Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Строение и эволюция эндоскелета груди личинок жесткокрылых

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Строение и эволюция эндоскелета груди личинок жесткокрылых"

На правах рукописи

ЗАЙЦЕВ Артём Александрович

СТРОЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ЭНДОСКЕЛЕТА ГРУДИ ЛИЧИНОК ЖЕСТКОКРЫЛЫХ (INSECTA, COLEOPTERA)

03.00.09 - энтомология

1 3

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2009

003483224

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии Биолого-химического факультета Московского Педагогического Государственного Университета

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор

Макаров Кирилл Владимирович

Федоренко Дмитрий Николаевич

Институт проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова

кандидат биологических наук Полилов Алексей Алексеевич Московский Государственный Университет имени Л.В. Ломоносова

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук

Ведущая организация:

Зоологический институт РАН

Защита диссертации состоится «0» декабря 2009 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002.213.01 при Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, дом 33

телефон факс 495) 952-35-84

e-mail: admin@sevin.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, дом 33

Автореферат разослан « 6 » ___2009 г.

2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Т.П. Крапивко

Общая характеристика работы

Актуальность исследования. Эндоскелет головной капсулы и грудных сегментов имеется у большинства Arthropoda и обеспечивает не столько опору, сколько увеличение площади прикрепления мускулатуры частей ротового аппарата и конечностей. У примитивных представителей всех отрядов членистоногих развит так называемый «соединительный» тип эндоскелета, имеющий мезодермальное происхождение (Bourdeaux, 1979; Bitsch, 2002). Кутикулярный эндоскелет, образованный впячиваниями эктодермальных покровов в гемоцель, т.е. аподемами, появляется наряду с соединительным у прогрессивных форм Crustacea и Myriapoda, так же как и у Hexapoda (Apterygota). У Pterygota, и Coleóptera в частности, кутикулярный эндоскелет вытесняет соединительный и представлен в головной капсуле тенториумом, а в грудных сегментах -набором аподем, как правило парных. Эндоскелет груди имаго жесткокрылых относительно хорошо изучен, как на уровне отдельных групп (Joshi, 1976), так и для отряда в целом (Crowson, 1938, 1944). Результаты этих исследований оказали значительное влияние на развитие представлений о филогении и системе Coleóptera, и признаки эндоскелета взрослых форм широко применяются п современных работах (Baehr, 1975, 1979; Beutel, 1992; Friedrich et al, 2006, 2009). В то же время аналогичные признаки преимагинальных стадий жесткокрылых изучены фрагментарно и крайне редко используются в работах по филогении и систематике.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучить основные пути эволюционных преобразований эндоскелета груди личинок различных групп Coleóptera и оценить значение его признаков для познания систематики и филогении отряда. Для этого были поставлены следующие задачи:

1) изучить строение эндоскелета груди у личинок представителей разных семейств жесткокрылых, выявить гомологичные элементы; представить генерализованый план строения эндоскелета груди для отряда; усовершенствовать и дополнить номенклатуру аподем; ; "

2) сравнить строение эндоскелета и мускулатуры груди у личинок, передвигающихся при помощи конечностей, и у аподных форм;

3) оценить изменения эндоскелета груди в ходе личиночного роста и при метаморфозе;

4) выявить случаи параллельного развития в строении эндоскелета груди личинок, оценить морфо-адаптивное значение его признаков и выделить основные типы эндоскелета груди личинок Coleóptera;

5) на основе сравнения с отрядами невроптероидного комплекса выделить плезиоморфный тип эндоскелета груди личинок Coleóptera и проследить возможные пути его эволюционных преобразований;

6) выявить основные пути и возможные причины морфологической эволюции эндоскелета груди личинок Coleóptera.

Научная новизна. Впервые изучено строение эндоскелета груди личинок 202 видов 90 семейств жесткокрылых, усовершенствована и дополнена номенклатура грудных аподем. Выявлены гомологичные элементы, на основе которых была построена генерализованная схема. Предложена типология эндоскелета груди личинок жесткокрылых. Установлены группы рецентных Coleóptera с наиболее близким к исходному плану строения эндоскелетом груди личинок, который сходен с таковым у родственных отрядов Neuropteroidea. Данные об изменении структуры эндоскелета груди Coleóptera в ходе онтогенеза подтверждают гипотезу о происхождении личинок Holometabola в результате процесса дезэмбрионизации начальных стадий развития. Проведена оценка значения признаков эндоскелета груди личинок для изучения систематики и филогении отряда. Показаны некоторые закономерности эволюционных преобразований эндоскелета груди личинок различных надсемейств жесткокрылых.

Теоретическое и практическое значение. Детальное исследование эндоскелета груди позволит расширить представления об особенностях организации и разнообразии планов строения личинок Coleóptera. Полученные данные могут быть использованы в исследованиях филогении отряда, кроме того с их помощью возможно уточнение положения спорных таксонов, что позволит усовершенствовать систему Coleóptera.

В ходе выполнения работы был собран большой материал по личинкам ксило- и мицетобионтных жуков, который послужит основой для создания иллюстрированного определителя этих групп фауны России.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на конференциях: XIII съезд Русского энтомологического общества (Краснодар, 2007); XIII European Carabidologists Meeting, (Blagoevgrad, 2007), а также докладывались на ежегодных

научных чтениях биолого-химического факультета Московского Педагогического Государственного Университета.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ, в том числе 3 статьи в журналах, из них 1 - из рекомендованного ВАК списка печатных изданий; 1 публикация в международном сборнике научных работ и 2-тезисы конференций. Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и трёх приложений. Работа изложена на 189 страницах, содержит 4 таблицы и 196 рисунков. Список литературы включает 160 названий, из них 145 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность своему научному руководителю Макарову К.В. (МПГУ) за постоянные консультации и помощь в подготовке работы. Автор благодарен Маталину А.В. (МПГУ) за конструктивные замечания по рукописи и помощь в статистической обработке материала, а также всем коллегам, предоставившим материалы для настоящего исследования, особенно Компанцеву А.В. (ИПЭЭ), Мельнику И.В. (Москва), Петрову А.В. (МГУЛ), Прокину А.А. (ВГУ), Савицкому В.Ю. (МГУ), Казанцеву С.В. (Москва), Бибину А.Р. (ЛГУ), Ковалю А.Г. (ВИЗР), Killian A. (Wroclaw University, Польша), Pollock D.A. (Eastem New México University, США), Slipiñski S.A. (CSIRO Entomology, Австралия), Horak J. (Чехия), а также сотрудникам лаборатории систематики насекомых ЗИН РАН (Санкт-Петербург): Андреевой С.В., Катаеву Б.М., Кирейчуку А.Г. и Коротяеву Б.А. за возможность работы с коллекционным материалом.

Основное содержание работы

Введение. Сформулирована актуальность темы работы, излагаются цели и задачи исследования.

Глава 1. Обзор литературы

1.1. История изучения эндоскелета личинок Coleóptera

Работы, в которых описывались особенности строения грудных сегментов и мышечной системы имаго насекомых, и, в частности, жесткокрылых, известны с первой половины XIX века (Eschscholtz, 1820; Baer, 1826; Audouin, 1828; Mac Leay, 1830; Faivre, 1861), и довольно многочисленны в настоящее время (Baehr, 1979; Ge et al, 2007). Количество публикаций аналогичного характера для личиночных стадий значительно меньше. Впервые эндоскелет груди личинок был подробно рассмотрен Берлезе (Berlese, 1909),

который предложил также и номенклатуру большинства его элементов. Множество неточностей послужили основой для критики работы Берлезе последующими исследователями. Наиболее значимой стала статья Крэмптона (Сrampton, 1918), в которой рассматривались особенности скелетных образований груди личиночных стадий различных Pterygota. Он предложил более удобную номенклатуру элементов эндоскелета, которая частично используется и в настоящее время, и первым предпринял попытку их использования в систематических исследованиях на уровне отрядов. В большинстве последующих работ, посвященных эндоскелету личинок Coleóptera, как правило описывалось его строение у какого-либо одного вида, без сравнительного анализа (Speyer, 1922; Crome, 1957; Marvillet, 1960; Jaboulet, 1960; Barlet, 1992). Единственным исследованием эндоскелета личинок жесткокрылых, имевшим сравнительный характер, была работа Польяна (Paulian, 1944), в которой приведены данные по личинкам 14 семейств и особенностям строения эндоскелета груди преимагинальных стадий ряда других отрядов насекомых.

В целом, по сравнению с имаго жесткокрылых, очевидна недостаточность изученности эндоскелета груди личинок Coleóptera. Более того, в немногочисленных публикациях на эту тему авторы зачастую приводят различную номенклатуру аподем, что создает дополнительные трудности. Недооценка структур эндоскелета представляется явным упущением, поскольку другие ларвальные признаки, в том числе и анатомические, используются в филогенетических и систематических исследованиях различных групп Coleóptera относительно часто, особенно в последнее время.

1.2. Использование признаков личииок в филогенетических и систематических исследованиях Coleóptera

Ко второй четверти XX века в распоряжении специалистов уже имелась обширная база знаний по личинкам различных семейств Coleóptera, в основном благодаря ряду объемных монографий (Chapius, Candéze, 1853; Pcrris, 1877; Schiodte, 1862-1883; Saalas, 1917, 1923; Verhoeff, 1923). При описании преимагинальных стадий в подавляющем большинстве случаев использовались различные макроморфологические признаки, такие как форма и строение головной капсулы и ее придатков, конечностей, урогомф, т.д. Это способствовало появлению работ, авторы которых пытались представить схемы филогенеза отряда и уточнить систему таксонов различного ранга, руководствуясь особенностями строения личинок (Boving, Craighead, 1931).

Перспективность использования признаков личинок в систематике Coleóptera не вызывает сомнений и подтверждается многочисленными работами, данные которых интегрируются в современную систему отряда. Таксономическое положение многих спорных групп жесткокрылых было уточнено именно при помощи изучения преимагинальных стадий (Crowson, 1955; Rozen, 1960; Viedma, 1966; Doycn, Lawrence, 1979; Young 1976, 1985; Lawrence & Slipinski, 1999). В последнее время подобные исследования становятся особенно актуальными в связи с переходом от использования классических макроморфологических признаков (в большинстве своем подверженных параллельному и конвергентному развитию) к анализу хетотаксии (Bousquet, 1984; Kovarik & Passoa, 1993; Makarov, 1996; Delgado, 1996; Solodovnikov, 2007) и особенностей анатомии (Ruhnau, 1984; Beutel et al, 1993, 1998, 2000; Kiselyova, McHugh, 2006; Zaitsev, 2005, 2008).

В то же время, значение ларвальных признаков для филогении Coleopera оценивается неоднозначно. Часть специалистов придерживается мнения о независимости филогенетических систем, построенных по признакам имаго и личинок, другие просто игнорируют последнюю. Однако, вполне очевидно, что использование признаков личинок в подобных исследованиях имеет не меньшее значение, поскольку личиночная стадия во многих случаях продолжительнее имагинальпой и выполняет основную трофическую функцию (van Emden, 1957; Hinton, 1955, 1966).

Филогенетические исследования разных групп Coleóptera, в которых рассматривались исключительно особенности преимагинальных стадий, известны с 80-х годов XX века. Одним из первых таких исследований стала работа Рюнау, посвященная филогении Hydradephaga (Ruhnau, 1984). Среди использованных автором признаков были в основном макроморфологические и анатомические.

После этой публикации вышел ряд работ Бойтеля и его учеников (Beutel, 1988, 1991; Beutel et al, 1999a, 1999b, 2000, 2006) no филогении Coleóptera, в которых анатомическим особенностям личинок уделялось большое внимание. Однако во всех этих случаях доминировали макроморфологические признаки; особенности хетотаксии, как правило, учитывались незначительно, а анатомические - сведены к строению головной капсулы. До настоящего времени ни в одном филогенетическом или систематическом исследовании Coleóptera не использовались признаки эндоскелета груди личинок. В то же время, аналогичная работа па уровне имаго (Crowson, 1938) оказала большое влияние па развитие современных представлений о филогении отряда.

Глава 2. Материалы и методы

В ходе работы была изучена структура эндоскелета грудных сегментов личинок 202 видов 90 семейств Coleóptera из подотрядов Archostemata, Adephaga и Polyphaga, что составляет более 70% от общего числа семейств отряда. Для сравнения были рассмотрены личинки Ascalaphus sp. (Neuroptera, Ascalaphidae), Myrmeleon sp. (Neuroptera, Myrmeleontidae), Osmylus sp. (Neuroptera, Osmylidae), Chrysopa sp. (Neuroptera, Chrysopidae), Inocellia sp. (Rhaphidioptera, Inocelliidae), Sialis sp. (Megaloptera, Sialidae), Panorpa communis L. (Mecoptera, Panorpidae), Tenthrediniidae gen. sp. (Hymenoptera), Allotrichia sp. (Trichoptera, Hydroptilidae).

Исследование структуры эндоскелета проводилось по препаратам, очищенным от мягких тканей раствором щёлочи. Для этого делался разрез на дорсальной стороне грудных сегментов, личинка помещалась в раствор NaOH до полного отделения мускулатуры и жирового тела от кутикулы. Затем покровы окрашивались фуксином или раствором метилового зеленого для более четкого выявления различных элементов эндоскелета. Препараты изучались под стереомикроскопом Leica MZ6.5 и MZ16.5, и затем зарисовывались при помощи рисовального аппарата. На завершающем этапе подготовки иллюстраций все изображения обрабатывались в программе Corel Draw 12.

Статистическая обработка данных проводилась при помощи программы Statistica 8.0. Поскольку значения рассчитанных индексов характеризовались ненормальным распределением, различия между выборками оценивались с использованием U-критерия Манна-Уитни (непараметрического аналога Т-критерия Стьюдента) для независимых переменных с 95% доверительным интервалом (Боровиков, 2001).

Глава 3. Общая морфология и развитие эндоскелета личинок Coleóptera

3.1. Генерализованный план строения эндоскелета грудных сегментов личинок Coleóptera

Структурной единицей эндоскелета является аподема - внутреннее впячивание кутикулы, служащее местом прикрепления мускулатуры. Всего у личинок Coleóptera было выявлено 10 дискретных элементов, для шести из которых возможно топологическое установление гомологии в пределах отряда. Именно эти гомологичные структуры были использованы при построении генерализованной схемы эндоскелета груди (рис. I).

9

Рис. 1. Генерализованная схема строения эндоскелета груди личинок Coleóptera Эндоскелет переднегруди в генерализованном виде состоит из парных элементов. Аподема эпистерна (aesl) развита довольно слабо у большинства личинок жесткокрылых и представляет собой небольшой гребень склерита. Аподема эпимера (aeml), которая имеет сходный вид и также бывает довольно плохо выражена у ряда таксонов. Форма этих аподем у большинства личинок Coleóptera приблизительно одинаковая, но в некоторых случаях наблюдается их заметная модификация или редукция. Плевральная аподема (iapll), образуется в месте соединения эпистерна и эпимера и формирует коксальный мыщелок. Снаружи ее расположение маркировано плевральным швом. Эта аподема присутствует практически у всех личинок жесткокрылых с развитыми конечностями, хотя ее форма значительно варьирует в пределах отряда. Фурка (/7) - стернальная аподема, различного размера и формы, чаще всего довольно узкая и вытянутая. Вершина фурки соединена связкой с плевральной аподемой (на рис. 1 показано стрелкой), обеспечивая прикрепление плевро-стернальной мускулатуры и мышц передней пары конечностей. Межсегментная аподема (aisl), расположена на границе про- и мезоторакса, обычно небольшая, имеет треугольную форму.

Средне- и заднегрудь. Эндоскелет этих отделов, как правило, идентичен и в генерализованном виде также состоит из аподем эпистерна и эпимера (зачастую развитых значительно лучше, чем на переднегруди), фурок и межсегментных аподем. Плевральная

аподема, напротив, обычно развита заметно хуже, чем на переднегрудн и нередко i быть редуцирована. В связи с этим, фурки соединены не с ней, а с межссгмент аподемами (при их наличии) или с аподемами эпистернита следующего сеп Характерно наличие непарной стернальной аподемы (spina), расположенной в пер части мезо- и метастернита - как правило округлой, небольшого размера, одн. некоторых личинок сильно увеличенной.

В ряде случаев (как правило, у сильно специализированных форм) развиваются yiiHKaj аподемы, не встречающиеся у других таксонов. Эти структуры не включе) представленную генерализованную схему.

3.2. Соотношение структур эндоскелета и мускулатуры личинок Coleóptera с ра способом локомоцни

3.2.1. Личинки с развитыми конечностями (на примере Calosoma auropunctatum Не

Эндоскелет груди личинок Carabidae характеризуется одним из наиболее полных на аподем. Это, в сочетании с крупными размерами и доступностью материала, опред выбор личинки Calosoma auropunctatum Herbst в качестве модельного объекта изучения мускулатуры грудных сегментов и мест их прикрепления. Выяснилось, эндоскелетным структурам Calosoma прикрепляется подавляющая часть мышц г обеспечивающих как разнообразные движения конечностей,, так и поддер) постоянной формы тела или его изгибание. Число групп мышц, не связанн аподемами, невелико - это продольная и косая тергальная мускулатура и ¡ вентральные мускулы-промоторы и ремоторы коксы.

3.2.2. Личинки с редуцированными конечностями (на примере Cerambycidae)

Личинки ряда групп развиваются в защищенных от хищников местах, например, в i древесины или в тканях живых растений (Buprestidae, Curculionidae, Cerambycidae). В условиях с сильно ограниченными возможностями для передвижения, оси локомоторная функция переходит от конечностей, которые частично или полт редуцированы, непосредственно к туловищным сегментам. Движение в этом с осуществляется за счет перистальтической деформации грудных и особенно брю сегментов. У таких личинок эндоскелет груди развит очень слабо и локо: осуществляется преимущественно за счет комплексного взаимодействия груди брюшной мускулатуры, чья топография и функциональный набор во многом совпадак

Личинки с относительно хорошо развитыми конечностями, но слабо склеротизованными покровами (Oedeomeridae, Melandryidae, Peltidae) способны менять способ локомоции в зависимости от направления движения или типа субстрата - перистальтический при обратном движении и, преимущественно, с помощью конечностей при продвижении вперед. В этом случае эндоскелет груди, как правило, сохраняется и развит достаточно хорошо.

3.3. Постэмбриональное развитие эидоскелета

3.3.1. Изменения эидоскелета в ходе личиночного развития и при метаморфозе

У большинства жесткокрылых в ходе личиночного развития проходит 3-5 стадий, разделенных линьками. У личинок Coleóptera, особенно обитающих в плотном неоднородном субстрате, по мере увеличения размеров может меняться тип взаимодействия с ним: мелкие личинки первого возраста способны двигаться, используя естественные полости и скважины субстрата, а с ростом они вынуждены переходить к активному рытью или раздвиганию частиц. В связи с этим была изучена степень изменения структур эидоскелета в ходе постэмбрионального развития у личинок с различным образом жизни.

Были исследованы личинки всех возрастов Calosoma auropunctatum Herbsl.T~Ophonus asureus Fabr., Carabus granulatus L., Anisodactylus binotatus Fabr., Platynus assimilis Payk. (Carabidae) и Cucujus haematodes Er. (Cucujidae). В результате выяснилось, что при линейном росте размеров личинок в онтогенезе в большинстве случаев наблюдается достоверное увеличение относительных размеров apll, aes2-3 и fl-З у старших (2-3) возрастов. Для некоторых структур эидоскелета, например, aisl-З достоверных различий обнаружено не было, что, по-видимому, объясняется их малым размером. В то же время, форма и, тем более, набор аподем остаются неизменными на протяжении всей личиночной стадии.

На следующем этапе работы было проведено исследование изменений структур эидоскелета в ходе метаморфоза жесткокрылых различных семейств: Carabus nemoralis Muller, С. granulatus L. (Carabidae), Slenagostus undulatus Deg. (Elateridae), Dorcadion sp. (Cerambycidae), Hylecoetus dermestoides L. (Lymexylidae), Schizolus pectinicornis L. (Pyrochroidae), Calopus serratícornis L. (Oedeomeridae). Изучение предкуколок показало полную идентичность их эидоскелета личиночному состоянию. В то же время, на стадии

ранней куколки Stenagostus и Carabas (еще частично скрытой в экзувии личинки) структура эндоскелета уже довольно сильно отличается от личиночной. Так, плевральные, межсегментные аподемы и спины (при их наличии) полностью лизируются, фурки или образуются de novo (в случае их отсутствия у личинки, например, у Stenagostus) или соответствуют лярвальным (Carabus). При этом/3 становятся заметно тоньше и длиннее. Такая структура эндоскелета сохраняется до поздней куколочной стадии (т.е. до момента, когда уже выражена склеротизация придатков головы и практически сформированы конечности имагинального типа). На этом этапе происходят дальнейшие перестройки эндоскелета, приводящие к появлению аподем, приближенных по форме к имагинальным: характерная форма fl-2, срастание/? и образование ими непарной структуры (метэндостернита по Кроусону), формирование плевральных аподем. По-видимому, формирование эндоскелета груди заканчивается уже на стадии имаго, в процессе завершения склеротизации покровов.

Таким образом, преемственность в строении эндоскелета груди личинок и имаго минимальна, и по нашим данным установлена только для фурок (при их наличии у личинки).

3.3.2. Представление о происхождении личиночной стадии Holometabola в свете данных об изменении структуры эндоскелета груди в ходе онтогенеза Coleóptera

К настоящему времени существует две основные точки зрения на появление личиночной стадии у Holometabola. Первая предполагает нимфальное происхождение личинок голометабол (Poyarkoff, 1914; Hinton, 1955; Sehnal et al, 1996). По нашим данным, эндоскелет груди нимфы (наяды) и имаго стрекоз, несмотря на резко отличный образ жизни этих двух стадий, характеризуется идентичным набором аподем, а все различия связаны лишь с их размером и формой. Таким образом, если принимать точку зрения о нимфальном происхождении личинок Holometabola, то строение эндоскелета должно быть во многом сходно у личинок и имаго Coleóptera. Однако различие в строении эндоскелета, указанное ранее, ставит под сомнение «нимфальную» теорию происхождения личиночной стадии Holometabola.

Суть другой гипотезы состоит в том, личиночная стадия появляется в результате дезэмбрионизации развития, таким образом, соответствуя эмбриональному состоянию предковой формы (Lubbock, 1883; Berlese, 1913; Ёжиков, 1929; Henson, 1946, Тихомирова, 1991).

Полученные данные о перестройках эндоскелета груди в ходе индивидуального развития позволяют сделать предварительные заключения о соответствии онтогенетических стадий у Hemi- и Holomerabola (рис. 2). «Нимфальная» структура эндоскелета, идентичная по набору элементов с имаго, наблюдается у Coleóptera только на поздних стадиях развития куколки. Следовательно, подтверждается точка зрения о соответствии нимф гемиметабол поздним куколочным и, возможно, ранним имагинальпым стадиям голометабол (Poyarkoff, 1914; Henson, 1946). Ранние куколочные стадии, предкуколка и личинка вряд ли могут считаться аналогичными нимфе, так как обладают иным строением эндоскелета. На этих стадиях происходят активные процессы перестройки эндоскелета (и других структур), по масштабу сравнимые с морфогенезом на стадии яйца. Все это подтверждает предположение о том, что личинка представляет собой «морфогепетическую стадию, соответствующую эмбриональному состоянию предка» (Новак, 1961) , т.е. проходящую в яйце у Hemimetabola.

Глава 4. Эндоскелет груди личинок Ncuroptcroidea, Mecoptera, Hymenoptera, Lepidoptera и Trichoptera в сравнении с генерализованным колеоптероидным планом строения

Установлено наличие развитого и во многом сходного эндоскелета грудных сегментов личинок Neuropteroidea (Neuroptera, Rhaphidioptera и Megaloptera) и Coleóptera (на уровне генерализованного плана строения), что является дополнительным свидетельством высокой степени родства между этими таксонами. Необходимо отметить особенное сходство внутреннего скелета груди личинок жуков и вислокрылок. Не исключено, что план строения эндоскелета Sialis во многом может соответствовать архетипичному состоянию для Coleóptera.

Степень выраженности внутреннего скелета груди личинок других изученных отрядов значительно варьирует: от практически полного его отсутствия у Hymenoptera и Lepidoptera, развития лишь стерналыюй группы аподем у Mecoptera, и наконец, до полного набора аподем у Trichoptera. Эндоскелет Panorpa и Allotrichia легко отличим от колеоптероидного типа; первый - отсутствием плевральных аподем при высокой степени

Hemimetabola

Рис. 2. Соотношение онтогенетических стадий Hemi- и Holometabola на основе изучения эндоскелета фуди Odonata и Coleóptera.

развития стернальных элементов, а второй - специфичной формой aes2-3 и смещением sp3 к межсегментной фрагме. В то же время, большая часть грудных аподем личинок Mecoptera и Trichoptera гомологична соответствующим у Neuropteroidea: это фурки, спины и межсегментные аподемы.

Таким образом, особенности строения эндоскелета груди личинок подтверждают филогенетическую близость Coleóptera с Neuropteroidea, особенно с Megaloptera, что было показано ранее по другим анатомическим признакам (Crampton, 1914; Beutel, 2007).

Глава 5. Особенности строения эндоскелета личинок изученных семейств жесткокрылых

В этой главе подробно рассматриваются структурные особенности эндоскелета 1руди изученных личинок жесткокрылых. Диагнозы приводятся на уровне семейств, поскольку, в большинстве случаев межродовые различия в его пределах невелики или даже отсутствуют. В случае отклонения признаков эндоскелета некоторых таксонов ст типичных для конкретного семейства признаков эндоскелета, эти отличия указываются особо.

Глава 6. Типы эндоскелета груди личинок Coleóptera 6.1. Разнообразие эндоскелета груди личинок Coleóptera

Показано, что возможные варианты строения эндоскелета груди личинок Coleóptera теоретически могут быть довольно разнообразны вследствие: 1) отсутствия или наличия определенных элементов и связанного с этим многообразия их комбинаций, и 2) более или менее значительного изменения относительных размеров и формы аподем.

Личинки близких родов, обитающих в сходных условиях, очень часто обладают почти идентичным эндоскелетом. Например, личинки Schizotus, Dendroides, Pyrochroa и других родов Pyrochroidae, живущие в полостях под корой, практически неотличимы друг от друга по строению эндоскелета; то же самое характерно для личинок Melandrya и Orchesia (Metandryidae) и др. Более того, личинки разных семейств Coleóptera, живущие в условиях, существенно ограничивающих возможные способы движения, зачастую обладают не только сходным габитусом, но и близким строением эндоскелета груди. Так, обитающие в узких полостях под корой личинки надсемейств Tenebrionoidea и Cucujoidea, характеризуются рядом сходных черт эндоскелета груди. В результате у личинок

неродственных родов может развиваться довольно сходная структура эндоскелета.

Такие случаи параллельного развития эндоскелета груди на уровне родов и даже семейств, а также редукция его элементов, обычная для личинок жесткокрылых, сокращает число возможных комбинаций аподем. В результате, разнообразие эндоскелета грудных сегментов сводится к относительно небольшому числу частных планов строения, сохраняющих свое постоянство на уровне семейств (реже - подсемейств) и поддающихся типизации.

6.2. Типология эндоскелета груди личинок Coleóptera

Предлагаемая типология эндоскелета груди личинок основана на выявлении идентичных комбинаций аподем, служащих местами прикрепления мускулатуры конечностей, и носит предварительный характер. Всего выделено 8 основных типов строения эндоскелета груди у личинок с хорошо развитыми конечностями, каждый из которых, как правило, включает в себя несколько подтипов (таблица 1).

Типы выделены по топологическому принципу и расположены в порядке деградации эндоскелета. Название типу давалось по семейству, обладающим наиболее полным набором аподем; если таких оказывалось несколько - то по самому крупному. Подтипы именовались по самому крупному семейству. Из приведенной таблицы видно, что наиболее часто редуцируются спины и межсегментные аподемы, а самыми константными элементами эндоскелета оказываются плевральные аподемы проторакса, аподемы эпистерна и фурки. Дополнительного пояснения заслуживает последний тип, названный «минимизированным». У большого числа таксонов (личинки 19 семейств) аподемы, к которым прикрепляется мускулатура конечностей, представлены только apll и aesI-З. По-видимому, это минимально возможное строение эндоскелета груди, необходимое для обеспечения полноценной локомоции (не зависимо от размеров личинок) при помощи развитых конечностей, в связи с чем такой тип строения и получил свое название.

Надо отмстить, что наряду с функционально очевидными параллелизмами в пределах одного типа, а нередко - и подтипа, сходная комбинация элементов эндоскелета может быть развита у личинок с сильно различающимся образом жизни и способом локомоции. Например, в сильфоидный подтип попадают активно передвигающиеся некро-сапрофаги Silphidae, малоподвижные водные личинки Eulichadidae, мицетофаги Endomychídae и почвенные фито-сапрофаги Scarabaeoidae. Различия их образа жизни столь велики, что

Тип Подтип Представители Элементы эндоскелета

арП аея1-3 Г2-3 ар12-3 5р2-3 а! 52-3 1

Карабоидный Тгас(1урасЬус1ае, СагаЫ<1ае, Ну<1горЬ111Йае, ЕкЛуШае • * ' ♦ « , ♦ • •

Сильфоидный сильфоидный Silphidae, Eulichadidae, Eпdoшychidae, 8сагаЬаео1дае, Endecatom¡dae • • • •

лампиридный Laшpyridae • • • • •

кокцинеллидный Соссте1Шае ■ • • ■ •

Нозодендроидный нозодендридный Nosodendridae • •

дитискоидный Dytiscidae, Gyrinidae, Lucanidae • • •

бирроидпый ВуггЫйае, Ва&сННс1ае, Scirtidae, Psephenidae, Helophoridae, РазваШае, е(с • *

Лимексилоидный лимексилоидный Lymexylonidae, Cerophytidae * V "■ • • ♦ * :

стафилиноидный 5шрЬу1тЫас, 5сар1^^ае • . ■ . • • . . «

гетероцероидный Heteroceridae, Elmidae " "!-•.' V

Каш ароидный кантароидный Cantharidae, СаШгЫрк1ае • •

элатероидный Е1а1е1^ае, Drilidae, Lycidae, Ptinidae, часть ОсгтеБ^ае, Haliplidae

■VI

Зофероидный зофероидный Zopheridae, Oedemeridae, Pythidae, Monotomidae, Monommatidae, Othnidae •

сальпингоидный Salpingidae, Synchroidae, Nitidulidae, Leiodidae, Corylophidae, Pyrochroinae • • ♦

Клероидный криптоцефалидный Cryptocephalinae • •

клероидный Cleridae, Peltidae, Trogossitidae, Silvanidae •

Минимизированный | Noteridae, Rhysodidae, Anobiidae, Malachidae, Cucujidae, Byturidae, Ciidae, etc •

Таблица 1. Типология эндоскелета грудных сегментов личинок Coleóptera.

Примечание. • - аподема развита; окрашенные ячейки показывают характерную для каждого типа комбинацию аподем. Неокрашенные ячейки с • в пределах каждого типа показывают возможные модификации, характерные для подтипов

позволяют исключить гипотезу формирования однотипного эндоскелета под влиянием сходных условий жизни. Можно предполагать, что выделенные типы строения эндоскелета груди отражают скорее общий уровень организации личинок, то есть степень змбрионизации онтогенеза.

6.3. Использование признаков эндоскелета груди личинок в решении спорных вопросов систематики Coleóptera

На основании сравнения структурных типов эндоскелета в пределах отряда показано, что его изучение у личинок, относящихся к близкородственным семействам или подсемействам, и обитающих в более или менее одинаковых условиях (хотя бы при условии сходного типа локомоции) может иметь значение для систематики. Различия, фиксируемые в этом случае, вероятно, инадаптивны и могут отражать родственные связи таксонов. Как правило, они не столь масштабны, как рассмотренные выше, и обычно сводятся к редукции или появлению какого-либо одного типа аподем. В результате проведенного исследования был предложен ряд изменений и уточнений систематического положения некоторых спорных таксонов Coleóptera (таблица 2).

Таким образом, данные, полученные при изучении строения эндоскелета груди личинок жесткокрылых, в ряде случаев противоречат традиционным трактовкам, но совпадают с последними изменениями в системе отряда. Вероятно, признаки эндоскелета личинок могут быть использованы и для ее дальнейшего уточнения, но с рядом ограничений, которые следуют из наших данных.

Во-первых, высокое подобие эндоскелета близких видов и родов делают невозможным использование его признаков в систематике таксонов рангом ниже трибы. Во-вторых, значительные различия структуры эндоскелета в пределах отдельного семейства не всегда свидетельствуют о сборном характере группы - необходимо учитывать возможность адаптивных изменений, обусловленных сменой среды обитания и/или способа локомоции личиночной стадии. В-третьих, область эффективного применения ограничена набором семейств с хорошо развитым эндоскелетом, поскольку редукционные процессы приводят к формированию сходных минимизированных вариантов у заведомо неродственных групп.

Таксон Альтернативные варианты систематического положения Положение таксона по признакам эндоскелета груди личинок

Rhysodes п\сем. Carabidae (Bell, 1998); сестринская группа Carabidae (Beutel, 1990, 1992); независимые и примитивные Adephaga(Ponomarenko, 1995); промежуточная группа с рядом признаков Archostemata (Makarov, 2008) не яаляются СаЫ^ае нлн их сестринской группой

Nod i ñus »Ш1 Apateticinae, Siíphidae (Madge, 1980)

Drapeies '■Us¿»mmieKEUtCTicÍ4c Lissomidae (Burakowski, 1976 ) вшшшшшш

Orphilus ШШШв: Nosodendridae (Ivie, 1983,2002) ЖШШШШШ

Lagria Lagriidae (Boving, 1931; Crowson, 1981) ШШвШШ

Elacatis .Othn»mae^Satpmgidae4XNN.\\X44444S-4 Othniidae (Boving, 1931); Elacatidae (Crowson, 1981) ОЛпНпае, Pythidae (ранее не предлагалось)

Inopeplus, Diagrypnodes Inopeplmae. Salpingxíac^. v ..\ч\ n • ч \\ 4 ^ Inopeplidae (Sato, Hatta, 1988) Inopeplidae

Aglenus Aglcntna¿> Sa^hgidae\\\v\\\\ 4 \ЧЧ\ 1 V S 4 Agieninae, Colydiidae (Dajoz, 1977) чAgfcoнJae, 8а1рт£Ма^ - ч - 4 4

Pedilus 4PcdiUnae;PjTochroidae.44\\\4 .ч \\ \ - • Anthicidae (Abdullah, 1969); Pedilidae (Lacordaire, 1859) РугосЬгои1ае - ч , ч

Morpholycus, Temnopalpus • PtUpa^inaejI'yrochrojdaftW \\ .\ w Pythidae (Watt, 1987); Pilipalpidae (Nikitsky, 1986) РШра^ае

ColydÜdae, Zopheridae, Monommatidae Y ^ Coiyduaae, Zopheodae. МопотгоаЫ«е N под\сем. в Zopheridae (Lawrence, áíipinsfci, 1997) Zopheridae (Со(>ч1ипае + горЬсп'пае), Мопоттапйае

Meryx, Ulodes Ulodtdae чЧ Ulodinae, Zopheridae (Doyen, Lawrence, 1979) ОЫк1ае, блкзкн кАгсЬеосгур11си1ае и МуселрЬавЫае

Таблица 2. Использование признаков эндоскелета груди личинок в систематике Coleóptera. Штриховкой показаны совпадения с

Глава 7. Эволюция эндоскелета груди личинок Coleóptera

Представление о начальных этапах эволюции эндоскелета личинок Coleóptera во многом зависит от принятой точки зрения на происхождение этой стадии. Основываясь на гипотезе происхождения личинок голометабол, как пролонгированных начальных стадий морфогенеза, становится возможным соотнести пути эволюции эндоскелета их груди с процессами эмбрионизации и дезэмбрионизации развития.

Как считается, различия в строении личинок жуков разных групп могут быть в значительной мере обусловлены изменением их уровня дифференцировки при выходе из яйца (Тихомирова, 1974, 1976). Подобное изменение достигается смещением в филогенезе момента вылупления на более ранние (дезэмбрионизация) или поздние (эмбрионизация) стадии морфогенеза. С позиции этой теории развитие «предельных» вариантов структуры эндоскелета объясняется достаточно логично. Так, наиболее полная структура эндоскелета, характерная для хищных личинок Adephaga, Staphylinoidea и Hydrophyloidca, реализуется в связи с выходом из яйца сильно дифференцированных личинок, способных к активному поиску добычи. Противоположный процесс - значительная или полная редукция элементов эндоскелета, связан с дезэмбрионизацией развития и выходом просто организованных личинок. Это характерно, в первую очередь, для ксило- и фитофагов Buprestidae, Cerambycidae, Curculíonídae, которые обитают в защищенных условиях с легко доступными пищевыми ресурсами. Их конечности, как правило, значительно или полностью редуцированы, а эндоскелет груди не выражен.

У большинства жесткокрылых вылупление личинки происходит на промежуточных стадиях дифференцировки, с различной степенью упрощения или усложнения организации, что приводит к большому разнообразию реализуемых морфотипов. В связи с этим целесообразно рассмотреть пути эволюционных преобразований эндоскелета груди на уровне частных групп Coleóptera. Однако прежде необходимо установить, личинки каких групп из современных жесткокрылых обладают наиболее примитивными чертами организации, и эндоскелета груди в том числе.

Принимая традиционный взгляд на Megaloptera как на предковую группу жесткокрылых (Crampton 1918; Wheeler et al, 2001, Федоренко, 2006), можно предполагать, что эндоскелет личинок наиболее примитивных Coleóptera должен был быть хорошо развит. Рецентные личинки наиболее древнего из известных подотрядов жуков - Arcliostemata являются высокоспециализированными обитателями толщи плотной древесины, и, скорее всего, мало соответствуют предковой форме этой группы (Beutel, Hornschemeyer, 2008).

Сильно редуцированный эндоскелет их грудных сегментов в данном случае логично считать производным состоянием. Таким образом, представления о прототипичном плане строения эндоскелета груди жесткокрылых мы основывали на изучении личинок групп, чьи первые представители, как считается, незначительно отличались от существующих ныне форм. По данным палеонтологии это Adephaga (в первую очередь Trachypachidae и Gyrinidae) и представители Hydrophyloidea из Polyphaga (Пономаренко, 1969, 1995; Grimaldi, Engel, 2005). Таким образом, в нашем исследовании строение эндоскелета личинок Trachypachidae (Geadephaga), Dytiscidae, Gyrinidae (Hydradephaga) и Hydrophilidae из Polyphaga принимается как основа для установления плезиоморфного состояния.

7.1. Разнообразие и эволюция эндоскелета личинок Coleóptera

На уровне надсемейств рассмотрены основные пути и возможные причины морфологической эволюции эндоскелета груди личинок жесткокрылых.

Установлено, что в целом, в пределах отряда и большинства надсемейств эволюционные преобразования эндоскелета происходят на фоне постепенного упрощения его структур, иногда до полной редукции почти всех элементов. Особенно ярко эта тенденция выражена у Hydrophiloidea и Elateroidea. Функциональным объяснением процесса редукции можно считать переход к перистальтическому механизму движения, как правило - в связи с обитанием в толще субстрата. Во многих (хотя и не всех) случаях такая эволюция эндоскелета груди Coleóptera совпадает с упрощением уровня организации личинок, наступающим в связи со сменой их пищевой специализации при переходе от хищничества к сапро-, мицето- и ксилофагии, к фитофагии и паразитизму. Вторичный переход к хищному образу жизни личинок в ряде групп Polyphaga (большинство Cleroidea, Drilidae, некоторые Elateridae и Tenebrionidae) сопровождается приобретением внешних морфологических признаков, характерных для хищников. Однако их эндоскелет оказывается развит значительно слабее, чем у исходно хищных Adephaga. По сути, степень редукции эндоскелета в масштабах отряда отражает в большей мере степень эмбрионизации онтогенеза, нежели особенности образа жизни. Крайнее упрощение эндоскелетных структур фиксируется при совпадении фито- или ксилофагии, дезэмбрионизации развития и доминировании перистальтического способа движения. Таковы, например, личинки Buprestidae, Cerambycidae и Curculionidae.

Указанные обстоятельства определяют высокую долю параллелизмов в эволюции эндоскелета грудных сегментов Coleóptera и ограничивают возможности применения его

признаков в филогенетических реконструкциях. Однако упрощение строения эндоскелета груди наблюдается и у личинок близких семейств, обитающих в одинаковых условиях, и имеющих сходный габитус. Как правило, конечным вариантом таких преобразований является развитие минимального набора аподем, необходимого для обеспечения полноценной локомоции в конкретных условиях обитания. Такой вариант преобразований можно обозначить как «минимизация», по аналогии с перестройками хетома личинок (Макаров, 1996). В случае сохранения единого типа локомоции, способа питания и уровня эмбрионизации этапы и пути олигомеризации эндоскелета можно трактовать как отражение филогенетических отношений в пределах группы. В диссертации эти процессы рассмотрены на примере личинок групп семейств пирохроидного и кукуйидного комплексов.

Случаи вторичного усложнения эндоскелета груди личинок, в связи с переходом к обитанию в специфических условиях, требующих зачастую кардинальных изменений в характере локомоции, относительно немногочисленны. Таковы, например, Cicindelini в Carabidae, Clytrini в Chrysomelidae, Callirhipidae, Eulichadidae и некоторые другие. Как правило, усложнение их эндоскелета груди сопровождается появлением специфических аподем, не имеющих аналогов у родственных групп.

В целом, основное направление эволюционных преобразований эндоскелета груди личинок Coleóptera - редукция, что совпадает с общей для жесткокрылых тенденцией к упрощению организации личинок вследствие дезэмбрионизации развития. Предполагается, что основным фактором этого процесса является уменьшение относительного размера яиц и обеднение их желтком (Ёжиков, 1929, 1939). Небольшой размер яиц сделал возможным их откладку в ткани растений, пространства между волокнами древесины или в полости под корой. Вылупляющиеся личинки обитают в относительной безопасности в толще субстрата и не нуждаются в активном поиске пищи. Таким образом, развитие со слабо дифференцированной личинкой энергетически более выгодно. Кроме того, малые размеры яиц позволяют уменьшить вес тела самки и делают возможным ее перелет на более дальние расстояния в поисках мест для оптимальной откладки яиц. Личинка, развивающаяся в условиях избытка пищевых ресурсов, может полностью обеспечить функцию накопления пластических веществ, что часто приводит к афагии имаго, которые, таким образом, выполняют исключительно функции размножения и расселения. Такое перераспределение функций, как считается (Ёжиков, 1939; Тихомирова, 1991), обусловило прогресс жесткокрылых и Holometabola в целом.

Выводы

1. Эндоскелет грудных сегментов личинок Coleóptera слагается парными и непарными аподемами, обеспечивающих необходимую площадь прикрепления и топологию мускулатуры.

2. У личинок с хорошо развитыми конечностями к аподемам эндоскелета груди прикрепляется большая часть коксальной мускулатуры, образуя единый локомоторный комплекс. Личинки со слабо развитыми или редуцированными конечностями передвигаются преимущественно при помощи перистальтики туловищных сегментов. В этом случае набор мышц грудного и брюшного отделов во многом сходен, а эндоскелет груди не развит.

3. В ходе личиночного развития Coleóptera наблюдаются незначительные изменения эндоскелета груди, тогда как при метаморфозе происходят кардинальные перестройки, так что преемственность его структур у личинок и имаго минимальна и может быть установлена только для фурок. Онтогенетические изменения строения эндоскелета груди, характерные для Coleóptera и, по-видимому, других Holometabola, подтверждают точку зрения, согласно которой личинка представляет собой морфогенетическую стадию, проходящую в яйце у Hemimetabola

4. Разнообразие эндоскелета грудных сегментов личинок жесткокрылых сводится к 8 основным группам частных планов строения, сохраняющих свое постоянство на уровне семейств и, реже - подсемейств

5. Установленная консервативность частных планов строения эндоскелета делает возможным использование этого признака в систематике таксонов ранга семейства/подсемейства и уточнения положения спорных групп жесткокрылых в системе отряда. Использование признаков эндоскелета на уровне таксонов ниже трибы затруднено вследствие многочисленных случаев его параллельного развития. Однако при сохранении единого типа локомоции, способа питания и уровня эмбрионизации конкретные этапы и способы олигомеризации эндоскелета можно трактовать как отражение филогенетических отношений в пределах группы

6. На основании признаков эндоскелета груди личинок предложено уточнение систематического положения ряда таксонов Coleóptera, в частности Nodynus

(Staphylinidae, Apateticinae); Lagria (Tenebrionidae, Lagriinae); Jnopeplus, Diagrypnodcs (Inopeplidae); Elacatis (Pythidae, Othniinae); Pedilus (Pyrochroidae, Pedilinae); Morpholycus, Temnopalpiis (Pilipalpidac) и др.

7. Исходный тип эндоскелета груди личинок, по-видимому, близок к обнаруженному у Carabidae, Trachypachidae, Dytiscidae, Gyrinidae (Adephaga), и Hydrophilidae (Polyphaga). Он характеризуется полным набором элементов и во многом сходен с таковым у Sialis, что подтверждает высокую степень родства Coleóptera и Megaloptera.

8. Основное направление эволюционных преобразований эндоскелета груди - его минимизация, в крайнем выражении приводящая к полной редукции. Этот процесс совпадает с общей для жесткокрылых тенденцией к упрощению организации личинок вследствие дезэмбрионизации развития. Случаи вторичного усложнения эндоскелета груди личинок в связи с переходом к обитанию в специфических условиях немногочисленны и, как правило, сопровождаются появлением уникальных аподем.

Список публикаций по теме диссертации

Зайцев А.А. Эндоскелет грудных сегментов личинок жуков-огнецветок (Coleóptera, Pyrochroidae) / А.А. Зайцев // Русский Энтомологический Журнал - 2005. - 14 (1). - С. 15-20.

Zaitsev А.А. The endoskeleton of thoracic segments of Carabid larvae (Coleoptera, Carabidae) / А.А. Зайцев // Back to the Roots and Back to the Future? Towards a New Synthesis amongst Taxonomic, Ecological and Biogeographical Approaches in Carabidology. - 2007. - Abstract Volume - p. 68.

Зайцев А.А. Эндоскелет грудных сегментов личинок Coleoptera / А.А. Зайцев // Тезисы докладов XIII съезда Русского энтомологического общества, Краснодар. - 2007. - С. 117-118.

Zaitsev А.А. Description of larval and imaginal stages of new species from the genera Pseudacroleptus Pic, 1911 и Ceratoprion Gorham, 1880 (Coleoptera: Lycidae: Leptolycinae) / S.V. Kazantsev, A.A. Zaitsev // Russian Entomol. J. - 2008. - 17 (3). - C. 283-292.

Zaitsev A.A. Thoracic endoskeleton of carabid larvae (Coleoptera, Carabidae) / A.A. Zaitsev // Back to the Roots and Back to the Future? Towards a New Synthesis amongst Taxonomic, Ecological and Biogeographical Approaches in Carabidology Proceedings of the ХШ

European Carabidologists Meeting, Blagoevgrad. - 2008. -С. 159-171.

Зайцев A.A. Эндоскелет грудных сегментов личинок Tenebrionoidea (Insecta, Coleoplera) и использование его признаков в систематике надсемейетва / А.А.Зайцев // Евразиатский Энтомологический Журнал - 2009. - 8 (2). - С. 189-204.

Подп. к печ. 15.10.2009 Объем 1,5 п.л. Заказ №. 161 Тир 100 экз.

Типография Mill У

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Зайцев, Артём Александрович

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. История изучения эндоскелета личинок Coleóptera.•.

1.2. Особенности использования признаков личинок в исследованиях филогении и систематики Coleóptera.

Глава 2. Материалы и методы.

2.1. Терминология и условные обозначения.

Глава 3. Общая морфология и развитие эндоскелета личинок Coleóptera.

3.1. Генерализованный план строения эндоскелета грудных сегментов личинок Coleóptera.

3.2. Соотношение структур эндоскелета и мускулатуры личинок Coleóptera с разным способом локомоции.

3.2.1. Личинки с развитыми конечностями (на примере Calosoma auropunctatum).

3.2.2. Личинки с редуцированными конечностями (на примере Rhagium sp., Monochamus sp.).

3.3. Постэмбриональное развитие эндоскелета.

3.3.1.Изменения эндоскелета в ходе личиночного развития и при метаморфозе.

3.3.2. Представление о происхождении личиночной стадии Holometabola в свете данных об изменении структуры эндоскелета груди в ходе онтогенеза Coleóptera.

Глава 4. Эндоскелет груди личинок Neuropteroidea, Hymenoptera, Mecoptera, Lepidoptera и Trichoptera в сравнении с генерализованным колеоптероидным планом строения,.

4.1. Megaloptera.

4.2. Rhaphidioptera

4.3. Neuroptera.

4.4. Hymenoptera

4.5. Mecoptera.

4.6. Trichoptera

4.7. Lepidoptera.

Глава 5. Особенности строения эндоскелета личинок изученных семейств жесткокрылых.

5.1. Archostemata.

5.2. Adephaga.

5.3. Polyphaga

5.3.1. Hydrophiloidea.

5.3.2. Staphylinoidea.

5.3.3. Scarabaeoidea.

5.3.4. Scirtoidea.

5.3.5. Dascilloidea.

5.3.6. Buprestoidea.

5.3.7. Byrrhoidea.

5.3.8. Elateroidea.

5.3.9. Bostrichoidea.

5.3.10. Lymexyloidea.

5.3.11. Cleroidea.

5.3.12.Cucujoide a.

5.3.13. Tenebrionoidea.

5.3.14. Chrysomeloidea.

5.3.15. Curculionoidea.

Глава 6. Типы эндоскелета груди личинок Coleóptera.

6.1. Разнообразие эндоскелета груди личинок Coleóptera.

6.2. Типология эндоскелета груди личинок Coleóptera.'.

6.3. Использование признаков эндоскелета груди личинок в решении спорных вопросов систематики Coleóptera

Глава 7. Эволюция эндоскелета груди личинок Coleóptera.

7.1. Разнообразие и эволюция эндоскелета личинок различных надсемейств

Coleóptera.

7.1.1. Adephaga.

7.1.1.1. Geadephaga.

7.1.1.2. Hydradephaga.!.

7.1.2. Polyphaga.

7.1.2.1. Hydrophiloidea.'.

7.1.2.2. Staphylinoidea.

7.1.2.3. Scarabaeoidea.

7.1.2.4. Scirtoidea.

7.1.2.5. Byrrhoidea.

7.1.2.6. Buprestoidea.

7.1.2.7. Dascilloidea.

7.1.2.8. Elateroidea (s.str.).

7.1.2.9. Cantharoidea.

7.1.2.10. Bostrychoidea.

7.1.2.11. Lymexyloidea.

7.1.2.12. Cleroidea.

7.1.2.13. Cucujoidea.

7.1.2.14. Tenebrionoidea.

7.1.2.15. Chrysomeloidea.

7.1.2.16. Curculionoidea.

7.2. Общие эволюционные тенденции развития эндоскелета груди личинок Coleóptera.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Строение и эволюция эндоскелета груди личинок жесткокрылых"

Эндоскелет головной капсулы и грудных сегментов хорошо выражен у большинства Arthropoda и обеспечивает не столько опору, сколько увеличение площади прикрепления мускулатуры частей ротового аппарата и конечностей. У примитивных представителей всех отрядов членистоногих развит так называемый «соединительный» тип эндоскелет, имеющий мезодермальное происхождение (Bourdeaux, 1979; Bitsch, 2002). Кугикулярный эндоскелет, образованный впячиваниями эктодермальных покровов в гемоцель, т. е. аподемами, появляется наряду с соединительным у прогрессивных форм Crustacea и Myriapoda, так же как и у Hexapoda (Apterygota). У Pterygota, и Coleóptera в частности, кугикулярный эндоскелет практически полностью вытесняет соединительный и представлен в головной капсуле тенториумом, а в грудных сегментах - определенным набором аподем, как правило парных. Эндоскелет груди имаго жесткокрылых относительно хорошо изучен, как на уровне отдельных групп (Joshi, 1976), так и для отряда в целом (Crowson, 1938, 1944). Эти исследования оказали значительное влияние на развитие представлений о филогении и системе Coleóptera, в результате чего, признаки эндоскелета взрослых форм широко применяются в современных работах (Baehr, 1975, 1979; Beutel, 1992; Friedrich et al, 2006, 2009). Кроме того, в большинстве публикаций, посвященных описанию новых крупных таксонов или ревизиях групп, как правило приводятся данные о строении метэндостернита - сросшихся в основании фурок метаторакса. В то же время аналогичные признаки преимагинальных стадий жесткокрылых, в первую очередь личинок, изучены фрагментарно и крайне редко используются в работах по филогении и систематике. Это и определило цель настоящего исследования: изучить основные пути эволюционных преобразований эндоскелета груди личинок различных групп Coleóptera и оценить значение его признаков для исследований по систематике и филогении отряда. Для этого были поставлены следующие задачи:

1) изучить строение эндоскелета груди личинок представителей разных семейств жесткокрылых, выявить гомологичные элементы; представить генерализованый план строения эндоскелета груди личинок Coleóptera; усовершенствовать и дополнить номенклатуру аподем;

2) исследовать соотношения структур эндоскелета и мускулатуры груди как у личинок, передвигающихся при помощи конечностей, так и у аподных форм;

3) оценить изменения эндоскелета груди в ходе личиночного развития и при метаморфозе;

4) выявить случаи параллельного развития в строении эндоскелета груди личинок, оценить морфо-адаптивное значение его признаков и выделить основные типы эндоскелета груди личинок Coleóptera;

5) на основе сравнения с отрядами невроптероидного комплекса выделить плезиоморфный тип эндоскелета груди личинок Coleóptera и проследить возможные пути его эволюционных преобразований

6) выявить основные пути и возможные причины морфологической эволюции эндоскелета груди личинок Coleóptera. s

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Зайцев, Артём Александрович

Выводы

1. Эндоскелет грудных сегментов личинок Coleóptera слагается парными и непарными аподемами, обеспечивающими площадь прикрепления мускулатуры

2. У личинок с хорошо развитыми конечностями к аподемам эндоскелета груди прикрепляется большая часть коксальной мускулатуры, образуя единый локомоторный комплекс. Личинки со слабо развитыми или редуцированными конечностями передвигаются преимущественно при помощи перистальтики туловищных сегментов. При таком способе передвижения набор мышц грудного и брюшного отделов во многом сходен, а эндоскелет груди не развит

3. В ходе личиночного развития Coleóptera наблюдаются незначительные изменения в строении эндоскелета груди, тогда как при метаморфозе происходят кардинальные перестройки, так что преемственность его структур у личинок и имаго минимальна, и может быть установлена только для фурок. Онтогенетические изменения строения эндоскелета груди, характерные для Coleóptera и, по-видимому, других Holometabola, подтверждают точку зрения, согласно которой личинка представляет собой морфогенетическую стадию, проходящую в яйце у Hemimetabola

4. Исходный тип эндоскелета груди личинок, по-видимому, близок к обнаруженному у Carabidae, Trachypachidae, Dytiscidae, Gyrinidae (Adephaga), и Hydrophilidae (Polyphaga). Он характеризуется наиболее полным набором элементов и во многом сходен с таковым у Sialis, что подтверждает высокую степень родства Coleóptera и Megaloptera

5. Разнообразие эндоскелета грудных сегментов личинок жесткокрылых сводится к 8 основным типам частных планов строения, сохраняющих свое постоянство на уровне семейств и, реже - подсемейств

6. Установленная консервативность частных планов строения эндоскелета делает возможным использование этого признака в систематике таксонов ранга семейства/подсемейства и уточнения положения спорных групп жесткокрылых в системе отряда. Использование признаков эндоскелета на уровне таксонов ииже трибы затруднено вследствие многочисленных случаев его параллельного развития. Однако при сохранении единого типа локомоции, способа питания и уровня эмбрионизации конкретные этапы и способы олигомеризации эндоскелета можно трактовать как отражение филогенетических отношений в пределах группы

7. На основании признаков эндоскелета груди личинок предложено уточнение систематического положения ряда таксонов Coleóptera, в частности Nodinus (Staphylinidae, Apateticinae); Lagria (Tenebrionidae, Lagriinae); Inopeplus, Diagiypnodes (Inopeplidae); Elacatis (Pythidae, Othniinae); Pedilus (Pyrochroidae, Pedilinae); Morpholycus, Temnopalpus (Pilipalpidae) и др.

8. Основное направление эволюционных преобразований эндоскелета груди - его минимизация, в крайнем выражении приводящая к полной редукции. Этот процесс совпадает с общей для жесткокрылых тенденцией к упрощению организации личинок вследствие дезэмбрионизации развития. Случаи вторичного усложнения эндоскелета груди личинок в связи с переходом к обитанию в специфических условиях немногочисленны и, как правило, сопровождаются появлением уникальных аподем.

Благодарности

В первую очередь, я бы хотел выразить искреннюю признательность своему научном}' руководителю Макарову К.В. (МПГУ) за постоянные консультации и помощь в подготовке работы. Также я хотел бы поблагодарить Маталина A.B. (МПГУ) за конструктивные замечания по рукописи и помощь в статистической обработке материала. Я благодарен всем коллегам, предоставившим материалы для настоящего исследования, особенно Компанцеву A.B. (ИПЭЭ), Мельнику И.В. (Москва), Петрову A.B. (МГУЛ), Прокину A.A. (ВГУ),-Савицкому В.Ю. (МГУ), Казанцеву C.B. (Москва), Бибину А.Р. (АГУ), Ковалю А.Г. (ВИЗР), Killian A. (Wroclaw University. Польша), Pollock D.A. (Eastern New Mexico University, США), Slipinski S.A. (CSIRO Entomology, Австралия), Horak J. (Чехия), а также сотрудникам лаборатории систематики насекомых ЗИН РАН (Санкт-Петербург) за возможность работы с коллекционным материалом.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Зайцев, Артём Александрович, Москва

1. Зайцев А.А., 2005. Эндоскелет грудных сегментов личинок жуков-огнецветок (Coleóptera, Pyrochroidae). // Russian Entomol. J., 14 (1), 15-20.

2. Мамаев Б.М., 1978. Морфология личинки Cerophytum elateroides Latr. и филогенетические связи семейства Cerophytidae (Coleóptera). // Доклады Академии наук СССР, Зоология, 238. №4, 1007-1008.

3. Мартынов А.В. 1938в. Историческое развитие и филогения отрядов насекомых (Pterygota). Ч. I. Palaeoptera и Neopterá-Polyneoptera. М.: Труды Палеонтологического Института Акад. Наук СССР, 7 (4), 148 с.

4. Никитский Н.Б., 1986а. Семейство Pilipalpidae, stat. nov. (Coleóptera, Heteromera), его состав и таксономические связи. // Зоологический журнал, т. LXV, вып. 8, 1178-1190.

5. Новак В., 1961. Вопросы филогенеза насекомых с превращением с точки зрения данных о гормонах метаморфоза. // Энтомологическое обозрение, Т. 40, 5-18.

6. Пономаренко А.Г., 1969. Историческое развитие жесткокрылых архостемат. М.:Труды Палеонтологического Института Акад. Наук СССР, 125, 235с.

7. Тихомирова А.Л., 19746. Дезэмбрионизация как механизм филогенетических преобразований в отряде жуков. // Журнал общей биологии, Т. 35, вып. 4, 620-630.

8. Тихомирова А.Л., 1976. Изменение уровня дифференцировки свободных стадий жесткокрылых как механизм филогенетических преобразований. //Журнал общей биологии, Т. 37, вып. 4, 584-599.

9. Тихомирова А.Л., 1991. Перестройка онтогенеза как механизм эволюции насекомых. М.: Наука, 168 с.

10. Федоренко Д.Н. 2006. Закономерности морфологической эволюции крыльев жуков (Insecta, Coleóptera). Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук. Москва.

11. Abdullah M., 1964a. A revision of the genus Pilipalpus (Coleoptera, Anticidae: Pedilinae). // Beiträge zur Entomologie, 14, 3-9.

12. Abdullah M., 1969a. The natural classification of the family Anthicidae with some ecological andethological observations (Coleoptera). // Deutsche Entomologische Zeitschrift (N.F.), 16, 323366.

13. Arndt, E., 1993. Phylogenetische Untersuchungen larvalmorphologischer Merkmale der Carabidae (Insecta: Coleoptera). // Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie A, 488, 1-56.

14. Audouin J., 1824. Recherches'anatomiques sur le Thorax des animaux articulés. // Ann. Sei. Nat., Tl, Sér 1.

15. Baehr, M., 1975. Skelett und Muskulatur des Thorax von Priacma serrata LeConte (Coleoptera: Cupedidae). // Zeitschrift für Morphologie des Tiere, 81, 55-101.

16. Baehr, M., 1979. Vergleichende Untersuchungen am Skelett und an der Coxalmuskulatur des Prothorax der Coleoptera. Ein Beitrag zur Klaërung der phylogenetischen Beziehungen der Adephaga (Coleoptera, Insecta). // Zoologica 44,1-76.

17. Baer K.E., 1826. Ueber das äussere und innere Skelett eiu Sendschreiben an Prof. Hausinger. // Meckels Archiv f. Anat. und Physiol., 327-374.

18. Barlet J.,1992. Observations sur le thorax de larves de Cicindeles (Insectes, Coleopteres). // Bulletin de la Société Royale des Sciences de Liege, 61(5), .39-349.

19. Bauer A., 1910. Die Muskulatur von Dytiscus margwalis L. Ein Beitrag zur Morphologie des Insektenkörpers. // Z. Wiss. Zool., 95, 594-646.

20. Bell R. T., 1998. Where do the Rhysodini (Coleoptera) belong? // In Phylogeny and Classification of Caraboidea. XX I.C.E. (1996, Firenze, Italy) (G. E. Bail, A. Casale, and A. Vigna Taglianti, eds.). Museo Regionale di Scienze Naturali, 261-272.

21. Berlese A., 1913. Intorno aile metamorfosi degli insetti. // Redia, 9,121-136.

22. Berlese, A., 1909. Gli insetti,Vol. I, p. 1004 . Milano: Società Editrice Libraria.

23. Beutel R.G., 1988. Studies of the metathorax of the trout-stream beetle, Amphizoa lecontei Matthews (Coleoptera: Amphizoidae): Contribution towards clarification of the systematic position of Amphizoidae. // Int. J. .Insect Morphol. Embryol. 17, 63-81.

24. Beutel R.G., 1992. Phylogenetic analysis of thoracic structures of Carabidae (Coleóptera). // Zeitschrift für Zoologische Systematik und Evolutionsforschung, 30, 53-74.

25. Beutel R.G., 1993. Phylogenetic analysis of Adephaga (Coleóptera) based on characters of the larval head. // Systematic Entomology, 18, 127-147.

26. Beutel R.G., 1995b. Phylogenetic analysis of Elateriformia (Coleoptera: Polyphaga) based on larval characters. //J. Zool. Syst. Evol. Res. 33, 145-171.

27. Beutel R.G., 1999a. Morphology and evolution of the larval head structures of Hydrophiloidea and Histeroidea (Coleoptera: Staphylinidae). // Tijdschrift voor Entomologie, 142, 9-30.

28. Beutel R.G., 1999b. Phylogenetic analysis of Myxophaga (Coleoptera) with a redescription of Lepicerus horni (Lepiceridae). // Zoologischer Anzeiger, 237, 291-308.

29. Beutel R.G., Friedrich F., 2005. Comparative study of larvae of Tenebrionoidea (Coleoptera: Cucujiformia). // European Journal of Entomology, 102, 241-264.

30. Beutel R.G., Haas A., 1998. Larval head morphology of Hydroscapha nutans LeConte, 1874 (Coleoptera, Myxophaga, Hydroscaphidae) with special reference to miniaturization. // Zoomorphology 118, 103-116.

31. Beutel R.G., Hörnschemeyer T., 2002a. Larval morphology and phylogenetic position of Micromalthus debilis LeConte (Coleoptera: Micromalthidae). // Systematic Entomology, 27, 169-190.

32. Beutel R.G., Hörnschemeyer T., 2002b. Description of the larva of Rhipsideigma raffrayi (Coleoptera, Archostemata), with phylogenetic and functional implications. // European Journal of Entomology, 99, 53-66.

33. Beutel R.G., Ge S., Hörnschemeyer, T., 2008.0n the head morphology of Tetraphalerus, the phylogeny of Archostemata and the basal branching events in Coleoptera. // Cladistics, 24, 270-298.

34. Beutel R.G., Maddison D.R., Haas A., 1999. Phylogenetic analysis of Myxophaga (Coleoptera) using larval characters. // Syst. Entomol. 24, 171-192.

35. Beutel R.G., Pollock D.A., 2000. Larval head morphology of Phycosecis litoralis (Pascoe) (Coleoptera, Phycosecidae) with phylogenetic implications. // Invertebrate Taxonomy, 14, 825-835.

36. Bitsch C, Bitsch J., 2002. The endoskeletal structures in arthropods: cytology, morphology and evolution. // Arthropod Structure and Development, 30, 159-177.

37. Blair K.G.,,1920. Notes on the coleopterous genus Ischalia Pascoe (fam. Pyrochroidae), with descriptions of two new species from the Philippine Islands. // Entomologist's Monthly Magazine, 56, 133-135.

38. Adephaga). // Canadian Journal of Zoology 62: 573-588. Boving A.G., 1929b, On the classification of beetles according to larval characters. // Bulletin of the

39. Brooklyn Entomological Society, 24, 55-80. Boving A.G., Craighead F.C., 1931. An illustrated synopsis of the principal larval forms of the order

40. Bedeutung unter besonderer Berücksichtigung der Dytiscidae. // Zoomorphologie, 85, 165-257.

41. Calder A.A. ét al., 1993. Austrelater, gen. nov. (Coleoptera: Elateridae), with a description of the larva and comments on elaterid relationships. // Invertebr. Taxon. 7, 1349-94.

42. Chadwick L.E., 1957. The ventral intersegmental thoracic muscles of cockroaches. // Smithsonian Misc. Coll., 131,1-30.

43. Chapuis M.F., Candèze M.E., 1853. Catalogue des larves des Coléoptères, connues jusqu'à ce jour avec la description de plusieurs espèces nouvelles. // Mém. Soc. roy. Sei. Liège, 8, 341-653.

44. Chiao E., J.V. McHugh, 2000. Larval Sphindidae (Coleoptera: Cucujoidea): Phylogenetic implications and new descriptions. // Invertebrate Taxonomy. 14, 807-824.

45. Craighead F.C., 1916. Determination of Abdominal and Thoracic Areas of Cerambycid Larvae. // Proc.

46. Dynastidae). // Dt. Entomol. Z. (N. F.) 4, 228-262. Crowson R.A., 1938. The metendosternite in Coleoptera: a comparative study. // Trans. Roy. Entomol. Soc. Lond. 87, 397—416.

47. Crowson R.A., 1944. Further studies on the metendosternite in Coleoptera. // Trans. Roy. Entomol. Soc. Lond. 94, 273-310.

48. Crowson R.A., 1955. The Natural Classification of the Families of Coleoptera. Nathaniel Lloyd, London.

49. Crowson R. A., 1978. Problems of phylogenetic relationships in Dryopoidea (Coleoptera). // Entomologica Germanica, 4, 250-257.

50. Crowson R.A., 1981. The Biology of Coleoptera. John Murray, London.

51. Dajos R., 1977. Faune de l'Europe et du Bassin Mediterranean. 8. Colydiidae et Anommatidae Palearctiques. Masson, Paris, 275 pp.

52. Delgado J.A., A.G. Soler, 1996. Morphology and chaetotaxy of the first-instar larva of Hydraena

53. Phothydraena) hernandoi Fresneda & Lagar (Hydraenidae). // Koleopt. Rdsch., 66, 147-154.

54. Doyen J.T., 1972. Familial and subfamilial classification of the Tenebrionoidea (Coleoptera) and arevised generic classification of the Coniontini (Tentyriidae). // Quaestiones Entomologicae, 8, 357-376.

55. Doyen J.T., Lawrence J.F., 1979. Relationships and higher classification of some Tenebrionidae and Zopheridae (Coleoptera). // Systematic Entomology, 4, 333-377.

56. Doyen J.T., Matthews E.G., Lawrence J.F., 1990. Classification and annotated checklist of the

57. Australian genera of Tenebrionidae (Coleoptera). // Invertebrate Taxonomy, 3 (1989), 229-260.

58. Erezyilmaz D.F., 2006. Imperfect eggs and oviform nymphs: a history of ideas about the origins of insect metamorphosis. // Integrative and Comparative Biology, 46 (6), 795-807.

59. Eschscholtz J.F., 1820. Beschreibung des inneren Skeletts einiger Insekten aus verschiedenen Ordnungen. // Beitr. z. Naturkunde aus den Ostseeprovinzen Russlands, 24-49.

60. Friedrich F., Beutel, R.G., 200'6. The pterothoracic skeletomuscular system of Scirtoidea (Coleoptera: Polyphaga) and its implications for. the relationships of the beetle suborders. // J. Zool. Syst. Evol. Res. 44,290-315.

61. Friedrich F., Farrell B. D., Beutel R. G., 2009. The thoracic morphology of Archostemata and the relationships of the extant suborders of Coleoptera (Hexapoda) // Cladistics, 25(1), p.1-37.

62. Gangibauer L., 1903. Systematisch-koleopterologische Studien. //Munchener Koleopterologische Zeitschrift, 1,271-319.

63. Ge S., Beutel R.G., Yang X.K., 2007. Thoracic morphology of adults of Derodontidae and

64. Nosodendridae and its phylogenetic implications (Coleoptera). // Syst. Entomol. 32, 635-667.

65. Geisthardt M., 1979. Skelet und Muskulatur des Thorax der Larven und Imagines von Lampróhiza splendidula (L.) unter Beriicksichtigung der Larve und der weiblichen Imago von Lampyris noctiluca (L.) (Col: Lampyridae). // Zool. Jb. Anat., 101,472-536.

66. Ghosh S.C.,. 2007. First record of an aquatic beetle larva (Insecta: Coleoptera) from the Parsora formation (Permo-Triassic), India. // Palaeontology, vol. 50, issue 6, 1335-1340.

67. Grebennikov V.V., Scholtz C.H., 2003. Larvae and pupae of Dascillidae (Coleoptera): morphological study and discussion of their relationships to Scarabaeoidea and Eulichadidae. // Insect Systematics and Evolution, 34, 29-39.

68. Grebennikov V.V., Newton A.F., 2009. Good-bye Scydmaenidae, or why the ant-like stone beetlesshould become megadiverse Stapliylinidae sensu latissimo (Coleoptera) // Eur. J. Entomol., 106, 275-301

69. Harvey W., 1651. Disputations touching the generation of animals reprint, 1981. Boston: Blackwell Scientific Publications!

70. Hayashi N., 1969. On the larvae of some species of small families of Cucujoidea in Japan (Coleoptera). // Insecta Matsumurana, (Supplement), 7, 1-9.

71. Henson H., 1946. The theoretical aspect of insect metamorphosis. // Biological review, vol. 21, no. 1, 114.

72. Hetschko A., 1930. Colydiidae. Coleopterorum Catalogus. 107/1-124.

73. Hinton H.E., 1948. On the origin and function of the pupal stage. // Trans. Roy. Ent. Soc. London, vol. 99, No. 12, 395-408.

74. Hinton H.E., 1955. On the structure, function, and distribution of the pro legs of the Panorpoidea, with a criticism of the Berlese-Imms theory. // Trans. Roy. Entomol. Soc. London, vol. 106, no. 13, 455-556.

75. Hinton H. E., 1955. On the respiratory adaptations, biology, and taxonomy of the Psephenidae, withnotes on some related families (Coleoptera). // Proceedings of the Zoological Society of London, 125,543-568,

76. Hinton H. E., 1966. Respiratory adaptations of the pupae of beetles of the family Psephenidae. // Philosophical Transactions of the Royal Society of London, 251,211-245.

77. Hlavac T.F., 1972. The prothorax of Coleoptera: origin, major features of variation. // Psyche, 79, 123— 149.

78. Jaboulet M-C., 1960. Contribution a' la etude des larves d'Haliplides. // Travaux du Laboratoire de Zoologie et de la Station Aquicole Grimaldi de la Faculter des Sciences de Dijon, 31, 1-46.

79. Joshi G.P., 1976. New findings in the endoskeleton of Oryzaephilus mercator (Coleoptera: Cucujidae). // Dtsch. Ent. Z., 23, 153-156.

80. Kasule F.K., 1966. The subfamilies of the larvae of Staphylinidae (Coleoptera) with keys to the larvae of the British genera of Steninae and Proteininae. // Trans. Roy. Ent. Soc. London, vol. 118, 261283.

81. Kiselyova T., McHugh J.V., 2006. A phylogenetic study of Dermestidae (Coleoptera) based on larval morphology. // Systematic Entomology 31, 469-507.

82. Kolbe H.J., 1901. Vergleichend-morphologische Untersuchungen an Coleopteren nebst Grundlagen zu einem System und zur Systematik derselben. // Archiv für Naturgeschichte, 67, 89-150.

83. Mac Leay W.S., 1830. Explanation of the comparative anatomy of the thorax in winged insects. // Zool. Jour. London, Bd. V, No XVIII.

84. Madge R.B., 1980a. Taxonomic notes on Apatetica Westwood (Coleoptera, Silphidae), with a review of the species with black elytra. Oriental Insects, 13 (1979), 311-321.

85. Makarov K.V., 1993. Larvae of ground beetles of the genus Carabus L. (Coleoptera, Carabidae) of the fauna Russia and neighbouring countries. I. Morphology of larvae. A key to the subgenera. // Entomol. Rev., vol. 72 (4), 94-117.

86. Makarov K.V., 1996. Patterns of chaetome modifications in ground-beetle larvae (Coleoptera: Carabidae). // Acta Soc. Zool. Bohemoslov., vol. 60, 391-418.

87. Makarov K.V., 2008. Larval chaetotaxy in the genus Rhysodes Dalman, 1823 and the position of

88. Rhysodidae within Adephaga (Coleoptera). // Back to the Roots and Back to the Future. Towards a New Synthesis amongst Taxonomic, Ecological and Biogeographical Approaches in Carabidology. P.101-123.

89. Marvillet C., 1960. Contribution a la connaissance des formations squelettiques de la larve de Riolus (Coleoptera; Dryopidae). // Travaux du Laboratoire de Zoologie et de la Station Aquicole Grimaldi de la Facultef des Sciences de Dijon, 32,1-66.

90. Matsuda R., 1970. Morphology and evolution of the insect thorax. // Mem. Entmol. Soc. Can. .76, 1-431.

91. Muona J., 1993. Review of the phylogeny, classification and biology of the family Eucnemidae (Coleoptera). // Entorno lógica Scandinavica, Supplement No. 44, 1-133.

92. Pakaluk J., 1984. Natural history and evolution of Lycoperdina ferruginea (Coleoptera: Endomychidae) with descriptions of immature stages. // Proceedings of the Entomological Society of Washington, 86 (2), 312-325.

93. Paulian R., 1944. L'endosquelette thoracique des larves d'insectes. // Mémoires du Museum National D'Histoire Naturelle (Nouvelle Serie), 18 (5), 191-218.

94. Peck S.B., 1990. Silphidae and the associated families Agyrtidae and Leiodidae. // In: Soil biology guide (D. Dindal, editor). Wiley and Sons, New York, 1113-1158.

95. Perris E., 1877. Larves de Coleopteres. // Ann. Soc. linn. Lyon, 22,259-418; 23, 1-430.

96. PeyerimhoffP.de, 1933. Les larves des Coléoptères d'après A.G. Boving et F.C. Craighead et les grans critériums de l'ordre. // Annales de la Société Entomologique de France, 102, 77-106.

97. Pollock D.A., 1994. Systematic position of Pilipalpinae (Coleoptera: Tenebrionoidea) and composition of Pyrochroidae. // Canadian Entomologist, 126, 515-532.

98. Ponomarenko A.G., 1995. The geological history of beetles. // Pakaluk, J., Slipinski, S.A. (Eds.),

99. Biology, Phylogeny, and Classification of Coleoptera: Papers Celebrating the 80th Birthday of Roy A. Crowson. Muzeum i Institut Zoologii PAN, 155-171.

100. Ponomarenko A.G., 2003. Ecological evolution of beetles. // Acta zoologica cracoviensia, 46 (suppl.-Fossil Insects), 319-328.

101. Poyarkoff E., 1914. Essai d.une theorie de la nymphe des insectes holometaboles. // Arch. Zool. exp. gen., vol.54, 221-265.i

102. Rousset A., 1969. Morphologie thoracique des larves de Planipennes (Insectes Névroptéroides). // Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Serie 12, Tome XI, 97-138.

103. Rozen J.G., Jr., 1960. Phylogenetic-systematic study of larval Oedemeridae (Coleoptera). // Misc. Publ. Entomol. Soc. Am., 1, 35-68.

104. Ruhnau S., 1986. Phylogenetic relations within the Hydradephaga (Coleoptera) using larval arid pupal characters. // Entomologica Basiliensia, 11,231-271.

105. Saalas U., 1917. Die Fichtenkáfer Finnlands. I. // Annales Academiae Scientiarum Fennicae, Series A, 8, 1-547.

106. Saalas U., 1923. Die Fiehtenkafer Finnlands. II. // Annales Academiae Scientiarum Fennicae, Series A, 22, 1-746.

107. Sato M., Hatta K., 1988. A new inopeplid beetle (Coleoptera, Inopeplidae) from the Ryukyu Islands. // Elytra, 16, 85-88.

108. Schiodte J.C., 1862. De metamorphosi Eleutheratorum observations: bidrag til insekternes udviklingshistorie.//Naturhistorisk Tidsskrift, (3) 1, 193-232.

109. Schiodte J.C., 1864. De metamorphosi Eleutheratorum observations: bidrag til insekternes udviklingshistorie. //Naturhistorisk Tidsskrift, (3) 3, 131-224.

110. Schiodte J.C., 1866. De metamorphosi Eleutheratorum observations: bidrag til insekternes udviklingshistorie. // Naturhistorisk Tidsskrift, (3) 4.

111. Schiodte J.C., 1867. De metamorphosi Eleutheratorum observations: bidrag til insekternes udviklingshistorie. //Naturhistorisk Tidsskrift, (3) 4:415-552.

112. Schiodte J.C., 1869. De metamorphosi Eleutheratorum observations: bidrag til insekternes udviklingshistorie. // Naturhistorisk Tidsskrift, (3) 6:353-378.

113. Schiodte J.C., 1870. De metamorphosi Eleutheratorum observations: bidrag til insekternes udviklingshistorie. // Naturhistorisk Tidsskrift, (3) 6,467-536.

114. Schiodte J.C., 1872. De metamorphosi Eleutheratorum observations: bidrag til insekternes • udviklingshistorie. // Naturhistorisk Tidsskrift, (3) 8, 65-226.

115. Schiodte J.C., 1873. De metamorphosi Eleutheratorum observations: bidrag til insekternes udviklingshistorie. // Naturhistorisk Tidsskrift, (3) 8, 545-564.

116. Schiodte J.C., 1874. De metamorphosi Eleutheratorum observations: bidrag til insekternes udviklingshistorie. // Naturhistorisk Tidsskrift, (3) 9, 227-376.

117. Schiodte J.C., 1876. De metamorphosi Eleutheratorum observations: bidrag til insekternes udviklingshistorie. //NaturhistoriskTidsskrift, (3) 10, 369-458.

118. Schiodte J.C., 1878. De metamorphosi Eleutheratorum observations: bidrag til insekternes udviklingshistorie. // Naturhistorisk Tidsskrift, (3) 11,479-598.

119. Schiodte J.C., 1880. De metamorphosi Eleutheratorum observations: bidrag til insekternes udviklingshistorie. //Naturhistorisk Tidsskrift, (3) 12, 513-598.

120. Schiodte J.C., 1883. De metamorphosi Eleutheratorum observations: bidrag til insekternes udviklingshistorie. //Naturhistorisk Tidsskrift, (3) 13,415-426.

121. Sehnal F., Svacha P., Zrzavy J. 1996. Evolution of insect metamorphosis. // Gilbert L.I. & Atkinson B.G. (eds.). Metamorphosis. Postembryonic reprogramming of gene expression in amphibianand insect cells. San Diego: Academic Press, 3-58.

122. Slipiñski S.A., J.F. Lawrence, 1997. Genera of Colydiinae (Coleoptera: Zopheridae) of the Australo-Pacific region. // Annales Zoologici 47, 341-440.

123. Slipiñski, S.A., Lawrence J.F., 1999. Phylogeny and classification of Zopheridae sensu novo (Coleoptera: Tenebrionoidea) with a review of the genera of Zopherinae (excluding Monommatini). // Annales Zoologici, 49, 1-53.

124. Snodgrass R.E., 1910. The thorax of the Hymenoptera. // Proc. U.S. Nat. Mus., 39, 37-91.

125. Snodgrass R.E., 1935. The Principles of Insect Morphology. Cornell University Press, Ithaca, NY.

126. Snodgrass R.E., 1954. Insect metamorphosis. // Smithsonian Misc. Coll., vol. 122, no. 9, 124 pp.

127. Solodovnikov A.Yu., 2007. Larval chaetotaxy of Coleoptera (Insecta) as a tool for evolutionary research and systematics: less confusion, more clarity. // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, 45, 120-127.

128. Speyer W., 1922. Die muskulatur der larve von Dytiscus marginatus L. Ein beitrag zur morphologie des Insektenkorpers. // Z. wiss. Zool., 119, 423-492.

129. Van Emden F.I., 1957. The taxonomic significance of the characters of immature insects. // Annu. Rev. Entomol., 2, 91-106.

130. Verdu J.R., Galante E., Lumaret J.-P. & Cabrero-Sañudo F.J., 2004. Phylogenetic analysis of Geotrupidae based on larvae. // Systematic Entomology, 29, 509-523.

131. Verhoeff K.W., 1923. Beitrage zur Kenntnis der Coleopteren-Larven mit besonderer Berucksichtigung der Clavicornia. // Archiv fur Naturgeschichte, 89, 1 -109.

132. ViedmaM.G. de, 1966. Cotribucion al conocimento de las larvas de Melandryidae en Europa (Coleoptera). // Eos, 4,.483-506.

133. Wigglesworth V.B., 1954. The physiology of insect metamorphosis. Cambridge: Cambridge University Press.

134. Young D.K., 1975. A revision of the family Pyrochroidae (Coleoptera: Heteromera) for North America based on the larvae, pupae, and adults. // Contributions of the American Entomological Institute, 11, 1-39.

135. Young D.K., 1984. Anisotria shooki, a new genus and species of Pedilinae (Coleoptera, Pyrochroidae), with a note on the systematic position of Lithomacratria Wickham and a key to genera. // Coleopterist Bulletin, 38, 201-208.

136. Young D.K., 1985. Description of the larva of Ischalia vancouverens is Harrington (Coleoptera: Anthicidae: Ischaliinae), with observation on the systematic position of the genus. // The Coleopterists Bulletin, 39, 201-206.

137. Young D.K., Pollock D.A., 1991. Description of the mature larva of Pedilus flabellatus (Cleoptera,

138. Pyrochroidae: Pedilinae), with phylogenetic implications of the discovery. // Canadian Journal of Zoology, 69, 2234-2238.