Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Закономерности функционирования зоопланктонного сообщества рыбоводных прудов разной степени интенсификации

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Закономерности функционирования зоопланктонного сообщества рыбоводных прудов разной степени интенсификации"

АКАДЕМИЯ НАУК БЕЛОРУССКОЙ ССР ИНСТИТУТ зоологии

На правах рукописи

САЕА МИШЕЛЬ

УДК 577:472+574.5 (285.3)

ЗАКОНОМЕРНОС® ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ 300ПЛАНКТ0НН0Г0 СООБЩЕСТВА РЫБОВОДНЫХ ПРУДОВ РАЗНОЙ СТЕПЕЙ! ШГГЕНСИШИКАЩИ

(03.00.18 - гидробиология)

Автореферат диссертации на соискание ученой стелена кандидата баологичзскак наук

Минск - 1990

Работа выполнена в Белорусском государственном университета им.В.И.Ленина

Научные руководители: доктор биологических наук,

Н.М.КРЮЧКОВА

кандидат биологических наук,. Л.В.КАШШК

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Г.А.ГАШВСКАЯ кандидат биологических наук, доцент П.А.МИТРАХОВЙЧ . Ведущее учреждение: Научно-производственное объеданеш "Белрыбхоз"

Защита состоится 24 декабря 1990 г. в 1400 часов на заседании специализированного Совета К 006.25.01 по присуждению ученой степени кандидата наук при Институте -Зоологии АН БССР по адресу: 220600, г.Мянск, ул.Скорины, 27

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке АН Белорусской ССР

Автореферат разослан

«л»

ноября 1990 г.

Ученый секретарь специализированного Совета

. кандидат биологических наук Г.А.Семенюк

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА. РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Рыбная продукция обеспечивает око-:о 20/а рациона животных белков человечества. В связи с прибли-;ением к пределу океанического промысла рыбы в настоящее вра-1Я идет активный, поиск возможностей дальнейшего развития аква-ультуры, доля которой близка к 10$ мировой добычи гидробион-ов.

Однако, в настоящее время дальнеМао развитие аквакуль-уры ограничивается ухудшением качества воды, которое формв-уется за счет жизнедеятельности всех водных организмов. С той же проблемой постоянно сталкиваются и при использовании нтенсивных форм рыборазведения в прудах. Причиной ухудшения ячества вода является изменение закономерностей функциониро-яния планктонного сообщества а отдельных его компонентов, а ■акже нарушение процессов трансформации органического вещества ю трофическим уровням-.

До последнего временя практически отсутствуют обобщающие юследовашш, посвященные сравнительному анализу функционировал отдельных структурных элементов рыбоводных прудов раз-шчной степени интенсификации.Среди них зоопланктону принад-[6еит особая роль в обеспечении сбалансированности процессов ¡интеза и разрушения органического вещества в водоемах. Бла-■одаря этой функции зоопланктон выполняет центральную роль в гроцессах формирования качества воды.

Зоопланктонное сообщество рыбоводных прудов Белорусской !СР изучали многие исследователи, усилиями которых распиты иогообразные стороны его функционирования (Ляхнович, 1965; '.974; Дунке, 1960; 1967; Галковская, 1973; 1974; Кашшк, 1979; 1987 и др.). Однако основной массив данных получен в условиях газкой степени интенсификации прудового рыбоводства. Степень тученности зоопланктона в прудах, превратившихся в гиперэвт-юфные водоемы под действием комплекса средств интенсификации, явно недостаточная. Практически полноотью отсутствуют ра~ 5оты, рассматривающие особенности функционирования зоопланкто-ш в условиях разной степени интенсификации прудовых экосис-гем, расположенных в пределах единого водосбора.

Основное внимание в работе уделено изучению структурной - I -

организации зоопланктона, которая наиболее чутко реагирует на стрессовые воздействия, к категории которых относят средства интенсификации.

Иелъ -работы. Установить основные закономерности развития и структурной организации зоопланктонного сообщества выростных и нагульных прудов разной степени интенсификации на примере Белорусской-ССР.

Основные задачи исследования:

1. Определить таксономический состав, выявить доминирующие комплексы видов, оценить видовое разнообразив зоопланктона ;г

2. Дать' оценку уровням и особенностям динамики развития зоопланктона,в;прудах разных категорий.

3. Установить в полевых и лабораторных условиях степень влияния плотности,выращиваемых рыб и искусственных кормов на таксономическую структуру зоопланктона.

4;, Методами популяционной динамики оценить биотический потенциал.доминирующих видов и факторы, его определяющие.

5. Дать оценку зоопланктону как структурному элементу единого планктонного-комплекса прудовых экосистем.

Научная новизна работы. Впервые на большом материале для зоопланктона рыбоводных прудов о широкой амплитудой различий в средствах интенсификации выявлены видовой состав, оценено видовое разнообразие, и степень доминирования. Показано, что при высоком сходстве таксономического состава зоопланктона прудов, доминирующий его. комплекс, состоящий из немногих видов, строго специфичен. „

Установлено, что основной причиной, вялящей на перестройки в структуре зоопланктонного сообщества, является комбинированное действие пресса выедания рыб и таксономические изменения в фитопланктоне рыбоводных прудов.

Впервые экспериментально изученные закономерности разложения комбикормов позволили оценить их роль в качестве важнейшего фактора» приводящего в действие механизм перестройки начальных звеньев продукционного процесса, а вслед за ним и структурные сдвиги в зоопланктоне.

Впервые определены пределы величин биотического потенциала ( гтах ) для популяций массовых видов прудового зооплан-ах -г -

ктона. На примера лабораторной культуры мо!па rectiгoatгiв в условиях достаточного обеспечения пищей (хлорелла) показано, что выделяемые рачками метаболиты принимают участие в регуляция их плотности.

Полученные данные, показывающие снижение рола зоопланктона в планктонном комплексе по мере возрастания интенсификации рыбоводных прудов и оценены последствия перестройки структуры планктонного комплекса, как главного тормоза на пути дальнейшего развития рыбоводства с использованием традиционной технологии.

Практическая значимость. Полученные результаты по изучению структурных показателей развития зоопланктона, особенностей его сезонной динамики в прудах разных категорий и уровней применных средств интенсификации могут быть использованы при экспресс-оценке его роли в питании карпа,- Следует учитывать, что при снижении содержания растворенного в воде кислорода и наличии температурной и газовой стратификации роль зоопланктона в питании карпа будет возрастать, поскольку придонный дефицит кислорода уменьшает поисковую активность рыб в этих слоях. Для увеличения роли зоопланктона как источника естественной пищи карпа обоснована необходимость управления таксономическим составом фитопланктона.

Апробаняя -работы. Материалы диссертации доложены на У1 Зоологической конференции (Витебск, 1989), совместном научном семинаре кафедры общей экологии и сектора гидробиологии проблемной ЛЭБ БГУ им.В.И.Ленина (Минск, 1989), совместном научном семинаре лабораторий сравнительной гидроэкологии и экологии планктона института Зоологии АН БССР (Минск, 1989).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 4 печатные работы.

Объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов и списка литературы; Работа изложена на 172 страницах машинописного текста, иллюстрирована 28 таблицами и 13 рисунками. Список литературы включает 228 названий, из которых 65 на иностранных языках.

ОСНОВНОЕ СОДЕШШИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА I. МАТЕРИАЛ И МЕТОД! ИССЛЕДОВАНИЙ

Материалом данной работы послужили результаты половых и экспериментальных исследований, выполненных в период с 1987 по 1990 гг. на 17 выростных и II нагульных экспериментальных и производственных прудах рыбокомбината "Белое" Житковичского района Гомельской области. Кроме того, некоторые стороны (функционирования зоопланктона рассмотрены на первичных материалах нагульных прудов племрыбхоза "Изобелино" (Минская обл.), накопленных кафедрой общей экологии БГУ им.В.И.Ленина и любезно мне предоставленных.

Основу полевых исследований составили интегральные количественные пробы зоопланктона (457), собранный в зависимости от поставленных целей с интервалом от 7 до 10 суток.

Статистическую обработку данных проводили общепринятыми способами (Рокицкий, 1967).

Условия выращивания карпа в прудах разных категорий значительно различались. Так, пределы изменений плотностей карпа по данным осенних обловов для нагульных прудов составляли 1,57-5,28, для выростных - 4,7-187,5 тыс.экз./га. Диапазон различий по внесенным в пруды искусственным комбикормам был более узким: для нагульных прудов 3,2; для выростных - 1,8 раза. Различия имелись также и в объемах вносимых удобрений.

Поскольку зоопланктонное сообщество является частью единого планктонного комплекса прудовой экосистемы, в целях выяв ления общих тенденций и закономерностей его функционирования приведена характеристика главнейших параметров экспериментальных и промышленных прудов, в которых выполнены исследования

Все 16 экспериментальных нагульных и выростных прудов имели небольшие размеры (0,4 га), независимое водоснабжение, значительную фильтрацию через ложе и дамбы, благодаря чему их полный водообмен за сезон был близок к 5-6 кратному. Основу биомассы фитопланктона составляли мелкоклеточные хлорокок-ковые водоросли, В особенности Cyclotella meneghiniana, Scene

- 4 -

desmus quadricauda, S.acurainatua, Ankistrodesroua fuaifor-

mia . Уровень среднесезонных биомасс фитопланктона в разных прудах находился в пределах 16,1-32,5 мг сыр.массы/л; бак-териопланктсча 1,8-2,1 мг/л. Среднасвзонные величины валовой первичной продукции составляли 1,9-5,3 мг О/л сутки, деструкции органического вещества планктона - 1,4-3,8 мг О/л сутки.'

Промышленные нагульные и выростные пруды имели больше площади (13-81 га), примерно одноразовый водообмен за сезон. Высокий среднесезонный уровень развития фитопланктона (90140 мг сыр4массы/л) обеспечивался за счет колониальных сине-зеленых водорослей Microcystis aeruginosa, Aphaniaoraenon flos-aquae, ЛпаЬаеэта floo-aquae , , УДОЛЬНЫЙ B8C КОТОРЫХ

достигал 95/J от суммарной биомассы. Бактериальное звено было угнетено обильным развитием синезеленых водорослей. Валовая первичная продукция планктона достигала 14 от О/л сутки и более, а деструкция - 7,2 мг О/л сутки и более. Кислородный режим прудов имел значительную суточную амплитуду колебаний; в придонных слоях далее в светлое время суток наблюдался дефицит кислорода.

ГЛАВА II. СРЕДСТВА ШГГЕНСИФЖАЦИИ ПРУДОВОГО РЫБОВОДСТВА БЕЛОРУССКОЙ ССР И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПОСЛЕДОТВЬЯ ИХ ПРИМЕНЕНИЯ

Интенсивный путь в прудовом рыбоводстве осуществляется благодаря применению системы мероприятий, увеличивающих выход рыбопродукции о единицы площади за определенное время. Рост продуктивности макет достигаться прямым воздействием на конечный этап производства рыбы путам ее уплотнения, кормления искусственными кормосмесями, улучшением продуктивных качеств рыб приемами селекции, подбором комплекса выращиваемых рыб, не конкурирующих мазду собой за пищевые ресурсы (поликультура). Рыбоводный эффект при использовании косвенного пути зависит от воздействия на самые начальные этапы продукционного процесса, и только в итоге сложного ряда явлений трансформации вещества и энергии по трофическим цепям повы-

- 5 -

шается еотеотвенная рыбопродуктивность прудов. Сюда принадлежат такие приемы как удобрение, известкование, мелиоративная обработка, летование и т.п. Оба пути воздействия могут применяться совместно и комбинироваться друг о другом. Таким обра-80М, в зависимости от полноты набора средств воздействия на продуктивность рыбоводных прудов имеют большую либо меньшую степень их интенсификации.

Прудовое рыбное хозяйство Белоруссии развивалось за послевоенный период как экстенсивным, так и интенсивным путями (Донской, 1988). За этот период времени общая рыбопродуктивность возросла почти в 10 раз: в нагульных с 1,04 до 12,2 ц/га, выростных - о 0,8 до 8,04 ц/га.' Этот рост обеспечивался за счет уплотнения посадок и кормления рыб искусственными кормами, внесение которых за сезон составило в среднем 3,2 и 4,6 т/га в выростных и нагульных прудах соответственно. Хотя в последние годы отмечается тенденция к снижению объемом вносимых удобрений, их применение осуществляется и до настоящего времени.

В структуре рыбопродуктивности происходило неуклонное снижение ее естественной доли от 100 до 17$ в выростных и до 1% в нагульных прудах. Это свидетельствует о переходе рыборазведения из культуры автохтонного типа (основанной на трансформации первичного органического вещества зеленых растений через промежуточные звенья в рыбопродукцию) в аллохтонную, основой которой является органическое вещество искусственных кормов.

В работе приведены материалы, характеризующие состав применяемых комбикормов, усвояемость, степень использования их рыбой (Щербина, 1985)^ Рассмотрена роль вносимых комбикормов в кислородном режиме прудов. Обосновано положение о том, что использование искусственных кормов в качестве главного средства интенсификации в традиционной технологии рыборазведения имеет свои пределы. Дальнейшее развитие рыбного хозяйства аллохтонного типа должно идти по пути нахождения действенных и надежных средств регулирования газового режима прудов.

Недостаточность специальных работ, посвященных изучению закономерностей разложения комбикормов вызвала необходимость

- 6 -

проведения лабораторных исследований, в задачи которых входило изучение:

I/ динамики выделения растворенного органического вещества (РОВ);

2/ убыли вещества по сухой массе и энергетическому эквиваленту (калориям);

3/ удельной скорости потребления кислорода веществом комбикорма (УПК]-) на разных стадиях разложения.

В результате проведенных исследований получено, что снижение массы вещества комбикормов шифра 110-11 удовлетворительно описывалось уравнением (Павлютин, Саба, 1990): А. = 107,4^ " °'0436

ъ ,

где А^ - % остаршегсся вещества к моменту t ;

t - ВреМЯ, МИН., 1; ^ 30 мин.

Как видно из рис. I, через 90 минут процесс выщелачивания прекратился, и к этому времени терялось примерно 12% ве- • щества. Калорийность последнего находилась в пределах 4,27,1 кал/мг., а удельная скорость потребления кислорода РОВ - 0,23-0,11 мг 02/мг сутки, при среднем значении 0,17.

Динамика потерн сухого вещества при разложении до 17 суток наиболее удовлетворительно описывалась уравнением:

А1. = 95,0 -ю " 0,03 * ,

где а^ - % оставшегося вещества в момент времени t ; t - время, сут., ъ 4 17.

К 17 суткам процесс убыли вещества затухал. К этому времени терялось 70$ сухого вещества комбикорма. Калорийность при этом изменялась незначительно и колебалась около 4,1 кал/иг. Среднее значение удельного потребления кислорода составило 0,1 от 02/мг сутки. Эта величина свидетельствовала о невысоком содержании лабильного органичеокого вещества в комбикорме, т.е. о его невысокой пищевой ценности.

Полученные результаты по УЖ веществом комбикорма позво-

РисЛ. Динамика потери массы (а), удельной — - скорости потребления кислорода (I) и калорийности (2) сухого вещества (б) при разложении комбикорма.

лили оценить его роль в кислородном решив одного из изученных прудов рыбокомбината "Белое". Проведенный расчет показал, что органическое вещество комбикормов является решающим фактором, приводящим к дефициту растворенного в вода кислорода.

ГЛАВА III. СТРУКТУРА СООБЩЕСТВА ЗООПЛАНКТОНА РЫБОВОДШХ ПРУДОВ РАЗНОЙ СТЕПЕНИ

иттшшщии

Видовая насыщенность а структура эоопланктонного сообщества формируют ряд функциональных особенностей: тин роста, эффективность, рассеивание энергии, что влияет на качество воды. С другой стороны, принимая во внимание избирательность пита-, няя карпа разных возрастов, изучение видового состава планктонных животных, его сезонной сукцессии и других аспектов структуры чрезвычайно необходимо для оценки их реального вклада в формирование рыбопродукции.

В сообществе зоопланктона изучению: прудов выявлено 124 вида, из нвх коловраток - 68, ветвистоусых - 38 а веслоногих - 18 видов. Видовой состав сходен с таковым для прудов средней полосы Европейской части СССР и Прибалтики (Волкова, 1966; Киселите, 1967; Асилан, 1967; Кожокару, 1968; Ачвевский, 1974; Блинова, 1981 и др.). Несмотря однако на значительное видовое богатство, всем типам прудов свойственно доминирование 2-8 видов, составляющих до 80$ суммарной биомассы сообщества (рис.2). Комплексы дошнОующзх видов имеют свою специфику, которая формируется преимущественно прессом выращиваемой рыбы, т.е. ее плотностью, ачанна особенностями таксономической структуры фитопланктона. Так, в высокоинтенсифицпрованных прудах доминантный комплекс зоопланктона составляют Bosmina longirostris, Daphnia longiapina, D. pulex, Chydorus sphae-ricus, îfeaocyclopa louokarti, Asplanchna sp,.Braohionua ealy-cifiorua, в, angularia .. В планктоне прудов со значительно меньшей общей нагрузкой органического вещества (меньшие плотности рыб и объемы внесенных комбикормов) комплекс руно-водящих ВИДОВ ИНОЙ: Daphnia longispina, Bosmina longirostris, Cfn-iodaplmia quadrangula, iîudiaptorans graciloides, Mesocyclops

- 9 -

20

15 -

10

VI

я о о

о

а

»<

М I > I I ,

5

10

15 20 25

Последовательность видов в ряду доминирова-\ ния

Рис*2.уЗреднесезошшй показатель относительного обилия {% биомассы) видовых популяций в Антоновом нагульном цруду.

