. John O., Wild R., Hammond P.M., Ahrens D., Balke M., Caterino M.S., Gómes-Zurita J., Ribera I, Barraclough T.G., Bocakova M., Bocak L. and Vogler A.P. A Comprehensive Phylogeny of

188. Buprestidae) // Folia biol. (Krakow). 2001. - V. 49, N= 1-2. - P. 43-47. Kasap H. and Crowson R.A. A comparative anatomical study of Elateriformia and Dascilloidea (Coleoptera) // Trans. Roy. Ent. Soc. London. - 1975. - N= 126. - P. 441-495.

189. Kazantsev S.V. Morphology of Lycidae with some considerations on evolution of the

190. Coleoptera // Elytron. (2003-2004) 2004. - V. 17-18. - P. 73-248. Kenner R.D. Asymmetry of the suturai margins of elytra: implications for the generic classification of Haliplidae (Coleoptera) // Coleopt. Bull. - 2008. - V. 62, N= 4. - P. 461-473.

191. Kerremans C. Essai de groupement des Buprestides // Ann. Soc. Ent. Belg. 1893. - T. 37.-P. 94-122.

192. Kerremans C. Monographie des buprestides. 1904. - T. 1, livr. 1-18. - Bruxelles: J. Janssens. - 528 p.

193. Kerremans C. Monographie des buprestides. 1906. - T. 2, livr. 1-20. - Bruxelles: J. Janssens. -621 p.

194. Kolibác J. Classification and phylogeny of the Buprestoidea (Insecta: Coleoptera) // Acta

195. Krzelj S. Structure anatomique comparée des élytres des Coléoptères // Ann. Soc. R.

196. Zool. Belg. 1969. - T. 99. - P. 85-109. Kubáñ V., Majer K. and Kolibác J. Classification of the tribe Coraebini Bedel, 1921 (Coleoptera, Buprestidae, Agrilinae) // Acta Mus. Morav., Sci. Biol. (Brno). - 2000. -V. 85.-P. 185-287.

197. Kukalová-Peck J., Lawrence J.F. Evolution of the hind wing in Coleoptera // Can.

198. Conte J.L. Descriptions of some genera and species of Coleoptera from the vicinity of the southern boundary of the United States of America // Thomson J. (ed.) Arcana Naturae, Vol. 1. 1859. - Paris: Impr. Madame Veuve Bouchard-Huzard. - P. 121— 128.

199. Conte J.L. Classification of the Coleoptera of North America. Part I // Smithson. Miscel. Coll. 1861. - No. 3. - 214 p.

200. Conte J.L. Additions to coleopterous fauna of United States. No. 1 // Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia. 1866. - V. 18. - P. 361-394.

201. L'Abeille, Mém. Ent. 1865. - T. 2. - 396 p. Mateu J. Les Insectes xylophages des Acacia dans les régions sahariennes // Instituto de Zoologia "Dr. Augusto Nobre", Faculdade de Ciências do Porto. - 1972. - N= 116.- Porto: Imprensa Portuguesa. 714 p.

202. Buprestidae. 2000. - Selbstverlag, Augsburg. - 254 p. Nelson G.H. A revision of the genus Acmaeoderoides (Coleoptera: Buprestidae) // Proc. Californ. Acad. Sei., Fourth Series. - 1968. - V. 36, N= 6. - P. 125-146.

203. Nelson G.H. A review of the genus Ptosima in North America (Coleoptera: Buprestidae) // Coleopt. Bull. 1978. - V. 32 N= 4. - P. 327-336.

204. Nelson G.H. A review of the genus Thrincopyge LeConte (Coleoptera: Buprestidae) // Pan-Pacific Entomol. 1980. - V. 56, No= 4. - P. 297-310.

205. Nelson G.H. A new tribe, genus and species of North American Buprestidae with consideration of subfamilial and tribal categories // Coleopt. Bull. (1981) 1982. -V. 35,N=4.-P. 431-450.

206. Nelson G.H. Designations of type species for subgeneric names proposed by Cobos in the genus Polycesta Solier (Coleoptera: Buprestidae) // Coleopt. Bull. 1997. - V. 51. -P. 318.

