Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Закономерности функционирования зоопланктонного сообщества экосистем рыбоводных прудов

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Закономерности функционирования зоопланктонного сообщества экосистем рыбоводных прудов"

оо -з з ^

АКАДЕМИЯ НАУК БЕЛАРУСИ ИНСТИТУТ зоологии

На дравах рукописи УДК 577.472+574.5

КАг.иЖ Лшгая Васильевна

ЗАКОНОТЖРНСаТП ШВЩИОНИРСШАШЯ БООП1АЕКТОННОП) СООБЩЕСТВА. ЭКОСИСТЕМ РЫБОВОДНЫХ ПРУДОВ

03.СО;13 - гндрсбпологля

Автореферат диссертации на содсканзо ученой Степана доктора бпологзчвсквх наук

Ипнск - 1992

Работа выполнена в Белорусском государственном университете имени В?И.Ленина

Официальные оппоненты: <•

- доктор биологических наук, профессор Г.А.Галковская

- доктор биологических наук Л.Н.Зимбалевская

- доктор биологических наук М.Б.Иванова

Ведущее учреждение - Украинский научно-иоследовательский институт рыбного хозяйства

Защита состоится " 1992 г.' в " чао;

на заседании специализированного совета Д 00б;25;01 при Инотитуте зоологии АН Беларуси по адресу: 220072, Минск, ул. Ф. Скарины, 27.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке им. Я.Коласа АН Беларуси.

Автореферат разослан 1992 г.

/

Ученый секретарь специализированного совета

кандидат биологических наук Н.Н.Рощина

(0) Институт зоологии АН Болар; 1992 г.

■ ;■=.• il ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

jj c Актузд|ность исследования. Ограниченные возможности экстен-|оивног,олпут!и развития рыбоводства привлекли внимание к разработ-форм рыборазведения,- Благодаря их внедрению, например, в Белоруссии за последние 20 лат при увеличении прудовых площадей в 2 раза производство товарной рыбы возросло в 5,6 раз (Донской,1988).Однако дальнейший рост производства рыбы стал одерживаться резким ухудшением качества воды рыбоводных прудов. В результате применения комплекса средств интенсификации, основой которой являются увеличение плотностей выращиваемой рыбы и внесение искусственных кормосмесэй, рыбоводные пруды стали функционировать в режиме гиперэвтрофного водоема. В водоемах подобного типа крайне ухудшаются гидрохимические параметры среды,приводящие к возникновению экологических токсикозов рыб, замедлению темпа их роста и нередко к гибели (Шестерин,1978,1984; За-мана.Шестерин, 1981; Арендарчук, 1981; Krüger, 1980).

Многочисленными исследованиями установлено, что качество воды формируется в результате процессов жизнедеятельности всех водных организмов. Для понимания причин, приводящих к ухудшению среды обитания рыб необходим сравнительный анализ функционирования основных структурных блоков экосистем. рыбоводных прудов, среди которых зоопланктону принадлежит1 особая роль. Он является основным потребителем первичного органического вещества, образующегося в толще воды в процесса фотосинтеза, которое трансформируется в телах зоопланктеров и передается на новый трофический уровень. В этом процессе особенно велика роль организмов зоопланктона о фильтрационным способом питания. Как показано исследованиями М.Б.Ивановой (1985),в озорных экосистемах на долю зоопланктона приходится около 80$ от энергии, ассимилированной всеми водными животными. Таким образом, зоопланктон в процессе своей жизнедеятельности выполняет основную функцию по обеспечению сбалансированности процессов синтеза я разрушения органического вещества в водоемах. Благодаря осуществлению этой функции он играет одну из центральных ролей в процессах формирования качества воды.

Важна и другая функция зоопланктона как источника естественной пищи для выращиваемой рыбы. Показано (Щербана,Паршина,

1984), что несмотря на значительный прогрэоо в области создания

- I -

искусственных кормосмесей, естественная пиша продолжает оставаться существенным и незаменимым компонентом рациона рыб, в особенности их младших возрастных групп.

Таким образом, зоопланктонное сообщество представляет собой существенный блок экосистемы рыбоводных прудов, через который благодаря процессам образования продукции, трансформации и минерализации органического вещества осуществляется связь между первичными звеньями продукционного процесса и конечным звеном - рыбой.

Рассмотренными примерами не исчерпывается роль зоопланктона в экосистемах рыбоводных прудов, однако их следует отнести к наиболее важным.

Понимание многогранной роли зоопланктона определило большое внимание к изучению этого важнейшего структурного и функционального компонента экосистемы рыбоводных прудов. В первую очередь заказы на исследоь .ния поступали от практики рыбоводства в связи с необходимостью интенсификации рыбоводного процесса. Накоплен большой массив данных, характеризующий многие стороны функционирования сообщества в условиях разной степени интенсификации прудов. Однако весь имеющийся материал представлен в виде разрозненных, нередко противоречивых данных, не дающих адекватного представления о роли зоопланктонного сообщества и его структурно-функциональной организации в рыбо^-водных прудах разной степени интенсификации. Многие важные вопросы остались слабо изученными. Обобщающие работы по этой проблеме отсутствуют.

Цель работы - изучить закономерности функционирования зоопланктонного сообщества экосистем карповых- прудов в условиях широкого диапазона различий средств интенсификации и на их основе выявить оптимальные условия для рыборазведения.

Поставленная цель определила следующие конкретные задачи •работы;

- провести сравнительный анализ средств интенсификации на примера карповых прудов Белоруссии с оценкой экологических последствий их применения;

- выявить особенности формирования структурной организации зоопланктонного сообщества, а также уровней его развития в прудах разных категорий;

- изучить основные факторы динамики численности популяций массовых видов, подверженных разному прессу выедания рыбами;

- оценить роль зоопланктона в создании рыбопродукции в выростных и нагульных прудах с разним режимом их эксплуатации;

- исходя из представлений о планктона как о едином комплексе, на основании изучения в нем трофических взаимоотношений выявить оптимальные условия для рыборазведения в рамках традиционной биотехники, построенной на аллохтонной основе.

Предмет защиты: закономерности функционирования зоопланктона карповых прудов и его реакции в ответ на средства интенсификации, используемые в карповодстве.

Теоретическая значимость и научная новизна работы. Впервые систематически изучено функционирование зоопланктоиного сообщества карповых прудов в условиях широкого диапазона различий интенсификации. Выявлены причинно-следственные связи, определяющие формирование структурно-функциональной организации зоопланктона. Впервые установлены четко выраженные реакции сообщества в целом и популяций его массовых видов на воздействие избирательного питания карпа и изменение таксономической структуры первого иерархического звена - фитопланктона. На примере популяций массовых разноразмерных видов кладоцер в сезонной динамике их развития выявлены механизмы регуляции их численности и продуктивности гак следствие различий в прессе рыб. Впервые рассматривается зоопланктон гак компонент единого планктонного комплекса экосистемы рыбоводных прудов. Обоснованы причины структурных перестроек основных блоков планктона как основы формирования качества воды»

Практическое значение. Понимание закономерностей функционирования зоопланктоиного сообщества является основой для оправдания его роли в создании естественной рыбопродуктивности карповых прудов. Обобщение и систематизация знаний о трофические взаимоотношениях в планктонном комплексе, в котором происходят главнейшие процессы, ответственные за формирование качества води, позволили выявить зону оптимальных условий, обеспечивающих возможность получения высотах величин рыбопродукта.

Теоретические положения работы использованы при разработка практических рекомендаций но совершенствованию методов минерального удобрения прудов и внедрены в практику рыбоводства республики.

Материалы опубликованных cTi Л используются при чтении лекций и проведении большого спецпрактикума на кафедре общей экологии Белгосуниверситета имени В.И.Ленина.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на конференциях по изучению внутренних водоемов Прибалтики (Вильнюс, 1975,1987; Минск, 1977,-1981; Рига, 1979; Псков, 1983), на 1У,У и У1 республиканских зоологических конференциях (Минск, 1976, 1983; Витебск, 1989), на Ш,1У и У съездах ВГБО (Рига, 1976; Ки^ ' ев, 1981; Тольятти, 1986), на I Всесоюзной конференции по высшим водным и прибрежноводным растениям (Борок, 1977), на Всесоюзной конференции по товарному прудовому и озерному рыбному хозяйству . (пос.Рыбное Московской обл.,1978), на Всесоюзном совещании по совершенствованию биотехники прудового рыбоводства (пос.Рыбное Московской обл.,1980), на республиканской научно-технической конференции по товарному рыбоводству (Кишинев,1986), на У Всесоюзном совещании по санитарной гидробиологии (Москва,1986), на Всесоюзном совещании по экологической энергетике животных (Суздаль,1988), на Всесоюзных совещаниях по трофическим связям и их роли в продуктивности природных водоемов (Улан-Уде,1982; Ленинград, 1983), на семинарах кафедры общей экологии и проблемной лаборатории гидроэкологии Белгосуниверситета им. В.И.Ленина.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 54 статьи.

Объем и структура работы. Дисоертация изложена на 354 машинописных страницах, включающих 62 таблицы, 43 рисунка, и состоит из введения, семи глав, заключения и выводов. Список литературы содержит 371 наименование отечественных и зарубежных авторов.

Материалом для диссертации послужили собственные'полевые и экспериментальные исследования, проведенные в период 1972-1989 года па 157 экспериментальных и производственных выростных и нагульных прудах площадью от 0,06 до 181 га, расположенных во II и III почвенно-климатических зонах рыбоводства и принадлежащих цгсти прудовым хозяйствам Белоруссии. Исследования на прудах II зоны проводили в племрыбхозе "Изобелино", рыбхозах "Вилейка", "Волмэ" Минской области и "Свислочь" Могилевской области; на прудах III зоны - в рыбокомбинатах "Любань" Минской области и

- 4 -

"Белое" Гомельской области.

Объем полового материала составил 2370 количественных проб зоопланктот. В работе широко использованы собственные данные и опубликованные материалы коллег, которые характеризовали некоторые другие важные параметры прудовых экосистем, в частности, первичную продукцию и деструкцию органического вещества планктона, кислородный режим водной толщи, развитие фито- и бактериопланк-тона, питание карпа.

Содержание работы.

ГЛАВА I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Сбор количественных проб зоопланктона осуществляли в течение полного вегетационного сезона (120-150 суток) с интервалом 7, реже 10 суток, а при проведении специальных работ - через каждые трое суток. Прудовую воду объемом 20-40 л отбирали с разных точек пруда с помощью трубчатого планктоночерпателя системы В.П.Ляхновича (1955), позволяющего вырезать столб воды глубиной до I м. Пробу сгущали (мельничное сито Jí 68) и фиксировали формалином о добавлением 4% раствора сахарозы (Haney, Hall, 1973). Относительная погрешность определения показателей развития зоопланктона в интегральной пробе составляла менее 10$.

Расчет биомассы зоопланктеров проводили с использованием размерно-весовых зависимостей (Балушкина,Винберг,1979).

Продукцию массовых видов ракообразных определяли расчетным методом (Винберг,Печень,Пушкина,1965), коловраток - методом, разработанным Г.А.Галковской (1968).

Популяционные характеристики массовых видов ракообразных (r,b,d) рассчитывали, исходя из экспоненциальной модели изменения. численности (paloheimo,I974).

Статистическая обработка материала проводилась по стандартным программам на микрокалькуляторе "Электроника Ж-51".

Выполнение работы предполагало проведение исследований на' рыбоводных прудах с возможно более широким диапазоном различий средств интенсификации. Пределы вариирования плотностей выращивания карпа по данным осенних обловов для нагульных прудов сос-' тавили 0,33-8,0 тыс.шт./га, для выростных - 4,7-98,2 тыс.шт./га. Соответственно плотностям было существенное различив в объемах вносимых комбикормов, а именно, от их полного отсутствия (вари-

■ - б -

антн <jfJ3 коршшния карпа) до 77,5 ц/га за вегетационный сезон. Иыоядсь таю;« различия и в объемах органических и минеральных удобрений, uHocKiviux, как правило, но биологической потребности» В главе обсуждены отличительные особенности функционироиа-Н5Щ экосистем о ксперимелталышх прудов алемрыбхоза "Изобелино" в производственных прудов рыбокомбината "Белое", на которых по-лучапп основные результата исследований.

Пруди рибхоза "Йзобзлпно" зимовального типа, площадью 0,060,22 га, с 4-6 - кратным водообменом за вегетационный сезон, Основу фитопланктона составляли молкоклоточнно хлорококковыо водоросли;Coelaotrum ш1сгог)огшп, С. cphacricum, Pleuctococcus ephaei-ucyu Ы£о.гшАп, Crucigmiia cp.Lculata, C.quadrata, Chlorella aj>Sccncdoemuc ecornio (Просяник,1975). При высоких плотностях посадки рыб возрастала роль мелках синезеле!шх водорослей McrocyotiD pulverea f.holeatics. Содержание растворенного в воде кислорода в течение суток во всех горизонтах цруда было оитшальным для выращивания карпа» Величина шрмакганатной окис-дяеиооиз находилась в пределах 8,8-13,7 мг О/л, прозрачность вода составляла 0,54-0,89 м (Астапович.Марцанкевич, 1975).

Производственные пруда рыбокомбината "Белое" имели значительно большие площади (от 4 до 181 га), ограниченный водообмен (менее I раза за сезон), доминирование в фитопланктоне 1-3 видов Еолошальншс синезеленнх водорослей - Aphanizomenon floc-aquae, UicroeyetiD aeruginosa, Anabaene floe-equße. Прозрачность ВОДИ находилась в пределах 0,12-0,50 м, пермаиганаткая окысляемость 16-30 ыт О/л и более. В летнее время газовый раяим прудов крайне неустойчив,с большой суточной амплитудой колебаний. В прудах о высоким уровнем интенсификации отмечался придоннш! дефицит кислорода даже в светлое время суток. Суточные величины рЕ1 водной среды при высоком уровне развития фитопланктона нередко имели амплитуду колебаний в пределах 6,5-11*

Такшл образе:-,;, экспериментальные пруда рыбхозе "Изобелино" и производствеккыа пруда p-ia "Белое" представляли крайне отличные ыешду собой экосистемы,

жвд. 2» срехотм иш'шзифжщш прудового жюводзтва шокши и экошзгшжйб гохэддизия их пиш1енш В глава прзвздош: ыатерглдн, характоризующио основные ерэд-

— С —

ства интенсификации и достигнутое результата вирэгшвапия карпе» в выростных и нагулыпк прудах за период -19-15-193^ гг. Oim осе-детольствуют о том, что прудовой рыбное хозяйство Белорусов развивалось как экстенсивнее так i; интонсиып/м ггутячк, По сран-нонига с 1945 г, выростная площадь увеличилась и 3,У: ппгулъдшя-в 5,3 раза. Общая рыбопродуктивность нпгулышх прудов за тот период возросла с 1,04 до 12,2 ц/та, т.о. п 1.Т,7 ь ннх о 0,86 до 8,08 ц/га, т.а. в 10,7 раз. За сезон шраздмпи^ в последние года в сродном на I га выростной плогаздн вносят комбикормов до 3,2 т, нагульной - 4,5 г, Кормлзнча рыба покусотвеп-инми кормами послужило мощным фактором интенсификации,. Лдагод&-ря применению которого стало возможным уплотнепле насадок. рлС иа выращивание в среднем в выростных прудах до 101Д '.шо.ш'ь/га, в нагульных - до 5,3 тыс.шт./га.

Параллельно с ростом общей рыбопродуктпвпоотп кариозих прудов происходило неуклонное снижение доли естественной продуктивности от 100 до 17% в выростных и до7#в нагульных прудях, что и определило переход автохтонной формы рыбоводства к я.ъкох-тонной, основанной на формировании рыбопродукции за счет .таоси-мого органического вещества комбикормов.

Рассмотрены экологические последствия применения комбикормов я минеральных удобрений. Показано^ что низкая усвояемость кормов, большое содержание в них мелкой фракции, недоступно;! дая прямого использования карпом (Лемоза,Касаткина, 1981), слабое потребление их с кормовых точек из-за придонного дофпгаж кислорода приводили к значительным перегрузкам экосистемы «руда органическим веществом аллохтонпого проясхондотая. При обьолаг. вносимых кормов, приближающихся к 100 кг/га*суйте,. раотшаб'-гся ночной дефицит кислорода возникает угроза замора рыбы,

Рис. I демонотрвруот зависимость содержания г>ас.ть-орс®;;ига в подо кислорода в толща воды от уровня интенсификация прудов., В пруду с наибольшим уровнем интенсификации (Рио.1,и) отмочтш резко вырешенные суточные амплитуды колебаний содержания кислорода и его придонный дефицит. Таким образом, лшлитнрущим фактором в дальнейшем наращивании объемов вносимых кормов, о следовательно, а уплотнения посадок рыб, становится газовый режим пруда.

Рис.1. Суточное вертикальное распределение растворенного в воде кислорода в прудах со слабым (а), средним (б) и высоким (в) уровнем интенсификации:

1-12 ч;2-18 ч;3-23ч;4-6ч.

Целесообразность и высокая эффективность применения минеральных удобрений в прудах с поликультурой карпа и растительноядных рыб доказана и является бесспорной (Харитонова,1984). В прудах с монокультурой карпа при высоких плотностях его выращивания потребность в применении минеральных удобрений значительно снижена из-за поступления соединений азота и фосфора в результате минерализации органического вещества аллохтонного происхождения. Использование органических и минеральных удобрений при современной биотехнике рыборазведения неоднозначно влияет на формирование рыбопродукции и должно основываться на строгом контроле гидрохимического режима," который в свою очередь является результатом функционирования всей экосистемы рыбоводного пруда.

ГЛАВА. 3. СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ЗООПЛАНКТОБНОГО СООБЩЕСТВА В ЭКОСИСТЕМАХ РЫБОВОДНЫХ ПРУДОВ РАЗНОЙ СТЕПЕНИ ИНТЕНСИФИКАЦИИ

В структуре сообщества воплощается все разнообразив способов овязей и взаимодействий между отдельными его элементами, что приводит к установлению определенных закономерностей в распределении обилия составляющих сообщество видов в пространстве и во времени, пищевых взаимодействий, иерархической соподчиненности. Как показано на озерных экосистемах, структура сообщества наиболее подвижна и первой отзывается своей перестройкой на разного рода воздействия чАндроникова,1989).

Видовая насыщенность зоопланктонного сообщества и его таксономическая структура формируют ряд функциональных особенности тип роста, его эффективность, что в конечном итоге формирует качество воды. Сравнение видового состава зоопланктона в прудах

при автохтонной и аллохтонной формах рыбоводства показало их большое сходство. Однако, несмотря на высокое видовое богатство зоопланктона ( 124 вида, из них Rotatoria - 68, ciadocera - 38 и Copepoda - 18) во всех категориях прудов при современном уровне интенсификации отмечено доминирование ограниченного числа видов (2-8), совместно составляющих до 80-90$ суммарной биомассы сообщества. Комплексы доминирующих видов имеют свою специфику, которая формируется преимущественно прессом выедания выращиваемой рыбы, т.е. еа плотностью, а также особенностями таксономической структуры фитопланктона. Количество доминирующих видов о ростом процессов интенсификации сокращалось примерно вдвое, а в прудах с экстремальными экологическими условиями доминирование обеспечивал один вид.

Показатель доминирования, рассчитанный с помощью индекса Симпсона, обнаруживал тесную прямую связь о плотностью зоопланктона и диапазон колебаний его величин в течение вегетационного сезона находился в пределах 0,15-0,70.

Рассчитанные величины индекса видового разнообразия показывали тенденцию к их снижению с 2,47 до 1,48 по мере возрастания интенсификации в группе нагульных экспериментальных прудов. В зоопланктонном сообществе производственных прудов с большими,чем в экспериментальных прудах нагрузками органического вещества, индекс видового разнообразия, достигнув уровня 1,68-1,78; более не снижался, что происходило за счет возрастания числа видов коловраток, В основном, рода Brachionua.

В прудах с зарастаемостью ложа высшей водной растительностью на 30$и более индекс видового разнообразия зоопланктона был достоверно выше по сравнению с прудами сходной интенсификации, в которых основной формой первичных продуцентов был фитопланктон. В этих случаях видовое разнообразие возрастало за счет увеличения числа видов фитофильных зоопланктаров сем. chydoridaa •

В работе обоснована определяющая роль главных средств интенсификации - плотности карпа и.сопряженной с ней нагрузки аллох-тонного органического вещества искусственных кордов в определении характера сезонных сукцессий в сообществе зоопланктона.

Формирование таксономической структуры происходило под влиянием совместного воздействия пресса выедания рыбами, нагрузок

Рис. 2. Зависимость таксономической структуры зоопланктона от , уровня развития фитопланктона в выростных прудах.

На оси абсцисс - концентрация хлорофилла, мкг/л; на оси ординат - относительная доля основных групп в средней за сезон биомассе зоопланктона,I - Rotatoria, 2 - Cyclopidae, 3 - Cladocera, 4 - DioptomidBe.

органического вещества, таксономической структуры фитопланктона. На рис.2 представлен наиболее типичный характер связи таксономической структуры сообщества зоопланктона с уровнем развития фитопланктона, наиболее адекватно реагирующим на усиление интенсификации. При соблюдении нормативных плотностей рыб суммарная доля двух групп ракообразных составляла в среднем около 75-80$ общей биомассы зоопланктона.

Анализ трофической структуры зоопланктона, проведенный на примере 29 нагульных прудов, показал возрастание доли хищного зоопланктона, происходящее параллельно с ростом уровня интенсификации прудов. Отношения потоков энергии (А) консументов А£ к были высокими и находились в пределах 0,22 (0,17-0,36)-0,46 (0,44-0,51). Причину изменений трофической структуры следует связывать о измельчением зоопланктеров в прудах с высокой плотностью рыб под влиянием их избирательного питания, с более высоким оборотом поколений популяций мелкоразмерных видов,а следовательно, с их способностью выдерживать больший пресс со стороны хищного зоопланктона. Это предположение подтверждается наличием обратной связи между величинами относительного развития хищного зоопланктона и средними значениями индивидуальных масс зоопланктеров-фильтраторов (Рис. 3).

Таким образом, благодаря большой подвижности структурной организации зоопланктонного сообщества, способности к внутренней саморегуляции таксономической и трофической структуры в от- 10 -

0,001 0,01 0,1

Средняя масса особи, мл?

Рис. 3. Зависимость между долей хищного зоопланктона и средней массой зоопланктеров-фильтраторов.

вет на различный пресс рыб и изменения качественной специфика источников пищевого материала, в планктонном сообществе обеспечивался новый уровень устойчивости в меняющемся градиенте условий среда.

ГЛАВА 4. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ УРОВНЕЙ РАЗВИТИЯ ЗООПЛАНКТОНА РЫБОВОДНЫХ ПРУДОВ РАЗНОЙ СТЕПЕНИ ИНТЕНСИФИКАЦИИ

Проведен анализ опубликованных данных, характеризующих роль главнейших факторов интенсификации (удобрение, плотность рыб, внесение аллохтонного органического вещества комбикормов), а та-гсса различий в гидрологическом режиме прудов, оказывающих влияние на формирование уровней развития зоопланктона. Показана сложность и неоднозначность ответных реакций сообщества .зоопланктона при различных комбинациях влияющих факторов.

На серии однотипных экспериментальных нагульных прудов рыбхоза "Изобелино" со сходным и. благоприятным для питания зоопланк-теров таксономическим составом фитопланктона изучено влияние различных плотностей годовика карпа от I до 8 тыс.шт./га з сочетании с внесением комбикормов разных объемов. Показана стимулирующая

роль, использованных средств интенсификации на развитие зоопланктона в пределах плотностей 1-4 тыс.шт./га. Дальнейшее возрастание плотностей вплоть до максимальной не сопровождалось повышением общей биомассы зоопланктона, хотя и не приводила к ее снижению (Ряс.4).

05 «

ГО

я о о со

г

0,09

0,05

ш р. о

0,01

30

20

10

я о а го г о

Б)

РЧ

12 3 45 67 8 Плотность карпа, тыс.шт./га

Рис. 4. Зависимость среднесезонной биомассы (I) и средней массы "среднего индивидуума" хищного (2) и фильтраторов (3) зоопланктона от плотности карпа в нагульных прудах.

В обратной зависимости с плотностью рыб находились величины средних масс особей хищного зоопланктона и фильтраторов. Снижение средних индивидуальных масс хищных зоопланктеров происходило за счет возрастания доли видов рода А.ер1апсЬпа. Аналогичный показатель дая зоопланктеров с фильтрационным способом питания снижался в связи о возрастанием доли коловраток, а также изменением таксономической и возрастной структуры в группе ветвистоу-сых раков вследствие селективного выедания рыбами.

Таким образом, при наличии оптимальной для питания зоопланктеров таксономической структуры фитопланктона, в котором доминирующей группой являлись мелкоклеточные хлорококковые водоросли, основным фактором, формирующим уровень развития зоопланктона и его таксономическую структуру, является плотность рыб.

Формирование уровней развития зоопланктона промышленных пру- 12 -

дов происходило в условиях доминирования колониальных синезела-НЫХ водорослей ( Aphaniaomenon floo-aquae, Microcystis aorugino-sa). Найдено, что при одинаковом наборе средств интенсификации в таких прудах развитие зоопланктона в 1,7-2,5 раза низке по сравнению с прудами, фитопланктон которых был представлен хлорокок-ковыми водорослями. Таким образом, в производственных пруда:: ' кроме плотности рыб дополнительным фактором, влияющим на развитие зоопланктона, был неблагоприятный таксономический состав фитопланктона.

В главе приведены обобщающие материалы, характеризующие развитие зоопланктона в 69 выростных и нагульных производственных прудах Белоруссии за 15-летний период (табл.1). Ока оказа-

Таблица I

Средние показатели развития зоопланктона в производственных прудах Белоруссии (1974-1988 гг.)

Показатели 1 Выростные ; Нагульные

Количество прудов 24 45

Биомасса,В+с, г/м3 10,66 ± 3,62 12,18 ± 5,37

Пределы колебаний В: 1,79 - 15,9 3,45 - 28,5

Плотность тыс. 1964 ± 1099 1214 ± 911

тыс.. экз./м^

Пределы колебаний Л: 239 - 4542 235 - 5662

Средняя масса особи,

мг/экз. 0,005 0,01

ллсь близкими меяду собой, .различие менду ними недостоверно.Ровно вдвое меньшая величина средней массы зооплашстера в вцроотгшх прудах указывает на больший пресс сеголетков карпа, оказываема на зоопланктон, по сравнению с двухлетками.

Несмотря на значительно возросшую общую биологическую прои дуктивность прудов при современной аллохтопной форыо рыбоводства, развитие зоопланктона оказалось одного порядка с тяковнм для прудов более раннего автохтонного парпода развитая рыбоводотвз, найденное В.ПДяхповачзм (1965). В настоящее вредит полностью уя-

рачена столь характерная для автохтонной формы рыбоводства прямая положительная связь между рыбопродуктивностью и уровнем развития естественных кормовых ресурсов пруда, так как формирование рыбопродукции в прудах с аллохтонной формой рыбоводства определяется главным образом вносимыми искусственными комбикормами.

Анализ сезонной динамики зоопланктона карповых прудов при современном уровне интенсификации показал полное отсутствие У ' * типа развития по Н.А.Дунке (1958). Наиболее часто встречаемый тип сезонной динамики зоопланктона в нагульных прудах - 1У, в выростных прудах I, либо II. Во всех случаях первый максимум ■ развития формировался ПОПУЛЯЦИЯМИ БарЬпХа ри1ех И Б. 1опе1вр1па, или этими двумя видами совместно с вовт!па 1опв1гов-1;г1в »т.е., как правило, популяциями крупноразмерных видов ветвиотоусых раков. Посла их полного выедания, что при высоких плотностях карпа происходило примерно к началу третьей декады июня, наступала депрессия в развитии как хищного зоопланктона,- так и фильтраторов. Глубина и продолжительность депрессии зависила от комбинации многих факторов, накладывающихся друг на друга. Второй максимум развития, как правило, сдвинутый к началу августа,формировался в основном коловратками и циклоидами. Показано на конкретных примерах, что такая закономерная сезонная сукцессия основных таксонов управлялась верхним трофическим звеном - рыбой и благодаря избирательному выеданию приводила к значительному измельчению зоопланктона к концу вегетационного сезона.

Роль рыб в определении характера сезонной сукцессии зоопланктона подтверждена наличием достоверно .значимой обратной связи между продолжительностью пребывания в планктоне и размерами массовых ВИДОВ ветвиотоусых раков 1>.риД.ех, Б.1ог^1вр1па,СЬуаогив врЬаегасиа, Вовш1па 1ог^1говЪг1в В прудах С разной ПЛОТНОСТЬЮ посадки карпа.

Различная степень пресса выедания, оказываемая на популяции массовых разноразыерных видов зоопланктона в прудах разных категорий, нашла свое отражение и в величинах краевых уровней развития и их отношениях. Приведенные материалы свидетельствовали о том, что чем крупнее вид, тем меньший для него диапазон различий между максимальным и минимальным уровнем развития при возрастаю- 14 -

щих плотностях рыб.

Для прудов с экстремальными экологическими условиями (присутствие сероводорода в толще воды, низков содержание растворенного кислорода даже в светлое время суток и т.п.) показано, что использование естественных ресурсов карпом во многом определяется гидрохимическим режимом прудов, а не только уровнем их развития. Поэтому нормативные величины естественной рыбопродуктивности, разработанные для разных почвенно-климатических зон, нередко далеки от реализации на практике и нуждаются в уточнении применительно к каждому конкретному пруду (бонитировке).

Две серии экспериментов, проведенных в изолированных полиэтиленовых емкостях объемом 0,8-1,9 м^, размещенных в пруду, позволили получить сходные с описанными выше в естественных условиях ответные реакции зоопланктона на средства интенсификации, что позволяет рекомендовать применение мезокосмов при экспериментальном исследовании влияния различных элементов интенсификации на функционирование планктонного комплекса рыбоводных прудов.

Проведен анализ опубликованных данных, характеризующих уровни развития зоопланктона в рыбоводных прудах 35 рыбхозов, расположенных в разных почвенно-климатических зонах (от широты Якутии до Ташкентской области). Он показал отсутствие четкой связи развитая зоопланктона с широтным положением прудов, что следует связывать прежде всего с несомненным сильным влиянием средств интенсификации, существенно преобразовавших их изначальные природные биоценозы.

ГЛАВА 5.. ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ МАССОВЫХ ВИДОВ И ФАКТОРЫ, ЕЕ ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ

. Представлены материалы, характеризующие различную стратегию поддержания плотности популяции на примера трех разноразмерных массовых видов ветвистоусых раков - Мр1т1а 1ог.£1ор1па, Воешла 1ог^1гоа1;г18, Сег:1оаарЬп1а quadrangula, испытывающих разный пресс выедания рыбами. Показано, что плодовитость как фактор, обеспечивающий ту или иную величину и 'скорость пополнения популяции, определяет фазы сезонной динамика развития. Так, фазы подъема плотности популяций мелких видов босмины и церподафнпи в прудах независимо от плотности рыб, а такяв для популяций крупного вида дафнии

Рис.5.' Связь показателей плодовитости популяций босмины (а), цериодафнии (б) и дафнии с фазами их сезонной динамики развития в пруду о плотностью карпа 4500 шт./га.

Е макс.-максимальная абсолютная плодовитость самки;

Ё - средняя плодовитость самок в популяции. Доверительные интервалы для Е рассчитаны при Р=0,01. .

в прудах с низкой плотностью посадки карпа обеспечивались самыми высокими значениями средних плодовитостей самок, а также максима льно возможными в данных условиях величинами абсолютных плодовитостей (Рис.5). Только на этой фазе динамики развития популяций реализовалась связь величины кладки яиц с размерами их тела (Рис. 6 а,б,г). На фазах пика и спада развития показатели плодовитости имели низкие величины. Для поддержания высокой плотносм популяции достаточно было минимальных репродукционных усилий.

- В прудах с высокой плотностью выращивания карпа (4500 шх/п

10

ШТ. о 40 О

' о

о 15 30 я

о • •

а 0 L б в ° • г

0 10 о • • 20 •

0 •• о о «а •

• о о* О 0 • • со

ООО О со ••«ем»*

ООО«« 0 о 5 • •со о 10

* о еоэо о 5 0 О • «««ООО • ш

ооет о «• со о о мм< «о о • оо *

ооооооа о о сссо* • • мш»

еб оо* • • Освоом . 00—юоооосасо

ахмм t i i —i— Jbr ,

2 3 2 34 5 6789 68 10 Длина тела X на 210 мкм

Рис.6. Зависимость величины кладки яиц от размеров тела босмины (а),цериодафнии (tí) и дафнии (в,г) в разные фазы динамики развития популяций: о - фаза подъема; в - фазы пика и спада.

Для a,tí,в - плотность карпа 4500 шт./га; для г - плотность карпа в пруду 1000 шт./га с кормленном.

в популяции крупного, сильно выедаемого вида дафнии показатели плодовитости на всех фазах динамики развития имели высокие величины, которые обеспечивались за счет реализации связи абсолютной плодовитости с размерами тела, отмечаемой на протяжении всего сезона (Рис.6',в). Благодаря такому функциональному приспособлению в условиях сильного выедания рыбами в популяции дафнии обеспечивалось поддержание ее плотности. Следовательно, величина абсолютной плодовитости в уоловиях конкретной природной ситуации имеет адаптивное значение и ее нельзя рассматривать только как прямую функцию размеров тела половозрелых самок.

Другим функциональным приспособлением, противостоящим вые7 данию популяции дафнии в прудах с высокой плотностью карпа, является достижение половозрелости при меньших линейных размерах (Рис.6,в) по сравнению с самками, обитающих в условиях пруда о низкой плотностью карпа (Рис.6,г).

Показана значительная изменчивость возрастной структуры популяций в течение вегетационного развития. Так, для наименее вы-

5

едаемого вида босмины было характерно преобладание особей стар-пшх возрастных групп над молодью, причем в фазы подъема численности это соотношение соответственно составляло 63±18:37±16, в фазах пика и спада оно было близко к 82±6:18±5.

В популяциях цериодафнии доля половозрелых особей на всех фазах динамики численности преобладала над молодью примерно в соотношении 60±9 к 40±8.

Для популяций тярактешым было постоянное преобла-

дание особей младших возрастных групп (55-83$) над взрослыми.

Особенности возрастной структуры и плодовитости популяций изученных видов'нашли свое отражение в соотношении соматического и генеративного приростов. Так, для популяций босмины было характерно преобладание генеративной продукции над соматической, причем наибольшим оно наблюдалось в фазы подъема плотности. В суммар ной продукции популяции босмины доля соматической составляющей на протяжении вегетационного периода колебалась от 5 до 63$ и в среднем составила 26±20,9$.

В популяции дафнии около 90$ суммарной продукции обеспечивалось соматическим приростом. Для популяций цериодафнии доля соматической и генеративной продукций была примерно равной.

Размеры яиц в выводковых камерах самок ветвистоусых раков в течение вегетационного сезона существенно различались. В весенний и осенний периоды их объем был примерно в 2-2,5 раза большим, чем в летнее время. Особенно четко это различие проявлялось в популяциях дафнии:О,II-0,21 «Ю-2 ым3 в летний и 0,3-0,4« 10мм3 в весенне-осенний периоды, что способствовало быстрому росту численности в условиях элиминации рыбами.

Величины суточных удельных продукций для рассматриваемых популяций в течение вегетационного периода были непостоянны.Так, диапазон их различий для популяции босмины находился в пределах 0,02-0,48; для цериодафнии - 0,05-0,30 и для дафнии - 0,04-0,45. Связь их величин о фазами динамики в течение сезона была такой же, как и вышеизложенная для показателей плодовитости. Благодаря различным удельным скоростям приростов формировался тот, либо другой тип динамики развития популяций.

Полученные результаты показывают, с какой осторожностью следует подходить к использованию средних величин удельных про-

дукций, поскольку они могут сущаственно различаться для зооплан-ктеров в водоемах с разным прессом хищников, а также значительно колебаться в соответствии с фазами динамики развития популяций.

Рассчитанные величины чистой эффективности роста (Кд) для трех видов кладоцер также показали наличие значительного диапазона различий в течение вегетационного сезона и тесную связь о фазами динамики развития (табл.2).

Таблица 2

Величины чистой эффективности роста популяций массовых видов ветвистоусых раков

Название вида Фазы динамики численности I Средняя : за сезон

Подъем Пик Спад

Босмина 40,4±3,7 18,0±3,0 22,1±2,1 26,7±5,3

Цериодафния 30,7±1,6 19,0±2,1 14,1±1,7 24,3+3,1

Дафния - - 42,1±4,4

Для подтверждения результатов,полученных на естественных прудовых популяциях ракообразных, исследованы механизмы, определяющие формирование плотности популяция, на лабораторной гсульту-ре ветвистоусого рака Мо1па гес1;1гоа1г1(3;

Популяцию моины выращивали при постоянной температуре, равной 25±0,3 °С, естественном освещении, в условиях полного обеспечения пищей, без водообмена, в накопительном режиме. Пищей служила хлорелла, периодически добавляемая в культуральную емкость по мере ее потребления. Бее необходимые структурные и функциональные параметры роста популяции снимали ежесуточно. Скорость, дыхания разных возрастных групп моины определяли экспериментально при плотности рачков в респирометрах, не выходящих за пределы наблюдаемых в растущей популяции.

На рис.7 представлена динамика развития популяции моины и сопряженная с ней структура функциональных групп л популяцион-ные характеристики. Как видим, кривые роста численности и биомассы имеют резко выраженный максимум, после достижения которого численность рачков резко снижалась несмотря на непрерывно добавляемую в аквариум хлореллу, что,вероятнее всего,свидетельст-

300

200

рр

т

100 I

I

а

х ^¡гП^

11111 Т1 1111111111

Рис.7. Соотношения структурно-функциональных групп, популяционные характеристики и величины Кд на раз-• ных фазах динамики развития лабораторной популяции Ыо1па гес-Ыгов1;г1в. 0бозначения:рис.у,0 -пар-теногенетические самки (х)-I;самцы (#)-2; неполовозрелые особи (о)-3; эфиппи-альные самки (у)-4.

вовало о включении метаболитов в-регуляцию плотности популяции моины.

Максимальная величина продукции достигнута на седьмые сутки роста популяции, составив 50 мг/л.

Наибольшие величины удельной скорости измене-. • ния численности особей отмечены в начальный период увеличения плотности популяции моины (г=1,13 сут."•'•), после чего они неуклонно снижались. Величины удельной рождаемости также были максимальны в фазе подъема численности (ъ=0,40-0,65 сут.-*);

Величины чистой эффективности роста в.популяции моины изменялись с той же закономерностью, которая была свойственна природным популяциям слабовыедаемых видов босмины и цериодафнии. Максимальная со величина, равная 0,60, отмечена з фазе начала подъема численности,

Такш образом, как для природных популяций слабо элиминиру-омпх видов ветвистоусых раков, так и для лабораторной популяции моины обнаружены сходные механизмы формирования плотности и про- 20 -

5 10 15 Время, сут.

дуктивности. Благодаря изменчивой структурно-функциональной организации популяций эоопланктонного сообщества обеспечивались его адаптивные реакции в ответ на изменения комплекса условий среды обитания.

В серии проведенных лабораторных экспериментов по культивированию ветвистоусого рака Мо1па гес1;:1гов1;г1в изучена роль метаболитов в регуляции плотности популяции. В условиях полной обеспеченности пищей рачков во всех трех вариантах опыта при ежесуточной смене 20$ объема воды в культуральных емкостях достигнута вдвое большая плотность и биомасса по сравнению с контрольным вариантом без водообмена и полуторократное увеличение при ежесуточной смене 40$ объема воды. Не исключено, что и в естественных популяциях прудового зоопланктона, достигающих высоких численнос-тей, регуляция их плотности может происходить сходным образом.;

Обсуждены данные литературы и приведены собственные материалы, характеризуют^ диапазон значений удельной скорости изменения численности Чг" и максимально наблюдаемой скорости изменения численности "гир" в популяциях разных видов ракообразных и коловраток. Показано, что величины гтр в разных популяциях босмины, цериодафнии и дафнии находились в пределах 0,198-0,493«сут.-* Для популяций мелкоразмерных видов босмины и цериодафнии, у которых средняя масса особи за сезон не обнаруживала связи с плотностью выращиваемых рыб, величины гщр изменчивы незакономерно и различие между ними в прудах с разной плотностью рыб незначительное, недостоверное. И наоборот, в популяциях дафнии, выдерживающих основной пресс выедания, максимальные величины гшр характерны для популяций, обитающих в прудах с высокой плотностью рыб, т.е. там, где и средние и дефинитивные размеры особей минимальны, а следовательно потенции к росту велики.

ГЛАВА 6. РОЛЬ ЗООПЛАНКТОНА В ПИТАНИИ КАРПА

В питании сеголетков и двухлетков отмечено 20 таксонов зоо-планктонннх организмов. Спектр питания был сходным л независимым от плотности посадки рыб, хотя в экспериментальных прудах он сире, чем в производственных, что связано с большим видовым разнообразием зоопланктона экспериментальных прудов, Вслодствно элзктпвностп питания в содержимом пищеварительных трактов сеголетков карпа по численности преобладали представителя родов

- 21 -

Daphnia, Chydorua, Ceriodaphnia, Bosmina.В нагульных прудах постоянными и наиболее массовыми пищевыми объектами были Daphnia, Chydorue, Ceriodaphnia, Leydigia, Cyclops (Копылова, 1986). Именно эти виды испытывали основной пресс выедания карпами, благодаря чему наиболее крупноразмерные из них могли присутствовать в планктоне лишь ограниченный период времени, зависимый от плотности рыб и гидрохимического режима прудов. ■

Рассчитанные показатели сравнительного избирания различного вида живого корма двухлетним карпом показали, что из ветвистоусых раков они отдают предпочтение в первую очередь дафниям. Если избираете дафний принять за единицу, то потребление хидорусов в 2,3; цериодафний - в 2,4 и босмины - в 9 раз менее предпочтительно, чем дафний. При этом карп элиминировал крупные экземпляры дафний размером 0,52-1,54 мм, цериодафний - 0,30-0,66 мм и бос-мин - 0,26-0,50 мм. Предпочитаемой пищей для двухлетков карпа являются бентосные организмы - личинки хирономид, набирание которых выше по сравнению с дафниями в 3,5-12,8 раз. Организмы зоопланктона - заменяющая пища и потребляются двухлетним карпом в случае недостатка или недоступности зообентоса (Камлюк,Копылова, 1988).

В экспериментальных выростных и нагульных прудах независимо от плотности выращиваемых рыб в течение всего сезона в пищеварительных трактах по численности преобладали ветвистоусые раки,что объясняется их значительны;.! доминированием в зоопланктонном сообщества.

В промышленных нагульных прудах до середины июня основным пищевым объектом служила дафния вследствие ее массового развития, и после ье-полного выедания в последующий период карп переключался на питание циклопами.

Следствием избирательности питания карпов в прудах с различной степенью интенсификации рыбоводного процесса было формирование различий в структуре пищевых компонентов рациона карпов. На долю организмов зоопланктона в пищевом комке карпов в среднем за сезон в прудах разных вариантов приходилось не более 8%, с максимальной долей, равной 13,6$ в июне и сентябре и минимальной -1% в августе (Камлюк,Копылова,1988).

Сравнительный анализ структуры пищевых компонентов в рациащ

карпов экспериментальных и производственных прудов показал их различие и зависимость от гидрохимических условий. Так, в экспериментальных нагульных прудах с благоприятным газовым режимом на всех глубинах, доля естественной пищи в среднем за сезон составила 35,8±13,8$, что более двух раз выше, чем в производственных прудах. В последних относительное содержание организмов зоопланктона по массе составляло 33^ пищевого комка, в то время как в экспериментальных прудах она была вдвое меньшей. Полученный результат вполне объясним наличием дефицита кислорода в придонных слоях производственных прудов (см. рис.1), налагающим ограничение на использование карпом этой зоны для поиска пищи. Тагам образом, кислородный режим пруда во многом определяет степень использования всех видов пищевых ресурсов, в том число зоопланк-тонных оргатшзмов.

Различия в гидрохимическом режиме экспериментальных и производственных прумоз оказали, свое воздействие л на эффективность использования продукции зоопланктона и зообентоса рыбой (Табл.3). При сходных плотностях карпа в нагульных промышленных прудах (вариант II) по сравнению с экспериментальными (вариант 8) эффективность .использования зообентосных организмов была более, чем в два раза нпне из-за наличия придонного дефицита кислорода. Потребление общей продукции зоопланктона за сезон сеголетками карпа составило II-48$, двухлетками - от 9 до 19$. Более высокие пока'-* затели утилизации продукции зоопланктона в выростных прудах связаны с большей плотностью сеголетков карпа, а такие со способностью этой возрастной группы захватывать цедильным аппаратом наряду с крупными формами зоопланктона и более мелкие.

Вычлененная кормовая часть продукции зоопланктона (без коловраток, науплиальных и 1-Ш копеподитных стадий развития циклопов, а такке всех диаптомид) з нагульных экспериментальных и производственных прудах при плотности карпа, равной 3,5-3,7 тыс.шт./га, в среднем за сезон составляла 73,0±8,С$, а ее потребление карпом соответственно - 16±4$ и 28±8$ (Копылова,1986). Потребление карпом продукции кормового зоопланктона не оказывало существенного влияния на его биомассу. Однако величины выедания в пределах 40-50$ приводили к кратковременному понижению биомассы зоопланктона.

Таблица 3

Эффективность потребления зоопланктона и зообентоса карпом в прудах ( по Л.'В.Камлюк.Т.В.Копшговой, 1988)

Варианты и ¡Плотность 1 ' Кормовые ресурсы, 1 Потребление, С ¡Отношение потребле-

категория : карпа. : кЛж/м •сезон :еея к кормовым ре-

прудов :тыс.шт./га|Зоопланк- Зообентос, Зоопланктон Зообентос „ ovpoawl ¡зоопланк-:зообентос

: тон, р В :тон,С/Р ! С/В

Экспериментальные Выростные пруды ■

I ' 6 ' 872 42 155 . 213 0,18 5,0

2 16,5 908 50 99 282 0,11 5,7

3 35 589 II 98 317 0,Г7 29,0

Производственные

4 36 412 II 99 321 0,24 29,4

5- 58 193 3 94 125 • .. 0,48 36,4

Экспериментальные v Нагульные пруда

6 1,3й Ш4 ■ 49 97 817 0,09 16,8

7 3,7й 313 13 27 315 0,10 23,7

8' 3,5 1866- 44 281 1152 0,15 26,1

8 3,9 1102 16 207 1245 0,19 76,0

9 5,8 1136 32 151 911 0,13 28,0

Производственные

10 2,5 764 .32 75 174 0,10 5,4

II 3,7 976 30 150 347 0,15 11,5

Примечание: Р - продукция; В - среднесезонная биомасса; С - потребление карпом кормовых ресурсов; 35 - пруды без кормления рыб комбикормом.

В среднем за сезон доля продукции кормового зоопланктона в экспериментальных выростных прудах была высокой, составив 82$,. в производственных - около 60$, а потребление ее сеголетками карпа при сходных плотностях, разных 35 тыс.шт./га, соответственно 23±6 и 47±8$.

В результате в выростных экспериментальных прудах за счет организмов зоопланктона формировалось около 14$ общей рыбопродукции, в промышленных прудах - 5,6%. Во всех нагульных прудах эти величины были близки к 7$.

Следует однако подчеркнуть, что несмотря на относительно небольшой вклад сообщества зоопланктона в формирование рыбопродукции, благодаря селективности питания карпа разные виды зоо-планктеров испытывали различный пресс выедания, что и отразилось на структурной организации сообщества и сезонной сукцессии.

Таким образом, полученные результаты по структуре рыбопродукции отразили реализованные трофические возможности прудов, во многом определяемые комплексом гидрохимических условий, формирующихся в них.

ГЛАВА. 7. ЗООПЛАНКТОН КАК КОШОНЕНТ ЕДИНОГО ПЛАНКТОННОГО КОМПЛЕКСА ПРУДОВЫХ ЭКОСИСТЕМ

Накопленные данные экспериментальных и полевых исследований трофических взаимоотношений показывают, как различные планктон-" ные организмы взаимодействуют между собой, участвуют в метаболизме планктона и благодаря строгим законам, которым подчиняется биологический круговорот веществ, оказываются в закономерной взаимосвязи, что и вошло в основу представлений о планктоне как о природной целостности (Сущеня,1975; Гутельмахер,1986; Крючкова, 1989).

В свете этих представлений рассмотрены главнейшие тенденции развития основных источников пищи фильтраторов зоопланктона -фпто-, бактериопланктона и детрита и их соотношения в планктоне прудов разной степени интенсификации.

Показано (Просяник, 1974;1975; Просяник,Астапович,1981),что под влиянием усиления воздействия средств интенсификации видовое разнообразие (фитопланктона снижалось, резко сокращалось число доминирующих видов. Мелкоклеточные виды диатомовых, хлорококковых

и некоторых других групп фитопланктона вытеснялись сначала популяциями мелкоклеточной синезеленой водоросли MicrocyBtiB pulve-rea v.holsatica, а затем в экосистемах прудов с ограниченным водообменом (производственные пруды) - колониальными синезелеными ВОДОРОСЛЯМИ MicrocyBtie aeruginoaa, Aphanizomenon floa-aquae, Anabaena affinio. Относительное доминирование популяций первых двух видов совместно нередко приближалось к.95$. Экосистемы подобного типа прудов при высоких-биомассах фитопланктона, нередко достигающих в среднем за сезон 200 мг/л и более, превращались в "котлы" синезеленых водорослей. Величины биомасс фитопланктона в среднем за сезон в крайних по средствам интенсификации группах прудов различались в многие десятки раз. Повышение развития фитопланктона сопровождалось возрастанием абсолютных величин продукций и снижением удельной продукции' (для крайних вариантов прудов более, чем в 6 раз).

По результатам исследований Г.П.Вороновой (1985) в течение вегетационного периода развитие бактерий в воде рыбоводных прудов Белоруссии укладывалось в пределы 0,3-17,9 млн.кл./мл (0,2611,4 мг/л). При использовании комплексной интенсификации содержание бактерий в воде возрастало на 64-82$ по сравнению с контрольными прудами. По мера увеличения плотности годовиков карпа от 1,0 до 4,0 тыс.шт./га и сеголетков от 17,2 до 42,8 тыс.шт./га наблюдалось пропорциональное повышение микрофлоры в воде. Дальнейшее увеличение плотностей до 6-8 тыс.шт./га в нагульных и до 54,6 тыс.шт./га в выростных прудах приводило к снижению количества бактерий в 1,2-2,0 раза, что объяснялось ингибирующим эффектом, фитопланктона, отмечаемым при достижении им биомассы свыше 7 мг/л, когда положительная корреляционная связь между уровнем развития фито- и бактериопланктона менялась на отрицательную.

Продукция бактерий (Рб) составила в экспериментальных прудах от 7 до 85$ чистой первичной продукции фитопланктона (Рф). Наибольшие величины Рб/Рф , равные 31-85$, отмечены в слабо интенсифицированных прудах, в которых большая часть продукции бактерий создавалась.за счет утилизации органического вещества макрофитов и фитопланктона,' а также в прудах при плотности посадки карпа 4 тыс.шт./га с умеренной нагрузкой органических веществ комбикормов. В интенсивно эксплуатируемых нагулышх и выростных прудах

отношение Рб к Рф в среднем составило около 10% и менее, что свидетельствовало о снижении участия бактериального звена в процессах трансформации вещества и энергии по мере усиления интенсификации.

В структуре сестона рыбоводных прудов относительное содержание детрита находилось в пределах 28-40$ (Камлгак,1988). Его основу составлял фитргенный детрит, а также аллохтонная взвесь комбикормов. В прудах с высоким уровнем интенсификации, в которых концентрация сестона достигала I0U мг сыр.в-ва/л и более, запасы детрита следует оценивать как значительный пищевой резерв. Более того, учитывая, что доминирующими видами фитопланктона таких прудов являлись крупные колониальные синезеленые водоросли, слабо используемые в пастбищных цепях питания, в них следует ожидать усиления детритного канала трансформации органического вещества.

Выявленные тенденции в развитии основных блоков планктонного 'комплекса, происходящие под влиянием усиления воздействия средств интенсификации, привели к разбалансированности в их соотношениях (табл.4), вытеснению пастбищных пищевых цепей детрит-ными, что. вносило напряжение в кислородный режим прудов.

Таблица 4

Средние соотношения биомасс бактерио-(Б),фитопланктона (Ф) и фильтраторов зоопланктона (3), скоростей новообразования" (Ф иал.) и разрушения (Д) органического вещества планктона в нагульных прудах с разной степенью интенсификации

Группы прудов;Коли>чвство : прудов

Ф

Ф : Д

I

II

III

7 6 4

Ю±3,6 18±5,1 26±9,2

9-2,8 7±2,5 4±1,1

=1 >1 XI

Примечание:1 группа прудов-карп 1-1,5 тыс.шт./га, вырлцивание без кормления комбикормом; II группа прудов - карп 3,5-4 тыс.шт. /га, комбикорм 36 ц/га за вегетационный сезон; III группа прудов - карп 6-8 тыс.шт./га, комбикорм 70-80 ц/га засезон. Пруды всех групп удобряли по биологической потребности.

Основной причиной, приводящей к резкому отставанию развития гетеротрофного звена от автотрофного, как свидетельствуют материалы, представленные на рисунке 8, является таксономическая структура фитопланктона, которая определила смену прямой положительной корреляции (г=0,83) между Рз и Рф на отрицательную (гв-0,74).

300

т РЦ

<л и о ь к

к о со и

Ф го

200

100

о а и

Рис.

Доминируют:

мелкоклеточные

хлорококковые ©

© о ^ ""

о в'

у О

колониалыше синезелоныа

о n

\

N

N

о V

\

\ О © \

с*

1000 2000 3000 4000

о

Продукция фитопланктона,Рф,ккал/м .сезон

8. Зависимость продукции фильтраторов зоопланктона от продукции фитопланктона в нагульных прудах.

о

Проведенная оценка эффективности.переноса энергии по гшщэ-вым цепям планктонного комплекса в экосистемах карповых прудоБ со сходным уровнем комплексной интенсификации, но с различным таксономическим составом фитопланктона выявила существенные различия в их величинах (табл. 5). В У группе прудов, где доминировали колониальные синезеленые водоросли, по сравнению с III группой прудов, сходной по уровню интенсификации и доле макрофи-тов в создании первичного органического вещества, величины Рф были в 2 раза большими, Рз в 2 раза меньшими, а утилизация продукции фитопланктона зоопланктерами-фильтраторами составила все-

' Таблица 5

Величины среднесуточных продукций фитопланктона (Рф).ыакрофитов (Рм), нехищного зоопланктона (Рз), бактериошшнктона (Рб), карпа (Рк)'и пищевых потребностей зоопланктона (Сз) в системах нагульных и выростных прудов Белоруссии

Показатели

- Группы нагульных прудов (домини-'рование протококковых)

—С-

II

III'

и

Плотность карпа, тыс.шт./га

Выростные пруды (п.=8) .Доминирование синезеле-— ных.

1,5-2,0х 1,5-2,О5 4,0-8,0 3,5-8,0

Рф 9,60±1,35 3,6340,73 ■ 11,7943,86 5,0940,38 20,7047,56

§ Рф*Рм 10,24 8,63 11,80 11,42 -

& о Рб 1,0240,05 2,8140,36 1,0340,06 2,6440,06 1,2040,20

• см Рф*-Рб 10,62 6,44 12,82 7,73 21,90

< Рз 1,0240,15 0,6040,09 1,5440,17 1,3240,13 0,7040,П

| Сз 4,38 2,60 6,68 • 5,71 2,70

Рк 0,3140,03 0,3040,04 1,1740,10 - 1,3340,09 1,2040,25

Рз/Рф 10,6 16,5 13 ;1 26,0 3,3

Рз/Рф+Рб 9,6 9^3 12,0 17,0 3,2

КО Сз/Рф 46,0 72,0 56,0 112 ;0 13,0

(Гч Сз/Рфн-Рб 41;0 40,0 52,0 '74,0 12,0

"Рк/Рф ' 3,6 - - -

Примечание: я - пруды без кормления карпа комбикормом.

го лишь 13$ при допущении возможности прямого потребления сине-зеленых водорослей.

В итоге, преобладание колониальных синезеленых водорослей в составе фитопланктона карповых прудов и их гиперпродукция, слабо потребляемая в последующих звеньях пищевой цепи, в особенности фильтраторами зоопланктона, сдвигала направленность продукционного процесса с пастбищной цепи в пищевые цепи детрита. Экосистемы оказывались перегруженными органическим веществом, кислородный режим в них характеризовался значительной суточной амплитудой колебаний. В крайних случаях, метаболизм всей системы в значительной его мере переключался на менее эффективную анаэробную форму, что сопровождалось накоплением органического вещества в донных отложениях и образованием сероводорода и других ядовитых газов.

Показано, что в прудах подобного типа между величинами рыбопродуктивности и валовой первичной продукцией наблюдалась обратная связь. Оптимальная зона для рыборазведения становилась достаточно узкой и соответствовала уровню развития фитопланктона, выраженному в концентрации хлорофилла, равной 70-80 мкг/л, и прозрачности воды, близкой к 35-45 см.

Таким образом, обнаруженная еще в начале 60-х годов Л.М.Су-щеней (1961) тенденция отставания гетеротрофной утилизации продуктов автотрофного метаболизма по мере повышения трофности водоемов, в экосистемах карповых прудов реализовалась в ее крайне выраженном варианта. С ростом интенсификации прудов все большая часть продукции автотрофного звена перекачивается в иловые отложения, а не в рыбопродукцию."

■ ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В формировании продуктивности рыбоводных прудов решающая роль принадлежит хозяйственной деятельности человека. Под влиянием разнообразных средств интенсификации экосистемы рыбоводных прудов чрезвычайно изменчивы по составу гидробионтов и продуктивности как на протяжении одного сезона, так и в разные годы. Интенсивно эксплуатируемый пруд в течение одного сезона проходит все стадии развития озера от олиготрофного через мезотрофный и ввтрофный к политрофному типу.

Смена автохтонной формы рыбоводства аллохтонной привела к

- 30 -

значительному возрастанию обдан -биологической продуктивности прудов, в особенности ее первого трофического звена - фитопланктона. .Доминирование мелкоклеточных хлорококковых водорослей, активно используемых в пищу зоопланктерами-фильтраторами, перешло к ограниченному числу видов колониальных синезеленых водорослей.

Ответной реакцией зоопланктонного сообщества на изменения в фитопланктоне и избирательное потребление карпом явилась перестройка структурно-функциональной организации, направленная на стабилизацию сообщества. Изучение функциональных характеристик популяций массовых видов кладоцер, испытывающих разный пресо выедания рыбами, позволило выявить различную стратегию функциональных ответов, направленных на поддержание их плотности. Устойчивость популяций в крайне изменчивой среде обитания в основном обеспечивалась полнотой набора возрастного состава, поливариантностью онтогенеза, временем оборота поколений. Поскольку скорость возможных адаптаций в стремительно меняющихся условиях среды, как правило, оказывалась ниже скорости выедания, то отмечались ситуации резкого и необратимого изменения популяционного разнообразия с потерей устойчивости и функциональной взаимозаменяемости между элементами экосистемы. В результате формировались грубо структурированные популяционные системы, обладающие некоторой устойчивостью в конкретные отрезки времени, но теряющие перспективу для дальнейшего развития.

В планктонном комплексекарповых прудов в ответ на усиление .интенсификации рыбоводного процесса возрастание роли фитопланк-тонного сообщества сопровождалось отставанием развития бактерио-и зоопланктона. Экологическая эффективность продукций трофических уровней в прудах с доминированием колониальных синезеленых водорослей была значительно ниже по сравнению с таковой для прудов с преобладанием в фитопланктоне хлорококковых водорослей.

В результате неадекватности и разбалансированности развития основных блоков планктонного комплекса ухудшалось качество воды, нередко приводящее к возникновению экологических токсикозов рыб.

Таким.образом, интенсификация карповодства в рамках использования традиционной биотехники имеет предел, который определяется способностью биологических систем к сбалансированному само-поддеряанию.

вывода

На основании многолетних полевых и экспериментальных исследований зоопланктонного сообщества карповых прудов Белоруссии в условиях широкого диапазона различий средств интенсификации показано:

1. Таксономический состав зоопланктонного сообщества оказался сходным для прудов с автохтонной и аллохтонной формами рыбоводства. Несмотря однако на высокое видовое богатство прудам последнего типа свойственно более выраженное доминирование, принадлежащее 2-8 видам, составляющим совместно до 80$ суммарной биомаооы. Рост интенсификации сопровождался сокращением числа доминирующих видов примерно вдвое. В прудах с экстремально неблагоприятными экологическими условиями видовое разнообразие резко сокращалось

и доминирование переходило к популяции одного вида. В этом случав функционирование прудов подобного типа по многим параметрам приближалось к биологическим очистным прудам,.

2.- Величины индекса видового разнообразия обнаружили тенденцию к их снижению с 2,47 до 1,48 по мере возрастания интенсификации в группе нагульных экспериментальных прудов. В зоопланктоне производственных прудов с большими, чем в экспериментальных, нагрузками органичеокого вещества, индекс видового разнообразия, достигнув уровня 1,78-1,68, более не онижалоя, что происходило

за счет возрастания чиола видов коловраток, в основном, рода вга-

сЫопио.

3. Видовой состав доминантных групп зоопланктона прудов с различным уровнем интенсификации отличался и определялся совокупным воздействием верхнего трофического звена (рыб), количеством аллохтонного органического вещества искусственных кормов, а также водным режимом прудов. Эти же факторы воздействовали и на характер сезонных оукцесоий в зоопланктонном сообществе.

4. Таксономическая структура зоопланктона под влиянием усиления воздействия средотв интенсификации перестраивалась в направлении снижения относительного значения ветвистоусых и диапто-мид и возрастания.циклопид и коловраток. В прудах с нормативными ' плотностями карпа суммарная доля двух групп ракообразных составляла в среднем 75-80 % общей биомассы.

5. Размерно-селективный пресс рыбы приводил к достоверно значимому снижению величин средних масс зоопланктеров за счет выедания особей крупных размеров. Благодаря этому возрастала доля популяций мелкоразмерных видов, обладающих способностью к быстрой смене поколений и принадлежащих, как правило, к г-стратегам, способным, к резким колебаниям плотности. В ответ на эти изменения в сообществе происходило адекватное возрастание доли хищного зоопланктона, стабилизирующего плотность жертвы. Вследствие большой подвижности в системе взаимоотношений хищник-жертва достигалось равновесное состояние внутри сообщества и осуществлялась регуляция плотности.

6. Формирование уровней развития зоопланктона происходило под влиянием совместного воздействия плотностей и возраста выращиваемых рыб, а также величин биомасс фитопланктона и его таксономической структуры. Средний его уровень для выростных и нагульных прудов Белоруссии оказался сходным, составив за вегетационный сезон соответственно 10,66^3,62 г/м3 (плотность 1964^ 1099 тыс.экз./м3) и 12,18^5,37 г/м3 (плотность 1214±9П тыс.экз. /м3). Величины того же порядка были характерны и для зоопланктона прудов.Белоруссии более раннего периода с автохтонной формой рыбоводства.

В прудах с доминированием в фитопланктоне колониальных сине-зеленых водорослей развитие зоопланктона было в 1,7-2,5 раза ни-~ же по сравнению с прудами, где доминировали мелкоклеточные хлоро-кокковые водоросли. Это свидетельствует об определяющей роли таксономической структуры первого иерархического звена пищевой цепи в формировании структуры и уровней развития консументов первого порядка.

Сравнительный анализ уровней развития зоопланктона в прудах разных почвенно-климатических зон не показал связи о их широтным положением, вероятнее всего, из-за существенного преобразования изначальных природных биоценозов применяемыми средствами интенсификации.

7. Выявлена различная стратегия регуляции плотности популяций на примере трех массовых разноразмерных видов ветвистоусых раков Вовш1пв 1о1^1гоа-Ьг1в,Сег:1о(1ар1т1а quadгangtlla' Бар1т1а

1опб1вр1па,испытывающих разный пресс выедания рыбами. Установле-

на тесная связь ряда их функциональных параметров с фазами сезонной динамики развития. В начальный стартовый период развития популяций слабо выедаемых видов босмины и цэриодафнии она проявилась в поддержании высотах значений плодовитости, удольной продукции, чистой эффективности роста, а также высокой доли генеративной продукции. Поддержание плотности на других фазах динамики развития (пике и спаде) происходило за счет.минимальных репродуктивных усилий.

Для крупноразмерных, сильно выедаемых карпом популяций дафнии характерна тесная связь величин плодовитости с размерами тела, высокие значения удельной продукции и чистой эффективности роста на всех фазах сезонной динамики развития, а также преобладание соматической продукции над генеративной и достижение поло-возрэлости самок при меньших размерах. Все указанные функциональные приспособления популяций следует рассматривать в качестве компенсаторного механизма, направленного на поддержат!е их плотности в условиях сильного пресса выедания. Благодаря большой подвижности и изменчивости функциональных показателей популяций в сезонном аспекте достигалась адекватность их развития в меняющемся градиенте условий существования.

8. Расочитанные для всех трех популяций массовых видов кла-доцер величины максимальной реализованной скорости увеличения численности (гшр) в прудах о разной плотностью посадки карпа, находились в пределах 0,198-0,493 сут.~* Для сильно элиминируемых популяций дафнии величины гшр обнаруживали обратную зависимость с размерами особей.

9. Благодаря сильно выраженной элективности питания карпа на долю организмов зоопланктона в его пищевом комке в среднем за сезон приходилось не более В% (с максимальной долей, равной 13,6$ в нюне и минимальной в августе - 1%).

В экспериментальных прудах с благоприятным газовый режимом относительное родержание естественной пищи в рационе'карпов более, чем вдвое превышало таковую в промышленных прудах. В последних из-за постоянного придонного дефицита кислорода, сужающего возможности использования для нагула рыбы придонных слоев воды, возрастало относительное значение организмов зоопланктона, ооотавляяс по маоое третью чаоть естественной пищи карпа, в то

время как з прудах с благоприятным кислородным режимом - лишь 15$, Вследствие этого величины потребления продукции зоопланктона з экспериментальных прудах составили 16^4$, в промышленных - 28±8$. Таким образом, формирование структуры рыбопродукции определялось но только абсолютной величиной пищевых ресуроов прудов, но а значительной мерз их газовым режимом.

10. Усиление интенсификации прудов приводило к перестройке структуры планктонного комплекса, его разбалансированности. Это выражалось в розком возрастании дола блока первичных продуцентов (фитопланктона), снижении относительного развития основного потребителя фитопланктона - нехищного зоопланктона, а также бак-ториопланктона, осуществляющего конечные этапы минерализации органического вещества. На единицу бактериальной массы з прудах с наиболее высоким уровнем интенсификации приходилось в 2,6 раза больше фитомассы, чем в планктоне низко интенсифицированных пру-цов.

11. Изменения в таксономической структуре фитопланктона, зызвашше ростом процессов интенсификации в прудах с ограничении водообменом, при достижении величин Рф, равных примерно Ю00 ккал/м3«сезон, определили замену прямой положительной связи между продукциями фитопланктона (Рф) и нехищного зоопланкто-13 (Рз) на отрицательную,

12. Различия в таксономической структура фитопланктона ока-!али существенное влияние на эффективность переноса энергии по шщовым звеньям планктонного комплекса. В прудах с доминированн-м хлорококковых водорослей с размерами клеток 1-30 мкм отноше-:кя Рз к Рф, Сз к Рф были высокими и составляли соответственно 3,1 п 56%. В прудах с преобладанием колониальных спнезеленых одорсслой величины этих отношений были в 4 раза меньшими (3,3

13$ соответственно). В результате разбалансзрованноста нроцзс-ов новообразования и разрушения органического вещества планкто-а происходило усиление детрптного канала трансформации, возрастите деструкцяонтгс процессов, ухудшение качества воды.

В зтих условиях оптимальная зона для создания рыбопродукция :иш достаточно узкой и во всех типах прудов она наблюдалась прч зтщентрацпп хлорофилла в сестоне, равной 70-80 мкг/л, и прозрач->от;л поды, близкой к 35-45 см.

ОСНОВНЫЕ РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Ляхнович В.П.,Головнев В.И..Воронова Г.П.,Домбровский В. Камлюк Л.В..Копылова Т.В. Последействие минеральных удобрений на развитие биологических сообществ в прудах // Сб.научн.трудов БелНИИРХ. - 1974, т.10. - С. 98-103.

2. Астапович И.Т..Домбровский В.К..Ляхнович В.П.,Камлюк Л.В. и др. Влияние интенспфикационных мероприятий на продуктивность биологических сообществ в рыбоводных прудах в условиях Белоруссии // Сб.'.Основы биопродуктивности внутренних водоемов Прибалтики. - Вильнюс, 1975. - С. 280-284.

3. Камлюк Л.В..Ляхнович В.П..Ласточкина Т.М. Влияние плотности посадки рыб на структуру сообщества зоопланктона в прудах // Сб.научн.трудов БелНИИРХ. - 197", т.XI. - С. 168-173.

4. Камлюк Л.В..Ляхнович В.П. Механизм регуляции продуктивности у массовых видов ветвистоусых рачков прудового зоопланктона в условиях разной элиминации // Тез.докл.Ш съезда ВГБО.- Рига :3инатне, 1976. -т.З. - С. 259-262.

5. Камлюк Л.В..Ляхнович В.П. Динамика и продукция популяций массовых видов ветвистоусых ракообразных прудового зоопланктона // Гидробиологич.журнал. - 1977. -т.13,J£ I. -С. 50-57.

6. Камлюк Л.В.,Ляхнович В.П. Плодовитость некоторых прудовых ракообразных при разной интенсивности элиминации // Журнал общей биологии. - 1977. - т.38, й 2. - С. 277-284.

7. Камлюк Л.В..Ляхнович В.П..Копылова Т.В. Эффективность утилизации зоопланктона в нагульных карповых прудах // Вопросы ихтиологии. - 1978. -т.18. К 4 (3). - С. 756-760.

8. Камлюк Л.В. Особенности формирования зоопланктона и его использование в'нагульных карповых прудах разной плотности за-рыбления // Тез.докл. Всес.научн.конфер. rio товарному прудовому и озерному рыбному хоз'. - М.-.ВНИИПРХ, 1978. - С. 39-40.

9. Камлюк Л.В. Эффективность биотической трансформации anaj гии в нагульных карповых прудах.// Общие основы изучения водных экосистем.-Л.:Наука, 1979. - С. 246-257.

10. Ляхнович В.П.,Камлюк Л.В..Астапович И.Т..Воронова Т.П., Копылова'Т.В..Просяник Л.В. Количественные закономерности трансформации энергии в сообществах рыбоводных прудов //Тез.докл.

научн.конфер.:Изучвнив и освоение водоемов Прибалтики и Белоруссии. - Рига:3инатне, 1979, т.1. - С. 151-154.

11. Камлюк Л.В..Докучаева С.И. Влияние рыб на формирование сообщества зоопланктона в нагульных карповых прудах // Совершенствование биотехники прудового рыбоводства. -М. :ВНИИПРХ, 1980.-С. 106-108.

12. Астапович И.Т..Ляхнович В.П..Воронова Г.П.,Головнев В., Копылова Т.В.,Камлюк Л.В..Марцинкевич Л.А.,Просяник Л.В. Эффективность использования биологических ресурсов прудов при различных условиях интенсификации рыбоводства // Тез.1У съезда ВГБО,-Киев, 1981, т.2. - С. 114-115. '

13. Камлюк Л.В..Ляхнович В.П.,Чуйко ®.Е..Потаенко.Ю,С.»Потапенко А.П..Савченко Т.Г. Гидробиологический реяли нагулышх прудов с различным характером эксплуатации и течение в них бран-хионекроза // Сб.гПроблемы развития рыбоводства в Белорусской ССР и прибалтийских республиках. -Мн., 1981. -С. 94-96.

14. Копылова Т.В.,Камлюк Л.В.,Ворошок Т.П. Потребление естественной кормовой базы сеголетками карпа в прудах // Там не. - С. 86-88.

15. Камлюк Л.В.,Ляхнович В.П..Астапович И.Т..Просяник Л.В., Воронова Г.П. Соотношения некоторых звеньев пищевых цепей в рыбоводных прудах // Трофические связи и пх роль в продуктивности природных водоемов. -Л.:ЗИН АН СССР, 1983. - С. 163-168.

16. Копылова Т.В.,Камлюк Л.В..Ворошек Т.П. Влияние плотности зарыбления выростных прудов на величину и степень выедания кормовой биомассы // Итоги и перспективы гидробиологических исследований в Белоруссии. -Мн.:АН БССР, 1983. - С. 114-119.

17. Камлюк Л.В. Чистая эффективность роста массовых

видов ракообразных прудового зоопланктона // Вестник БГУ,сор.2.-1983, й 3. - С. 30-33.

18. Копылова Т.В.,Камлюк Л.В.,Головнев В.И. Влиянио состава и количества кормовой биомассы на ее удельный Евс в рационе карпа в прудах БССР // Биологические и рыбохозяйственные исследования водоемов Прибалтики.Тез.докл.XXI научн.конфор.по изучению

и освоению водоемов Прибалтики и Белоруссии. -Псков, 1983. -т.2. С. 167-169.

19. Камлюк Л.В.,Потаенко Ю.С. Гидробиологический режим сис-

тем карповых прудов каскадного типа // Вестник БГУ,сер.2,1984, й 3. - С. 43-46. ■

20. Камлюк Л.В. Особенности взаимоотношений в системе фито-зоопланктон йййфофных водоемов // Круговорот вещества и энергии в водоемах. Материалы к У1 Всесоюзному лимнологическому совещанию. -Иркутск:АН СССР Сиб.отдел.,1985. - С.56-57.

21. Камлюк Л.В. Взаимосвязь величин чистой эффективности роста с динамикой численности популяций ракообразных прудовых экосистем // Эффективность роста гидробионтов. -Гомель, 1986.-С. 156-163.

22. Копылова Т.В.,Камлюк Л.В. Дуковская Т.И. Роль зоопланктона в формировании рыбопродукции в прудах БССР // Сб.:Интенси-фикация'товарного рыбоводства Молдавии. -Кишинев,1986. -С.55-57.

23. Потаенко Ю.С.,Камлюк Л.В. Микробиологический режим мелководных политрофных водоемов // Структура и функционирование сообществ водных микроорганизмов. -Новосибпрок:Наука, 1986. -

С. 54-57.

24. Камлюк Л.В. Особенности структурных и функциональных показателей развития зоопланктона в карповых прудах Белорусской ССР с различным режимом эксплуатации // Тез докл У съезда ВГБО.-Тольятти, 1986, часть 2. - С.69-70.

25. Камлюк Л.В. Реакция сообщества зоопланктона на интенсификацию карповых прудов Белорусской ССР // Продукционно-гидробиологические исследования водных экосистем. -Л.:Наука,1987.-С.Г73-183.

26. Камлюк Л.В. Популяционные характеристики прудовых видов ракообразных при разной интенсивности выедания //Биологические ресурсы'водоемов бассейна Балт.моря. Материалы 22 научн.конфор. по изуч.водоемов Прибалтики. -Вильнюс, 1987. - С. 68-69.

27. Воронова Г.Пг,Камлюк Л.В,,Буковская Т.И. Количественныо закономерности бактериального питания естественного сообщества планктонных фильтраторов в рыбоводных прудах //Там ко. -С.36-37.

28. Камлюк Л.В. Оценка степени сапробности рыбоводных прудов по организмам зоопланктона // Рыбохозяйстввнное использовани водоемов БССР. -Мн.:Ураджай,1988.'- С.101-107. • ■

29. Воронова Г.П.,Ляхнович В.П.,Камлюк Л.В.,Жуковская Т.И» Использование бактериопланктона в трофических цепях рыбоводных

прудов // Там же,- С. 75-80.

30. Камлюк Л.В. Структурная организация элементов планктонного комплекса политрофных водоемов // Проблемы экологии Прибайкалья. Тез. докл. к Ш научн.конфер. - Иркутск, 1988,ч.2. -С.99.

31. Камлюк Л.В.,Копшгова Т.В. Роль зоопланктона в питании карпа .в прудовых хозяйствах Белоруссии // Итоги гидробиологических исследований водных экосистем Белоруссии. -Мн.Университетское, 1988. - С. 91-103.

32. Крючкова Н.М.,Камлюк Л.В. Особенности функционирования планктонного сообщества гиперэвтрофных водоемов /Дез докл.У1 съезда ВГБО. -Мурманск,1991, ч.1. - С.141-142.

Подписано к печати Формат 60x84/16

Тираж 100 экз. Заказ . Бесплатно.

БГУ им.ВЛ.Ленина, 220080,Минск, Ленинский проспект, 4.

Отпечатано на ротапринте БГУ им.В.И.Ленина. 220080.Минск, Бобруйская, 7.