1еискагЫ, Keratella сосЬ1еаг1в, К, quaclrata.

Величины показателя доминирования, рассчитанные ло формуле Симпсона, показали тесную прямую связь с плотностью зоопланктона, а это означает, что высокие его численности обеспечиваются ограниченным (1-2, реже 3-4) числом видов; Размах сезонных колебаний величин показателя доминирования находился в пределах 0,15-0,70.

Показано, что число доминирующих видов в зоопланктоне прудов о высоким уровнем интенсификации сокращается примерно вдвое для крайних вариантов; Это свидетельствует о том, что

- 10 -

регулирующая роль в сообществах с экстремальными условиями распределена между меньшим числом видов.' Сокращение числа доминирующих видов при возрастании трофности характерно и для зоопланктона озерных экосистем (Андроникова, 1987; Тима-кова, 1988). , _ »

Величины индекса видового разнообразия (по Маргалефу) обнаруживают тенденцию к их снижению с 2,47 до 1,48 по мера возрастания интенсификации в группе нагульных экспериментальных прудов. Эта тенденция однако не обнаруживается в зоо-планктоннгм сообществе промышленных прудов с большими нагрузками органического вещества, в которых возрастает видовое разнообразив ( d = 1,68-1,78) за счет коловраток, в основном рода Brachionua.

Показано, что характер сезонных сукцессий в сообществе зоопланктона также формируется главными средствами интенсификации - плотностью карпа и сопряженной о ней нагрузкой аллохтонного органического вещества искусственных кормов. Общая схема сезонной сукцессии зоопланктона в олабоинтенсифи-цированных прудах выглядит следующим образом. Вегетационный сезон (начало мая) начинается развитием короткоцикличных видов коловраток Keratella cochlearia, К, quadrata, Brachionua angularis, Conochilua unicornis, Polyarthra sp., Filinia lon-giseta, /.spianchna priodonta . Развитие этих видов в зависимости от конкретных температурных уоловий затухает и им на смену В ыаосе ПОЯВЛЯЮТСЯ ракообразные Bosmina longirostrie, Daphnia longispina, Polyphemus'pediculus, Ceriodaphnia quadrangula, Meeocyclops leuckarti . ЭТИ ВИДЫ СОВМвОТНО обвСПв-

чивают весенне-летний максимум развития зоопланктона;' В июле отмечается характерная для водных экосистем депрессия в развитии зоопланктона. В августе наблюдается второй пик, вызванный развитием тех же видов, которые присутствовали в период весенне-летней вспышки. Однако в этом случае удельный вклад развития веслоногих раков значительно больший, чем при первом максимуме. С наступлением осенних низких температур происходит резкое уменьшение развития зоопланктона, в первую очередь за счет группы ветвистоусых раков. Диаптомиды, циклоиды И коловратки Keratella quadrata, К. cochleanis, Trichocer-

- II -

са ар..Aspianchna priodonta продолжают присутствовать в планк-тонв в небольших количествах.

Описанный ход сезонной сукцессии зоопланктона нарушатся в процессе эвтрофирования прудовых экосистем под влиянием оредств интенсификации. Это проявляется в меньшей продолжительности первой стадии сукцессии коловраток и более энергичной смене ее фазой развития ватвистоусых раков двух видов: Bosmina longirostris и Daphnia longinpina (шм d, pulex ). До-

минирование одного из видов дафний четко зависит от концентрации органического вещества: при его большем содержании доминирует Daphnia pulex.

Второй максимум развития зоопланктона формируется о тем большим участием веолоногих раков (главным образом циклопид), Воamina longirostris , а также разнообразных видов коловраток рода Brachionus , чем выше интенсивность рыбоводного процесса и меньше водообмен прудов.

В выростных прудах с плотностью выращивания карпа выше нормативной, второй максимум происходил в основном за счет развития циклопид и коловраток родов Brachionus, Filinia, Ро-liarthra и лишь в небольшой степени за счет мелкоразмерных ВИДОВ ветвистоусых раков Еоamina longirostris, Chydorus sphaericus, Alona sp.,Alonella sp . Причем, как правило, второй максимум небольшой по величине, либо вовсе не выражен.

Описанные выше процессы сукцессии существенно отражаются на соотношении между тремя основным группами зоопланктона в прудах, различающихся уровнем интенсификации. Основная тенденция - возрастание доли коловраток и циклопид - идет параллельно о ростом уровня интенсификации. Вместе с тем, суммарная доля двух групп ракообразных составляет не'менее 80% общей биомассы зоопланктона.

Таким образом, таксономическая структура зоопланктона формируется в результате комбинированного действия различных • средств интенсификации.'

ГЛАВА 17. ФАКТОРЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ РАЗВИТИЕ ЗООПЛАНКТОНА В РЫБОВОДНЫХ ПРУДАХ

Уровни количественного развития зоопланктона рыбоводных прудов определяются сложным взаимодействием разнообразных биотических и абиотических факторов. В группе биотических факторов важнейшими являются видовой состав, плотность выращиваемых рыб, а также уровни и качество пищевых ресурсов. По кат-дому из них накоплены большие массивы данных литературы. В главе рассмотрены валлейяшв из них.

Подчеркнуто, что разработка вопросов теории и практики удобрения прудон послужило мощным толчком для изучения прудовых экосистем в целом, в том числе и ее составляющего элемента - сообщества зоопланктона. В монографии Г.Г.Винберга и В.П.Ляхновича (1965) обобщен и критически проанализирован опыт применения минеральных и органических удобрений в СССР и за рубежом и показана их роль как мощного средства регулирования развития начальных звеньев продукционного процесса в прудах и ждйдена тесная положительная связь между биомассой фитопланктона, регулируемой внесением минеральные удобрений, и биомассой зоопланктона и зообентоса и рыбопродуктивностью.

Критический анализ данных литературы позволяет заключить, что минеральные удобрения до сих пор остаются важнейпшм фактором, стимулирующим развитие биологических сообществ, наряду с другими приемами интенсификации. Однако в рыбоводныт прудах с высоким уровнем использования комплексной интенсификации эффективность их применения значительно снижена. В последние годы в связи о практикой внедрения интенсивной технологии выращивания рыбы, обеспечивающей прирост 5-7 ц/га, применение удобрений должно основываться только на систематическом определении биологической потребности в них (Земляницина,1989).

Показано, что влияние рыбного населения на зсопланктон-ное сообщество разнообразно; Через выедание кормовых организмов происходит изменение как видовой структуры сообщества, так и возрастной структуры составляющих ее популяций. Экскреты рыб способствуют повышению уровня легкоокисляемого органического вещества, благодаря использованию которого стиму-

- 13 - '

дируется развитие бактарао- и фитопланктона. В итога ускоряется и общий темп круговорота веществ в прудовых 'биоценозах.

Аллохтонное вещество вносимых искусственных комбикормов повышает общий уровень развития зоопланктона. Однако тёь пы его возрастания значительно ниже роста фитопланктона -основного вида пищи фильтраторов планктонных животных, В сильно интенсифицированных прудах основу фитопланктона составляют колониальные синезеленые водоросли, слабо потреблявши водными беспозвоночными.

Таким образом, проведенный в главе сравнительный анализ данных литературы показал многообразие факторов, определяющих уровень развития зоопланктона рыбоводных прудов.

ГЛАВА У. РАЗВИТИЕ ЗООПЛАНКТОНА В РЫБОВОДНЫХ ПРУДАХ РАЗНЫХ КАТЕГОРИЙ

В главе обоснована необходимость определения биомасс зоопланктона с помощью размерно-весовых зависимостей (Ба-лушкина, Винберг, 1979). В основу ее положено наличие значительной амплитуда колебаний средней массы тела, сопряженной с фазами динамики развития популяций. Рис.3 демонстрирует в ту взаимосвязь на примера популяции Воеи1па 1опа1гов-ь-г1в . Как видим, в фазах подъема численности за счет появления мододи оредняя масса особей в популяции босмины наименьшая, и наоборот, сокращение поступления молоди в фазы максимумов и спадов численности приводит к возрастанию средней ее массы.

Амплитуда различий средних масс особей в популяциях массовых видов составляет два и более раза. Показано, что при высокой численности массовых видов (до нескольких тысяч в литре) игнорирование различий в средних индивидуальных мае -оах дает внушительную ошибку. Она еще более возрастает при расчете биомасс популяций зоопланктеров сильно выедаемых карпом.

Тем не менее, в некоторых случаях, в частности, для экопресс-оценок уровня развития зоопланктона вполне возможно

- 14 -

сп I

-10,020

и а

СО о

-0,015 |

а> Р.

О

У 71 УН N ЯП П

Рис.3. Сезонная динамика■численности (I) и средней массы особи (2) J^й популяции Воша1па З.опвгЬтоа-ь^в в нагульном пруду.

использование средних масс. В работе приведены величины индивидуальных масо, полученные на'основании многих сотен промеров для 44 наиболее встречаемых видов и стадий их развития.

Показано, что.несмотря на4значительные различия в средствах интенсификации, уровн!н развития за сезон зоопланктона в изученных прудах находились в пределах: по численности -298-5662 экз/л, но биомассе 5,35-22,34 мг/л (табл.1). Наименьшее развитие зоопланктон.« наблюдалось в группе выростных и нагульных экспериментальных прудов: в первых из-за сильного пресса сеголетков карпа; последних - вследствие низкого уровня развитая первичных звеньев продукционного процесса. Двукратные различия величин средних масс особей свидетельствуют о разнрй, таксономической структуре зоопланктона, сформированной в этих группах прудов. Определенное влияние на низкий уровень развития зоопланктона оказал и высокий водообмен экспериментальных прудов.

В промышленных выростных прудах уровни развития зоопланктона примерно в 1,5-2 раза выше, чем в »кспериментальных прудах и их формирование также' в основном' определяется верхним • трофическим уровнем - рыбой, о чем свидетельствуют низкие значения средних масс оообей.

Средние показатели развития зоопланктона и наибольшие величины средней массы особи отмечались в ремонтном пруду, где выращивалвоь крупные четырехлетки карпа, слабо выедающие зоо-' планктон.

Таким образом, праср рыб и обща^ нагрузка органического вещества оказывают решающее влияние на формирование уровней развития зоопланктона и его структуру. 3 ( ' Этот вывод подтверждается результатами сравнения диапазонов колебаний крайних значений, характеризующих развитие популяций массовых видов ветвистоусых раков, подверженных разной степени выедания.карпом. Величина этого показателя в популяциях мелкоразмерных видов связана обратной, в крупноразмерных - прямой зависимостью о плотностью £ыбы.

Аналогичен и характер зависимости между продолжительностью пребывания в планктоне популяций этих жа видов и плотностью рыб.

Показатели среднееезонкого развитая зоопланктона-в рыбоводных прудах рыбокомбина "Белое" ( 1987 - 1989 гг)

Кате- Кол-во Результаты осеннего облова Зоопланктон

гория .пру-прудов 'дов .Плотность 'тыс.экз/га .Ср.анд.ма-'сса, г -.Прирост .Численность, 'ц/га * экз/л . Биомасса, • мг/л .Средняя масса "особа, мг

* Экспериментальные пруды *

Выростные Э 85,4-187,5 10-22 9,2-27,3 705-1013 5,59-9,70 0,006-0,011

Нагульные 8 1,6-3,1 500-840 8,5-18,8 247-478 Промышленные пруда 5,45-9,45 0,012-0',024

Выростные Лвсицкие 3 4,7-16,5 100-160 7,6-16,4 2009-2407 11,92-15,93 0,006-0,007

Выростны8 Переспа 3 51,1-98,2 14*24 12,3-13,7 2619-4542 14,22-15,90 0,003-0,006

Выростной & 18 Нагульный 2 60,6-64,0 17-29 10,9-17,6 ¿123-4352 7,77-Д,4Э . 0,003-0,007

2 4,5-5,3 340-380 17,2-17,5 750-5662 10,86-22,34 . 0,004тг01.014 .

Ремонтный I - 0,33 4000 4,4 502 11,04 0,022

Таким образом, несмотря на незначительный вклад верхнего трофического звена в общую-биологическую продуктивность эко-оистем рыбоводных прудов, его роль велика в регулировании направленности потоков вещества и энергии,

В главе приводятся обобщенные литературные данные за последние 15 лет по уровню развития зоопланктона в выростных и нагульных промышленных прудах республики.' Показано, что вели-' чины среднесезонных биомасс укладываются в пределы 3,4528,5 г/м3. Несмотря на имеющийся диапазон различий, о известной степенью осторожности можно охарактеризовать средние уровни развития зоопланктона в рыбоводных прудах республики при современном уровне интенсификации: для нагульных прудов 13,27±6,74 г/м3, для выростных - 10,75±4,54 г/м3. Эти величины оказались одного порядка о аналогичными показателями развития зоопланктона в рыбоводных прудах периода 50-60 годов, характеризующихся низкой степенью интенсификации рыбоводного процесса (Ляхнович, 1960). Отсюда был сделан вывод о том, что в прудах с аллохтонным типом рыбоводства нельзя обнаружить той тесной положительной связи рыбопродуктивности и уровня развития естественных кормовых реоурсов, найденной В.П.Ляхновт'чем (1965) для рыбоводных прудов, функционировавших по автохтонному типу. Представленный в работе материал показал отсутствие этой корреляции (рис.4).

Для подтверждения выводов, полученных в полевых условиях, проведены экспериментальные исследования в изолированных полиэтиленовых емкостях объемом 0,2-0,9 м3 продолжительностью 10 и 20 суток. Емкости заполняли прудовой водой и устанавливали в пруду. Полученные результаты полностью подтвердили основные тенденции в развитии зоопланктона, обнаруженные в реальные условиях пруда и происходящие под влиянием различий в средствах интенсификации. Кроме того, одновременно отмечены значительные преобразования, связанные о функционированием начальных звеньев продукционного процесса: усиление скоростей фотосинтеза и деструкции органического вещества планктона, увеличение амплитуды колебаний раотворенного в воде кислорода в течение суток, снижение прозрачности, повышение общего уровня органического вещества при возрастаний процессов интенси-

- 18 -

X

16 -

14 *

12 * х • X

10 - X* •

8 X • я

6 .. X X* •

4 • X X

2 -

. - выростные х - нагульные

X«

-J_I . I_L.

5 10 . 15 20 25 30 Биомасса, г/м3

Рис.4. Зависимость между среднесезонными величинами биомасс зоопланктона и рыбопродуктивностью производственных карповых прудов Белоруссии.

1кации. В результате в емкостях, зарыбленных сеголетком карпа большой плотностью, создавался дефицит кислорода в предут-зннла часы 'и наблвдалаоь частичная гибель рнб^

Как показано в главе III, сообщество зоопланктона состоит

з большого числа составляющих его видовых популяций, степень ззвития которых, продолжительность пребывания в планктоне во тагом определяется верхним трофическим уровнем - рыбой. В вязи с этим для понимания механизмов смены доминирующих ви-эв, процессов сукцессии в планктоне с помощью методов поцу-яционной динамики сделан расчет удельной скорости изменения асленности ( г ) и удельной смертности ( d ) дшг популя-ий двух массовых видов ветвистоусых раков - Boemina longiroet-is и Daphnia longispina . Рассчитана также величина __ оторую называют репродукционным потенциалом ( Chapman , 930).

Показано, что в разных прудах величина г , , для популяций босмины находилась в пределах 0,17-0,57, для популяций дафнии - 0,20-0,45. Приведенный диапазон различий величин г- ■ для отдельных видов свидетельствует о наличии комплекса факторов, которые определяют разную степень давле-' ния среды на изученные популяции в конкретных прудах!

Поскольку популяции массовых видов прудового зоопланктоне могут достигать высоких плотностей, изучено влияние метаболитов на рост экспериментальных популяций Мо1па гес-игов1;г1з в уоловиях полного обеспечения пищей (хлорелла). Стартовые плотность и возрастная структура моины во всех трех вариантах опыта были сходными. Результаты проведенных' опытов продолжительностью 17 суток показали, что величины численностей и биомасс популяции моины при ежесуточной смене воды, равной 20$, вдвое превышали аналогичные показатели контрольных аквариумов без смены воды. При ежесуточной смене воды, равной 4.0%, достигнуто полуторакратное превышение биомасс моины по сравнению о таковой контрольных аквариумов; Таким образом, полученные данные свидетельствуют о том, что сама плотность ■ может выступать фактором, ограничивающим ее дальнейший рост. •

В заключительном разделе главы рассматривается зоопланктон как компонент планктонного комплекса прудовых экосистем, ' формируемых средствами интенсификации. Несмотря на то, что в живой фракции свстона (взвешенное вещество) организмы зооиланк тона уступают по массе фитопланктону (Остапеня, 1989), многочисленными исследованиями на водоемах разного типа убедительно показано, что благодаря трофической функции зоопланктон играет большую роль в трансформации вещества и энергии. Так, в водое-, мах озерного типа по данным М.Б.Ивановой (1985) на долю зоопланктона приходится около 80$ от энергии ассимилированной всеми животными.

Благодаря экспериментально полученным величинам скорости фильтрации воды и скорости питания зоопланктеров-фильтра-торов (Сущеня, 1975; Гутельмахер, 1984; Крючкова, 1985 и др.) стало возможным рассчитать количество потребленного зоопланктоном фитопланктона и влиять на состав и количество фитопланктона путем изменения численности или видового состава зоо-

- 20 -

планктона. Как видим, центральное место в таком целенаправленном воздействии на экосистемы, получившем название биома-иипуляции, ИЛИ экотехнологии ( Bendorf , 1987; Carpenter et.nl., 1987, 1988; Dawidowice, Gliwicz , 1987), занимает зоопланктон, который потребляя природную взвесь, влияет на качество воды.

Таким образом, сбалансированность процессов новообразования и трансформации органического вещества лежат в основе формирования ка^.зства воды.

В этой связи проведен анализ живой фракции взвешенного1 органического вещества фито-, бактерио- и зоопланктона в трех группах прудов, различающихся уровнем интенсификации. Параллельно были привлечены данные, характеризующие в этих же прудах скорости новообразования и разрушения органического вещества планктона. Поскольку бактериошганктдн осуществляет конечную стадию минерализации образующегося и трансформируемого органического вещества планктона прудов, величины его биомасс принимали за единицу (табл.2).

Таблица 2

Соотношения биомасс бактериопланктона- (Б), фитопланктона (Ф) и фильтраторов зоопланктона (3), скоростей новообразования ($j) и разрушения Ш органического вещества планктона в нагульных прудах с различной степенью интенсификации рыбоводного процесса

Группы прудов 36 : Количество прудов : Б:Ф:3 ! : Д

I 7 1:10:9 I

II' 6 1:18:7 >1

III 4 fI:26:4 «I

Примечание: Ä I группа прудов - карп I тыс.экз/га, пруды без

кормления комбикормами; II группа - карп 4 тыс.экз/га, комбикорм - 36 ц/га вегетационный период; III группа - 7-8 тыс.экз/га, комбикорм 80 ц/га вегетационный сезрн. Пруды всех трех групп удобряли суперфосфатом и аммиачной селитрой по биологической потребности.

Материалы таблицы свидетельствуют, что усиление процессов интенсификации от I к III группе прудов правело к значительно! перестройке структуры планктонного сообщества, которая выразилась в возрастании доли развития фитопланктона и снижа im и относительного развития основного потребителя фитопланктона - ' нехищного зоопланктона. В прудах III группы удельный вес бак-териопланктона значительно сократился, что привело к накоплению в прудах недоокисленного органического вещества.

Изменения структуры внутри планктонного комплекса сдвигает направленность продукцаонно-деструкционных процессов. Если в I группе прудов эти процессы уравновешены друг с другом, то во II груше за счет поступления значительных объемов аллохтонного органического вещества комбикормов происходит резкое стимулирование процессов образования первичного органического вещества. Налицо явное автрофированяе прудовой экосистемы. В таких прудах, начиная с середины вегетационного сезона, процессы эвтрофирования нередко сопровождаются вторичным загрязнением за счет гниения согнанных к берегу больших масо синезеленых водорослей. Это сопровождается предутренним резким снижением содержания растворенного в воде кислорода, что приводит к замедлению темпа роста рыбы, а в крайних случаях - к возникновению заморов.

В прудах III группы преобладание деструкциошшх процессов наступает значительно раньше. Как показано Г.Г.Винбергом (1977) в таких водоемах стадия эвтрофирования переходит в загрязнение.

Метаболизм прудов от I к III группе из аэробной фоАлш переходит к значительно менее эффективной анаэробной благодаря вытеснению пастбищных пищевых цепей детритными, что вносит напряжение в газовый режим прудов. Основную причину смены цепей питания следует связывать с перестройкой таксономического состава фитопланктона, а именно, с доминированием колониальных синезеленых водорослей. Вследствие ограниченной их доступности для прямого потребления фильтраторами зоопланктона вовлечение их в трофическую цепь возможно преимущественно через бактериальное звено. Нарушение баланса между общей

- 22 -

коростью образования первичной продукции и ее прямым потре-ителем зоопланктоном приобретает тем больше масштабы, чем те трофность водоема. Пул органического вещества, трансфор-яруемого бактериальным звоном возрастает, что приводит к осту дострукционных процессов, ночным заморам рыбы. Именно ти процессы и характерны для рыбоводных прудов с высоким уров-:ем средств интенсификации.

Тагам образом, эффективность функционирования прудовых косистем зависит не только от органического вещества, обра-ованного в первом звене пищевой цепи, но и в большой степени >т его утилизации в последующих трофических звеньях, среди ко-юрых зоопланктону принадлежат ведущее место.

вывода

На основании экспериментальных и полевых исследований 1акономерностей функционирования зоопланктона рыбоводных пру-;ов показано следующее:

1. Аналйз средств интенсификации прудового рыбоводства >елс русской ССР дает основание заключить, что автохтонный тип )ыбоводства, преобладавший до начала 70-х годов сменился алло-:тонным, что послужило причиной существенных структурных и зункционалышх перестроек экосистем рыбоводных прудов. Маги-¡тральный путь интенсификации современного рыбоводства обес-шчивается за счет повышения плотностей выращивания карпа и объемов вносимых искусственных кормов, которые в наибольшей зтепени формируют структуру прудовых экосистем.

2. Впервые для рыбоводных прудов разных категорий Белорусской ССР с широким диапазоном различий в средствах интенсификации выявлен таксономический состав зоопланктона в коли-IGCTB8 124 вида, из которых на долю коловраток приходится 68, зетвистоусых - 38, веслоногих - 18.

3. Впервые показано, что независимо от степени интенсификации прудовых экосистем четко проявляется доминирование 2-8 видов, на 80% определяющих общую биомассу зоопланктона. Зовыщвнив интенсификации прудов влечет за собой снижение числа доминирующих видов, свидетельствующее о том, что регулирую- 23 -

щая роль в сообществах с экстремальными условиями распределена между'меньшим числом видов. Видовой состав доминантных групп различен и определяется совокупным действием верхнего трофического звана (рыб), количеством аллохтонного органического вещества искусственных кормов, а также водным режимом прудов. Эти же факторы влияют и на характер сезонных сукцессий зоопланк-тонного сообщества.

4. Установлено, что таксономическая структура зоопланктона под влиянием роста интенсификации перестраивается в сторону снижения доли ветвистоусых и возрастания удельного веса веслоногих раков и коловраток, что является следствием избирательного питания карпа, а также различий.в содержании органического вещества и структуре (фитопланктона.

5. Обоснована необходимость оценки уровней количаственно-'го развития зоопланктона с помощью размерно-весовых зависимостей, что связано со значительными колебаниями индивидуальных .масс зоопланктеров ' в сезонном аспекте, а также высокими .плотностями популяций массовых видов. Показано, чю сочетание двух последних факторов может приводить к значительным ошибкам в определении биомасс зоопланктона.

6. Выявлено, что в рыбоводных прудах разных категорий при современном уровне интенсификации среднесезонные величины биомасс находятся в пределах 4,75-22,34 мг/л. Меньшие

" биомасоы отмечены в выростных прудах при сверхплотных посадках карпа и при выооком водообмене. Эти величины оказались одного порядка о аналогичными показателями, установленными для зоопланктона прудов с низким уровнем интенсификации 60-х г*.дов.

7. В лабораторном эксперименте показано, что рост популяций Мо1па гес1;1гс^г10 в условиях достаточной пищевой обеспеченности регулируется собственной плотностью посредством выделяемых метаболитов. Этот же вид регуляции, наряду о пищевым фактором вполне возможен при массовом развитии отдельных видов зоопланктона и в условиях рыбоводных прудов.

8. В эксперименте четко показана определяющая роль верхнего трофического звена (рыб) в формировании структуры планктонного комплекса. В отсутствии рыб на долю ветвистоусых

- 24 -

раков прихотдалось свыше 80% от общей биомассы зоопланктона, при высокой - они замещались коловратками, которые не потреблялись рыбой.

9. Найдено, что в изученных прудах для популяций массовых ВИДОВ ВовгаЛпа 1ог^1гов-|;г1д. И БарЬп1а 1опд±0р1па ВОЛИ-чины находились в пределах 0,28-0,57 и 0,20-0,45 сут;"1 соответственно;

10. Впервые в экспериментальных условиях изучена динамика разложения комбикормов и определена удельная скорость потребления кислорода на разных стадиях их разложения, что позволило показать их определяющую роль в создании дефицита растворенного в воде кислорода в условиях традиционной технологии рыбоводстг-а.

11. Нг, примере рыбоводных прудов впервые установлено, что с усилением процессов интенсификации изменяется структура планктонного сообщества в сторону резкого возрастания биомассы фитопланктона при доминировании синезеленых водорослей на фоне снижения развития основного его потребителя - зоопланктона, что ¡приводило к изменению соотношений процессов синтеза и разрушения органического вещества, определяющих.кислородный баланс пруда.

Таким образом, полученный материал дает основание полагать, что зоопланктон является на только компонентом планктонного сообщества, но и важнейшим элементом прудовой экооис-темы в целом.

По матервалшдиссертации опубликованы следующие работы:

1. Камлюк Л.В., Саба М. Оценка доминирования и видового разнообразия в сообщества зоопланктона в экосистемах рыбоводных прудов // Мат. 6 зоол.конф. "Динамика зооценозов, проблемы охраны и использ.жвв.мира". - Витебск, 1989,- с.58-59.

2. Крючкова Н.М., Саба М. Эффективность использования пищи на рост зоопланктоном гиперзвтрофных водоемов // Оперативные информационные материалы к III симпозиуму "Трофические связи и продуктивность водных сообществ". - Чита, 1989,-с.73-75. _ ос _

3; Саба М. Структура зоопланктонного сообщества прудов рыбокомбината "Белое" разной степени интенсификации // Вест. Белорус.ун-та. сор.2. 1989, КЗ, с.38-41.

4. Саба М., Павлютин А.П. Экспериментальное изучение закономерностей разложения комбикорма для рыб // Вест.Белорус, ун-та. сер.2. 1990. №3, с.35-38

Академия наук* Белорусской ССР Институт зоологии

На правах рукопись

Саба Мишель

Закономерности функционирования зоонланкто ,рго сообщества рыбоводных прудов разной степени интенсификации

03.00.18 - гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 23. и. НО. Уч.изд.л. / О

Формат 60 х 84/16 Бумага т;.п й 5> Усл.печ.л. 1,5

Тираж 100 экз. Заказ № Ю&9 Бесплатно

Отпечатано на ротапринта БГУ им, В.И.Лешша. 220080, Мяеюк, Бобруйская, 7.