207. Nelson G.H. and Bellamy C.L. A revision and phylogenetic re-evaluation of the family Schizopodidae (Coleoptera, Buprestoidea) // J. Nat. Hist. 1991. - V. 25. - P. 9851026.

208. Nelson G.H. and Bellamy C.L. A revision of the genus Paratyndaris Fisher, 1919 (Coleoptera: Buprestidae: Polycestinae) // Zootaxa. 2004. -N= 683. - P. 1-80.

209. Nelson G.H., Walters G.C. jr., Haines R.D. and Bellamy C.L. A catalog and bibliography of the Buprestoidea of America north of Mexico // Coleopt. Soc., Spec. Public. -2008.-N0.4.-274 p.

210. Nixon K.C. The Parsimony Ratchet, a new method for rapid parsimony analysis // Cladistic. 1999. -V. 15. - P. 407-414.

211. Obenberger J. Deuxième série de nouveaux genres de Buprestides // Acta Ent. Mus. Nat. Pragae. 1924. - R. 2. - P. 7^14.

212. Obenberger J. Buprestidae I. Pars 84 // Junk W. and Schenkling S. (eds). Coleopterorum

213. Catalogus, Volumen XII. 1926. - Berlin - Den Haag, W. Junk. - P. 1-212. Obenberger J. Buprestidae II. Pars 111 // Junk W. and Schenkling S. (eds). Coleopterorum Catalogus, Volumen XII. - 1930. - Berlin - Den Haag, W. Junk. -P. 213-568.

214. Quicke D.L.J. Principles and techniques of contemporary taxonomy. 1993. - Blackie Academic & Professional. - 311 p.

215. Raven P.H. Amphitropical relationships in the floras of North and South America // The

216. Quarterly Review of Biology. 1963. - Vol. 38, No. 2. - P. 151-177.i

217. Raven P.H. Plant species disjunctions: a summary // Ann. Missouri Bot. Gard. 1972. -V. 59.-P. 234-246.

218. Raven P.H. and Axelrod D.I. Angiosperm biogeography and past continental movements // Ann. Missouri Bot. Gard. 1972a. - V. 61. - P. 539-673.

219. Raven P.H. and Axelrod D.I. Plate tectonics and Australasian paleobiogeography // Science. 1972b. -N= 176. - P. 1379-1386.

220. Raven P.H. and Axelrod D.I. History of the flora and fauna of Latin America. The theory of plate tectonics provides a basis for reinterpreting the origins and distribution of the biota // Amer. Scient. 1975. - V. 63, No. 4. - P. 42(M29.

221. Reitter E. Fauna Germanica. Die Käfer des Deutschen Reiches. Nach der analytische Methode bearbeitet. III. Band. 1911. - Stuttgart: K.G. Lutz' Verlag. - 436 s.

222. Rees B.E. First-instar larvae of Buprestis rusticorum (Kby.) and Schizopus sallei Horn, with notes on the classification of Schizopus // Proc. Ent. Soc. Washington. 1941. -V. 43, N= 9. - P. 210-222.

223. Sakalian V.P. Zoocartographia Balcanica. Volume 2. A catalogue of the jewel beetles of Bulgaria (Coleoptera: Buprestidae). 2003. - Sofia-Moscow: Pensoft. - 246 p.

224. Sanmartín I., Enghoff H., and Ronquist F. Patterns of animal dispersal, vicariance and diversification in the Holarctic // Biol. J. Linn. Soc. 2001. - V. 73. - P. 345-390.

225. Sanmartín I. and Ronquist F. Southern hemisphere biogeography inferred by event-based models: plant versus animal patterns // Syst. Biolog. 2004. - V. 53, N= 2. - P. 216-243.

226. Schaefer L. Les Buprestides de France. Tableaux analytiques des Coléoptères de la faune franco-rhénane. France, Rhénane, Belgique, Hollande, Valais, Corse. Famille LVI // Mise. Entomol., Suppl. (1949) 1950. - P. 511 p.

227. Schneider P. Die Flug- und Faltungstypen der Käfer (Coleoptera) // Zool. Jb. Anat. -1978.-Bd. 99. S. 174-210.

228. Scotese C.R. PALEOMAP website, http://www.scotese.com. 2002.

229. Scott D.W and Gara R.I. Antennal sensory organs of two Melanophila species (Coleoptera: Buprestidae) // Ann. Ent. Soc. Amer. 1975. - V. 68, N= 5. - P. 842846.

230. Sharp D. and Muir A.G. The comparative anatomy of the male genital tube in Coleoptera // Trans. Ent. Soc. London. 1912. - V. 3. - P. 477-642.

231. Snodgrass R.E. Principles of insect morphology. 1935. - New-York-London: McGraw Hill.-667 p.

232. Solier A.J.J. Essai sur les Buprestides // Ann. Soc. Ent. France. 1833. - T. 2. - P. 261316.

233. Steinke G. Die Stigmen der Kaferlarven // Arch. Naturg. 1919. Bd. 85, Teil 7. - S. 158.

234. Swofford D.L. PAUP*. Phylogenetic Analysis Using Parsimony (and Other Methods), Version 4. 2003. - Sinauer Associates, Sunderland.

235. Tanner V.M. A preliminary study of the genitalia of female Coleoptera // Trans. Amer. Ent. Soc. 1927. -V. 53. - P. 5-50.

236. Théry A. Études sur les Buprestides de l'Afrique du nord // Mém. Soc. Sci. Nat. Maroc. -(1928) 1930.-T. 19.-586 p.

237. Théry A. Coléoptères Buprestides // Faune de France. Tome 41. - 1942. - Paris: P. Lechevalier. - 223 p.

238. Toyama M. A new buprestid beetle of the genus Polycestoides Kerremans from Indonesia (Coleoptera, Buprestidae) // Ent. Rev. Japan. 1985. - V. 40, N= 1. - P. 15-16.

239. Toyama M. The systematic positions of some buprestid genera (Coleoptera, Buprestidae) //Elytra. 1987.- V. 15, N= 1-2.-P. 1-11.

240. Toyama M. Notes on two buprestid genera (Coleoptera, Buprestidae) // Trans. Shikoku Ent. Soc. 1994. - V. 20. - P. 333-337.

241. Turner J.R. and Hawkeswood T.J. A note on the larval host plant and biology of the Australian jewel beetle Astraeus crassus Van de Poll (Coleoptera: Buprestidae) // Mauritania (Altenburg). 1996. - V. 16. - P. 75-79.

242. Volkovitsh M.G. The larval characters of buprestid beetles and their taxonomical value (Coleoptera: Buprestidae) // Proceedings of XX International Congress of Entomology. Firenze, Italy, August 25-31, 1996. 1996. - P. 58.

243. Volkovitsh M.G. The comparative morphology of antennal structures in Buprestidae (Coleoptera): evolutionary trends, taxonomic and phylogenetic implications. Part 1 // Acta Mus. Morav., Sci. biol. Brno. 2001. - V. 86. - P. 43-169.

244. Volkovitsh M.G. New records of Buprestidae (Coleoptera) from Israel with description of a new species // Israel J. Ent. 2004. - V. 34. - P. 109-152.

245. Volkovitsh M.G. Buprestidae: Polycestinae // Löbl I. and A. Smetana (eds). Catalogue of Palearctic Coleoptera. Stenstrup: Apollo Books. 2006. - Vol. 3. - P. 56-58, 330342.

246. Volkovitsh M.G. Review of the genus Microacmaeodera (Coleoptera: Buprestidae) with descriptions of four new species // Folia Heyrovsk. Ser. A. - 2007. - V. 14, № 3. -P. 67-86.

247. Volkovitsh M.G. Xenopsis akiyamai sp. nov. from Sumatra (Coleoptera: Buprestidae: Polycestinae) // Folia Heyrovsk. Ser. A. - 2009. - V. 17, № 2. - P. 31-37.

248. Volkovitsh M.G. and Bíly S. New species of Acmaeoderini from South-West Asia (Coleoptera, Buprestidae) // Acta entom. bohemoslov. 1979. - V.76, № 5. - P. 330-336.

249. Volkovitsh M.G. and Bíly S. Larvae of Galbella acaciae and G. felix with notes on the systematic position of Galbella (Coleoptera: Buprestidae: Galbellinae) // Acta Soc. Zool. Bohem. 2001. - V. 65. - P. 135-152.

250. Volkovitsh M.G., Bíly S. and Hasenpush J. Larvae of Australian Buprestidae (Coleoptera). Part 2. Genus Metaxymorpha // Folia Heyrovsk. 2004. - V. 11, № 3-4. - P. 203-216.

251. Volkovitsh M.G. and Hawkeswood T.J. The larva of Neocuris gracilis Macleay (Coleoptera: Buprestidae) // Zool. Anz. 1987. -V. 219, № 5-6. - S. 274-282.

252. Volkovitsh M.G. and Hawkeswood, T.J. The larvae of Agrilus australasiae Laporte & Gory and Ethon affine Laporte & Gory (Insecta: Coleoptera: Buprestidae) // Spixiana. 1990. T. 13, Bd. 1. - S. 43-59.

253. Volkovitsh M.G. and Hawkeswood T.J. The larvae of Añilara antiqua Théry and A. nigrita Kerremans (Insecta, Coleoptera, Buprestidae).// Spixiana. 1993, T. 16, № 2.-S. 157-167.

254. Volkovitsh M.G. and Hawkeswood T.J. The larva of Melobasis (Melobasis) vertebralis Carter (Coleoptera: Buprestidae) // G. it. ent. № 36. 1994. - V. 7. - P. 11-27.

255. Volkovitsh M.G. and Hawkeswood T.J. The larva of Prospheres aurantiopicta (Laporte & Gory) with comments on the larval characteristics of Polycestoid taxa (Insecta, Coleoptera, Buprestidae) // Mauritiana (Altenburg). 1999. - V. 17. - P. 295-314.

256. Volkovitsh M., Pavlicek T., Chikatunov V. and Nevo E. Species diversity and microsite divergence of insects at "Evolution Canyon", Lower Nahal Oren, Mt. Carmel, Israel (Coleoptera: Buprestidae) // Zoology in the Middle East. 2000. - V. 20. - P. 125136.

257. Walker M.V. Evidence of Triassic insects in the Petrified Forest National Monument, Arizona // Proc. U. S. Nat. Mus. 1938. - N= 85 (3033). - P. 137-141.

258. Wells N.A. Some hypotheses on the Mesozoic and Cenozoic paleoenvironmental history of Madagascar // Goodman S.M. and Benstead J. P. (eds). The natural history of Madagascar. 2003. - Chicago-London: The University of Chicago Press. - P. 1634.

259. Wellso S.G. Sexual attaction and biology of Xenorhipis brendeli (Coleoptera: Buprestidae) // J. Kansas Ent. Soc. 1966. - V. 39, N= 2. - P. 242-245.

260. Wen J. and Ickert-Bond S.M. Evolution of the Madrean-Tethyan disjunctions and the North and South American amphitropical disjunctions in plants // J. Syst. Evol. -2009. V. 47, N= 5. - P. 331-348.

261. Williams G.A. and Watkins S. A revision of the genus Xyroscelis Saunders (Coleoptera: Buprestidae) // J. Austr. Ent. Soc. 1986. - V. 25. - P. 295-299.

262. Zabransky P. Ein neuer Prachtkäfer aus der Unterfamilie Polycestinae: Strigoptera (Svatacesta subgen. n.) socotra sp.n. (Coleoptera: Buprestidae) // Zeit. Arb. Öster. Ent.-2004.-Bd. 56. -S. 115-123.

263. Zacharuk R.Y. Antennae and sensilla // Kerkut G.A. and Gilbert L.I. (eds). Comprehensive insect physiology, biochemistry and farmacology. Vol. 6. Nervous system: sensory. 1985. - Pergamon Press. - 710 p.

264. ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК1. На правах рукописилсолл 1с,i с,"У А1. Волкович Марк Габриэлевич

265. ЖУКИ-ЗЛАТКИ ПОДСЕМЕЙСТВА POLYCESTINAE (COLEOPTERA, BUPRESTIDАЕ): МОРФОЛОГИЯ, ФИЛОГЕНИЯ,1. КЛАССИФИКАЦИЯ