Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Закономерности формирования количественных признаков у самоопыляющихся культур (на примере риса и пшеницы)
ВАК РФ 03.00.15, Генетика
Автореферат диссертации по теме "Закономерности формирования количественных признаков у самоопыляющихся культур (на примере риса и пшеницы)"
•ГБ ОД
| 2 СЕН (Зюкгоссийский ИАУЧНО-ИСОЩОВАТЕЛЬС!<ИЙ ИНСТИТУТ РАСТЕНИЕВОДСТВА имени Н.И.Вавилова
На правах рукописи
СЕДЛОВСКИЙ Анатолий Иванов!« кандидат биологических наук
УДК,633.18:633.11:575.1.575.2
ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ У САЮОПШ1ЯЩИХСЯ КУЛЬТУР (на примере риса й пшеницы)
03.00.15 - генетика
ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора биологических наук в форме научного доклада
Санкт-Петербург, 1994
Работа выполнена в Институте ботаники Национальной Академии наук Республики Казахстан (г. Алшты) в 1973-1993 гг.
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор доктор биологических наук, профессор доктор биологических наук, профессор
Б.В.Ригин
Р.А.Цильке Н.В.Глотов
Ведущая организация - Всероссийский научно-исследовательский Институт риса
Защита состоится " ак.тя&рлс 1994 г. в '40 " час. на заседании Специализированного совета Д.020.18.02 при Всероссийском научно-иследовательском Институте растениеводства имени Н.И.Вавилова по адресу: 190000, Санкт-Петербург, Большая мерекая, 44
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского Института растениеводства имени Н.И.Вавилова
Диссертация разослана " ^ " 1994 г.
Ученый секретарь Специализированного совета доктор биологических наук
Э.А.Гончарова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. Генетика количественных признаков сельскохозяйственных растений является одной из важнейших проблем современной генетики и селекции растений, так как именно слабая изученность генетических основ признаков, определяющих продуктивность, качество и устойчивость сельскохозяйственных культур, в значительной степени лимитирует дальнейшее повышение эффективности селекции растений на эти основные параметры растений.
Сложность проблемы заключается не только в том, что основные компоненты продуктивности и устойчивости являются комплексными признаками с полигенным характером наследования, но и в том, что разные генотипы и отдельные признаки специфически реагируют на изменение среды, то есть проявляется взаимодействие генотипов со средой. Поэтому исследование закономерностей генотип-средовых взаимодействий представляет исключительный теоретический интерес, а в практическом плане - это один из ключевых вопросов селекции растений. Но изучен он совершенно недостаточно.
Исследования, проведенные ' Р.В.Аллардом, Э.Х.Гинзбургом, Б.Гриффингом, Д.Джинксом, В.Я.Дитером, В.А.Драгавцевым, А.Б. Дьяковым, Л.А.Жиеотовским, А.А.Жученко, А.Б.Королем. П.П.Литу-ном, К.Мазером, С.П.Мартыновым, З.С.Никоро, И.Д.Рашалем, П.Ф.Рокицким, Н.С,Ростовой, В.К.СаЕчёяко, А.С.Серебровским, Д.Я.Силисом, А.В.Смиряевнм, Н.В.Турбиным, М.А.Фединым, Ю.А.Фи-пипченко, Р.А.Фишером, Д.С.Фолтонером, В.И.Хейманом, Л.И.Хоты-левой, Р.А.Цильке и многими другими, позволили разносторонне охарактеризовать генегико-статистические закономерности формирования количественных признаков и наметить пути их использования в селекционной работе.
Однако до сих пор реальная польза генетики в повышении эффективности селекции самоопыляющихся культур практически ограничена учетом закономерностей наследования признаков с простым генетическим контролем. Такое положение прежде всего связано с большой трудоемкостью исследований количественных признаков, недостаточной математической подготовкой основной части селекционеров и генетиков, сложностью и ограничениями
математических аппаратов предлагаемых методов, слабой их увязкой с технологией селекции и в связи с этим необходимостью модификации методов для различных задач генетики и селекции, возможностью обработки больших объемов получаемых экспериментальных данных только при наличии ЭВМ и т.д.
Объективное решение этих вопросов на основе комплексного системного исследования наследования и изменчивости количественных признаков с целью дальнейшего развития подходов и принципов использования генетико-статистических моделей для конкретных задач селекции является важной теоретической и практической задачей.
Дель и задачи исследований. Целью исследований являлось комплексное системное изучение закономерностей наследования I изменчивости количественных признаков, определяющих продуктивность, качество и устойчивость самоопыляющихся культур, и выявление подходов и принципов использования генетико-статистических закономерностей и методов для повышения эффективности селекционной работы.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
- изучить динамику формирования количественных признаков I онтогенезе;
- провести генетический анализ количественных признаков с помощью различных генетико-статистических методов;
- изучить изменчивость количественных признаков в зависимости от услс.ий выращивания, а также после обработки физическими и химическими мутагенами;
- провести анализ структуры взаимосвязей компонентов продуктивности и ее трансформации при различных условиях среды и после воздействия мутагенами;
- изучить закономерности взаимодействия генотипов со средой при формировании продуктивности растений;
- проанализировать возможности использования генети-ко-статистических закономерностей и метопов для повышения эффективности селекции самоопыляющихся культур;
- провести сравнительную оценку гффективности традиционных и нетрадиционных методов подбора родительских пар, отбора и оценки перспективных форм на различных этапах селекционного процесса.
Научная новизна. Проведено комплексное системное изучение
закономерностей наследования и изменчивости количественных признаков у самоопыляющихся культур. Впервые в северных района" рисосеяния установлены основные закономерности и динамика формирования количественных признаков у риса в онтогенезе. Установлены генетические параметры количественных признаков и их изменчивость при различных условиях среды. Выявлены закономерности изменчивости количественных признаков, определяющих продуктивность и устойчивость растений риса, при разных условиях выращивания и после воздействия физическими и химическими мутагенами. Охарактеризована система взаимосвязей количественных признаков и закономерности ее трансформации в зависимости от условий выращивания и после воздействия мутагенами. Выявлена роль эффектов взаимодействия генотипов со средой при формировании отдельных компонентов продуктивности у риса и пшеницы, урожая в целом, а также разработаны методы их учета в селекционной работе.
Впервые разработаны эколого-генетические модели формирования зерновой продуктивности и густоты стояния растений риса, а также модель среднераннеспелого сорта риса для северных районов рисосеяния.
Научно обоснованы, экспериментально проверены и внедрены в селекционную практику нетрадиционные методы подбора родительских пар для скрещивания на основе оценки их генетической дивергенции, отбора методом ОСП (одно семя с растения на потомство) и коррекции урожаев селекционных образцов с помощью скользящей средней.
Практическая ценность работы. Материалы диссертации по использованию методов подбора родительских пар для скрещивания, отбора и оценки перспективных форм на различных этапах селекционного процесса могут быть использованы для повышения эффективности селекции во всех селекционных учреждениях, занимающихся селекцией самоопыляющихся культур и уже внедрены в селекционные учреждения Восточного селекцентра Республики Казахстан.
Полученные результаты исследований закономерностей изменчивости количественны)' признаков при различных условиях выращивания, взаимосвязей компонентов продуктивности и взаимодействия генотипов со средой, а также разработанные модели зкалого-гечетичоского контроля зерновой продуктивности, густо-
ты стояния растений и модель среднераннеспелого сорта риса могут быть широко использованы для разработки стратегии селекции самоопыляющихся культур в разных экологических условиях, а также для генетико-физиологического обоснования селекционных и агротехнических подходов к повышению продуктивности и устойчивости самоопыляющихся культур и при разработке моделей сортов.
Созданный в процессе проведения исследований ценный генофонд гибридов, мутантов, изопризнаковых линий и селекциосно ценных форм, включающий более 700 образцов риса и более 20000 образцов яровой мягкой пшеницы используется в селекционных учреждениях Восточного селекцентра Республики Казахстан. 25 перспективных форм включены в конкурсное сортоиспытание.
Разработанные методы и предложения опубликованы в "Методических рекомендациях по селекции яровой пшеницы в Северном Казахстане" и в "Методических указаниях по использованию метода ОСП (одно семя с растения на потомство) в селекции самоопыляющихся культур", утвержденных Советом по научно-методическому руководству селекцентрами при Президиуме ВАСХНИЛ.
Апробация работы. Материалы диссертационной работы и ее основные положения были доложены или представлены на IV Всесоюзном совещании "Биологические основы семеноведения и семеноводства интродуцентов" (Новосибирск, 1974), II Советско-Индийском симпозиуме по проблемам генетики и селекции культурных растений (Баку, 1976), IV Межведомственном совещании по индикационной фенологии и фенологическому прогнозированию (Новосибирск, 1977), III, IV, V и VI Республиканских конференциях "Физиологические основы повышения продуктивности и устойчивости зерновых культур" (Алма-Ата, 1976; 1980; 1990; Целиноград, 1984), Всесоюзных совещаниях научного совета по проблемам генетики и селекции АН СССР "Теория отбора и оптимизация селекционного процесса" (Саратов,- 1979; Мичуринск, 1981; Ялта, 1982; Уфа, 1985), Республиканском совещании по проблемам гене£{\& и селекции растений (Алма-Ата, 1979), юбилейной научной сессии, посвященной 50-летию со дня организации ботанических исследований в Казахстане (Алма-Ата, 1982), Республиканском совещании по генетике и селекции (Алма-Ата, 1984), III Всесоюзной конференции "Микроорганизмы в сельском хозяйстве" (Москва, 1986), Республиканской конференции Каз ВОГч^ (Алма-Ата, 1986), V и VI съездач ВОГиС им. Н.И.Вавилова (Москва,
1987; Минск, 1992), сессии Научного совета "Физиолога-генетические основы повышения продуктивности и устойчивости сельскохозяйственных растений", (Алма-Ата, 1987), Республиканской научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения Н.И.Вавилова (Алма-Ата, 1987), VIII делегатском съезде Всесоюзного ботанического общества (Алма-Ата, 1988), Республиканском совещании по охране окружающей среды (Уральск, 1989), Всесоюзном совещании по проблемам генетики развития (Ташкент, 1990), Республиканской научной конференции "Проблемы теоретической и прикладной генетики в Казахстане" (Алма-Ата, 1990), научной конференции "Математическое обеспечение и компьютерный сервис в селекции растений" (Тверь, 1991), Всесоюзном совещании "Систематика и эволюция злаков" (Краснодар, 1991), Международном симпозиуме "Управление генетической изменчивостью сельскохозяйственных растений" (Ялта, 1992) и на других совещаниях и семинарах.
Публикация результатов исследований. Основные положения диссертации и экспериментальные данные опубликованы в 61 научной работе, в числе которых три монографии (Биология и минеральное питание риса, Генетико-статистические подходы к теории селекции самоопыляющихся культур, Формирование количественных признаков у риса.) и две методических рекомендации для селекционеров .
Структура работы. Диссертационная работа включает следующие основные разделы: Общая характеристика работы. Содержание работы, 1. Объекты, методы и условия проведения исследований. 2. Формирование количественных признаков, определяющих продуктивность риса, в онтогенезе. 3. Генетический анализ количественных признаков, определяющих продуктивность риса и пшеницы. 4. Изменчивость количественных признаков у риса при различных условиях выращивания. 5. Изменчивость количественных признаков у риса после обработки физическими и химическими мутагенами. 6. Анализ структуры взаимосвязей компонентов продуктивности риса и ее трансформации в зависимости от условий выращивания.и под влиянием мутагенов. 7. Влияние эффектов взаимодействия генотип-среда при формировании продуктивности риса и пшеницы. 8. Использование генетике-статистических закономерностей формирования количественных признаков для повышения эффективности селекции слкоопыляющихся культур. Заключение и выводы. Нрактичес-
кие рекомендации. Список работ, опубликованных по теме диссер тации. Экспериментальный материал представлен в 4 таблицах и И рисунках.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
1. Объекты, методы и условия проведения исследований
а
Исследования проведены в течение 1973-1993 гг. в Институте ботаники Национальной Академии наук Республики Казахстан.
Полевые исследования проведены в Балхашском рисовом опытном хозяйстве КазНИИ риса, на полях КааНИЙ земледелия в условиях жесткой и обеспеченной богары и на поливе, а также в НИИ сельского хозяйства Юго-Востока (г. Саратов).
Исходным материалом для проведения исследований служили сорта и образцы риса и пшеницы отечественной и иностранной селекции, гибридные популяции, полученные от скрещивания между ними, а также мутантные и гаопризнаковые линии, созданные в процессе работы.
Закономерности формирования количественных признаков у риса в онтогенезе изучали по методике Ф.М.Куперман (1873 и др.) у районированных в Южном Прибалхашье сортов и 25 образцов мировой коллекции, контрастных по выраженности основных признаков, которые были отобраны на основе■предварительного двухлетнего изуч-ния 480 образцов, полученных из коллекции ВИРа. Учитывая высокую фенотипическую изменчивость большинства изучаемых признаков у риса, особое внимание было уделено выравниванию условии выращивания. Опыты закладывали по пласту многолетних трав, проводили дополнительную планировку опытных 'участков после предварительной нивелирной съемки. Для увлажнительных поливов, а также для устранения переплывания семян при затоплении, опытные участки и отдельные делянки огораживали полизт^еновой пленкой.
Изучение особенностей развития мужского и женского гаме-тофитов у сортов и межсортовых гибридов риса, а также исследование фертильности и жизнеспособности пыльцы риса при различных способах кастрации и опыления, с целью выявления причин низкой эавязываемости гибридных зерновок и разработки приемов ее повышения, осуществляли с помощью традиционных цитологи-
ческих методов (Паушева, 1974 и др.) с нашими модификациями (Хайленко и др., 1978; 1981).
Генетический анализ осуществляли с использованием системы парных и сложных диаллельных, топкроссных и сетевых пробных скрещиваний и методов генетико-статистического анализа экспериментального материала (Хейман, 1954; Мазер, Джинкс, 1971; Федин и др., 1980; Савченко, 1984; Драгавцев и др., 1984 и др.). Для предварительной оценки ряда генетических параметров использовали методы, не требующе смены поколений (Драгавцев, 1971; 1972 и др.).
Анализ качества зерна пшеницы проведен в лаборатории биохимии и качества зерна производственного объединения "Элита Поволжья" по разработанным В.М.Бебякиным с соавторами (1971; 1974; 1976) методам. Генетический анализ качества зерна осуществляли совместно с В.М.Бебякиным и С.П.Мартыновым.
С целью определения нормы реакции при формировании количественных признаков, растения контрастных сортов и образцов риса выращивали при различной густоте стояния (1 х 15, 2 х 15, 5 х 15, 15 х 15, 5 X 30, 10 х 30, 30 х 30, 60 х 60, 90 х 90 и 120 х 120 см), при разных дозах азотного удобрения (0, 60, 90, 180, 270 и 360 кг/га), а также при различных комбинациях этих факторов среды.
Для выявления закономерностей генетической изменчивости количественных признаков под влиянием мутагенов использовали гамма-лучи (5, 10, 15, 20, 30, и 40 крад), этилметансульфонат (0,2, 0,3, 0,4, 0,5, 0,62), никазан (0,01, 0,05, 0,1, 0,5, 1,0%), нитрозоэтилмочевину (0,0125, 0,025, 0,05%), нитрозоди-метилмочевину (0,005, 0,01, 0,02%), этиленимин (0,005, 0,01, 0,02%) к диметилсульфат (0,005, 0,01, 0,02%). Действие мутагенов определяли на основе общепринятых методов.
Исследование взаимосвязей признаков и причинно-следственные отношения изучали с помощью методов корреляционного, регрессионного, путевого и факторного анализов (Окунь, 1974; Ро-кицкий, 1973; Жуковская, Мучник, 1976; Ли, 1978; Седловекий и др., 1982 и др.). Количественную оценку степени варьирования системы взаимосвязей под влиянием условий среды и генотипов исследовали совместно с Н.С.Ростовой с помощью комплекса приемов математ'.теского анализа (Ростова, 1980; 1985 и др.).
Анализ путей эколого-генетического контроля количественных
признаков в онтогенезе проводили с использованием принципов, предложенных В.А.Дравгавцевым с соавторами (1984 и др.).
Селекционную проработку полученного материала проводили непосредственно в селекционном процессе совместно с Н.Л.Удоль-ской, А.И.Хван, С.П.Мартыновым, В.А.Крупновым, К.Б.Бакировым, В.В.Новохатиным и др. с помощью общепринятых методов селекции, а также с использованием нетрадиционных методов с модификациями, разработанными совместно с В.А.Крупновым, С.П.Мартыновым (1983).
Статистическую обработку полученных экспериментальных данных проводили в вычислительных центрах ВО ВАСХНИЛ, НИИ сельского хозяйства Юго-Востока, ЛГУ и на персональном компьютере лаборатории 1ВМ РС АТ.
2. Формирование количественных признаков, определяющих продуктивность риса в онтогенезе
На первых этапах работы нами детально изучено формирование количественных признаков в онтогенезе, так как основные признаки, определяющие продуктивность и устойчивость растений, являются сложными признаками, компоненты которых закладываются и формируются в разные периоды онтогенеза и поэтому их выраженность в значительной степени зависит от факторов среды на разных этапах органогенеза. Именно в связи с этим, а также из-за определенной сложности исследования закономерностей формирования признаков в онтогенезе, генетика онтогенеза количественных признаков у растений практически не изучена, что в свою очередь затрудняет разработку моделей их эколого-генетического контроля, которые необходимы для дальнейшего развития теории селекции. (Драгавцев и др., 1974 и др.).
Детальное изучение особенностей формирования признаков у контрастных образцов риса в онтогенезе в условиях Южного При-балхашьо и Алматы свидетельствует о том, что для риса, как и для других высших растений (Куперман, 1976 и др.), характерно прохождение двенадцати этапов органогенеза, исследование которых позволило проанализировать динамику заложения и развития всех органов растения риса /1, 2, 4, 5, 8, 11, 37, 60). Заметим, что попытки ряда авторов (Ерыгин, 1969; Натальин, 1973 и др.) пересмотреть границы отдельных этапов органогенеза у риса
противоречат общим закономерностям биологии развития растений и, по нашему мнению, не могут быть приняты.
В результате многолетнего анализа динамики заложения и развития всех органов растения наш установлено, что образцы риса различаются по продолжительности отдельных этапов органогенеза. Причем при изменении площади питания растений, дозы азотного удобрения и под влиянием других факторов среды длительность этапов органогенеза значительно варьирует в пределах каждого образца.
Боковые побеги у растений риса формируются в течение всего периода вегетации и к IX-X этапам органогенеза на растении можно наблюдать побеги, находящиеся на всех этапах органогенеза, что необходимо учитывать при проведении любых физиоло-го-биохимических и генетичэских исследований. При переходе главного побега к XI-XI I этапам соотношение в развитии побегов резко изменяется. Побеги, находящиеся на V-VI этапах, продолжают развиваться и достигают, если позволяют условия среды,-XII этапа, а остальные побеги замедляют развитие и дальше V этапа, как правило, не формируются (рис. 1).
Эта закономернсть может быть использована для оценки приспособленности селекционных образцов к конкретным условиям среды каждого региона.
Озерненность главной метелки формируется на III-V этапах органогенеза растения, причем различия между образцами четко проявляются уже на IV этапе. Потенциальную озерненность можно определить в конце V этапа органогенеза, хотя у ряда образцов после этого этапа происходит определенный "сброс" зачаточных колосков.
В связи с тем, что при проведении межсортовых скрещиваний риса имела место крайне низкая завязываемость гибридных зерновок (от 1 до 30% в разных комбинациях скрещивания), нами уделено значительное внимание изучению закономерностей цветения риса и выяснению причин низкой эавязываемости, основными из которых могли быть: происхождение сортов и образцов, взятых для скрещивания, условия среды в период цветения, уровень развития и жизнеспособность женского гаметофита в момент опыления, методы кастрации и опыления, фертильность и жизнеспособность пыльцы, используемой для опыления и т.д. /7, 9, 11, 14, 17, 18. £-1, 30 , 56 , 62 , 63/.
Рис. 1. Схема расположения побегов разного уровня развития у растений риса сорта Алакульский при площади питания 30 х 30 см на разных фазах онтогенеза: I - кущение; И - полная спелость; этапы органогенеза: „ 1 - II; 2 - III; 3 - IV; 4 - V; б - XII; 6 - листья
Изучение процессов мейоза и формирования пыльцы у сортов, межсортовых гибридов и мутантов риса, проведенное по разработанной нами методике, позволило установить, что у сортов и об-разщйРриса обычно процесс мейоза протекает без нарушений.
Для всех мутантных форм и межсортовых гибридов первого поколения характерны различные аномалии процесса мейоза и формирования пыльцы. Это позволило предложить метод "цитологической браковки" гибридных растений в случае отсутствия морфологических маркерных признаков /17, 18, 24, 63/.
- 11 -
Развитие женского гаметофита изучали на главных метелках, полностью вышедших из влагалища листа, во время цветения. Для удобства исследования, -развитие цветка было условно разделено на VII этапов в зависимости от положения созревающих пыльников (рис. 2).
Установлено, что развитие зародышевых мешков у риса начинается, когда пыльники в цветке расположены значительно ниже его середины, и заканчивается, когда пыльники упираются в цветковые чешуи. Причем уже на II этапе развития цветка зародышевые мешки вполне готовы к оплодотворению. Поэтому кастрацию лучше проводить, когда пыльники расположены на середине или несколько выше середины цветка. Опыление лучше проводить двух-трехкратное твел-методом через 2-4 дня после кастрации. При недостатке пыльцы опыление можно проводить и через 4-9 дней после кастрации.
Цветение риса в условиях Алма-Атинской области начинается в 11-12 час дня и продолжается до 16-17 час. Цветение метелки, как правило, начинается с верхних цветков центральной оси, а также с верхних цветков веточек первого порядка и распространяется вниз по метелке.' Продолжительность цветения отдельной метелки от 4 до 10 дней. Наибольшее, число колосков цветет на 2-3 день. Отдельный колосок находится в открытом состоянии 1,5-2,5 часа.
Изучение жизнеспособности пыльцы с помощью прорашивания на различных традиционных и нетрадиционных питательных средах не дало положительных результатов. Поэтому нами разработан метод определения жизнеспособности пыльцы риса на рыльцах цветков с помощью раствора Люголя, который достаточно эффективен и может быть рекомендован для использования при проведении полевых и вегетационных опытов.
Выявленные закономерности цветения растений риса с учетом особенностей развития мужского и женского гаметофитов, а также разработанные методы кастрации и опыления и их модификации позволили довести завязываемость гибридных зеряовок у риса при межсортовых скрещиваниях до 60-90%, что позволило' получать достаточное количество гибридных зерновок для проведения генетического анализа с использованием сдоглых схем скрещивания.
Рис. 2. Этапы развития цветка у риса
3. Генетический анализ количественных признаков, определяющих продуктивность риса и пшеницы
Анализ генетических параметров исходного материала и выявление закономерностей наследования количественных признаков является одной из важнейших задач частной генетики сельскохозяйственных растений.
Для проведения генетического анализа количественных признаков разработаны специальные системы скрещиваний, применяемые в зависимости от поставленных целей (Мазер, Джинкс, 1971; Хей-ман, 1958; Турбин и др., 1974; Цильке и др., 1975-1979; Федия и др., 1980, Савченко, 1984; Драгавцев и др., 1984 и др.). Некоторые исследователи проводят генетический анализ количественных признаков и с использованием парных схем скрещиваний (Дзюба, 1987 и др.).
Нами исследованы генетические параметры количественных признаков у риса в системе сложных (диадлелышх, топкроссных и сетевых пробных) скрещиваний, а также в опытах, не требующих смены поколений, и проанализирована изменчивость этих параметров в зависимости от условий среды.
'Йиаллельный анализ компонентов продуктивности риса позволил установить, что гены контролирующие-высоту растений проявляют неполное доминирование (рис. 3). Об этом свидетельствует и параметр средней степени доминирования (0,42). Соотношение доминантных генов с положительными и отрицательными эффектами у родительских сортов (0.15) указывает на некоторую асиммеарию в локусах, проявляющих доминантность. Соотношение доминантных
£иео7а распмшя
%
и
81) г® № М I да
-о.«<< ач» с, го и
/X
60 ад ао ад 5® \)г
Число колосков и» ш главной мвчеАК»
.1.9?
0,22 ^ ш
Продуктивная кустистость
/Л
Ц fl2.-9.ij . , nv.-f.iO/--i
( г з * { у^ Диви глаш-шй дотелкн
^Г,
5 '
60 (оо <<лГ<и ¿го ги
Число »«рви на главной мепчлкв
-ел?
Масса »ркл С раСТСНШ
Рис. 3. Генетика количественных признаков у риса, на основе диаллельного анализа Р1. Образцы: 1 - N 348; 2 - Ала-кульский; 3 - К-3918; 4 - К-5467; 5 - Дубовский 129. В левом верхнем углу даны генетические параметры: 01 - корреляция между среднш.:и значениями признака у родителей и уровнем доминирования, г[х;№ + УгЛ; Ш - мера средней степени доминирования внутри локу?св в популяции, к'ПТЖ; ПЗ - соотношение доминантных генов с положительными и отрицательными эффектами у родительских сортов, Нг/4Н1; П4 - отношение общего числа доминантных генов к общему числу рецессивных генов у всех родительских сортов, (/4Ш1 » Р/г®!?! - Р.
!
и рецессивных генов у родительских сортов (0,17) свидетельствует о том, что среди генов, контролирующих высоту растений, значительна доля рецессивных аллелей. Два из изученных образцов (Н 348 и К-5467) являются низкорослыми. Однако только у образца К-5467 карликовость обусловлена доминантными генами.
По длине главной метелки имеет место аддитивное действие генов с неполным доминированием. Образец К-3918 с длинной метелкой (18,6 см) имеет наибольшее число рецессивных аллелей, а образец К-5467 с короткой метелкой (12,8 см) характеризуется наибольшим числом доминантных аллелей. Остальные родительские образцы занимают промежуточное положение.
Коэффициент корреляции между средними значениями числа колосков на главной метелке и уровнем его доминантности (-0,84) свидетельствует о направленном доминировании. Характер наследования числа зерен в главной метелке и массы зерна с главной метелки практически соответствует наследованию числа колосков в главной метелке, что свидетельствует об одних и тех же генетических системах, определяющих генетическую изменчивость этих признаков.
Контроль признаков "продуктивная кустистость" и "масса зерна с растения" у изученных образцов определяется главным образом доминантными генами с сильно выраженным межлокусным взаимодействием и сверхдоминированием.
Анализ родительских • образцов с гибридами второго поколения подтвердил основные закономерности наследования изучаемых признаков, выявленные при анализе гибридов первого поколения. Оценка общей и специфической комбинационной способности изученных образцов в диаллельных и топкроссных скрещиваниях /37/ также свидетельствует об объективности выявленных закономерностей наследования признаков.
В последние годы большое внимание исследователей уделено проблеме изменения генетических параметров в зависимости от услови!,'вырадавания. Диаллельный анализ количественных признаков у риса при трех градациях площади питания растений выявил наличие значительных эффектов гибридной депрессии и неаллель-ных взаимодействий в условиях загущенного посева. Обнаружена явная тенденция к аддитивному наследованию признаков с увеличением площади питания растений. Так, по высоте растений и
длине главной метелки в условиях загущенного посева доминирование направлено в сторону меньшего уровня признаков. При площади питания растений 5 х 30 см наследование признаков приближается к аддитивному.- Значительных сдвигов в оценках ОКС не происходит. Корреляция между средними значениями признаков и уровнем доминирования снижается от 0,86 до 0,-12.
По числу колосков на главной метелке угол наклона линии регрессии значительно возрастает, а корреляции между средними значениями признака у родительских образцов и уровнем доминирования снижается от 0,67 до -0,17. Значительно меняются ранги генотипов по числу рецессивных генов.
По кустистости с увеличением площади питания растений угол наклона линии регрессии возрастает от 15° до 37е. Резко усиливается отрицательная корреляция между родителями и потомками от -0,03 до - 0,66. Меняются ранги образцов по уровню оценок ОКС. Это можно объяснить как различиями в реакция образцов, так и существенно большей отзывчивостью гетерозиготных форм на условия возделывания. Средний уровень кустистости возрос у родительских образцов на 35% а у гибридов Р} - на 50%.
О большей отзывчивости гетерозигот к фактору "густота стояния растений" свидетельствуют результаты генетического анализа по всем признакам. Эффекты взаимодействия генотипов и среды наиболее значительны на уровне кустистости и массы зерна с растения. Ростовые признаки относительно более устойчивы. Однако игнорирование эффектов взаимодействия и в данном случае может затруднить объективную оценку генетико-статистических параметров.
В большей части исследований генетических основ количественных признаков обычно анализируют морфологические признаки. Однако не менее важны для генетической теории и практической селекции на продуктивность признаки качества основного продукта. Поэтом;' нами изучена генетическая детерминация признаков качества зерна и муки яровой пшеницы в двух климатических зонах - Поволжье и Казахстане /41, 46, 52/.
Установлено, что взаимодействие генов, обусловливающее количественные различия между генотипами по содержанию белка и клейковины, числу седиментации, показателю ИДК-1 в значительной степени модифицируется под влиянием условий среды. Содержание бе^ка в зерне яровой пшеницы находится под контролем ад-
- 16 - .
дитивных эффектов генов, а число седиментации и показатель качества клейковины ИДК-1 детерминируются в вависимости от условий среды аддитивной и аддитивно-доминантно-эпистатической системами генов. Основной вклад в детерминацию числа седиментации, а также содержания клейковины и показателя ИДК-1 вносят гены с аддитивным действием. Генетическую изменчивость содержания клейковины в муке контролируют как аддитивные, так и не-адцитивные (доминирование, зпистаз) взаимодействия. °
Полученные результаты позволяют предположить, что отбор по изученным показателям качества, за исключением амилазной активности зерна, может дать положительные результаты. Однако предпочтение при селекции на улучшение питательной ценности зерна следует отдавать признаку "содержание белка". Выявлены носители ценных аддитивных комплексов генов по качеству муки и реологическим свойствам клейковины: Саратовская 66, Ершовская 32, Целинная 21, Верлд Сидз 1502.
Таким образом, результаты проведенных исследований подтверждают сделанные ранее выводы о том, что анализ сдвигов генетических параметров популяции растений при изменении условий выращивания возможен только на основе моделей эколого-генети-ческого контроля количественных признаков (Новоселецкая, Дра-гавцев, 1989 и др.). Вместе с тем полученные нами данные показывают, что признаки, формируемые на разных этапах онтогенеза, часто характеризуются сходными реакциями генетических параметров, что также создает определенные трудности в их интерпретации. Возможности традиционных методов практически исчерпаны. Поэтому необходима дальнейшая разработка концепции "переопределения" генетической формулы при смене лимитирующих факторов среды в процессе онтогенеза.
Следует отметить, что изучение генетических основ количественных признаков с использованием сложных схем скрещиваний требует значительного периода времени л трудовых затрат в связи с ',,'еобходимостью изучения ряда поколени:":. Вместе с тем определенные генетические параметры могут быть оценены с помощью методов, не требующих смены поколений, особенно при изучении самоопыляющихся и клоновых культур, у которых изменчивость, обнаруживаемую в пределах отдельных линий и сортов, можно рассматривать как средовую, что значительно упрощает разделение фенотипической дисперсии на средовой и генотипический ком-
поленты.
Наибольший интерес представляет поиск возможностей оценки генотипов по фенотипам. До сих пор практически единственным подходом к проведению, такой оценки является метод фоновых признаков (Драгавцев, 1966 и др.), являющихся индикаторами средовой изменчивости.
Нами в результате поиска и изучения фоновых признаков у риса /37, 63, 64, 65/ установлено, что при выращивании растений с фиксированной площадью питания в качестве фоновых могут быть использованы кустистость и масса соломы с растения. При густоте стояния растений 5 х 15 см и 5 х 30 см наследуемость этих признаков не превышает 0,10-0,18, а коэффициенты средовых корреляций с параметрами зерновой продуктивности приближаются к 1, а генотипических корреляций - к 0. Еще более стабильные результаты показал расчетный фоновый индекс, представляющий собой корень в четвертой степени из суммы квадратов кустистости, массы соломы и массы зерна с растения, который по величине коэффициентов средовой корреляции с зерновой продуктивностью растений значительно превосходит кустистость и массу соломы, а по уровню наследуемости уступает им.
Заметим, что эффективных фоновых признаков, рассчитанных на применение в любых популяциях и при любых экологических условиях проведения опытов, очевидно в природе не существует. Поэтому использование расчетных фоновых индексов, которые могут быть модифицированы от опыта к опыту и от сезона к сезону, более перспективно.
4. Изменчивость количественных признаков у риса при различных условиях выращивания
Следует отметить, что в большинстве генетических исследований основное внимание обычно уделяют выявлению наследования признаков. Вместе с тем при проведении генетического анализа и особенно при принятии объективных решений на каждом этапе селекционного процесса, а также при разработке агротехники районированных сортов, в не меньшей мере необходимы знания закономерностей изменчивости признаков, определяющих продуктивность и устойчивость растений в различных условиях.
- 18 -
Поэтому нами уделено значительное внимание этому разделу генетики самоопыляющихся культур. В результате многолетних опытов нами установлено, что из всех факторов среды наибольшее влияние на выраженность основных количественных признаков, определяющих продуктивность риса, оказывают площадь питании растений и содержание азота в почве /5, 20, 22, 37, 39, 48, 62, 63 /.
Изученные образцы риса существенно различаются между сй-бой как по Еыраженности компонентов продуктивности, так и по их реакции на условия выращивания. Для одних образцов характерна стабильность, а для других - значительная изменчивость одного и того же признака.
Анализ особенностей формирования признаков при разных градациях площади питания растений, дозы азотного удобрения и под влиянием других факторов среды выявил значительную изменчивость признаков кустистости, а также массы зерна и соломы с растения. Выраженность этих признаков при улучшении условии возделывания значительно возрастает (табл. 1).
В таблице 1 представлены сводные данные по норме реакции признаков всех изученных образцов, при всех градациях факторов среды, за весь период проведения исследований.
Параметры продуктивности метелки с изменением условий выращивания варьируют сравнительно меньше. Самая низкая изменчивость характерна для ростовых признаков.' В связи с этим, по степени изменчивости и наследуемости изученные признаки нами разделены на три группы: признаки, относящиеся к уровню целого растения (масса зерна и соломы с растения, кустистость), параметры продуктивности главной метелки (число колосков, зерен, масса зерна) и ростовые признаки (высота растения, длина метелки, число удлиненных междоузлий).
Установлено, что доза азотного удобрения оказывает на изменчивость количественных признаков у риса более слабое влияние, чех плошддь питания растений. Причем вс всех опытах обнаружено достоверное взаимодействие этих факторов.
Важную роль в популяциях риса играет эффект смешанной посадки, действие которого придает составляющим смесь генотипам новые фенотипические свойства. Общая продуктивность смешанной популяции может быть выше или ниже сумны урожаев, составляющих ее сортов или линий, полученных в частых посевах.
Таблица 1
Изменчивость основных компонентов продуктивности риса при разных условиях выращивания
Минимальное и макси- Минимальное и мак-
мальное значения у Варьирование симальное различия
всех изученных в пределах одного
образцов образца
среднего коэффици- общей коэффи- среднего коэффи-
арифмети- ента средней циента арифмети- циента
ческого вариации вариации ческого вариации
1. 41,0-138,0 2,3-14,5 72,0-102,0 4,7- 6,7 2,6- 39,6 0,1- 7,3
2. 3,7- 5,8 5,5-13,6 4,5- 4,8 9,5-11,4 0,2- 1,4 1,0- 6,1
3. 1,0- 68,7 13,2-83,2 1,6- 29,2 22,4-49,3 11,3- 67,6 5,2-53,8
4. 1,0- 26,5 5,9-88,2 1,5- 17,8 29,0-39,6 2,4- 25,8 5,5-82,3
5. 1,1-130,0 17,8-60,0 2,2- 43,8 25,9-35,3 12,6-126,2 5,4-42,2
6. 10,4- 24,9 2,6-17,2 13,2- 20,0 8,8-11,5 0,3- 8,3 0,8-10,4
7. 16,2-201,0 8,1-49,2 59,8-125,3 16,8-24,9 19,3-114,9 1,1-20,0
8. 9,1-143,8 11,9-67,0 49,8-'83,2 16,9-27,9 10,1- 96,5 2,3-31,2
9. 0,4- 4,7 2,6-88,5 1,6- 2,4 19,7-48,8 0,5- 2,7 2,5-45,9
10. 0,5- 42,2 10,1-98,4 2,2- 31,7 31,5-67,9 3,5- 51,0 2,7-70,6
* Примечание: признак - 1. Высота'растения, см; 2. Число удлиненных междоузлий; 3. Общее число побегов на растении; 4. Число продуктивных побегов; 5. Масса соломы с растения, г; 6. Длина главной метелки, см; 7. Число колосков на главной метелке; 8. Число зерен на главной метелке; 9. Масса зерна с главной метелки, г; 10. Масса зерна с растения, г.
В смесях наблюдается сокращение продолжительности вегетационного периода, повышение устойчивости к полеганию и т.д. С увеличением площади питания растений эффект смешанной посадки ослабевает и при густоте стояния растений 30 х 30 см практически не проявляется.
Эффект смешанной посадки тесно связан с внутривидовой ге~ нотипической конкуренцией, влияние которой в первую очередь проявляется на уровне признаков, относящихся к уровню целого
растения. В результате конкуренции в условиях смешанной посадки наблюдается угнетение роста эректоидных образцов интенсивного типа. Наибольшую конкурентоспособность имеют быстрорастущие высокорослые генотипы. Причем в условиях густой посадки генотипическая конкуренция вызывает гибель значительной части эректоидов. С повышением площади питания растений эффект гено-типической конкуренции также ослабевает.
Игнорирование влияния факторов смешанной посадки и гай-типической конкуренции приводит к существенным искажениям оценок генетических параметров признаков. Эти искажения требуют чрезвычайно критического и осторожного подхода к интерпретации и использованию генетико-популяционных моделей и параметров, полученных с помощью гибридологического анализа и рекомендованных для широкого применения в генетико-селекционных исследованиях.
Полученные результаты свидетельствуют о том, что только комплексное изучение наследования и изменчивости компонентов продуктивности с учетом основных факторов среды может дать возможность принимать оптимальные решения при проведении селекционной работы.
5. Изменчивость количественных признаков у риса после обработки физическими и химическими мутагенами
Изучение изменчивости признаков под влиянием условий среды, даже с использованием большого числа контрастных образцов, не дает полной картины потенциальной генетической изменчивости. Поэтому нами проведено изучение изменчивости количественных признаков у риса после обработки физическими и химическими мутагенами.
Многолетнее изучение позволило выявить зависимость формирования количественных признаков и возникновения видимых морфологических мутаций от дозы и природы мутагена, а также от генетических особенностей сорта /3, 10, 3?, 51, 58, 62, 63/.
Наибольшее влияние на изменчивость количественных признаков оказывают гамма-лучи. Причем на изменчивость количественных признаков, а также на частоту и спектр видимых мутаций существенное влияние, как правило, оказывают высокие дозы гамма-облучения и низкие концентрации химических мутагенов. Ком-
бинированная обработка гамма-лучами и химическими мутагенами увеличивает количество видимых мутаций, особенно после повторной обработки теми же дозами и концентрациями.
* Значительный интерес для практической селекции представляет изучение особенностей формирования количественных признаков у мутантных форм и выяснение генетических закономерностей, определяющих эти особенности. Исследование 250 мутантных семей шестого поколения, имеющих 2-4 измененных морфологических признаков (окраски остей, колосковых и цветковых чешуй, листьев, формы метелки, зерна и листьев, общего габитуса растений и др.), позволило выявить 765 достоверных генетических отклонений по всем изученным количественным признакам (табл. 2).
Установлено, что по основным параметрам глазной метелки, зерновой продуктивности растения и продолжительности вегетационного периода преобладали мутанты, превышающие исходные образцы риса, а по кустистости и массе соломы с растения имела место обратная картина.
По спектру индуцированной мутационной изменчивости количественных признаков изученные сорта существенно различались. Среди мутантов, отобранных из наименее продуктивного сорта Алакульский, отношение числа семей, достоверно превосходящих исходный сорт по продуктивности, к числу семей, уступающих ему, составляет 11:1. Направление мутационной изменчивости в популяции высокопродуктивного сорта Кубань 3 имеет противоположный характер. Аналогичная закономерность имеет место и по отдельным компонентам продуктивности. Эти результаты убедительно подтверждают гипотезу Д.Брока (1964,* 1965) о том, что возникшие мутации сдвигают средние значения количественных признаков в направлении, противоположном предшествующему отбору, которая нередко оспаривается авторами, изучающими мутант-иые популяции риса.
Анатаз выраженности количественных признаков у мутантных семей свидетельствует о том, что улучшение одних компонентов продуктивности, как правило, ведет к ухудшению других. Случаев одновременного увеличения выраженности числа колосков, массы 1000 зерен и кустистости не обнаружено. Более 60Х генетического увеличения числа колосков на главной метелке сопровождается снижением массы 1000 зерен. Повышение массы зерна с главной метелки, как правило, сопровождается уменьшением кустистости.
Таблица 2
Частота и спектр мутаций количественных признаков у риса
Число му- Число се- Общее Процент Процент
тантных мей дос- число от от об-
семей дос- товерно досто- общего щего
Признак товерно уступаю- верных числа числа
превышаю- щих ис- сдви- семей всех '
щих исход- ходному гов откло-
ный сорт сорту нений
Высота растения 33 32 65 26,0 8,5
Длина главной
метелки 50 36 86 34,4 11,2
Плотность главной
метелки 58 31 89 35,6 11,6
Число колосков на
главной метелке 57 35 92 36,5 12,0
Масса 1000 зерен 34 40 74 29,6 9,7
Масса зерна с
главной метелки 65 35 100 40,0 13,0
Общая кустистость 29 . 45 ■ 74 29,6 9,7
Масса зерна с
растения 47 16 ■ 63 25,2 8,2
Масса соломы с
растения 2 •"' 48 50 20,0 6,5
Продолжительность
вегетационного 52 20 72 28,8 9,4
периода
Вр^ мутанты с повышенной продуктивное^'о растений характеризуются большей продолжительностью вегетационного периода.
Мутанты с наиболее значительным изменением выраженности одного из компонентов продуктивности или с резкими морфологическими изменениями, в большинстве случаев характеризуются низким уровнем продуктивности, что подтверждает гипотезу Г. Га-уля (1965) о том, что чем больше мутационный шаг, тем ниже
жизнеспособность растения. Так, мутанты значительно превосходящие исходный сорт по числу колосков на главной метелке, обычно почти полностью стерильны.
Вместе с тем у сорта Алакульский выделен мутант, обладающий повышенной массой зерна с главной метелки, кустистостью и продуктивностью растения. Для него характерно удлиненное зерно, но в отличие от всех остальных мутантов с удлиненным зерном он не осыпается и незначительно уступает исходному сорту по скороспелости.
Закономерных связей видимых морфологических изменений с изменчивостью большинства количественных признаков практически не установлено, за исключением связи карликовости с выраженностью всех компонентов продуктивности и длинного зерна с осыпаемостью. Отсутствие такой связи можно объяснить тем, что морфологические видимые мутации, как правило, контролируются небольшим числом генов, а количественные признаки - полигенны.
Для выяснения причин взаимосвязанной мутационной изменчивости количественных признаков мы использовали факторный анализ (табл. 3).
Установлено, что все генетическое разнообразие, наблюдаемое у мутантных семей сорта Дубовский 129 по 11 признакам, обусловлено действием 4 факторов, объясняющих 90% общего варьирования. Наиболее общим является фактор, определяющий высокие нагрузки на признаки продуктивности главной метелки, который объясняет более 35% общей дисперсии признаков и характеризуется довольно сильной отрицательной нагрузкой на кустистость и в гораздо меньшей степени на массу 1000 зерен. П фактор тесно связан лишь с ростовыми признаками, III фактор - с продолжительностью вегетационного периода и массой 1000 зерен и IV фактор (зерновой продуктивности) характеризуется довольно высокой корреляцией с кустистостью растения и слабо связан с другими компонентами продуктивности.
Результаты факторного анализа свидетельствуют о том, что изученные признака почти не обладают собственной дисперсией, а их варьирование связано с действием выделенных факторов. Исключение составляет масса 1000 зерен, почти 40% дисперсии которой не связано с дисперсией других признаков, что указывает на ее определенную генетзческую автономность.
Дальгейший таксономический чнализ позволил установить.
Таблица 3
Факторный анализ мутантных популяций риса сорта Дубовский 129
Фактор
ирИопаК о р о БР
I II III IV 0
Высота растения 0,170 0,949 0,002 0,019 92,95 7,05
Общая кустистость -0,603 -0,069 0,156 0,731 92,71 7,29
Плотность метелки 0,877 -0,416 0,128 -0,006 95,86 4,14
Длина главной
метелки 0,044 0,953 0,079 0,155 94,04 5,96
Число колосков на
главной метелке 0,943 0,186 0,181 0,098 96,22 3,38
Масса 1000 зерен -0,384 0,077 -0,662 -0,180 62,40 37,60
Масса зерна с
главной метелки 0,895 ' 0,267 -0,059 0,000 87,56 12,44
Масса соломы с
растения 0,895 0,369 -0,566 0,470 81,15 18,85
Масса зерна с
растения 0,209 0,169 -0,126 0,929- 95,12 4,88
Продолжительность
периода вегетации -0,160 0,235 0,824 -0,146 78,11 21,89
Масса зерна со
средней метелки 0,839 0,223 -0,387 0,096 91,35 8,65
Влияние факторов 35,59 21,47 15,33 15,59 87,98 -
о
что все разнообразие генотипов среди изученных мутантных семей в многомерном ' плане сводится к ограниченному числу морфологических типов растений. Причем только некоторые из них обеспечивают в условиях Южного Прибалхашья высокий уровень зерновой продуктивности. Полученные результаты позволяет сделать вывод о том, что преодоление отрицательных корреляций между компо-
нентами продуктивности с большой вероятностью возможно лишь в сторону одновременного ухудшения большинства изученных признаков.
Таким образом, изучение мутационной изменчивости количественных признаков указывает на то, что ее определяет сложная система взаимосвязей основных компонентов продуктивности.
6. Анализ структуры взаимосвязей компонентов продуктивности
риса и ее трансформации в зависимости от условий выращивания и под влиянием мутагенов
Опыт, накопленный в генетике и селекции, свидетельствует о том, что комплекс признаков, определяющих продуктивность и устойчивость растений, представляет собой сложную систему, элементы которой согласованно реагируют на изменение экологических условий (Майер, 1974 и др.). Однако неоднозначность получаемых результатов при изучении этой системы часто приводит к пессимистическим выводам в отношении возможностей применения существующих методов в селекционно-генетической работе. Поэтому необходим специальный анализ изменчивости взаимосвязей для выяснения закономерностей этого явления.
Детальный анализ взаимосвязей количественных признаков и трансформации структуры взаимосвязей в зависимости от условий выращивания и под влиянием мутагенов выявил значительную связь между большинством из них и ее зависимость от факторов среды и генотипов /12, 15, 25, 37, 44, 45, 58, 63, 64, 65/.
Наибольшие средовые корреляции у риса (0,8-0,9) имеют масса зерна с главной метелки с числом зерен на главной метелке, общая кустистость с продуктивной кустистостью. Несколько меньше (0,6-0,7) коррелируют продуктивная кустистость с массой зерна с растения, общая кустистость с массой соломы, число колосков с массой зерна с главной метелки, масса зерна с главной метелки с массой аерна с растения, масса зерна с растения с числом зерен на главной метелке. В найменьвей степени (0,20,3) связаны с другими признаками число удлиненных междоузлий, а также длина главной метелки с высотой растения, общей и продуктивной кустистостью.
При увеличении ш.ощэди питания растений происходит значительная трансформация взаимосвязей. Корреляционные связи
кустистости с другими признаками, как правило, возрастают, а признаков главной метелки - обычно уменьшаются. Азотные удобрения оказывают на коэффициенты корреляции меньшее влияние, чем площадь питания растений. Причем с уменьшением дозы азотного удобрения корреляционные связи обычно ослабевают.
Характер взаимосвязей у разных генотипов специфичен /44/. Наибольшие различия по структуре корреляций касаются прежде всего связей между размерами метелки, числом побегов и продуктивностью отдельного побега (рис. 4).
Так, у сорта Дубовский 129 размер метелки и число побегов являются относительно независимыми признаками и образуют отдельные двучленные плеяды. Продуктивность отдельного побега у сорта Дубовский 129 хотя и коррелирует с основной плеядой, ядром которой являются признаки продуктивности главного побега, но значительно слабее чем у сорта Алакульский.
При увеличении площади питания растений уровень взаимосвязей признаков снижается, причем наиболее значительно у сорта Алакульский. Более резкие изменения происходят при переходе от варианта с площадью питания 2 х 15 см к варианту 15 х 15 см. Дальнейшее увеличение площади питания растений влияет на выраженность корреляций слабее. У сорта Дубовский 129 структура корреляций незначительно изменяется при переходе от варианта с площадью питания 2 х 16 см к варианту 15 х 15 см, а матрицы .корреляций в вариантах с площадью питания 15 х 15 см и 30 х 30 см имйют одинаковую структуру. У сорта Алакульский все три варианта опытов имеют сильно различающуюся структуру связей. Соответственная доля сходства матриц у сорта Дубовский 129 составляет 93,07., а у сорта Алакульский - 82,7%. Наибольшее сходство между сортами по структуре связей наблюдается в варианте 15 х 15 см, что безусловно необходимо учитывать при разработке стратегии отбора.
Более детальное представление о генетической обусловленности т.юличественных признаков дает изучение генотипических связей между ними. В наших опытах при выращивании растений различных сортов риса с густотой стояния 2 х 15 см наибольшая отрицательная генотипическая • корреляция (-0,80) была между продуктивной кустистостью и массой зерна с главной метелки,
Связь массы 8ерна с главной метелки с зерновой продуктивностью растений более умеренна (0,69), а зерновой продуктив-
Рис. 4. Структура матриц корреляций количественных признаков у растений риса. Ось ординат - фактор общности (сходства) матриц, ось абсцисс - фактор специфичности матриц. I - места в факторном пространстве матриц для сорта Дубовский 129, II -сорта Алакульский. 1 - площадь питания растений 2 х 15 см, 2 -15 х 15 см, 3 - 30 х 30 см. На корреляционных кольцах показана структура связей в соответствующих матрицах: а - положительные, б - отрицательные связи; Н - высота, М - абсолютная, М/Н - относительная длина метелки, к - число колосков, z - число зерен в метелке, Um - масса зерна, z/k - ¡завязываемость, W -абсолютная масса зерна на главной метелке, п - число побегов, и - общая масса зерна, ui - масса зерна с одного среднего побега.
ности растения с продуктивной кустистостью - незначима (-0,16). Метод частной корреляции позволил установить, что незначительная величина коэффициентов корреляции массы зерна с растения с продуктивной кустистостью обусловлена в первую очередь антогонизмом между продуктивной кустистостью и массой зерна с главной метелки (рис. 5).
Использование регрессионного анализа (стандартизированных коэффициентов регрессии) показало, что связи, характеризуемые
Продуктивная кустистость
Масса /ООО зерен
Масса зерна с главной метелки
Рис. 5. Парные и частные (в скобках) коэффициенты генотипи-ческой корреляции между основными компонентами продуктивности
парными коэффициентами корреляции, обладают высокой степенью асимметрии (рис. 6).
Влияние кустистости на массу зерна с главной метелки примерно равно обратному влиянию, влияние кустистости на массу верна с растения меньше обратного влияния более чем в 1,5 раза. Масса верна с главной метелки оказывает на йерновую продуктивность почти вдвое меньшее влияние по сравнению с обратным. Крайней степенью асимметрии характеризуются связи массы 1000 зерен с другими признаками. Она оказывает на массу зерна с растения и продуктивную кустистость в 10-18 раз большее влияние по сравнению с обратным.
Путевой анализ позволил установить, что наибольшим прямым вкладом в продуктивность растения при густоте стояния 2 х 15 см облгяает масса верна с главной метелки (рис. 7).
Таким образом, анализ взаимосвязей компонентов продуктивности растений риса при густоте стояния 2 х 15 см позволяет заключить, что наиболее оптимальным путем повышения продуктивности растений является отбор на массу зерна с главной метелки, а затем на число зерен. Необходимо, однако, отметить, что воз-
риса при густоте стояния растений 2 х 15 см
Масса юоо зерен
Продуктивная кустистость
Масса зерна с главной метелки
Рис 6 Стандартизированные коэффициенты регрессии между основными компонентами продуктивности риса при густоте стояния растений 2 х 15 см
Продуктивная, кустистость
масса зерна Масса зерна с главной метелки
с растения
Масса юоо зерен
Рис. 7. Коэффициенты путей Райта, характеризующий прямые вклады отдельных компонентов продуктивности риса •
модности такого направления селекции будут ограничены двумя обстоятельствами. Во-первых, существует довольно высокая положительная корреляция числа зерен на главной метелке с продолжительностью вегетационного периода (0,71). Кроме того большинство образцов риса, возделываемых в северных районах рисосеяния, обладают весьма низким уровнем выраженности массы 1000 зерен, который в значительной степени коррелирует с качеством верна. Возникает необходимость разрыва отрицательной генотипи-ческой корреляции (-0,72) числа зерен с массой зерна с главной метелки, что довольно трудно достижимо.
При уменьшении густоты стояния растений происходит значительная трансформация генотипических взаимосвязей между основными компонентами продуктивности риса. При этом наиболее важным является резкое повышение прямого вклада кустистости в продуктивность растения при одновременном снижении роли массы зерна с главной метелки. Этим можно объяснить некоторые противоречия в оценках корреляций между признаками, полученных исследователями Японии и страч тропической зоны, с одной стороны и исследователями более северных стран, использующих загущенные посевы, - с другой.
Значительный интерес для риса представляет зависимость взаимосвязей признаков от глубины затопления. В условиях глубокого слоя воды преимущество имеют генотипы с высокой полевой всхожестью и выживаемостью растений, а также с повышенной зерновой продуктивностью метелки. При малой глубине затопления ведущая роль принадлежит зерновой продуктивности растения, продуктивности метелки и массе 1000 зерен.
Важным параметром, лимитирующим продуктивность риса в северных районах рисосеяния, является продолжительность вегетационного периода. Изучение взаимосвязей признаков в группах раннеспелых и позднеспелых образцов показало, что у раннеспелых образцов существенным является лишь появление незначительной поуэжительной связи между кустистостью и продуктивностью метелки. В группе позднеспелых генотипов корреляция между числом колосков в метелке и продуктивностью растения исчезает почти полностью и резко возрастает значение признака масса 1000 зерен.
Существенная трансформация системы взаимосвязей признаков происходит после обработки мутагенами /58/. Наибольшие разли-
чня по структуре связей возникают после воздействия гамма-лучами. Общее направление изменений структуры связей у разных сортов довольно сходно, а по специфике перестройки корреляций разных признаков сорта различаются. Сильные изменения структуры связей характерны для массы 1000 зерен,-а наиболее стабильными и по структуре и по уровню связей являются ростовые признаки.
Не вызывает сомнения, что уровен. и структура взаимосвязей основных компонентов продуктивности зависит от большого числа морфологических, морфофизиологических и средовых параметров. При включении в анализ 15 основных признаков, определяющих продуктивность риса, факторный анализ позволил объяснить 90% вариации действием трех факторов: продолжительности вегетационного периода, ростового и габитуса растений. При анализе 40 признаков выделено 7 системообразующих факторов: темпа вегетативного роста, продолжительности налива зерна, кустистости растения, абсолютного темпа роста, массы 1000 верен, уборочного индекса и формирования листового аппарата (табл. 4).
Добавление в анализ еще 79 признаков позволило дополнительно выделить лишь 5 системообразующих факторов: ростовых признаков, продолжительности II этапа органогенеза, темпа прохождения VII этапа органогенеза, скорости отмирания листьев и продолжительности периода цветения.
Следует отметить, что в условиях производственного посева структура факторов несколько иная и зависит от глубины затопления. При малом слое воды нивелируются различия генотипов по выживаемости растений и решающую роль приобретает фактор зерновой продуктивности, который в свою очередь связан с озернен-ностью метелки, массой 1000 зерен и не зависит от сроков цветения. Во всем диапазоне условий среды значительна отрицательная связь между темпом налива зерна и его продолжительностью, но влияние этого фактора становится значимым лишь при глубоком затоплении.
Таким образом, изучение взаимосвязей количественных признаков у риса при различных условиях выращив ния показало, что компоненты продуктивности риса связаны в единую генотипическую систему. При изменении условий среды происходят значительные закономерные сдвиги величины и направлений генотипических вза-
Таблица 4
Факторная матрица генотипических корреляций 17 сортов риса при выращивании с фиксированной площадью питания растений
Факторы
I
II
III
IV
V
VI
VII
Скорость прироста Площади листьев -0,79
Продолжительность налива 0,90
Общая кустистость растения (1) 0,84
Масса соломы с растения 0,89
Размер колоска
0,79
Уборочный индекс
-0,6
Площадь листьев побега
0,78
Процент
гибели
побегов
-0,73
Относительный темп налива -0,73
Продуктивная кустистость
0,82
Масса зерна с растения 0,89
Масса 1000 верен
0,89
Фертиль-ность побегов
-0,81
Площадь листьев у растения (1) 0,91
Стерильность колосков
-0,75
Температура налива
-0,84
Число живых листьев (1)
-0,77
Число зерен на растении 0,60
Отзывчивость
на температуру 0,78
Ответ продолжительности налива на температуру 0,67
Площадь листьев у растения (2)
0,93
Число дней до цветения
0,60
Продолжительность вегетации 0,86
Число живых листьев (2)
-0,75
Число зерен в метелке
0,48
Число колос-на растении
0,63
Высота растения
-О ..41
Длина листа
0,77
Длина колоска
-0,49
Число дней до цветения
0,54
Общая кустистость растения (2)
0,89
Число колосков на растении 0,49
Длина главной метелки
0,67
Абсолютный темп налива
0,50
Продолжение таблицы 4
I II III IV V VI VII
Степень Степень Число Абсо- Плот- Масса
налива налива колосков в лютный ность зерна с
зерна зерна метелке темп метелки растени!
налива
0,52 -0,50 -0,56 0,71 -0,60 0,48
имосвязей, но каркас системы остается постоянным. Структура взаимосвязей признаков определяется сравнительно небольшим числом факторов и является результатом сложных процессов взаимодействия генотипов и среды.
Важность выявления закономерностей формирования и взаимосвязей количественных признаков в онтогенезе в первую очередь связана с тем, что фенотипическая выраженность признаков и уровень генетико-популяционных параметров в значительной мере зависят от условий среды. Это привело к идее разработки моделей эколого-генетического контроля количественных признаков растений в онтогенезе (Драгавцев и др., 1984), которые позволяют прогнозировать сдвиги ряда генетических параметров при изменении условий выращивания и решать различные задачи прогноза и оптимизации селекционного процесса.
В настоящее время в каждом регионе стоит задача по созданию сортов, сочетающих высокий уровень продуктивности со способностью к его устойчивой реализации в широком диапазоне условий выращивания. Северные районы рисосеяния характеризуются большой пестротой почвенного плодородия, низким уровнем агротехники и недостатком тепла в весенний и осенний периоды вегетации. В этих условиях обоснованное решение селекционных и производственных задач требует не только выявления факторов среды, лимитирующих продуктивность и устойчивость растений, но и вскрытия закономерностей взаимодействия различных генотипов с этими факторами. Причем близкий уровень ионечного фенотипи-ческого результата может быть достигнут различными путями и поз лму необходим причинный анализ соответствующих структур взаимосвязей.
- 34 -
Результаты наших исследований /55, 60, 61, 65/ свидетельствуют о том, что в северных районах рисосеяния основными компонентами продуктивности и устойчивости являются признаки, связанные с полевой всхожестью и выживаемостью растений. Для средне- и позднеспелых генотипов решающее значение имеют продолжительность и темп налива зерна, а также уровень фертиль-ности колосков, которые коррелируют с десятками других признаков. Поэтому модели эколого-генетического контроля могут быть разработаны лишь на основе методов многомерного анализа.
В производственных условиях одним из основных компонентов продуктивности риса являеется конечная густота стояния растений. Факторный анализ позволил объяснить около 80% общей гено-типической дисперсии 24 признаков, оказывающих влияние на густоту стояния растений, действием 4 факторов ( рис. 8):
Рис. 8. Модель эколого-генетического контроля густоты стояния растений риса
I - начального темпа роста (33%), II - продолжительности вегетации (22%), III - ростового фактора (11%) и IV - степени выполненности зерна (5%).
I фактор определяет уровень энергии.прорастания семян (г - 0,86), термочувствительности (г - 0,89), полевой всхожести (г - 0,87), высоты растения в начале кущения (г - 0,75), отзывчивости проростков на слой воды (г - -0,61), выживаемости (г - 0,55) и конечной густоты стояния растений (г - 0,75). Продолжительность вегетации (II) оказывает воздействие на полевую всхожесть (г - -0,30) и выживаемость растений (г --0,47). III фактор влияет на .высоту растений в начале кущения (г - 0,43), конечную высоту растений (г - 0,80), выносливость к слою воды и выживаемость растений (г —0,45). IV фактор обусловливает выполненность зерен и темп активации семян при прорастании.
Проведенный анализ показал наличие антогонизма между II фактором с одной стороны и I, IV - с другой. Это связано с тем, что при увеличении вегетационного периода происходит ухудшение температурных условий налива зерна, .что приводит к снижению выполненности зерна и темпа активации семян при прорастании. Связь скороспелости с выживаемостью растений обусловлена большим темпом адаптации скороспелых образцов к затоплению.
Ростовые факторы положительно связаны с выносливостью к затоплению и отрицательно - с приспособленностью к загущенному посеву. Эта закономерность играет важную роль при возделывании риса в теплые годы, при умеренном слое воды и высокой норме высева семян, когда происходит изменение факторной структуры, связанное с ростом значимости выживаемости, благодаря устойчивости к условиям загущенного посева. Вследствие биполярности, генетическое улучшение ростовых факторов сопряжено с нежелательными изменениями габитуса растений, увеличением длины листьев и соломины. Доля собственной генотипической дисперсии рассмотренных признаков не превышает 9-16%, что ограничивает возможности генетической перекомбинации признаков.
Для детального причинно-следственного анализа формирования зерновой продуктивности в факторную матрицу было включено 110 параметров, в том числе динамические и итоговые характеристики основных этапов органогенеза, что позволило выделить
13 факторов, охватывающих более 90% общего варьирования признаков. Установлено, что продолжительность вегетации тесно коррелирует с длительностью II этапа органогенеза, с динамическими и итоговыми характеристиками IV этапа (г - 0,88-0,95), кустистостью растения (г - -0,52), числом дней до цветения (г - 0,87), абсолютным темпом (г - 0,79) и другими параметрами процесса налива зерна.
Основное влияние фактора осуществляется по трем направлениям (рис. 9).
Р IV
темп IV этапа
срок цветения
средовые условия налива
выполненность зерна
масса 1000 зерен
Г IV
число зачаточных колосков аттрагирующая способность метелки
абортация колосков
число, зерен в метелке
зерновая продуктивность
абсолютный темп налива
продолжительность налива
Рис. 9. Модель эколого-генетического контроля параметров зерновой продуктивности риса
Во-первых, затягивание сроков цветения влечет за собой ухудшение температурных условий налива зерна (г --0,87), во-вторых, рост листового аппарата (г - 0,62) и озерненности
метелки (г - 0,69) обусловливают усиление аттрагирующей способности и, в-третьих, снижение продолжительности побегообразования (г - -0,72) и гибель отставших в развитии побегов способствуют синхронности развития как на уровне отдельного растения, так и популяции в целом.
Налив зерна у скороспелых генотипов проходит в _ лучших средовых условиях, но для них характерна меньшая продолжительность налива. Позднеспелые генотипы ..арактеризуются меньшей чувствительностью к действию низких температур в период цветения и налива зерна, что в значительной мере является следствием предшествующего отбора. Об этом свидетельствует высокая степень автономности 1У-УП факторов и резкое усиление бипо-лярности II фактора при отборе на продуктивность растения. Последнее обстоятельство указывает на то, что преодоление отрицательных корреляций между компонентами продуктивности легко достижимо лишь в направлении ухудшения фенотипического итога.
Таким образом, анализ факторной структуры продуктивности и устойчивости у риса в онтогенезе свидетельствует о существенном ограничении возможностей сочетания в одном генотипе элементов высокой продуктивности и фенотипической стабильности, что диктует необходимость принимать в процессе селекции компромиссные решения с учетом закономерностей взаимодействия генотипов со средой.
7. Влияние эффектов взаимодействия генотип-среда • при формировании продуктивности риса и пшеницы
Проблеме взаимодействия генотипов и среды в современной генетике принадлежит ключевое положение. Это обусловлено как высокой экологической лабильностью количественных признаков, определяющих продуктивность, качество и устойчивость растений, так и требованиями практической селекции, призванной создавать генотипы, в максимальной степени приспособленные к конкретным агроклиматическим условиям.
Д.Холдейн (1946) выделил 4 типа взаимодействия 2 генотипов сельскохозяйственных культур с двумя градациями факторов среды (рис. 10): 1 тип - симилярная реакция обоих генотипов на изменение условий среды; 2 тип - два генотипа имеют различные углы наклона линии регрессии значений признака на условия сре-
Тип 3
Тип 4
3 -2 -
4 -
Тип 1
Тип 2
А Б А В
■Условия среды
Рис. 10. Основные типы взаимодействия генотип-среда: сплошная линия - генотип X, штриховая - генотип У.
ды (хотя в обоих случаях коэффициент регрессии положительный), в результате чего при переходе от среды А к среде В изменяются ранги генотипов; 3 тип - при различных коэффициентах регрессии генотипов их ранги сохраняются в обеих средах; 4 тип - коэффициенты регрессии имеют разные знаки, причем линии регрессии пересекаются, вследствие чего меняются ранги генотипов.
Из рассмотренных типов взаимодействия наибольшие осложнения вызывают 2 и 4, при которых отбор в специфической среде при изменении экологических условий оказывается неэффективным. 1 тип соответствует ситуации, когда эффект взаимодействия равен 0. Очевидно в этом случае коэффициент корреляции между ге-нотипическими значениями одного и того же признака в двух разных средах будет равен 1. Чем больше выражено взаимодействие генотипических и средовых факторов, тем больше коэффициент корреляции отклоняется от 1.
1
- 39 -
Поэтому одним из наиболее простых способов оценки гено-тип-средовых взаимодействий является подсчет коэффициентов корреляции между одноименными признаками у генотипов, выращенных в различных условиях. В качестве дополнительных критериев при выборе перспективных селекционных форм' можно также попользовать такие параметры взаимодействия генотип-среда, как коэффициент регрессии, характеризующий отзывчивость или пластич-• ность, и средний квадрат отклонений от регрессии, то есть стабильность.
Многолетнее изучение генотип-средовых взаимодействий у риса и пшеницы при различных условиях среды и на разных этапах селекционного процесса показало, что эффекты взаимодействия генотипов и среды необходимо учитывать на всех этапах селекционного процесса - от разработки моделей сортов и подбора родительских пар для скрещивания до определения оптимальной агротехники сорта в конкретных агроклиматических условиях региона.
Поэтому нами проведено изучение закономерностей генотип-средовых взаимодействий у риса и пшеницы при различных условиях среды и на разных этапах селекционного процесса /26, 32, 33, 35, 37, 40, 47, 55, 63, 65/. Установлено, что в условиях Южного Прибалхашья зерновая продуктивность риса лимитируется недостатком необходимой суммы температур в весенний и осенний периоды вегетации, воздействием глубокого слоя воды на ранних этапах онтогенеза и его дефицитом в период цветения и налива зерна, что обусловлено спецификой климатических условий региона и низким уровнем агротехники. Анализ генетико-ста-тистических параметров популяций с учетом закономерностей взаимодействия генотипов и среды позволяет сделать вывод о необходимости использования нескольких стратегий селекции.
При этом одним из наиболее существенных является вывод о том, что зерновая продуктивность риса, как правило, определяется конечной густотой стояния растений. Возможности компенсации низкого уровня этого параметра за счет продуктивности метелки или кустистости растений ограничены высокой вероятностью потерь за счет увеличения продолжительности вегетации. Поэтому основным направлением селекции риса в регионе является создание сортов с максимальной всхожестью семян и выживаемостью растений, средним уровнем озерненности метелки, размера колосковых чешуй массы 1000 зерен и продолжительности вегетаци-
онного периода. Необходимым условием должен быть высокий уро- ' вень устойчивости к пониженным температурам, глубокому слою воды и общей фенотипической стабильности.
При создании раннеспелых сортов необходимо исходить из того, что основным резервом повышения продуктивности метелки является размер цветковых чешуи и масса 1000 зерен. Увеличение побегообразования по данным анализа генотипических корреляций признаков сопряжено с удлинением вегетации и риском попадания в неблагоприятные условия при наливе зерна. Раннеспелые образцы в этих условиях также должны обладать высокой всхожестью семян и выживаемостью растений.
Перспективным направлением селекции может быть создание сортов, предназначенных для посева в ранние сроки методом глубокой заделки семян с учетом специфических условий агротехники.
Анализ эффектов взаимодействия при формировании признаков качества зерна риса (выход целого ядра, трещиноватость, пленчатое», вкус каши, содержание белка) показал, что раннеспелые образцы уступают по трещиноватости и выходу целого ядра более г.аздним генотипам в большей степени за счет перестаивания после созревания. Некоторые позднеспелые образцы в холодные сезоны растягивают вегетацию, что резко ухудшает средовые условия налива зерна. Аналогичные причины лежат и в основе различий по реакции уровня фертильности метелок и содержания белка.
Изучение влияния эффектов взаимодействия генотип-среда при формировании продуктивности 20 сортов яровой мягкой пшеницы при трех градациях факторов среды (богара, полив, подзимний посев), 140 линий яровой пшеницы шестого-седьмсго поколений в двух экологических точках (Алматы, Саратов), 8 гибридных комбинаций второго-третьего поколений (богара, полив) и 20 изоп-ризнаковых линий пшеницы при двух градациях площади питания растений (5 х15 см и 10 X 30 см) в двух экологических точках (богара, полив) позволило выделить все 4 типа взаимодействия.
Так, при сравнении низкорослой изопризнаковой линии с высокорослой в условиях богары и полива имеет место 1 тип взаимодействия независимо от площади питания растений. На богаре у обеих линий большая высота растений формировалась при площади питания 10 х 30 см, а на поливе, наоборот, при 5 х 15 см. Формирование числа зерен на главном колосе при площади питания
растений 10 х 30 см характеризовалось 2 типом взаимодействия, а при Б х 15 см - 4 типом. Для массы зерна с главного колоса при площади питания растений 5 х 15 см характерен 1 тип взаимодействия, а при 10 х 30 см - 4.
Изучение 140 линий яровой пшеницы одной гибриднои комбинации в условиях Казахстана и Поволжья показало, что в наибольшей степени эффекты взаимодействия проявляются по признаку урожайность зерна (2 тип), в меньшей степени - по массе 1000 зерен и продолжительности всходы-колошение (3 тип) и значительно слабее - по высоте растений,
С использованием принципа изопризнаковых популяций изучен вклад морфологических характеристик (высоты растения, продолжительности вегетационного периода, остистости, пониклости колоса, наличия сизого налета на листьях, окраски зерна) в формирование признаков урожайности зерна и массы 1000 зерен и дана физиологическая интерпретация эффектам взаимодействия генотип-среда с учетом изменения лимитирующих факторов при экологическом испытании линий /32/.
На основе полученных результатов разработаны критерии для выбора линий в различных селекционных программах /35/: хорошая урожайность в условиях засухи (К1), потенциальная урожайность, проявляющаяся при орошении (К2), технологические (КЗ) и хлебопекарные (К4) качества, устойчивость к полеганию (К5), болезням (Кб) и вредителям (К7), технологичность - обмолачиваемость, наличие остей и др. (КЗ), параметры пластичности (К9) и стабильности (К10). С учетом генотип-средового взаимодействля предложены следующие варианты ранжировки критериев выбора: для богары - К1, КЗ, К4 > К7 > К2, К9, К10 > К5, Кб > К8; для орошения -К2, КЗ, К4, К5, Кб > К9, К10, К7 > К1 > К8. Причем ранжирование критериев выбора определяется как селекционной программой, так и моделью сорта, которой придерживается каждый селекционер.
В заключение необходимо отметить, что для надежного выявления закономерностей взаимодействия генотипов и среды требуется включение в анализ данных, характеризующих десятки и сотни признаков, формирующихся в различные периоды онтогенеза. Более того, учитывая смену лимитирующих факторов среды, эффективное проведение причинно-следственного анализа треснет необходимого технологического обеспечения. В настоящее время технология искусственного интеллекта и экспертных систем получила
достаточное развитие и широкое применение в ряде областей экономики и других направлений исследований на основе использования персональных ЭВМ и различных средств программного обеспечения. Поэтому технические трудности в разработке экспертных систем для решения селекционно-генетических задач вполне преодолимы. Трудности принципиального порядка связаны с формированием баз данных и знаний, которые должны охватывать систему закономерных взаимосвязей изучаемых компонентов продуктивности и устойчивости, а также параметров среды и обеспечат принятие объективных решений для условий многокритериальное™ и неопределенности.
8. Использование генетико-статистических закономерностей формирования количественных признаков для повышения эффективности селекции самоопыляющихся культур
Наиболее важными задачами селекции являются разработка моделей сортов для каждого региона, подбор родительских пар для гибридиззции, отбор и оценка генотипов, перспективных для сельскохозяйственного производства. Нами, совместно с ведущими селекционерами, проведено изучение возможностей использования генетико-статистических закономерностей для повышения эффективности селекции основных самоопыляющихся зерновых культур непосредственно в практической'селекционной работе /27, 28, 29, 31, 34, 42, 43, 63, 61, 63, 64, 65/.
На основе результатов многолетних исследований генетических основ хозяйственно ценных количественных признаков, определяющих продуктивность качество и устойчивость риса, и закономерностей взаимодействия генотипов со средой, разработана модель среднераннеспелого сорта риса для северных районов рисосеяния, которая включает следующие параметры: высокая энергия прорастания семян при низких температурах (на уровне сорта Кубань 3 и выше); длинные листья и быстрые темпы удлинения листьев и начального роста побегов; хорошая устойчивость к глубокому затоплению на II этапе органогенеза; средний уровень выраженности числа колосков в метелке; высокий уровень выраженности фертильности колосков; процесс побегообразования должен продолжаться до цветения, а побеги, формирующиеся после цветения. должны отмирать; средний уровень выраженности кустистости
растений; высокая степень устойчивости к действию неблагоприятных факторов среды на УП-ХП этапах органогенеза; дружные и умеренно-быстрые процессы цветения и налива зерна; высокая холодоустойчивость на последних этапах органогенеза; высокий уровень солеустойчивости; хорошие оценки признаков качества зерна в широком диапазоне условий выращивания.
Как известно, успех селекционной программы в значительной мере зависит от удачного подбора родительских форм для скрещивания. Методы подбора родительских пар обычно основываются на различных принципах. Причем наиболее плодотворной оказалась идея вовлечения в скрещивания экологически- и географически отдаленных форм, включение в селекционные программы которых основано на предположении, что они должны значительно отличаться друг от друга по генетическим характеристикам. Необходима разработка критериев оценки генетической дивергенции.
Нами проведено сравнительное изучение различных методов оценки генетической отдаленности с последующей кластеризацией образцов пшеницы и риса. Эти исследования проведены в два этапа. На первом этапе в скрещивания включали образцу различного происхождения с максимальной, средней и минимальной генетической дивергенцией без учета их адаптивности. На. втором этапе скрещивали образцы с различным генетическим расстоянием, максимально приспособленные к условиям Казахстана.
Полученные результаты убедительно свидетельствуют о том, что генетическую дивергенцию можно объективно оценить с помощью расстояния Махаланобиса, евклидовых расстояний ч пространствах первоначальных признаков и главных компонент, а также факторного анализа. Причем при подборе родительских пар для скрещивания важны не только их максимальная генетическая отдаленность, но и приспособленность к условиям региона.
Еще больше повысить эффективность подбора родительских пар позволяет двухкомпонентный алгоритм, в котором формализованы требования хорошей выраженности селекционных признаков у гибридной популяции и генетической дивергенции родителей.
Центральным звеном селекции был и остается отбор, эффективность которого до сих пор остается прерогативой "интуиции" опытных селекционеров, а точнее определяется количеством отобранных начальных форм и оптимальным объемом катаого этапа селекционного процесса. Поэтому ведется поиск каких-либо других
- 44 -
путей и методов повышения эффективности отбора.
Нами проведено сравнительное изучение традиционных и нетрадиционных методов отбора /27, 29/. На первом этапе было проведено сравнение классического метода педигри и ОСП (одно семя с растения на потомство), который объединяет случайный отбор среди ранних расщепляющихся поколений F2-F4 с линейным отбором в практически гомозиготных поколениях F6-Fe- Этот метод проработки селекционного материала заключается в продвижении каждого отобранного растения F2 до желаемого уровня гомозиготности путем многократного пересева одного семени с растения. Во время продвижения гибридной популяции по методу ОСП минимизируются эффекты естественного отбора, стабилизируются частоты генов. Это способствует сохранению генетической изменчивости F2 в практически гомозиготных поколениях. Маскирующие эффекты, обусловленные как генотипической конкуренцией, так и средой, при. методе ОСП не играют роли, поскольку от каждого растения сохраняется одно семя. Благодаря сохранению генотипического спектра в гомозиготном поколении, снятию средовых и конкурентных эффектов, метод ОСП позволяет получать из одного и того же гибридного материала большее число ценных линий.
Установлено, что по выходу высокопродуктивных линий метод ОСП примерно равен методу педигри, но при его использовании значительно уменьшается площадь под селекционными посевами в поле, упрощается система регистрации материала, на 2-3 года сокращаются сроки выведения сорта.
На втором этапе проведена сравнительная оценка эффективности трех методов отбора на 54 гибридных популяциях пшеницы: ОСП, начиная с до F5; однократный отбор ОСП в F2 и затем массовый пересев до F5 - ОСПмп; традиционный массовый пересев - МП (рис. 11).
Полученные результаты свидетельствуют о значительном преимуществе метода ОСП. Tait, в первом цикле отбора первоначально в гибридных популяциях, продвигаемых методом ОСП, было отобрано только 5,3% от общего количества отобранных образцов, из которых в СП-2 было переведено 16,1%, в контрольный питомник -37,3%. А в популяциях, продвигаемых методом традиционного массового пересева, этот процент составил 30,6%, 4,3% и 8,6% соответственно. Аналогичные результаты получены и в других циклах отбора этими методами.
7939
1991 г. СП 1
I
417 (5,3%)
I
67
*
5092 (64,1%)
}
£<¿30 (30,6%)
1992 г. СП 2
I
574
I
105
(16,1%)
(11,3%)
(4,3%)
1993 Г. КП
}
25
32
{ 9
(37,3%)
(5,6%)
(8,6%)
Рис. 11. Схема сравнительного изучения эффективности различных методов отбора перспективных форм пшеницы
Важное значение для селекции имеет объективная оценка перспективного материала на различных этапах селекционного процесса. Известно, что изменчивость испытуемых генотипов зависит от целого ряда различных факторов, максимальный учет которых может существенно повысить качество оценки* а следовательно и эффективность отбора ценных генотипов. Одним из факторов, оказывающих существенное влияние на изменчивость растений в полевых опытах, является пестрота почвенного плодородия. Среди методов, позволяющих учесть влияние этого фактора, наиболее простым и перспективным является метод скользящи", средних, который широко применяется в экономическом анализе.
Нами проведена экспериментальная проверка этого метода в селекционных и контрольных питомниках, которая показала, что изменчивость селекционного материала пшеницы и риса, обусловленную влиянием среды, можно успешно контролировать с помощью скользящей средней. Применение скользящих средних особенно эффективно при испытании большого числа вариантов, когда отдельные опыты занимают большие площади, что особенно важно на первых этапах селекционного процесса.
Повысить эффективность оценки селекционного материала также позволяет предложенный нами фоновый индекс, использование которого помогает снизить влияние генотип-средовых взаимодействий на о-енку.
Таким образом, может быть рекомендована следующая более ■ эффективная технология селекции самоопыляющихся культур с использованием нетрадиционных методов: разработка моделей сортов с максимальным учетом закономерностей взаимодействия генотипов и среды; подбор родительских пар на основе генетической дивергенции, оцениваемой с помощью методов многомерной статистики, и двухкомпонентного алгоритма; отбор и продвижение селекционного материала методом ОСП и оценка образцов методами скользящих средних и фоновых индексов.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ВЫВОДЫ
Анализ результатов многолетнего изучения закономерностей изменчивости и наследования количественных признаков, определяющих продуктивность качество и устойчивость самоопыляющихся зерновых культур, при различных условиях выращивания, свидетельствует о том, что тол;,ко комплексное изучение основных параметров продуктивности с использованием системного подхода, а также с учетом лимитирующих факторов среды и сложных механизмов генотип-средовых взаимодействий дает возможность делать объективные выводы, которые могут быть полезны для расширения и углубления фундаментальной генетической теории продуктивности растений и теории селекции, а та!оке позволяет принимать оптимальные решения в практической селекции.
Наибольший интерес представляет анализ закономерностей взаимодействия генотипов со средой, который необходим при решении практически всех актуальных вопросов генетики и селекции сельскохозяйственных растенлй, так как фенотипическое проявление количественных признаков в значительной мере детерминируется параметрами среды, а отбор селекционно ценных форм проводят не только в конкретных экологических условиях, но и направлен он на выявление наиболее приспособленных к ним генотипов.
Не вызывает сомнения актуальность исследования генетических параметров, определяющих формирование признаков. Вместе с тем традиционные модели генетического контроля количественных признаков рассматривают популяцию в один момент времени и в конкретной среде. Поэтому необходим прогноз реакции этих параметров на среду, что возможно только на базе принципиально
новых моделей зколого-генетического контроля количественных признаков, учитывающих "переопределение" генетических формул признаков при смене лимитирующих факторов среды в онтогенезе. Разработка таких моделей позволяет выявить и более совершенные методы генетико-статистического анализа количественных признаков. Причем сложность процессов генотип-средовых взаимодействий, охватывающих большое число взаимосвязанных морфологических, морфофизиологических и средовых параметров, определяющих продуктивность и устойчивость растений, требует использования многомерных статистических моделей для объективного анализа обширных массивов информации.
Такой подход уже в настоящее время дает возможность формализовать и оптимизировать практически все этапы селекционного процесса - от разработки моделей сортов и подбора родительских пар для скрещивания до определения оптимальной агротехники сорта для каждого региона. Дальнейшее развитие этого направления позволит значительно повысить эффективность селекционной работы с самоопыляющимися культурами.
Проведенные исследования закономерностей наследования и изменчивости количественных признаков у самоопыляющихся культур позволяют сделать следующие основные выводы:■
1. Выявлены генетические параметры компонентов продуктивности риса в системе сложных скрещиваний. По высоте растений, длине главной метелки, числу колосков, зерен и массе зерна с главной метелки генетическая изменчивость в основном обусловлена аддитивным действием генов со слабой выраженностью неполного доминирования. Число колосков, зерен и масса зерна с главной метелки в основном контролируются доминантными генами, а среди генов, детерминирующих высоту растений и длину главной метелки, значительна доля рецессивных аллелей. '' Генетическая изменчивость продуктивной кустистости и массы зерна с растения обусловлена доминантными эффектами генов с комплементарным взаимодействием и сверхдоминированием. Обнаружены сдвиги гене-тико-статистических параметров при изменении условий выращивания. Выявлена большая отзывчивость гетерозиготных форм риса к фактору "густота стояния растений" по сравнению с гомозиготными формами.
2. Оценены наследование и комбинационная' способность образцов ярово;. мягкой пшеницы по содержанию белка в зерне, числу
седиментации, содержанию и качеству клейковины и выявлены типы взаимодействия генов, обусловливающих различия по этим признакам, а также выделены доноры ценных аддитивных комплексов генов и перспективные варианты скрещивания для разных экологических зон.
3. Выявлены типы взаимодействия и получены количественные характеристики эффектов взаимодействия генотипов риса и пшеницы с различными факторами среды. Экспериментально показана возможность учета генотип-средовых взаимодействий при разработке моделей сортов, изучении исходного материала, подборе родительских пар для скрещивания, отборе и оценке селекционно ценных форм.
4. Впервые в северных районах рисосеяния изучены закономерности формирования количественных признаков у контрастных образцов риса в онтогенезе при различных условиях выращивания. Определена продолжительность отдельных этапов органогенеза и показана динамика развития основных компонентов продуктивности риса.
5. В результате изучения закономерностей изменчивости образцов риса и отдельных количественных признаков под влиянием мутагенов установлено, что наибольшее влияние на изменчивость количественных признаков оказывают высокие дозы гамма-облучения и низкие концентрации химических мутагенов. Подтверждены гипотезы о смещении средних значений признаков у мутантных форм в направлении, противоположном предшествующему отбору, и о снижении жизнеспособности растений с увеличением мутационного шага.
6. Исследована изменчивость количественных признаков, определяющих продуктивность риса, при разных градациях густоты стояния растений, дозы азотного удобрения и других факторов среды. Получены количественные характеристики влияния геноти-пической конкуренции на выраженность количественных признаков и показаны возможности ее учета для повышения эффективности отбора.
7. С использованием корреляционного, регрессионного, путевого и факторного анализов изучена структура средовых и ге-нотипических взаимосвязей компонентов продуктивности риса и выявлены закономерности ее трансформации при различных условиях выращивания, а также после воздействия мутагенами.
- 49 -
8. На основе многомерных методов статистического анализа количественных признаков и параметров среды впервые разработаны модели эколого-генетического контроля зерновой продуктивности и густоты стояния растений риса в онтогенезе.
9. Для оценки генотипов риса по фенотипам в качестве фоновых признаков предложено использовать кустистость и массу соломы с растения, а также Фоноеый индекс, представляющий собой корень в четвертой степени из суммы квадратов кустистости, массы соломы и массы зерна с растения.
10. Разработана модель среднераннеспелого сорта риса для северных районов рисосеяния и определены перспективные направления селекции риса в этом регионе.
11. В результате изучения закономерностей цветения риса, особенностей развития мужского и женского гаметофитов, а также модификации методов кастрации и опыления, разработан метод гибридизации риса, позволяющий довести завязываемость гибридных зерновок до 60-90%.
12. Обоснованы, экспериментально проверены и внедрены в селекционную практику нетрадиционные методы подбора родительских пар для скрещивания на основе оценки их. генетической дивергенции, отбора методом ОСП (одно семя с растения на потомство) и коррекции урожаев с помощью скользящей средней. В процессе проведения исследований создан ценный генофонд гибридов, мутантов, изопризнаковых линий и селекционно ценных форм, включающий более 700 образцов риса и более 20000 образцов яровой пшеницы, которые переданы в селекционные учреждения Восточного селекцэнтра Республики Казахстан.
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
1. Для повышения эффективности селекции самоопыляющихся культур использовать нетрадиционные методы:
Подбор родительских пар для скрещивания на основе генетической дивергенции, оцененной с помощью расстояния Махалано-биса, евклидовых расстояний и факторного анализа, а также с применением двухкомпонентного алгоритма.
Отбор методом ОСП (одно семя с растения на потомство) со следующей примерной схемой проработки селекционного материала: гибридизацию и выращивание растений Г} проводить в закрытом грунте; из популяции Рг, выращиваемой в поле, отбирать возможно большее число растений с хорошей выраженностью признаков с простым генетичес:0,/[ контролем; с каждого из этих растений брать по одному семени и за осенне-зимний период в теплице или климатической камере по методу ОСП вырастить Рг-Рб; желательно в каждом поколении, еслк есть возможность, создавать соответствующий фон и вести отбор с целью выявления гомозигот по устойчивости к основным болезням и по другим хозяйственно ценным признакам (реакции на яровизацию, фотопериоду, дате колошения, высоте растений, йфаске зерна и т.д.); с последнего поколения ОСП семена размножать в поле для получения максимального количества зерна и со. следующего года этот материал использовать для экологических испытаний.
Оценка селекционного материала методом скользящих средних и фоновых индексов.
2. При создании сортов риса для северных пайонов рисосеяния использовать разработанную модель среднераннеспелого сорта.
3. Созданный генофонд гибридов, мутантов, изопризнаковых линий и перспективных форм пшеницы и риса, обладающих хозяйственно ценными признаками, использовать в селекционной работе.
4. Результаты исследований могут быть также использованы биологическими и сельскохозяйственными научно-исследовательскими учреждениями, разрабатывающими проблемы частной генетики и селекции самоопыляющихся культур, а также могут быть включены в учебные программы ВУЗоз по генетике и селекции растений.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
Абдуллин P.M., Седловский А.И., Тен М.М. О семенной продуктивности главной и боковых метелок у риса. //Биологические основы семеноведения и семеноводства интродуцентов. Новосибирск: Наука СО АН СССР, 1974. С. 25-26
:. Абдуллин P.M., Седловский А.И. Формирование элементов продуктивности у различных образцов риса. //Тез. докл. Республиканской научной конференции по физиологическим основам повышения продуктивности и устойчивости зерновых культур. Алма-Ата: Наука Каз ССР, 1976. С. 197-199.
!. Тен М.М., Седловский А.И. Изменчивость хозяйственно ценных количественных признаков у риса после обработки мутагенами. // Тез. докл. Республиканской научной конференции по физиологическим основам повышения продуктивности и устойчивости зерновых культур . Алма-Ата: Наука Каз ССР, 1976. С. 199-201.
. Джумакаева К.С., Седловский А.И., Бияшев Г.З. Формирование количественных признаков у разных образцов риса в онтогенезе. //Биология и минеральное питание риса. Алма-Ата: Наука Каз ССР, 1976. С. 123-137.
. Абдуллин P.M., Тен М.М., Балгимбаева A.C., Седловский А.И., Бияшев Г.З. Фенотипические особенности кустистости и озер-ненности у контрастных сортов и линий риса при разных условиях выращивания. //Биология и минеральное питание риса. Алма-Ата: Наука Каз ССР, 1976. С. 137-154.
. Сейтхожаев А.И., Колточник С.Н., Седловский А.И., Бияшев Г.З. К цитологической характеристике образцов риса. //Биология и минеральное питание риса. Алма-Ата: Наука Каз ССР, 1976. С. 154-160.
. Хайленко H.A., Седловский А.И. Явление феминизации пыльников у риса. //Материалы II советско-индийского симпозиума по проблемам генетики и селекции культурных растений. Баку, 1976. С. 93-94.
. Седловский А.И., . Джумакаева К.С. Особенности прохождения фенологических фаз развития у образцов мировой коллекции риса при различных условиях выращивания. //Материалы IV межведомственного совещания по индикационной фенологии и
- 52 -
фенологическому прогнозированию. Л., 1977. С. 53-54.
9. Хайленко H.A., Седловский А.И. Исследование процессов прорастания пыльцы у риса с помощью флуоресцентной микроскопии. //Рукопись депонирована в ВИНИТИ. М., 1977.
10.Седловский А.И., Тон М.М. Изменчивость риса после обработки различными мутагенами. //Генетико-селекционные исследования полевых культур. Алма-Ата: Наука Каз ССР, 1978. С. 116-124.
11.Хайленко H.A., Седловский А.И. Фертильность и жизнеспособность пыльцы у сортов, образцов и гибридов риса. //Генетико-селекционные исследования полевых культур. Алма-Ата: Наука Каз ССР, 1978. С. 125-132.
12.Седловский А.И., Колточник С.Н. Взаимосвязи компонентов продуктивности у риса при изменении условий выращивания. //Тез, докл. координационного совещания по теории отбора и оптимизации селекционного процесса. Саратов, 1879. С, 98.
13.Седловский А.И., Колточник С.Н., Тен М.М. Применение фоновых признаков при отборе в расщепляющихся популяциях риса. //Тез. докл. Республиканского совещания по проблемам генетики и селекции растений. Алма-Ата, 1979. С. 80.
14. Седловский А.И., Хайленко H.A. Изучение причин низкой за-вязываемости гибридных зерновок у риса. //Тез. докл. Республиканского совещания по проблемам генетики и селекции растений. Алма-Ата, 1979. С. 81.
15. Колточник С.Н., Седловский А.И. Изучение генетических параметров и взаимосвязей компонентов продуктивности у риса при различных условиях выращивания. //Тез. докл. Республиканского совещания по проблемам генетики и селекции растений. Алма-Ата, 1979. С. 50.
16. Сейтхожаев А.И., Абдуллин P.M., Колточник С.Н., Седловский А.И. Гибридологический анализ количественных признаков у риса. //Тез. докл. Республиканского совещания по проблемам генетики и селекции растений. Алма-Ата, 1979. С. 84.
17. Хайленко H.A., Седловский А.И. Особенности процессов мейо-за у сортов и межсортовых гибридов риса. //Тез. докл. Республиканского совещания по проблемам генетики и селекции растений. Алма-Ата, 197Э. С. 98.
18. Хайленко H.A., Седловский А.И. Процесс мейоза у образцов и межсортовых гибридов риса. //Вестник сельскохозяйственное науки. Алма-Ата, 1979. Т 5. С. 28-30.
19. Седловский А.И., Абдуллин P.M., Апазиди О.В., Хван А.И. Наследуемость некоторых количественных признаков у риса. //Бюллетень научно-технической информации ВНИИ риса. Краснодар, 1980. Вып. XXVIII. С. 11-14.
20. Седловский А.И., Нелидов С.Н,, Дкумакаева К.С., Мамутов Ж.У. Влияние внесения в такыровидную почву соломы на формирование количественных признаков у разных образцов риса. //Известия АН Казахской ССР, сер*.л биологическая, 1980. Т 3. С. 10-15.
21. Колточник С.Н., Седловский А.И. Влияние генотипической конкуренции на элементы урожая у риса и эффективность отбора. //Тез. докл. IV Республиканской конференции по физиологическим основам повышения продуктивности и устойчивости зерновых культур. Алма-Ата: Наука Каз ССР, 1980. С. 120-121.
22. Пивоваров Л.П., Седловский А.И., Нелидов С.Н. Возможности повышения продуктивности риса путем регуляции окислительно-восстановительного режима почв. //Тез. докл. IV Республиканской конференции по физиологическим основам повышения продуктивности и устойчивости зерновых культур. Алма-Ата: Наука Каз ССР, 1980. С. 263-265.
23. Хван А.И., Седловский А.И., Хайленко H.A. Новая форма риса. //Вестник сельскохозяйственной науки. Алма-Ата, 1980. С. 16-22.
'Л. Хайленко H.A., Седловский A.M., Тен М.М. Изучение процессов мейоза у риса после обработки различными мутагенами. //Экспериментальные работы по генетике растений в Казахстане. Алма-Ата: Наука Каз ССР, 1981. С. 130-137.
5. Колточник С.Н., Седловский А.И. Сейтхожаев А.И., Абдуллин P.M. Анализ генетических взаимосвязей основных компонентов продуктивности у риса при различных условиях выращивания. //Экспериментальные работы по генетике растений в Казахстане. Алма-Ата: Наука Каз ССР, 1981. С. 149-154.
6. Седловский А.И., Мартынов С.П., Мамонов JI.K. Генетико-ста-тисгические подходы к теории селекции самоопыляющихся культур. Алма-Ата: Наука Каз ССР, 1982. 198 с.
7. Крупнов В.А., Мартынов С.П., Седловский А.И., Доброт-ворская Т.В. Методические указания по использованию метода ОСП (одно семя с растения на потомство) в селекции само-
- 54 -
опыляющихся культур. М.: ВАСХНИЛ, 1983. 36 с..
28. Мартынов С.П., Добротворская Т.В., Седловский А.И., Ворон-кова Н.Е. Использование многомерной статистики при подборе
• пар для гибридизации. Евклидово расстояние и кластерный анализ. //Цитология и генетика, 1983. Т. 17, N 3. С. 49-5Е
29. Мартынов С.П., Крупнов В.А., Седловский А.И., Добротворская Т.В. Модификация метода педигри в селекции пшеницы. //Доклады ВАСХНИЛ. 1983. N 4. С. 7-9.
30. Тюпина JI.H., Седловский А.И. Особенности цветения растени* риса и генетический анализ признаков их продуктивности. //Тез. докл. III научной конференции молодых ученых AI ТССР, посвященной 65-летию ВЛКСМ. Ашхабад, 1983. С. 180-181.
31. Хортов Ц.С., Мамонов Л.К., Полимбетова Ф.А., Мовчан В.К., ПЛахотник В.В., Давыдов С.Е., Мартынов С.П., Седловскш А.И., Зозуля Э.В. Методические рекомендации по селекцш яровой пшеницы в Северном Казахстане. М.: ВАСХНИЛ, 1983, 54 с.
32. Седловский А.И., Добротворская Т.В., Мартынов С.П. О характере взаимодействия генотип-среда у яровой мягкой пшеницы и роли морфологических признаков. //Сельскохо зяйственная биология, 1984. N 6. С. 53-57.
33. Седловский А.И., Мартынов С.П., Добротворская Т.В. Особен ности взаимодействия генотип-среда у яровой мягкой пшениц //Тез. докл. V Республиканской конференции по физиоло го-генетическим основам повышения продуктивности и устой чивости зерновых культур. Целиноград, 1984. С. 65-66.
34. Мартынов С.П., Седловский А.И., Добротворская Т.В. Исполь аование многомерной статистики при подборе пар для гибри дизации. Сравнение различных оценок генетической диверген ции. //Цитология и генетика, 1984. Т. 18, N 2. С. 105-110
35. Мартынов С.П., Добротворская Т.В., Седловский А.И. О ха рактере взаимодействия генотип-среда при зкологическс
. испытании яровой мягкой пшеницы. //Сельскохозяйственна биология, 1984. N 3. С. 38-42.
36. Хайленко H.A., Седловский А.И. Феминизация пыльников риса. //Рукопись депонирована в ВИНИТИ, 1984. N 64-84.
37. Седловский А.И., Колточник С.Н., Колточник М.М., Доброт ворская Т.В., Джумакаева К.С. Формирование количественна
- 55 -
признаков у риса. Алма-Ата: Наука Каз ССР, 1985. 214 с.
38. Седловский А.И., Колточник С.Н. Взаимодействие генотип-среда в популяциях риса. //Генетика и селекция растений и микроорганизмов. Материалы Республиканской конференции Каз ВОГиС. Алма-Ата: Наука Каз ССР," 1986. С. 10.-102.
39. Анани М.Х., Седловский А.И. Потенциальная активность азот-фиксации в ризосфере различных сортов растений риса. //Микроорганизмы в сельском хозяйстве. Тез. докл. III Всес. научной конференции. М.: МГУ, 1986. С. 81.
40. Бияшев Г.З., Добротворская Т.В., Мартынов С.П., Седловский А.И. Зависимость урожая яровой мягкой пшеницы в разных экологических условиях от морфологических признаков. //Известия АН Казахской ССР, серия биологическая, 1986. N 1. С. 6-13.
11. Бебякин В.М., Мартынов С.П., Добротворская Т.В., Седловский А.И. Селекционная ценность признаков качества зерна яровой мягкой пшеницы. //Известия АН Казахской ССР, серия биологическая, 1986. N 4. С. 22-25.
12. Добротворская Т.В., Седловский А.И., Мартынов С.П. Использование многомерной статистики для подбора родительских пар. Экспериментальная проверка на яровой пшенице. //Цитология и генетика, 1986. Т. 20, N 6. С. 452-457.
13. Мартынов С.П., Седловский А.И., Добротворская Т.В. Возможности повышения эффективности селекции самоопыляющихся культур. //Генетика и селекция растений и микроорганизмов. Материалы Республиканской конференции Каз ВОГиС. Алма-Ата: Наука Каз ССР, 1986. С. 58.
4. Ростова Н.С., Седловский А.И. Взаимосвязи компонентов продуктивности у разных сортов риса в зависимости от условий выращивания. //Сельскохозяйственная биология, 1986. N7. С. 13-20.
5. Ростова Н.С., Седловский А.И. Влияние генотипа и среды на корреляцию компонентов продуктивности у риса. //Генетика и селекция растений и микроорганизмов. Материалы Республиканской конференции Каз ВОГиС. Алма-Ата: Наука Каз ССР, 1986. С. 96.
5. Бебякин В.В., Мартынов С.П., Матвеева В.А., Седловский '.И. Генетическая детерминация признаков качества зерна и муки яровой мягкой пшеницы. //Сельскохозяйственная биоло-
- 56 -
гия, 1987. N 1. С. 13-20.
47. Колточник С.Н., Седловский А.И., Колточник М.М., Бакиров К.Б., Шептунов П.И., Гайзер А.И. Механизмы взаимодействия генотипа и среды в популяциях риса. //V съезд Всес. общества генетиков и селекционеров им. Н.И.Вавилова. М. 24-28 ноября 1987. Тез. докл. М. 1987. Т. IV. Ч. 1. С. 205
48. Седловский А.И. Изменчивость компонентов продуктивности у риса. //Ботаничес1ше исследования в Казахстане. Алма-Ата: Наука Каз ССР, 1988. С. 101.
49. Седловский А.И. Развитие физиолого-генетических исследований в Казахстане. //Физиолого-генетические основы повышения продуктивности и устойчивости сельскохозяйственных растений. Алма-Ата: Наука Каз ССР, 1988. С. 3-6.
50. Седловский А.И., Колточник С.Н., Колточник М.М. Общая фе-нотипическая стабильность зерновой продуктивности риса. //Физиолого-генетические основы повышения продуктивности и устойчивости сельскохозяйственных растений. Алма-Ата: Наука Каз ССР, 1988. С. 9-10.
51. Колточник С.Н., Седловский А.И., Колточник М.М. Индуцированная мутационная изменчивость в популяциях риса. //Физиолого-генетические основы повышения продуктивности I устойчивости сельскохозяйственных растений. Алма-Ата: Hay ка Каз ССР, 1988. С. 10-11.
52. Бебякин В.М., Мартынов СЛ., Седловский А.И. Двутестерньп анализ показателей физических и структурно-механически; свойств зерна яровой пшеницы. //Известия АН Казахской ССР серия биологическая, 1989. N 1. С. 14-21.
53. Седловский А.И., Тюпива Л.Н., Новохатин В.В. Изучение нет радиционных методов селекции самоопыляющихся культур //Проблемы теоретической и прикладной генетики в Казахста не. Материалы Республиканской конференции. Алма-Ата, 18-^ ноября 1990 г. Алма-Ата: Гылым, 1990. С. 4-5.
51. Колточник С.Н., Седловский А.И., Колточник М.М. Использо вание прикладных пакетов для персональных ЭВМ при отборе популяциях риса. //Проблемы теоретической и прикладной ге нетики в Казахстане. Материалы Республиканской кочферен ции. Алма-Ата, 18-22 ноября 1990 г. Алма-Ата: Гылым, 190С С. 34-36.
55. Колточник С.Н., Седловский А.И., Колточник М.М. Вличш
средовых условий на генетические параметры в различные периоды онтогенеза риса. //Генетика развития растений и животных. Тез. докл. II Всес. совещания по проблемам генетики развития. Ташкент, 1990. Т. 1. Ч. 1. С. 80-82.
6. Седловский А.И., Хайленко H.A. Развитие женского и ггжско-го гаметофитов у риса. //Материалы Всес. совещания по систематике и эволюции злаков. Краснодар, 1991.
7. Седловский А.И., Тюпина Л.Н. Получение и использование изопризнаковых линий пшеницы. //Повышение продуктивности и устойчивости зерновых культур. Алма-Ата: Гылым, 1991. С. 200-203.
8. Ростова Н.С., Седловский А.И. Изменчивость взаимосвязей компонентов продуктивности разных сортов риса после обработки мутагенами. //Сельскохозяйственная биология, серия биология растений. 1991. N 3. С. 100-107.
9. Колточник С.Н., Седловский А.И., Колточник М.М. Вопросы разработки и применения экспертных систем в генетико-се-лекционных исследованиях. //Математическое обеспечение и компьютерный сервис в селекции растений. Тез. докл. научной конференции. Тверь, 1991. С. 23.
0. Седловский А.И. Анализ и контроль изменчивости количественных признаков у риса в онтогенезе. //Управление генетической изменчивостью сельскохозяйственных растений. Тез. докл. Международного симпозиума. Ялта, 1992. С. 78-79.
>1. Седловский А. И. Закономерности формирования количественных признаков у самоопыляющихся культур. //VI съезд Всес. об-щества генетиков и селекционеров им. Н.И.Вавилова. Тез. докл. Шнек, 1992.
Заключительные отчеты о научно-исследовательской работе, проведенной под руководством автора
чение внутренних механизмов кустистости и озерненности риса в новых районах рисосеяния. /Институт ботаники АН Каз ССР; Задание ГКНТ N 70 от 12 июля 1970 г., номер ГР 70059600, Алма-Ата, 1976. - в 3-х томах - 291 с. -Исполн.: Седловский А.И., Абдуллин P.M., Сейтхожаев А.И., Джумакаева К.С., Тен М.М., Хайленко H.A. и др.
53. Изучение генетических основ некоторых хозяйственно ценных
количественных признаков у риса. /Институт ботаники АН Каг ССР; номер ГР 77077726. - Алма-Ата, 1981 - в 3-х томах -336 с. - Исполн.; Седловский А.И., Доброт вороная Т. В., Колточник П.Н., Хайленко H.A. и др.
64. Изучение генетико-статистических методов для повышения эффективности селекции пшеницы и риса. /Институт ботаники Ai Каз ССР; номер ГР 01830029683. - Алма-Ата, 1986, - в 3-у частях - 282 с. - Исполн.: СедлоЕСкий А.И., Добротворская Т. В., Колточник С. Н., ТюпинаЛ.Н. и др.
65. Изучение закономерностей взаимодействия генотипов со средой при формировании продуктивности пшеницы и риса. /Институт ботаники АН Каз ССР; номер ГР 01870015126, - Алма-Ата, 1991. - в 2-х частях - 199 с. - Исполн..- Седловский А. И. , Колточник С.Н., Колточник М.М., ТюпинаЛ.Н.
-
Седловский, Анатолий Иванович
-
доктора биологических наук
-
Санкт-Петербург, 1994
-
ВАК 03.00.15
- Гетерогенность яровой мягкой пшеницы и ее использование в селекционном процессе
- Селекционно-генетические аспекты оценки перспективности гибридных популяций яровой мягкой пшеницы по продуктивности и качеству зерна
- Определение устойчивости пшеницы в генетическом методе борьбы с листостебельными болезнями
- Системы семенного размножения и эволюционно-генетическое обоснование разработки принципов селекции
- Селекционно-генетическая оценка исходного материала яровой мягкой пшеницы в условиях лесостепи Среднего Поволжья
