Внутривидовая изменчивость дуба бореального в интродукционных насаждениях Северо-Западного Кавказа

Черкасенко, Валерий Васильевич

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Внутривидовая изменчивость дуба бореального в интродукционных насаждениях Северо-Западного Кавказа
ВАК РФ 06.03.01, Лесные культуры, селекция, семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Внутривидовая изменчивость дуба бореального в интродукционных насаждениях Северо-Западного Кавказа"

На правах рукописи

ЧЕРКАСЕНКО Валерий Васильевич

ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ДУБА БОРЕАЛЬНОГО В ИНТРОДУКЦИОННЫХ НАСАЖДЕНИЯХ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

06.03.01 - лесные культуры, селекция, семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Майкоп - 2006

Работа выполнена на кафедре охраны окружающей среды и рационального использования природных ресурсов в Майкопском государственном технологическом университете

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор Смирнов Игорь Анатольевич

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Сухоруких Юрий Иванович

доктор сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник Шутяев Анатолий Михайлович

Ведущая организация - Агентство лесного хозяйства по

Краснодарскому краю

Защита состоится « 13 » апреля 2006 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета К 212.113.01 при Майкопском государственном технологическом университете по адресу: 385000, Республика Адыгея, г. Майкоп, ул.Первомайская, 191, МГТУ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Майкопского государственного технологического университета.

Автореферат разослан «_» марта 2006 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета, лТл^

кандидат с.-х. наук, доцент <у/АЛя>у Шадже А.Е.

ZÖQG fi-

4432

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Дуб бореальный (Quercus borealis Michx.) является одним из перспективных видов этого родового комплекса, интро-дуцированного на Северный Кавказ (Хутиев, 1975; Демьянов, 1978; Смирнов, 1994; Смирнов, Зеленко, 1996; Смородин, 2000). Не уступая местным видам дуба по качеству древесины (Яблоков, 1949; Смирнов, Смородин, 1999), он выгодно отличается от них быстрым ростом и высокой продуктивностью (Крюков, 1980; Ивченко, 1992; Bauer, 1953; Gohre, Wagenknecht, 1955; Ludemann, 1987; Timball, 1990; Reh, 1995; Seidel, Kenk, 2003), а также устойчивостью к биотическим (Двоеглазов, 1958; Bauer, 1954; Ludemann, 1987) и абиотическим (Смирнов, Черкасенко, 2003; Timball, 1991) факторам. Поэтому изучение изменчивости количественных и качественных признаков роста и развития внутривидовых таксонов в интродукционных сообществах дуба бореального на Северо-Западном Кавказе является основой для создания региональной семенной базы этого интродуцента.

Цель и задачи исследований. Цель работы - выявить и изучить внутривидовой полиморфизм дуба бореального на базе интродукционных участков Северо-Западного Кавказа и обосновать возможность использования его продуктивных и адаптивных разновидностей и форм при попу-ляционном и плантационном семеноводстве.

Задачи исследований:

1. Изучить фенологическую неоднородность и выявить структуру интродукционных насаждений дуба бореального по разновидностям и формам.

2. Выявить уровень изменчивости количественных и качественных признаков внутривидовых таксонов дуба бореального в интродукционных насаждениях.

3. Изучить изменчивость репродуктивных органов.

4. Определить степень генетических различий интродукционных насаждений по морфологическим признакам.

5. Выявить уровень адаптивной изменчивости фенотипов интродукционных сообществ.

6. Изучить характер наследования ростовых особенностей лучших деревьев дуба бореального в испытательных культурах и на лесосеменных плантациях.

БИБЛИОТЕКА СЛвкЫЦг»!

о» т, иг'

'ЛЬ

чивость репродуктивных органов семи интродукционных сообществ. Определена индивидуальная толерантность отдельных деревьев к некоторым биотическим и абиотическим факторам. Получены первые данные о степени наследуемости полусибсами лучших биотипов интенсивности ростовых процессов в испытательных культурах и на лесосеменных плантациях.

Практическая значимость. Материалы исследований могут бьпь использованы для совершенствования семеноводства дуба бореального в регионе на основе имеющихся интродукционных участков с учетом биоразнообразия вида и использования в лесокультурной практике его продуктивных и адаптивных разновидностей, форм и лучших биотипов.

Обоснованность н достоверность результатов. Результаты базируются на длительных и больших по объему исследованиях с использованием апробированных методик. Материалы исследований обрабатывались с применением современных методов математической статистики, как на одномерных распределениях с помощью дисперсионного и корреляционного анализов, так и с применением информативного многомерного анализа (обобщенное расстояние Махаланобиса).

Личный вклад автора. Автором разработана программа и методика исследований. Сбор материала осуществлялся более 5 лет. Организация и проведение работ по определению общего биоразнообразия, количественных параметров листовых пластинок, по выявлению фенологической, а также продуктивной и адаптивной изменчивости; обработка и анализ полученных результатов.

Апробация работы. Основные положения и результаты работы обсуждались на объединенном заседании кафедр экологического факультета и факультета аграрных технологий Майкопского государственного технологического университета и докладывались на III и IV Международных научно-практических конференциях «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира» (Майкоп, 2003, 2004); на V Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Наука - XXI веку» (Майкоп, 2004); на XXII научном совещании ботанических садов Северного Кавказа, посвященном 25-летию субтропического ботанического сада Кубани (Сочи, 2003); на XVIII Межреспубликанской научно-практической конференции Кубанского государственного университета «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 2005); на совещании-семинаре «Повышение устойчивости и продуктивности дубрав, опыт и перспективы выращивания насаждений лиственницы в европейской части России» (Чебоксары, 2005); на V научно-практической конференции-выставке «Информационные технологии в образовании» в рамках международного конгресса конференций (Ростов-на-Дону, 2005).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 научных работ.

На защиту выносятся следующие положения:

-наличие в интродукционных насаждениях фенологических разновидностей и форм по срокам распускания почек и листьев;

- наличие биоразнообразия в интродукционных насаждениях по типу ветвления, строению и цвету коры, форме кроны;

- различия интродукционных сообществ по типу изменчивости (экологическая, индивидуальная и общая фенотипическая) репродуктивных структур (размеры и масса желудей и плюсок);

-различия интродукционных сообществ по адаптивным признакам (био- и ксеротолерантность);

- наследуемость интенсивности ростовых процессов плюсовых биотипов в испытательных культурах и на лесосеменных плантациях.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 185 страницах машинописного текста, состоит из введения, 5 глав, выводов, приложений и рекомендаций производству. Список использованной литературы включает 213 названий, в том числе 19 на иностранных языках. Текст иллюстрирован 43 таблицами, 63 приложениями и 15 фотографиями.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Состояние вопроса

В разделе приводится общий анализ литературных источников по вопросам биоразнообразия и внутривидовой изменчивости в родовом комплексе Quercus; рассматриваются этапы селекции, выделение сортов-популяций при популяционном семеноводстве и интродукции лесных видов; роль экологической адаптации и внутривидового формового разнообразия; разбираются вопросы индивидуальной селекции, причины низкой наследуемости ростовых особенностей, трудности в отборе плюсовых вариантов, их ранней диагностики при проведении генетической оценки, возникновения различного рода артефактов (Дарвин, 1937; Вавилов 1967,1986; Махнев, 1965; Мамаев, 1973; Правдин, 1978; Семериков, 1981; Тимофеев-Ресовский, 1973; Шутяев, 1982, 1986, 1991, 2000; Райт, 1978; Петров, 1984; Петров, Патлай, Сахаров, Шутяев, 1989; Майр, 1974; Вересин, Ефимов, Арефьев, 1985; Ефимов, 1975, 1991, 1997, 2000; Ирошников, 1987; Роне, 1980; Пирагс, Бамбе, 1978; Шеверножук, 2000; Кривошея, 1969, 1971, 1972; Давыдова, 1977; Лукьянец, 1979; Сухоруких, 2001; Bauer, 1953; Nielsen, 1956,1999; Reh, 1995; Timball, 1991; Seidel, Kenk,2003).

2. Физико-географические условия района исследования

Средняя температура воздуха изменяется от 9,4°С на севере до 14,1 "С на юге (абсолютный минимум -32,0°С и -15,0°С). Среднегодовая температура в Белореченском районе, где проводились основные исследования, за последние 5 лет изменялась от 10,2°С (2000 год) до 12,4°С (2001 год). Самая высокая температура (абсолютный максимум) была в 2000 г. (41,5°С), а са-

мая низкая (34,6°С) в 2004 г. Абсолютный минимум изменялся от -13,3°С (2004 г.) до -29,4°С (2002 г.). Количество осадков минимальным (613,4 мм) было в 2000 г., а наибольшим (1064,9 мм) в 2004 г. В целом климат благоприятен для выращивания большого количества древесных пород.

3. Объекты, программа и методика исследования

Исследования проводили в интродукционных сообществах, расположенных в разных частях Северо-Западного Кавказа, и потомствах некоторых из этих сообществ, выращенных на ингродукционном участке Краснодарского селекционного центра (ныне Родниковского спецсемлесхоза).

Фенологические разновидности и формы выделялись в 12-летних насаждениях, созданных потомствами интродукционных насаждений Краснодарского и Ставропольского ботанических садов, а также Камен-номостского лесничества Гузерипльского лесхоза (кв. 37, выд. 36) и семенами, полученными из естественного ареала (США, шт. Пенсильвания).

Изучение качественных и количественных признаков внутривидовых таксонов, в том числе и генеративной сферы, проводили в интродукционных насаждениях Соленовского (кв. 1, выд. 68, 104) и Мало-Лабинского (кв. 4, выд. 12) лесничеств Псебайского лесхоза, Хамышин-ского (кв. 40, выд. 37), Каменномостского (кв. 37, выд. 36) и Усть-Сахрайского (кв. 36, выд. 19) лесничеств Гузерипльского лесхоза, Динско-го лесничества Краснодарского лесхоза (кв. 1, выд. 1), Холмского лесничества Абинского лесхоза (кв. 10, выд. 7), а также в Ставропольском и Краснодарском ботанических садах. Возраст насаждений 24-35 лет. Изучение характера наследования ростовых особенностей лучших деревьев проводили в питомнике Краснодарского селекцентра, а также в лесосе-менпых плантациях Армавирского (кв. 22, выд. 9-10) и Апшеронского (кв. 40, выд. 37) лесхозов и в испытательных культурах дуба бореального в Апшеронском лесхозе-техникуме (кв. 63, выд. 17).

Программа исследований предусматривала проведение селекционной инвентаризации интродукционных участков дуба бореального с выделением наиболее устойчивых и продуктивных, продуцирующих семенной материал и имеющих подрост; изучение структуры интродукционных происхождений по внутривидовым таксонам (разновидности, формы) и выявление их лесоводственной и хозяйственной значимости; определение степени генетических различий или родства интродукционных происхождений по морфологическим признакам листовой пластинки; выявление уровня адаптивной изменчивости сообществ; изучение интенсивности ростовых процессов интродукционных происхождений и характера наследования ростовых особенностей лучших деревьев в испытательных культурах и на лесосеменных плантациях.

В основу исследований положены методики по выявлению внутривидового биоразнообразия Л.Ф. Семерикова (1986) и A.M. Шутяева (1996,

2000, 2004). Фенологические разновидности и формы выявляли на основе фенологических наблюдений по методике Б.И. Иваненко (1962). Выделение форм по качественным и количественным признакам проводили в 4-х лесничествах Гузерипльского и Псебайского лесхозов по методике А.Н. Кривошея (1972). Адаптивные особенности фенотипов, в частности устойчивость к засухе, исследовали по показателям водного режима деревьев (Сказкин и др., 1978).

Создание селекционных объектов проводили согласно существую-' щим нормативным документам и рекомендациям (Белобородое и др., 1992; Указания по лесному семеноводству, 2000). Результаты обрабатывались с использованием корреляционного, дисперсионного, а также многомерного статистического анализа (Урбах, 1963; Петров, Гукова, 1978; Петров, Шутяев, 1984).

Для выделения внутривидовых таксонов по интродукционным насаждениям обмерено 1242 дерева по 10 признакам. Морфологические признаки листовых пластинок определялись у 1575 листовых пластинок по 20 параметрам на четырех происхождениях. Фенологические наблюдения проводили в течение 3-х лет за каждым из 225 деревьев. Устойчивость к биотическим факторам определяли у 675, а ксеротолерантность - у 176 деревьев. Из 89 плюсовых деревьев дуба бореального автором отобрано 27 в Усть-Сахрайском лесничестве Гузерипльского лесхоза и в Холмском лесничестве Абинского лесхоза. Желуди, собранные в регионе со всех 89 плюсовых деревьев, исследовались по нескольким репродукциям.

4. Внутривидовая изменчивость дуба бореального в интродукци-онных насаждениях Северо-Западного Кавказа

Многими исследователями выявлена значительная внутривидовая изменчивость дуба черешчатого по насту пленяю фенофаз (Енькова, 1965; Ефимов, 1975; Егоренков, 1981; Шутяев, 2000, 2004), по сохранению зимнего облиствления (Краснитский, 1968; Шутяев, 1990), по структуре коры (Иевлев, 1972; Верченко, 1986), по форме крон (Филимонова, 1999) и по другим признакам разной таксономической значимости (Кривошея, 1972). Используя закон гомологических рядов Н.И.Вавилова (1967), можно предположить, что дубу бореальному, как гомологу местным видам дуба, свойственно то же биоразнообразие структурных и функциональных признаков.

4.1. Изучение полиморфизма интродукционных происхождений дуба бореального с выделением разновидностей и форм, определением их продук1ивных характеристик и биологических особенностей

В течение 3 лет проводили фенологические наблюдения за каждым биотипом в четырех происхождениях на интродукционном участке дуба бореального. Из весенних фенофаз самый длительный период приходится на набухание почек (25 дней), фазы распускания почек и листьев продолжаются 15-17 дней, а пожелтения и опадения листьев - 32-43 дня. Самые поздние

сроки фиксировались у растений ставропольского происхождения, самые ранние - у краснодарского. Количество ранораспускающихся биотипов изменялось от 10,4 до 20,0%, а позднораспускающихся - от 7,8 до 15,6%. Расхождения между средними датами у рано- и позднораспускающихся деревьев по фазам распускания почек и листьев по годам и происхождениям составляют от 7 до 19 дней. Расхождения в окончании роста первого прироста были невелики, но достоверны. Зависимости прохождения осенних фенофаз у фенологических разновидностей не отмечено.

По каждому происхождению выделены зимнелистные биотипы, не сбрасывающие сухие листья в зимний период. Больше зимнелистных форм у дуба бореального отмечено на участках ставропольского (56,4%) и краснодарского (48,9%) происхождений.

По цвету листьев в период их распускания выделены зеленолистная и краснолистная формы. Отобраны особи, которые из года в год в течение трех лет сохраняли отмеченные особенности. Количество деревьев с зеленой весенней окраской по происхождениям колеблется от 5,0% до 17,2% (в среднем 11,0%), с красной - от 12,5% до 40,0% (20,1%). Ранораспус-кающаяся разновидность, как правило, редко подразделяется на выше описанные формы; поздиораспускающаяся разновидность содержит в своем составе только краснолистную форму.

Деревья с зимними сухими листьями по происхождениям встречаются среди обеих «цветовых» форм, причем среди зеленолистной формы чаще (15,4-100%), чем среди краснолистной (6,6-37,6%).

Растения поздней разновидности достоверно крупнее ранних, в 12-летнем возрасте это превосходство по происхождениям по высоте составило 17,8-18,7%, а по диаметру - 6,9-19,3%. Интенсивность плодоношения за годы наблюдений на 41,5% выше у деревьев ранней разновидности, а биотолерантные качества (устойчивость к повреждению черной дубовой щитовкой) существенно ниже, чем у поздней. У формы, удерживающей сухие листья в зимний период, интенсивность роста, балл плодоношения и количество плодоносящих деревьев, а также устойчивость к поражению черной дубовой щитовкой, были существенно выше, чем у формы сбрасывающей сухие листья на зиму (зимнебезлистной).

Зеленолистная форма существенно превосходит краснолистную по высоте на 6,0%, по диаметру - на 8,7%, интенсивности плодоношения - на 22,7%, доле плодоносящих деревьев - на 35,3%, устойчивости к черной дубовой щитовке - на 10% (табл. 1).

Интенсивность плодоношения у большинства форм на 16,4-38,4% выше, а изменчивость этого показателя - ниже, чем в среднем по интро-дукционному участку. Краснолистная форма по адаптивным качествам существенно превосходит средний показатель по насаждению. По продуктивным и репродуктивным показателям зеленолистная форма не отличается от зимнелистной, а по адаптивным качествам существенно уступает ей.

Таблица 1

Продуктивные и адаптивные особенности фенологических разновидностей и форм в 12-летнем интродукционном насаждении

Внутривидовые таксоны, (разновидности, формы) Высота, м Диаметр, см Плодоношение, балл | Пораженность щитовкой, балл

средняя коэффициент вариации, % средний коэффициент вариации, % 1 1 1 среднее ■ коэффициент вариации, % | средняя 1 1 коэффициент вариации, %

Ранораспускающаяся 5,43±0,14 17,1±2,2 11,2±0,11 19,9±2,6 1,91 ±0,20 ' 29,8 2,01 ±0,03 26,5±1,8

Позднораспукающаяся 5,80±0,12 15,0*2,1 12,7±0,15 17,3±2,5 1,35±0,08 1 I 16,6 ! 2,38±0,04 1 30,5±2,6

Зимнелистная 6,09±0,11 16,0±1,3 12,8±0,31 20,6±1,7 1,61 ±0, 5 1 | 26,7 2,19±0,05 29,5±2,5

Зимнебезлистная 5,70±0,10 20,7±2,6 11,1 ±0,24 28,1 ±2,1 1,31±0,15 1 31,8 | 1,37±0,03 32,4±1,2

Зеленолистная 5,98±0,08 18,9*2,6 12,5±0,18 24,4±3,4 1,86±0,28 ! 34,0 1 2,09±0,04 1 30,3±2,1

Краснолистная 5,64±0,08 [ 15,7±1.6 1 11,5±0,22 26,3±2,2 1,62±0,14 ! 24,5 2,30±0,07 31,3±3,4

Среднее по насаждению 5,70±0,101 21,0±1,0 11,1±0,24 30,0±1,4 1,38±0,15 , 32,4±2,3 2,09±0,02 30,3±0,9

4.2. Формы изменчивости количественных и качественных признаков в интродукционных насаждениях дуба бореального

Исследования проводили в интродукционных насаждениях четырех лесничеств Псебайского (возраст 32-36 лет) и Гузерипльского лесхозов (возраст 36 лет). Все насаждения вступили в генеративную фазу и более 20 лет устойчиво плодоносят. Исходный семенной материал в Псебайский лесхоз был завезен из Украины, а в Гузерипльский - из Белоруссии. Насаждения Гузерипльского лесхоза превосходили насаждения Псебайского лесхоза по среднему радиальному приросту в 1,7 раза, а по высоте - 1,2 раза. В то же время наибольшие полнота, протяженность бессучковой зоны (11,3 м) и деловой части ствола (9,4 м) отмечены в насаждениях Соле-новского лесничества Псебайского лесхоза; в остальных насаждениях эти параметры значительно ниже (соответственно 6,6-8,8 м и 6,9-7,5 м).

Дуб бореальный имеет моноподиальный тип ветвления, но встречается и симподиальный. При симподиальном ветвлении верхушечная почка прекращает развитие, а из замещающей почки развивается побег, растущий в направлении главной оси. Фенотипы с таким ветвлением в Гузе-рипльском лесхозе встречались в 1,5-2 раза чаще, чем в Псебайском. У фенотипов с симподиальным ветвлением увеличиваются диаметр ствола (на 6-7 %) и кроны (на 12,8 %), снижаются бессучковая зона (на 5,9 %), доля деловой части ствола (на 11,8 %) и очень существенно (в 2,4 раза) качество ствола. Оставление биотипов с большим диаметром ствола и симподиальным типом ветвления при формировании ПЛСУ нежелательно, т.к. раздвоенность главной оси (двувершинность) приводит к снижению высоты дерева, уменьшению деловой части ствола и, как следствие, к значительному ухудшению его качества. На ПЛСУ не желательно присутствие форм с симподиальным ветвлением среди семенных деревьев.

По строению коры выделены две легко различаемые формы: с трещиноватой и гладкой поверхностью коры (табл. 2). Трещиноватая форма достоверно чаще встречается в Хамышинском лесничестве Гузерипльского лесхоза и Мало-Лабинском лесничестве Псебайского лесхоза.

Трещиноватая форма по диаметру (6,4-26,5%), высоте (4,6-6,4%) и диаметру кроны (7,0-11,8%) достоверно превосходит гладкокорую. Чем выше интенсивность ростовых процессов в насаждении, тем больше превышение. Так превышения по диаметру трещинокорой формы над гладко-корой в Гузерипльском лесхозе составили 10,1-26,5%, а в Псебайском -6,4-13,7%. Превышения по качеству ствола у трещиноватой формы не всегда существенны.

По цвету коры в Каменномостском лесничестве преобладают светлоко-рые деревья, а в Мало-Лабинском - темнокорые. Светлокорая форма достоверно уступает темнокорой по диаметру, размеру деловой части и качеству ствола. Лучшей по высоте, диаметру, протяженности деловой части ствола и его качеству является трещиноватая форма со светлой корой и моноподиаль-ным типом ветвления, на долю которой приходится 12% всех деревьев.

Таблица 2

Показатели роста форм дуба бореального по структуре коры в различных насаждениях

Показатели Лесничество

Хамышинское Каменномостское Соленовское Мало-Лабинское

трещиноватая гладкая трещиноватая гладкая трещиноватая гладкая трещиноватая гладкая

Диаметр ствола, см 44,6±0,34 40,5±0,41 49,2±0,42 38,9±0,45 28,2±0,28 26,5±0,26 27,3±0,41 ■ 24,0±0,45

( Высота 1 дерева, м \ 27,1 ±0,29 • ' ' 1 25,9±0,32( 2б,7±0,12 ■ 25,1±0,25 23,7±0,16 22,6±0,14 22,0±0,22 ,20,8±0,24

Диаметр кроны, м I | I 1 ! 13Д±0,33 11,8±0,37; 11,3±0,19 ! 10,0±0,221 12,4±0,18 11,6±0,16 10,1 ±0,24 8,8±0,27

Длина бессучковой зоны, м : | | 1 ' 1 ' 1 8,7^0,31 9,5±0,41 ! 6,5±0,21 1 6Д±0,18 1 11,4±0,23 10,6±0,16 7,8±0.23 7,6±0,31

Длина ствола с деловой древесиной, м 7,6±0,19 7,5±0,20 6,4±0Г25 ! 6,6±0,19 9,3±0,20 ! 8,9±0,14 6,9±0,18 6,8±0,20

Качество ствола, балл 2,8±0,19 ' 2,4±0,21 2,3±0,12 1 2,8±0,15 1,9±0,07 2,1 ±0,07 1,9±0,13 2,1±0,12

По форме крон в среднем по всем насаждениям чаще всего встречаются биотипы с шатровидной (35,1%), реже - с зонтиковидной (9,4%) кронами. В Хамышинском лесничестве преобладают деревья с колосовидной, в Мало-Лабинском - с шаровидной, в остальных насаждениях - с шатровидной формой крон. Деревья с колосовидной и шатровидной формой кроны имеют наибольшую высоту, протяженность деловой части ствола и существенно более высокое его качество. При симподиальном типе ветвления реже других встречаются деревья с колосовидной формой кроны, а чаще (в 2,3-2,7 раза) - с зонтиковидной формой. Структура исследуемых интродукционных насаждений существенно различается по частоте встречаемости светлокорых гладкокорых форм, деревьев с раз-пичным типом ветвления, шатровидной и колосовидной формой крон.

4.3. Полиморфизм листовых органов дуба бореального в интро-дукционных происхождениях

Изучение изменчивости качественных и количественных показателей в естественных популяциях является важным моментом познания структуры их внутривидового разнообразия, благодаря которому в филогенезе вырабатываются адаптивные признаки, способствующие появлению продуктивных качеств (Тимофеев - Ресовский и др., 1973).

Длина листа, длина черешка и количество пар лопастей достоверно ныше других были у растений пенсильванского происхождения. Расхождения между всеми происхождениями по этим параметрам по критерию Фишера достоверны (Рф>Р0,95)-

Длина лопастей, глубина бухт, угол отхождения боковых жилок также наибольшими были у пенсильванского, а наименьшими - у ставропольского происхождения.

Особенности жилкования и опушенность листовых пластинок коррелируют с уровнем водного режима растений, участвуя в формировании ксе-роадаптивных качеств растений (Генкеяь,1982). В этом отношении важно было проследить изменчивость этих характеристик по происхождениям.

Опушение на листовых пластинках дуба бореального присутствует в углах пяти нижних боковых жилок, различия между которыми по интенсивности опушения достоверны. Наибольшая плотность опушения и жилкования у третьей лопасти, она адекватно характеризует плотность проводящих пучков листовой пластинки. Доля опушенных жилок и балл опушения листьев наибольшие у ставропольского и минимальные - у краснодарского и пенсильванского происхождений. Наибольшая плотность проводящих пучков у гузерипльского происхождения, а минимальная - у краснодарского и пенсильванского.

Наибольший коэффициент лопасти (отношение ширины максимальной лопасти к ее длине) и бухты (отношение расстояния между бухтами к ширине максимальной бухты) - у ставропольского происхождения, а коэффициенты формы (отношение ширины листа к его длине) и рассеченно-

сти листа (отношение ширины бухты к ширине лопасти) - у пенсильванского. Различия достоверны.

Для выявления генетических различий по морфологическим признакам листа между потомствами различных происхождений дуба бореального, произрастающих в одинаковых экологических условиях, апробирован метод обобщенного расстояния Махаланобиса (О2). Он позволяет определить различия между происхождениями или популяциями по комплексу признаков с помощью многомерного статистического анализа (Петров, Шутяев, 1984). Для этих целей взято 5 признаков листовой пластинки дуба бореального (табл. 3).

Таблица 3

Внутривидовая изменчивость листьев дуба бореального

при интродукции на Северо-Западном Кавказе (по 4 происхождениям)

Показатели Среднее Лимиты Длина черешка, мм 38,7*0,5 Длина листовой пластинки, мм Число пар лопастей, шт. Ширина бухты у максимальной лопасти, мм Поперечная ширина максимальной лопасти, мм

166,1±1,4 5,78±0,02 41,8±0,6 25,1±0,25 "22,9-25,4

34,4-41,2 159-171,9 5,4-6,1 39,4-44,1

Коэффициент вариации,% Точность опыта, % 17,1 1,3 12,2 9,2 0,4 20,5 14,4 1,0

0,8 1,4

В таблице 3 приводятся средние данные по генеральной совокупности 11 -летних растений 4 происхождений. Изменчивость по происхождениям средних длин черешка по шкале С.А. Мамаева (1973) низкая, у остальных - средняя. Обобщенные расстояния между происхождениями (О2) приведены в таблице 4, причем значения критерия расположены в порядке возрастания, что позволяет более четко видеть степень генетической близости между анализируемыми происхождениями.

Таблица 4

Обобщенное расстояние Махаланобиса (I)2) для парных происхождений

дуба бореального (по морфологическим признакам листьев)

Ставропольское Каменномостское Пенсильванское Краснодарское

(2)10,09 * (4) 1,94 .. (4) 33,68* (2) 1,94

(4)13,54» (1) 10,09* (1)34,05* 1 (1) 13,54*

(3)34,05* (3) 39,43* (2) 39,43* (3) 33,68*

* Различия достоверны на 5%-м уровне значимости по Р-критерию.

Чем больше значение критерия Махаланобиса, тем более сравниваемые пары происхождений генетически удалены друг от друга. Ставропольское и американское происхождения генотипически обособлены друг от друга и от всех других происхождений.

4.4. Изменчивость генеративных признаков дуба бореального в интродукционных насаждениях

В течение длительного периода изучали географическую, хронологическую, внутривидовую и метамерную изменчивость признаков желудей и плюсок на 9 интродукционных участках и 4 репродукциях.

Признаки желудей и плюсок существенно изменяются по происхождениям и по урожайным годам. Максимальные размеры желудей - у краснодарского и каменномостского насаждений, минимальные - у ставропольского, хамышинского, волгоградского и соленовского. Расхождения почти по всем происхождениям достоверны. Наибольшие размеры плюсок - у динского, усть-сахрайского и пенсильванского насаждений. Признаки желудей и плюсок изменяются по годам, что вызвано разным количеством осадков в период формирования генеративных органов. Ранг признаков по годам сохраняется. Экологическая варианса и изменчивость дуба бореального велика на хамышинском и соленовском участках; существенно меньше она у усть - сахрайского, динского, ставропольского и холмского интродукционных насаждений.

Достаточно велики индивидуальная варианса и изменчивость, а также коэффициент повторяемости у генеративных органов дуба бореального каменномостского и ставропольского участков; существенно ниже они у усть - сахрайского, хамышинского, холмского и краснодарского интродукционных насаждений.

Уровень изменчивости по длине и ширине желудей очень низкий и низкий. Экологическая и индивидуальная изменчивость по массе желудей имеют средний и повышенный, а общая фенотипическая - в основном повышенный уровень изменчивости.

При сборе желудей определяли их доброкачественность, грунтовую всхожесть, устойчивость к патогенам и вредной энтомофауне. Наибольшая грунтовая всхожесть отмечена у желудей каменномостского происхождения, доброкачественность и устойчивость к поражению фитофагами - у усть-сахрайского, ставропольского, краснодарского и динского, к повреждению энтомовредителями - у волгоградского происхождений

Интродукционное сообщество - это фрагмент естественной популяции и оно только частично отражает процессы, происходящие в ней. Тем не менее, популяционно-генетический анализ изменчивости признаков позволяет в какой-то степени понять эволюционную значимость этих признаков и направление естественного и искусственного отбора. Было замечено, что растения от крупных семян растут лучше (Черепанов, 1980; Пат-лай, 1984; Шутяев, 1999); они устойчивы в отношении грибных патогенов (Шутяев, 1957). Этот эффект продолжается десятки (Ефимов, 1990; Лукъ-янец, 1979), а иногда и много десятков лет (Шутяев, 2000).

В 9-летних культурах дуба бореального на территории Родниковского спецсемлесхоза сохранность фенотипов от крупных желудей (масса 9,3 г) бы-

ла на 22,6%, а высота и диаметр - на 23,8-25,0% выше, чем от мелких (4,4 г); количество особей, вступивших в генеративную фазу, увеличилось на 53,9%. Известный естествоиспытатель Н.П. Кобранов (1928), впервые обративший на это внимание, писал, что потомство мелкоплодных желудей значительно отстает в росте, а, следовательно, в эволюционном плане неперспективно. Мелкоплодные формы вероятно рецессивны; накопление их не может прогрессировать, что и находит подтверждение в редкой их встречаемости. Это положение имеет место и у дуба бореального. Еще в прошлом веке в Америке была отобрана наиболее продуктивная форма этого дуба с крупными семенами (Q.borealis v. maxima). Именно эта форма стала перспективной в Германии (Nilsen, 1954). Видимо, искусственный отбор надо вести в этом же направлении.

4.5. Засухоустойчивость дуба бореального и ее изменчивость по происхождениям

Наряду с высокими продуктивными качествами интродуценты в первую очередь должны обладать высокой устойчивостью к экстремальным факторам внешней среды. Такими факторами являются повторяющиеся засухи в период вегетации. Исследования по определению засухоустойчивости проводились в течение двух лет на 11-12-летних растениях. Они показали, что дуб бореальный в обычных мезотермных условиях более засухоустойчив, чем местные виды дуба. Это свидетельствует о том, что дуб бореальный адаптирован к средним температурам; он более рационально расходует воду на единицу сухой массы, а следовательно, более засухоустойчив (Смирнов, Черкасенко, Тлехас, 2004; Timball, 1990) и продуктивен (Хутиев, 1975; Демьянов, 1978; Bauer, 1953; Seidel, Kenk, 2003). При длительном воздействии экстремальных факторов у дуба бореального резко снижается интенсивность роста и репродуктивная способность, и он по уровню этих показателей и по засухоустойчивости уступает местным видам (Двоеглазов, 1958; Карбовничий, 1982). Исследования ксеротолерантных биотипов проводили в интродукционных участках в течение двух лет по интегральному показателю - водоудерживающей способности листьев, отражающему, по мнению Ю.С. Григорьева (1955), уровень адаптивного метаболизма. Этот показатель подеревно изменялся от 3,2 до 15,7% за 2 часа подсушивания.

Активнее всех теряли воду деревья пенсильванского и краснодарского происхождений, а меньше всех - ставропольского (табл. 5). При определении засухоустойчивости деревьев очень велика доля экологической изменчивости (повышенный уровень) в оба года наблюдений, а индивидуальной (низкий уровень) - низка. Коэффициент повторяемости в оба года был одинаковым и небольшим. По мере увеличения времени подсушивания индивидуальная изменчивость возрастает, увеличивается и коэффициент повторяемости.

Таблица 5

Водоудерживающая способность дуба бореального по г одам и происхождениям (в % за 2 часа подсушивания)

Происхождение 2002 год 2003 год

средняя 7,6Ш,2 8,4+0,6 лимиты средняя лимиты

по фенотипам по метам ерам по фенотипам поме-тамерам

Ставропольское Гузерипльское 5,7-8,7 5,6-12,4 3,7-13,9 2,2-19,8 5,6±0,3 3,6-7,6 2,3-12,0

6,5±0,2 6,7±0,3 3,2-10,0 1,2-17,5

Пенсильванское 8,5±0,4 5,8-13,2 4.8-20,9 3,3-12,8 7,1-19,2

Краснодарское 10,4±0,6 7,7-15,7 5,1-22,2 7,8±0,5 4,5-12,8 2,2-19,7

Критерий Фишера Рф 1*0.95 —-- 2,8 5,0

2,7 2,7

Экологическая варианса, а> -------- 4,71 3,46

Экологическая изменчивость, Сс 24,9 27,4

Индивидуальная варианса, 0,65 0,48

Индивидуальная изменчивость, С| 9,3 „ _ _ 10,2

Общая фенотипиче-ская изменчивость, Ср 34,2 37,6

Коэффициент повторяемости, г„ 0,122 0,122

В оба года наблюдений выделялись биотипы с высокой и низкой способностью терять воду при подсушивании. Все деревья этих групп на 5%-м уровне значимости различались между собой. Аналогичная картина отмечалась и при 4-х часовой экспозиции. И хотя из-за погоды в 2003 году средний показатель водоудерживающей способности (ВС) снизился на 27,9%, рейтинг происхождений и отдельных деревьев остался прежним.

Фенотипы с высокой ВС (низкая потеря воды) должны пополнить реестр плюсовых деревьев, если они подходят по другим параметрам продуктивности и качества. Если на участке будут отбираться плюсовые деревья или производиться заготовка семенного материала, то деревья с низкой ВС необходимо удалить (вырубить).

Из литературы известно, что ксероморфность некоторых травянистых растений связана с опушенностыо и степенью жилкования листовых пластинок (Генкель, 1946). Поэтому параллельно с определением ВС выявляли степень опушения листовых пластинок. ВС деревьев с неопушен-ными листьями по отдельным происхождениям в большинстве случаев

досговерно ниже, чем с опушенными. Все полученные данные были распределены по 3 группам, выделенным по индексу опушения листовых пластинок. Четко и достоверно прослеживаются различия по уровню ВС групп. Деревья с неопушенными листьями по всем вариантам имели более низкую ВС и теряли в единицу времени больше воды, чем деревья с опушенными листьями. Поэтому деревья с повышенной устойчивостью к засухе можно отбирать по опушению листа.

5. Испытание потомств дуба бореального из интродукционных участков в различных экологических условиях

Семеноводство прошедших испытание интродуцентов должно ориентироваться на лучшие происхождения из естественного ареала и интро-дукционных участков и строиться на плантационном разведении прошедших генетическую оценку плюсовых биотипов. Пятилетние испытания культур из желудей разных урожаев дуба бореального 8 происхождений показали, что в 2-летнем возрасте лучшие результаты имеют каменномо-стское и краснодарское происхождения, а худшие - ставропольское. Различия между ними по высоте и диаметру составили соответственно 22,4% и 75,2%. Псебайское, волгоградское и киевское происхождения по высоте достоверно превосходили ставропольское, но уступали каменномостско-му. В степных районах Краснодарского края в условиях минимальной оводненности (600 мм осадков) лучшим ростом отличались растения северных районов - (волгоградское и краснодарское происхождения), а в предгорной дубравной зоне - каменномостское происхождение.

В интродукционных популяциях Северо-Западного Кавказа по ростовым параметрам, качеству ствола и адаптивным признакам отобрано 89 плюсовых деревьев. Испытания полусибсов в возрасте 2 лет показали, что потомство плюсовых деревьев ставропольского происхождения двух репродукций достоверно превосходило сеянцы от общего сбора по высоте и диаметру в 17 - 40% случаев, превышение составило по высоте 18,624,7%, по диаметру - 9,1 -27,3%. Полусибсы, полученные из семян урожаев разных репродукций плюсовых деревьев каменномостского происхождения, по высоте и диаметру в 29-57% случаев превосходили сеянцы от общего сбора на 25,5-27,5%. Лишь 33-60% полусибсов плюсовых деревьев разных репродукций волгоградского происхождения превосходили сеянцы от общего сбора; превышение по высоте составило в среднем 30%.

На мощных карбонатных черноземах Армавирской лесосеменной плантации восьмилетние полусибсы псебайского происхождения превосходили средний по происхождению по высоте в 33,3%, а по диаметру - в 22,1% случаев, каменномостского - соответственно в 37,5 и 25,0%, ставропольского - 62,9 и 37,5% случаев. У потомств плюсовых деревьев ставропольского происхождения экологическая изменчивость существенно меньше (в 2 раза), что свидетельствует о снижении уровня влияния климатических факторов на ростовые процессы. Индивидуальная изменчивость

у растений этого происхождения существенно не отличается от других происхождений, а коэффициент повторяемости самый высокий. Это свидетельствует о том, что дальнейший отбор для создания плантаций второго порядка необходимо начать среди растений этого происхождения.

Отобранные быстрорастущие полусибсы плюсовых деревьев от разных урожаев на ранних стадиях (1-2 года) получили подтверждение на более поздних (7-11 лет). К ним относятся деревья № 1,2, 3, 7, 8, 9 ставропольского происхождения, №1,3, 6, 10, 13 хамышинского, № 4, 9, 10 волгоградского происхождении.

ВЫВОДЫ

1. В интродукционных насаждениях Северо-Западного Кавказа количество особей ранораспускающейся разновидности изменялось по происхождениям от 10,4 до 20,0%, а позднораспускающейся - от 7,8 до 15,6%. В 12-летнем возрасте растения поздней разновидности превосходят растения ранней разновидности по высоте на 17,8-18,7%, по диаметру - на 6,0-19,3%. У деревьев ранней разновидности диаметр крон, число плодоносящих особей, интенсивность плодоношения и устойчивость к черной дубовой щитовке - выше.

2. Количество деревьев, удерживающих сухие листья в зимний период, в среднем по интродукционным участкам составило 32,4% и изменялось от 56,4% у ставропольского до 15,6% у гузерипльского происхождений. Интенсивность и уровень изменчивости ростовых процессов, процент плодоносящих деревьев и балл плодоношения, устойчивость к поражению черной дубовой щитовкой существенно выше у деревьев формы, удерживающей сухие лист ья в зимний период, чем у зимнебезлистной.

3. Зеленолистные и краснолистные формы составляют 19,6 и 14,0% в целом по всем происхождениям; интенсивность ростовых процессов (высота, диаметр ствола и кроны), репродуктивные способности и адаптивные свойства по отношению к черной дубовой щитовке у деревьев зеле-нолистной формы существенно выше, чем у краснолистной.

4. По характеру нарастания главного побега выделены два типа: мо-ноподиальный (типичный для дуба) и симподиальный. Деревья с симпо-диальным типом нарастания основного побега в интродукционных насаждениях Северо-Западного Кавказа встречаются довольно часто (26,450,9%), диаметр ствола и кроны у них больше, а высота, протяженность бессучковой зоны и качество ствола (баллы) - ниже.

5 Выделены формы по строению (трещинокорая и гладкокорая) и цвету (светлокорая и темнокорая) коры. Деревья трещинокорой формы по высоте, диаметру ствола и кроны превосходят особи гладкокорой; по качеству ствола превышение не всегда существенно. Деревья темнокорой формы превосходят деревья светлокорой, но достоверно только по диаметру, размерам деловой части и качеству ствола. Лучшими по высоте, диаметру, длине деловой части ствола и его качеству являются особи с

трещиноватой светлой корой и моноподиальным типом нарастания главного побега: они составляют 12% всех деревьев.

6. В Хамышинском лесничестве доминируют деревья с колосовидной, в Мало-Лабинском - с шаровидной, в остальных насаждениях - с шатровидной формой кроны. При моноподиальном ветвлении преобладает колосовидная форма (67,2-84,1%), при симподиальном - шатровидная и шаровидная (35,0-36,4%); среди особей с трещиноватой корой - шатровидная форма кроны (47,7-63,1%). Деревья с колосовидной и шатровидной формой крон имеют наибольшую высоту, протяженность деловой части ствола и существенно более высокое его качество.

7. С помощью метода обобщенного расстояния Махаланобиса выяснено, что ставропольское и пенсильванское происхождения дуба бореаль-ного по морфологическим признакам листовых пластинок генетически обособлены друг от друга и от других происхождений.

8. Искусственный отбор фенотипов необходимо вести на крупность плодов, так как выяснено, что деревья от крупных желудей более жизнеспособны, конкурентоспособны и имеют лучшие репродуктивные качества. Девятилетние растения, выращенные от крупных желудей дуба бо-реального имели сохранность выше по сравнению с растениями от мелких желудей на 22,6%, высоту - на 23,8%, диаметр - на 25,0%;. количество растений, вступивших в генеративную фазу выше на 53,9%.

9. По каждому происхождению отобраны группы деревьев с высокой и низкой адаптивной способностью; наиболее высока она у ставропольского и достоверно ниже - у краснодарского происхождения. Экологическая изменчивость водоудерживающей способности (24,4-27,4%) по шкале С.А.Мамаева (1973) имеет повышенный уровень, фенотипическая (26,6-29,2%) - высокий, а индивидуальная (9,3-10,2%) - низкий. Коэффициент повторяемости составил при разном времени подсушивания 0,1220,329. Доказано, что с ростом степени опушения листовых органов их во-доудерживающая способность увеличивается. Следовательно, о степени ксеротолерантности можно судить по опушению листовых пластинок.

10. Лучший рост деревьев дуба бореального по высоте в 8 интродук-ционных сообществах в возрасте 2-12 лет на слитых черноземах отмечен у каменномостского и краснодарского происхождений, а по диаметру - у пенсильванского.

11. Наиболее интенсивные ростовые процессы у дуба бореального в возрасте 8-12 лет в степной зоне региона (Армавирский лесхоз) на карбонатных черноземах показали потомства краснодарского и волгоградского происхождений, а в предгорной зоне на выщелоченных черноземах и серых лугово-суглинистых почвах (Апшеронский лесхоз и лесхоз-техникум) - потомства каменномостского, краснодарского и ставропольского происхождений.

12. Потомство плюсовых деревьев в возрасте 1-8 лет превосходит сеянцы от общего сбора в 17-43% случаев. Отобранные быстрорастущие сеянцы на ранних стадиях (1-2 года) сохраняют рейтинг и в более старшем возрасте.

Рекомендации производству

1. Лесокультурный фонд дуба бореального на Северном Кавказе включает участки с черноземными, темно-серыми, серыми и бурыми лесными почвами в свежих и влажных (Сг^^Эг^ч) условиях произрастания.

2. Постоянные семенные участки (ПЛСУ) рекомендуется закладывать потомством лучших биотипов дуба бореального Каменномостского и других лесничеств. В качестве семенников отбираются наиболее продуктивные и адаптивные биотипы с высоким качеством ствола; преимущество отдается позднораспускающейся разновидности, зеленолистным и зим-нелистным (не сбрасывающим в зимний период сухие листья), темноко-рым и трещинокорым, гладкокорым с темным цветом коры формам, как наиболее продуктивным, а так же биотипам с опушенными листьями, как наиболее ксероадаптивным.

3. Плюсовые деревья при прочих равных условиях должны иметь опушенные листовые пластинки, крупные размеры желудей и плюсок, моноподиальный тип ветвления, раскидистую или колосовидную крону, трещиноватую или гладкую кору темного цвета, удерживать сухие листья в зимний период и относиться к позднораспускающейся разновидности.

4. В результате испытания игнтродукционных насаждений в процессе вторичной ингродукции установлено, что в предгорной зоне лучшими в возрасте до 12 лет являются насаждения Каменномостского лесничества (кв. 37, выд. 36), произрастающие по 1Б бонитету, имеющие самые крупные семена, высокую индивидуальную изменчивость при формировании репродуктивного материала и наследуемость признаков желудей. При лесоразведении дуба бореального в этом регионе заготовку семян следует производить именно в этом насаждении.

5. Создание испытательных культур необходимо продолжить с привлечением лучших интродукционных насаждений из других регионов и естественного ареала интродуцента.

6. При проведении рубок ухода в молодняках дуба бореального при прочих равных условиях в первую очередь удаляются биотипы с неопушенными листьями и симподиальным ветвлением, с гладкой свечлой корой, ранними сроками вегетации и ярко-красными листьями при их распускании, а также формы, сбрасывающие листья в зимний период.

РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ

1. Черкасенко, В.В. Закономерности роста дуба скального в связи с вертикальной зональностью [Текст]/ В.В. Черкасенко, А.Ф. Баранов // Лесное хозяйство. - 1985. - № 5. - С. 57-62.

2. Черкасенко, В.В. Выращивание культур дуба бореального сеянцами с закрытой корневой системой [Текст]/ В.В. Черкасенко, И.А. Смирнов, Т.И. Котлярова // МГТИ - 10 лет. III Международ, научно -практическая конф. «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира». - Майкоп, 2003. - С. 95-97.

3. Черкасенко, В.В. Биометрические показатели роста лесосеменной плантации дуба бореального в Апшеронском лесхозе [Текст]/ В.В. Черкасенко, И.А. Смирнов // МГТИ - 10 лет. III Международ, научно- практическая конф. «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира». - Майкоп, 2003. - С. 97-98.

4. Черкасенко, В.В. Полиморфизм листовых структур дуба бореального [Текст]/ В.В. Черкасенко, И.А. Смирнов // Матер. XXII научного совещания ботан. садов Северного Кавказа, посвященного 25-летию субтропического ботан. сада Кубани. - Сочи, 2003. - С. 95-97.

5. Черкасенко, В.В. Изменчивость параметров желудей дуба бореального в испытательных культурах [Текст]/ В.В. Черкасенко // IV Международ. научно-практическая конф. «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира». - Майкоп, 2004. - С. 274-277.

6. Черкасенко, В.В. Проблемы селекции и семеноводства основных лесообразующих пород Апшеронского лесхоза-техникума [Текст]/ В.В. Черкасенко, И.А. Смирнов, В.К. Ермаков // Матер. V Всероссийской научно-практической конф. студентов, аспирантов, докторантов и молодых ученых МГТУ // Наука XXI веку. Майкоп, 2004.- С. 186-189.

7. Черкасенко, В.В. Ксеротолерантность дуба бореального [Текст]/ В.В. Черкасенко, И.А. Смирнов, З.В. Тлехас // Матер. V Всероссийской научно-практической конф. студентов, аспирантов, докторантов и молодых ученых МГТУ//Наука XXI веку. Майкоп, 2004. - С. 189-191.

8. Черкасенко, В.В. Устойчивость дуба бореального к засухе и ее изменчивость в интродукционных популяциях [Текст]/ В.В. Черкасенко, И.А. Смирнов // Матер. V Всероссийской научно-практической конф. студентов, аспирантов, докторантов и молодых ученых МГТУ // Наука XXI веку. Майкоп, 2004. - С. 191-193.

9. Черкасенко, В.В. О засухоустойчивости, водоудерживающей способности и опушенности листьев дуба бореального [Текст]/ В.В. Черкасенко, И.А. Смирнов // Матер. V Всероссийской научно-практической

конф. студентов, аспирантов, докторантов и молодых ученых МГТУ // Наука XXI веку. Майкоп, 2004. - С. 193-196.

10. Черкасенко, В.В. К вопросу о систематическом положении Quercus rubra L. и Quercus borealis Michx. [Текст]/ B.B. Черкасенко, И.А. Смирнов, Э.А. Сиротюк // (Научные технологии) Сборник научных трудов МГТУ. Майкоп. Издат.: ООО «Качество», 2005. - С. 277-280.

11. Черкасенко, В.В. Испытание происхождений дуба бореального [Текст]/ В.В. Черкасенко, В.К. Ермаков // Матер. XVIII межреспубликанской научно-практической конф. «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий». Краснодар, 2005. - С. 55-58.

12. Черкасенко, В.В. Лесная таксация и лесоустройство [Текст]/ В.В. Черкасенко, О.В. Марченкова. Методические указания и контрольные задания для студентов-заочников образовательных учреждений среднего профессионального образования по специальности 2604 «Лесное и лесопарковое хозяйство». - М.: Изд-во Московского гос. ун-та леса, 2005.- 150 с.

ЧБРКАСЁНКО Валерий Васильевич

ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ДУБА БОРЕАЛЬНОГО В ИНТРОДУКЦИОННЫХ НАСАЖДЕНИЯХ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

АВТОРЕФЕРАТ

Подписано в печать 01.03.2006 г. Формат бумаги 60х84'/]й. Бумага ксероксная. Гарнитура Тайме. Усл. печ. л. 1,25. Заказ № 674. Тираж 100 экз.

Издательство МГГУ 385000, г. Майкоп, ул. Первомайская, 191

¿006 ft

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Черкасенко, Валерий Васильевич

ВВЕДЕНИЕ

1. ГЕНЕТИКО - СЕЛЕКЦИОННЫЕ ОСНОВЫ УЛУЧШЕНИЯ ЛЕСОВ, СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА

2. ФИЗИКО - ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

3. ОБЪЕКТЫ, ПРОГРАММА И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Объекты. Характеристика интродукциопных участков

3.2. Программа и методика исследований

4. ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ДУБА БОРЕАЛЬНОГО В ИНТРОДУКЦИОННЫХ НАСАЖДЕНИЯХ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

4.1. Изучение фенологической неоднородности интродукциопных участков дуба бореального с выделением разновидностей и форм, определением продуктивных характеристик и биологических особенностей

4.1.1. Биологическое и селекционное значение рано- и позднораспускающейся разновидностей

4.1.2. Формы дуба бореального, их продуктивные и адаптивные особенности

4.2. Изменчивость количественных и качественных признаков в интродукциопных насаждениях дуба бореального

4.2.1. Изменчивость насаждений по интенсивности ростовых процессов

4.2.2. Изменчивость по типу ветвления

4.2.3. Изменчивость по структуре коры

4.2.4. Изменчивость по цвету коры

4.2.5. Изменчивость по строению крон

4.3. Полиморфизм листовых органов дуба бореального в интродукционных происхождениях

4.3.1. Изменчивость листовой пластинки дуба бореального (по интродукционным происхождениям)

4.3.2. Жилкование и опушенность листовых пластинок

4.4. Изменчивость генеративных признаков дуба бореального в интродукционных насаждениях

4.5. Засухоустойчивость дуба бореального и ее изменчивость по происхождениям

4.5.1. Изменчивость ксеротолерантности дуба бореального по интродукционным происхождениям

4.5.2. Устойчивость к засухе и морфологические структуры листа 132 5. ИСПЫТАНИЕ ПОТОМСТВ ДУБА БОРЕАЛЬНОГО ИЗ ИНТРОДУКЦИОННЫХ УЧАСТКОВ В РАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ

5.1. Ростовые особенности происхождений дуба бореального

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Внутривидовая изменчивость дуба бореального в интродукционных насаждениях Северо-Западного Кавказа"

Планетарный экологический потенциал лесов несравним ни с какими другими растительными сообществами суши. Не менее важен для цивилизации и ресурсный потенциал (ежегодно вырубается 2 млрд. м3 древесины - Поздняков, 1973), который под воздействием антропогенного и техногенного пресса снижается. Поэтому повышение адаптивного и продуктивного потенциала лесов - важнейшая задача современности, решение которой возможно на трех «уровнях организации жизни» -онтогенетическом, популяционно-генетическом и биогеоценотическом (Тимофеев-Ресовский, Воронцов, Яблоков, 1969).

Интродукция на основе селекции - один из путей повышения ресурсного и природно-экологического потенциала лесов. Опираясь на многочисленные методы интродукции, базирующиеся на диалектическом понимании истории флор и ареалов видов, сравнении природно-климатических факторов родины интродуцента и района интродукции, можно подобрать ассортимент растений, пригодных для тех или иных природных условий района интродукции. При этом большое значение имеют созданные в разное время культуры интродуцентов из случайного посевного (посадочного) материала и их адаптация в районах интродукции. Они являются основой воспроизводства интродукционного вида в новых условиях. Поскольку интродуцент будет вводиться в лесное хозяйство, т.е. для повышения экологического и ресурсного потенциала лесных экосистем, решать вопросы его семеноводства необходимо на селекционно-генетическом уровне. С этих позиций необходимо знать уровень изменчивости отдельных признаков (Вавилов, 1967) внутри региональных интродукционных участков, изучение которых всегда будет приоритетной необходимостью (Щепотьев, 1967).

Разделив уровень биоразнообразия в природе на систематико-таксономическое и жизненно-стратегическое разнообразие, A.M. Шутяев (1996,2000) отмечает, что изучение этих подуровней найдет применение как для плантационного, так и популяционного направлений лесного семеноводства. Изучение биоразнообразия в интродукционных сообществах Северо-Западного Кавказа будет полезно как при оценке адаптивных и продуктивных качеств отдельных происхождений участков, так и для плантационного разведеиия лучших биотипов по происхождениям.

Актуальность проблемы. Дуб бореальный (Quercus borealis Michx) является одним из перспективных видов этого родового комплекса, интродуцированного на Северный Кавказ (Хутиев, 1975; Демьянов, 1978; Смирнов, 1994; Смирнов, Зеленко, 1996; Смородин, 2000). Не уступая местным видам дуба по качеству древесины (Яблоков, 1949; Смирнов, Смородин, 1999), он выгодно отличается от них быстрым ростом и высокой продуктивностью (Крюков, 1980; Ивченко, 1992; Bauer, 1953; Gohre, Wagenknecht, 1955; Ludemann, 1987; Timball, 1990; Reh, 1995; Seidel Kenk, 2003), а также устойчивостью к биотическим (Двоеглазов, 1958; Bauer, 1954 Ludemann, 1987) и абиотическим (Смирнов, Черкасенко, 2003; Timball, 1991) факторам. Поэтому изучение изменчивости количественных и качественных признаков роста и развития внутривидовых таксонов в интродукционных сообществах дуба бореального на Северо-Западном Кавказе является основой для создания региональной семейной базы этого интродуцента.

Цель и задачи исследований. Цель работы — выявить и изучить внутривидовой полиморфизм дуба бореального на базе интродукционных участков Северо-Западного Кавказа и обосновать возможность использования его продуктивных и адаптивных разновидностей и форм при популяционном и плантационном семеноводстве.

Задачи исследований:

1. Изучить фенологическую неоднородность и выявить структуру интродукционных участков дуба бореального по разновидностям и формам.

3. Изучить изменчивость репродуктивных органов.

4. Определить степень генетических различий интродукционных насаждений по морфологическим признакам.

5. Выявить уровень адаптивной изменчивости фенотипов интродукционных сообществ.

Научная новизна. Впервые в интродукционных насаждениях дуба бореального выделены фенологические разновидности и формы по типам линейного прироста, структуре и цвету коры, окраске листьев, удержанию сухих листьев в зимний период, и установлена их лесоводственная и хозяйственная значимость. Определена достоверность генетических различий и родства по структуре интродукционных участков с помощью метода многомерного статистического анализа (обобщенное расстояние Махаланобиса). Выявлена экологическая, индивидуальная и общая фенотипическая изменчивость репродуктивных органов семи интродукционных сообществ. Определена индивидуальная толерантность отдельных деревьев к некоторым биотическим и абиотическим факторам. Получены первые данные о степени наследуемости полусибсами лучших биотипов интенсивности ростовых процессов в испытательных культурах и на лесосеменных плантациях.

Практическая значимость. Материалы исследований могут быть использованы для совершенствования семеноводства дуба бореального в регионе на основе имеющихся интродукционных участков с учетом биоразнообразия вида и использования в лесокультурной практике его продуктивных и адаптивных разновидностей, форм и лучших биотипов.

Обоснованность и достоверность результатов. Результаты базируются на длительных и больших по объему исследованиях с использованием апробированных методик. Материалы исследований обрабатывались с применением современных методов математической статистики, как на одномерных распределениях с помощью дисперсионного и корреляционного анализов, так и с применением информативного многомерного анализа (обобщенное расстояние Махаланобиса).

Апробация работы. Основные положения и результаты работы обсуждались на объединенном заседании кафедр экологического факультета и факультета аграрных технологий Майкопского государственного технологического университета и докладывались на III и IV Международных научно-практических конференциях «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира» (Майкоп, 2003, 2004); па V Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Наука XXI веку» (Майкоп, 2004); на XXII научном совещании ботанических садов Северного Кавказа, посвященного 25-летию субтропического ботанического сада Кубани (Сочи, 2003); на XVIII Межреспубликанской научно-практической конференции Кубанского государственного университета, «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 2005); на совещании-семинаре «Повышение устойчивости и продуктивности дубрав, опыт и перспективы выращивания насаждений лиственницы в европейской части России» (Чебоксары, 2005); на V научно-практической конференции-выставке «Информационные технологии в образовании» в рамках международного конгресса конференций (Ростов-на-Дону, 2005).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 научных работ.

На защиту выносятся следующие положения:

- наличие в интродукционных насаждениях фенологических разновидностей и форм по срокам распускания почек и листьев;

- различия интродукционных сообществ по типу изменчивости (экологическая, индивидуальная и общая, фенотипическая) репродуктивных структур (размеры и масса желудей и плюсок);

- различия интродукционных сообществ по адаптивным признакам (био-и ксеротолерантность);

Заключение Диссертация по теме "Лесные культуры, селекция, семеноводство", Черкасенко, Валерий Васильевич

160 выводы

1. В интродукционных насаждениях Северо-Западного Кавказа количество особей ранораспускающейся разновидности изменялось по происхождениям от 10,4 до 20,0%, а позднораспускающейся от 7,8 до 15,6%. В 12-летнем возрасте растения поздней разновидности превосходят растения ранней разновидности по высоте на 17,8-18,7%, по диаметру - на 6,0-19,3%. У деревьев ранней разновидности диаметр крон, число плодоносящих особей, интенсивность плодоношения и устойчивость к черной дубовой щитовке — выше.

2. Количество деревьев, удерживающих сухие листья в зимний период, в среднем по интродукционным участкам составило 32,4% и изменялось от 56,4% у ставропольского до 15,6% у гузерипльского происхождения. Интенсивность и уровень изменчивости ростовых процессов, процент плодоносящих деревьев и балл плодоношения, устойчивость к поражению черной дубовой щитовкой существенно выше у деревьев формы, удерживающей сухие листья в зимний период, чем у зимнебезлистной.

3. Зеленолистные и краснолистные формы составляют 19,6 и 14,0% в целом по всем происхождениям; интенсивность ростовых процессов (высота, диаметр ствола и кроны), репродуктивные способности и адаптивные свойства по отношению к черной дубовой щитовке у деревьев зеленолистной формы существенно выше, чем у краснолистной.

4. По характеру нарастания главного побега выделены два типа моноподиальный (типичный для дуба) и симподиальный. Деревья с симподиальным типом нарастания основного побега в интродукционных насаждениях Северо-Западного Кавказа встречаются довольно часто (26,450,9%), диаметр ствола и кроны у них больше, а высота, протяженность

I бессучковой зоны и качество ствола (баллы) - ниже.

5. Выделены формы по строению (трещинокорая и гладкокорая) и цвету (светлокорая и темнокорая) коры. Деревья трещинокорой формы по высоте, диаметру ствола и кроны превосходят особи гладкокорой; по качеству ствола превышение не всегда существенно. Деревья темнокорой формы превосходят деревья светлокорой, но достоверно только по диаметру, размерам деловой части и качеству ствола. Лучшими по высоте, диаметру, длине деловой части ствола и его качеству являются особи с трещиноватой светлой корой и моноподиальным типом нарастания главного побега: они составляют 12% всех деревьев.

6. В Хамышинском лесничестве доминируют деревья с колосовидной, в Мало-Лабинском - с шаровидной, в остальных насаждениях - с шатровидной формой крон. При моноподиальном ветвлении преобладает колосовидная форма (67,2-84,1%), при симподиальном - шатровидная и шаровидная (35,0-36,4%); среди особей с трещиноватой корой - шатровидной формой кроны (47,7-63,1%). Деревья с колосовидной и шатровидной формой крон имеют наибольшую высоту, протяженность деловой части ствола и существенно более высокое его качество.

7. С помощью метода обобщенного расстояния Махаланобиса выяснено, что ставропольское и пенсильванское происхождения дуба бореального по морфологическим признакам листовых пластинок генетически обособлены друг от друга и от других происхождений.

8. Искусственный отбор биотипов необходимо вести на крупность ' плодов, так как выяснено, что деревья от крупных желудей более жизнеспособны, конкурентоспособны и имеют лучшие репродуктивные качества. Семилетние растения, выращенные от крупных желудей дуба бореального имели сохранность выше по сравнению с растениями от мелких желудей на 22,6%, высоту - на 23,8%, диаметр - на 25,0%. Процент растений, вступивших в генеративную фазу в 9-летнем возрасте выше на 53,9%.

9. По каждому происхождению отобраны группы деревьев с высокой | и низкой адаптивной способностью; наиболее высока она у ставропольского и достоверно ниже - у краснодарского происхождения. Экологическая изменчивость водоудерживающей способности (24,4-27,4%) по шкале

С.А.Мамаева (1973) имеет повышенный уровень, фенотипическая (26,629,2%) - высокий, а индивидуальная (9,3-10,2%) - низкий. Коэффициент повторяемости составил при разном времени подсушивания 0,122-0,329. Доказано, что с ростом степени опушения листовых органов их водоудерживающая способность увеличивается. Следовательно о степени ксеротолерантности можно судить по опушению листовых пластинок.

10. Лучший рост деревьев дуба бореального по высоте в 8 интродукционных сообществах в возрасте 2-12 лет на слитых черноземах отмечен у каменномостского и краснодарского происхождений, а по диаметру - у пенсильванского.

12. Потомство плюсовых деревьев в возрасте 1-8 лет превосходит сеянцы от общего сбора в 17-43% случаев. Отобранные быстрорастущие семьи на ранних стадиях (1-2 года) сохраняют рейтинг и в более старшем возрасте.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Лесокультурный фонд дуба бореального на Северном Кавказе включает участки с черноземными, темно-серыми, серыми и бурыми лесными почвами в свежих и влажных (C2;C3;D2;D3) условиях произрастания.

2. Постоянные семенные участки (ПЛСУ) рекомендуется закладывать потомством лучших биотипов дуба бореального Каменномостского и других лесничеств. В качестве семенников отбираются наиболее продуктивные и адаптивные биотипы с высоким качеством ствола; преимущество отдается позднораспускающейся разновидности, зеленолистным и зимнелистным (не сбрасывающим в зимний период сухие листья), темнокорым и трещипокорым, гладкокорым с темным цветом коры формам, как наиболее продуктивным, а так же биотипам с опушенными листьями, как наиболее ксероадаптивным.

4. В результате испытания интродукционных насаждений в процессе > вторичной интродукции установлено, что в предгорной зоне лучшими в возрасте до 12 лет являются насаждения Каменномостского лесничества (кв. 37, выд. 36), произрастающие по 16 бонитету, имеющие самые крупные семена, высокую индивидуальную изменчивость при формировании репродуктивного материала и наследуемость признаков желудей. При лесоразведении дуба бореального в этом регионе заготовку семян следует производить именно в этом насаждении. ^ 5. Создание испытательных культур необходимо продолжить с привлечением лучших интродукционных насаждений из других регионов и естественного ареала интродуцента.

6. При проведении рубок ухода в молодняках дуба бореального при прочих равных условиях в первую очередь удаляются биотипы с неопушенными листьями и симподиальным ветвлением, с гладкой светлой корой, ранними сроками вегетации и ярко-красными листьями при их распускании, а также формы, сбрасывающие листья в зимний период.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Черкасенко, Валерий Васильевич, Майкоп

1. Авраменко, Р.С. Серологическая оценка устойчивости сосны обыкновенной к корневой губке / Р.С. Авраменко // Генетические и экологические основы повышения продуктивности лесов. -Воронеж:ЦНИИЛГиС, 1993.- С. 132-137.

2. Алексеев, A.M. Водный режим клеток растений в связи с обменом веществ и структурированностью цитоплазмы / A.M. Алексеев // 28 Тимирязевские чтения. — М.: Наука, 1969. 34с.

3. Алексеев, A.M. О молекулярной структуре внутриклеточной воды и ее возможном физиологическом значении / A.M. Алексеев // Состояние воды и водный обмен у культурных растений. М.: Наука, 1971.

4. Альбенский, А.В. Селекция древесных пород и семеноводство / А.В. Альбенский. -М.: Гослесбумиздат, 1959. 306 с.

5. Арефьев, Ю.Ф. Отбор устойчивых к вредителям форм лесных древесных пород при формировании насаждений в зеленых зонах / Ю.Ф.

6. Арефьев, А.К. Артюховский // Селекция ценных форм древесных пород и ихиспользование при создании целевых насаждений. Воронеж, 1989.- С. 101 — 107.

7. Андреев, В.Н. Гомологические ряды некоторых дубов / В.Н. Андреев // Труды по прикладной ботанике, генетике, селекции. Т. 18.- №2. -Л., 1928.- С. 371-452.

8. Ахматов, К.А. Адаптация древесных растений к засухе: Автореф.1.дисс. д.б.н. Кишинев, 1979.- 34 с.

9. Бауманис, И.И. Влияние географических эффектов на ювенильный рост потомства сосны обыкновенной в Латвийской ССР / И.И. Бауманис, В.М.

10. Роне и др. // Географические опыты в лесной селекции Прибалтики. Рига, 1982.-С. 17-41.

11. Белобородое, В.М. Рекомендации по созданию постоянной лесосеменной базы интродуцентов / В.М. Белобородое. Воронеж, 1992.- 24с.

12. Беляев, А.Б. Отбор плюсовых деревьев и выращивание материала для создания лесосеменных плантаций из интродуцентов / А.Б. Беляев, А.Н. Юрьев, А.И. Усачев // Лесная интродукция. /Сб. научн. тр. ЦНИИЛГиС -Воронеж, 1983.- С. 79-88.

13. Болотов, Н.А. Особенности отбора плюсовых деревьев в насаждениях лесообразующих пород / Н.А. Болотов, А.В. Лукин, В.П. Мельситов // Генетика, сел., семен-во, интрод. лесных пород./Сб. научн. тр. ЦНИИЛГиС Воронеж, 1978.-С. 79-82.

14. Болотов, Н.А. Критерии отбора плюсовых деревьев / Н.А. Болотов // Селекция ценных форм древесных пород и их использование для создания целевых насаждений. Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1989.- С. 4-13.

15. Бриггс, Ф. Научные основы селекции растений./ Ф. Бриггс, П. Ноулз М.: Колос, 1972.- 399 с.

16. Вавилов, Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости / Н.И. Вавилов // Избранные произведения т.1. - Л: Наука, 1967.-С. 7-62.

17. Вавилов, Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям

18. Н.И. Вавилов М: Наука, 1986.- 520 с.

19. Вересин, М.М. Интересный экземпляр дуба / М.М. Вересин // Лесное хозяйство, 1952, №2. С. 53-56.

20. Вересин, М.М. Справочник по лесному семеноводству. / М.М. Вересин, Ю.П. Ефимов, Ю.Ф. Арефьев М.: Агропромиздат, 1985. - 245 с.

21. Веретенников, А.В. Адаптация древесных растений к стрессам и I вопросы селекции / А.В. Веретенников, А.И. Федорова, Р.Г. Шеверножук //

22. Лес. ген., сел. и физиология древесных растений./ Матер, междунар. симпоз. в Воронеже. М., 1989.- С. 54-60.

23. Вихров, В.Е. Строение и физико-механические свойства древесины дуба / В.Е. Вихров М: Изд. АН СССР, 1954.- 264 с.

24. Воробьев, В.А. Долинные дубравы р. Кубань и их восстановление: Автореф. дисс. к.с-х.н.-Новочеркасск, 1997.- 18 с.

25. Генетические последствия загрязнения окружающей среды в популяциях хвойных / М.П. Абатурова // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений». / Матер, международ, симпоз. в Воронеже. -М., 1989.- С.103-104.

26. Генкель, П.А. Устойчивость растений к засухе и пути ее повышения / П.А. Генкель // Тр. Ин-та физиологии растений АН СССР, 1946. Т.5 , вып. 1. -238с.

27. Генкель, П.А. О состоянии и направленности работ по физиологии жаро- и засухоустойчивости растений / П.А. Генкель // Проблемы засухоустойчивости растений. М: Наука, 1978.- С. 5-20.

28. Гиертых, М. Несоответствие характера роста потомства в раннем возрасте и результатов последующего развития по данным эксперимента за 59 лет / М. Гиертых // Матер, лесн. конгресса. Стокгольм, 1974.- С. 237-242.

29. Григорьев, Ю.С. Сравнительно экологические исследования ксерофитизации высших растений / Ю.С. Григорьев. - М., Л.: Изд. АН СССР, -1955.-157 с.

30. Гриненко, В.В. Значение регуляции водного баланса у растений в приспособлении и устойчивости их к природным условиям / В.В. Гриненко // Состояние воды и водный обмен у культурных растений. — М.: Наука, 1971.-С. 124-131.

31. Гулисашвили, В.З. Противоречивые особенности в наследственности реликтовых древесных пород и их значение для развития растительных организмов / В.З. Гулисашвили // М.: Изд. АНСССР. Сер. Биол.1958 №3.

32. Гусев, Н.А. Состояние воды в растении / Н.А. Гусев. М.: Наука, 1974.- 136 с.

33. Давыдова, Н.И. Итоги многолетнего испытания семенного потомства дуба обыкновенного / Н.И. Давыдова // Лесоводство и агролесомелиорация, вып.48. Киев: Урожай, 1977.-С. 10-15.

34. Давыдова, Н.И. К вопросу селекции дуба на Украине / Н.И. Давыдова // Лесное хозяйство, 1978, №2.- С. 67-68.

35. Дарвин, Ч. Происхождение видов / Ч. Дарвин. М. - Л.: Огиз-Сельхозгиз, 1937.-330 с.

36. Двоеглазов, К.А. Дуб красный в Бердическом лесхозе и внедрение его в леса Житомирской области / К.А. Двоеглазов. Киев, 1958.- 46 с.

37. Демиденко, В.И. Абсцизовая кислота, этилен, рост и опадение плодов облепихи / В.И. Демиденко, О.Д. Микитгак, М.Б. Левинский // Физиология растений, т.ЗЗ. B.l. М.,1986 С.188-194.

38. Демьянов, В.Д. Культура дуба красного на Северном Кавказе / В.Д. Демьянов // Природа и рациональное использование горных лесов Северного Кавказа. /Сб. тр. ВНИИЛМ, в. 13. 1978.- С. 46-52.

39. Демьянов, В.Д. Лесосеменное районирование Северного Кавказа / В.Д. Демьянов, Г.Е. Комин, Г.К. Солнцев Сочи, 2002.-137 с.

40. Елагин, И.Н. Типы леса нагорной части Теллермановского опытного лесничества и их хозяйственное значение / И.Н. Елагин // Биогеоценотическое исследование в дубравах лесной зоны. М., 1963.- С. 52> 99.

41. Енькова, Е.И. Территориальное размещение рано- и позднораспускающейся формы дуба черешчатого / Е.И. Енькова // Доклад АНСССР, т. LXXIV, №1, 1950.- С. 139-142.

42. Енькова, Е.И. Отбор экотипов дуба для культур / Е.И. Енькова. -М.: ГОСИНТИ, 1962.- 4 с.

43. Енькова, Е.И. Формовое разнообразие желудей дуба черешчатого / I Е.И. Енькова // Лесоводство, лесные культуры, охрана и защита леса.

44. Воронеж, 1974. Вып.2.- С. 33-46.

45. Енькова, Е.И. Влияние условий произрастания на физико-механические свойства древесины дуба черешчатого (Quercus robur L.) рано- и позднораспускающихся форм / Е.И. Енькова, В.К. Ширнин // Лесоведение. -1970.-№2.-С. 59-73.

46. Ерусалимский, В.И. Опыт создания массивных дубрав в засушливой степи./ В.И.Ерусалимский, Е.А.Фирсов М., ЦБНТИ, 1978. - 30с.

47. Ефимов, Ю.П. К вопросу о территориальном распространении фенологических форм дуба черешчатого / Ю.П. Ефимов // Генетика, сел., сем-во и интродукция лесных пород, вып. 2. - Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1975.- С. 37-45.

48. Ефимов, Ю.П. Семеношение и рост сосны на плантациях вегетативного и семенного происхождеиия / Ю.П. Ефимов // Лесное хозяйство.- 1987.-№12.-С. 38-41.

49. Ефимов, Ю.П. Оценка эффективности фенотипического отбора сосны на быстроту роста / Ю.П. Ефимов // Селекция ценных форм древесных пород и их использование для создания целевых насаждений.- Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1989.- С. 59-71.

50. Ефимов, Ю.П. Проблемы повышения эффективности лесосеменных плантаций / Ю.П. Ефимов // Генетика и селекция в лесоводстве. М., 1991.- С. 198-213.

51. Ефимов, Ю.П. Геиетико-селекционная оценка объектов постояннойлесосеменной базы / Ю.П. Ефимов // Генетика и селекция на службе лесу. -Воронеж: НИИЛГиС, 1997.-С. 298-307.

52. Ефимов, Ю.П. Итоги многолетнего испытания материнских деревьев сосны обыкновенной по семенному потомству / Ю.П. Ефимов // Генетическая оценка исходного материала в лесной селекции. /Сб. науч. тр. НИИЛГиС. Воронеж, 2000.- С. 33-44.

53. Зворыкина, К.В. Приуроченность ранней и поздней форм дуба кэлементам рельефа / К.В. Зворыкина, И.Н. Елагин // Изв. Всесоюз. географического общества. Т.97.- Вып. 3, М., 1965.

54. Зонн, С.В. Горно-лесные почвы Северо-Западного Кавказа / С.В. Зонн. М.-Л.: АНСССР, 1950.- 223 с.

55. Иваненко, Б.И. Фенология древесных и кустарниковых пород /Б.И. Иваненко. М.: Издат. с/х литер., 1962,- 184 с.

56. Ивченко, А.И. Некоторые особенности ведения лесного хозяйства в насаждениях дуба красного Западной Украины / А.И. Ивченко // Лесохозяйственная информация, 1992, №4.- С.27-28.

57. Игаунис, Г. А. Создание семенной базы интродуцентов в Латвийской ССР (обзор) / Г.А. Игаунис. Рига: Лат.НИИЛХ, 1982.- 32 с.

58. Иевлев, В.В. Формы дуба черешчатого по коре / В.В. Иевлев // Тр. Воронеж, заповедника, вып. 18 Воронеж, 1971.-.- С. 54-65.

59. Иевлев, В.В. Фенологические формы и экотипы дуба черешчатого в Воронежском заповеднике / В.В. Иевлев //Тр. Воронеж, заповедника, вып. 18. -Воронеж, 1972.- С.20-48.

60. Ирошников, А.И. Актуальные проблемы лесной генетики и селекции / А.И. Ирошников // Лесоведение, 1987, №3.- С. 3-10.

61. Исаев, А.С. Биологическое разнообразие лесов России / А.С. Исаев, Л.М. Носова, Ю.Г. Пузаченко // Биологическое разнообразие лесных экосистем. М., 1995.- С.3-10.

62. Исаков, Ю.Н. О некоторых проблемных вопросах генетики и селекции древесных растений / Ю.Н. Исаков, О.С. Машкина // Лес. ген. и сел. на рубеже тысячелетий. — Воронеж, 2001.- С. 7.

63. Калуцкий, К.К. Интродукция древесных пород резерв повышения продуктивности и качественного состава лесов / К.К. Калуцкий, А.И. Обыденников // Генетика, сел., сем-во и интродукция лесн. пород.- Воронеж, 1975.-С. 126-134.

64. Карбивничий, А.С. О культуре дуба северного / А.С. Карбивничий //Лесное хозяйство, 1982, №9,- С. 49-50.

65. Кобранов, Н.П. Естественный отбор и мелкоплодные формы дуба (Quercus robur L.) / Н.П. Кобранов //Дневник Всесоюз. съезда ботаников. JL: Издат. русского ботан. общества, 1928,-С.2-3.

66. Ковалевич, А.И. Итоги и перспективы селекции и семеноводства лесных древесных пород в Белоруссии / А.И. Ковалевич // Генетика и селекция на службе лесу. Воронеж: НИИЛГиС, 1997.- С. 154-158.

67. Коваль, И.П. Экологические основы пользования лесом на горных водосборах (на примере Северного Кавказа)./ И.П. Коваль, Н.А. Битюков. -Краснодар, 2001.- 408 с.

68. Козловский, Т. Водный обмен растений / Т. Козловский. М.: Колос, 1969.- 249 с.

69. Котов, М.М. и др. Типы деревьев сосны по росту в высоту и их значение в семеноводстве / М.М. Котов // Лесной журнал, 1977. №6.- С. 23-27.

70. Краснитский, A.M. К характеристике зимней облиствленности и безлистности дуба черешчатого / A.M. Краснитский // Тр. Центр. Черноземн. зап-ка, вып. 10. - М., 1967. - С. 59-72.

71. Краснитский, A.M. Лесохозяйственное значение зимней облиствленности дуба черешчатого / A.M. Краснитский // Лесной журнал,1969, №6.- С. 161-163.

72. Кривошея, А.Н. Внутривидовая изменчивость дуба обыкновенного ^ / А.Н. Кривошея // Вопросы лесного хозяйства и агролесомелиорации1. Харьков, 1969.- С. 3-5.

73. Кривошея, А.Н. Морфологические расы фенологических форм дуба обыкновенного / А.Н. Кривошея // Исслед. по лес-ву и агролесом. Харьков,1970.-С. 144-151.

74. Кривошея, А.Н. Лесоводственное значение морфологических рас позднего нагорного дуба / А.Н. Кривошея // Почвоведение и агрохимия.

75. Харьков, 1971.- С. 105-106.

76. Кривошея, А.Н. Исследование внутривидовой изменчивости дуба обыкновенного и его лесоводственное значение: Автореф. дисс. к.с-х.н.-Харьков, 1972.- 20 с.

77. Криницкий, Г.Т. Морфофизиологические основы селекции древесных растений: Автореф. дисс. д.б.н.- Киев, 1993.- 52 с.

78. Крюков, В.В. Биоэкологические особенности дуба северного и перспективные типы его культуры в Европейской части СССР: Автореф. дисс. к.с-х.н. Воронеж, 1980.-20 с.

79. Крюков, В.В. Об интродукции дуба северного в Европейской части СССР / В.В. Крюков, А.Б. Беляев // Лесное хозяйство, 1981, №4.- С. 67-69.

80. Крючков, С.Н. Технология создания и эксплуатации лесосеменных плантаций в аридной зоне / С.Н. Крючков // Генетика и селекция на службе лесу. Воронеж, 1977.- С. 322-327.

81. Кулагин, Ю.З. Лесообразующие виды, техногенез, прогнозирование / Ю.З. Кулагин. М.: Наука, 1980.- 116 с.

82. Курдиани, С.З. Об организации селекции лесных растений в России / С.З. Курдиани // Сельское хозяйство и лесоводство, 1912, №5.- С.59-90.

83. Кушниренко, М.Д. Адаптация растений к засухе / М.Д. Кушниренко // Изв. АН Молдав. ССР, 1981, №3.- С.40-48.

84. Лархер, В. Экология растений / В. Лархер. М.: Мир, 1978.- 185 с.

85. У 80. Лесосеменное районирование основных лесообразующих пород в

86. СССР / Гос. ком. по лесному хозяйству // Редактор А.И. Михайлова. М.: Лес. пром-сть, 1982.-368 с.

87. Летние практические занятия по физиологии растений. Пособие для студентов педагогических ВУЗов / Ф.Д. Сказкип и др.. М.: Просвещение, 1973,208с.

88. Лигачев, И.Н. Генетическая структура популяций дуба как условие I развития селекции / И.Н. Лигачев // Лесная геоботаника и биология древесныхрастений,- Брянск, 1986.- С. 77-81.

89. Лукинас, Н.В. Дубравы и их использование / Н.В. Лукинас. М.: Лесная промышленность, 1997.-116 с.

90. Лукьянец, В.Б. Устойчивость насаждений фенологических разновидностей дуба / В.Б. Лукьянец // Состояние и пути улучшения дубрав в РСФСР.- Воронеж, 1975.- С.64-69.

91. Лукьянец, В.Б. Внутривидовая изменчивость дуба черешчатого в центральной лесостепи / В.Б. Лукьянец. Воронеж: Издат. ВГУ, 1979.- 212 с.

92. Любавская, А.Я. Лесная селекция и генетика / А.Я. Любавская. М.: Лесная промышленность, 1982.- 286 с.

93. Лыпа, А.Д. Дендрологическое богатство Украинской ССР и его использование / А.Д. Лыпа. Киев: Акад. Архитек. УССР, 1952. - 120 с.

94. Магомедмирзаев, М.М. Пути выявления и использования генетических ресурсов высших растений / М.М. Магомедмирзаев // Общая генетика, т.З.- М., 1978.- С. 130-168.

95. Майр, Э. Популяции, виды и эволюция / Э. Майр. М.: Мир, 1974.460 с.

96. Мальцев, М.П. Бук и его восстановление / М.П. Мальцев. Майкоп: Адыгейское отд. Краснодар, кн. отдел., 1988.- 232 с.

97. Мамаев, С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений / С.А. Мамаев. М.: Наука, 1973.- 183 с.

98. Мамаев, С.А. Итоги и перспективы популяционной селекции березна Урале / С.А. Мамаев, А.К. Махнев // Разработка основ систем селекции древесных пород. Ч. 1.- Рига, 1981.- С. 15-18.

99. Мамонов, Н.И. Рекомендации по долговременному хранению семян сосны, ели и желудей дуба./ Н.И. Мамонов, М.В. Смурова. Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1978.- 12 с.

100. Марьин, Е.М. Формы осины в лесах Карелии / Е.М. Марьин // I Вопросы сел., сем-ва и физиологии древ, пород Севера. — Петрозаводск, 1967.-С. 28-30.

101. Мачинский, А.С. О расах дуба / А.С. Мачинский // Лесоведение и лесоводство. В.4. Л., 1927. - С. 34-66.

102. Методы лесной селекции, их генетическое обоснование и эффективность // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений. / С.А. Петров и др.. Воронеж, М.: Госкомлес СССР, 1989.- С.29-36.

103. Милютин, Л.И. О генетической стабильности лесных экосистем / Л.И. Милютин // Лесная генетика, селекция на рубеже тысячелетий. Воронеж, 2001.-С.10.

104. Некрасов, В.И. Основы семеноводства древесных растений при интродукции / В.И. Некрасов. М.: Наука, 1973.- 279 с.

105. Некрасов, В.И. Актуальные вопросы развития теории акклиматизации растений / В.И. Некрасов. М.: Наука, 1980.- 122 с.

106. Некрасова, Т.П. Возможности использования популяционного отбора / Т.П. Некрасова // Разработка систем селекции древесных пород, Ч.1.-Рига, 1981.-С. 19-21.

107. Основные положения по лесному семеноводству в Российской Федерации / Федеральная служба лесного хозяйства России. М., 1994.- 24 с.

108. Основные положения методики создания клоновых архивов плюсовых деревьев основных лесообразующих пород / ЦНИИЛГС, Воронеж,1982.- 10 с.

109. Остапенко, Б.Ф. Классификация типов леса и типологическое районирование северного склона Большого Кавказа / Б.Ф. Остапенко // Тр. Харьков. СХИ. Харьков, 1968. - С.45-110.

110. Патлай, И.Н. Селекционно-экологические основы семеноводства и выращивания высокопродуктивных культур сосны обыкновенной, дуба черешчатого и ясеня обыкновенного в равнинной части Украинской ССР.

111. Автореф.дисс. д.с-х.н.-Киев, 1984.- 45 с.

112. Петров, С. А. Рекомендации по использованию генетико-статистических методов в селекции лесных пород на продуктивность / С.А. Петров. Воронеж, 1984.-43 с.

113. Петров, С.А. Изменчивость размеров желудей дуба черешчатого в Шиповом лесу / С.А. Петров, Б.В. Гуков // Генетика, сел., сем-во и интродукция лесных пород. Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1978. - С. 3-7.

114. Петров, С.А. Использование обобщенного расстояния Махаланобиса для изучения популяционпой структуры видов лесных древесных растений / С.А. Петров, A.M. Шутяев // Современные методы лесной генетики и селекции. Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1984.- С.5-15.

115. Пирагс, Д.М. Селекция провиниенций / Д.М. Пирагс // Отбор лесных древесных.- Рига: «Зинатне», 1978.- С. 175-185.

116. Пирагс, Д.М. Отбор по фенотипу и лесосеменные плантации / Д.М. Пирагс, Л.Я. Бамбе // Отбор лесных древесных.- Рига: «Зинатне», 1978.- С. 141-147.

117. Пирагс, Д.М. Семенные плантации: их настоящее и будущее / Д.М. Пирагс // Семенные плантации в лесном семеноводстве.- Рига: «Зинатне», 1985.-С. 3-11.

118. Писаренко, А.И. Искусственные леса./ А.И. Писаренко, Г.И. Редько, М.Д. Мерзленко М., 1992.- 4.1, 308 с; ч.2, 238 с.

119. Пихельгас, Э.И. Влияние возраста материнского насаждения сосныобыкновенной на признаки шишек, семян и на рост лесных культур / Э.И. Пихельгас // Науч. тр. Эстонской с/х академии, №89, 1973.-С. 57-64.

120. Плохинский, Н.А. Биометрия / Н.А. Плохинский. Новосибирск: Изд-во Сиб.отд. АН СССР, 1961. - 364с.

121. Поджарова, Э.С. Исследование экологической изменчивости сосны обыкновенной в БССР / Э.С. Поджарова // Материалы 3-го съезда ВОГИС.1. Л., 1977.-С. 410-411.

122. Поздняков, Л.К. Лесное ресурсоведение / Л.К. Поздняков. -Новосибирск: Наука, 1973.- 120 с.

123. Полежай, П.М. Лесная типология — основа хозяйственной деятельности в дубравах Северо-Западного Кавказа / П.М. Полежай // Лесное хозяйство, 1980, №1.- С. 27-29.

124. Почвы Краснодарского края их использование и охрана / В.Ф. Вальков и др. Ростов: изд-во СКНЦВШ, 1996.-191 с.

125. Правдин, Л.Ф. Внедрение быстрорастущих хозяйственно-ценных пород / Л.Ф. Правдин // Быстрорастущие и хозяйственно-ценные древесные породы: Матер, научно-методического совещания. М.: Мин. с.х. СССР, 1958.-С. 44-47.

126. Правдин, Л.Ф. Предисловие к «Введению в лесную генетику» Д.В. Райт. М.: Лесная промышленность, 1978.- С. 5-7.

127. Правдин, Л.Ф. Некоторые соображения о понятиях биогеоценоз и популяция в лесоведении / Л.Ф. Правдин // Лесоведение, 1969, №5.-С. 3-14.

128. Правдин, Л.Ф. Рост сосны обыкновенной различного географического происхождения в подзоне хвойно-широколиственных лесов и пути ведения лесного хозяйства в лесопарковых условиях Подмосковья./ Л.Ф. Правдин, А.Д. Вакуров. М., 1968.- С. 160-195.

129. Прикладовская, Н.Ф. Итоги интродукции дуба северного (Quercus borealis Michx.) на западе Украины: Автореф. дисс. к. с-х. н.- М., 1979.-31 с.

130. Пятницкий, С.С. Практикум по лесной селекции / С.С. Пятницкий. -* М.: Издат. с/х литер., 1961.-271 с.

131. Райт, Дж. В. Введение в лесную генетику / Дж. В. Райт. М.: Лес. пром-ть,1978.- 471с.

132. Рогозин, М.В. Ступенчатые испытания потомства и модель ускоренного сортовыведения у лесных пород. Пермь, 1990. - 11 с. - Деп. в ВИНИТИ №2470-690.

133. Роне, В.М. Генетический анализ природных популяций / В.М. Роне. I -М.: Наука, 1980.- 160 с.

134. Ростовцев, С.А. Климатические экотипы дуба черешчатого / С.А. Ростовцев // Сборник работ по лесному хозяйству. ВНИИЛМ, вып. 10,- М.: Гослесбумиздат, I960.-С. 62-94.

135. Русанов, Ф.Н. Теория и опыт переселения растений в условиях Узбекистана / Ф.Н. Русанов. Ташкент, 1974.- 110 с.

136. Рязанцева, Л.А. Испытательные культуры потомств плюсовых деревьев различных видов лиственницы / Л.А. Рязанцева // Опытная база в лесной селекции. Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1995.-С. 37-47.

137. Савченко, А.И. Отбор плюсовых насаждений и деревьев дуба черешчатого в лесах Белоруссии / А.И. Савченко, Е.Г. Орленко, Л.С. Василевская // Лесное хозяйство, 1978.- №12.- С. 32-34.

138. Использование биохимических методов для изучения структуры популяций древесных растений / А.Е. Самсонова и др. // Современныеметоды лесной генетики и селекции. Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1984.- С. 23-33.

139. Свешникова, В.М. Водный режим растений и почв высокогорных пустынь / В.М. Свешникова // Тр. ботанич. ин-та АН Таджикской ССР, 1962, Т. 19.-247с.

140. О генетико-селекционном аспекте сохранения и улучшения лесов России / Л.Д. Семериков и др. // Лесохозяйственная информация, 1998, №9, 10.- С. 3-12.

141. Синская, Е.Н. Динамика вида / Е.Н. Синская. М., Л.: Сельхозгиз, 1948.-527 с.

142. Смирнов, И.А. Солевыносливость древесных растений / И.А. Смирнов. Красноярск: Изд. Краснояр. ун-та, 1986.- 216 с.

143. Смирнов, И.А. Селекция дуба красного бореального на Северном Кавказе / И.А. Смирнов // Роль региональных советов ботанических садов в изучении и рациональном использовании растительных ресурсов. -Ставрополь, 1994.-С. 120-124.

144. Смирнов, И.А. Селекция дуба красного бореального на Северном Кавказе / И.А. Смирнов, Е.И. Зеленко // Интродукция и акклиматизация деревьев и кустарников на юге России.- Краснодар, 1996.- С. 76-78.

145. Смородин, В.А. Рост и устойчивость дуба бореального на СевероЗападном Кавказе: Автореф. дисс. к.с-х. н.- Майкоп, 2000.-18 с.

146. Соколов, С.Я. Деревья и кустарники СССР / С.Я. Соколов. 1951. -Т.3.-612 с.

147. Строганов, Б.П. Физиологические основы солеустойчивости растений / Б.П. Строганов. М., 1962.- 366 с.

148. Сухоруких, Ю.И. Орех грецкий: биология, селекция, разведение (монография) / Ю.И. Сухоруких. Майкоп: МГТИ, 1997. - 235 с.

149. Тильба, А.П. и др. Общие физико-географические сведения // Агроклиматические ресурсы Краснодарского края Г А.П. Тильба. Л.: Гидрометиздат, 1975. - 276 с.

150. Тимофеев Ресовский, Н.В. Очерк учения о популяции./ Н.В. Тимофеев-Ресовский, А.В. Яблоков, Н.В. Глатов - М.: Наука, 1973.- 277 с.

151. Уваров, Л.А. Селекция древесных растений на устойчивость к неблагоприятным факторам среды / Л.А. Уваров // Селекция древесных растений на устойчивость и продуктивность. Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1990.-С. 95-101.

152. Уваров, Л.А. Повышать эффективность защитных лесных насаждений селекционными методами / Л.А. Уваров // Лесное хозяйство -1984.- №6.-С. 47-49.

153. Уваров, Л.А. Экологические принципы селекции древесных растений для защитного лесоразведения / Л.А. Уваров, П.Б. Буданцев // Современные методы лесной генетики и селекции: Сб. науч. работ ЦНИИЛГиС. Воронеж, 1984.- С. 101-107.

154. Уваров, Л.А. Отбор к промышленным выбросам форм сосны обыкновенной / Л.А. Уваров, П.Б. Буданцев // Селекция ценных форм древесных пород и их использование для создания целевых насаждений.-Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1989.- С. 89-94.

155. Указания по лесному семеноводству в Российской Федерации /Федеральная служба лесного хозяйства России, ВНИИлесресурс. М., 2000.198 с.

156. Урбах, В.Ю. Биометрические методы / В.Ю. Урбах. М.: Наука, 1964.-416 с.

157. Успенский, В.В. Особенности роста, продуктивности и- таксации культур./ В.В. Успенский, В.К. Попов. М., 1974.

158. Федоров, А.А. Атлас по описательной морфологии высших растений (стебель и корень) / А,А. Федоров, М.Э. Кирпичников, З.Т. Артюшенко. М.-Л.: Изд-во АНСССР. 1962. - 352 с.

159. Филимонова, JI.B. Размножение дуба черешчатого пирамидальной формы для лесоразведения в Нижнем Поволжье: Автореф. дисс.к.с-х.н. — Волгоград: ВНИАЛМИ, 1999.-23с.

160. Филипченко, Ю.А. Изменчивость и методы ее изучения / Ю.А. Филипченко. М.: Наука, 1978.- 239 с.

161. Харченко, Н.А. Некоторые итоги изучения устойчивости сосны обыкновенной к звездному пилильщику / Н.А.Харченко, Ю.Ф.Арефьев // Селекционные основы повышения продуктивности лесов. Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1979.- С. 113-120.

162. Хутиев, Т.Е. Дуб красный в культурах Северной Осетии / Т.Е. Хутиев. Орджоникидзе: Ир, 1975.- 176 с.

163. Царев, А.П. Генетическое улучшение лесных древесных пород: занятие для могикан или рутинная обязанность лесоводства будущего / А.П. Царев // Лесная генетика и селекция на рубеже тысячелетий. Воронеж: НИИЛГиС, 2000.-С. 11.

164. Царев, А.П. Некоторые достижения генетики 20 века / А.П. Царев // Лесная генетика и селекция на рубеже тысячелетий. Воронеж: НИИЛГиС, 2002.- С. 190-198.

165. Царева, Р.П. Ускоренная оценка солеустойчивости тополей с помощью функционального теста / Р.П. Царева // Селекция древесных растений на устойчивость и продуктивность. Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1990.-С. 118-125.

166. Чемарина, О.В. Отбор и испытание плюсовых деревьев дуба черешчатого в Тульских засеках / О.В. Чемарина // Развитие генетики и селекции в лесохозяйственном производстве.- М.: ЦНТО, 1988.- С. 155-157.

167. Черепнин, В.Л. Изменчивость семян сосны обыкновенной / В.Л. Черепнин. Новосибирск: Наука, 1980.- 182 с.

168. Чудный, А.В. О сроках испытания потомств деревьев сосны обыкновенной в селекционно-семеноводческих целях / А.В. Чудный //

169. Исследования по лесному семеноводству и выращивание посадочного материала хвойных пород. М., 1983,- С. 3-8.

170. Шеверножук, Р.Г. Отбор деревьев сосны, устойчивых к газовой интоксикации с помощью функционального теста / Р.Г. Шеверножук // Селекция древесных растений на устойчивость и продуктивность. Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1990. - С. 110-117.

171. Шеверножук, Р.Г. Рост полусибсовых потомств сосны обыкновенной в испытательных культурах / Р.Г. Шеверножук, Н.Б. Королева, Н.В. Бытченко // Генетическая оценка исходного материала в лесной селекции.- Воронеж: НИИЛГиС, 2000.-С. 51-59.

172. Щепотьев, Ф.Л. Пути и методы лесной генетики и селекции / Ф.Л. Щепотьев // Лесоведение, 1967, №4. 15 с.

173. Ширнин, В.К. Селекция дуба черешчатого на качество древесины / В.К. Ширнин // Селекция и семеноводство дуба черешчатого. Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1986.-С. 40-51.

174. Ширнин, В.К. Селекция на качество древесины / В.К. Ширнин // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений. Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1989.- С. 150-152.

175. Ширнин, В.К. Внутривидовая изменчивость древесных пород по признакам древесины и ее значение в лесной селекции / В.К. Ширнин // Генетика, селекция на службе лесу. Воронеж: НИИЛГиС, 1996.- С. 62-63.

176. Ширнин, В.К. Селекция на качество древесины (на примере дуба черешчатого и других пород в ЦЧО): Автореф. дисс. д. с-х. н. — Воронеж, 1999.- 49 с.

177. Ширнина, Л.В. Фитопатологическая оценка первичного селекционного фонда сосны вермутовой в ЦЧО / Л.В. Ширнина // Генетико-селекционные основы улучшения лесов. Воронеж: ЦНИИЛГиС,1999.- С. 246-260.

178. Ширнина, Л.В. Опыт оценки семенного потомства селекционных форм ореха грецкого на устойчивость к антракнозу / Л.В. Ширнина, Т.И. Котлярова // Генетическая оценка исходного материала в лесной селекции,-Воронеж: НИИЛГиС, 2000.- С. 73-83.

179. Шмальгаузен, И.И. Наследственная информация и ее преобразование / И.И. Шмальгаузен. Новосибирск: Наука, 1960.-С. 34-73.

180. Шутяев, A.M. Влияние величины желудей на рост сеянцев дуба в первый год жизни / A.M. Шутяев // Тр. Центр. Чернозем. Заповедника, вып.4.-Курск, 1957.- С. 58-73.

181. Шутяев, A.M. Географические культуры дуба черешчатого в степных условиях Краснодарского края / A.M. Шутяев // Ген., сел. и интродукция лес. пород. Сб. научн. тр. ЦНИИЛГиС, вып.1. - Воронеж, 1974.-С. 79-89.

182. Шутяев, A.M. Использование фенологических разновидностей дуба черешчатого в лесном семеноводстве / A.M. Шутяев // Лесное семеноводство. Сб. научн. тр. ЦНИИЛГиС.- Воронеж, 1980.- С. 63-71.

183. Шутяев, A.M. Адаптивная способность фенологических разновидностей дуба разного происхождения / A.M. Шутяев // Генетические основы лесн. сел. и сем-ва. Сб. научн.тр. ЦНИИЛГиС.- Воронеж, 1982.- С. 4354.

184. Шутяев, A.M. Испытание происхождений дуба черешчатого в Шиповом лесу / A.M. Шутяев // Селекция и семеноводство дуба черешчатого. /Сб. научн. тр. ЦНИИЛГиС.- Воронеж, 1986.- С. 6-29.

185. Шутяев, A.M. Предисловие / A.M. Шутяев // Селекция ценных форм древесных пород и их использование для создания насаждений. -Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1989.- С. 3.

186. Шутяев, A.M. Географическая изменчивость древесных пород и ее использование при лесовыращивании / A.M. Шутяев // Генетика и селекция в лесоводстве. М., 1991.- С. 124-138.

187. Шутяев, A.M. Испытательные культуры дуба черешчатого в Шиповом лесу / A.M. Шутяев // Отбор и его использование в улучшении лесных пород. Воронеж: НИИЛГиС, 1994,- С. 11-18.

188. Шутяев, A.M. Лесотипологические культуры дуба черешчатого в Шиповом лесу / A.M. Шутяев // Опытная база в лесной селекции. Воронеж: НИИЛГиС, 1995.- С. 49-55.

189. Шутяев, A.M. Рост потомств сильно- и слаборослых деревьев сосны обыкновенной / A.M. Шутяев // Генетико-селекционные основы улучшения лесов. Воронеж: НИИЛГиС, 1999.- С. 129-138.

190. Шутяев, A.M. Биоразнообразие дуба черешчатого и его использование в селекции и лесоразведении / A.M. Шутяев. Воронеж, 2000.336 с.

191. Шутяев, A.M. Биоразнообразие лесообразующих видов России / A.M. Шутяев. М., 2004. - 306 с.

192. Шутяев, A.M. Фенотипический анализ фонда плюсовых деревьев дуба Шилова леса / A.M. Шутяев, А.А. Северин, А.И. Миленин // Селекция ценных форм древесных пород и их использование для создания целевых насаждений. Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1989.- С. 13-22.

193. Эйтинген, Р.Г. Рост дуба в зависимости от роста желудей / Р.Г. Эйтингён // Советская агрономия, 1946.- № 8-9.

194. Юркевич, И.Д. Феноформы и экотипы дуба черешчатого / И.Д. Юркевич // ДАНСССР. Т.8, № 12. 1964. - С. 814-817.

195. Яблоков, А.С. Селекция древесных пород / А.С. Яблоков. М.: Сельхозгизиздат, 1962. - 487 с.

196. Яблоков, А.С. Воспитание и лесоразведение здоровой осины / А.С. Яблоков. М.: Гослесбумиздат, 1963.- 442 с.

197. Bauer, F. Die Roteichen / F.Bauer. Franfurt a. M.: J.D. Sauerlanders Verlag, 1953.- 108 s.

198. Bauer, F. Zur Rassenfrage der Roteiche / F. Bauer // Allg. Forstz., 1954. Jg.9.-№43. - S. 470-474.

199. Gohre, K., Wagenknecht E. Die Roteiche und ihr Holz / K. Gohre, E.Wagenknecht. Deutscher Bauernverlag, Berlin, 1955. - 300 s.

200. Fowells, H.A. Silveis Forest of in the United Stats / H.A. Fowells // Agrikulture handbook, 1963. № 271. p. 588-592.

201. Fowells, H.A. United States Departament of Agriculture Handbook. № 271.-i965.-p. 588.

202. Karlsson, B. Progenis From Plus trees of Norway Spruce (Picea abies) in Sweden Perform Better Than Those form randomly selected trees in the Same Stands / B. Karlsson // JUFRO Norway Spruce Symposium Abstracts, Slovakia, 1997.-20 p.

203. Kleinschmit, J. Moglichkeiten der ziichterichen Verbesserung vor Stielund Traubeneichen (Quercus robur und Quercus petraea) / J.Kleinschmit, H. Otto, A. Sauer // Allgemeine Forst und Jagdzeitung. 1975. - № 9-10. - S. 10-15.

204. Krutzsch, P. Zwei Herkunftsversuche mit Fichte in Schweden / P.Krutzsch // Rapp. och uppsats. ikst. skogsgenet.skogshogsk., 1975. №16. - S 93.

205. Костов, К.Д. Върху интродукцията на червеиия дъб (Quercus rubra L.) у нас / К.Д. Костов // Горскостоп наука, 1986. Т.23. - №6. - С. 3-9.

206. Lamfalussy, S. A vorostolgy magyoroszagi visonylatban valo telepitese, faanyaganak krietekelese es a hazai tolgyekkel es cserrel valo osszehasonlitasa /

207. S.Lamfalussy // Evkonyve Agrartudomanyi egyetem eidomernok; Kazanak, 1950. -Т. 1.-P. 189-201.

208. Little, E.L. Agriculture Handbook. USDA Forest Servise, 1979. 541 p.

209. Liidemann, G. Roteichenanbau in Ostholstein / G. Liidemann // Allg. Forst., 1987.- Bd.42. № 3. - S. 37-39.

210. Nielsen, P. Chr. Beobachtungen in americanisehen und europaischen Roteichenbestanden / P. Nielsen // Allg. Forst., 1956. Jg.l 1. - № 45-46. - S. 596598.

211. Nanson, A. Perspective d'amelioration en premiere generation par selection des provenances / A. Nanson // Silvae genet., 1968. Bd.17.- H. 4. - S. 130-132.

212. Neuman, M. Ergebnisse langfristiger von Weisskiefern und Roteichen in Sommerwamen Osten / M. Neuman // FBVA-Ber., 1997. № 95. - S. 57-77.

213. Reh, J. Produkcne moznosti duba cervenho (Q. rubra L.) v podmienkach Luceneckei kontliny / J. Reh // Asta fac. forest, Zvolen, 1995. T. 37. - S. 49-61.

214. Sargent, C.J. Manual of the trees of North America / C.J. Sargen. -Boston and New-York, 1933 p.

215. Seidel, Jana Wachstum und Wertleistung der Eichenarten in Baden-Wurttemberg / Jana Seidel, Georg Kenk // AFZ, Wald. 2003. - H.58.- №1. - S. 2831.

216. Timbal, S. La chene rouge d'amerique. Ecologie et fasteuns limitants / S.Timbal // Rev. forest fr., 1990. 42. - № 2. - P. 165-179.

Информация о работе

Черкасенко, Валерий Васильевич
кандидата сельскохозяйственных наук
Майкоп, 2006
ВАК 06.03.01

Диссертация

Внутривидовая изменчивость дуба бореального в интродукционных насаждениях Северо-Западного Кавказа - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы