Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-биологические особенности эвкоммии вязолистной Eucommia ulmoides Oliv., интродуцированной на Северо-Западном Кавказе, и перспективы ее использования

ВАК РФ 03.00.32, Биологические ресурсы

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологические особенности эвкоммии вязолистной Eucommia ulmoides Oliv., интродуцированной на Северо-Западном Кавказе, и перспективы ее использования"

На правах рукописи

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЭВКОММИИ ВЯЗОЛИСТНОЙ Eucommia ulmoides Oliv., ИНТРОДУЦИРОВАННОЙ НА СЕВЕРО-ЗАПАДНОМ КАВКАЗЕ, И ПЕРСПЕКТИВЫ ЕЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

03.00.32 - биологические ресурсы

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Майкоп, 2005

Работа выполнена на кафедре экологии и заповедного дела Майкопского государственного технологического университета

Научный руководитель: кандидат сельскохозяйственных наук,

доцент ШАДЖЕ Аминет Ерестемовна

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

старший научный сотрудник Картелев ВладимирГеоргиевич

Ведущая организация - Воронежская государственная

лесотехническая академия

Защита состоится « 04 » марта 2005 г в 10 часов на заседании диссертационного совета К 212.113.01 при Майкопском государственном технологическом университете по адресу 385000, Республика Адыгея, г. Майкоп, ул. Первомайская, 191, МГТУ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Майкопского государственного технологического университета

Автореферат разослан « 02 » февраля 2005 г.

Ученый секретарь

кандидат биологических наук, Читао Светлана Ильясовна

диссертационного совета, канд. с.-х. наук, доцент

Шадже А.Е.

&06W92>

Щ^ЪЧ 3

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Возрастающая потребность в лекарственных средствах растительного происхождения и интерес к ним научной и народной медицины требуют серьезного изучения биологических ресурсов, в том числе перспективных лекарственных растений. Одним из таких растений, известных в китайской медицине свыше 1000 лет, является эвкоммия вязолистная Eucommia ulmoides Oliv. В нашей стране интерес к этому растению проявили не только как к лекарственному, но и как к техническому - уникальному источнику сырья для получения гуттаперчи. Несмотря на то, что родина эвкоммии -горные леса влажных субтропиков Центрального и Восточного Китая, она выгодно отличается от большинства других субтропических растений значительной морозоустойчивостью, что позволило культивировать ее за пределами влажных субтропиков (Калантырь, 1951,1958, 1961; Лсщснко, 1952; Иванченко, 1952; Прикладовская, 1953; Бело-слюдова, 1953;Чачава, 1961 и др.).

Перспективы использования эвкоммии вязолистной в качестве лекарственного растения и гуттаперченоса привели к тому, что в середине прошедшего века этот вид стал широко вводиться в культуру в южных районах бывшего СССР.

За последние 40 лет роль эвкоммии как гуттаперченоса несколько снизилась. Однако ее высокие гипотензивные свойства (Гос. Фармакопея..., 1951) переориентировали освоение этой культуры как перспективного лекарственного растения.

В течение полувека эвкоммия вязолистная, внедренная в различные экосистемы Северо-Западного Кавказа, развивалась и адаптировалась безвоздействия человека, без постоянных наблюдений По-разному проявились ее акклиматизация и взаимосвязь с аборигенными видами.

Цель и задачи исследования. В связи с этим, цель нашей работы заключалась в оценке изменчивости и адаптации эвкоммии вязолистной, интродуцированной на Северо-Западном Кавказе, в определении перспектив ее использования. В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1. Провести инвентаризацию имеющихся насаждений эвкоммии в Краснодарском крае и в Республике Адыгея, дать характеристику их современного состояния.

2 Изучить эколого-фитоценотические условия произрастания насаждений эвкоммии в различных географических районах СевероЗападного Кавказа. ____

РОС. ИМ1И< НЧЛЫГчЯ

Б И К д*' jTi <А

200 S^*

3 Изучить морфологическую и ¡менчивость и биологические особенности эвкоммии в результате длительного периода акклиматизации

4 Установить связь роста и развития эвкоммии с эдафическими условиями.

5 . Разработать агротехнические и технологические условия затрат на создание промышленных плантаций эвкоммии.

б.Определить перспективы дальнейшего использования насаждений эвкоммии и их экономическую эффективность.

Научная новизна. Впервые подведены итоги 40-50-летней интродукции эвкоммии вязолистной на Северо-Западном Кавказе. Установлено общее состояние насаждений эвкоммии, дана оценка успешности интродукции этого вида в различных экологических и фитоце-ногических условиях обитания, определена эколого-фитоценотическая приуроченность более продуктивных популяций. Изучены морфологическая изменчивость, биологические особенности 40-5 0-летних деревьев и установлена их связь с основными почвенными показателями. Выделены интродукционные популяции с плюсовыми деревьями, пригодными для селекции. Определены семенная продуктивность и запасы сырья (коры) этого интродуцента. Составлены технологические карты на создание порослевых насаждений эвкоммии и определены перспективы ее дальнейшего использования.

Практическая значимость. Полученные результаты могут быть использованы для селекции и семеноводства эвкоммии вязолистной за пределами субтропиков в различных экологических условиях Высокая продуктивность, способность давать полноценные семена и самосев свидетельствуют о высокой степени интродукции и акклиматизации эвкоммии наравне с аборигенными видами. Разработанные агротехнические приемы возделывания эвкоммии позволяют создать порослевые насаждения с высокой экономической эффективностью.

Личный вклад автора. Разработка программы и методики работы. Сбор и обработка полевых и литературных материалов. Анализ полученных результатов. Составление технологических карт и экономических расчетов по созданию новых насаждений и реконструкции малоценных насаждений.

На защиту выносятся основные положения: 1 .Определяющее влияние на современное состояние и продуктивность эвкоммии вязолистной на Северо-Западном Кавказе эколого-географических и фитоценотических условий произрастания. 2.Фенотипический характер эколого-географической изменчивости морфологических признаков

3.Высокий адаптационный и продуктивный потенциал интродукци-онных популяций эвкоммии как стратегия расширения ее ареала. 4 Экономическое обоснование использования порослевых насаждений эвкоммии и реконструкции насаждений из малоценных пород с введением интродуцента.

Апробация работы и публикации. Основные положения диссертации доложены и обсуждены на расширенном заседании ученого совета экологического факультета МГТУ (2003, 2005), на Международных научных конференциях «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира» (Майкоп, 2002, 2003), на научно-практических конференциях (Майкоп, 1998, 2000) и опубликованы в 5 печатных работах.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 158 страницах машинописного текста и состоит из введения, шести глав, выводов, списка использованной литературы и приложения. Список использованной литературы включает 148 источников, в том числе иностранных 19. Текст иллюстрирован 46 таблицами и 18 рисунками.

Содержание работы 1. Ботанико-географическая и ресурсоведческая характеристика Eucommia ulmoides Oliv

Из литературного обзора следует, что эвкоммия вязолистная Eucommia ulmoides Oliv, представляет интерес для исследований в разных направлениях. Это - довольно древний вид из монотипных семейства и рода, которые своими корнями уходят вглубь палеогена (Тахтаджян, 1970, 1987; Жизнь растений, 1980).

Ареал эвкоммии расположен целиком в Центрально-Китайской провинции Восточно-Азиатской области. В диком виде она обитает на высотах от 300 м до 2500 м над ур. м., преимущественно в подлеске горных влажных субтропических лесов Центрального Китая, реже встречается в низкогорьях лиственных лесов в зоне умеренного климата.

Само растение, его природа, сформировавшиеся в процессе эволюции, его экология и география отражают длительную историю вида. Как реликтовый вид, дошедший до наших дней, он тем не менее обладает большим резервом экологической приспособляемости (Криштофович, 1934; Вульф, 1944; Тахтаджян, 1978).

Как ценное лекарственное, техническое и декоративное растение, она в середине XX века прочно вошла в состав хозяйственно важных древесных пород (Калантырь, Заботкин, 1952; Калантырь, 1961; Гос. фармакопея..., 1968; Вульф, Малеева, 1969; Приступа, 1973; Турова, 1974; Шретер и др., 1979 и др.).

Незаслуженно забытая и мало используемая в России в настоящее время эта экзотическая культура остается перспективной для широкого внедрения как в лесные сообщества для повышения их продуктивности и биоразнообразия, так и создания плантаций для получения ценного уникального лекарственного сырья.

Настало время посмотреть на культуру эвкоммии вязолистной с новых позиций, оценить насколько этот вид сохранился в старых посадках 5 0-летнего возраста, как он взаимодействует с аборигенными видами, как происходит его размножение, восстановление и развитие без участия человека.

Все это определило цель, задачи и программу наших исследований на Северо-Западном Кавказе.

2. Программа, объекты и методика исследования

Программой работ было предусмотрено: изучение физико-географических, геоботанических и лесорастительных условий районов произрастания эвкоммии в природе и в культуре; анализ экологических и морфологических особенностей вида в различных географических пунктах интродукции; инвентаризация имеющихся насаждений растения в Краснодарском крае и в Республике Адыгея; изучение ростовых процессов и биологических особенностей растений эвкоммии за 40-50-лстний период интродукции; определение лссотаксационных показателей, семенной продуктивности и запаса сырья породы в изучаемых районах; анализ основных почвенных показателей и их связи с ростом и развитием растений; разработка технологии создания порослевой культуры эвкоммии на СевероЗападном Кавказе и определение ее экономической эффективности

Объектами исследования явились десять интродукционных популяций эвкоммии вязолистной, произрастающих в различных географических и фитоценотических условиях Краснодарского края и Республики Адыгея- из них три в Сочинском национальном парке (г. Сочи), четыре -в Кропоткинском лесхозе (окр. г Кропоткина Краснодарского края) и три - в Гузерипльском лесхозе Республики Адыгея (окр. пос. Хаджох).

Состояние и перспективность интродукции насаждений эвкоммии в различных географических районах изучали и оценивали, применяя ряд традиционных методов интродукции (Вавилов, 1931, 1967; Культиасов, 1953, Синская, 1963; Базилевская, 1964; Крылова, Шретер, 1971; Лапин, Сиднева, 1973; Бейдеман, 1974, Ценопопуляции растений..., 1976; Кор-милицин, 1977;Уранов, 1977; Зайцев, 1981; Майсурадзе и др., 1984).

Описание древостоя проводили, руководствуясь ОСТом 56-69-83 (Площади пробные лесоустроительные. Метод закладки, 1983). Таксаци-

онные описания составляли по Н П Анучину (1960), Б.П. Орлову (1996), используя также Инструкцию. (1995) и Лесотаксационный справочник (Харин и др., 1991). Описание подроста, подлеска, живого напочвенного покрова проводили, пользуясь геоботанической и фитоценотической литературой (Гроссгейм, 1949; Программа. , 1974; Миркин, Розенберг, 1978; Вальтер, 1982; Работнов, 1983). Для этого на каждой пробной площади закладывали по 20-30 учетных площадок размером 1 х 1 м2, на которых описывали видовой состав, высоту, фенофазу и обилие растений

Семенную продуктивность определяли с помощью метода Каппе-ра по шкале величины урожая семян лесных сообществ Запас сырья, изучали руководствуясь методом модельных экземпляров (Крылова, Шретер, 1971). Для этого в периферийной части кроны среднего по росту и развитию дерева отбирали модельные ветви около 1 м длиной -по одной с южной, северной, восточной и западной сторон. Длину ветви и се побегов измеряли по оси побега. Затем производили отделение коры и взвешивали во влажном и воздушно-сухом состоянии.

Анализ содержания гумуса и основных макроэлементов в кор-необитаемом слое почвы проводили, используя общепринятые методы (Агрохимические методы. ., 1975; Полевые исследования. , 1984; Почвы..., 1984).

Эстетическое состояние насаждений оценивали по шкале оценки воздействия патологических факторов на эстетическое состояние насаждений (Солнцев, Маргашов, 1990). Общее состояние насаждений оценивали, руководствуясь шкалой категорий состояния лесных лиственных пород (Рекомендации..., 1992; Сборник лесотаксационных..., 1995; Руководство..., 1996). Степень устойчивости к болезням и вредителям определяли по модифицированной методике Т.Д. Гаршиной и В Н. Кабанцевой (1971), Н.В. Ширяевой и Т Д Гаршиной (2001).

Быстроту роста определяли по балльной системе A.B. Лукина (Рекомендации..., 1992; Руководство ., 1996), разработанной применительно к интродуцентам. Общую успешность интродукции оценивали по методикам П.И. Лапина, С В. Сидневой (1973) и К.А. Соболевской (1991) с использованием Рекомендаций по интродукции древесных пород на Северо-Западном Кавказе (2002).

Все материалы обработаны статистически с использованием корреляционного и репрессионного анализов (Доспехов, 1973; Лакин, 1980; Зайцев, 1991) и пакета программ Exsel и Statistica. Достоверность различий признаков оценивалась по критерию Стыодента (tsl).

За время работы с 1998 по 2002 гг. насаждения эвкоммии в районах исследования неоднократно обследовали В каждом насажде-

нии закладывали по три пробных площади размером 0,06 га. Было обследовано около 1500 модельных деревьев, от 1 до 3 тысяч единиц сеянцев, подроста и плодов, сделано более 7000 измерений. На взятых по вариантам сеянцах и подросте сделаны более 1000 измерений. Выполнено 30 анализов образцов почвы. Составлены три технологические карты (на заготовку семян, на выращивание двухлетних саженцев и на плантационное разведение 1 га эвкоммии вязоли-стной при реконструкции малоценных насаждений 1 класса возраста), по которым сделано более 600 расчетов

3. Физико-географические условия районов интродукции эвкоммии вязолистной на Северо-Западном Кавказе

В главе приводится характеристика рельефа, геологии, гидрологии, климата, почв, местообитаний, растительного покрова в районах интродукции эвкоммии вязолистной на Северо-Западном Кавказе (Кузнецов, 1909; Буш, 1936; Гроссгейм, 1936, 1948, 1952; Малеев, 1941; Зонн, 1950; Шифферс, 1953; Сочава, Семенова-Тян-Шанская, 1956; Полевая геоботаника, 1960; Агроклиматический справочник..., 1961; Герасимов, 1966; Битюков, Коваль, 1968; Остапенко, 1968; Вальтер, 1974; Физическая география..., 1974; Га-лушко, 1978; Региональная геоморфология, 1979; Вайсберг, 1980; Коваль и др., 1980; Фукарск и др., 1982; Зеленко, 1998; Гордиенко, Солнцев, 1999; Коваль, Битюков, 2000; Солнцев, Коваль, 2001 и др.).

Разница высот над ур. моря в районах интродукции эвкоммии на Северо-Западном Кавказе, значительные расстояния между этими районами, а также сложение поверхности различными породами с разнообразным почвенным покровом и формами рельефа создают характерные типы местообитаний для растительности, или экотопы: равнинные, горные и приморские. Наиболее близким к естественному по физико-географическим условиям произрастания эвкоммии является приморский экотоп.

4. Экологические и биоморфологические особенности эвкоммии вязолистной при интродукции на Северо-Западном Кавказе 4.1. Лссоводственнотаксационная и эколого-фитоценотическая характеристика интродукционных популяций

Оценка особенностей адаптации растений в условиях, необычных для них сочетаний климата, почвы и других факторов среды, является главной задачей интродукции растений вообще (Мамаев и др ,

1993) При этом большое значение имеют многолетние наблюдения за их ростом и развитием В процессе экспериментальных исследований и наблюдений у древесных пород (Мамаев, 1973; Солнцев, Коваль, 2001) установлен высокий уровень индивидуальной, географической и экологической изменчивости по таким показателям как устойчивость и продуктивность, а также по морфологическим признакам. Эти вопросы мы изучили для эвкоммии вязолистной при интродукции ее в различных районах Северо-Западного Кавказа.

Лесоводственнотаксационную и эколого-фитоценотическую характеристику насаждений эвкоммии на Северо-Западном Кавказе приводим в широтном направлении с северной границы ареала до южной в пределах Краснодарского края и Республики Адыгея. По особенностям флористического состава сопутствующих эвкоммии древесно-кустарниковых и травянистых видов каждое из насаждений, согласно В И.Некрасову (1980), условно называем интродукци-онной популяцией (ИП).

Сравнительный анализ лесотаксационных и эколого-фитоценоти-ческих описаний показывает, что эвкоммия вязолистная на протяжении 40-50 лет успешно адаптировалась в разных экологических условиях и вполне органично вошла в естественные фитоценозы, становясь доминантом (на севере региона) или содоминантом (в предгорьях и на побережье) в сообществе (табл. 1).

Наличие многих аборигенных видов говорит о высокой конкурентной способности интродуцента. Лесоводственнотаксационная характеристика отражает природно-климатические особенности того или иного географического района.

На севере эвкоммия представлена практически чистыми насаждениями. Небольшое число деревьев ореха грецкого, ореха черного и невысокого подлеска не оказывают подавляющего влияния на рост и развитие эвкоммии. В предгорьях же, наряду с эвкоммией, в фитоцено-зах участвуют довольно крупные деревья таких пород, как бук восточный, дуб черешчатый, граб обыкновенный, ольха, ясень обыкно- венный, шелковица, клены и другие. Характерны густой и крупный подрост до 5 м высотой и высокой численностью - до 1 тыс. шт./га. Высокую густоту имеет и подлесок. Именно этим мы объясняем снижение всех показателей эвкоммии. На Черноморском побережье, там, где эвкоммия входит в состав фитоценозов с дубом, ольхой, ясенем, кленом, с довольно густым подростом и подлеском, се численность, показатели высоты, диаметра и запас сырья еще более снижаются.

Таблица 1

Лесотаксационная характеристика эвкоммии вязолистной в районах интродукции

ип Район интродукции Состав древостоя Показатели эвкоммии

возраст бони тег полнота средняя высота, м средний диаметр, см численность, шт. на 0,06 га урожайность сьфья, кг/га

1 Кропоткинский лесхоз (кв. 6; выд.4) ЮЭвк+Орг 40 Ш 1.0 12.0 8.9 318 625.4

2 То же (кв. 6; выд.4) ЮЭвк+Орг+Орч 40 Ш 1 0 11.8 8.1 234 665.0

3 То же (кв.8;выд 6) ЮЭвк+Орг 40 Ш 1 0 10.8 77 221 647.8

4 То же (кв.8;выд 2) ЮЭвк+Орч 40 Ш 1 0 12 0 82 268 664.6

5 Гузерипльский лесхоз (кв 18, выд 35) 8Эвк1 Св д 1 Орг+Крк+Я+ Жср+Шел+Кл 46 IV 09 11.2 13.3 231 343 3

6 Тоже(кв 18. выд 35) 8Эвк20л\ч1 Г+Грш+Я+ К+Бк+Вз+Ива+Д 46 IV 09 11.2 99 114 261.4

7 То же (кв. 18: выд 35) 7Эвк20лхч1 Г+Бк 46 IV 0.9 12.2 98 227 356.4

8 Сочинский нац. Парк(Мацест л-во кв. 66,выд 46) 9Дпб1Эвк+Ябл 40 Ш 0.6 9 1 90 34 108.3

9 То же (кв.66:выд 29) 1 ОЭвк+Ябл+Я+Олхч 40 1а 0.7 12.3 12.8 152 387.0

10 То же (Кудепст л-во кв 72,выд 27) 6Эвк2Киви1Кг+1Дпб 39 П 0 5 10.1 10.2 161 290.0

и

Почти чистые насаждения эвкоммии отмечены в Кропоткинском лесхозе (на 0,06 га - от 221 до 318 шт.), хотя по высоте и диаметру стволов деревья в большинстве своем почти такие же, как в Гузе-рипльском лесхозе и в Сочинском национальном парке. Однако, за счет численности запас сырья (коры) в Кропоткинском лесхозе самый высокий (625,4 - 665,0 кг/га).

Возобновление эвкоммии на исследованных ИП происходит семенным и вегетативным способами. Большая доля подроста эвкоммии на севере ареала падает на семенное происхождение, в то время как в южных районах - на вегетативное В предгорьях подрост эвкоммии семенного происхождения отмечен единично.

4.2. Морфологическая изменчивость и биологические особенностиинтродуцированных популяций эвкоммии вязолистной

Изменчивость морфологических признаков эвкоммии. Сравнительное изучение интродукционных популяций помогло установить индивидуальную и эколого-географическую изменчивость, выявить закономерности изменчивости отдельных признаков в зависимости от изменений эколого-географических факторов.

Одной из групп морфологических признаков, дающих количественную и качественную информацию, являются данные о морфо-структуре деревьев (высота, диаметр) и листьев (длина, ширина) эвкоммии, а также зависимость морфоструктуры от содержании гумуса и макроэлементов в почве в разных условиях Изучение изменчивости этих признаков разными способами даст информацию о взаимной корреляции различных признаков и популяций.

Насаждения эвкоммии в изучаемых районах по возрасту зрелые, поэтому можно предполагать, что морфологические признаки у них уже стабилизировались.

Распределение числа деревьев по высоте и диаметру должно подчиняться одному правилу. Число стволов меньше среднего дерева составляет большую часть от общего числа, а деревьев больше среднего -меньшую. Такую закономерность отмечал С.М. Мамаев (1972) у хвойных пород. Согласно этому тезису, кривая распределения числа деревьев в дикорастущих насаждениях - отрицательно ассиметрична и имеет растянутую левую половину. Однако, в наших исследованиях мы имеем дело с культурными посадками эвкоммии 39-46-лстнего возраста. Основные показатели высоты деревьев укладываются близко к среднему значению. Число вариантов, отклоняющихся от среднего значения влево или вправо незначительно, за исключением некоторых популяций. Диаметр ствола по частотам вариантов более растянут Та-

кая особенность отражает общее свойство размерных показателей, характеризующих величину деревьев эвкоммии. Это свойство заключается в том, что в пределах тех интродукционных популяций, которые способны образовывать сомкнутые сообщества, существует более сильное ограничение максимальных размеров, нежели минимальных.

Нижние пределы значения признака ограничивает своеобразная среда, создающаяся внутри растительного сообщества, под пологом, а на верхних пределах на размеры ствола эвкоммии оказывают влияние также факторы среды и биологические особенности вида. Поэтому особи, произрастающие в чистых посадках, без примеси других пород, показывают на графиках почти симметричное распределение. Там же, где к эвкоммии примешиваются другие породы и создается сомкнутый полог, кривая приобретает отрицательную или положительную симметрию, в зависимости от степени участия в сообществе эвкоммии, а также от характера воздействия эколого-гсографических факторов, возраста эвкоммии и автохтонных пород.

Индивидуальная изменчивость деревьев по высоте и диаметру имеет большое хозяйственное значение, так как те особи, которые превышают по своей высоте и диаметру средние показатели насаждения, принято считать плюсовыми и пригодными для селекции (Мамаев, 1972). Для интродукционных популяций эвкоммии превышение средней высоты составляет 2-2,5 м. Больше всего таких деревьев встречается в Гузсрипльском лесхозе и в Сочинском национальном парке. Диаметр их также выше, чем у среднего дерева на 50-60%. Мы выделили в обследованных насаждениях быстрорастущие особи (табл. 2).

Таблица 2

Число и характеристика быстрорастущих особей в насаждениях эвкоммии

с § | О Й ° С И Средняя 1ысота, м Средний диаметр, см Превышение быстрорастущих особей над средними

к 5 я 18 § С М 3 86 Й 1 по высоте по диаметру

в

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

1 40 ш 1.0 16 13.1 10.5 15 17 35 31

2 40 ш 1.0 10 12.1 10.6 2.3 18 4.0 37

3 40 III 1.0 13 10.8 8.5 1.2 И 4.0 47

4 40 III J 1.0 13 12.0 9.1 2.0 16 4.0 43

5 46 IV 09 23 12.6 15.9 1.5 12 12.0 50

6 46 IV 9 26 13 8 14.1 22 15 45 31

7 46 IV 09 30 13.4 14 3 2.5 15 40 27

8 39 III 0.6 13 10.1 8.3 1.9 18 2.7 32

9 39 1а 0.7 30 13.7 13.8 2.3 16 40 28

10 40 II 05 20 13.6 13.6 24 17 60 44

В насаждениях эвкоммии Кропоткинского лесхоза от 10 до 13% экземпляров превышают среднюю высоту деревьев примерно на 2-2,5 м. Наличие низкорослых насаждений в Кропоткинском лесхозе можно объяснить более суровыми для этой культуры природно-климатическими и экологическими условиями. В Гузерипльском лесхозе и в Сочинском национальном парке, где эвкоммия произрастает совместно с другими породами, но которые при этом доминируют, высокорослых экземпляров больше (23 - 30%). Как правило, у этих экземпляров больше и диаметр. Исключение составляет насаждение эвкоммии в Маце-стинском лесничестве, где в составе древостоя преобладает дуб. Вероятно, под его пологом эвкоммия чувствует себя угнетенно, и численность деревьев, превышающих среднее значение, небольшая (13%).

Связь между высотой дерева и его диаметром (рис. 1) положительно достоверна. Величина г=0,79 достоверна и указывает на наличие значительной связи между высотой дерева и его диаметром.

123456789 10

ИП

Рис. 1. Соотношение высоты (м) и диаметра (см) стволов эвкоммии в интродукционных популяциях

Более точное представление о характере развития особей в популяциях дает изучение относительной высоты, т.е. отношения высоты ствола к его диаметру (H/D). Так, у деревьев эвкоммии в популяциях Кропоткинского лесхоза (возраст 40 лет) относительная высота изменяется от 75 до 275 при средней величине 114-132. В популяциях Гузерипльско-го лесхоза она варьирует от 50 до 275 при средней величине 79-97. В Сочинских популяциях показатель относительной высоты колеблется от 66 до 250 при среднем значении 99-121. Как видно, относительная высота варьирует очень сильно. В насаждениях встречаются очень сбежистые деревья (H/D колеблется от 79 до 100) и полнодревесные (H/D>100).

Причина дифференциации деревьев эвкоммии по высоте и диаметру - в различии экологических условий в популяциях и во взаи-

мовлиянии деревьев друг на друга В густых насаждениях взаимное влияние сильнее, в результате уменьшается прирост по диаметру и усиливается рост в высоту Поэтому можно предполагать существование связи относительной высоты с диаметром ствола

Деревья с низкой относительной высотой представляют собой более развитые экземпляры, деревья с высокими значениями показателя H/D - тонкомерные особи Отмечено, что более сбежистые деревья (с низким значением H/D) несколько старше по возрасту. Так, гузерипль-ские популяции эвкоммии на 6-7 лет старше кропоткинских и сочинских Это позволило им выжить и занять доминирующее положение среди местных видов. Тем не менее, среда имеет решающее значение в формировании того или иного типа развития. При благоприятных условиях деревья получают преимущество в росте и. наоборот, при неблагоприятных условиях (затенение) деревья имеют замедленное развитие. При довольно отличающихся эколого-географических условиях эти закономерности проявляются более отчетливо

Сравнительный анализ интродукционных популяций эвкоммии по высоте и диаметру стволов выявил, что самые высокие и толстые деревья эвкоммии произрастают в Гузерипльском лесхозе. Они же, хотя и не намного, но старше других насаждений. Близки к ним по значениям и сочинские популяции, за исключением ИП-8 Наши данные еще раз подтверждают, что эколого-географические условия в насаждениях оказывают воздействие на рост и развитие деревьев. Особи в популяциях, находящихся на северной границе ареала (Кропоткинский лесхоз) несмотря на доминирующее положение, отстают в росте и развитии. Причинами этого, по-видимому, являются высокие температуры, высокая сухость воздуха летом и относительно холодные зимы.

На морфологические и биологические особенности насаждений эвкоммии влияют не только эколого-географические факторы. Большое воздействие на развитие деревьев оказывают состав и структура фитоценозов, в том числе лссотаксационная характеристика (о чем было сказано выше) и численность деревьев эвкоммии на пробных площадях. Наиболее густые насаждения эвкоммии отмечены в Кропоткинском лесхозе. С численностью растений связана продуктивность - масса воздушно-сухого сырья (коры) с одного дерева эвкоммии

Одним из главных экологических факторов, влияющих на рост и развитие эвкоммии, является эдафический фактор, а именно, содержание в почве гумуса и макроэлементов. Проведенные корреляционный и регрессионный анализы выявили зависимость высоты,

диаметра, суммы площадей сечения деревьев эвкоммии, запаса сырья от содержания в почве гумуса и основных макроэлементов.

На основе корреляционного и регрессионного анализов можно сделать вывод, что существует статистически достоверная связь между морфологическими признаками и содержанием в почве гумуса. Слабая по силе связь отмечена между этими признаками и содержанием в почве основных макроэлементов.

Изменчивость деревьев эвкоммии в различных районах проявилась также по морфологическим признакам листьев (длине и ширине). Наши исследования показали, что на различные условия обитания в первую очередь чутко реагирует ассимиляционный аппарат, что проявляется в изменчивости показателей листа. При высоких температурах и влажности воздуха, а также при сильном затенении длина и ширина листьев эвкоммии значительно увеличивается, что наблюдается в насаждениях Сочинского национального парка. Самые мелкие листья отмечены в насаждениях более сухих северных районов на открытых участках Кропоткинского лесхоза.

Биологические особенности эвкоммии в культуре на Северо-Западном Кавказе. О биологических особенностях эвкоммии в природных местообитаниях нет достаточных сведений. М.С. Калантырь (1958) отмечал, что для эвкоммии в культуре характерен быстрый рост. Так, нами отмечено, что при срубе на пень растения эвкоммии дают обильную поросль листоносных побегов, достигающих за один сезон длины 3-4 м.

Эвкоммия хорошо растет на средних и легких слабощелочных плодородных почвах с хорошим дренажем, что подтверждается нашими исследованиями. Она не переносит труднопроницаемых и уплотненных почв, не переносит также и засоление.

По требовательное™ к свету в исследованных насаждениях эвкоммия занимает среднее положение между светолюбивыми и теневыносливыми растениями. Она является также достаточно влаголюбивым растением. Быстрый ее рост обусловливается не только благоприятным температурным режимом, но и достаточным количеством выпадающих осадков, повышенной влажностью почвы и воздуха, что наблюдается в предгорьях и на побережье. Хотя эвкоммия и влаголюбива, но тем не менее она не переносит чрезмерного переувлажнения почвы, ее длительного затопления и застоя воды. В понижениях, подверженных застою воды, эвкоммия нормально не развивается и чаще гибнет, так как главная масса корней располагается на глубине около 30 см.

Эвкоммия чувствительна к действию высоких летних температур, особенно при отсутствии осадков и большой сухости воздуха, что от-

мечено в Кропоткинском лесхозе. У молодых растений в таких условиях наблюдаются ожоги коры, особенно в области корневой шейки

В вегетационный период эвкоммия проходит все фазы развития. Наши фенонаблюдения в 2000 году показали, что наиболее интенсивный рост эвкоммии происходит в первую половину вегетации. Эвкоммия зацветает в апреле (Сочи) - мае (Кропоткин, Республика Адыгея) Цветение растягивается на 40-50 дней, причем мужские цветки распускаются раньше, а женские запаздывают, что, по-видимому, является причиной появления партенокарпических плодов Одновременно с распусканием цветков развертываются и листья или листья развиваются чуть позже в зависимости от погодных условий. Плодоносит эвкоммия в октябре-ноябре

4.3. Оценка современного состояния насаждений эвкоммии вязолистной в условиях Северо-Западного Кавказа.

Инвентаризация культур эвкоммии вязолистной в лесхозах Краснодарского края и Республики Адыгея показывает, что климатические и почвенные условия оказались довольно благоприятными для большинства насаждений. Однако отсутствие минимального ухода за посадками в течение долгого времени, а также нерациональная и неквалифицированная заготовка коры привели к тому, что во многих насаждениях встречаются сухостойные и усыхающие деревья.

Учитывая полученные нами показатели современного состояния эвкоммии, для каждой популяции был определен коэффициент адаптации (К), который вычисляли по следующим показателям: эстетическое состояние (ЭС), степень устойчивости к болезням и вредителям (У), быстрота роста (БР), семенная продуктивность (СП), общая оценка состояния насаждения (ОЦ), успешность интродукции (УИ)

Составляющие коэффициента адаптации определяли по 5-бальным шкалам, наибольший балл обозначает наивысшую степень признака. Для перевода 7-бальных шкал (ЭС, ОЦ) в пятибалльную систему определяли цену деления одного балла - 0,7.

К =

ЭС +У +БР+СП +ОЦ +УИ 34

К,

_ 4,9+4+5+3+4,9+5 (Я/71-4) зб

= 0,89

К,

_ 4,2+3+3+3+4,2+3 (ЯЯ5-7)--30

= 0,65

К.

_ 2,8 + 3 + 2 + 2+4,2 + 2 (ЯЯ1-8)--зо-

= 0,53

К.

_ 4,2 + 3 + 3 + 1+4,9 + 3 (ЯЯ1-9)--зо-

= 0,63

к.

_ 4,2+3 + 3+3+4,9 + 3 (ЯЯ-10)--30-

= 0,70

Величина адаптационного коэффициента (0,70-0,89) для интро-дукционных популяций эвкоммии в Кропоткинском лесхозе и в Ку-депстинском лесничестве Сочинского национального парка означает, что этот вид полностью адаптировался в этих местообитаниях. Самый низкий показатель адаптации, как и следовало ожидать, отмечен в 8-ой интродукционной популяции Мацестинского лесничества Сочинского национального парка.

Таким образом, чистые насаждения с небольшой примесью ореха грецкого в Кропоткинском лесхозе практически не испытывают конкуренции с другими породами. Своевременный уход за посадками, благоприятные почвенные условия обеспечили нормальный рост и развитие деревьев. При обильном плодоношении в подросте наблюдается естественное семенное возобновление.

1. Технология создания плантационных культур эвкоммии вязолистной

В этой главе рассматриваются вопросы агротехники эвкоммии в культуре, приводятся разработки основных агротехнических приемов создания порослевых насаждений эвкоммии вязолистной, а именно: особенности выращивания посадочного материала, выбор места и подготовка участка для закладки плантаций, агротехника посадки саженцев эвкоммии и уход за плантациями до возраста эксплуатации (двухлетних саженцев). На все работы по созданию порослевых насаждений эвкоммии составлены расчстно-технологические карты.

На основе изучения эколого-биологических особенностей эвкоммии вязолистной предлагаются следующие рекомендации по закладке и реконструкции плантаций эвкоммии на Северо-Западном Кавказе'

1. Закладку плантаций можно осуществлять как в прибрежной, так и в среднегорной полосе Северо-Западного Кавказа до высоты 700-800 м над ур. моря.

2. Для закладки плантаций целесообразно использовать как ровные участки, так и склоны гор с крутизной до 10°, защищенные

от сильных ветров Экспозиция склонов в указанных пределах безразлична Решающее значение имеют почвенно-грунтовые условия

3. Для указанной цели необходимо выбрать участки с глубокими, плодородными, водопроницаемыми почвами. По механическому составу для закладки плантаций оптимальны легкие суглинистые, супесчаные и глубокие скелетные почвы Из скелетных почв допускаются к использованию дресвяные и щебневатые почвы с содержанием крупно-зема до 30% Грунтовые воды должны быть не ближе 1,5 м от поверхности почвы По кислотности почвы могут быть слабо-кислыми, нейтральными и слабо-щелочными в пределах от 6,0 до 8,0 рН.

4 Уход за плантациями сводится к борьбе с сорняками, рыхлению приствольных кругов, внесению удобрений

Используя агротехнические условия для создания порослевых плантаций, мы подсчитали экономическую эффективность не только для культуры эвкоммии, но и для реконструкции малоценных насаждений. Средства, затраченные на создание культур эвкоммии, окупятся в первый же год эксплуатации, а рентабельность составит 178%. Расчеты показали, что стоимость сырья эвкоммии, по сравнению со стоимостью древесины осины, полученной с 1га, превышает более чем в 200 раз

6. Перспективы использования и стратегия продвижения лекарственного сырья эвкоммии вязолистной на фармацевтический рынок страны

Проведенные маркетинговые исследования потребности в гипотензивных препаратах эвкоммии, расчеты на затраты и выпуск этих препаратов показали, что спрос на них в нашей стране и за рубежом довольно велик, так как в настоящее время сердечно-сосудистые заболевания наиболее распространены во всем мире и занимают одно из первых мест. По нашим расчетам, уровень рентабельности промышленного выращиваний этого растения более 70%.

Выводы и рекомендации производству

1. Сравнительный анализ эколого-фитоценотических и лесотак-сационных особенностей интродукционных популяций эвкоммии показал, что она на протяжении 40-50 лет успешно адаптировалась в разных экологических условиях Северо-Западного Кавказа и вполне органично вошла в естественные фитоценозы, став в них доминан-том (на севере ареала) или содоминантом (в предгорьях и на побережье) Наличие в составе сообществ местных видов свидетельствует о высокой конкурентной способности интродуцента По результа-

там проведенных нами исследований эколого-фитоценотичсский оптимум для культуры эвкоммии находится в приморском экотопе с теплым влажным субтропическим климатом бурыми горно-лесными умеренно-влажными почвами, на высоте 30-250 м над уровнем моря.

2. Изучение различных форм изменчивости эвкоммии: внутрипо-пуляционной (экологической) и межпопуляционной (географической) позволило вскрыть некоторые закономерности, проявляющиеся в направлении с севера на юг Причем, одни признаки (например, высота деревьев) варьируют незначительно, другие (диаметр деревьев) варьируют довольно сильно Деревья в каждой интродукционной популяции изменяются по высоте таким образом, что наибольшее из них отличается от среднего на 11-18%, наименьшее - на 17-28%. По диаметру варьирование еще больше: на 70% - в сторону увеличения, на 64% - в сторону снижения толщины ствола. Особенно сильные отклонения в ИП 7-10. Такое высокое варьирование объясняется присутствием в этих насаждениях значительного числа других пород Однако, основные показатели высоты и диаметра стволов эвкоммии укладываются близко к среднему значению, причем в сомкнутых сообществах существует более сильное ограничение максимальных размеров, нежели минимальных.

В обследованных насаждениях эвкоммии выделены быстрорастущие (плюсовые) особи, превышение средней высоты у которых составило 2-2,5 м. Больше всего (23-36%) таких деревьев отмечено в ИП 5-7 и 9,10, в то время как в ИП 1-4 их 10-13%, что мы объясняем более суровыми для этой культуры природно-климатическими условиями Там, где в древостое преобладает дуб, численность деревьев, превышающих среднее значение, также небольшая (13%).

3. Относительная высота (H/D) деревьев варьирует довольно сильно В насаждениях встречаются очень сбежистые деревья (H/D колеблется от 79 до 100) и полнодревесные (H/D > 100). Деревья с низкой H/D представляют собой более развитые экземпляры, с высокими показателями H/D - тонкомерные особи. В различных эколого-географических условиях эти закономерности проявляются более отчетливо.

4. Самый высокий запас коры (625-665 кг/га) выявлен в ИП 1-4.. В них наиболее густые насаждения и продуктивные насаждения эвкоммии с численностью от 221 до 318 штук на пробных площадях 0,06га.

5 Одним из главных экологических факторов, влияющих на рост и развитие эвкоммии, является эдафический фактор, а именно, содержание гумуса и макроэлементов в почве На основе корреляционного и

регрессионного анализов можно сделать вывод, что существует статистически достоверная связь на уровне значимости 10% между морфологическими признаками (высотой и диаметром деревьев) и содержанием в почве гумуса. Слабая по силе связь отмечена между этими признаками и содержанием в почве основных макроэлементов.

6 В различных эколого-гсографических условиях проявляется изменчивость показателей листа. При высоких температурах и влажности воздуха, а также при сильном затенении длина (7,3 см) и ширина (4,8 см) листьев эвкоммии значительно увеличиваются (в ИП 8-10). Самые мелкие листья (длина 6,0 см, ширина 3,5 см) отмечены в насаждениях более сухих северных районов на открытых участках (ИП 1-4).

7. По требовательности к свету, влаге, температурному режиму эвкоммия занимает среднее положение между светолюбивыми и теневыносливыми растениями, быстрый рост которых обусловливается благоприятными температурными условиями с умеренным увлажнением воздуха и почвы. Высокие летние температуры, особенно при отсутствии осадков и большой сухости воздуха на северной границе ареала вызывают ожоги коры у молодых неодревесневших растений. Последние страдают и от низких зимних температур. В вегетационный период эвкоммия проходит все фазы развития. Наиболее интенсивный рост происходит в первую половину вегетации, причем в это время все фе-нофазы на юге проходят на месяц раньше, а конец вегетации отмечается на месяц позже, чем на северной границе ареала.

8. Оценку современного состояния интродукционных популяций провели по коэффициенту адаптации (К) для каждой ИП. Самые высокие величины коэффициента адаптации (от 0,70 до 0,89) отмечены для ИП 4 и ИП 10: наличие в подросте семенного возобновления, означают, что этот вид полностью адаптировался. Насаждения в ИП 5-7 выглядят угнетенными (К=0,65), вследствие конкуренции с местными породами. В них отмечено полное отсутствие семенного возобновления, даже при удовлетворительном плодоношении Насаждение 8-ой ИП оказалось практически на грани вытеснения другими породами (К=0,53) В нем, при хорошем плодоношении отмечается полное отсутствие естественного семенного возобновления. Таким образом, чистые насаждения с небольшой примесью ореха грецкого в Кропоткинском лесхозе практически не испытывают конкуренции с другими породами

9 При создании порослевых плантационных культур эвкоммии рекомендуем следующее: закладку плантаций осуществлять как в при-

брсжных, так и в срсднегорных районах Северо-Западного Кавказа до высоты 700-800 м над ур. моря; использовать для закладки плантаций как ровные участки, так и склоны гор с крутизной до 10°, защищенные от сильных ветров; выбирать участки с глубокими, плодородными, водопроницаемыми почвами, по механическому составу- легкие суглинки, супесчаные, по кислотности - слабокислые, нейтральные, слабощелочные.

10. В соответствии с нашими технологическими картами на работы, необходимые по созданию и реконструкции плантаций эвкоммии вязолистной до возраста эксплуатации (2 года), затраченные средства окупятся в первый год эксплуатации, а рентабельность составит около 178%.

11. Маркетинговая разработка расчетных объемов потребности препаратов эвкоммии, их производства и выпуска показала возможность высокого спроса на препараты гипотензивного и тонизирующего действия из эвкоммии вязолистной. Уровень рентабельности производства препаратов превысит 70% Все это дает основание рекомендовать возобновление промышленного производства этой несомненно ценной и высокорентабельной культуры

Публикации по теме диссертации

1 Биоморфологические и экологические особенности эвкоммии вязолистной при интродукции // Экология и лесное хозяйство Мат III науч -практ. конф. МГТИ. Майкоп, 1998. С.81-82. 2. Лесоводственнотаксационная характеристика насаждений эвкоммии вязолистной на Западном Кавказе // Организмы, популяции, экосистемы. Мат. IV науч -практ. конф. МГТИ. Майкоп, 2000. С. 102 3 Перспективы создания промышленных плантаций эвкоммии вязолистной на Северо-Западном Кавказе. Там же. С. 135-136.

4. Агротехника создания и реконструкции промышленных плантаций эвкоммии // Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира. Мат. III международной науч.-практ. конф. Майкоп, 2003. С. 104.

5. Оценка современного состояния насаждений эвкоммии вязолистной в условиях Северо-Западного Кавказа // Информационный листок №2004-75 Краснодарского центра научно-технической информации. Краснодар, 2004 7с.

ТРИЛЬ Аркадии Владимирович

ЭКОЛОГО-БИОЛОГНЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЭВКОММИИ ВЯЗОЛИСТНОЙ Ечсоттш ulmoulei Oliv. ИНТРОДУЦИРОВАННОЙ НА СЕВЕРО-ЗАПАДНОМ КАВКАЗЕ, И ПЕРСПЕКТИВЫ ЕЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

АВТОРЕФЕРАТ

Редактор Шазчо К.Г. "Гехн редактор Коблсва М.Х.

ИД № 01222 от 14.03.2000г. ПД Ks 10-10008 от 8.11.2000г.

Подписано в печать 02 02 2005 г. Формат бумаги 60х84'/16 Бума1 а ксероксная Печать офисная. Гарнитура Тайме Уел печ л 1,0 Заказ К» 563 Тираж! 00 экт

Издательство МГТУ, 385000, г Майкоп, ул Первомайская, 191

i

f

РНБ Русский фонд

2005-4 47934

i б фев ?оо5 ( fífVí 748

V1Í/- ■

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Триль, Аркадий Владимирович

Введение.

1. Ботанико-географическая и ресурсоведческая характеристика Eucommia ulmoides oliv.

1.1. Систематический и эколого-географический анализ

Eucommia ulmoides Oliv.

1.2. Полезные свойства и использование эвкоммии вязолистной

2. Программа, объекты и методика исследования.

3. Физико-географические условия районов интродукции эвкоммии вязолистной на Северо-Западном Кавказе.

3.1. Рельеф, геология, гидрография.

3.2. Климат.

3.3. Почвы.

3.4. Местообитания и растительный покров.

4. Экологические и биоморфологические особенности эвкоммии вязолистной, интродуцированной на СевероЗападном Кавказе.

4.1. Лесоводственнотаксационная и эколого-фитоценотическая характеристика интродукционных популяций эвкоммии.

4.2. Морфологическая изменчивость и биологические особенности интродукционных популяций эвкоммии вязолистной.

4.2.1. Изменчивость морфологических признаков эвкоммии.

4.2.2. Биологические особенности эвкоммии в культуре на СевероЗападном Кавказе.

4.3. Оценка современного состояния насаждений эвкоммии вязолистной в условиях Северо-Западного Кавказа. Технология создания плантационных культур эвкоммии вязолистной

5.1. Основы интродукции эвкоммии.

5.2. Особенности выращивания посадочного материала.

5.3. Закладка плантаций и уход за ними.

5.4. Экономическая эффективность создания плантационных культур эвкоммии и реконструкции насаждений с малоценными породами.

6. Перспективы использования и стратегия продвижения лекарственного сырья эвкоммии вязолистной на фармацевтический рынок страны.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биологические особенности эвкоммии вязолистной Eucommia ulmoides Oliv., интродуцированной на Северо-Западном Кавказе, и перспективы ее использования"

Актуальность проблемы. Возрастающая потребность в лекарственных средствах растительного происхождения и интерес к ним научной и народной медицины требуют серьезного изучения биологических ресурсов и, в том числе, перспективных лекарственных растений. Среди лекарственных средств препараты из растительного сырья составляют в настоящее время более 40%, а среди препаратов, применяемых при лечении сердечнососудистых заболеваний, болезней печени, желудочно-кишечного тракта, нервной системы на долю лекарственных средств, изготовленных из растений, приходится около 80%. Особенно ценны лекарственные растения, имеющие длительную историю успешного применения в традиционных медицинах. Одним из таких растений, известных в китайской медицине свыше 1000 лет, является эвкоммия вязолистная Eucommia ulmoides Oliv. Галеновые препараты, получаемые из коры этого растения, обладают сильным гипотензивным действием и относятся к группе спазмолитических лекарственных средств, ценны тем, что не вызывают побочных явлений и малотоксичные. С 1951 г. они введены в Государственную фармакопею для лечения гипертонической болезни в разных стадиях заболевания.

В нашей стране интерес к эвкоммии проявили не только как к лекарственному растению, но и как к техническому - уникальному источнику сырья для получения гуттаперчи. Несмотря на то, что родина эвкоммии -горные леса влажных субтропиков Центрального и Восточного Китая, она выгодно отличается от большинства других субтропических растений значительной морозоустойчивостью, что позволило культивировать ее за пределами влажных субтропиков.

Перспективы использования эвкоммии вязолистной в качестве лекарственного растения и гуттаперченоса привели к тому, что в середине прошлого века этот вид стал широко вводиться в культуру в различных районах. В связи с этим были глубоко изучены биологические особенности и требования, предъявляемые этой культурой к условиям выращивания, возможность ее выращивания за пределами субтропиков, сырьевая и семенная продуктивность, вопросы накопления биологически активных веществ и многие другие. Все это позволило ученым разработать в дальнейшем практические приемы не только промышленного освоения эвкоммии в культуре, но и создать высокопродуктивные насаждения в южных районах бывшего Советского Союза.

За последние 40 лет роль эвкоммии как гуттаперченоса несколько снизилась. Однако ее высокие гипотензивные свойства переориентировали освоение этой культуры как перспективного лекарственного растения.

В течение полувека эвкоммия вязолистная, внедренная в различные экосистемы Северо-Западного Кавказа, развивалась и адаптировалась без воздействия человека, без постоянных наблюдений. По-разному проявились ее акклиматизация и взаимосвязь с автохтонными видами.

Цель и задачи исследования. Цель нашей работы заключалась в изучении изменчивости и адаптации эвкоммии вязолистной, интродуцированной на Северо-Западном Кавказе, в определении перспектив ее использования.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1. Провести инвентаризацию имеющихся насаждений эвкоммии в Краснодарском крае и в Республике Адыгея, дать оценку их современного состояния.

2. Изучить эколого-фитоценотические условия произрастания насаждений эвкоммии в различных географических районах СевероЗападного Кавказа.

3. Изучить морфологическую изменчивость и биологические особенности эвкоммии в результате длительного периода интродукции.

4. Провести анализ почвенных условий и установить их связь с ростом и развитием эвкоммии.

5. Разработать агротехнические и технологические условия затрат на создание порослевой культуры эвкоммии.

6. Определить перспективы дальнейшего использования насаждений эвкоммии и их экономическую эффективность.

Объектами исследования в диссертационной работе явились десять интродукционных популяций эвкоммии вязолистной в различных географических и фитоценотических условиях Краснодарского края и Республики Адыгея: из них три - в Сочинском национальном парке (окрестности г. Сочи), четыре - в Кропоткинском лесхозе (окрестности Г.Кропоткина) и три - в Гузерипльском лесхозе Республики Адыгея (окрестности пос. Хаджох ).

Научная новизна. Впервые подведены итоги 40-50-летней интродукции эвкоммии вязолистной на Северо-Западном Кавказе. Установлены общее состояние насаждений эвкоммии, оценена успешность интродукции этого вида в различных экологических и фитоценотических условиях обитания. Определена эколого-фитоценотическая приуроченность наиболее продуктивных популяций. Изучены морфологическая изменчивость, биологические особенности деревьев эвкоммии и установлена их связь с основными почвенными показателями. Выделены интродукционные популяции с плюсовыми деревьями, пригодными для селекции. Определены семенная продуктивность и запасы сырья (коры) этого интродуцента. Составлены технологические карты на создание культурных насаждений эвкоммии, определена экономическая эффективность использования порослевых промышленных плантаций.

Личный вклад автора. Разработка программы и методики работы. Сбор и обработка полевых и литературных материалов. Анализ полученных результатов. Составление технологических карт и экономических расчетов по созданию порослевых насаждений эвкоммии вязолистной и реконструкции малоценных пород.

Практическое значение. Полученные результаты могут быть использованы при создании новых и реконструкции существующих культур эвкоммии. Они показывают, что эта субтропическая культура может с успехом произрастать за пределами субтропиков в различных экологических условиях, быть высокопродуктивной и давать полноценные семена и самосев. Последнее свидетельствует о высокой степени интродукции и акклиматизации эвкоммии наравне с местными видами. Разработаны агротехнические приемы создания и реконструкции плантационных культур эвкоммии. Определена экономическая эффективность использования насаждений эвкоммии порослевого происхождения.

На защиту выносятся следующие основные положения:

1. Определяющее влияние на современное состояние и продуктивность эвкоммии вязолистной на Северо-Западном Кавказе эколого-географических и фитоценотических условий произрастания.

2. Фенотипический характер эколого-географической изменчивости морфологических признаков.

3. Высокий адаптационный и продуктивный потенциал интродукционных популяций эвкоммии как стратегия расширения ее ареала.

4. Экономическое обоснование использования порослевых насаждений эвкоммии и реконструкции насаждений из малоценных пород с введением интродуцента.

Апробация работы и публикации. Основные положения диссертации доложены и обсуждены на расширенном заседании ученого совета экологического факультета МГТИ (2003г.), на Международных научных конференциях «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира» (Майкоп, 2002, 2003), на научно-практических конференциях (Майкоп, 1998, 2000) и опубликованы в 5 печатных работах.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 158 страницах машинописного текста и состоит из введения, 6-ти глав, выводов, списка использованной литературы и приложения. Текст иллюстрирован 46 таблицами и 18 рисунками. Список использованной литературы включает 148 источников, в том числе 19 иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Биологические ресурсы", Триль, Аркадий Владимирович

ВЫВОДЫ И РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Сравнительный анализ эколого-фитоценотических и лесотаксационных особенностей интродукционных популяций эвкоммии показал, что она на протяжении 40-50 лет успешно адаптировалась в разных экологических условиях и вполне органично вошла в естественные фитоценозы, став в них доминантом (на севере ареала) или содоминантом (в предгорьях и на побережье). Наличие в составе сообществ местных видов свидетельствует о высокой конкурентной способности интродуцента. По результатам проведенных нами исследований эколого-фитоценотический оптимум для культуры эвкоммии находится в приморском экотопе с теплым влажным субтропическим климатом, бурыми горно-лесными умеренно-влажными почвами, на высоте 30-250 м над уровнем моря.

2. Изучение различных форм изменчивости эвкоммии: внутрипопуляцион-ной (экологической) и межпопуляционной (географической) позволило вскрыть некоторые закономерности, проявляющиеся в направлении с севера на юг. Причем, одни признаки (например, высота деревьев) варьируют незначительно, другие (диаметр деревьев) варьируют довольно сильно. Деревья в каждой интродукционной популяции изменяются по высоте таким образом, что наибольшее из них отличается от среднего на 11-18%, наименьшее - на 17-28%. По диаметру варьирование еще больше: на 70% -в сторону увеличения, на 64% - в сторону снижения толщины ствола. Особенно сильные отклонения в ИП 7-10. Такое высокое варьирование объясняется присутствием в этих насаждениях значительного числа других пород. Однако, основные параметры высоты и диаметра стволов эвкоммии укладываются близко к среднему значению, причем в сомкнутых сообществах существует более сильное ограничение максимальных размеров, нежели минимальных.

В обследованных насаждениях эвкоммии выделены быстрорастущие (плюсовые) особи, превышение средней высоты у которых составило 2-2,5 м. Больше всего (23-36%) таких деревьев отмечено в ИП 5-7 и 9,10, в то время как в ИП 1-4 их 10-13%, что мы объясняем более суровыми для этой культуры природно-климатическими условиями. Там, где в древостое преобладает дуб, численность деревьев, превышающих среднее значение, также небольшая (13%).

3. Относительная высота (H/D) деревьев варьирует довольно сильно. В насаждениях встречаются очень сбежистые деревья (H/D колеблется от 79 до 100) и полнодревесные (H/D > 100). Деревья с низкой H/D представляют собой более развитые экземпляры, с высокими показателями H/D -тонкомерные особи. В различных эколого-географических условиях эти закономерности проявляются более отчетливо.

4. Самый высокий запас коры (625-665 кг/га) выявлен также у ИП 1-4. Он связан с численностью растений. Так, наиболее густые насаждения эвкоммии отмечены в 1-4 интродукционных популяциях (от 221 до 318 штук на пробных площадях 0,06га); наименьшая численность (от 34 до 152 шт./0,06 га) в 8-10 ИП.

5. Одним из главных экологических факторов, влияющих на рост и развитие эвкоммии, является эдафический фактор, а именно, содержание гумуса и макроэлементов в почве. На основе корреляционного и регрессионного анализов можно сделать вывод, что существует статистически достоверная связь на уровне значимости 10% между морфологическими признаками (высотой, диаметром деревьев) и содержанием в почве гумуса. Слабая по силе связь отмечена между этими признаками и содержанием в почве основных макроэлементов.

6. В различных эколого-географических условиях проявляется изменчивость параметров листа. При высоких температурах и влажности воздуха, а также при сильном затенении длина (7,3 см) и ширина (4,8 см) листьев эвкоммии значительно увеличиваются в ИП 8-10. Самые мелкие листья длина 6,0 см, ширина 3,5 см) отмечены в насаждениях более сухих северных районов на открытых участках (ИП 1-4).

7. По требовательности к свету, влаге, температурному режиму эвкоммия занимает среднее положение между светолюбивыми и теневыносливыми растениями, быстрый рост которых обусловливается благоприятными температурными условиями с умеренным увлажнением воздуха и почвы. Высокие летние температуры, особенно при отсутствии осадков и большой сухости воздуха на северной границе ареала вызывают ожоги коры у молодых неодревесневших растений. Последние страдают и от низких зимних температур. В вегетационный период эвкоммия проходит все фазы развития. Наиболее интенсивный рост происходит в первую половину вегетации, причем в это время все фенофазы на юге проходят на месяц раньше, а конец вегетации отмечается на месяц позже, чем на северной границе ареала.

8. Оценку современного состояния интродукционных популяций провели по коэффициенту адаптации (К) для каждой ИП. Самые высокие величины коэффициента адаптации (от 0,70 до 0,89) для ИП 4 и ИП 10, наличие в подросте семенного возобновления, означают, что этот вид полностью адаптировался. Насаждения в ИП 5-7 выглядят угнетенными (К=0,65), вследствие конкуренции с местными породами. В них отмечено полное отсутствие семенного возобновления, даже при удовлетворительном плодоношении. Насаждение 8-ой ИП оказалось практически на грани вытеснения другими породами (К=0,53). В них, при хорошем плодоношении отмечается полное отсутствие естественного семенного возобновления. Таким образом, чистые насаждения с небольшой примесью ореха грецкого в Кропоткинском лесхозе практически не испытывают конкуренции с другими породами. Своевременный уход за посадками, благоприятные почвенные условия обеспечили нормальный рост и развитие деревьев.

При обильном плодоношении в подросте наблюдается естественное семенное возобновление.

9. При создании порослевых плантационных культур эвкоммии рекомендуем следующее: закладку плантаций осуществлять как в прибрежных, так и в среднегорных районах Северо-Западного Кавказа до высоты 700-800 м над ур. моря; использовать для закладки плантаций как ровные участки, так и склоны гор с крутизной до 10°, защищенные от сильных ветров; выбирать участки с глубокими, плодородными, водопроницаемыми почвами, по механическому составу - легкие суглинки, супесчаные, по кислотности — слабокислые, нейтральные, слабощелочные.

10. В соответствии с нашими технологическими картами на работы, необходимые по созданию и реконструкции плантаций эвкоммии вязолистной до возраста эксплуатации (2 года), затраченные средства окупятся в первый год эксплуатации, а рентабельность составит около 178%.

11. Маркетинговая разработка расчетных объемов потребности препаратов эвкоммии, их производства и выпуска показала возможность высокого спроса на препараты гипотензивного и тонизирующего действия из эвкоммии вязолистной. Уровень рентабельности производства препаратов превысит 70%). Все это дает основание рекомендовать возобновление промышленного производства этой несомненно ценной и высокорентабельной культуры.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата сельскохозяйственных наук, Триль, Аркадий Владимирович, Майкоп

1. Авдонин В.Е. Сочинский государственный национальный парк // Лесник, 1995. №2. С. 26-28.

2. Агроклиматические ресурсы Краснодарского края. Л.: Гидрометеоиздат, 1975.276 с.

3. Агроклиматический справочник по Краснодарскому краю. Краснодар, 1961.452 с.

4. Агрохимические методы исследования почв. М.: Наука, 1975. 656 с.

5. Алехин В.В. География растений. М.: Сов. наука, 1944. 455 с.

6. Андреев В.Н. Эвкоммия. Китайское гуттаперчевое дерево на Украине и на Кавказе. Киев, 1932. 80 с.

7. Анучин Н.П. Лесная таксация. М.; Л., 1960. 486 с.

8. Базилевская Н.А. Теории и методы интродукции растений. М.: Изд-во Москов. Ун-та, 1964. 131 с.

9. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск. Наука, 1974. 155 с.

10. Белослюдова Д. А. Опыт акклиматизации эвкоммии в Казахстане. Бюлл. ГБС АН СССР, 1953. №32. С. 35-37.

11. Битюков Н.А., Коваль И.П. Лесная растительность и режим рек Черноморского побережья Краснодарского края. Тр. СочНИИЛОС, 1968. Вып. 5. С. 276-292.

12. Бицин Л.В., Ильин А.И., Мальцев М.П. Леса Северного Кавказа // Леса СССР. М., 1966. Т. 3. С. 213-261.

13. Борисов А.А. Климатология. Л.: Гидрометеоиздат, 1949. 226 с.

14. Бузаров А.Ш., Варшавина Т.П., Хачегогу А.Е. и др. География Республики Адыгея. Майкоп, 1995. 168 с.

15. Буш Н.А. Ботанико-географический очерк Европейской части СССР и Кавказа. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1936. 229 с.

16. Вавилов Н.И. Линнеевский вид как система. М.; Л.: Сельхозгиз, 1931. 32 с.

17. Вавилов Н.И. Избранные произведения. Т. 1. Л.: Изд-во Наука, 1967. 424 с.

18. Вайсберг Дж. Погода на Земле. Метеорология. Л.: Гидрометеоиздат, 1980. 248 с.

19. Вальтер Г. Растительность Земного шара. Т. 2. Леса умеренной зоны. М.: Прогресс, 1974. 423 с.

20. Вальтер Г. Общая геоботаника. М.: Мир, 1982. 264 с.

21. Вульф Е.В. Историческая география растений. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1944. 546 с.

22. Вульф Е.В., Малеева О.Ф. Мировые ресурсы полезных растений. Л.: Наука, 1969. 565 с.

23. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Тт. 1-3. Ростов-на-Дону. 1978 -318 с; 1980-328 с.

24. Гаммерман А.Ф., Кадаев Г.Н., Яценко-Хмелевский А.А. Лекарственные растения. М.: Высшая школа, 1984. 400 с.

25. Гаршина Т.Д. Основные пороки и болезни бука восточного // Сб-к трудов СочНИИИЛОС, 1971. Вып. 6. С. 26-28.

26. Гаршина Т.Д., Кабанцева В.Н. Рекомендации по борьбе с болезнями лесных насаждений Черноморского побережья Кавказа. Сочи: СочНИИЛОС, 1974. 17 с.

27. Герасимов И.П. Каказ. М.: Наука, 1966. 482 с.

28. Гордиенко В.А., Солнцев Г.К. Лесные пользования на Северном Кавказе. М.И.: ВНИИЦЛесресурс, 1999. 472 с.

29. Государственная фармакопея СССР. Изд. 10-е. М.: Медицина, 1968. 1079 с.

30. Гроссгейм А.А. Анализ флоры Кавказа // Тр. Бот. Ин-та Баку: Изд-во Азерб. ССР, 1936. 260 с.

31. Гроссгейм А.А. Растительный покров Кавказа. М.: Сов. наука, 1948. 267 с.

32. Гроссгейм А.А. Определитель растений Кавказа. М.: Сов. наука, 1949. 747 с.

33. Гроссгейм А.А. Растительные богатва Кавказа. М.: Наука, 1952. 631 с.

34. Гроссгейм А.А., Сосновский Д.И. Опыт ботанико-географического районирования Кавказского края. Тифлис, 1928. Т. 3. 315 с.

35. Грудзинская И. А. Широколиственные леса предгорий СевероЗападного Кавказа // Широколиственные леса Северо-Западного Кавказа. М.: Изд-во АН СССР, 1953. С. 5-184.

36. Губанов И.А., Крылова И.Л., Тихонова B.JI. Дикорастущие полезные растения СССР. М.: Изд-во Мысль, 1976. 360 с.

37. Деревья и кустарники СССР. Т. 3. М.; JL: Изд. АН СССР, 1954. 872 с.

38. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1973. 336 с.

39. Жизнь растений. Т. 5, ч.1. М.: Просвещение, 1980. 430 с.

40. Забелина Н.М. Национальный парк. М.: Мысль, 1987. 170 с.

41. Зайцев Г.Н. Фенология древесных растений. М.: Наука, 1981. 120 с.

42. Зайцев Г.Н. Математический анализ биологических данных. М.: Наука, 1991. 184 с.

43. Знаменский В.Д. Гуттаперчевое дерево эвкоммии в Абхазии и Аджаристане. М.; Л. 1933. 46 с.

44. Зонн С.В. Горно-лесные почвы. М.;Л.: Изд. АН СССР, 1950. 380 с.

45. Иванченко П.Е. Эвкоммия на Кавказе // Лес и степь, 1952. №1. С. 35-38 с.

46. Ильин А.И., Гаршина Т.Д., Король Л.Г., Коркешко А.А. Каштановые леса//Растительные ресурсы. Ч. 1. Леса. Ростов-на-Дону: Изд. Ростов. Унта, 1980. С. 142-149.

47. Инструкция по проведению лесоустройства в лесном фонде России. Ч. 1. М.: ВНИИЦлесресурс, 1995. 26 с.

48. Иссинский П.А. Каштановые леса Кавказа и основы ведения хозяйства в них // Тр. СочНИИЛОС, 1968. вып. 4. 251 с.

49. Казанкин А.П. Особенности экологических функций горных лесов Северного Кавказа. М.: ВНИИЦлесресурс, 1995. №7. 49 с.

50. Калантырь М.С. Пути повышения семенной плодовитости эвкоммии // Агробиология, 1951. №3. С. 53-54.

51. Калантырь М.С. Гуттаперченосные растения. БСЭ. Т. 17. М., 1954

52. Калантырь М.С. Культура эвкоммии в СССР // Природа, 1956. №5. С.

53. Калантырь М.С. Эвкоммия. БСЭ. Т. 26. М., 1957. С.

54. Калантырь М.С. Создание высокопродуктивных плантаций эвкоммии и их наиболее рентабельная эксплуатация // Быстрорастущие и хозяйственно ценные древесные породы. М., 1958. С. 179-186.

55. Калантырь М.С. Интродукция эвкоммии в СССР. Автореф. Докт. Дисс. Л., 1961.37 с.

56. Калантырь М.С., Заботкин Д.С. Эвкоммия советский гуттаперченос. М.; Л.: Сельхозиздат, 1951. 46 с.

57. Кириченко К.С. Почвы Краснодарского края. Краснодар, 1953. 351 с.

58. Коваль И.П. , Битюков Н.А. Экологические функции горных лесов Северного Кавказа. М.: ВНИИЦлесресурс, 2000. 480 с.

59. Коваль И.П. Битюков Н.А., Казанкии А.П. Средообразующие функции горных лесов // Раст. Ресурсы 4.1. Леса. Природные ресурсы и производительные силы Северного Кавказа. Ростов-на-Дону: Изд. Ростов. Ун-та, 1980. С. 265-295.

60. Коваль И.П., Полежай П.М., Лигачев И.Н., Алентьев Н.П. Дубовые леса. Там же. С.315-346.

61. Колаковский А.А. Растительный мир Колхиды. М.: Изд-во МГУ, 1961. 459 с.

62. Кормилицин A.M. Методические рекомендации по подбору деревьев и кустарников на юге СССР. Ялта: Никитск. Бот. Сад, 1977. 29 с.

63. Коровин В.И. Природа Краснодарского края. Краснодар, 1979. 279 с.

64. Косенко И.С. Растительные зоны Западного Предкавказья и Северного Кавказа // Тр. Краснодарск. Ин-та пищ. Пром-сти, 1947. Т 1. С. 126-169.

65. Краснодарский край. БСЭ. М.: Сов. энциклопедия, 1973. С. 334.

66. Криштофович А.Н. Курс палеоботаники. Л.-М.: Грозный -Новосибирск, 1934. 414 с.

67. Крылова И.Л. Шретер А.И. Методические указания по изучению запасов дикорастущих лекарственных растений. М., 1971. 31с.136

68. Кузнецов Н.И. Принципы деления Кавказа на ботанико-географические области// Зап. АН. VIII. Сер. По физ.-мат. Отд. 1909. Т. 24. №1. С. 22-85.

69. Культиасов М.В. Эколого-исторический метод в интродукции растений // Бюл. ГБС АН СССР, 1953. №15. С. 24-39.

70. Лакин Т.Ф. Биометрия. М., 1980. 293 с.

71. Лапин П.И., Сиднева С.В. Оценка перспективности интродукции древесных растений по данным визуальных наблюдений // Опыт интродукции древесных растений. М., 1973. С. 7-67.

72. Лесная энциклопедия. Тт. I.II. М.: Сов. энциклопедия, 1985 563 с; 1986-621 с.

73. Лещенко Б.В. Агроправила по закладке маточных плантаций эвкоммии в прибрежной и среднегорной полосе Черноморского побережья Краснодарского края. Сочи: СОЧНИИЛОС, 1952. 19 с.

74. Майсурадзе Н.И., Киселев В.П., Черкасов О.А. и др. Методика исследований при интродукции лекарственных растений. Вып. З.М., 1984. 33 с.

75. Малеев В.П. Третичные реликты во флоре Западного Кавказа и основные этапы четвертичной истории флоры и растительности СССР. Материалы по истории флоры и растительности СССР. Вып. 1. М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1941. С 61-144.

76. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. М.: Наука, 1973. 283 с.

77. Мамаев С.А., Дорофеев Л.М., Александрова С.А. и др. Адаптация и изменчивость древесных растений в лесной зоне Евразии. Екатеринбург: Наука, 1993. 137 с.

78. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология. М., 1978. 212 с.

79. Мировые ресурсы полезных растений. Л.: Наука, 1969. 566 с.

80. Некрасов В.И. Актуальные вопросы развития теории акклиматизации растений. М.: Наука, 1980. 101 с.

81. Одум Ю. Экология. T.l. М.: Мир, 1986. 328 с.137

82. Орлов Б.П. Методические указания по таксации леса. Майкоп, 1996. 27 с.

83. Остапенко Б.Ф. Классификация типов леса и лесотипологическое районирование Северного склона Большого Кавказа // Тр. Харьковск. СХИ. Харьков, 1968. С. 45-110.

84. Пилипенко Ф.С. Иноземные деревья и кустарники на Черноморском побережье Кавказа. JL: Наука, 1978. 292 с.

85. Полевая геоботаника. Т. II М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1960. 489 с.

86. Полевые исследования почвы. Порядок и способы проведения работ, основные требования к результатам. ОСТ 56-81-84. М., 1984. 14 с.

87. Почвы: методы. Общие требования к отбору проб. ГОСТ 17.4.8. 01-83. М., 1984.6 с.

88. Придня М.В., Шевцов Б.П., Ромашин А.В. Мониторинг биоразнообразия формаций Колхидских и Кубанских лесов // Лесное хозяйство Северного Кавказа. Вып. 23. Сочи, 2001. С.33-58.

89. ГЙпсладовская Н.Ф. Эвкоммия в Прикарпатье // Бюлл. ГБС АН СССР, 1953. №32. с. 54-56.

90. Приступа А.А. Основные сырьевые растения и их использование. Л.: Наука, 1973.412 с.

91. Пробные площади лесоустроительные. Методы закладки. ОСТ 56-6983. М.: ЦБНТИ Гослесхоза СССР, 1983. 60 с.

92. П^рамма и методика биоценологических исследований. М.: Наука, 1974.402 с.

93. П^лышленные каучуконосы СССР. М., 1938.

94. Работнов Г.А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1983. 296 с.

95. Региональная геоморфология. М., 1979.

96. Рекомендации по интродукции древесных пород на Северном Кавказе. Майкоп, 2002. 74 с.

97. Руководство по лесовосстановлению и лесоразведению в горных районах Северного Кавказа. М., 1996. 65 с.

98. Сборник лесотаксационных нормативов для Северного Кавказа. М.: ВНИИЦлесресурс, 1995. 152 с.

99. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Наука, 1962. 392 с.

100. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962. 378 с.

101. Середин P.M. Геоботаническое районирование. Северный Кавказ // Растит. Ресурсы. Ч. 1. Леса. Ростов-на-Дону. Изд.-во Ростов. Ун-та, 1980. С. 18-40.

102. Синская Е.Н. Проблемы популяций у высших растений. Л.: Сельхозиздат, 1963. Вып. 2. 124 с.

103. Синьковская Л.П., Кудряшова О.И. Изучение растительных ресурсов Таджикистана //Раст. Ресурсы, 1967. Т. III, в. З.С. 395-403.

104. Соболевская К.А. Интродукция растений в Сибири. Новосибирск: Наука, 1991. 184 с.

105. Солнцев Г.К., Коваль И.П. Основные достижения лесной науки и практики в Северо-Кавказском экономическом районе // Лесное хозяйство Северного Кавказа. Вып. 23. Сочи, 2001. С. 5-32.

106. Сочава В.Б., Семенова-Тян-Шанская. Широколиственные леса // Растительный покров СССР. Т.1. М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1956. С. 365440.

107. Тахтаджян А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений. Л.: Наука, 1970. 147 с.

108. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978. 248 с.

109. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л.:Наука, 1987. 439 с.

110. Толмачев А.И. Основы учения об ареалах (Введение в хорологию растений). Л.: Изд-во ЛГУ, 1962. 100 с.139

111. Турова А.Д. Лекарственные растения СССР и их применение. М.: Медицина, 1974. 424 с.

112. Уранов А.А. Вопросы изучения структуры фитоценозов и видовых популяций // Ценопопуляции растений. Развитие и взаимоотношения. М.: Наука, 1977. С.8-20.

113. Федоров А.А. История высокогорной флоры Кавказа в четвертичное время как пример автохтонного развития третичной флористической основы // Мат. По четвертичному периоду СССР. М.;Л.: Изд-во АН СССР,1952. Вып. 3. С. 49-86.

114. Физическая география Северного Кавказа. Ростов-на-Дону: Изд-во Ростов. Ун-та, 1974. 348 с.

115. Филатов М.М. География почв СССР. М., 1945. 344 с.

116. Флора СССР. Эйкоммийные. Т. IX. М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1939. С. 273-274.

117. Фукарек Ф., Хемпель В., Хюбель Г., Шустер Р., Суков М. Растительный мир Земли. М.: Мир, 1982. Т. 2. 184 с.

118. Харин О.А., Свалов Н.Н., Ушаков и др. Лесотаксационный справочник. М.: Моск. Лесотех. Ин-т, 1991. 155 с.

119. Ценопопуляции растений (Основные понятия и структура). М.: Наука, 1976.216 с.

120. Чачава А.А. Эвкоммия лекарственная техническая культура // Тр. Абхазской НИИЛОС «Аблос», вып. 1. 1961. С. 136-142.

121. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука, 1981. 510 с.

122. Чернышев М.П. Формирование целевых лесов при реконструкции малоценных насаждений // Лесное хозяйство Северного Кавказа. Вып. 23. Сочи, 2001. С. 152-161.

123. Чжан Цзинь-Тань. Морфология пыльцы семейства Hamamelidaceae и nAltingiaceae. Тр. Бот. Ин-та АН ССР, 1964. Сер. 1. Вып. 13. С. 173-232.

124. Чугунов И.Е. О морозоустойчивости эвкоммии // Бюлл. ГБС АН СССР,1953. №32. С. 17-19.

125. Чупахин В.М. Физическая география Северного Кавказа. Ростов-на-Дону: Изд-во Ростов.ун-та, 1974. 196 с.

126. Ширяева Н.В., Гаршина Т.Д. Лесозащитная ситуация в лесах Сочинского национального парка // Лесное хозяйство Северного Кавказа. Вып. 23.Сочи, 2001. С. 206-223.

127. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М.;Л., 1953. 400 с.

128. Шретер А.И., Муравьева Д.А., Пакалн Д.А., Ефимова Ф.В. Лекарственная флора Кавказа. М.: Медицина, 1979. 368 с.

129. Bessey С.Е. The phylogenetic taxonomy of flowering plants // Ann. Missouri Bot. Gard. 1915. Vol.2. P. 109-164.

130. Borden, N.H. The concept of the marketing mix, Journal of Advertising Research, Vol. 4, 1964, June, pp. 2-7.

131. McCarthy, E.J. Basic Marketing, Homewood, 111., Irwin. 1960.

132. Dahlgren R. Arevised system of classification of the angiosperms // Bot. J. Linn. Soc. 1980. Vol. 80. P. 91-124.

133. Dahlgren R. General aspects of angiosperm evolution and macrosystematics // Nord. J. Bot. 1983. Vol. 3 P. 119-149.

134. Diels L. Die Flora von Central-China. Engl. Bot. Jahrb., 1901. Bd. 29.

135. Eckardt T. Zur systematischen Stellung von Eucommia ulnoides. Ber. Dtsch. Bot. Ges., 1956. 27.s. 487-498.

136. Eckardt T. Some observations on the morphology and embryology of Eucommia ulmoidess. J. Indian Bot. Soc., 1963. Vol. 42A. P. 27-34.

137. Engler A., Prante K. Die naturlichen Pflanzenfamilien, 1930. 18a. S. 74-225.

138. Engler A. Syllabus der Dflanzenfamilien. 12. Aufl. Herausgegeben von H. Melchior. Bd. II: (Angiospermae). Berlin, 1964.

139. Erdtman G. Pollen morphology and plant taxonomy: Angiosperms. Stockholm, 1952.

140. Gundersen A. Families of dicotyledons Waltham (Mass.), 1950.

141. Harms H. Eucommiaceae // In: A. Engler n. K. Prantl. Die naturlichen Pflanzenfamilien, 1930. 18a. S. 348-351.141

142. Hutchison J. The families of flovering plants. Oxford, 1959. Vol. I-II.

143. Novak F.A. Vyssi rostliny. Praha, 1961.

144. Tang S.H. Sporogenesis and gametophyte development in Eucommia ulmoides. Acta Bot. Sin., 1962. 10. P. 29-34.

145. Tippo O. The comparative anatomy of the secondary xylem and the phylogeny of the Eucommiaceae. Amer. J. Bot., 1940. Vol. 27. P. 832-838.

146. Varossieau W.W. On the taxonomic position of Eucommia ulmoides Oliv. (Eucommiaceae). Blumea, 1942. V . 5. P. 81-92.

147. Wettstein R. Von. Handbuch der Systematischen Botanic. 4. Aufl. Leipzig; Wien, 1935.