Закономерности формирования прегенеративных особей дуба черешчатого (Quercus robur L.) в условиях различного светового режима

Заплетин, Владимир Юрьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Закономерности формирования прегенеративных особей дуба черешчатого (Quercus robur L.) в условиях различного светового режима
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Закономерности формирования прегенеративных особей дуба черешчатого (Quercus robur L.) в условиях различного светового режима"

Ка правах рукописи 004605211

ЗАПЛЕТИН Владимир Юрьевич

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ПРЕГЕНЕРАТИВНЫХ >СОБЕЙ ДУБА ЧЕРЕШЧАТОГО (ОиЕКСив Ж)ВШ1 Ь.) В УСЛОВИЯХ РАЗЛИЧНОГО СВЕТОВОГО РЕЖИМА

Специальность 03.02.08 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 7 ИЮН 2010

Воронеж-2010

004605211

Работа выполнена на кафедре экологии, защиты леса и лесного охотоведения Воронежской государственной лесотехнической академии

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор Харченко Николай Алексеевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Никулин Анатолий Владимирович

кандидат сельскохозяйственных наук, Паршиков Владимир Петрович

Ведущая организация: Управление лесного хозяйства Воронежской области

Защита состоится "2 "ШО И%- 2010 г. в часов на заседании диссертационного совета Д. 212.038.05 при Воронежском государственном университете по адресу: 394006 г. Воронеж, Университетская пл., 1, конференц-зал.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Воронежского государственного университета

Автореферат разослан "¿6 " ак.рМЭ<.2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

Барабаш Г.И.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Среди древесных пород, произрастающих в Центральной лесостепи России, наиболее важное хозяйственное значение имеет дуб черешчатый. Его ценная древесина пользуется неограниченным спросом, а защитные, водоохранные и мелиоративные функции не имеют себе равных (Калиниченко, 2000).

В настоящее время проблемы дубовых лесов приобретают особое значение. Среди нынешних дубрав преобладают порослевые, которые, как известно, характеризуются слабой устойчивостью к вредителям и болезням, а также низкой продуктивностью. Создание устойчивых и продуктивных семенных дубрав является в настоящее время одной из главных задач лесного хозяйства Центральной лесостепи РФ.

Развитие семенных дубрав начинается прежде всего с появления всходов, развития самосева и подроста. Молодые особи, занимая подчиненное положение под пологом, постоянно испытывают недостаток света, что приводит к их массовой гибели (Лосицкий, 1981; Евстигнеев, 1988; Петров, 2004).

Шагом к решению этой проблемы является изучение развития молодых особей дуба черешчатого в различных экологических условиях, и прежде всего в условиях различного светового режима. Перспективными, на наш взгляд, являются комплексные исследования, которые включают в себя количественный учет, определение жизненного состояния, изучение морфологической и анатомической структуры растений.

Цель и задачи исследований. Цель работы заключается в изучении особенностей формирования прегенеративных особей дуба черешчатого в условиях различного светового режима и определении предела нормы реакции на недостаточное освещение.

Для достижения поставленной выше цели решались следующие задачи:

- оценка всхожести желудей и сохранности особей дуба черешчатого различных возрастных состояний, находящихся в различных условиях светового режима; оценка жизненного состояния, повреждаемости вредителями и болезнями, в частности мучнистой росой, в связи с различными условиями искусственного затенения посевов в лесном питомнике и различными уровнями подпо-логового освещения в естественном насаждении;

- изучение закономерностей формирования морфологической структуры надземной части и корневой системы прегенеративных особей дуба черешчатого в условиях различного светового режима;

- изучение закономерностей формирования анатомической структуры листа и стебля всходов, ювенильных и имматурных особей дуба черешчатого в условиях различного светового режима.

Научная новизна. Впервые для оценки отклика особей дуба черешчатого на недостаток света применен комплексный подход, проводимый на различных возрастных стадиях развития (всходы (р), ювенильные (/), имма-турные(/т;, т2)) в модельных опытах и в естественных условиях.

Выявлены пределы нормы реакции прегенеративных особей дуба череш-чатого на низкий уровень воздействия светового экологического фактора. Установлены критерии оценки нежизнеспособности однолетних особей дуба по анатомическому строению листа.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты и выводы диссертационной работы представляют интерес для экологии естественного возобновления дуба - дополняют имеющиеся представления о световом режиме дубрав, а также для лесного хозяйства при оценке состояния и перспектив развитая естественного возобновления дуба Методика определения площади плоских биологических объектов с помощью цифровой техники внедрена в учебный процесс в ВГЛТА, а также в научно-исследовательскую и производственную деятельность ООО «Объединённые питомники», ФГУП «Научно-исследовательский институт лесной генетики и селекции» (9 актов о внедрении).

Положения, выносимые на защиту:

1. Под пологом порослевой дубравы прегенеративные особи дуба череш-чатого развиваются не далее имматурной стадии.

2. Степень поражения мучнистой росой прегенеративных особей дуба че-решчатого находится в обратной зависимости от уровня освещенности.

3. Критериями нежизнеспособности для всходов дуба черешчатого по анатомическому строению листа являются: соотношение толщины столбчатого и губчатого мезофилла менее 0,66; соотношение толщины верхнего и нижнего эпидермиса 1 и менее относительных единиц.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на научно-практических конференциях Воронежской государственной лесотехнической академии в 2004, 2005, 2008 гг. Материалы работы вошли в монографию «Деградация дубрав Цетральной лесостепи РФ» под редакцией профессора Н.А. Харченко.

Личный вклад. Автор принимал непосредственное участие в проведении полевых наблюдений и опытов, статистической обработке данных и анализе полученных результатов. Личный вклад автора составляет 80%.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 печатных трудов. В том числе 2 в рецензируемом издании, определенном ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 178 страницах, состоит из введения, 6 глав и выводов, содержит 15 таблиц, 60 рисунков. В приложении приведено 66 таблиц. Список использованной литературы включает 204 наименования, в том числе 30 иностранных источников.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Состояние вопроса

Проведен анализ отечественной и зарубежной литературы, посвященной проблемам дубрав, естественному возобновлению дуба, влиянию условий различного светового режима на морфологические и анатомические характеристики ювенильных и имматурных особей дуба.

Ряд авторов занимался изучением светового режима дубрав (Иванов, 1946; Акулова, 1966; Князева, 1970; Алексеев, 1975; Лосицкий, 1981; Vesely, 1997; Касимов, 2000). Исследована морфологическая (Орленко, 1956; Цельни-кер, 1978, Нестерович, 1966; Якшина, 1986) и анатомическая (Орленко, 1956; Нестерович, 1969; Цельникер, 1971; Малкина 1973) структура, а также болезни дуба черешчатого (Картавенко, 1958; Селочник, 1994; Newsham, 2000).

Однако, за последние 40-50 лет полного единства в интерпретации получаемых результатов не достигнуто. Особенно это касается светового обеспечения дуба черешчатого в условиях недостатка света (Евстигнеев, 1988; Князева, 1970; Малкина, 1973; Цельникер, 1976; Antonelli,1998), связи светового режима и поражения листьев дуба мучнистой росой (Microsphaera alphitoides Griffon & Mcnibl.) (Картавенко, 1958; Селочник, 1994) и ряда других вопросов.

2. Объекты и методика исследования

Опыты и наблюдения выполнены в лесном питомнике и в лесных экосистемах Правобережного лесничества Учебно-опытного лесхоза ВГЛТА в 2002-2007 годах.

В качестве объектов исследования использовались особи дуба черешчатого (Quercus robur L.) следующих возрастных состояний: всходы (р), юве-нильные (/), имматурные {¡т,, im2) особи.

В лесном питомнике, заложенном на супесчаных почвах в лесораститель-ных условиях типа С2, изучались сеянцы дуба черешчатого, выращиваемые в течение трех лет. Опыты были заложены в 2002 и 2006 годах и изначально представляли собой 4 варианта затенения: 50, 75, 88 и 95% от полного солнечного освещения (ПСО) и контроль (делянки без затенения). Каждый вариант опыта включал в себя 16 делянок по 1 м2 каждая.

В 2003 и 2004 годах опыт в питомнике был продолжен и дополнен новыми вариантами. Снятие затенения с посевов в разные годы имитировало осветление самосева на следующий после массового появления всходов, год, как это рекомендуется в лесоводственной практике (Юнаш, 1953; Петров, 1996 и др.). Всего нами проделано 2 опыта на питомнике в 2002-2004, а также в 2006 году.

В лесных экосистемах наблюдения и опыты велись в квартале 54, выделе 46 (состав насаждения 10Д, возраст 100 лет, средний диаметр 32 см, высота 21 м, бонитет III, полнота 0,7, запас 200 м3/га). В качестве объекта для наблюдений были взяты прегенеративные особи урожая 2001 г. Всего нами заложено 3 пробные площади.

В 2006 г. в связи с недостаточным количеством всходов дуба для наблюдения был произведен посев желудей под пологом порослевой дубравы.

Условия светового режима в опыте в питомнике определялись как процент от полного солнечного освещения. Для изменения условий освещенности использовались деревянные затеняющие щиты, изготовленные в виде реечных решёт с различным размером просветов. Затеняющие щиты-решётки являются наиболее оптимальными для проведения полевых опытов, так как они имитируют смену бликов и теней, характерную для подпологового освещения в лесной экосистеме. Кроме того, затеняющие щиты пропускают осадки, не изменяют продолжительности светового дня и не меняют спектрального состава ФАР (Князева. 1970).

В естественном насаждении показателем для определения условий светового режима служила полуденная освещенность, определяемая люксметром Ю-116. Учитывая всё многообразие значений подпологовой освещенности, нами было выбрано 4 варианта и контроль. 1В - 600 люкс (лк) 2В -1400 лк, ЗВ - 3500 лк, 4В - 7500 лк.

В качестве контроля был выбран открытый участок без древесно-кустарниковой растительности в порослевой дубраве, где освещенность, большую часть светового дня, составляла в среднем около 60000 лк.

Исследование включало в себя: количественный учет особей, определение всхожести желудей и сохранности всходов, оценку жизненного состояния, степени повреждения листовой пластинки и стебля, морфологическое описание надземной части и корневой системы, а также проведение анатомического анализа листа и стебля в различных условиях светового режима. Во время проведения морфологического описания нами описывалась каждая особь, на анатомический анализ бралось 4 наиболее типичных особей.

Изучение анатомии листа включало в себя определение размеров его тканей на поперечных срезах: верхнего и нижнего эпидермиса, столбчатого и губчатого мезофиллов. Характеристика устьичного аппарата изучалась по методу Д. Анели (1975).

Изучение анатомии стебля заключалось в определении его радиуса, толщины древесины, размеров коры и ее отдельных составляющих.

Микропрепараты готовились при помощи санного микротома на основе глицерина. Для микросъемки использовался световой микроскоп, соединенный с фотоаппаратом Canon EOS 350D при помощи специальной насадки.

Статистическая обработка данных. Опыты в питомнике проводили в 16-кратной повторности на один вариант, анатомический анализ проводили в 4-х кратной повторности с 10-кратным повторением. В естественном насаждении наблюдения велись на 3-х постоянных пробных площадях и 13 временных. Проведено морфологическое описание 3107 особей дуба, проведен комплексный анатомический анализ 528 микропрепаратов, включая реплики, поперечные срезы листа и стебля. В таблицах приводятся средние значения и их стандартные ошибки. Полученные данные обрабатывали с использованием t-критерия Стьюдента, обсуждаются статистически достоверные результаты при р<0,05 (Ллойд, Ледерман, 1989). Результаты опытов сравнивали как с контролем, так и между вариантами. Расчеты велись в среде MS Excel.

В работе приняты следующие сокращения:

ВГЛТА - Воронежская государственная лесотехническая академия.

ПААп - площадь ассимилирующего аппарата

ПСО - полное солнечное освещение

УОЛ ВГЛТА - Учебно-опытный лесхоз ВГЛТА

ФАР - фотосинтетически активная радиация

3. Всхожесть желудей, жизненное состояние и сохранность прегенеративных

особей дуба черешчатого в условиях различного светового режима

Всхожесть желудей дуба черешчатого не зависела от степени затенения посевов в лесном питомнике или освещённости под пологом леса и составляла

в среднем около 60%, с максимальным варьированием этого показателя от 40 до 75% от общего количества желудей.

В опыте в питомнике к концу третьего вегетационного периода при полной солнечной освещенности выжило около 40% от общего количества внесенных желудей, при затенении 50 и 75% от ПСО - около 30%, при затенении 88% от ПСО - около 15% и 0% при максимальном (95% от ПСО) затенении посевов. Причем в последнем варианте гибель посевов произошла уже к началу второго вегетационного периода.

Ежегодный учет под пологом порослевой дубравы показал, что к концу пятого вегетационного периода все особи урожая 2001 г. под материнским пологом почта полностью погибли. Особи естественного возобновления дуба оказались нежизнеспособными. Процесс естественного возобновления дуба под пологом порослевой дубравы протекает не далее развития имматурных особей, даже при массовом появлении всходов дуба черешчатого на следующий год после урожайного.

В опыте в питомнике наилучшее жизненное состояние сеянцев отмечено при затенении 50% от ПСО, а не у контрольных особей, как это можно было бы предположить.

Всходы дуба черешчатого с поражением ассимилирующего аппарата на 50 и более процентов не имели перспектив сохранности к началу второго вегетационного периода. Основной причиной снижения жизненного состояния является поражение мучнистой росой.

Со снижением уровня освещенности увеличивалась доля пораженных мучнистой росой прегенеративных особей дуба черешчатого (г = -0,96±0,03) (табл. 1). Подобная закономерность проявилась как в опыте на питомнике, так и в естественном насаждении у всходов, ювенильных и имматурных особей дуба.

Таблица 1

Доля пораженных мучнистой росой сеянцев дуба черешчатого. Лесной питомник Правобережного лесничества УОЛ ВГЛТА, 2002-2004 гг.

Вариант опыта, степень затенения (% от ПСО) Годы

2002 2003 2004

Контроль, 0% 34,4±0,74 45,8±1,04 88,8±3,24

Вариант 1, 50% 78,1 ±2,02 75,0±2,79 90,1 ±3,73

Вар.1 осв 2,0% — 35,2±2,66 79Д±3,28

Вар.1 осв 3, 0% — — 55,0±2,92

Вариант 2, 75% 98,2±1,71 88,2±3,88 90,7±2,74

Вар.2 осв 2, 0% — 67,5±4,58 79,2±4,25

Вар.2 осв 3, 0% — — 86,2±5,49

Вариант 3, 88% 95,3±4,66 93,2±3,62 98,5± 1,34

Вар.З осв 2, 0% — 66,7±4,61 63,7±3,91

Вар.З осв 3, 0% — — 61,1±2,81

Вар. 4, 95% 98,4±1,13 — —

С усилением затенения особей дуба увеличивалась степень поражения мучнистой росой листьев отдельной пораженной особи, что подтверждают данные табл. 2 и коэффициент корреляции между затенением и степенью поражения мучнистой росой (г = 0,95±0,04).

Таблица 2

Сравнительная характеристика степени повреждения мучнистой росой листьев первичного и вторичного приростов трехлетних сеянцев дуба черешчатого в связи с различными условиями затенения посевов, %. Лесной питомник Правобережного лесничества УОЛ ВГЛТА, 2004 год

Повреждения мучнистой росой: Варианты опыта по степени затенения и последующего осветления посевов, % от ПСО

Варианты опыта с постоянным затенением посевов

Контроль, 0 % от ПСО Вариант 1, 50 % от ПСО 1*1 Вариант 2, 75% от ПСО Ъ-2 Вариант 3, 88% от ПСО 1к-3 11-3 <2-3

листьев первичного прироста 25,5 ±2,55 34,7 ± 3,38 2,2 50,1 ±4,23 5,0 2,8 56,5 ± 5,44 5,0 3,4 0,9

листьев первичного прироста 74,8 ± 3,46 82,6 ± 4,82 1,3 63,4 ±9,3 1,1 1,8 88,0 ± 2,00 3,3 1,0 2,6

Повреждения мучнистой росой: Первый вариант опыта с осветлением посевов на второй и третий годы

Контроль, 0 % от ПСО , Вариант 1, 50% от ПСО Вар. 1, осв. на 2 год, 0% от ПСО ^х-о! 11-01 Вар. 1, осв. наЗ год, 0 % от ПСО 1к-а2 11-02 -02

листьев первичного прироста 25,5 ±2,55 34,7 ± 3,38 2,2 29,4 ± 5,74 0,6 0,8 17,5 ±5,12 1,4 2,8 1,5

листьев первичного прироста 74,8 ± 3,46 82,6 ± 4,82 1,3 77,3 ± 12,07 0.2 0,4 71,7 ±15.58 0,2 0,7 0,3

Повреждения мучнистой росой: Второй вариант опыта с осветлением посевов на второй и третий годы

Контроль, 0 % от ПСО Вариант 2, 75 % от ПСО и-г Вар. 2, осв. на 2 год, 0 % от ПСО ^-01 Вар. 2, осв. на 3 год, 0 % от ПСО 1г-о2 1о]-о2

листьев первичного прироста 25,5 ±2,55 50,1 ±4,23 5,0 27,0 ± 5,7 0,2 3,3 26,3 ± 5,55 0,1 3,4 0,1

листьев первичного прироста 74,8 ± 3,46 63,4 ± 9,3 1,1 63,8 ± 12,24 0.9 0,0 83,6 ± 8,97 0,9 1,6 1.3

Повреждения мучнистой росой: Третий вариант опыта с осветлением посевов на второй и третий годы

Контроль, 0 % от ПСО Вариант 3, 88% от ПСО 1*3 Вар. 3, осв. на 2 год, 0 % от ПСО 1з-о1 Вар. 3, осв. ва 3 год, 0 % от ПСО 1(с-о2 1з-о2

листьев первичного прироста 25,5 ± 2,55 56,5 ± 5,44 5,0 11,4 ±3,1 3,5 7,0 32,4 ±9,1 0,7 2,3 2,2

листьев первичного прироста 74,8 ± 3,46 88,0 ± 2,00 3,3 44,3 ± 16,0 1,9 2,7 38,6 ± 14,4 2,4 3,4 0,3

Осветление затененных делянок во второй или третий вегетационный период способствовало снижению доли пораженных особей (табл.1), а так же степени поражения листьев дуба мучнистой росой (табл.2).

Поражение вторичного прироста стебля мучнистой росой происходило значительно сильнее, чем первичного и практически не зависело от степени затенения посевов (табл.2).

Мучнистая роса имела наибольшее значение в гибели особей дуба, особенно на ранних этапах развитая (р, _/). На наш взгляд мучнистая роса является не столько причиной, сколько следствием ослабления особей в условиях низкой освещенности.

Поражение сеянцев дуба черешчатого листогрызущими фитофагами, среди которых следует отметить Топпх \nridana Ь., Репс1еа апсерв Сое:е, в большей степени приурочено к периоду разворачивания молодых листочков и практически не связано с уровнем затенения посевов.

4. Морфологическая характеристика ирегеиеративных особей дуба

черешчатого в связи с различными условиями светового режима

В первый вегетационный период общая высота всходов на контрольных, полностью открытых, делянках была минимальной, при затенении посевов 50-88% от ПСО - больше, чем в контроле, а при затенении 95% от ПСО - наибольшей.

На третий год наблюдалась четкая обратная зависимость между затенением и высотой растений (коэффициент парной корреляции г = - 0,94±0,02). Если в первый и частично второй годы эта зависимость связана с этиоляцией, то на третий год эта зависимость связана в основном с уменьшением размеров прироста третьего вегетационного периода, когда он в первом, втором и третьем вариантах уступал размерам контрольных растений соответственно в 2,3 и 4 раза. Причем основную роль в изменении сыграл вторичный прирост (г = 0,94 ± 0,03). У 80-95% особей контрольных растений наблюдается появление третичного прироста.

Полное осветление сеянцев дуба черешчатого на второй и третий годы роста, вне зависимости от степени их затенения, не оказало существенного влияния на высоту растений.

Данные по росту, полученные в опыте в естественном насаждении, согласуются с данными по питомнику. У всходов дуба под пологом отмечено увеличение высоты при уменьшении уровня подпологового освещения с 7500 лк до 600 лк.

У пятилетних особей дуба под пологом порослевой дубравы прослеживалась четкая дифференциация по высоте растений. Так, в условиях подпологовой освещенности менее 1000 лк высота была близка к таковой у однолетних (8 см), а прирост в высоту был менее 1 см. В условиях 1500-5000 лк высота особей была приблизительно одинаковой (около 30 см), а прирост составлял около 4 см. При освещенности более 10000 лк высота и прирост у пятилетних особей были в полтора-два раза больше.

В первый и второй вегетационный периоды существенной разницы в диаметре стебля между контролем и вариантами опыта не установлено. В третий вегетационный период были отмечены существенные отличия по вариантам опыта.

При затенении 75% от ПСО достоверно установлено снижение диаметра стебля (до 5 мм) почти в 1,5 раза по сравнению с диаметрами особей, росших на

полностью открытых делянках или при затенении 50% от ПСО (окбло 7,5 мм). Затенение 88% от ПСО также привело к существенному уменьшению диаметра стебля (около 4 мм) по сравнению с диаметром не только контрольных растений, но и по сравнению с диаметрами особей других вариантов опыта.

За второй и третий вегетационные периоды роста при полном солнечном освещении сеянцы дуба черешчатого, росшие в первый вегетационный период при затенении 75% от ПСО, достигают размеров контрольных растений. Однако, при осветлении в третий вегетационый период диаметр стебля был значительно меньше, чем у контрольных растений.

Полное осветление сеянцев на второй год в условиях затенения, составляющего 88% от ПСО, привело за два вегетационных периода к существенному увеличению диаметра стебля, однако он был достоверно ниже, чем диаметр контрольных растений. Осветление сеянцев этого варианта на третий год не привело к существенному увеличению диаметра стебля.

Морфологический анализ по диаметру стебля показал, что особи, растущие при затенении 50% от ПСО в дополнительном освещении не нуждались, растущие при затенении 75% от ПСО способны достичь диаметра контрольных особей на третий год, если они полностью освещены к началу второго вегетационного периода. Диаметр стебля у особей, растущих первый год при 88%-ном от ПСО затенении, а два последующих года при полном солнечном освещении, хотя существенно и увеличился, но диаметра контрольных растений уже не достигал.

Результаты, полученные под пологом, полностью согласуются с данными, полученными в питомнике. В вариантах с подпологовой освещенностью от 600 до 7500 лк, что соответствует затенению 92-99% от ПСО, существенных различий по диаметру стебля не установлено. Достоверное увеличение диаметра стебля отмечено только у всходов на открытом месте.

С возрастом у особей дуба происходит все большая дифференциация по диаметру стебля в разных условиях освещения. Причем для имматурных особей установлены уровня 2 порогового освещения, которые приводили к существенному увеличению диаметра стебля - это 1000 и 5000 лк. При освещенности до 1000 лк диаметр стебля составлял около 3 мм, от 1000 до 5000 лк - 4.. .5 мм, а при освещенности более 5000 лк - около 6 мм.

Площадь ассимилирующего аппарата (ПААп) всходов дуба черешчатого по мере затенения посевов до 75% от ПСО имела устойчивую тенденцию к увеличению, а при затенении 88% от ПСО была существенно выше, чем в контроле и вариантах с меньшим затенением. А при затенении 95% от ПСО, напротив, установлено даже некоторое снижение ее абсолютной величины по сравнению с контрольными растениями (рис.1).

Площадь листьев всходов дуба с усилением затенения до 88% увеличивалась, в то же время при максимальном (95% от ПСО) она уменьшалась, что было связано с этиоляцией и задержкой в росте (рис.1). С возрастом динамика площади листа изменилась. Варьирование по вариантам опыта уменьшалось, а зависимость от условий затенения стала обратной (г = -0,78±0,19). 1

7 -6 -5 4 3

2 Н 1

О -I

+К-во листьев, шт

35 3025 20 15 10 5

'Площадь листа, см1

Площадь ассимилирующего аппарата, см1

160 140 120 100 80 60 40 20

90 100 Затенение, %

20 30 40 50 60 70

Условные обозначения:

-1Количество листьев, шт.

Площадь листа, смг -Л-Площадь ассимилирующего аппарата, см!

Рис.1. Характеристика ассимилирующего аппарата всходов дуба череш-чатого в связи с различными условиями затенения посевов. Лесной питомник Правобережного лесничества УОЛ ВГЛТА, июль 2002 г.

Количество листьев у всходов в различных условиях затенения изменялось в пределах 5-7 шт. линейно (рис.1), а с возрастом дифференциация особей по количеству листьев увеличивалась.

Таким образом, динамика ПААп всходов определялась площадью отдельного листа, а динамика ПААп имматурных особей определялась только количеством листьев.

Осветление в начале второго вегетационного периода затененных делянок не привело к существенному изменению размеров ассимилирующего аппарата двухлетних сеянцев дуба черешчатого.

У трехлетних сеянцев, произраставших при затенении 50% от ПСО, осветление на второй и третий годы не давало существенного увеличения ПААп. Таким образом, можно утверждать, что 50%-ное затенение находится в пределах нормы реакции, однако, подобный эффект наблюдался и при затенении 88% от ПСО, но здесь причина отсутствия эффекта осветления делянок, скорее всего, другая.

Существенное увеличение ПААп наблюдалось только при затенении 75% от ПСО на третий вегетационный период при осветлении в начале второго вегетационного периода.

По изменению размеров ассимилирующего аппарата можно судить о значении уровня затенения для сеянцев: 50% от ПСО - в пределах нормы реакции; 75% от ПСО - крайнее затенение пределов нормы реакции, когда сеянцы спо-

собны относительно быстро (за два вегетационных периода) полностью восстановить ассимилирующий аппарат до размеров контрольных растений; 88% от ПСО - затенение выходящее за рамки нормы реакции растений, оказывает существенный эффект последействия светового режима, приводит к существенным изменениям площади ассимилирующего аппарата уже в первый год и полностью не восстанавливается к концу третьего вегетационного периода, даже при полном осветлении в течение двух последующих вегетационных периодов.

Изменение ПААп имматурных особей дуба черешчатого было связано преимущественно с изменением количества листьев на одной особи (коэффициент корреляции г = 0,95±0,008) и лишь отчасти - с изменением их площади (г = 0,65±0,18). Площадь листа практически во всех вариантах подпологовой освещенности (от 1500 и более), освещенности в разрывах полога, на опушке леса существенно не менялась и составляла около 30-40 см2, что было в 5 раз больше, чем при минимальном освещении (250-500 лк) под густым лесным пологом (рис.2).

- • Площадь листа, см5

Количество листьев на одной особи, шт. -о- Площадь ассимилирующего аппарата одной особи, см

Вариант 1 - густой полог, Е<1000 лк; вариант 2 - под пологом, Е=1500 лк, вариант 3 - опушка северной экспозиции Е=2000 лк; вариант 4 - тропа, разрыв в пологе, Е=5000 лк; вариант 5 - окно в лесном пологе, Е=10000... 20000 лк; вариант 6 - опушка леса южной экспозиции, Е =60000 лк.

Рис.2. Характеристика ассимилирующего аппарата пятилетних особей дуба черешчатого. Порослевая дубрава Правобережного лесничества Учебно-опытного лесхоза ВГЛТА, 2006 г.

Снижение диаметра корня всходов дуба черешчатого отмечается при 88% и особенно при 95% от ПСО затенении.

Длина стержневого корня существенно не отличалась по вариантам опыта, а вот линейные размеры боковых корней существенно отличались от контрольных растений, начиная с затенения 88% от ПСО.

Характеризуя количество боковых корней в целом для особи, следует отметить, что 88% от ПСО затенение также является пороговым: количество крупных (более 1 см длиной, более 0,2 мм в диаметре) корней существенно (почти в 2 раза) снижается по сравнению с контрольными и особями других, менее затененных вариантов опыта (табл. 3).

Оценивая же распределение крупных корней по глубине, следует отметить, что уменьшение количества крупных корней на каждом 10-сантиметровом отрезке отличалось также, начиная с 88% от ПСО затенения.

Также при 88% от ПСО затенении произошло и существенное (в 2 раза) снижение радиуса корневой системы всходов по сравнению с контрольными особями и особями других, менее затененных вариантов опыта.

Для всходов дуба черешчатого, произрастающих при различных условиях затенения посевов, достоверные морфологические изменения размеров корневой системы отмечены при 88% от ПСО затенении, которые становятся еще более существенными при затенении 95% от ПСО.

Анализ морфологической структуры корневых систем имматурных особей дуба черешчатого в связи с различными условиями подпологового освещения показал, что незначительные колебания величины ФАР при самой низкой подпологовой освещенности весьма существенно сказываются на размерах отдельных корней и корневой системы в целом (табл.4).

5. Анатомическое строение листа ирегенеративных особей дуба

черешчатого в связи с различными условиями светового режима

5.1 Характеристика устьичного аппарата листьев прегенеративиых особей дуба черешчатого в связи с различными условиями светового режима

Различий по размерам устьиц в связи с различным световым режимом нами не выявлено.

Установлено существенное снижение плотности устьиц всходов дуба черешчатого в результате уменьшения освещенности, однако это снижение происходит до определенных пределов. Так, в лесном питомнике по данным двух опытов при затенении, превышающем 75% от ПСО, а в опыте в естественном насаждении при освещенности менее 2000 лк наблюдается даже несущественное увеличение плотности устьиц.

Отклик плотности устьиц на изменение светового режима наиболее выражен у всходов. С возрастом дифференциация по плотности устьиц в различных условиях светового режима уменьшалась.

У пятилетних особей под пологом порослевой дубравы в условиях минимального освещения (1000 лк) плотность устьиц была минимальна, между тем при освещенности 2000-60000 лк она была относительно постоянной.

Таким образом, плотность устьиц реагировала на изменение светового режима: при осветлении делянок она была близкой к таковой в контроле.

Таблица 3

Морфологическое строение корней всходов дуба черешчатого в связи с различными условиями затенения посевов. Лесной питомник Правобережного лесничества УОЛ ВГЛТА, третья декада июля 2006 года

Показатели Варианты опыта, степень затенения

Контроль, 0% Вариант 1, 25% Вариант 2, 50% Вариант 3, 75% 1к-з 11.3 1м Вариант 4, 88% 12.4 13-4 Вариант 5, 95% и.5 12-5 Ь-5 14-3

1 .Диаметр корня, мм 5Д±0,05 5,2±0,38 0,3 5,5±0,06 5 0,8 5,0±0,43 0,2 0,3 1,2 4,2±0,35 2,5 1,9 3,7 1,4 4,0±0,16 7,0 2,9 9 2,2 0,5

2. Количество корней 141±11,9 119±24,9 0,8 147±21,57 0,2 0,9 И2±9,17 1,9 0,2 1.5 123±23,6 0,7 0,1 0,8 0,4 125±б,54 1,2 0.2 1.0 1.1 0,1

2.1 Количество крупных корней, шт. 63,0±8,5 64,3±8,57 0,1 62,0±6,51 0,1 0,2 56,7±7,97 0,5 0,6 0,5 33,0±7,15 2,7 2,8 3,0 2,2 41,3±7,22 1,9 2,1 2,1 1,4 0,8

2.2 Количество нитевидных корней, шт 78,3±8,8 5 4,3 ±16,6 1,3 85±15,89 0,4 1,3 55,7±1,76 2,5 0,1 1,8 89,5±18,46 0,5 1,4 0,2 1,8 83,3±12,34 0,3 1,4 0,1 2,2 0,3

3. Радиус корневой системы, см б,8±0,74 8,7±1,09 1,4 5,7±0,67 1,1 2,3 6,0±1,32 0,5 1,6 0,2 3,0±0,73 3,7 4,3 2,7 2,0 4,6±0,59 2,3 3,3 1,2 1,0 1,7

4. Длина аержнево! о корня, см 40,5±1,85 31,3±7,51 1,2 35,3±6,96 0,7 0,4 30,7±3,84 2,3 0,1 0,6 34,8±1,6 2,3 0,5 0,1 1,0 34,5±0,65 3,1 0,4 0,1 1,0 0,2

Таблица 4

Морфологическое строение корневой системы имматурных особей дуба черешчатого в связи с различными условиями подпологового освещения. Порослевая дубрава Правобережного лесничества УОЛ ВГЛТА, третья декада июля -

август 2006 года

Показатели Варианты подпологовой освещённости

В1, полог густой, Е<1 ООО лк В2, полог не густой, Е-1500 лк Ь-г ВЗ, опушка северной экспозиции Е«2000 лк «1-3 Ъ-Э В 4, тропа, разрыв в пологе, Е-5000 лк 1м 12-4 1з-4 В5, окно в лесном пологе, Е~10000... 20000 лк 11.5 12-5 1з-5 14-5 136, о~1ушка леса южной экспозиции, Е =60000 лк 11-6 12-6 Ь-б <4-6 15-6

Диаметр корня, мм 3,1 ±0,06 4,5 ± 0,29 4,7 5,9 ± 0,45 6,0 2,6 6,2 ± 1,12 2,8 1,5 0,2 6,5 ± 0,47 7,0 3,6 0,9 0,2 8,7 ±0,52 11 7,0 4,1 2,0 3,1

Количество корней 1 порядка, шт. 33,8 ± 4,63 65,8 ± 10,9 2,7 75,5 ± 7,44 4,8 0,7 80,8 ± 12,6 3,5 0,9 0,4 77,3 ± 6,41 6,0 0,9 0,2 0,2 69,5 ± 15,1 2,3 0,2 0,4 0,6 0,5

Количество крупных корней, шт 8,0 ±0,58 25,5 ±4,41 3,9 30,3 ± 3,2 7,0 0,9 30,8 ± 4,97 4,6 0,8 0,1 34,5 ± 3,23 8,0 1,6 0,9 0,6 36,5 ± 7,86 3,6 1,2 0,7 0,6 0,2

Количество нитевидных корней, шт 42,5 ± 12,6 40,3 ± 11,5 0,1 45,3 ± 5,63 0,2 0,4 50 ± 8,75 0,5 0,7 0,5 42,8 ± 8,29 0,0 0,2 0,2 0,6 33,0 ± 7,69 0,6 0,5 1,3 1,5 0,9

Радиус корневой системы, см 2,9 ± 0,60 6,1 ±0,56 3,9 6,9 ± 0,95 3,6 0,7 6,9 ± 1,04 3,3 0,7 0,0 7,5 ± 0,82 4,5 1,4 0,5 0,5 9,7 ± 0,75 7,0 3,8 2,3 2,2 2

Е - полуденная освещенность, лк.

5.2 Анатомическое строение листа прегенеративных особей дуба

черешчатого в связи с различными условиями светового режима

Снижение уровня освещенности вызывало уменьшение толщины листа и его отдельных тканей, реакция которых была различна.

Верхний эпидермис у всходов дуба сильнее нижнего реагирует на затенение. У всходов дуба реакция покровных тканей была наиболее выражена по сравнению с имматурными.

Столбчатый и губчатый мезофиллы листьев уменьшались под действием затенения. Хотя тенденции их изменений были в некоторой степени схожи, по абсолютным значениям столбчатый мезофилл менялся сильнее губчатого.

Влияние затенения на толщину столбчатого мезофилла листьев прегенеративных особей было наиболее выражено во втором вегетационном периоде.

Отношение столбчатого мезофилла к губчатому (коэффициент пали-садности (Цельникер, 1978)) уменьшалось с увеличением степени затенения прегенеративных особей. Подобная закономерность проявлялась на всех объектах исследования.

Учитывая то, что в условиях затенения посевов на 95% от ПСО наблюдается полная гибель особей, мы можем предположить, что анатомическую характеристику листа этих особей можно использовать для характеристики нежизнеспособности всходов дуба. Соотношение верхнего и нижнего эпидермисов в условиях затенения 95% от ПСО было равно 1, в то же время у остальных оно было около 1,5 отн. ед. Всходы нежизнеспособны при отношении размеров тканей столбчатого мезофилла к губчатому 0,66 и менее отн. ед. и при отношении размеров длин клеток столбчатого мезофилла к губчатому 1,9 (табл.5).

Толщина столбчатого мезофилла и верхнего эпидермиса оказалась в наибольшей степени корреляционно зависимыми от степени затенения всходов дуба черешчатого (коэффициент корреляции -0,86±0,12 и -0,95±0,01). Соотношение размеров верхнего и нижнего эпидермисов и соотношение столбчатого и губчатого мезофиллов, на наш взгляд, можно рекомендовать в качестве тестовых показателей жизненного состояния всходов дуба черешчатого.

Данные, полученные в опытах в лесных экосистемах, полностью согласуются с опытами в питомнике. У прегенеративных особей разных возрастных стадий проявляются схожие закономерности в формировании тканей листа.

В случае осветления делянок происходит изменение анатомической структуры листа. Толщина листа, отношение размера столбчатого мезофилла к губчатому увеличивается, однако формирование светового листа, как на открытом месте, происходит не сразу. Столбчатый мезофилл у осветленных особей существенно увеличивался в размерах по сравнению с затененными сразу же в год осветления, в то же время губчатый увеличивался только через год.

Таблица 5

Анатомическое строение листа однолетних сеянцев дуба черешчатого в лесном питомнике Правобережного лесничества УОЛ ВГЛТА, третья декада июля - август 2002 года

Ткани Варианты опыта по степени затенения посевов, % от ПСО

Контроль, 0% Вариант 1, 50% 1к-1 Вариант 2, 75% 11-2 Вариант 3, 88% 1к-3 1ьз 12-3 Вариант 4, 95% Мл Ъ-4 134

1. Верхний эпидермис 27,0 ± 0,77 23,3 ± 0,66 3,6 19,9 ± 0,56 7,0 3,9 22,3 ± 0,70 4,5 1,0 2,7 15,0 ±0,46 13,0 10,0 7,0 9,0

1.1 Длина клеток 22,9 ± 0,42 24,0 ± 0,62 1,5 19,8 ±0,45 5,0 5,0 22,6 ± 0,86 0,3 1,3 2,9 18,6 ±0,51 7,0 7,0 1,8 4,0

1.2 Ширина клеток 16,2 ±0,32 17,6 ± 0,43 2,6 15,5 ±0,23 1,8 4,3 17,8 ± 0,62 2,3 0,3 3,5 13,8 ±0,36 5,0 7,0 4,0 6,0

2. Нижний эпидермис 18,2 ±0,34 16,0 ±0,80 2,5 15,8 ±0,40 4,6 0,2 14,6 ±0,44 6,0 1,5 2,0 14,1 ±0,60 6,0 1,9 2,4 0,7

2.1 Длина клеток 15,7 ±0,33 15,5 ±0,34 0,4 15,7 ±0,32 0,0 0,4 14,4 ±0,36 2,7 2,2 2,7 17,1 ±0,57 2,1 2,4 2,1 4,0

2.2 Ширина клеток 12,7 ±0,25 10,8 ±0,23 6,0 11,6 ±0,20 3,4 2,6 11,5 ±0,29 3,1 1,9 0,3 10,9 ±0,27 4,9 0,3 2,1 1,5

3. Столбчатый мезофилл 66,6 ± 1,01 67,0 ± 1,22 0,3 42,0 ± 1,07 17,0 15,0 41,6 ±0,48 22,0 19,0 0,3 29,8 ± 0,33 35,0 29,0 11,0 20,0

3.1 Длина клеток 66,6 ±1,01 67,0 ± 1,22 0,3 42,0 ± 1,07 17,0 15,0 41,6 ±0,48 22,0 19,0 0,3 29,8 ± 0,33 35,0 29,0 11,0 20,0

3.2 Ширина клеток ^0,3 ± 0,20 10,9 ±0,17 2,3 10,4 ±0,14 0,4 2,3 11,1 ±0,17 3,0 0,8 3,2 12,1 ±0,25 6,0 4,0 6,0 3,3

4. Губчатый мезофилл 68,0 ± 0,69 58,7 ± 1,7 5,0 46,0 ± 0,84 20,0 7,0 40,7 ± 0,70 28,0 10,0 4,8 48,0 ± 1,28 14,0 5,0 1,3 5,0

4.1 Длина клеток 17,1 ±0,58 16,5 ±0,39 0,9 17,0 ±0,39 0,1 0,9 16,7 ±0,48 0,5 0,3 0,5 15,7 ±0,35 2,1 1,5 2,5 1,7

4.2 Ширина клеток 12,2 ± 0,33 12,0 ±0,35 0,4 12,3 ±0,31 0,2 0,6 12,4 ±0,32 0,4 0,8 0,2 12,9 ±0,31 1,5 1,9 1,4 1,1

4.3 Длина межклетников 12,4 ± 0,98 11,6 ±0,52 0,7 13,7 ±0,64 1,1 2,5 15,7 ±0,79 2,6 4,3 2,0 13,9 ±0,53 1,3 3.1 0,2 1,9

4.4 Ширина межклетников 8,4 ± 0,60 8,8 ± 0,43 0,5 9,8 ± 0,42 1,9 1,7 10,5 ±0,43 2,8 2,8 1,2 10,9 ±0,46 3,3 3,3 1,8 0,6

5. Общая толщина 179,7 ±0,85 165,Ш,58 8,0 123,7±1,55 32,0 19,0 119,2±0,87 50,0 25,0 2,5 107,1±1,53 41,0 26,0 8,0 7,0

6. Соотношение столбчатого и губчатого мезофилла 0,98 ± 0,02 1,19 ±0,04 4,7 0,93 ± 0,03 1,4 5,0 1,05 ± 0,03 1,9 2,8 2,8 0,65 ± 0,02 12,0 12,0 8,0 11,0

7. Соотношение размеров верхнего и нижнего эпидермиса 1,48 ±0,04 1,46 ±0,05 0,3 1,26 ±0,03 4,4 3,4 1,53 ±0,05 0,8 1 4,6 1,06 ±0,03 8 7 4,7 8

8. Соотношение длин клеток столбчатого и губчатого мезофилла 3,89 ±0,13 4,06 ±0,16 0,8 2,47 ±0,18 6 7 2,49 ±0,13 8 8 0,1 1,9 ±0,14 10 10 2,5 3,1

6. Анатомическое строение стебля прегенеративных особей дуба черешчатого в различных условиях светового режима

2 Вариант (75%) 3 Вариант (88%)

1000 мкм

Усиление затенения вело к уменьшению радиуса стебля за счет снижения толщины коры, в частности проводящей флоэмы, и древесины. На размер сердцевины затенение не влияло. С возрастом дифференциация по размерам тканей стебля увеличивается.

Сравнение радиуса стебля всходов в лесном питомнике и в естественном насаждении показало, что на открытом месте в лесной экосистеме радиус стебля близок к таковому в питомнике при 75%-ном затенении. Радиус стебля в самом затененном участке (600 лк) в лесных экосистемах (929 ± 9,1 мкм) оказался значительно меньше, чем радиус в условиях затенения 95 % от ПСО в питомнике (1037 ± 27 мкм). Радиус при 95%-ном затенении в питомнике близок к таковому при 3500 лк в естественном насаждении (1019±11,4 мкм).

1 Вариант (50%)

Контроль (0%)

Рис. 3. Кора трехлетних сеянцев дуба черешчатого в условиях различного затенения посевов. Лесной питомник Правобережного лесничества, УОЛ ВГЛТА, 2004 г

Изменение толщины коры подчинялось тем же закономерностям, что и изменение радиуса. По толщине древесины особи, произрастающие на самом светлом месте в лесной экосистеме, также близки к таковым в условиях 75%-ного затенения в питомнике. В то же время, толщина древесины на самом сла-боосвещенном участке естественного насаждения (600 лк) соответствует таковой на самом затененном участке питомника (95% от ПСО затенение).

Структура затенения, будь то густой полог или густой подлесок, при одинаковой подпологовой освещенности на анатомическую структуру стебля не повлияла.

Установлено, что недостаток света влияет на формирование вторичных флоэмных волокон. В опыте на питомнике к концу третьего вегетационного периода у особей дуба при полном солнечном освещении и при 50%-ном от ПСО затенении формируется значительно больше флоэмных волокон, нежели при 75%-ном от ПСО затенении. В условиях затенения 88% от ПСО волокна вторичного луба на третий вегетационный период не сформировались (рис. 3).

В лесных экосистемах у пятилетних особей в условиях подпологового освещения 1500 лк и менее вторичные флоэмные волокна отсутствовали.

Анализ динамики величины прироста древесины показал, что при полном солнечном освещении и при 50%-ном от ПСО затенении отмечена тенденция к увеличению прироста с каждым годом, в то время как при затенении 75% от ПСО прирост был относительно постоянным, а в условиях 88% от ПСО -уменьшался.

Вариант 1 - густой полот, Е<1 ООО лк; Вариант 2 - под пологом, Е=1500 лк, Вариант 3 - опушка северной экспозиции Е=2000 лк; Вариант 4 - тропа, разрыв в пологе, Е=5000 лк; Вариант 5 - окно в лесном пологе, Е=10000... 20000 лк; Вариант 6 - опушка леса южной экспозиции, Е =60000 лк.

Рис. 4 Динамика прироста древесины пятилетних особей дуба черешча-того с 2002 по 2006 годы. Порослевая дубрава Правобережного лесничества УОЛ ВГЛТА, 2006 г.

У имматурных пятилетних особей дуба в порослевой дубраве в условиях, где полуденная освещенность была близка к 60 тыс.лк., прирост древесины был относительно постоянный, затем в пятом вегетационном периоде наблюдалось его увеличение. В условиях подпологового освещения менее 2000 лк наблюдалось уменьшение прироста на второй год, после чего он был незначителен (рис.4). Таким образом, при недостаточном освещении уже на второй год жизни наблюдается резкое снижение прироста древесины.

Осветление делянок давало эффект только в начале второго вегетационного периода. Так, при 75 и 88%-ном от ПСО затенении после осветления делянок в тот же вегетационный период наблюдалось существенное увеличение прироста древесины и толщины коры особей дуба черешчатого. В то же время, при проведении осветления на третий вегетационный период существенного эффекта не наблюдалось в связи с последействием светового режима.

ВЫВОДЫ:

1. Всхожесть желудей не зависела от условий светового режима. Естественное возобновление дуба черешчатого под пологом порослевой дубравы нежизнеспособно и развивается не далее имматурной стадии в связи с тем, что уровень подпологового освещения выходит за нормы реакции.

2. С усилением затенения прегенеративных особей дуба черешчатого возрастает их поражаемость мучнистой росой. Осветление на 2 и 3-й годы ранее затенённых ювенильных и имматурных (¡Ш]) особей дуба черешчатого снижает их поражаемость мучнистой росой.

3. В формировании морфологической структуры выявлена следующая закономерность: по мере затенения сеянцев дуба черешчатого в первые два года их высота увеличивается по сравнению с особями, произрастающими без затенения, а начиная с 3-го вегетационного периода, усиление затенения вызывает уменьшение прироста и, соответственно, уменьшение общей высоты растений.

4. Уменьшение плотности устьиц характеризует реакцию листа на затенение в пределах нормы реакции (размах, спектр модификаций, который может произвести генотип под влиянием внешних условий), определяемой как затенение до 75% от ПСО. В условиях затенения более 88% от ПСО плотность устьиц не меняется или увеличивается. Отклик плотности устьиц наиболее выражен у всходов.

5. Формирование коры и древесины в условиях различного светового режима подчинялось следующим закономерностям: в условиях слабой освещенности в пределах нормы реакции уменьшается прирост древесины и толщина коры, а в критических условиях (затенение 88% от ПСО и более) прирост древесины незначительный и формирование вторичных волокон луба не происходит.

88%-ное затенение, выходит за пределы нормы реакции растений на недостаток освещения: эффект последействия светового режима проявляется в существенном изменении размеров отдельных органов или частей растения, уменьшении толщины тканей листа, толщины коры и прироста древесины. Затенение 95% от ПСО является критическим стрессором, приводящим к полной гибели всходов уже к началу второго вегетационного периода.

7. Проведение осветления самосева, рекомендуемое в лесоводствен-ной практике, наиболее эффективно только на второй год. Осветление на третий год менее значимо в связи с эффектом последействия светового режима,

который проявляется на более поздних стадиях роста.

Публикации по теме диссертации:

1. Заплетин В.Ю. Характеристика устьичного аппарата листьев всходов Quercus robur L. в связи с различными условиями их затенения [Текст] / В.Ю. Заплетин, О.М. Корчагин // Лес. Наука. Молодежь-2003 : сборник материалов по итогам НИР молодых ученых ВГЛТА за 2003 год / под ред. проф. Л.Т. Свиридова. - Воронеж, 2003. - С. 47-56.

2. Заплетин В.Ю. Морфологическая характеристика всходов Quercus robur L. в связи с различными условиями их затенения [Текст] / В.Ю. Заплетин, О.М. Корчагин // Лес. Наука. Молодежь-2004 : сборник материалов по итогам НИР молодых ученых ВГЛТА за 2004 год / под ред. проф. J1.T. Свиридова. -Воронеж, 2004. - С. 20-27.

3. Корчагин О.М. Анатомическое строение стебля всходов Quercus robur L. в различных условиях светового режима [Текст] / О.М. Корчагин, C.B. Ще-тинкин, В.Ю. Заплетин // Проблемы охраны природных ландшафтов и биороз-нообразия России и сопредельных стран: сборник материалов Международной научно-практической конференции. - Пенза, 2004. - С. 56-58.

4. Корчагин О.М. Изучение устьичного аппарата листьев всходов Quercus robur L. в связи с различным световым режимом [Текст] / О.М. Корчагин, В.Ю. Заплетин // Актуальные проблемы лесного комплекса. Сборник научных трудов по итогам 5-ой международной научно-практической конференции. - Брянск, 2004. - С. 84-87.

5. Корчагин О.М. Анатомическое строение листовых пластинок всходов дуба в условиях различного затенения посевов [Текст] / О.М. Корчагин, В.Ю. Заплетин // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. - 2009. - № 6. - С. 24-28.

6. Харченко H.A. Количественная оценка влияния мучнистой росы на отпад самосева дуба черешчатого в порослевой дубраве Воронежской области [Текст] / H.A. Харченко, О.М. Корчагин, Ю.Ю. Иванова, В.Ю. Заплетин, Д.В. Гречишников // Состояние особо охраняемых территорий Европейской части России: сборник научных трудов, посвященный 70-летию Хоперского заповедника. - Воронеж, 2005. - С. 271-272.

7. Заплетин В.Ю. Определение площади листьев ювенильных особей дуба черешчатого по линейным размерам [Текст] / В.Ю. Заплетин, О.М. Корчагин // Лес. Наука. Молодежь-2006 : сборник материалов по итогам НИР моло-

дых ученых ВГЛТА за 2006 год / под ред. проф. Л.Т. Свиридова. - Воронеж, 2006.-С. 71-75.

8. Заплетин В.Ю. Обзор методик исследования корневых систем древесных растений [Текст] / В.Ю. Заплетин, О.М. Корчагин // Лес. Наука. Моло-дежь-2006 : сборник материалов по итогам НИР молодых ученых ВГЛТА за 2006 год / под ред. проф. Л.Т. Свиридова. - Воронеж, 2006. - С. 75-89.

9. Заплетин В.Ю. Рост и развитие всходов дуба черешчатого в условиях различной освещенности [Текст] / В.Ю. Заплетин, О.М. Корчагин // Проблемы деградации дубрав и современные системы ведения лесного хозяйства в них : материалы научно-практического семинара, 28-30 марта 2007 г. / Под редакцией проф. М.П. Чернышова. - Воронеж, ВГЛТА, 2007. - С. 98-101.

10. Харченко Н.А. Характеристика устьичного аппарата листьев сеянцев Quercus robur L. в связи с различными условиями затенения [Текст] / Н.А. Харченко, О.М. Корчагин, В.Ю. Заплетин // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. - 2008. - № 6. - С. 85-90.

11. Заплетин В.Ю. Anatomical structure of leafs of one year old oaks (Quercus robur L.) in différent light conditions [Текст] / V. Y. Zapletin, O.M. Korchagin, N.I. Bazarskaya // Лес. Наука. Молодежь-2008 : сборник материалов по итогам НИР молодых ученых ВГЛТА за 2008 год / под ред. проф. Л.Т. Свиридова . -Воронеж, 2008. - С. 27-31.

Работы № 5 и 9 опубликованы в журнале из перечня ведущих рецензируемых журналов и изданий, определяемого ВАК России

Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями, просим присылать по адресу: 394006 г. Воронеж, Университетская пл., 1, конференц-зал., Ученому секретарю.

Подписано а печать 22.04.2010. Формат 60x84/16. Усл.п л. 1,3. Тираж 100. Заказ 189. Издательско-полиграфический центр Воронежского государственного университета 394000, г. Воронеж, Университетская площадь, 1. Отпечатано в лаборатории оперативной печати ИПЦ ВГУ

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Заплетин, Владимир Юрьевич

Введение.

Глава 1. Состояние вопроса.

Глава 2. Объекты и методика исследований.

Глава 3. Всхожесть желудей, жизненное состояние и сохранность прегенеративных особей дуба черешчатого в условиях различного светового режима.

Глава 4. Морфологическое строение прегенеративных особей дуба черешчатого в связи с различными условиями светового режима.

Глава 5. Анатомическое строение листа прегенеративных особей дуба черешчатого в связи с различными условиями светового режима.

5.1 Характеристика устьичного аппарата листьев прегенеративных особей дуба черешчатого в связи с различными условиями светового режима.

5.2 Анатомическое строение листа прегенеративных особей дуба черешчатого в связи с различными условиями светового режима.

Глава 6. Анатомическое строение стебля прегенеративных особей дуба черешчатого в различных условиях светового режима.

Выводы.•.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Закономерности формирования прегенеративных особей дуба черешчатого (Quercus robur L.) в условиях различного светового режима"

Цель и задачи исследований. Цель работы, заключается в изучении особенностей формирования прегенеративных особей дуба черешчатого в условиях различного светового режима и определении предела-нормы реакции на недостаточное освещение.

Для достижения поставленной выше цели решались следующие задачи:

- оценка всхожести желудей и сохранности особей дуба черешчатого различных возрастных состояний, находящихся в различных условиях светового режима; оценка жизненного состояния, повреждаемости вредителями и болезнями, в частности мучнистой росой, в связи с различными условиями искусственного затенения посевов в лесном питомнике и различными уровнями подпологового освещения в естественном насаждении;

- изучение закономерностей формирования» морфологической структуры надземной части и корневой системы прегенеративных особей дуба черешчатого в условиях различного светового режима;

Научная новизна. Впервые для оценки отклика особей дуба черешчатого на недостаток света применен комплексный подход, проводимый на различных возрастных стадиях развития (всходы (р), ювенильные (/'), имма-турные(/шj, im2)) в модельных опытах и в естественных условиях.

Выявлены пределы нормы реакции прегенеративных особей дуба черешчатого на низкий уровень воздействия светового экологического фактора. Установлены критерии оценки нежизнеспособности однолетних особей дуба по анатомическому строению листа.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты и выводы диссертационной работы представляют интерес для экологии естественного возобновления дуба — дополняют имеющиеся, представления о световом режиме дубрав, а также для лесного хозяйства при* оценке состояния и перспектив развития естественного возобновления дуба. Методика определения площади плоских биологических объектов с помощью цифровой техники внедрена в учебный процесс в ВГЛТА, а также в научно-исследовательскую и производственную деятельность ООО «Объединённые питомники», ФГУП «Научно-исследовательский институт лесной генетики и селекции».

Положения, выносимые на защиту:

1. Под пологом порослевой- дубравы прегенеративные особи дуба черешчатого развиваются не далее имматурной стадии.

2. Степень поражения мучнистой росой прегенеративных особей дуба черешчатого находится в обратной зависимости от уровня освещенности.

3. Критериями нежизнеспособности для всходов дуба черешчатого по анатомическому строению листа являются: соотношение толщины» столбчатого и губчатого мезофилла менее 0,66; соотношение толщины верхнего и нижнего эпидермиса 1 и менее относительных единиц.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на научно-практических конференциях Воронежской-государственной лесотехнической академии в 2004, 2005, 2008 гг. Материалы работы вошли в монографию «Деградация дубрав Центральной лесостепи РФ» под редакцией профессора Н.А. Харченко.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 178, страницах, состоит из введения, 6 глав и выводов, содержит 15 таблиц, 60 рисунков. В приложении приведено 66 таблиц. Список использованной литературы включает 204 наименования, в том числе 30 иностранных источников.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Заплетин, Владимир Юрьевич

ВЫВОДЫ:

2. С усилением затенения прегенеративных особей дуба черешчатого возрастает их поражаемость мучнистой росой. Осветление на 2 и 3-й годы ранее затенённых ювенильных и имматурных (imi) особей дуба черешчатого снижает их поражаемость мучнистой росой.

6. Установлено, что норму реакции морфолого-анатомических изменений прегенеративных особей дуба черешчатого в условиях различного светового режима определяет затенение от 0 до 75% от ПСО. Большее, в частности 88%-ное затенение, выходит за пределы нормы реакции растений на недостаток освещения: эффект последействия светового режима пpoявляeтcяv в существенном изменении размеров отдельных органов или частей растения, уменьшении толщины тканей листа, толщины коры и прироста древесины. Затенение 95% от ПСО является критическим стрессором, приводящим к полной гибели всходов уже к началу второго вегетационного периода.

7. Проведение осветления самосева, рекомендуемое в лесово-дственной практике, наиболее эффективно только на второй год. Осветление на третий год менее значимо в связи с эффектом последействия светового режима, который проявляется на более поздних стадиях роста.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Заплетин, Владимир Юрьевич, Воронеж

1. Акулова, Е. А. О методе изучения светового режима в^ лесу Текст. / Е. А. Акулова, И. С. Малкина, Ю. Л. Цельникер // Ботанический журнал. - 1966. -№ 5. - С. 681-686.

2. Алексеев, В. А. Световой режим леса Текст. / В. А. Алексеев. — Л.: Наука; 1975.-228 с.

3. Алентьев, П. Н. Об искусственном лесовосстановлении на вырубках Текст. / П. Н. Алентьев // Лесное хозяйство. 1998. - № 1. — С. 33—35.

4. Алентьев, П. Н. Проблемы восстановления и выращивания дубрав Текст. / П. Н. Алентьев. Майкоп: Адыг. отд. Краснодар, кн. изд-ва, 1990.-253 с.

5. Артюшенко, 3. Т. О росте пластинки листа у некоторых древесных пород Текст. / 3. Т. Артюшенко, С.Я. Соколов // Ботанический журнал. 1952. -№ 5. — С. 1278-1284.

6. Баранецкий, Г. Г. Аллелопатические свойства дуба черешчатого и ведение лесного хозяйства в дубравах Текст. / Г. Г. Баранецкий // Научные основы ведения лесного хозяйства в дубравах: тезисы Всесоюзной конференции. -Воронеж, 1991. С. 30-31.

7. Бикметов^ Ф. Ф. Восстановление высокоствольных дубрав в широколиственных лесах Башкирского Предуралья Текст. : автореф. дис. на соиск. учен. степ. к. с.-х. н. / Ф. Ф. Бикметов. — М., 2004. — 22 с.

8. Бондаренко, В. Д. Всесоюзная конференция по дубравам Текст. / В: Д. Бондаренко, Н. В. Чернявская // Лесной журнал. 1991. - № 5. - С. 135-138.

9. Бондаренко, В. Д. О естественном возобновлении дуба Текст. / В. Д. Бондаренко // Лесное хозяйство. 1987. - № 5. - С. 71—73.

10. Бугаев, В. А. Дубравы ЦЧР и меры по их улучшению Текст. / В. А. Бугаев // Лесное хозяйство. 1992. - № 5. - С. 7-10.

11. Веретенников, А. В. Практикум по физиологии древесных растений Текст.: учеб. пособие / А. В. Веретенников. -Воронеж: Изд-во ВГУ, 1993. -156 с.

12. Веретенников, А. В. Всесоюзное совещание по анатомии, физиологии и экологии лесных растений Текст. / А. В. Веретенников // Лесной журнал.- 1991. -№ 1.-С. 131-132.

13. Веретенников, А. В. Физиология растений с основами биохимии Текст. / А. В. Веретенников. Воронеж: ВГУ, 2002. - 225 с.

14. Воронцов, А. И. Патология леса Текст. / А. И. Воронцов. М.: Лесн. пром-ть, 1978. -272 с.

15. Воронцов, А. И. Новая волна усыхания дуба (в ряде областей юго-востока РСФСР) Текст. / А. И. Воронцов // Науч тр МЛТИ. 1971. - № Вып.38.-С. 197-199.

16. Вяль, Ю. А. Адаптация фотосинтетического аппарата подроста широколиственных деревьев к условиям поймы Текст. / Ю. А. Вяль, Г. Р. Дюкова, Н. А. Леонова // Физиология растений . 2007. - Том 54. № 1. - С. 68-72.

17. Вяль, Ю. А. Анатомо-морфологические и физиолого-биохимические особенности подроста широколиственных деревьев в разных экологических условиях Текст. / Ю. А. Вяль. М.: МГУЛ, 2007. - 25 с.

18. Грудзинская, И. А. Некоторые итоги изучения онтогенеза побегов дуба (Quercus robur L.) Текст. / И. А. Грудзинская // Ботанический журнал. 1964. - № 3. - С. 321-337.

19. Грудзинская, И. А. Летнее побегообразование у древесных растений и его классификация Текст. / И. А. Грудзинская // Ботанический журнал.- 1960. № 7. - С. 968-978.

20. Денисов, А. К. Пойменные дубравы лесной зоны Текст. / А. К. Денисов. -М.: Гослесбумиздат, 1954. 84 с.

21. Долженков, В. В. Microsoft Excell 2000 Текст. / В. В. Долженков.- СПб.: БХВ-Петербург, 2002. 1088 с.

22. Евстигнеев, О. И. Особенности развития широколиственных деревьев под пологом леса при различной освещенности Текст. / О. И. Евстигнеев // Ботанический журнал. 1988. - № 12. - С. 1730-1736.

23. Евстратов, Н. П. Рост молодняков дуба черешчатого в различных экологических условиях Текст. / Н. П. Евстратов // Лесная геоботаника и биология древесных растений. — Брянск, 1984. С. 23-26 .

24. Ермаков, В. К. Частичные лесные культуры дуба на Северозападном Кавказе Текст. / В. К. Ермаков. Майкоп: МГТУ, 2007. - 23 с.

25. Ерусалимский, В. И. Как сохранить дубравы Текст. / В. И. Еру-салимский // Лесное хозяйство. 2000. — № 5. — С. 13-15.

26. Ерусалимский, В. И. Особенности строения корневой системы в культурах дуба в засушливой степи Текст. / В. И. Ерусалимский // Лесной журнал. 1985. -№ 4. - С. 15-19.

27. Задде, И. Н. Опыт применения вариационно-статистических методов при изучении анатомии листа FEIJOA SELLOWIANA BERG. Текст. / И. Н. Задде // Ботанический журнал. 1970. - № 6. - С. 869-873.

28. Зеленко, Е. И. Воспроизводство дубрав и частичные лесные культуры Текст. / Е. И. Зеленко, В. А. Щербань // Лесное хозяйство 2000 - № 5.— С. 15-18.

29. Иванов, Л. А. Роль света и влаги в жизни наших древесных пород Текст. / Л. А. Иванов. М.: Изд-во АН СССР, 1946.-125 с.

30. Иванова, Н.Е. Рост дубовых молодняков на темно-серых лесных суглинистых почвах нагорных дубрав лесостепи Текст. / Н.Е. Иванова. — М.: АН СССР, 1953.-166 с.

31. Иванова, Л. А. Структурная адаптация мезофилла листа к затенению Текст. / Л. А. Иванова, В. И. Пьянков // Физиология растений. — 2002. -№ 3, Т.49. С. 467-480.

32. Иевлев, В. В. Экотипы и формы дуба черешчатого в Воронежском заповеднике Текст. : автореф. дис. .канд. с.-х. наук / В. В. Иевлев. -Воронеж: ВГЛТА, 1970.-21 с.

33. Исаин, В. Н. Ботаника Текст.: изд. 9-е перераб. и доп. / В. Н. Исаин, В. Н. Юрцев. М. : Колос, 1966. - 520 с.

34. Калинин, М. И. Формирование корневых систем деревьев Текст. /М. И. Калинин.-М.: Лесн. пром-сть, 1983.- 151 с.

35. Калинин, М. И. Корневедение Текст. / М. И. Калинин. М. : Экология, 1991. - 174 с.

36. Калиниченко, Н. П. Состояние дубрав европейско-уральской части России Текст. / Н. П. Калиниченко // Лесохоз. инф. 2002. - № 11. - С. 36-59.

37. Калиничено, Н. П. Дубравы России Текст. : [монография] / Н. П. Калиничено. -М.: ВНИИЦлесресурс, 2000. 536 с.

38. Каплина, Н. Ф: Статистическая оценка реакции сеянцев дуба на мучнистую росу и фунгициды Текст. / Н. Ф. Каплина, Н. Н. Селочник // Лесоведение. 1997. - № 2. - С. 69-77.

39. Каразия, С. К вопросу естественного возобновления дуба Текст. / С. Каразия // Дуб порода третьего тысячелетия: Сборник научных трудов Института леса Национальной АНБеларуси. Вып. 48.—Гомель, 1998.-С. 145-150.

40. Карандина, С. Н. Рост и развитие дуба в впадинах Западного Казахстана Текст. / С. Н. Карандина. М.: Наука, 1966. - 84 с.

41. Карандина, С. Н. Экологическая дифференциация дуба в густых посевах Текст. / С. Н. Карандина // Сообщения Лаборатории лесоведения. -1962.-№6. -С. 25-28.

42. Картавенко, Н. Т. Значение притенения в борьбе с мучнистой росой дуба в лесостепи Зауралья Текст. / Н. Т. Картавенко // Ботанический журнал. 1958. -№ з. - С. 399^00.

43. Касимов, Д. В. Особенности подпологовых культур дуба Текст. / Д. В. Касимов // Лесное хозяйство. 2000. - № 5. - С. 18-20.

44. Кира, Т. Косвенный метод оценки прироста биомассы корней у деревьев Текст. / Т. Кира, X. Огава // Методы изучения продуктивности корневых систем и организмов ризосферы. Международный симпозиум. Л., 1968.-С. 97-103.

45. Киселев, А. В. Естественное возобновление дуба в горных лесах Восточного Башкортостана Текст. / А. В. Киселев // Леса Башкортостана: соврем, состояние и перспективы : Матер, науч-практ.: конф. -Уфа, 1997. С. 164—165.

46. Князева, И. Ф. Влияние переменного освещения на фотосинтез и рост сеянцев древесных пород Текст. / И. Ф. Князева // Лесоведение. — 1970. -№5.-С. 65-69.

47. Колесников, В. А. Методы изучении корневой системы древесных растений Текст. / В. А. Колесников. — М:: Лесн. пром-сть, 1972. 152 с.

48. Косиченко, Н. Е. Формирование структуры и плотности древесины в онтогенезе Текст. / Н. Е. Косиченко // Строение, свойства и качество древесины: материалы III Межд. симп.11-14 сент. 2000 г. Петрозаводск, 2000.-С. 58-61.

49. Косиченко, Н. Е. История анатомии древесины и коры: Учеб. пособие. Текст. / Н.Е. Косиченко. Воронеж: ВГЛТА, 2002. - 76 с.

50. Костин, С. И. Колебание климата в центральной лесостепи Русской равнины Текст. / С. И. Костин // Научные записки ВЛТИ. 1960. — Т. XXI.-С. 62-71.

51. Костюкевич, Н. И. Введение в лесную метеорологию Текст. / Н. И. Костюкевич. М.: Высшая школа, 1969.-235 с.

52. Котуранов, Д. Л. Опыт и перспективы искусственного восстановления дубрав в средней полосе России Текст. : автореф. дис. на соиск. учен. ( степ. канд. с.-х. наук / Д: Л. Котуранов. М.: МГУ Л, 2005. - 24 с. 1

53. Красилышков, П. К. Классификация корневых.систем деревьев и кустарников Текст./ ПК.Красильников //Лесоведение -1970.—№3.-С.35-43.

54. Краснов, В. Г. Производительность и санитарное состояние культур дуба черешчатого Текст.: дис. канд. с.-х. наук : 06.03.01, 06.01.11. / В. Г. Краснов. Йошкар-Ола, 2004. - 257 с.

55. Кузнецова, И. С. Влияние мучнистой росы на содержание хлорофилла и отражательную способность листьев дуба черешчатого Текст. / И. С. Кузнецова // Лесоведение. 1988. - № 5. - С. 63-66.

56. Кучма, Н. Д. Естесственное возобновление и формирование насаждений в основных типах леса Хотинской возвышенности Текст. / Н. Д. Кучма // Лесоводство и агролесомелиорация. 1984. - № 69. - С. 32—35.

57. Лавров , П.Б. Особенности естественного возобновления дуба черешчатого под пологом широколиственных формаций лесной зоны Текст. / П.Б. Лавров, С. Л. Шкаринов // Науч. тр. Моск. гос. ун-та леса. -1998.-№297.-С. 85-90.

58. Лебедев, Е. В. Возможности повышения биологической продуктивности лесообразующих пород в условиях экологического потенциала Нижегородской области Текст. : автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук / Е. В. Лебедев. Н. Новгород, 2003. - 24 с.

59. Лир, X. Физиология древесных растений Текст. / X. Лир, Г. Польстер, Г. И. Фиддлер. -М.: Лесная промышленность, 1974. 305 с.

60. Ллойд, Э. Справочник по прикладной статистике Текст. / Э. Ллойд, У. Ледерман. -М.: Финансы и статистика, 1990. 526 с.

61. Лосицкий, К. Б. Восстановление дубрав Текст. / К. Б. Лосицкий. -М.: Сельхозиздат, 1963. 359 с.

62. Лосицкий, К.Б. Дуб Текст. / К.Б. Лосицкий. М.: Лесная промышленность, 1981. —101 с.

63. Лохматов, Н. А. О естественном возобновлении дубрав и его использовании Текст. / Н. А. Лохматов // Лесоводство и агролесомелиорация 1988.-№76.-С. 16-21 .

64. Любименко, В. Н. Избранные труды Текст. . В 2 т. Т. 1 / В. Н. Любименко. Киев: АН УССР, 1963. - 410 с.

65. Лямцев, Н. И. Влияние листогрызущих насекомых на прирост дуба в порослевых насаждениях Текст. / Н. И. Лямцев // Лесоведение. -1995.-№6.-С. 39-4-2.

66. Малкина, И. С. Анатомическое строение листьев подроста в связи со световыми условиями произрастания Текст. / И. С. Малкина, А. Г. Ковалев // Лесоведение. 1973. - № 1. - С. 56-62.

67. Малкина, И. С. Связь интенсивности фотосинтеза листьев дуба с их структурой и возрастом дерева Текст. / И. С. Малкина // Лесоведение. -1983.-№4.-С. 68-71.

68. Малкина, И. С. Растяжение клеток мезофилла саженцев различной степени теневыносливости Текст. / И. С. Малкина // Лесоведение. — 1975.-№4.-С. 69-74.

69. Малкина, И. С. Влияние света на растяжение клеток мезофилла клена остролистного Текст. / И. С. Малкина, А. Г. Ковалев // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологии. Т. 79, 1974. — вып. 5.-С. 17-24.

70. Мамаев, В. В. Сезонные изменения биомассы молодых поглощающих корней дуба в южной лесостепи Текст. / В. В. Мамаев // Лесоведение. 2000. - № 4. - С. 44—50.

71. Матвеева, А. А. Типы леса поймы р. Хопра в пределах Теллерма-новского лесного массива Текст. / А. А. Матвеева. // Биогеоценотические исследования в дубравах лесостепной зоны. М., 1963. — С. 99-124 с.

72. Мелехов, И. С. Лесоводство Текст. / И. С. Мелехов. М.: Агро-промиздат, 1989. - 302 с.

73. Мерзленко, М. Д. В лесах Москвы Текст. / М. Д. Мерзленко. -М.: МГУЛ, 2004. 122 с.

74. Методика и техника работ на пробных площадях. Воронеж: ЛГИ, 1991.-72 с.

75. Мозолевская, Е. Г. Организация лесопатологического мониторинга в заповедниках Текст. / Е. Г. Мозолевская. — Пущино: Научн. центр биол. иссл. АН СССР, 1990. 28 с.

76. Молчанов, А. А. Научные основы ведения хозяйства в дубравах лесостепи Текст. / А. А. Молчанов. М.": Наука, 1964. - 256 с.

77. Молчанов, А. Г. Распределение солнечной радиации в пологе дубового насаждения Текст. / А. Г. Молчанов, Т. Г. Молчанова // Лесоведение. — 2005. — № 1. — С/52-62.

78. Молчанов, А. Г. Зависимость интенсивности фотосинтеза дуба черешчатого от факторов окружающей среды Текст. / А. Г. Молчанов // Лесоведение. 2002. - № 6. - С. 13-22.

79. Морозов, Г. Ф. Учение о лесе Текст. / Г. Ф. Морозов. М.-Л.: Сельколхозгиз, 1931. —368 с.

80. Науменко, Е. Н. Ход роста, возобновление и состояние пойменных дубрав Среднего Дона и его притоков Текст. / Е. Н. Науменко // Научн. зап. Воронежского лесохоз. Ин-та. Т. 13. — Воронеж, 1952. — С. 52—75.

81. Неруш, М. Н. Формирование смешанных дубовых насаждений в зоне широколиственных лесов России Текст. / М. Н. Неруш // Дуб — порода третьего тысячелетия: Сборник научных трудов Института леса Национальной АН Беларуси: Вып. 48. Гомель, 1998. - С. 289-294.

82. Нестеров, Н. С. Очерки по лесоведению Текст. / Н. С. Нестеров. -М.: Сельхозгиз, 1960. 136 с.

83. Нестерович, Н. Д. Влияние света на древесные растения Текст. / Н. Д. Нестерович, Т. В. Маргайлик. Минск: Наука и техника, 1969. — 176 с.

84. Новосельцев, В. Д. Всесоюзная конференция по проблемам дубрав Текст. / В. Д. Новосельцев // Лесное хозяйство. 1991. - № 9. - С. 55-56.

85. Новосельцев, В. Д. Дубравы Текст. / В. Д. Новосельцев, В. А. Бугаев. -М.: Агропромиздат, 1985.-214 с.

86. Овчаренко, А. А. Эколого-ценотическая характеристика и динамика пойменных дубрав Прихоперья Текст. : автореф. дис. на соиск. учен, степ. канд. биол. наук / А. А. Овчаренко. Саратов: СГУ, 2005. — 16 с.

87. Орленко, Е. Г. Влияние освещенности на анатомическое строение и физиологическую деятельность листового аппарата дуба черешчатого Текст. / Е. Г. Орленко // Доклады Академии наук СССР. -1956. № 3. - С. 555-557.

88. Орлов, А. А. Возобновление коренных пород и травостоя на вырубках Подолья Текст. / А. А. Орлов // Лесное хозяйство. 1985. - № 2. - С. 7-8.

89. Орлов, А.Я. Состояние дубрав лесостепи Текст. / А.Я. Орлов. — М.: Наука, 1989.-230 с.

90. Орлов, А.Я. К методике количественного учета сосущих корней древесных пород Текст. / А.Я. Орлов // Бюллетень Московского общества испытателей природы. 1955. — № 3. — С. 10-15.

91. Пастернак, П. С. Лесовосстановление в дубравах УССР Текст. / П. С. Пастернак, И. Н. Головчанский, Н. В. Чернявский. — М.: Агропромиз-дат, 1984.-11 с.

92. Паушева, 3. П. Практикум по цитологии растений Текст. / 3. П. Паушева.-М.: Агропромиздат, 1988.-271 с.

93. Петров, В. А. Естественное возобновление дуба в биогруппах в свежих кленово-липово-снытьевых дубравах Текст. / Bi А. Петров // Экол. и леса Поволжья. 2002. - № 2. — С. 230-236.

94. Петров, В. А. Эколого-лесоводственные особенности естественного возобновления в расстроенных дубравах Чувашской Республики Текст.: автореф. дис. на соиск. учен. степ. к. б. н. / В. А. Петров. Казань, 2004. — 21 с.

95. Петров, В. А. Содействие естественному возобновлению дуба путем осветления Текст. / В. А. Петров // Труды Марийского государственного технологического университета. 1996. - № 2. - С. 6-8.

96. Побёдинский, А. В. Роль лесоводства в укоренении научно-технического прогресса в лесном хозяйстве Текст. / А. В. Побёдинский // Лесоведение. 1985. — № 5. - С. 3-9.

97. Положенцев, П. А. О причинах отмирания дубрав: (Обзор) Текст. / П.-А. Положенцев, И. М. Саввин // Лесное хозяйство. -1976. № 5. - С. 93-95.

98. Полянская, А. В. О причинах деградации дубрав Текст. / А. В. Полянская // Лесоведение. — 1991. № 5. - С. 60-66.

99. Правила лесовосстановления Текст. : утв. Приказом МПР России от 16.07.2007 № 183.

100. Правила ухода за лесами Текст. : утв. Приказом МПР России от 16.07.2007 № 185.

101. Раскатов, П. Б. Анатомия древесных растений Текст. : учеб пособие. Изд-е доп., перераб. / П. Б. Раскатов. Воронеж : ВПИ, 1988. - 80 с.

102. Рахтеенко, И. Н. Комплексный метод исследования корневых систем растений Текст. / И. Н. Рахтеенко, Б. И. Якушев // Ботаника: сборник статей. Вып. XII. Минск, 1970. - С. 42^17.

103. Рахтеенко, И. Н. О взаимоотношениях дуба, липы и клена в чистых и смешанных культурах Текст. / И. Н. Рахтеенко, JI. А. Крот // Эколого-физиологические особенности взаимоотношений растений в сообществах. -Минск, 1968.-С. 42-51.

104. Рубин, Б. А. Курс физиологии растений Текст. : Учебник для ун-тов / Б. А.Рубин. -М. : Высш. школа, 1976. 576 с.

105. Рубцов, В. В. Анализ взаимодействия листогрызуших насекомых с дубом Текст. / В. В.Рубцов, Н. Н. Рубцова. -М.: Наука, 1984. 184 с.

106. Руководство по ведению хозяйства и восстановлению дубрав в равнинных лесах европейской части Российской Федерации Текст. — М.: ВНИИЛМ, 2000. 136 с.

107. Руководство по лесовосстановлению и лесоразведению в лесостепной, степной, сухостепной и полупустынной зонах европейской части Российской Федерации Текст. : Утв. Рослесхозом 13.12.93, М.: Всерос. н.-и. информ. центр по лесн. ресурсам, 1994. — 152 с.

108. Русаленко, А. И: Восстановление дубрав Беларуси Текст. / А. И. Ру-саленко // Дуб порода третьего тысячелетия: Сборник научных трудов Института леса Национальной АН Беларуси. Вып. 48.-Гомель, 1998. —С. 139-145.

109. Рыжков,.О. В. Состояние и развитие дубрав цетральной лесостепи Текст. / О. В. Рыжков. Тула: Наука, 2001. - 182 с.

110. Рыжков, О. В. Стационарные исследования древесной растительности в заповедниках Текст. / О. В. Рыжков // Почвенный и биотический мониторинг заповедных экосистем. М:, 1996. — С. 63-66.

111. Рыжков, О. В. Экологические факторы, ограничивающие естественное возобновление дуба в Центрально-Черноземном заповеднике Текст. / О. В. Рыжков // Экология. 1994. - № 5. - С. 22-27.

112. Сабинин, Д. А. Физиологические основы питания древесных растений Текст. / Д. А. Сабинин. М.: Изд-во АН СССР, 1955. - 174 с.

113. Савельева, Т.Е. Сравнительно-анатомическая структура корней и ветвей некоторых древесных пород Текст. : дис. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук : 03.00.05 / Т.Е. Савельева. Воронеж: ЛГИ, 1973.-170 с.

114. Сел очник, Н. Н. Роль грибных болезней в усыхании дубрав Текст. / Н. Н. Селочник // Дуб — порода третьего тысячелетия: Сборник научных трудов института леса Национальной АН Беларуси. Вып. 48. Гомель, 1998.-С. 304-306.

115. Сел очник, Н. Н. Мучнистая роса дуба и её распределение в пологе насаждения Текст. / Н. Н. Селочник, А. Ф. Илюшенко, Н. К. Кондрашова // Лесоведение. 1994. - № 4. - С. 61-70.

116. Селочник, Н. Н. Усыхание дуба на территории СНГ Текст. / Н. Н. Селочник // Лесохоз. информ. 2002. - № 3. - С. 42-54.

117. Селочник, Н. Н. Факторы деградации и восстановления дубрав Текст. / Н. Н. Селочник // Инф. бюл. МОББ. ВПС. 2002. - № 1. - С. 124-137.

118. Серебряков, И. Г. Экологическая морфология растений, жизненные формы покрытосеменных и хвойных Текст. / И. Г. Серебряков. М.: Высшая.школа, 1962. — 379 с.

119. Серебряков, И. Г. Некоторые данные по истории развития листьев черемухи и липы Текст. /И. Г. Серебряков // Вестник МГУ. -1947. № 7. - С. 45-49.

120. Серебряков, И. Г. К вопросу о детерминации световой структуры листа Текст. / И. Г. Серебряков // Бюл. Московского об-ва испытания природы, т. 51. 1946. - № 3. - С. 89-97.

121. Спесивцева, В. И: Сезонный рост и развитие структуры у сеянцев дуба черешчатого Текст. / В. И. Спесивцева // Научные основы ведения лесного хозяйства в дубравах: тезисы Всесоюзной конференции. Воронеж, 1991. - С. 30-31.

122. Спесивцева, В. И. Развитие анатомической структуры коры у сеянцев древесных растений Текст. : автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук /В. И. Спесивцева. Воронеж: ВГУ, 1983.-20 с.

123. Судачкова, Н.Е. Физиология подроста кедра Текст. / Н.Е. Судач-кова, Е.Я. Расторгуева, Р. А. Коловский. М. : Наука, 1967. - 122 с.

124. Сукачев, В. Н. Избранные труды Текст. В 3 т. Т. 1 / В. Н. Сукачев. Л.: Наука, 1972. - 523 с.

125. Сураж , И. И. Об отношении древесных и кустарниковых пород к нитенсивности освещения Текст. / И. И. Сураж // Лесной журнал. 1991. -№2.-С. 35-38.

126. Сухов, И. В. Обоснование технологии искусственного лесовос-становления в свежих типах леса нагорных дубрав ЦЧР Текст.: дис. . канд. с-х. наук / И. В. Сухов. Воронеж: ВГЛТА, 1982. - 250 с.

127. Сухой, И. Б. Факторы, определяющие численность подроста широколиственных древесных пород Текст. / И.Б. Сухой // Лесной журнал. -1985.-№3.-С. 110-112.

128. Сьпник, К. М. Состояние и перспективы исследований структуры и функций корня Текст. / К. М. Сытник, Н. В. Обручева // Тезисы докладов V Делегатского съезда Всесоюзного ботанического общества. Киев, 1973. - С. 72-74.

129. Турчин, Т.Я. Восстановление пойменных дубрав Дона Текст. : [монография] / Т.Я. Турчин. Ростов-на-Дону: СКНЦВШ, 2003. - 176 с.

130. Турчин, Т.Я. Естественные дубравы Донского бассейна и их восстановление Текст. / Т.Я. Турчин. М.: ВНИИЛМ, 2004. - 312 с.

131. Усецкий, И. М. Проблема усыхания дубрав Украины Текст. / И. М. Усецкий, В. Л. Мешкова // Дуб — порода третьего тысячелетия: Сборникнаучных трудов Института леса Национальной АН Беларуси. Вып. 48. Гомель, 1998.-С. 313-318.

132. Уткина, И. А. Определение площади листьев дуба по их линейным размерам Текст. / И. А. Уткина, В. В. Рубцов, А. В. Дудоров // Лесоведение. 1997. -№ 4. - С. 49-55.

133. Фадеев, В. А. За состояние дубрав ответственны не только лесоводы Текст. / В. А. Фадеев // Лесное хозяйство. 1997. - № 5. - С. 15-16.

134. Федец, И. Ф. Естественное возобновление дуба в УССР и возможности его практического использования Текст. / И. Ф. Федец, Н. Д. Кучма, Б. В. Ткаченко // Лесоводство и агролесомелиорация -1987.—№ 75. — С. 3-5 .

135. Федоров, Н. И. Фитопатологическое состояние дубрав Беларуси Текст. / Н. И. Федоров // Дуб — порода третьего тысячелетия: Сборник научных трудов Института леса Национальной АН Беларуси. Вып. 48. — Гомель, 1998.-С. 295-301.

136. Фруст, Г. Г. Методы анатомо-гистохимического исследования растительных тканей Текст. / Г. Г. Фруст. -М.: Наука, 1979. — 155 с.

137. Харитонович, Ф. Н. Биология и экология древесных пород Текст. / Ф. Н. Харитонович. —М.: Лесная промышленость, 1968. 261 с.

138. Харченко, Н. А. Принципы и технологии экологической защиты дуба черешчатого Текст. / Н. А. Харченко, Ю. Ф. Арефьев // Дуб порода третьего тысячелетия: Сборник научных трудов Института леса Национальной АН Беларуси. Вып. 48. - Гомель, 1998.-С. 308-313.

139. Хвасько, А. В. Особенности развития мучнистой росы дуба в условиях Беларуси и усовершенствование защитных мероприятий Текст.: автореф. дис. на соиск. учен. степ. к. с.-х. н. / А. В. Хвасько. Минск: БГТУ, 2004. - 20 с.

140. Царалунга, В. В. Цикличность ускоренного отмирания дуба Текст. / В. В. Царалунга // Лесной вестник. 2002. - № 2. - С. 31-34.

141. Царалунга, В. В. Деградация порослевых дубрав и их реабилитация с помощью санитарных рубок Текст.: автореф. дис. на соиск. учен. степ, д-ра с.-х. наук / В. В. Царалунга. Брянск, 2005. - 40 с.

142. Цельникер, Ю. Л. Физиологические основы теневыносливости древесных растений Текст. / Ю. Л. Цельникер. М.: Наука, 1978. - 215 с.

143. Цельникер, Ю. Л. Адаптация древесных растений к затенению Текст. /Ю. Л. Цельникер //Ботанический журнал.-1968.-№ 10.-С. 1478-1491.

144. Цельникер, Ю. Л. Влияние интенсивности света на оптические свойства хлоропластов и тканей листьев древесных пород Текст. / Ю. Л. Цельникер // Физиология растений. 1975. - № 4. - С. 695-701.

145. Цельникер, Ю. Л. Влияние интенсивности света на развитие ассимиляционной поверхности листа у саженцев древесных пород Текст. / Ю. Л. Цельникер, И. С. Малкина // Лесоведение. 1976. - № 3. - С. 65-69.

146. Цельникер, Ю. Л. Оптические свойства световых и теневых листьев и их компонентов Текст. / Ю. Л. Цельникер, В. С. Хазанов // Лесоведение. 1971.-№ 2. - С. 7-14.

147. Чистякова, А. А. Биологические основы вегетативного возобновления основных пород в широколиственных лесах Текст. / А. А. Чистякова // Лесоведение. 1982. - № 2. - С. 11-17.

148. Чистякова, А. А. Биологические особенности вегетативного возобновления основных пород в широколиственных лесах Текст. / А. А. Чистякова // Лесоведение. 1982. - № 2. - С. 11-16.

149. Чмыр, А. Ф. Лесные культуры Текст. : методические указания для студентов-дипломников по специальности 1512 / А. Ф. Чмыр. — Л. Тем-план, 1984. — 37 с.

150. Чулановская, М. В. Влияние условий освещенности на анатомическую структуру листа в связи с ростом и развитием растений Текст. / М. В. Чулановская // Ботанический журнал. — 1961. — № 3. — С. 364—369.

151. Шмидт, В. М. Математические методы в ботанике Текст.: учеб. пособие / В. М. Шмидт. М.: Наука, 1984. - 210 с.

152. Шумаков, В. С. Форма корневой системы дуба в связи с условиями произрастания Текст. / В. С. Шумаков // Лесоведение. -1949.—№ 9. — С. 35-40.

153. Шутяев, А. М. К анатомической характеристике листьев ранней и поздней форм дуба в географических культурах Текст. / А. М. Шутяев // Ботанический журнал. 1960. - № 2. - С. 279-283.

154. Эсау, К. Анатомия растений Текст. / К. Эсау: пер. с англ. А. Е. Васильева. -М.: Мир, 1969. 585 с.

155. Юнаш, Г. Г. Возобновление дуба в Шиповом лесу Текст. / Г. Г. Юнаш // Лесное хозяйство. — 1940. — № 1. — С. 71—75.

156. Юнаш, Г. Г. Семенное возобновление дуба в островных нагорных дубравах центральной лесостепи Текст.: автореф. дис. .канд. с.-х. наук / Г. Г. Юнаш. Воронеж: ВГЛТА, 1953. - 23 с.

157. Якшина, А. М. Состояние подроста дуба под пологом леса в связи с балансом органического вещества Текст. / А. М. Якшина // Ботанический журнал. — 1965. — № 6. — С. 861-867.

158. Яценко-Хмелевский, А. А. Основы и методы исследования древесины Текст. / А. А. Яценко-Хмелевский. М.: Изд-во АН СССР, 1954. - 337 с.

159. Andersen, L. Regrowth and dry matter allocation in Quercus robur L. seedlings root pruned prior to transplanting Text. / L. Andersen, H. Rasmussen, P. Brander // New Forests. 2000. - № 2. - P. 205-213.

160. Antonelli, F. Oak (Quercus robur L.) seedlings responses to a realistic increase in UV-B radiation under open space conditions Text. / F.Antonelli, F. Bussotti, D. Grifoni // Chemosphere. 1998. - № 36. - P. 841-845.

161. Ashton, P.M.S. Acomparison of leaf physiology and anatomy of Quercus (section Erythrobalanus-Fagaceae) species in different light environments Text. / P.M.S. Ashton, G.P. Berlyn // Amer. J. Bot. 1994. - № 5. - P. 589-597.

162. Becker, M. Importance de la lumiere dans l'expression des relations allelopathiques en foret Text. / M. Becker // C. r. Acad. agr. Fr. 1984. - № 12. -P.1545-1552 .

163. Boutte, В Le deperissement actuel du chene pedoncule en foret domaniale de Pourlans (Saone-et-Loire) Text. / B. Boutte, P. Legrand // Rev. sci. natur. Auvergne. 1996. - № 1-4. - P. 27-44.

164. Coutts, M. Developmental processes in tree root systems Text. / M. Coutts // Can. J. Forest Res. -1987,17. № 8. -P. 761-767.

165. Evans, J. R. Carbon Fixation Profiles do Reflect Light Absorption Profiles in Leaves Text. / J. R. Evans //Aust. J. Plant Physiol. -1995. -V. 22. -P. 865-873.

166. Frank, T. Tree rooting patterns and soil water relations of healthy and damaged stands of mature oak (Quercus robur L. and Quercus petraea Matt. Liebl.) [Text] / T. Frank, H. Gunter // Plant and Soil. 1998. - № 1. - P. 145-158.

167. Gabrielsen, E.K. Beleuchtungsstarke und Photosynthese. In Handbuch der Pflanzen-physiologie Text. / E.K.Gabrielsen. Berlin: Gottingen, 1960. — 255 c.

168. Hiroi Т., Physiological and ecological analysis of shade tolerance of plant. Effect of shading on distribution photosyntate in Helianthus annum Text. / Hiroi Т., M. Monsi. Bot. Mag. v. 77: 97, 1964. - P. 1208-1212 c.

169. Igboanugo, A. B. Effects of shading on shoot morphology, wood production and structure of Quercus petraea seedlings Text. / A. B. Igboanugo. -Forest Ecol. and Manag.: 1-2, 1990. P. 27-36 c.

170. Koukoura, Z. Quercus coccifera L. Light intensity effects on dynamic growth of kermes oak (Quercus coccifera L.) Text. / Z.Koukoura // Ecol. mediter. — 1987. — № 3. — P. 19-25.

171. Lorimer, Craig G. Tall understoiy vegetation as a factor in the poor development of oak seedlings beneath mature stands Text. / Craig G.Lorimer, Jonathan W. Champan, William D. Lambert // J. Ecol. -1994. № 2. - C. 227-237.

172. Liipke, В. V. Einfliisse von Althoiziiberschirmung und Boden-vegetation auf das Wachstum junger Buchen und Traubeneichen Text. / В. V. Liipke //Forstarchiv. -1987.-№1.-P. 18-24.

173. Mansour, A. Rhythmic growth rings of wood and their relationship with the foliage in oak seedlings grown in a favourable environment Text. / A.Mansour, E. De-fay // Annals of Botany. -1998. № 1. - C. 89-96.

174. Musselman, R. C. Effects of light and moisture on red oak seedlings Text. / R. C. Musselman, G. E. Gatherum // Iowa State J. Sci. -1969. № 3. -P. 273-284.

175. Newsham, K.K. XJV-B radiation constrains the photosynthesis of Quercus robur through impacts on the abundance of Microsphaera alphitoides Text. / К. K. Newsham, K. Oxborough, R. White // Forest Pathol. 2000. - № 5. - C. 265-275.

176. Newton, P. Studies of the expansion of the leaf surface Text. / P. Newton // J. Exptl Bot. 1960. - V. 14, № 42. - C. 895-903.

177. Ogawa, H. Comparative ecological studies of three main types of forest vegetation it Thailand Text. / H. Ogawa, K. Yoda, T. Kira // Plant biomass. Nature a. Life in S.E. Asia. 1965. -№ 4. - P. 49-80.

178. Roussel, L. Intensite lumineuse et cioissance de quelques vegetaux ligneux Text. /L. Roussel //Mem. Soc. bat. France, 1966.- Paris, 1968. -C. 77-80 .

179. Schmidt, C. Beziehungen zwischen Wurzelstrangen und Kronenteilen bei Btimen Text. / C. Schmidt, A. Roloff// AFZ/Wald. 2000. - № 15. - P. 786-787.

180. Starzecky, W. Dependence of photodynthetic on light intensity and thickness of the leaf of Asplenium trichomanes Text. / W.Starzecky // Acta biol. Ser. botan. — 1959. -№ 1.-P. 31-38.

181. Thomas, F.M. Abiotic and biotic factors and their interactions as causes of oak decline in" Central Europe Text. / F.M.Thomas, R. Blank, G. Hart-mann // Forest Pathol. 2002. - № 4-5. - P. 277-307.

182. Vesely, L. Vplyv miery (intenzity) a doby clonenia na prezivanie a odrastanie duboveho podrastu Text. / L. Vesely // Acta fac. forest: — Zvolen, 1997.-P. 119-129.

183. Vogelmann, Т. C. Plant Tissue Optics Text. / Т. C. Vogelmann // Annu. Rev. Plant. Physiol. Plant Mol. Biol. 1993. -V. 44. - P. 231-251.

184. Vogelmann, T.C. Leaves and Light Capture: Light Propagation and Gradients of Carbon Fixation Within Leaves Text. / T.C. Vogelmann, J. N. Ni-shio, W.K. Smith // Trends Plant Sci. 1996. - V. 1. - P.65-70.

185. Xu Guolin, Изменения долговечности и морфологии листьев некоторых древесных пород в различных условиях освещения (Яп) Text. / Xu Guolin, Ninomiya Ikuo, Ogino Kazuhiko // Bull. Ehjme Univ. Forest. 1990. - № 28.-P. 35-44.

Информация о работе

Заплетин, Владимир Юрьевич
кандидата биологических наук
Воронеж, 2010
ВАК 03.02.08

Диссертация

Закономерности формирования прегенеративных особей дуба черешчатого (Quercus robur L.) в условиях различного светового режима - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Закономерности формирования прегенеративных особей дуба черешчатого (Quercus robur L.) в условиях различного светового режима - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы