Экологическая адаптация вегетативного потомства дуба черешчатого из различных регионов в условиях Ульяновской области

Кублик, Сергей Вячеславович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экологическая адаптация вегетативного потомства дуба черешчатого из различных регионов в условиях Ульяновской области
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологическая адаптация вегетативного потомства дуба черешчатого из различных регионов в условиях Ульяновской области"

На правах рукописи

Кублнк Сергей Вячеславович

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ АДАПТАЦИЯ ВЕГЕТАТИВНОГО ПОТОМСТВА ДУБА ЧЕРЕШЧАТОГО ИЗ РАЗЛИЧНЫХ РЕГИОНОВ В УСЛОВИЯХ УЛЬЯНОВСКОЙ ОБЛАСТИ

03.00.16 -экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ульяновск, 2009

003489171

Работа выполнена на кафедре лесного хозяйства экологического факультета Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования Ульяновский государственный университет

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук профессор

Бабинцева Роза Михайловна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук профессор

Горбачев Владимир Николаевич кандидат биологических наук доцент Масленников Андрей Викторович

Ведущая организация: Государственное научное учреждение Ульяновский научно-исследовательский институт сельского хозяйства

Защита состоится 28 декабря в 1200 на заседании диссертационного совета Д 212.278.07 при Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования Ульяновский государственный университет по адресу: ул. Набережная реки Свияга, 106, корп.1, ауд. 703.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ульяновского государственного университета, а с авторефератом - на сайте ВУЗа http://www.uni.ulsii.ru.

Отзывы на автореферат направлять по адресу: 432000, г. Ульяновск, ул. Л. Толстого, 42, Ульяновский государственный университет, управление научных исследований.

Автореферат разослан «_» _____2009 года

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук,

доцент C.B. Пантелеев

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Дубравы лесостепи, по сравнению с другими типами лесов европейской территории России отличаются максимальным уровнем биоразнообразия, что делает охрану уцелевших массивов дуба и его восстановление приоритетной задачей (Мартынов, Страхов, Филлипчук, 1996). Велико и разнообразно также рекреационное значение дубрав, а не снижающийся со временем народно-хозяйственный спрос на дубовую древесину требует от лесоводов особого отношения к этой породе.

Актуальность постановки темы, связанной с экологической адаптацией вегетативного потомства дуба черешчатого (2иегсш гоЬиг Ь.) из соседних регионов, обусловлена деградацией ранее высокопродуктивных дубрав Среднего Поволжья до порослевых насаждений седьмой, восьмой генерации низкой продуктивности и качества. Это особенно четко прослеживается в условиях Ульяновской области, большая часть которой относится к лесостепной зоне.

Успех лесовосстановления обеспечивается не только в процессе выращивания древостоев, но, в первую очередь, определяется качеством того материала, которым они закладываются. В настоящее время ощущается острая необходимость перевода лесного семеноводства дуба на селекционную основу, т.к. сложившаяся практика использования в качестве маточников случайных деревьев привела к резкому снижению генетического потенциала этой ценнейшей породы.

Поэтому вполне обосновано стремление лесного хозяйства области к созданию постоянной лесосеменной базы дуба с целью получения репродуктивного материала с улучшенными наследственными свойствами.

Необходимость региональных исследований обуславливается спецификой проявления биоэкологических особенностей вида (Уиегсия гоЪиг в конкретных условиях. По мнению известного исследователя дубовых лесов К.Б. Лосицкого (1963) и др. попытки вести хозяйство на дуб по аналогии с соседними регионами обречены на неудачу, т.к. для конкретных экологических условий требуется разработка соответствующих приемов ведения хозяйства и воспроизводства дубрав.

Выполнение комплекса селекционных работ по отбору плюсовых деревьев дуба черешчатого, по клонированию и последующему изучению роста вегетативных и семенных потомств из различных пунктов ареала этой породы не только своевременно и актуально, но и весьма перспективно, т.к. дает уникальную возможность проследить методом сравнительного анализа адаптивную способность вида.

Цель и задачи исследований. В связи с вышеизложенным, целью данной работы явилось исследование адаптивных возможностей вегетативного материала дуба черешчатого из соседних регионов в условиях Ульяновской области для создания объектов лесосеменной базы повышенной генетической ценности.

Достижение данной цели предусматривает решение следующих задач:

1. Исследовать возможности получения местного семенного и вегетативного материала дуба черешчатого для создания постоянной лесосеменной базы на генетико-селекционной основе.

2. Исследовать экологическую адаптацию вегетативного потомства дуба черешчатого из различных районов произрастания на селекционно-семеноводческих объектах Ульяновской области.

3. На основе изучения адаптационных возможностей репродуктивного материала различного происхождения обосновать районы отбора маточников, выявить конкретные плюсовые деревья, перспективные для создания лесосеменной базы повышенной генетической ценности и экологической устойчивости создаваемых насаждений в условиях Ульяновской области.

Научная новизна:

Выявлена, путем селекционной инвентаризации дубрав Ульяновской области, нецелесообразность широкого использования местного семенного и вегетативного материала для создания лесосеменной базы дуба черешчатого в связи с низким его качеством.

Показана успешная адаптация в условиях Ульяновской области вегетативных потомств плюсовых деревьев Воронежской, Харьковской, Волгоградской областей, Мордовской и Чувашской республик, что позволяет научно обосновать расширение зоны привлечения семенного и вегетативного материала дуба черешчатого из других частей его ареала. Практическая значимость:

Результаты исследований автора по селекционной инвентаризации были использованы при разработке региональных правил отбора плюсовых деревьев и адаптивных форм для закладки объектов лесосеменной базы 1-го поколения. Анализ экологической адаптации вегетативного материала из соседних регионов в условиях Ульяновской области позволяет рекомендовать перспективные по селектируемым признакам (росту, устойчивости, продуктивности, репродуктивной способности) клоны для создания семенных объектов повышенной генетической ценности. В частности, из Воронежской области (Каменно-степное лесничество и Шипов лес) для использования в качестве маточников рекомендуются 82 клона.

Выводы автора были учтены при формировании комплекса селекционно-семеноводческих объектов дуба черешчатого: лесосеменных плантаций семенного и вегетативного происхождения, испытательных культур, постоянного лесосеменного участка, которые в настоящее время успешно используются в Ульяновской области при искусственном восстановлении дубрав.

Проведенные исследования позволят ускорить переход к использованию в лесокультурной практике генетически улучшенного материала дуба черешчатого и снизят расходы на производство семян за счет повышения урожая с единицы площади лесосеменных плантаций и уменьшения производственных затрат.

Защищаемые положения.

1. Дубравы Ульяновской области представлены, преимущественно, рано распускающейся формой дуба черешчатого, что при поздневесенних заморозках приводит к ухудшению качества стволов, снижению урожая желудей, а в ряде случаев и к его потере.

2. Результаты селекционной инвентаризации дубрав Ульяновской области свидетельствуют о низких качествах древостоев и о нецелесообразности проведения здесь массовых работ по выделению генетических резерватов, плюсовых насаждений и плюсовых деревьев.

3. Вегетативные потомства плюсовых деревьев дуба черешчатого Воронежской, Харьковской, Волгоградской областей, Мордовской и Чувашской республик успешно адаптируются в условиях Ульяновской области, характеризуются хорошим ростом и развитием, превышая в ряде случаев по этим показателям данные местного репродуктивного материала и могут быть использованы для создания лесосеменных плантаций повышенной генетической ценности.

Личное участие автора. Автор принимал непосредственное участие в исследованиях по данной теме на всех этапах ее выполнения (от постановки до получения практически значимых результатов) будучи студентом Ульяновского государственного университета, затем аспирантом кафедры лесного хозяйства экологического факультета. По материалам лесоустройства автор провел ретроспективный анализ опыта восстановления дубрав в регионе, непосредственно участвовал в селекционной инвентаризации дубовых лесов, в закладке семеноводческих объектов, исследовал успешность адаптации семенного и вегетативного материала дуба черешчатого из соседних регионов в условиях Ульяновской области, обработал и проанализировал полученные данные, подготовил публикации.

Благодарности. Автор благодарит с.н.с. лаборатории лесного семеноводства НИИЛГиС, к. с.-х. н. В.Г. Верченко за большую помощь в сборе материалов для диссертации, а также работников лесного хозяйства Ульяновской области, принимавших участие в закладке объектов лесосеменной базы дуба черешчатого.

Апробация работы. Работа прошла апробацию на конференциях и совещаниях различного уровня, в том числе на межвузовской научно-практической конференции (Воронеж, ВГЛА, 2004), Международной научно-практической конференции (Воронеж, 2005), региональном совещании-семинаре (Чебоксары, 2005), научно-практической конференции, (Казань, 2006), на региональном научном семинаре «Геоэкологические проблемы Среднего Поволжья» (Ульяновск, 2008), на Всероссийской конференции «Окружающая среда и устойчивое развитие регионов: новые методы и технологии исследований», (Казань, 2009)

Публикации. Результаты исследований изложены в 7 научных работах, в том числе в 2 изданиях, рекомендованных ВАК к публикации материалов диссертационных работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 153 страницах компьютерного текста и состоит из введения, шести глав, заключения, библиографии и приложений. Список использованной литературы включает 189 наименования, в том числе 7 на иностранных языках. Диссертация иллюстрирована 18 рисунками, фотографиями, табличный материал включает 39 таблиц, из них 3 - в Приложениях.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Состояние изученности вопроса

Проблеме сохранения генетического разнообразия лесов в современной литературе уделяется все больше внимания, т.к. в настоящее время не ресурсные, а экологические функции лесов предопределяют их планетарное значение (Шубин, 1996). А между тем ценнейшие леса европейской России -дубовые резко снизили свою продуктивность и сократили занимаемую территорию.

Вопросами сохранения и восстановления дубрав занимались многие исследователи (Кобранов, 1914, 1925; Морозов, 1931; Яшнов, 1932; Морохин, 1939; Жуков, 1949; Напалков, 1953; Пятницкий, 1954; Ткаченко, 1955; Юркевич, 1960; Попов, 1960; Солдатов, 1961; Лосицкий, 1963; Гурский, 1964; Калиниченко, Писаренко, Смирнов, 1991; Калиниченко, 1993; Шутяев, 1995, 1998; Миленин, 1997; Калиниченко, Желдак, Румянцева, 2000 и др.).

Одним из приоритетных направлений в решении вопроса повышения продуктивности, устойчивости и долговечности вновь создаваемых насаждений обоснованно считается селекция. В настоящее время ощущается острая необходимость перевода лесного семеноводства дуба черешчатого на селекционную основу, т.к. сложившаяся практика использования в качестве маточников случайных деревьев привела к резкому снижению генетического потенциала этой породы. Положение усугубляется еще и нерегулярностью плодоношения дуба, особенно в районах с неблагоприятными природно-климатическими условиями, нерешенностью вопросов биологического и организационного характера в создании резервного фонда семян. Все это вынуждает лесоводов прибегать к переброскам семян из отдаленных районов, порой в нарушение рекомендаций лесосеменного районирования (Лесосеменное районирование основных лесообразующих пород в СССР, 1982).

Биологической основой улучшения древесных пород является их внутривидовой полиморфизм. Как отмечал Н.П. Кобранов (1925), природа идет по пути расчленения древесных пород на различные расы и формы. Значительный интерес для селекционеров представляют фенологические формы, различающиеся по срокам начала вегетации (рано - и позднораспускающиеся) и характеризующиеся неодинаковыми эколого-биологическими и лесоводственными свойствами. У дуба черешчатого эти формы изучены достаточно полно (Кобранов, 1925, Мачинский, 1927, Енькова, 1950, Саутин, 1953, Пятницкий, 1954, Шутяев, 1964, Ефимов, 1967, Патлай, 1977, Лукьянец, 1979 и др.)

Вопросами создания постоянной лесосеменной базы дуба черешчатого давно и продуктивно занимались ученые в России и за рубежом ( Минина, 1954; Енькова, Льшов, 1960, 1966; Давыдова, 1965, 1967; Каплуновский, 1969; Котов, 1970; Давыдова, Кожокина, 1970; Белоус, 1973, 1980, 1985; Ефимов, 1973, 1978, 1978а; Махмет, Костенко, Дериповка и др., 1974; Ирошников, 1974,1980; Лукьянец, 1979; Анцыферов, Чемарина, 1981; Крючков, 1983; Лигачев, 1985; Крючков, Иозус, 1986; Верченко, 1986; Верченко, Ефимов, 1986; Ефимов, Новомлинцев, 1986; и др.). По мнению многих специалистов, биоэкологические особенности вида (Зуегсив гоЬиг в конкретных экологических условиях проявляются по-разному, что вызывает необходимость региональных исследований и требует разработки региональных приемов и способов ведения лесного хозяйства в дубравах. Для повышения эффективности ведения такого хозяйства необходимо создавать постоянную лесосеменную базу дуба, особенно в районах с низким качеством естественных дубрав, с целью получения репродуктивного материала с улучшенными наследственными свойствами.

Глава 2. Природные условия и дубовые леса Ульяновской области В главе приведена характеристика климатических и почвенных условий района исследований, дается краткий анализ современного состояния дубовых лесов области. Природно-климатические особенности Ульяновской области, а также структура, строение, породный состав и продуктивность лесов позволяют сделать заключение об отсутствии лимитирующего воздействия факторов среды на ростовые и репродуктивные процессы, протекающие как в естественных, так и в искусственно созданных насаждениях.

Однако на плодоношении дуба, особенно его ранораспускающейся формы, преобладающей на территории области, крайне отрицательно сказываются поздневесенние заморозки. По многолетним данным средние даты их окончания 25 мая - 10 июня.

Для позднораспускающегося дуба имеют значение раннеосенние заморозки, препятствующие полному вызреванию семян. Они отмечаются, в среднем, 18-23 сентября, но в отдельные годы наблюдаются в первых числах сентября и даже в конце августа.

Кроме того, на рост и развитие дубовых лесов оказывают отрицательное влияние периодически повторяющиеся сильные продолжительные морозы, а также засухи, особенно в период лесокультурных работ, ветры, обильные снегопады и ливневые дожди.

Анализ состояния дубовых лесов области по материалам трех прошедших ревизионных периодов (1971-2002 гг.) свидетельствует о преобладании древостоев вегетативного происхождения, которые занимают по площади 92,4%, по запасу- 96,2%. Высокоствольники, несмотря на увеличение их площади за последние 30 лет почти в 3 раза, занимают всего 7,6%.

Возрастное распределение дубрав далеко от оптимального, т.к. большая их часть представлена средневозрастными древостоями. Площадь молбдняков

за последние 30 лет сократилась почти в 2,5 раза. Основной причиной является закультивирование площадей вырубаемых низкобонитетных древостоев другими породами, преимущественно сосной.

Анализ изменения средних таксационных показателей высокоствольных и низкоствольных древостоев дуба за последние три ревизионных периода показал, что они, чаще всего, колеблются незначительно, иногда в пределах точности измерений. Исключение составляет средний возраст насаждений, который за анализируемый период по высокоствольным дубравам увеличился на 37,1%, а по низкоствольным - на 9,7%, что свидетельствует о произошедших изменениях в распределении древостоев по группам возраста.

Полнота в высокоствольных лесах повысилась, в среднем, на 4,6%, а в низкоствольных понизилась на 5,8%, соответственно и запас в первом случае повысился на 4,8%, во втором - понизился на 2%.

Запасы древесины в высокоствольных дубравах за последние 30 лет (в переводе на гектар) увеличились естественным образом по молоднякам 1 класса на 42,3%, 2 класса - на 39,8. Но в средневозрастных лесах за этот же период запасы древесины снизились на 52,3%, что, по-видимому, связано с проведением интенсивных рубок ухода.

Современные процессы естественного возобновления дуба в лесах области протекают неудовлетворительно. Обеспеченность благонадежным подростом с преобладанием дуба отмечена лишь на 1% площади и только в условиях свежей судубравы. Такое положение с возобновлением дуба в значительной мере объясняется его низкой урожайностью и редкой повторяемостью урожайных лет. Существенный ущерб всходам дуба и развитию подроста наносит нерегулируемая пастьба скота, уничтожение желудей грызунами и кабанами.

После рубок дубравы восстанавливаются, в основном, порослевым путем с незначительным участием дуба семенного происхождения, но чаще всего восстановление идет со сменой на липу и березу. Таким образом, сопряженный анализ климатических и эдафических факторов, а также таксационных показателей дубрав свидетельствует о вполне благоприятных лесорастительных условиях Ульяновской области для произрастания дуба черешчатого и о возможности выращивания высокопродуктивных дубрав, дающих зрелые и качественные семена, несмотря на то, что эти условия для дуба не являются оптимальными (Лесосеменное районирование...1982).

Глава 3. Объекты и методы исследований Анализ материалов лесоустройства и результаты рекогносцировочного обследования дубрав Ульяновской области выявили необходимость проведения в них селекционной инвентаризации. Селекционная инвентаризация служит основанием при выборе насаждений для создания лесосеменных хозяйств, для закладки постоянных и временных Яесосеменных участков, отбора плюсовых деревьев. Она выполнялась в рамках комплексной программы по восстановлению семенных дубрав области и представляла собой ее первое звено.

В соответствии с лесорастительным районированием базовые хозяйства для селекционной инвентаризации подбирались в двух лесохозяйственных округах - хвойно-широколиственном (Сурский лесхоз) и в лесостепном (Ульяновский, Ново-Черемшанский и Мелекесский лесхозы), где сосредоточены основные площади дубовых лесов области.

По лесосеменному районированию Сурский и Ульяновский лесхозы относятся к Приволжскому лесосеменному району, Ново-Черемшанский и Мелекесский - к Заволжскому лесостепному, т.е. их территории лежат за пределами зоны оптимума произрастания дуба черешчатого и наиболее ценного генофонда этой породы. Для изучения фенотипической структуры дубовых насаждений и определения средних величин, необходимых при составлении рабочих правил отбора плюсовых деревьев, закладывались временные пробные площади в наиболее распространенных типах условий местопроизрастания.

Селекционная инвентаризация проводилась по традиционной методике, а статистическая обработка данных - в соответствии с рекомендациями М.Н. Глазова (1976) и Г.Ф. Лакина (1968)

Оценка роста, качества и состояния деревьев дуба осуществлялась по общепринятым показателям, но при работе на пробных площадях использовалась индексная шкала обозначения процессов усыхания или восстановления крон, предложенная НИИЛГиС, которая, в отличие от имеющихся шкал (Данилов, 1934; Науменко, 1950; Пятницкий, Коваленко, Лохматов, 1963; Лохматов, 1981; Порицкий, Гордиенко, Шикимака, 1981; Авраменко, 1982), построена с учетом структурных элементов кроны, так как объемных показателей недостаточно для четкого представления о состоянии дерева.

Такие показатели как высота, проекция и протяженность крон, длина бессучковой зоны - замерялись высотомером ВКН с точностью до 0,1м, диаметр - мерной вилкой по 1-см ступеням толщины. Остальные показатели определялись глазомерно с использованием общеботанических критериев (Стародумов, 1956), а также методических разработок ряда авторов (Плетминцева, 1956; Пятницкий, 1961 и др.).

Устойчивость к болезням и вредителям оценивалась по балльной шкале с установленными градациями (Гриценко, 1951).

В процессе полевых работ использовались общепринятые таксационно-лесоводственные методики, в том числе методика закладки пробных площадей и работ на них, методика оценки роста вегетативных потомств и др.

Для проведения корреляционного, однофакторного дисперсионного анализа, а также оценки достоверности различий между средними параметрами совокупностей использовались инструментальные средства пакета офисных программ Microsoft Office Excel 2003.

В настоящее время на территории Ульяновской области под методическим руководством НИИЛГиС создана экспериментальная база, включающая объекты разного назначения, на которых сконцентрирован

генофонд плюсовых деревьев дуба Среднего Поволжья, а также Центрального Черноземья и лесостепи Украины. В рамках темы диссертации адаптация инорайонного вегетативного материала изучалась на участках архивов клонов (АК-1) площадью 1,6 га и (АК-2) площадью 5,7 га; Как известно, архивы клонов - это коллекционные насаждения, создаваемые с целью сохранения генофонда ценных пород. Их основным назначением является концентрация и сбережение, в виде вегетативного потомства, плюсовых деревьев региона. ( Царев, Погиба, Тренин, 2002). При описании объекта давалась его полная характеристика по всему набору клонов.

Глава 4. Селекционная инвентаризация дубрав Ульяновской области На основании хоздоговора между Ульяновским лесхозом и НИИЛГиС (научно-исследовательским институтом лесной генетики и селекции, г. Воронеж) была разработана долговременная программа селекции дуба черешчатого в Ульяновской области.

Первый этап выполнения программы, который включал селекционную инвентаризацию высокопродуктивных дубрав и выделение объектов лесосеменной базы в естественных насаждениях, предусматривал изучение архивов и картографического материала, составление маршрутов обследования и натурное рекогносцировочное обследование насаждений 1-П классов бонитета с участием дуба свыше 5 единиц в составе, в возрасте 80 лет и более.

В главе приводятся результаты рекогносцировочного обследования дубрав Ульяновского, Мелекесского, Барышского и Ново-Черемшанского лесхозов; результаты селекционной инвентаризации дубрав на пробных площадях; рассматриваются специфические особенности региональных правил отбора плюсовых деревьев, обусловленные состоянием дубовых древостоев области.

Маршрутная визуальная оценка древостоев подтвердила абсолютное преобладание (73%) в Ульяновской области дубрав порослевого происхождения. На долю участков семенных дубрав приходится лишь 8% обследованных площадей, которые представлены перестойными липовыми насаждениями с участием дуба. Несколько выше процент дубрав смешанного происхождения.

При визуальном осмотре древостоев выявлена большая изменчивость деревьев по степени развития и категории крон, форме и качеству ствола, рисунку коры, ее толщине, цвету, форме. Не устанавливая структуры насаждений по перечисленным признакам, при описании указывались лишь явно преобладающие формы и по ним составлялась общая характеристика участка (табл. 1).

По лесорастительным условиям в Ульяновской области с большим перевесом преобладает тип Д2 - дубравы свежие ( по Погребняку, 1954), поэтому характеристика морфологических признаков в таблице дана применительно к этим условиям.

Таблица 1 - Характеристика обследованных дубовых насаждений __по признакам вегетативных органов_

Изучаемые признаки Лесхозы и площади обследованных насаждений, га

Ульяновский 152,2 Мелекесский 110,4 Сурский 158,4 Ново — Черемшанск ий 162,5 Среднее

Доля встречаемости, %

Форма ствола

прямой 38 15 35 11 25

извилистый 62 85 65 89 75

Сбежистость ствола

полнодревесный 57 28 62 19 42

сбежистый 43 72 38 81 58

Тип ветвления

моноподиальный 67 77 96 37 69

ложнодихотоми-ческий 25 23 4 12 16

смешанный 8 - 51 15

Форма кроны

конусовидная 8 37 - 2 12

округлая 58 13 21 23 29

раскидистая 8 36 79 73 49

однобокая 26 14 - 2 10

Степень развития кроны

слабая 10 - - - 10

средняя 60 73 - 49 46

нормальная 30 27 100 51 44

Категория крон

узкокронные 50 57 21 15 36

ширококронные 50 43 79 85 64

Рисунок коры

пластинчатый 52 16 67 - 36

широкобороздчатый 20 55 12 28 27

ребристый 28 29 21 72 37

Толщина коры

толстая 15 33 4 70 31

средняя 40 51 8 26 29

тонкая 45 16 88 4 40

Цвет коры

светло - серая 9 25 - 44 19

темно - серая 91 28 92 17 59

серая - 47 8 39 22

Приведенные данные свидетельствуют о том, что в качественной характеристике исследованных насаждений превалируют, по оценке ряда специалистов (Стародумов, 1956; Пятницкий, 1961; Плетминцева, 1967; Давыдова, 1970; Патлай, 1974; Косиченко, 1977; Юсуфов, 1981 и др.), отрицательные показатели. К ним относятся: преобладание искривленных сбежистых стволов, раскидистых ширококронных форм, с толстокорым фенотипом коры темно-серого цвета пластинчатого рисунка.

Наряду с этим необходимо учесть и положительные показатели - явное преобладание моноподиального типа ветвления (в среднем 69%) и хорошее развитие крон (нормальная степень от 27 до 100%). Частота встречаемости участков с наиболее продуктивными фенотипами по цвету (светло-серая), рисунку коры (ребристая) и форме кроны (конусовидная) не велика и составляет, соответственно, 19, 37 и 12%. Все это свидетельствует о крайне ограниченной возможности работ по выделению генетических резерватов и плюсовых насаждений, а характеристика состояния дубрав полностью исключает эту возможность (табл.2).

Таблица 2 - Распределение площадей обследованных насаждений по степени усыхания крон, %

Усыхание крон, % от общего объема Средневзвешен-

Лесхозы 10 20 30 40 50 >50 ный %

Ульяновский 6 23 38 5 21 7 33

Мелекесский - 22 46 17 15 - 33

Сурский - 79 21 - - - 22

Ново-Черем-шанский 43 43 14 17

Среднее 12 42 30 6 9 1 25,6/ 26,0

Фактически не встречалось участков, где деревья не затронуты усыханием, а группа насаждений с повреждением крон от 30 до 50% составляет 46% всех обследованных участков. В среднем, усыхание крон достигает 26%. Таким образом, материалы исследований позволяют считать усыхание дубрав в Ульяновской области значительным, способным повлечь за собой резкое нарушение биоэкологического равновесия, массовый отпад, вплоть до расстройства древостоев.

Однако биологическая способность дуба к формированию новых структурных образований в виде спящих почек, создает потенциальный резерв для реакции организма на различного рода стрессовые ситуации, в т.ч. и на усыхание, служащие толчком к развитию таких почек (Пятницкий, Коваленко, Лохматов и др., 1963; Лохматов, 1981; Юсуфов, 1981).

При обследовании дубрав установлено большое разнообразие деревьев дуба по проявлению защитной реакции на усыхание, путем формирования водяных побегов (табл. 3).

Таблица 3 - Распределение площадей обследованных участков по характеру восстановления крон, %.

Лесхозы П реобладающий тип восстановления крон"

А В С АВС

1 2 2 3 1 2 3 1

Ульяновский - 3 23 8 3 16 38 9

Мелекесский - - 18 36 - 33 13 -

Сурский - - 88 - - - 12

Ново-Черем-шанский 16 6 14 6 5 34 19 -

Среднее 4 2 35 13 2 21 21 2

*/А, В, С, - индексная оценка успешности восстановления крон с учетом их структурных элементов (А- наличие водяных побегов по стволу ниже живой кроны, В-развитие водяных побегов по скелетным ветвям кроны, С - развитие водяных побегов по скелетным ветвям и стволу в кроне ).

Анализируя данные табл. 3 можно сделать вывод о том, что процесс регенерации крон имеет положительную направленность. Например, активное восстановление крон (Вз, Сз) отмечено более чем на 1/3 обследованных площадей. Восстановление средней интенсивности наблюдается на каждом втором учтенном участке. Доля сильно ослабленных насаждений с отрицательной направленностью регенерационного процесса (пучковые водяные побеги по стволу ниже живой кроны - группа А) не велика.

Таким образом, материалы рекогносцировочного обследования свидетельствуют о необходимости целевого направленного отбора, в первую очередь устойчивых форм дуба, отдавая предпочтение состоянию дерева, при определенном снижении требований к показателям продуктивности и качества. При выделении адаптивных к усыханию форм целесообразно учитывать характер восстановления крон, сохраняя преимущество за экземплярами с активным проявлением ответной реакции на различного рода стрессы, в данном случае путем образования водяных побегов.

Проведенные исследования позволяют рекомендовать для дуба черешчатого Ульяновской области следующие допустимые отклонения показателей отбора по ряду признаков: по высоте и диаметру на уровне минимальных отклонений от средних для насаждений показателей, соответственно на 10 и 30 %;. по структурным признакам, характеризующим качество стволов и крон, в пределах средних значений +4 - 5% в соответствии с уровнем изменчивости. Исходя из фактического материала они должны быть следующими: протяженность крон (в % от высоты) - 47-56; ширина кроны - 26-40; очищаемость ствола от мертвых сучьев-23-33; высота прикрепления живой кроны - 34-44; толщина ветвей в месте прикрепления - 24-32 % к диаметру, угол прикрепления - 5779°;

В зависимости от средних показателей формы ствола, его толщины, строения, рисунка и цвета кроны, усредненный фенотип дубрав Ульяновской области имеет следующую характеристику: прямоствольный, моноподиального типа ветвления, с широкой нормально развитой кроной, серой корой средней толщины, ребристого рисунка.

При целевом отборе дуба черешчатого в условиях Ульяновской области следует руководствоваться следующими требованиями: отдавать предпочтение, при прочих равных характеристиках, экземплярам с активным проявлением приспособительной реакции на различного рода стрессы, т.е. необходимо осуществлять дифференцированный подход к оценке степени усыхания и восстановления крон; в группу адаптивных форм считать возможным выделять деревья с усыханием водяных побегов ниже живой кроны или в ней, но не сформировавшихся в скелетные ветви; относить к условно здоровым (и вести отбор при прочих положительных характеристиках), деревья с наличием усыхающих ветвей в объеме до 10% (кроме суховершинности).

В результате селекционной инвентаризации относительно высокопродуктивных дубрав Ульяновской области не удалось выделить плюсовых деревьев по тем критериям, которые применимы к этой селекционной категории (Указания по лесному семеноводству в РФ, 2000; Вересин, Ефимов, Арефьев, 1985). Однако широко распространенное усыхание дубрав делает необходимым отбор адаптивных к этому процессу форм. Снижение требований к показателям роста и качества, позволило отселектировать и рекомендовать для включения в Государственный реестр только 24 дерева, кроны которых слабо или совершенно не затронуты усыханием.

В практике лесного хозяйства объекты лесосеменной базы создаются в соответствии с действующими нормативными документами (Основные положения организации и развития лесного хозяйства Ульяновской области на 1993-2002 г.г.; Указания по лесному семеноводству в РФ, 2000; ОСТ 56 -74 - 96 Плантации лесосеменные основных лесообразующих пород), которые предусматривают не только технологию их закладки, но и тот минимум вводимых клонов, который сможет сохранить в семенном потомстве искусственно созданного сообщества генетическое разнообразие природных популяций. Обязательным условием при организации ПЛСБ служит использование местного материала и лишь при явном его дефиците допускается включение генофонда других регионов (Енькова,1970; Лукьянец, 1978, 1985; Шутяев, Поздоровкина, 1983 и др.).

Таким образом, результаты исследований свидетельствуют о нецелесообразности проведения в Ульяновской области массовых работ по выделению генетических резерватов и плюсовых насаждений. Крайне затруднен также и индивидуальный отбор, т.к. местные плюсовые деревья по своим параметрам заметно уступают деревьям из соседних регионов. Поэтому для создания объектов лесосеменной базы дуба черешчатого

необходим семенной и вегетативный материал плюсовых деревьев других областей, в соответствии с рекомендациями лесосеменного районирования.

Материалы исследований были использованы при разработке рабочих правил отбора плюсовых деревьев, краткое описание которых приводится в диссертации.

Глава 5. Экологическая характеристика районов происхождения репродуктивного материала дуба

В главе рассматриваются климатические и лесорастительные условия районов происхождения привлеченного репродуктивного материала дуба и даются его исходные характеристики

Для удобства сравнительного анализа экологических условий Ульяновской области и лесосеменных районов, из которых был получен вегетативный материал, их основные характеристики представлены в виде таблицы (табл. 4).

Таблица 4 - Средние климатические характеристики лесосеменных _районов дуба черешчатого__

Средняя продолжительность вегетационного периода, дней. Среднегодовая температура воздуха, °С Сумма температур выше 5 0 С Годовое количество осадков, мм Гидротермический коэффициент (ГТК) Средняя темпе--тура воздуха (1.У1), континенталь-ность климата,%

1 2 3 4 5 6

Районы происхождения используемого репродуктивного материала: 19. Приволжский, 11. Заволжский лесостепной, 24 а. Приволжско-Донской, 18. Восточный лесостепной

184,7 м 2907,5 437,5 0,85 -11,03;+20,6; 63

Районы оптимального произрастания дуба: 8 а. Восточно-Белорусский (Минско-Могилевский), 15 б. Прикарпатский лесостепной (Подольский), 17а. Центральный лесостепной, 10. Чувашско-Татарский, 28. Бело-Лабинский (Краснодарский край)

197 6,1 2862 564 1,2 -6,9; +19,4; 45

Ульяновская область

179 2,9 2785 410 0,8 -12,5;+19,7; 64

*/ Примечание: Ульяновская область входит в состав двух лесосеменных районов:

Приволжского и Заволжского лесостепного.

Как видно из таблицы, климатические характеристики Ульяновской области отличаются от оптимальных для дуба. В частности, средняя продолжительность вегетационного периода меньше на 18 дней, среднегодовая температура воздуха ниже на 3,2 градуса, сумма температур выше 5 °С в Ульяновской области ниже на 77 градусов, годовое количество осадков - на 154 мм, ГТК - на 0,4, зимние температуры - на 5,6 градусов, а индекс континснтальности выше на 19%.

Однако по данным лесосеменного районирования оптимальные условия для произрастания дуба черешчатого и наиболее ценного генофонда этой породы наблюдаются только в 5 лесосеменных районах: Восточно-

Белорусском, Прикарпатском лесостепном, Центральном лесостепном, Чувашско-Татарском и Бело-Лабинском. В остальных 28 районах, выделенных в пределах ареала дуба, в т.ч. и в Приволжском и Заволжском, куда относится Ульяновская область, климатические условия в различной степени отличаются от оптимальных, но, тем не менее, они могут обеспечить формирование высокопродуктивных древостоев дуба.

Изучение лесорастительных условий районов происхождения вегетативного материала дуба показало, что лесная растительность, как интегральный показатель качества условий местопроизрастания по типологической структуре различается несущественно, за исключением 10-го лесосеменного района, где дополнительно встречаются ясень и ель, и наблюдаются более высокие урожаи дуба. Следует отметить, также, во всех районах преобладание ранней формы дуба.

Для создания лесосеменной базы дуба в соответствии с рекомендациями Лесосеменного районирования... (1982) использовался, кроме местного, семенной и вегетативный материал дуба черешчатого из Приволжско-Донского, Восточного лесостепного и Чувашско-Татарского лесосеменных районов. Последний лежит в зоне оптимума произрастания дуба.

В главе приводятся характеристики местных и инорайонных плюсовых деревьев, с которых был получен репродуктивный материал для закладки лесосеменных объектов.

Глава 6. Адаптация вегетативных потомств плюсовых деревьев дуба из различных регионов в условиях Ульяновской области

Рост вегетативных потомств плюсовых деревьев дуба из разных регионов изучался на участках архивов клонов АК - 1 и АК-2.

На участке АК-1 были привиты клоны Мордовии, Чувашии и Украины. При статистическом анализе разности между средними арифметическими совокупностями по высоте была отмечена недостоверная разность как у однолетних клонов (критерий достоверности 1 =1,12) при среднем по Мордовии 79,9± 6,9, а по Украине и Чувашии - 69,2± 6,6, так и у

4-х летних (1=0,51) при средних, соответственно, 180,0± 16,0 и 191,7± 16,6 и у

5-ти летних - (1=0,62), среднее 251,3± 15,3 и 262,7± 10,4.

На АК-2 были привиты клоны плюсовых деревьев из Воронежской области (Шипов лес и Каменно-степное лесничество) и лесхозов Ульяновской области. Результаты обмеров высот в обобщенном виде представлены в табл. 5.

Статистически достоверная разность (1=2,66 при уровне значимости Р < 0,01) между средними арифметическими совокупностями по высоте установлена у клонов возрастной группы 4-6 лет Каменной степи (среднее 242,7±11,5) и Шипова леса (среднее 207,7±7). Установлена также достоверная разность по высоте (1 =2,55 при Р <0,02) у клонов Шипова леса (среднее 207,7±7) и Ульяновской области (среднее 237,2±9,6) и не достоверная 0 = 0,37) у клонов Ульяновской области (среднее 237,2±9,6) и Каменной степи (среднее 242,7±11,5).

У клонов возрастной группы 7-9 лет Каменной степи (среднее 378,9 ± 7,1) и Шилова леса (среднее 357,5±7,4) достоверная разность^ =2,08 при Р < 0,05) между средними арифметическими совокупностями по высоте сохраняется. Однако у этой возрастной группы разность высот у клонов Ульяновской области (среднее 367,1±11,5) и Шипова леса (среднее 357,5±7,4) уже не достоверна (t = 0,7). Не достоверна также разность по высоте между клонами Ульяновской области и Каменной степи (критерий достоверности t = 0,87).

Дисперсионный анализ, с помощью которого устанавливалась роль отдельных факторов в изменчивости признака показал, что достоверное ( при уровне значимости Р< 0,05 ) влияние фактора региона происхождения на высоту рамет начинает проявляться лишь в их шестилетнем возрасте, при этом сила влияния указанного фактора на варьирование высоты составляет 21%, а 79 % определяются другими факторами.

По материалам обмеров можно заключить об успешном росте клонируемых деревьев, независимо от их региональной принадлежности. Однако следует отметить тенденцию отставания в росте с возрастом Ульяновских клонов и клонов из Шипова леса, по сравнению с клонами Каменной степи.

В связи с тем, что многие клоны представлены одной - двумя раметами, сравнительный анализ их роста затруднителен. Поэтому ценность полученных данных будет увеличиваться по мере их накопления, а на этом этапе исследований носит информативный характер.

В значительной мере рост привоев в этот период определяется состоянием подвоя (Енькова, Лылов, 1980; Ефимов, Даньшин, 1978; Давыдова, 1967; Белоус, 1990).

Таблица 5 - Рост в высоту клонов дуба черешчатого на участке АК-2

Место заготовки черенков Средняя высота прививок (см.), в возрасте (лет).

1 2 3 4 5 6

Воронежская область, Шипов лес 44,7 84,3 113,0 151,8 223,0 222,8

Воронежская область, Каменная степь 45,6 85,3 149,1 170,0 210,1 254,7

Ульяновская область, лесхозы 46,0 81,8 115,6 153,6 197,7 181,2

Разнокачественность подвоя, а также несбалансированное количество рамет как у разных клонов, так и в пределах клона по возрастным группам затрудняет сравнительный анализ роста вегетативных потомств. Однако

использование относительных показателей позволяет проследить некоторые особенности роста прививок разных клонов.

За единицу отсчета было принято процентное отношение абсолютных значений высот к их среднему показателю для регионов. Вся выборка разбита на 5 групп роста, выделенных по принципу 10% интервала отклонений от среднего значения (X) в сторону увеличения и уменьшения показателей. Материалы исследований показывают, что для всех регионов характерно наличие клонов как повышенного, так и замедленного роста. Долевое участие тех и других в общем представительстве региона иллюстрирует табл. 6.

Клоны плюсовых деревьев Ульяновской области и Каменной степи, в целом, можно отнести к группе повышенного роста. В выборках Шилова леса в возрасте от 1 до 3 лет выше долевое участие клонов ослабленного и замедленного роста, а с 4 до 6 лет — наоборот. Несмотря на отсутствие у большинства клонов прививок всех возрастных групп и малое количества рамет, удается проследить у ряда клонов тенденцию к проявлению стабильности роста в высоту. Так среди клонов Шипова леса 8 характеризуются повышенным и активным ростом, а 11 - средним.

Таблица 6 - Распределение клонов по группам активности роста, %

Регион Воз- Группы роста

раст, Активный Повышен- Средний Ослаблен- ¡амед-

лет >Х+20% ный ный 1енный

>Х+10% X ± 5% <Х-10% 0с-20%

Шипов лес 1 26 11 12 11 40

2 24 14 10 10 42

3 26 7 4 26 37

4 25 10 15 30 20

5 24 9 26 16 25

6 23 12 24 18 23

Каменная степь 1 45 - 5 14 36

2 25 13 25 8 29

3 33 7 20 13 27

4 32 9 13 14 32

5 24 19 28 5 24

6 21 7 36 21 15

Ульяновская область 1 33 7 26 7 27

2 20 10 30 - 40

3 22 22 11 11 34

4 П - 34 11 44

5 21 29 36 - 14

6 75 - - - 25

В связи с небольшим числом рамет по клонам выделена группа с нестабильным ростом, где показатели высот в разном возрасте колеблются от крайне низких до максимально высоких пределов. К этой группе относится 19 клонов. Если все клоны каждого региона распределить по активности роста на 3 группы - активного роста (высоты которых превышают средние более, чем на 5%), средней активности (М ср1 ± 5%) и ослабленного, представительство различных групп по регионам выглядит следующим

образом: Шипов лес -26, 30 и 45%, Каменная степь - 52, 34 и 14%, Ульяновская область - 35, 30, 35%. Следовательно, на данном возрастном этапе повышенными темпами роста отличаются прививки плюсовых деревьев Каменной степи.

О жизнеспособности древесной породы и ее устойчивости в данных условиях произрастания свидетельствуют особенности плодоношения. По репродуктивной способности географически перемещенных привоев можно дать оценку их состояния и развития (Кобранов, 1925; Ромедер, Шенбах, 1962; Иевлев, 1970; Молотков, Патлай, Давыдова и др., 1972; Крючков, 1982; Патлай, 1984; Петров, Патлай, Сахаров, Шутясв, 1989). Оценка цветения, сохранности завязи и урожая проводилась на базе глазомерной балльной шкалы A.A. Корчагина (1960) и с помощью контрольных ветвей на участке АК-2.Единичное цветение клонов, созданных на участке АК -2, было зафиксировано в 1999 г. Начало цветения было отмечено у 77 клонов, в т.ч. у 37 клонов Шилова леса, 31 клона Каменной степи и 9 клонов Ульяновской области. В преобладающем большинстве цветение оценено как слабое и единичное, а в фазу цветения вступило от 1 до 4 рамет клонов. Однако у некоторых клонов Каменной степи и Шилова леса число цветущих рамет колебалось от 6 до 15 штук.

Повторный учет завязи а июле месяце показал очень низкую ее сохранность. Так, из 37 клонов Шилова леса завязь сохранилась гш 12-ти и лишь на 4-х из них с оценкой обильно и средне, у клонов Каменной степи успешно сохранилась завязь на 14-ти, в т.ч. на 5-ти из них с оценкой обильно. Было выявлено, что методически оправданным для получения данных о репродуктивной способности следует считать 4-х летний возраст прививок. Одинаковые средние баллы плодоношения были отмечены у рамет клонов Каменной степи и Шилова леса (1,6), существенно ниже - у рамет клонов Ульяновской области (0,6).

Для клонов Каменно-степного лесничества из всех рамет репродуктивного возраста количество цветущих составило 82,5%, после появления завязи их осталось 74,8%, созревшие плоды были обнаружены у 61,1% рамет; для клонов Шилова леса - количество цветущих - 80,3, количество рамет с завязью - 70,2, плодоносящих - 59%. При этом количество цветущих рамет Ульяновской области составило от общего количества 74,3 %, с завязью 64,1%, плодоносящих - 33,3%.

Все плюсовые деревья Ульяновской области представлены ранораспускающейся формой. На долю с промежуточным сроком начала вегетации приходится 32% всех клонов, две трети которых составляют представители Шилова леса. Однако, по мнению ряда исследователей (Шутяев, 1974; Молотков, Патлай, Давыдова, 1982; Яковлев, Яковлев, Гагарин, 2002) при создании лесосеменных объектов дуба повышенной генетической ценности в условиях Среднего Поволжья следует ориентироваться на позднораспускающуюся форму.

При анализе разности между средними арифметическими совокупностей по высоте, по % цветущих рамет, по балльной оценке мужского и женского цветения, выявились следующие результаты:

Достоверно различаются по высоте клоны Каменной степи и Шилова леса, (1=2,24 при Р<0,05), а также Ульяновской области и Каменной степи 31,9 (1=2,39 при Р<0,02), что уже было отмечено при анализе роста дуба в высоту. Кроме того, клоны Ульяновской области и Шилова леса достоверно различаются по оценке мужского цветения (1=2 при Р<0,05) и процентному соотношению цветущих рамет (1=2,36 при Р<0,02)

Как показал однофакторный дисперсионный анализ, влияние фактора региона происхождения на качественные параметры семеношения в условиях Ульяновской области (% цветущих рамет, балл мужского цветения, балл женского цветения) достоверно (критерий достоверности Фишера 5,5-6,5 при максимальном табличном 5,1) начинает проявляться с 5-ти летнего возраста рамет и сила его влияния в этот период составляет 16-18%.

Заканчивая анализ успешности адаптации вегетативных потомств из различных регионов в условиях Ульяновской области, можно заключить, что представленные на объектах лесосеменной базы клоны плюсовых деревьев Воронежской области (Шипов лес, Каменно-степное лесничество), Марийской и Чувашской республик, успешно растут и развиваются не уступая, а иногда и превосходя местные клоны по показателям роста и развития. Они являются перспективными для создания лесосеменной базы повышенной генетической ценности и, в дальнейшем, для восстановления дубрав. Особенно в этом отношении выделяются клоны Каменно-степного лесничества Воронежской области.

Заключение

На основе проведенных исследований можно сделать вывод о том, что дубравы Ульяновской области представлены, в основном,

средневозрастными насаждениями порослевого происхождения низкой продуктивности и качества. Преобладание ранораспускающегося дуба обусловливает потери урожая под влиянием поздневесенних заморозков.

Приисковые рубки прежних лет и чрезмерно большой объем рубок главного пользования в последние годы, наряду с неудовлетворительным восстановлением дуба, привели к потере устойчивых и высокопродуктивных генотипов и обеднению генофонда дубрав региона в целом.

Результаты селекционной инвентаризации свидетельствуют о нецелесообразности проведения в Ульяновской области массовых работ по выделению генетических резерватов и плюсовых насаждений, т.к. местные плюсовые деревья по своим параметрам заметно уступают деревьям из соседних регионов.

Для создания объектов лесосеменной базы дуба черешчатого следует привлекать ценный генофонд других областей в соответствии с действующим Лесосеменным районированием (1982).

Усыхание дубрав, оцененное по результатам исследований как значительное, ориентирует индивидуальный отбор на адаптивные к усыханию формы. При этом целесообразен щадящий режим, при котором .отдавая предпочтение состоянию деревьев, снижаются требования к показателям их продуктивности и качества.

Вегетативные потомства плюсовых деревьев дуба черешчатого Воронежской, Харьковской, Волгоградской областей, Мордовской и Чувашской республик успешно адаптируются в условиях Ульяновской области. Они не уступают, а иногда и превосходят местные клоны по темпам роста (прирост в высоту) и развития (репродуктивная способность) и могут быть использованы для создания постоянной лесосеменной базы повышенной генетической ценности.

Список публикаций по теме диссертации

1. Кублик C.B. Интродукция и селекционная оценка древесных растений. / В.А. Кублик, C.B. Кублик //Селекция и интродукция древеспо-кустарниковых пород в лесном хозяйстве Среднего Поволжья. - Ульяновск, 2004, с. 164-216.

2. Кублик C.B. Природно-климатические условия и леса Ульяновской области. / В.А.Кублик, C.B. Кублик //Селекция и интродукция древесно-кустарниковых пород в лесном хозяйстве Среднего Поволжья,- Ульяновск, 2004. с.61-74.

3. Кублик C.B. Создание постоянной лесосеменной базы дуба черешчатого в Ульяновской области./ C.B. Кублик // Матер, межвузовской научно-практ. конф. «Проблемы и перспективы лесного комплекса»,-Воронеж, 2005,- Т.1. - С. 219-222

4. Кублик C.B. Цветение и плодоношение прививок на клоновой ЛСП дуба черешчатого в Ульяновском лесхозе Ульяновской области./ C.B. Кублик // Матер. Междунар. научно-практ. конф. « Наука и образование на службе лесного комплекса». - Воронеж, 2005. -Т.1. - С. 113-166

5. Кублик C.B. Изучение особенностей плодоношения дуба черешчатого на объектах постоянной лесосеменной базы Ульяновской области /C.B. Кублик // Мат. научно-практ. конференции «Проблемы использования и воспроизводства лесных ресурсов».- Казань, 2006. - С. 21-24.

6. Кублик C.B. Создание постоянной лесосеменной базы дуба черешчатого в Ульяновской области / C.B. Кублик // Проблемы региональной экологии. - 2008. - JV® 4. - С. 162-167.

7. Кублик C.B. Комплексная программа восстановления дубрав Ульяновской области / В.Г. Верченко, C.B. Кублик //Геоэкологические проблемы Среднего Поволжья. (Сб. научн. трудов per. научного семинара).-Ульяновск, 2008. - С. 30-34.

8. Кублик C.B. Селекционная инвентаризация дубрав Ульяновской области / C.B. Кублик //Известия Оренбургского ГАУ №3(19). -Оренбург, 2008, с. 265-267

Отпечатано в типографии ООО «Вега плюс», тел. (8422) 25-04-39. Формат 60x90 1/16. Гарнитура Times New Roman. Тираж 110 экз. Заказ №3800.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кублик, Сергей Вячеславович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1.Состояние изученности вопроса.

1.1. Принципы и методы организации лесного семеноводства на генетико-селекционной основе.

1.2. Лесосеменные плантации. Классификация, способы создания.

1.3. Географические культуры дуба.

ГЛАВА 2. Природные условия района исследований.

2.1. Рельеф, климат.

2.2. Лесорастительное районирование области.

2.3. Почвы.

2.4. Современное состояние дубовых лесов области.

ГЛАВА 3. Объекты и методы исследований.

ГЛАВА 4. Селекционная инвентаризация дубрав.

4.1.Рекогносцировочное обследование дубрав области.

4.2. Результаты селекционной инвентаризации дубрав.

4.3. Разработка региональных правил отбора плюсовых деревьев.

ГЛАВА 5. Экологическая характеристика районов происхождения репродуктивного материала дуба.

5.1. Климатические условия.

5.2. Лесорастительные условия.

5.3. Характеристика репродуктивного материала.

ГЛАВА 6. Адаптация вегетативных потомств плюсовых деревьев из различных регионов в условиях Ульяновской области.

6.1. Рост вегетативного потомства инорайонных плюсовых деревьев.

6.2.Оценка цветения, сохранности завязи и урожая.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологическая адаптация вегетативного потомства дуба черешчатого из различных регионов в условиях Ульяновской области"

Актуальность темы. Дубравы лесостепи, по сравнению с другими типами лесов европейской территории России отличаются максимальным уровнем биоразнообразия, что делает охрану уцелевших массивов дуба и его восстановление приоритетной задачей (Мартынов, Страхов, Филипчук, 1996). Велико и разнообразно также рекреационное значение дубрав, а не снижающийся со временем народно-хозяйственный спрос на дубовую древесину требует от лесоводов особого отношения к этой породе.

Актуальность постановки темы, связанной с экологической адаптацией семенного и вегетативного потомства дуба черешчатого (Quercus robur L.) из соседних регионов обусловлена деградацией ранее высокопродуктивных дубрав Среднего Поволжья до порослевых насаждений седьмой, восьмой генераций низкой продуктивности и качества, что особенно четко прослеживается в условиях Ульяновской области, большая часть которой относится к лесостепной зоне.

Катастрофическое состояние дубовых лесов Ульяновской области (из-за приисковых рубок прежних лет, мало эффективного лесовосстановления а также периодически повторяющихся процессов массового усыхания), требует проведения комплекса активных мер по скорейшему созданию и выращиванию высокопродуктивных дубрав семенного происхождения.

Успех искусственного лесовосстановления обеспечивается не только технологией выращивания, но и качеством того материала, которым закладываются насаждения. В настоящее время ощущается острая необходимость перевода лесного семеноводства дуба на селекционную основу, т.к. сложившаяся практика использования в качестве маточников случайных деревьев привела к резкому снижению генетического потенциала этой ценнейшей породы.

Поэтому вполне обосновано стремление лесного хозяйства области к созданию постоянной лесосеменной базы дуба с целью получения посевного материала с улучшенными наследственными свойствами.

В Ульяновской области исследования, имеющие конечной целью создание постоянной лесосеменной базы дуба черешчатого проводятся впервые, поэтому целесообразно их поэтапное выполнение с последовательностью, установленной многолетней практикой: селекционная инвентаризация, разработка рабочих правил отбора плюсовых деревьев и адаптивных форм; отбор, оценка, сохранение, размножение и испытание выделенного материала, направленная гибридизация, сортовыведение и сортоиспытание. Все эти работы при отсутствии местного семенного и вегетативного материала надлежащего качества, призваны обеспечить подбор форм из соседних регионов, в наибольшей степени отвечающих предъявляемым требованиям и создание на их основе собственной маточной лесосеменной базы. Необходимость региональных исследований обуславливается спецификой проявления биоэкологических особенностей вида Quercus robur в конкретных условиях. По мнению известного исследователя дубовых лесов К.Б. Лосицкого (1963) попытки вести хозяйство на дуб по аналогии с соседними регионами обречены на неудачу, т.к. для конкретных экологических условий требуется разработка нетрадиционных приемов ведения хозяйства и воспроизводства дубрав.

Выполнение комплекса селекционных работ по отбору плюсовых деревьев дуба черешчатого, по клонированию и последующему изучению роста вегетативных и семенных потомств из различных пунктов ареала этой породы не только своевременно и актуально, но и весьма перспективно, т.к. ; дает уникальную возможность проследить методом сравнительного анализа адаптивную способность вида.

I повышенной генетической ценности.

Достижение этой цели предусматривало решение следующих задач:

Научная новизна:

Выявлена, путем селекционной инвентаризации дубрав Ульяновской области нецелесообразность широкого использования местного семенного и. вегетативного материала для создания лесосеменной базы дуба черешчатого в связи с низким его качеством.

Практическая значимость:

Результаты исследований автора по селекционной инвентаризации могут быть использованы при разработке региональных правил отбора плюсовых деревьев и адаптивных форм для закладки объектов лесосеменной базы 1-го1 поколения. Анализ экологической адаптации вегетативного материала из соседних регионов в условиях Ульяновской области позволяет рекомендовать перспективные по селектируемым признакам (росту, устойчивости, продуктивности, репродуктивной способности) клоны для создания семенных объектов повышенной генетической ценности. В частности, из Воронежской области (Каменно-степное лесничество и Шипов лес) для использования в качестве маточников рекомендуются 82 клона.

Выводы автора учтены при формировании комплекса селекционно-семеноводческих объектов дуба черешчатого: лесосеменных плантаций семенного и вегетативного происхождения, испытательных культур, постоянного лесосеменного участка, которые в настоящее время успешно используются в Ульяновской области при искусственном восстановлении дубрав.

Апробация работы. Работа прошла апробацию на конференциях и совещаниях различного уровня, в том числе на Межвузовской научно-практической конференции (Воронеж, ВГЛА, 2004), Международной научно-практической конференции (Воронеж, 2005), Региональном совещании-семинаре (Чебоксары, 2005), Научно-практической конференции, (Казань, 2006), на Региональном научном семинаре «Геоэкологические проблемы Среднего Поволжья» (Ульяновск, 2008), на Всероссийской конференции «Окружающая среда и устойчивое развитие регионов: новые методы и технологии исследований», (Казань, 2009)

По материалам диссертации опубликованы 8 статей, в т.ч. 2 в журналах, рекомендуемых ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 153 стр. машинописного текста и состоит из введения, шести глав, заключения, библиографии и приложений. Список использованной литературы включает

Заключение Диссертация по теме "Экология", Кублик, Сергей Вячеславович

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На основе ретроспективного анализа лесоустроительных материалов за три последних ревизионных периода и проведенных исследований можно сделать вывод о том, что дубравы Ульяновской области представлены, в основном, средневозрастными насаждениями порослевого происхождения низкой продуктивности и качества. Преобладание ранораспускающегося дуба обуславливает снижение, а в ряде случаев и потерю урожая под влиянием поздневесенних заморозков.

Результаты селекционной инвентаризации дубрав Ульяновской области свидетельствуют о низких качествах древостоев и о нецелесообразности проведения здесь массовых работ по выделению генетических резерватов, плюсовых насаждений и плюсовых деревьев.

Местные плюсовые деревья по своим параметрам заметно уступают деревьям из соседних регионов. Поэтому для создания объектов лесосеменной базы дуба черешчатого следует привлекать ценный генофонд других областей, в соответствии с рекомендациями лесосеменного районирования.

Усыхание дубрав, оцененное по результатам исследований как значительное, ориентирует индивидуальный отбор на адаптивные к усыханию формы. При этом целесообразен щадящий режим, когда отдавая предпочтение состоянию деревьев снижаются требования к показателям их продуктивности и качества.

При статистическом анализе разности между средними арифметическими совокупностями по высоте на АК-1 была отмечена недостоверная разность как у однолетних (критерий достоверности t =1,12) клонов Мордовии, Чувашии и Украины так и у клонов возрастных групп 4-х (t=0,51) и 5-ти (t=0,62) лет.

Статистически достоверная разность (t=2,66 при уровне значимости Р < 0,01) между средними арифметическими совокупностями по высоте установлена у клонов возрастной группы 4-6 лет Каменной степи и Шипова леса , у клонов Шипова леса и Ульяновской области (t =2,55 при Р <0,02) и не достоверная (t = 0,37) у клонов Ульяновской области и Каменной степи

У клонов возрастной группы 7-9 лет Каменной степи и Шипова леса достоверная разность между средними арифметическими совокупностями по высоте сохраняется (t =2,08 при Р < 0,05). Однако у клонов Ульяновской области и Шипова леса этой возрастной группы разность высот не достоверна (t = 0,7). Не достоверна также разность по высоте между клонами Ульяновской области и Каменной степи (критерий достоверности t = 0,87).

Вегетативные потомства клонов и плюсовых деревьев дуба черешчатого Воронежской, Харьковской, Волгоградской областей, Мордовской и Чувашской республик успешно адаптируются в условиях Ульяновской области, не уступая местным клонам ( а в ряде случаев и превосходя их) по темпам роста (прирост в высоту) и развития (репродуктивная способность) и могут быть использованы для создания постоянной лесосеменной базы повышенной генетической ценности. Особенно перспективны в этом плане плюсовые деревья Каменной степи.

Достоверное ( при уровне значимости Р < 0,05 ) влияние фактора региона происхождения на высоту рамет начинает проявлятся ( при силе 21%) лишь в их шестилетнем возрасте. На варьирование показателей репродуктивной способности рамет влияние региона происхождения оказывается достоверным с 5-летнего возраста и в этот период его сила среди других факторов составляет 16-18 %.

Наличие корреляции между отдельными показателями репродуктивной способности клонов отмечено у рамет 6-летнего возраста. В частности, у клонов Каменной степи отмечена средняя степень сопряженности между высотой рамет и % цветущих рамет (r=0,58±0,14, t = 4,4, Р<0,001), между высотой рамет и баллом мужского цветения (r=0,64±0,13, t = 5,11, Р<0,001), между % цветущих рамет и баллом мужского цветения (i=0,64±0,12, t = 4,98, Р<0,001).

При целевом отборе дуба черешчатого в условиях Ульяновской области следует отдавать предпочтение экземплярам с активным проявлением приспособительной реакции на различного рода стрессы, путем структурных образований (водяных побегов). В группу адаптивных форм целесообразно выделять деревья с усыханием водяных побегов ниже живой кроны или в ней, но не осформировавшихся в скелетные ветви; относить к условно зздоровым деревья с наличием усыхающих ветвей в объеме до 10% (кроме суховершинности).

Фото 11. Цветение дуба черешчатого (2009 г.)

Фото 12. Цветение дуба черешчатого (2009 г.)

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кублик, Сергей Вячеславович, Ульяновск

1. Авраменко И.Д. Усыхание дубрав и предупреждение этого процесса -Лесное хозяйство- 1982- № 10 - С. 46-47.

2. Андерссон Э. Цветение хвойных деревьев в Швейцарии в связи с селекцией и производством семян на семенных плантациях // Лесная генетика, селекция и семеноводство. Петрозаводск: Карелия, 1970. -С. 191-198.

3. Андреев С.И. Почвы Чувашской АССР. Чебоксары: Чувашкнигоиздат, 1971;

4. Анцифиров Г.И., Чемарина О.В. Селекция и семеноводство дуба черешчатого в северной лесостепи РСФСР // Дубравы и повышение их продуктивности. М.: Колос, 1981. - С. 80-94.

5. Ахромейко А.И., Белоус В.И. Технология создания клоновых семенных плантаций дуба Лесное хозяйство - 1973- № 2. - С. 41 -45.

6. Ахромейко А.И., Белоус В.И. Научные основы элитного семеноводство дуба черешчатого в лесах Правобережья Украины // Автореф. дис. . докт. биол. наук Киев, 1980. - 53 с.

7. Ахромейко А.И., Белоус В.И. Формирование клоновых семенных плантаций дуба Лесное хозяйство. - 1985 - №3. - С. 37 - 39.

8. Белоус В.И., Баксоляр В.Ф. Первая клоновая семенная плантация дуба Лесное хозяйство- 1970 - №5.- С. 39-42

9. Белоус В. И. Технология создания клоновых семенных плантаций -Лесное хозяйство 1973 - №2.- С . 41 - 45.

10. Белоус В.И. Исследования по семеноводству и селекции- дуба черешчатого. Лесное хозяйство- 1978- №2.- С. 73-75

11. И. Белоус В.И. Испытательные культуры дуба черешчатого. // Лесоводство и агролесомелиорация- Киев:Урожай- 1983 вып.65.- С. 11-15

12. Белоус В. И. Научные основы элитного семеноводства дуба черешчатого в лесах правобережья Украинской СССР Автореф. .дис. .докт. с./х . наук . Киев, 1989.

13. Белоус В.И. Технология прививок дуба в грабовой дубраве //Сб. -Лесная генетика, селекция и семеноводство.- Петрозаводск: Карелия, 1990.-С. 495-502

14. Благовещенский В.В. Растительность Приволжской возвышенности в связи с ее историей и рациональным использованием- Ульяновск, УлГУ, 2005.-715 с.

15. Бриге Ф., Ноулз П. Научные основы селекции растений. М.: Колос, 1972.-399 с.

16. Булыгин М.К. Дендрология. М.: Агропромиздат, 1985. С. 8-70.

17. Вересин М.М., Ефимов Ю.П., Арефьев Ю.Ф. Справочник по лесному селекционному семеноводству. -М.: Агропромиздат- 1985. 245 с.

18. Вересин М.М., Улюкина М.К. Создание семенных плантаций кедра сибирского прививкой на сосну в условиях лесостепи // Лесная генетика, селекция и семеноводство Петрозаводск: Карелия - 1970-С. 53-62

19. Верченко В.Г. Лесные полосы Каменной степи как объект генетико -селекционных исследований по дубу // Селекция и семеноводство дуба черещчатого. Сб. научн. тр. Воронеж: ЦНИИЛГиС- 1986. - С. 53-62.

20. Верченко В.Г., Ефимов Ю.П. Основные этапы работ по созданию крупных лесосеменных плантаций // Научно исследовательские работы за 1981 - 1985 гг. Сб. научн. тр. / Минлесхоз РСФСР. - М.: Лесн. пром-сть- 1986. - С. 82-87.

21. Воробьев В.Н., Воробьева Н.А., Горошкевич С.Н. Рост и пол кедра сибирского. Новосибирск: Наука,- 1989. - 167 с.

22. Высоцкий А.А. Селекция смолопродуктивных форм сосны. М.: ЦБНТИлесхоз- 1979. - 33 с.

23. Гаврилов К.А. Влияние состава насаждений на микрофлору и фауну лесных почв, Почвоведение- 1950- №3.

24. Гиргидов Д.Я. Семеноводство сосны на селекционной основе. М.: Лесная промышленность- 1976.-64 с.

25. Глазов М.Н. Статистические методы в таксации и лесоустройстве М.: Лесная промышленность- 1976-142 с.

26. Глебов В.П., Верхунов П.М., Урмаков Г.Н., Дубравы Чувашии, Изд-во «Чебоксары»- 1998- 175 с.

27. Гриценко И.Ф. Мариупольская агролесомелиоративная опытная станция и ее достижения в борьбе с засухой- М. Л.: Гослесбумиздат-1951-61с.

28. Губарева В.А. Химический состав осадков, проникающих через крону, подстилку и почву. Доклады советских ученых на международном симпозиуме по влиянию леса на внешнюю среду-Т. 11-Москва- 1970.

29. Гусарова В.Г. Экологические особенности азотного фонда лесных почв Ульяновской области. Автореф. дисс. . канд. биол. наук -Ульяновск- 2006.

30. Гурский, В.В. Итоги исследований Красно-Тростянецкой ЛОС по созданию и выращиванию дубовых насаждений // Современное состояние дубрав, перспективы выращивания и повышение их продуктивности- Харьков- 1964.

31. Гурьев Д.Г. Формовое разнообразие дуба черешчатого в лесах Чувашской АССР. Автореф. дисс. . канд. биол. наук- Йошкар-Ола -1972-20 с.

32. Давыдова Н.И. Отбор плюсовых деревьев дуба черешчатого по потомству и техника прививок дуба на семенных плантациях // Лесоэксплуатация и лесное хозяйство. Реферативная информация. -М.: ЦНИИТЭИлеспром 1965 - №13.

33. Давыдова Н.И.Исследования по элитному семеноводству дуба на Украине // Лесоводство и агролесомилиорация, вып. 9. Киев: Урожай- 1967.-С. 15-20.

34. Давыдова Н.И., Кожокина А.И. Новые данные о росте потомства плюсовых деревьев дуба // Лесоводство и агроасомелиорация, вып. 23.-Киев: Урожай, 1970.-С. 17-23.

35. Давыдова Н.И. Оценка плюсовых деревьев дуба по селекционному потомству. // Сб. Лесная генетика, селекция и семеноводство-Петрозаводск: Карелия 1970. - С. 251-257

36. Давыдова Н. И. Итоги многолетнего испытания семенного потомства дуба обыкновенного //Сб. Лесоводство и агролесомелиорация- Киев: Урожай 1977, вып.48 - С. 10-15

37. Данилов М. Д. Причины образования и развития водяных побегов на дубе // Изв . Поволжского лесного института. 1934 . вып. 1

38. Денисов А.К. Пойменные дубравы лесной зоны М.-Л.: Гослесбумиздат - 1954.

39. Денисов А. К. Пораженность древостоев морозобойными трещинами в связи с типами леса . Лесоведение - 1968 - № 4.

40. Джонатан В., Райт. Введение в лесную генетику М.: Лесная промышленность - 1978 - 227 с.

41. Долголиков В.И. О репродуктивной способности молодых прививок сосны и ели // Лесная генетика, селекция и семеноводство. -Петрозаводск: Карелия 1970. - С. 483-487.

42. Дрейманис А.А. Распостранение пыльцы сосны обыкновенной и семеношение на некоторых семенных плантациях Латвийской ССР // Автореф. дисс. . .канд. биол. наук Елгава - 1972 - 18 с.

43. Енькова Е.И. Рост и развитие рано и позднораспускающихся форм дуба в географических культурах //Тр. Института леса АН СССР- т. Ill, -М. - 1950.-С. 147-189.

44. Енькова Е.И., Лылов Г.И. Значение прививки дуба при создании постоянных семенных участков // Научные записки ВЛТИ, т.20. -Воронеж 1960. - С. 238 - 249.

45. Енькова Е.И., Лылов Г.И. Опытные прививки дуба с учетом формового разнообразия Лесное хозяйство. - 1966. - №5. - С. 27-31.

46. Енькова Е.И. Селекция дуба черешчатого (Quercus robur L) в Центрально-черноземной полосе.// В сб. Лесная генетика, селекция и семеноводство. Петрозаводск: Карелия - 1970 - С. 243-250.

47. Енькова Е. И., Лылов Г. И. Значение прививки дуба при создании постоянных семенных участков // Науч. зап. ВЛТИ Воронеж: ВГУ-1980- т. НН-С. 238-249 .

48. Ефимов Ю.П. Фенологические формы дуба черешчатого в условиях центральной лесостепи и их лесохозяйственное значение // Автореф. дисс. . канд. биол. наук Воронеж - 1967. - 24 с.

49. Ефимов Ю.П. Межвидовые прививки дуба // Лесохозяйственная информация. Реферативный вып. М.: ЦБНТИлесхоз. - 1969 - №1. -С. 9- 10.

50. Ефимов Ю.П. Опытные прививки дуба в Центрально Черноземных областях // Лесохозяйственная информация. Реферативный вып. - М.: ЦБНТИлесхоз. - 1973. - №1. - С. 7-9.

51. Ефимов Ю.П. Пути повышения урожая семян на лесосеменных плантациях Лесное хозяйство. - 1978. - №2. - С.63-64.

52. Ефимов Ю.П. Влияние фенологической формы привоя и подвоя на состояние прививок дуба // Генетика, селекция, семеновод, и интродукция лес. пород. Воронеж - 1978. - С. 41 - 46.

53. Ефимов Ю.П., Даныпин И.И. Рекомендации по технологии выращивания сортового посадочного материала основных лесообразующих пород в ЦЧО Воронеж, 1978, 18с.

54. Ефимов Ю. П. Семенные плантации в лесной селекции и семеноводстве Автореф. дисс. . доктора биол. наук Воронеж: УОП ВГЛТА- 1997-45 с.

55. Ефимов Ю.П., Хиров А.А. Семеноводство и селекция древесных пород в Венгерской Народной республике Лесное хозяйство - 1983 -№3. - С. 76-77.

56. Ефимов Ю.П., Новомлинцев А.П. Опыт создания семенных плантаций дуба черешчатого в ЦЧО // Селекция и семеноводство дуба черешчатого Воронеж - 1986. - С. 94 - 109.

57. Ефимов Ю.П. Организация элитного семеноводства основных лесообразующих пород в Центральной лесостепи РСФСР // Повышение продуктивности, устойчивости и защитной роли лесных экосистем Воронеж - 1990.- С. 11-16

58. Жилкин Б.Д. Классификация деревьев по продуктивности М.: Лесная промышленность, 1965.

59. Жуков А.Б. Дубравы УССР и способы их восстановления.// Дубравы СССР, Т.1 М.-Л.: Гослесбумиздат - 1949

60. Зонн С.В. Влияние ветра на почву.- М.: Изд-во АН СССР 1954.

61. Иевлев В.В. Экотипы и формы дуба черешчатого в Воронежском заповеднике. Автореф. дисс. . канд. биол. наук Воронеж - 1970

62. Ирошников А.И. Генетика и селекция в лесоводстве (Актуальные вопросы теории и практики) // Селекция, генетика и семеноводство древесных пород как основа создания высокопродуктивных лесов. Тез. докл. научно-технич. совещ. М. - 1980 - ч. I. - С. 28-34.

63. Калиниченко Н.П. Дубравы России. М.: ВНИИЦлесресурс 2000533 с.

64. Калиниченко Н.П., Писаренко А.И., Смирнов Н.А. Лесовосстановление на вырубках М.: Экология - 2-е изд.-1991.

65. Калиниченко Н.П. Зональные способы воспроизводства дубрав различного целевого назначения // Сб. работ по лесн. хоз-ву -Пушкино: ВНИИЛМ №2 - 1993.

66. Калиниченко Н.П., Желдак В.Н., Румянцева С.А. Руководство по ведению хозяйства и восстановлению дубрав в равнинных лесах Европейской части Российской Федерации Пушкино: ВНИИЛМ, 2000.

67. Каплуновский П.С. Вегетативное размножение плюсовых деревьев дуба // Лесохозяйственная информация. Реферативный выпуск. М.: ЦБНТИ лесхоз- 1969.-№18.

68. Каппер О.Г. Хвойные породы. М - Л.: Гослесбумиздат - 1954.

69. Кобранов Н.П. Отчет Мариупольского опытного лесничества за 1914 г. // Тр. по лесному опытному делу в России за 1914 год 1915.

70. Кобранов Н.П. Селекция дуба. М. - 1925 - 40 с.

71. Козубов Г.М. Биология плодоношения хвойных на Севере. Л.: Наука, 1974. - 136 с.

72. Колесниченко М.В. Биохимические взаимовлияния древесных растений М.: Лесная промышленность - 1968.

73. Колосов И. П. Агропочвенные районы Ульяновской области. -Ульяновск 1948

74. Корчагин А.А. Методы учета семеношения древесных пород и лесных сообществ // Сб. Полевая геоботаника. М.-Л.: Изд-во АН СССР - 2-е изд. - 1960 - С. 79.

75. Косиченко Н.Е. Значение структурных признаков коры при селекционном отборе деревьев. // Сб. тез. НТК Воронеж - 1977-144с.

76. Котов М.М. Селекция дуба черешчатого в условиях Марийской и Чувашской АССР // Автореф. дисс. .канд. биол. наук. Свердловск, 1970.-20 с.

77. Котов М.М., Котова Л.И., Лебедева Э.П., Шведов Е.И., Вяткин A.M. Типы деревьев сосны по росту в высоту и их значение в семеноводстве Известия вузов. Лесной журнал. - 1977. - №6. - С. 23-27.

78. Кривошея А.Н. Морфологические рассказы фенологических форм -дуба обыкновенного. // Тр. Харьковского СХИ 1970. - т. 142 - С. 144-151.

79. Крючков С.Н. Разработка перспективных приемов семеноводства дуба для защитного лесоразведения в Нижнем Поволжье // Автореф. дисс. .канд. биол. наук Свердловск - 1983. - 24 с.

80. Крючков С.Н. Влияние биологических и экологических факторов на репродуктивное развитие плюсовых деревьев вяза и дуба в сухой степи //Бюл. ВНИАЛМИ 1982-2/38 - С. 225.

81. Крючков С.Н., Иозус А.П. Отбор клонов сосны и дуба для лесосеменных плантаций второго поколения // Бюл. ВНИИ агролесомелиор. 1986. - № 3/49. - С. 12 - 15.

82. Кублик В.А., Кублик С.В. Селекция и интродукция древесно-кустарниковых пород в лесном хозяйстве Среднего Поволжья -Ульяновск 2004 - 292 с.

83. Кублик В.А., Кублик С.В. Природно-климатические условия и леса Ульяновской области. //Селекция и интродукция древесно-кустарниковых пород в лесном хозяйстве Среднего Поволжья -Ульяновск 2004 - С. 61-74.

84. Курнаев С.Ф. Лесорастительное районирование СССР М.: Лесная промышленность - 1973 - 204 с.

85. Лавриненко Д.Д. Взаимодействие древесных пород в различных типах леса М.: Лесная промышленность - 1965.

86. Лакин Г.Ф. Биометрия М.: Высшая школа - 1973. - 343 с.

87. Лесная энциклопедия М.: Лесная промышленность - 1985.

88. Лесосеменное районирование основных лесообразующих пород в СССР М.: Лесная промышленность - 1982.

89. Лигачев И.Н. Биологические основы создания лесосеменных плантаций дуба // Лесная геоботаника и биология древесных растений. Брянск - 1985. - С. 58 62.

90. Лосицкий К.Б. Восстановление дубрав М.: Сельхозиздат - 1963.

91. Лосицкий К.Б. Дуб. // Библиотека «Древесные породы» М.: Лесная промышленность- 1981 -101с.

92. Лохматов Н.А. Оздоровление дуба в очагах его повреждений и усыхания в дубравах и искусственных насаждениях Украины. // Тр. ВАСХНИЛ, Дубравы и повышение их продуктивности М.: Колос, -1981- С. 192-208.

93. Лукьянец В.Б. Внутривидовая изменчивость дуба черешчатого в центральной лесостепи. Воронеж: ВГУ - 1979. - 216 с.

94. Лукьянец В.Б. Семеноводство дуба на основе размножения его местных сортов //Сб. Повышение эффективности лесохозяйственного производства и использование капиталовложений в лесное хозяйство. -Воронеж, НТО 1978-С. 63-65

95. Лукьянец В.Б. Сортовое семеноводство дуба основа повышения продуктивности дубрав. - Лесное хозяйство - 1985 - №11- С.45-47.

96. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений М.: Наука - 1972 - 282 с.

97. Манцевич Е.Д. Современное состояние лесной селекции за рубежом // Экспресс информация — 1987.

98. Мартынов А. С., Страхов В.В., Филипчук А.Н. Современное состояние лесных экосистем. Площадные характеристики.// Атлас биологического разнообразия лесов европейской России и сопредельных территорий М.: ПАИМС - 1996 - С. 45-58;

99. Маврина З.С. Итоги инвентаризации селекционно -семеноводческих объектов Лесное хозяйство. — 1994. - №6. - С. 45.

100. Махмет Б.М., Костенко В.В., Дериповка М.Г. и др. Методика создания клоновых семенных плантаций дуба — Лесное хозяйство -1974-№11 С. 52-55

101. Мачинский А.С. О расах дуба Лесоведение и лесоводство- вып. 4.-1927

102. Машаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений М.: Наука- 1972 - 282 с.

103. Методические рекомендации по созданию и эксплуатации лесосеменных плантаций для защитного лесоразведения Москва: ВАСХНИЛ- 1989-20 с.

104. Миленин А.Н. Экологические особенности фенологических разновидностей дуба черешчатого в условиях ЦЧР: Автореф. дисс. канд. с.-х. наук Воронеж - 1997

105. Милютин Л.И., Авров Ф.Д., Махнев А.К., Титов Е.В. Проблемы и эффективность гибридизации лесных древесных пород// Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений. Материалы Международн. симп. М. - 1989. - С. 36-42.

106. Минина Е.Г. Биологические основы цветения и плодоношения дуба // Труды Ин-та леса АНСССР, т. 17 М. - 1954. - С. 5-97.

107. Минина Е.Г., Ларионова Н.А. Морфогенез и проявление пола у хвойных. М.: Наука - 1979- 216с.

108. Минина Е.Г., Третьякова И.Н. Геотропизм и пол у хвойных. -Новосибирск: Наука, 1983. 200 с.

109. Молотков П.И. Селекция и семеноводство основных лесообразуюгцих пород на Украине. // Лесоводство и агролесомилиорация. Респ. межвед. сб. науч. тр. Киев: Урожай -1981. - вып. - 60.1 - С. 26-31

110. Молотков П.И., Патлай И.И., Давыдова Н.И. и др. Селекция древесных пород. М.: Лесная промышленность - 1978 - 152 с.

111. Молотков П.И., Патлай И.И., Давыдова Н.И. и др. Селекция древесных пород. М.: Лесная промышленность - 1982 - 224 с.

112. Молотков П.И. Создание и использование постоянной лесосеменной базы на Украине // Совершенствование лесного семеноводства. Тез. докл. республ. семинара. Харьков - 1989. - С. 6-7.

113. Молчанов А. А. Научные основы ведения хозяйства в дубравах лесостепи М.: Наука - 1964.

114. Молчанов А.А. География плодоношения главнейших древесных пород в СССР М.: Наука - 1967.-104 с.

115. Морозов Г.Ф. Учение о лесе М.-Л.: Сельхозгиз - 1931.

116. Морохин Д.И. Рубки главного пользования в дубовых насаждениях Чувашской и Татарской республик Казань: ТатВНИТОлеспром - 1939

117. Напалков Н.В. Дубравы северо-восточной лесостепи. Казань: Татгосиздат, 1953.

118. Наставление по лесосеменному делу в Российской Федерации. -М.: Рослесхоз 1994. - 165 с.

119. Науменко И.М. Усыхание дуба в лесах Воронежской области -его размер, характер и причины // Тр. ВСХИ 1950. -т. XI. - с. 39-59.

120. Некрасова Т.П. Плодоношение сосны в Западной Сибири. -Новосибирск: Наука 1960. - 132 с.

121. Некрасова Т.П. Биологические основы семеношения кедра сибирского. Новосибирск: Наука - 1972 - 274 с.

122. Некрасова Т.П., Рябинков А.П. Плодоношение пихты сибирской. Новосибирск: Наука - 1978. - 150 с.

123. Некрасова Т.П. Пыльца и пыльцевой режим хвойных Сибири. -Новосибирск: Наука 1983 - 169 с.

124. Некрасов В.И. Основы семеведения древесных растений при интродукции. М.; Наука - 1973 - 280 с.

125. Новосельцев В.Д, Бугаев В.А. Дубравы М.: Агропромиздат -1985.

126. Огиевский В.Д. Избранные труды. М.: Лесная промышленность -1966 - 355 с.

127. Озолин Г.П., Калинина И.В., Маттис Г.Я. Селекция древесных пород для защитного лесоразведения. М.: Лесная промышленность -1978 152 с.

128. Основные положения организации и развития лесного хозяйства Ульяновской области на 1993-2002 г.г.

129. ОСТ 56 74 - 96 Плантации лесосеменные основных лесообразующих пород - М. : ВНИИЦлесресурс - 24с .

130. Патлай И.Н. Проверка наследственных свойств сосны и дуба в опытных культурах.//Сб. тез. докл. Рига- 1974- С. 85-88

131. Патлай И.Н. Фенологические и экологические формы дуба черешчатого в культурах // Лесоводство и агролесомилиорация. Вып. 48.-Киев: Урожай- 1977.-С. 41-47.

132. Патлай И.Н. Селекционно-экологические основы семеноводства и выращивания высокопродуктивных культур сосны обыкновенной, дуба черешчатого и ясеня обыкновенного в равнинной части Украинской ССР. Автореф. дисс. . доктора биол. наук - Киев, 1984

133. Петров С.А., Патлай И.Н., Сахаров В.И., Шутяев A.M. Методы лесной селекции, их генетическое обоснование и эффективность // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений: Материалы Междунар. симп. М. - 1989. - С. 29-36.

134. Петров С.А. Наследуемость высоты древесных растений // Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород -Воронеж: Коммуна 1975 - вып. 2 — с. 7-15.

135. Пихельгас Э.И. Цветение и семеношение привоев сосны на лесосеменных плантациях Эстонской ССР // Половая репродукция хвойных: Материалы 1-го Всесоюзн. симп., т. II. Новосибирск: Наука- 1973. -С.115-117.

136. Плетминцева Т.И. Формы поздно и ранораспускающейся разновидности дуба черешчатого в Шиповом лесу // Сб. труд. По лесному хозяйству — Воронеж - 1967. - вып. 5. - С. 3-44.

137. Погребняк П.С. Основы лесной типологии. Изд. 2-е Киев -1954

138. Попов, В.В. Научные основы выращивания широколиственных насаждений в Северной лесостепи М.: АН СССР- 1960.

139. Порицкий Г.А., Гордиенко М.И., Шикимака Н.В. Дубовые леса Молдавской ССР. // Науч. Тр. ВАСХНИЛ М.: Колос - 1981 - С. 165-178

140. Правдин Л.Ф. О закономерности плодоношения насаждений // Сб. исследований по лесоводству ЦНИИЛХ. М. - 1936.

141. Правдин Л.Ф. Вегетативное размножение прививок. Теория и практика. М.: Сельхозгиз - 1938.

142. Правдин Л.Ф. Половой диморфизм сосны обыкновенной // Тр. Ин-та леса. 1950. - Т. III. - С. 17-29.

143. Правдин Л.Ф. Направление и содержание работ по изучению природного разнообразия древесных пород и их значение для лесной селекции Лесоведение. - 1967. - №3.- С. 3-16.

144. Проказин Е.П. Прогноз урожая желудей дуба черешчатого в весовых показателях // Лесовосстановление и лесные культуры: Сб. трудов ВНИИЛМ, вып. 42 Пушкино - 1962.

145. Проказин А.Е., Рутковский И.В. Скандинавские технологии лесовосстановления: Обзорн. инф. М.: ВНИИЦлесресурс - 1993 - 28 с. (Лесоводство и лесоразведение ISSN 0135-6178, вып 4.)

146. Пятницкий С.С. Селекция дуба. M.-JI.: Гослесбумиздат - 1954. - 148 с.

147. Пятницкий С.С. Практикум по лесной селекции М.: Сельхозлитература - 1961 - 270с.

148. Пятницкий С.С., Коваленко М.С., Лохматов Н.А. и др. Вегетативный лес М.: Сельхозиздат - 1963 - 445с.

149. Рахтеенко И.Н. Рост и взаимодействие корневых систем древесных растений Минск: АН БССР - 1963.

150. Родинова А.С. Лесная ботаника (морфология и систематика растительности) М.: Лесная промышленность - 1980 - 244 с.

151. Розов Н.Н. Почвы центральной лесостепной зоны М.: Изд-во АН СССР - 1939- С.85-129

152. Ромедер Э., Шенбах Г. Генетика и селекция лесных пород. М.: изд. с.-х. литературы и плакатов - 1962 - 268 с.

153. Самойлова Е.М. Влияние спутников дуба на лесорастительные свойства почвы дубрав.// Сб. тезисов докладов Всесоюзного совещания по вопросам питания древесных растений и повышения продуктивности насаждений Петрозаводск - 1969.

154. Саутин В.И. Изучение экологических и лесоводственно -биологических особенностей ранораспускающихся и позднораспускающихся форм дуба черешчатого в дубравах БССР // Автореф. дисс. .канд. биол. наук -Минск 1953.

155. Сидорченко Б.М, Прививки дуба Лесное хозяйство - 1949 - №7-С. 28-29

156. Солдатов А.Г. Выращивание высокопродуктивных дубрав М,: Лесная промышленность - 1961.

157. Стародумов A.M. Изменчивость дуба черешчатого в условиях Шипова леса и отбора его высококачественных экотипов и форм. Автор, дис. . канд. биол. наук Владивосток, 1956.-21 с.

158. Теплоухов А. Е. Устройство лесов в помещичьих имениях. Руководство для управителей лесничих и землемеров. СПБ - 1850.

159. Тимофеев В.П. Влияние липы на устойчивость и продуктивность насаждений- Лесное хозяйство № 2 - 1966.

160. Тимофеев В.П. Изменчивость урожаев шишек и семян лиственницы в лесных насаждениях М.- Изд. Тимирязевск. с-х. акад. - 1975. - №3. - С. 147 - 155.

161. Ткаченко М.Е. Общее лесоводство. Изд. 2-е - М.-Л.: - 1952.

162. Тольский А.П. Лесное семеноводство М.-Л.: Гослесбумиздат -1934.

163. Тюрин А.В. Закономерности строения лесонасаждений и их использование в лесном хозяйстве // Тр. ВНИИЛМ М.: Лесная промышленность - 1971. - вып. 53. - С. 49 - 73.

164. Тюрин А.В. Таксация леса М.: Гослестехиздат - 1945 - 240 с.

165. Указания о порядке отбора и учета плюсовых деревьев и насаждений, постоянных лесосеменных участков и плантаций в лесном хозяйстве М : Полиграфист - 1972 - 22 с .

166. Указания по лесному семеноводству в РФ,.-М.: ВНИЦлесресурс -2000.

167. Царев А.П., Погиба С.П., Тренин В.В. Селекция и репродукция лесных древесных пород: Учебник М.: Логос - 2003 - 520 с.

168. Царев АЛ., Лаур Н.В. К вопросу о генетической эффективности лесосеменных плантаций //Лесная генетика и селекция на рубеже тысячелетия Воронеж: ООО «Биомик» - 2001- 58 с.

169. Шубин В.А. Основные проблемы развития лесного хозяйства и задачи лесной науки Лесное хозяйство - 1996 - №2 - С. 2-4.

170. Шутяев В.А. Дуб. //Лесная энциклопедия, Т.1 М.: Советская энциклопедия- 1986- С. 286-289

171. Шутяев, A.M. Изучение опыта географических культур дуба черешчатого в Центрально Черноземном заповеднике Курской области // Автореф. дисс. . канд. наук - Воронеж - 1964 - 23 с.

172. Шутяев A.M., Поздоровкина О.Б. Оценка насаждений дуба черешчатого, выросшего из желудей разного происхождения -Лесное хозяйство 1983 - №11-С. 28-31

173. Шутяев A.M. Методика отбора плюсовых деревьев дуба черешчатого и оценки их семенных потомств. Воронеж: НИИЛГиС - 1995.- 12с.

174. Шутяев A.M. Биоразнообразие дуба черешчатого и его использование в селекции и лесоразведении: Автореф. дис. .д-ра с.-х. наук Брянск - 1998.

175. Юсуфов А.Т. Регенерация высших растений М.: Знание - серия Биология- 1981- №3- 63с.

176. Юркевич И.Д. Дубравы Белорусской ССР и их восстановление. 2-е изд. Минск: Беларусь - 1960

177. Юрыгина В.В., Быков Н.И., Агроклиматический справочник по Ульяновской области. Л.: Гидрометеоиздат - 1958 - 95 с.

178. Яковлев А.С., Биологические и технологические основы искусственного восстановления насаждений дуба в Среднем Поволжье: Автореф. дис.д-ра с.-х. наук Ленинград - 1990

179. Яковлев И.А. Корабельные рощи среднего Поволжья — основа лесосеменной базы дуба черешчатого : Обзорн. информ. М.: ВНИИЦлесресурс - 1993 - 28с. (Охрана и защита леса, механизация, лесные пользования, ISSN 0136-6178, вып. 6)

180. Якимович А.В., Патлай И.Н., Способ создания лесосеменных плантаций: Пат. 1805838 СССР. Заявл. 07.12.90. Опубл. 30.03.93. Бюл. №12.

181. Яшнов Л.Н., О естественном возобновлении сосны и дуба в некоторых типах леса Татарстана Казань: изд. Казанского лесного института- 1932;

182. Bano I. Scotch pine clone tests for determing seed growing value // Erdesz. Kut. 1969 (1970). - 65. -№1 - P. 117-128

183. Buijtenen J. P. The planting and strategy of seed orchard programers , including economics / / Seed Orchards: Forestry commisions bulleting, №54 . London, 1975. P. 9-24.

184. Hoffman K. Betrachtugen zu klon und pflopfling - spezifischen Hapfen - und Samenertragen Forstwirtschaftsbetriebs Colbitz // Archiv Forstwesen. - 1967. - 16 №5.

185. Fielberg, L. Soegaard B. Historical review of seed orchards // Seed Orchards: Forestry commissions bulletin, №54 London. 1975. - P. 1-7

186. Skroppa Torre. Impact of tree improvement on genetic strukture and diversity of planted forest // Silva fenn. 1994. - 28. - №4. - P. 265 - 274.

187. Shoulders E. Fertilizer application inherent fruitfuliness. And rainfall affect flowering of longleaf pine // Forest Science. 1967 - 13. - №4.

188. South D. B. Economics of Seeds Efficiency Journal of Forestry. -1986. 84. №3.-P. 32-35

Информация о работе

Кублик, Сергей Вячеславович
кандидата биологических наук
Ульяновск, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Экологическая адаптация вегетативного потомства дуба черешчатого из различных регионов в условиях Ульяновской области - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы