Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Системы семенного размножения и эволюционно-генетическое обоснование разработки принципов селекции

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Системы семенного размножения и эволюционно-генетическое обоснование разработки принципов селекции"

•Ь 1

ЮЮЗНАЯ ОРДЕРА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАШШ АКАДВ4ИЯ СЕШЖ0Х03ЯЙСТВЕННЫХ НАУК имени В.И.ЛЕШНА

Шное отделение

УКРАИНСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА НАУЩО-КСОЩОМТЕЛЬШЙ ИНСТИТУТ РАСТЕНИЕВОДСТВА, СЕШСЦИИ И ГЕНЕТИКИ имени В.Я.ХРЬЕВА

На правах рукописи

УДК 631.1:631.627:673

СИСТЕШ СШЕШОГО РАШНОЖЕНИЯ И ЗВОШЩОННО-ГЩЕТИЩЖОВ ОБОСНОВАНИЕ РАЗРАБОТКИ ПРИНЦИПОВ СЕШЦИИ

03.00.15 - гонезшса

АВТОРЕФЕРАТ

диссертация на соискание ученой стелена доктора биологических наук

Харьков - 1980

О

М0.ТЧАН Игорь Моисеевич

Работа выполнена в Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии имени К.А.Тимирязева в 1962-1986 гг.

Официальные оппоненты: доктор биологически наук

АГАЕЧ Ы.Г.

доктор биологических наук

ЛАПТЕВ Ю.П.

доктор биологических наук, профессор ШАХЕАЗОВ В.Г.

Ведущее предприятие - Институт генетики и цитологии АН БССР

Защита состоится 1989 года в

13 часов на заседании специализированного совета Д 020.22.01 при Украинском ордена Ленина научно-исследовательском институте растениеводства, селекции и генетики имени В.Я.Юрьева, 310060, Харьков 60, Московский проспект, 142.

С диссертацией иожно ознакомиться в библиотеке Украинского ордена Ленина научно-исследовательского института растениеводства, селекции и генетики имени В.Я.фьева

Автореферат разослан

Ученый секретарь специализированного совета

.'.у ; общая характеристика работы ---------(

Актуальность проблемы. В Продовольственной программе СССР подчеркивается, что ключевой проблемой в сельском хозяйстве является ускоренное наращивание производства зерна я повышение устойчивости урожайности по годам. В решении этой проблемы важнейшая роль принадлежит селекции и семеноводству. Знание путей эволюционного становления и отличительных особенностей перекрестноопыляющихся, самоопыляющихся и апомиктичных вздов растений необходимо для разработки эволпционно-генетических принципов селекционно-семеноводческой работы, учитывая способ размножения каждой культуры, каждого сорта. Теория селекционного процесса для перекрестноопылителей, самоопылителей и апомиктов включена Н.И.Вавиловым (1934) в качестве одного из важнейших разделов селекции как науки.

Цель и задачи исследований. Основной целью настоящей работы явилось теоретическое обобщение собственных и литературных данных по изучению генетических систем семенного размножения у разных видов сельскохозяйственных культур для обоснования существующих и разработки новых принципов селекции и оеменоводотва зерновых культур.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

- изучить половые типы цветков у перекрестноопыляющихся, саыоопылящихся и апомиктичных видов; обнаружить связь внутри-популяционного полиморфизма по структура цветка л степени само-нвсовместимости;

- сравнить способы организация генов я создания генетической гетерогенности в пределах генома у перекрестноопылителей, самоопылителе! и апомиктов; исследовать инбридинг и отдаленную

гибридизацию при несовместимых опадениях как факторы внутриге-номных рекомбинаций; рассмотреть сходные цитогенетическиа механизмы и фенотипические эффекты при полиплоидии и гетерозисе; сравнить типы генных взаимодействий в эффектах гетерозиса, а также сделать зволюционно-генотическое обоснование методов ге-терозисной селекции у перекрестноопыляющихся и самоопыляющихся видов;

- дать сравнительную характеристик генетической структуры популяций у перекрестноопыляющихся, самоопыляющихся и апомиктич-ных видов; проанализировать сортовую популяции как надорганиз-ыенную саморегулирующуюся полиморфную целостную эколого-геогра-фическую систему и обсудить возможности использования биоцено--генетических принципов синтеза пластичного сорта в процессах селекции и семеноводства.

Организация исследований. Работа проведена в плане научных исследований Московской сельскохозяйственной академии имени КД.Тимирязева по выполнению теш Н5 научно-технической программы 0.51.104, зарегестрированной в Госкомитете по науке и технике при Совете Министров СССР за а 497 от 9.12.81, № Государственной регистрации 810 855 27. Исследования по теме были начаты лично автором на кафедре генетики, селекции и семеноводства полевых культур ТСХА в 1952 году. С 1965 года исследования проводилась на Экспериментальной базе ТСХА "Михайловское". Основная часть экспериментальных результатов получена автором самостоятельно, Теоретическое обобщение и основные зыводы по экспериментам сформулированы лично диссертантом. В выполнении отдельных разделов исследований участвовали руководимые автором младшие научные сотрудники (Т.В.Иванова, М.И.Дегтерева, Т.В.Лезяова), аспиранты (К.В«Дмитриева, В.П.Андряяи, В.Н.Круг-

лова, Г.Б.Тюкааин), а также студенты-дипломники.

Научная новизна. Впервые осуществлено теоретическое обобщение, вскрывающее природу существования и отличительные особенности (по структуре цветка и степени выраженности пола в генеративных органах, способам создания сбалансированной генетической гетерогенности в пределах генома и популяции) перекрестноопыляющихся, самоопыляющихся и апоьмктичных видов растений применительно к обоснованию существуют:« и разработке новых принципов в селекции и семеноводстве.

Наряду с обычно рассматриваемой дифференцирующей ролью инбридинга теоретически обосновано и экспериментально подтверждено на ржи формообразующее значение инбридинга как фактора моди-фикационной, мутационной и рекомбинационной изменчивости, отбора и становления самосоачестимых форм в самонесовместимой популяции, У ржи и ячменя вычленено биохимическое влияние пыльцы при отдаленной гибридизации как фактора мутаций и внутригено»-ных рекомбинаций. На ржи и гречихе показано сходство фенотипа-ческих эффектов полиплоидии и гетерозиса. На примере самоопыляющихся и перекрестноопыляющихся видов продемонстрировано, что эффект гетерозиса в конкретной комбинации скрещивания в большей степени определяет тот тип генных взаимодействий, который в меньшей степени подвергался отбору в процессе предшествующей эволюции или селекции. Обоснована необходимость системного подхода в дальнейшем изучении и использовании гетерозиса. Сделана попытка определить место существующим гипотезам гетерозиса в общей системе генетического баланса.

Подход к сорту как надорганизменной саморегулирующейся целостной в овоей основе стабильной и в то ее время динамитной эколого-географической системе, состоящей в основном из иерфо-

логически сходных, функционально различных, биологически совместимых, взаимодополняющих особей позволил сформулировать перспективное научное направление и обосновать необходимость разработки биоценогенетических принципов синтеза пластичного сорта пшеницы в процессах селекции и семеноводства на основе изучения сходных механизмов биологической совместимости, комвлеуентарности и'интеграции систем на разных биологических уровнях. Все вышеназванные вопросы выносятся на защиту.

Практическая ценность и реализация результатов исследования. Преимущественный способ семенного размножения, известные наы механизмы эволюционного становления генетических систем должны в значительной степени определять использование и разработку селекционно-генетических методов у кавдой культуры и кавдого сор-га. Инбрадинг, а также генетически отдаленная пыльца при несовместимых опылениях могут быть использованы в селекции как факторы усиления мутаций и Енутригеномных рекмбинаций. Дано эволю-ционно-генетическое обоснование использования методов гетерозис-ной селекции (цри естественном для каздой культуры способе размножения) для получения: у перекрестноопылителей - гетерозиса первого гибридного поколения на основе гетерозиготности, у самоопылителей - трансгрессий (закрепленного гетерозиса), а также стицуляционного эффекта взаимодействия между компонентами гетерогенного посева без скрещивания. Системный подход к сорту позволил сформулировать необходимость разработки и использования биоценогенетических принципов синтеза сорта в процессах селек-. ции и семеноводства, определить основные вопросы и методику их изучения. "Методические рекомендации по разработке биоценогенетических принципов синтеза сорта в процессах селекции и семеноводства" были разосланы ВАСХНИЛ в селекцентры по зерновым культурам, обсуждены и одобрены на заседании бюро Отделения расте- '

- 5 -

нневодства и селекции ВАСХНИЛ 30 августа 1984 года.

Рекомендовано разрабатывать для различных экологических условийтоптимальную экологическую структуру пластичного сорта. В результате такой работы из сорта озимой пшеницы Мироновская 803 выделена перспективная форма (с остями на 3/4 колоса), которая в благоприятные для озимой пшеницы года по урожайности превосходит исходный сорт. Полученная форма передана для испытания и селекционной доработки в Курганский НИИ зернового хозяйства и Украинский НШ земледелия, а с 1987 года проходит Государственное сортоиспытание.

Использованный в работе маркерный признак - степень выраженности остистости в колосе для доказательства наличия в сорте Мироновская 808 полиморфизма и микроэволпциошых преобразований, рекомендуется применять в модельных опытах по изучению процессов, протекающих в других сортах-популяциях, сортосмесях и многолинейных сортах.' Предложенный в работе показатель поло-вооти цветка может быть использован в качестве теста, характеризующего степень развития женского и мужского пола б цветке, а также склонность близких в систематическом отношении видов к самоопылению. Это заключение подтверждено также опытами П.И.Щу-милина (1965), И.Л.Максимова (1973), Л.Ф.Щумилиной и А.Н.Зеле-нова (1978).

Дяя сохранения исходной структуры пластичного гетерогенного оорта пшеницы рекомендуется в первичном семеноводстве исключать активное вмешательство семеновода в процесс воспроизведения сорта с помощью систематических отборов путем: создания в благоприятные годы возделывания реаорва семян элитных растений на несколько лет «пользования; ограничения использования индивидуально-семейного отбора,- а также соблюдения пространственной изоляции семенных посевов и проведения внбракс-

вок семей по отличимым сортовым признакам не только перед уборкой, но и до цветения. Указанные рекомендации внедрены по сорту Мироновская 808 в элитно-семеноводческом хозяйстве - учхозе ТСХА "Михайловское".

Апробация работы и публикация результатов исследований. Основные материалы диссертации были представлены и обсуждались на научных конференциях Московской сельскохозяйственной академии имени К.А.Тимирязева (1964, 1966, 1968, 1969, 1370, 1973, 1977, 1979, 1980, 1981, 1982); научной конференции ВАСХНИЛ по биологии оплодотворения сельскохозяйственных растений (Москва, 1964); объединенной научной сессии ВАСХНИЛ и АН СССР по проблемам гетерозиса (Москва, 1966); научней конференции АН СССР и ВАСХНИЛ по проблемам генетики, селекции и семеноводства (Горки, 1967); научных заседаниях секции генетики и селекции растений Московского отделения Всесоюзного общества генетиков и селекционеров имени Н.И.Вавилова (1968. 1971, 1973, 1980, 1986); втором Всесоюзном совещании по проблемам апомиксиса у растений в животных (Новосибирск, 1968); Всесоюзном симпозиуме по эмбриологии растений, посвященному 70-летию открытия двойного оплодотворения академиком С.Г.Навашшшм (Киев, 1968); втором Всесоюзном совещании по селекции, семеноводству и приемам возделывания озимой рхи (Харьков, 1971); съездах Всесоюзного общества генетиков и селекционеров имени Н.И.Вавилова (Москва, 1972; Кишинев, 1982); совещании ВАСХНИЛ по физиолого-биохимическим и биофизическим основам гетерозиса сельскохозяйственных растений (Харьков, 1973); Всесоюзном научно-методическом совещании по физислого-генетическим основам повышения продуктивности зерновых культур (Одесса, 1973); XII Международном ботаническом конгрессе (Ленинград, 1975); 1У Всесоюзном совещании по полк-.ояоидии (Киев, 1975); Всесоюзном совещании "Генетико-физиоло-

гическая природа опыления у растений" (Полтава, 1977); Всесоюзных конференциях по индуцированию рекомбиногенеза у растений (Кишинев, 1979, 1982, 1985); рабочем совещании по проблеме гетерозиса у растений (Минск, 1979); Всесоюзном совещании "Проблемы селекции сортов мягкой яровой шпеницы интенсивного типа" (Курган, 1979); школе-семинарэ по генетическим основам селекции (Жодино, 1960); Всесоюзных конференциях по экологической генетике (Кишинев, 1981, 1984, 1987); Всесоюзном координационном и методическом совещании по селекции, семеноводству и технологии возделывания гречихи (Киев, 1983); заседании бвро Отделения растениеводства и селекции ВАСХНИЛ (Москва, 1984); Всесоюзном рабочем совещании по генетике структуры цветка гречихи (Москва, 1984); Всесоюзном рабочем совещании по генетико-селекциошшм аспектам систем размножения у энтомо-фальных видов растений (Душанбе, 1985); совещании по использованию гетерозиса в практической селекции (Киев, 1986). Всего сделано 48 докладов. По материалам диссертации опубликовало 75 научных работ, из них 26 в соавторстве.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 344 страницах машинописного текста, включая 86 таблиц и 27 рисунков. Работа состоит из введения, 9 глав, общих выводов и предложений для селекционно-семеноводческой практики. Первая часть работы по сравнительной генетике перекрестноопыляющихся, самоопыляющихся а ацокиктичных видов является теоретическим обоснованием селекционно-семеноводческих методов и рекомендаций, обсуждаемых во второй части. Список цитированных литературных источников включает 733 наименования, в том числе 204 на иностранных языках.

Часть I. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ГЕНЕТИКА ПЕРЕКРЕСТНООПЫЛЯЮЩИХСЯ, САМООПЬШЯКИЩСЯ И АПОМИКТИЧНЫХ ВВДОВ РАСТЕНИЙ.

Половые типы цветков и системы размножения растений.

В работах по системам размножения растений основное внимание обычно уделяется механизмам самонесовместкмости как главным факторам генетического контроля размножения перекрестноопыляющихся видов. Однако не меньшее значение в обеспечении перекрестного опыления и надежности функционирования самой системы несовместимости имеют особенности структуры цветка (Шумный и др., 1978) по степени развития признаков пола, эволюционно связанные с несовместимостью (Рыжков, 1956; Суриков, 1972). По степени развития в цветках генеративных органов женского и цужского пола могут быть охарактеризованы не только самонесовместимые виды, но и все перекрестноопыляющиеся, самоопыляющиеся и апомиктичные виды растений.

Двудомные и функционально двудомные виды. Степень развития признаков одного пола в зависимости от другого особенно наглядно видна у функционально женских и функционально мужских герма-фродитных растений. Например, у изученного горца Вейриха на всех растениях образуются гермафродитные цветки, но лишь у половины растений формируются выполненные плоды. Эти растения . имеют длиннопестичные цветки с нормально развитыми пестиками, однако пыльца в основной своей массе стерильна и находится в значительной степени редуцированных пыльниках. В цветках корот-копестичных растений недоразвиты пестики, зато имеются относи-

тельно крупные пыльники о нормально разшт'ой' пыльцой. Показа-* тель половости цветка, как отношение массыпыль ников к массе" пестика в день распускания цветка (Молчав, 1974) в функционально мужских цветках горца-Вейриха'значительно больше (в- 5,8 раза), чем в функционально женских. Как у горца Вейриха, так и у некоторых других видов ( Огп<1иГ£ , 1961; ЗсЬгоеаег 1966) гермафродипше функционально женские цветки являются длиннопестичными, а функционально мужские - короткопестичными.

Ретероморфные виды.. Функционально-женские и функционально мужские растения по способу размножения стоят между двудомными и гврмафродитными перекрестноопыляющимися" растениями с гетеро-морфной системой несовместимости. Поэтому'вполне оправдано рассмотрение гетеростильных растений по признака^ различающим организмы мужского и женского пола. '

Длинностолбчатые цветки по сравнению с корйткостолбчаты-ми имеют лучше выраженные признаки женской сексуализации,-Действительно, у первых размеры и масса пестиков"больше, а показатель половости цветка, как у функционально женских организмов, меньше (Молчан, 1974). Длинностолбчатые растения обладают потенциально большей плодовитостью и при благоприятных условиях более продуктивны, чем короткостолбчатые (Новоселова, 1953: Молчан, 1973). А как известно, больше плодов образуют растения с лучше выраженным женским полом. Дтшностолбчатые растения / ва /, как почти все женские растения двудомных видов /XX/, отличаются гомогаметичностью. .'-" ''■ ■"'•''-"

В короткостолбчатых цветках по сравнению с длзнностобча-тнми относительно лучше развиты признаки, характерные для мужеских организмов. В этих цветках размеры и масса пыльников больше, а показатель половости цветка, как и у функционально муж», ских организиоз, выше (Молчан, 1974). Именно'у короткоотолбча-

тых растений наблюдается диклиния (атрофирование пестика) и превращение гермафродитного цветка в мужской (Лебедянцев,1919), Пыльца, напротив, дегенерирует реже в короткостолбчатых цветках, чем в длинностолбчатых (Молчан, 1974). Короткостолбчатые растения (За ), как и подавляющее большинство мужских растений двудомных видов (ХУ), отличается гетерогаыетичностью.

При результативном переопылении короткостолбчатых и длинностолбчатых растений гречихи происходит комплементарное объединение женской и мужской биохимических систем. С преимущественным развитием на каждом растении цветков одного полового типа обычно связывается самонесовместимость гетероморфных видов. Между тем образование плодов оказывается возможным и при иллегитимном опылении (Бобер,. 1975; Молчан, 1981). Эти наблюдения предполагают обратить особое внимание на возможность внутряпопуляционного полиморфизма 'по степени развития тычинок и пестиков в цветках одной столбчатости гречихи.

Подход к гетеростилии как количественному признаку, измерение длины пестиков и тычиночных нитей в цветках популяции гречихи сорта Большевик позволило выявить непрерывную изменчивость и даже одинаковые значения этих показателей в цветках разной столбчатости (Молчан, 1981). Опыты, проведенные на гомоморфной длинностолбчатой популяции, показали, что исходная структура цветка сохраняется в потомстве при переопылении растений со сходной структурой цветка (на изолированном участке или при самоопылении) и не воспроизводится в потомстве при выращивании растений в естественно размножающейся гомоморфной популяции. А это значит, что в гомоморфной длинностолбчатой популяции, как и в диморфной, в естественных условиях.происходит результативное переопыление растений с неодинаковой структурой цветка. При этом длинностолбча*ые растения гомоморфной

популяции с большой разницей между длиной пестика и тычинок (более длинным пестиком, более короткими тычинками и более мелкой пыльцой), а также длинностолбчатые растения с малой разницей между длиной пестика и тычинок (более коротким пестиком, более длинными тычинками и более крупной пыльцой) являются функциональными аналогами соответственно длинностолбчатых и коройсостолбчатых растений диморфной популяция. В цветках с промежуточной структурой по сравнению с крайними типами в пределах гомоморфной популяции относительно хорошо проявляются .' признаки обоих полов, что обусловливает их более высокую самосовместимость (Молчан, 1987). Оптимального развития признаки женского и мужского пола достигают в гомостильных цветках, которые отличаются повышенной самосовместимостью ( Marshall , 1969; Замяткин, 1971; Фесенко, Антонов, 1973).

Гомоморфные виды. Изучение структуры цветка короткостол-бчатых или длинностолбчатых цветков у гетероморфных видов свидетельствует о существовании внутрипопуляционного полового полиморфизма в пределах гомоморфных форм. Выводы, полученные при изучении гомоморфных форм у гетероморфных видов, вполне применимы для гомоморфных видов, так как в настоящее время становится ясной условность границ, разделяющих виды с гатеро-морфной и гомоморфной самонессвместимостью. Определение массы пыльников и пестиков в различных колосьях популяции яровой ржи сорта Петкус, относящейся к гомоморфным видам, позволило обнаружить значительный полиморфизм по степени развития Генеративных органов. Так, масса сухих пестиков в пересчета на 100 цветков у различных колосьев варьирует от 7,4 до 57,8 мг, пыльников - от 50,9 до 669,8 мг. У одних растений обнаруживаются дегенерированные или слабо развитые пыльники при увеличенном размере пестиков; у других, напротив, относительно хорош

развиты пыльники и слабо развиты пестгаси; у третьих - относительно хорошо развиты и пыльники и пестики. Последняя группа растений отличается более высокой самосовместимостью.

Наиболее значительный полиморфизм по структуре цветка наблюдается при сравнении видов с различным способом семенного размножения. При этом, в цветках одних видов преимущественное развитие получают пыльники,. у,других - пестики, а у третьих относительно хорошо развиты и пестики и пыльники..Относительно лучшее развитие пыльников.и более высокий показатель половости цветка отмечены у всех II изученных нами перекрестноопыляющих- . ся видов по сравнению с близкими к ним в систематическом отношении видами самоопылителей (Молчан, 1974). Расходование значительного количества пластических веществ при формировании пыльников, образование огромного количества пыльцы у перекрестноопыляющихся растешу. связано с недоразвитием пестиков (Колчан, 1973). У некоторых перекрестноопыляющихся растений андродиэцич-ных видов степень, недоразвития пестиков столь значительна, что такие цветки не дают семян и являются функционально мужскими (Молчан, 1974). Это свидетельствует о преимущественно мужской направленности обменных процессов у перекрестноопылителей по сравнению с самоопылителями.

Преимущественное развитие признаков женского пола в цветках апомиктичных растений не вызывает сомнений. Именно у этих ввдов отмечена высокая частота встречаемости функционально женских цветков (Хохлов,1968), относительно крупные, завязи с высокой физиологической оснащенностью семяпочек (Цингер и др., 1965; Молчан, Дмитриева, 1973), а также различная степень дегенерации пыльников и пыльцы (Поддубная-Арнольди, 1964). С преимущественным развитием одного пола в цветках связана часто наблюдаемая самонёсовместимость у тех апомиктичных видов, кото-

- 13 -

puo образуют нормально функционирующие пестики и пыльцевые зерна (Fryxell , 1957). Таким образом, резко выраженная мужская секоу-ализация в цветках отмечена у растений перекрестноопыляющихся видов, а женская - у апомиктичннх видов. Между этими крайними по отепени выраженности пола формами цветков (как и между двумя полами) существует непрерывный ряд переходных форм, в середине которого стоят самоопыляющиеся виды растений с оптимальным развитием в цветках женской и мужской сексуализации. Физиолого-биохимические исследования показали, что у самоопыляющихся видов, в отличие от перекрестноопыляющихся, в пестиках содержится больше тех веществ, которые отличают хорошо функционирующие органы женского организма, а в пыльце - мужского (Горин, Молчан, 1964; Молчан, 1964, 1968;

Hanthrixataa, Hsyward • .

Способы организации генов и создания генетической . гетерогенности.

Создающиеся в результате гибридизации, мутаций и естественного отбора сложныз генетические системы у перекрестноопыляющихся видов оказываются сбалансированными в гетерозиготном состоянии. Отмечая важное значение перекрестного опыления в ооздания гетероздготности и адаптации к различным условиям, следует вместе с этим отметить, что сам процосо перекрестного опыления и образования семян у перекрестноопыли-хелей в значительной степени зависят от внешних случайностей. Поэтому в процессе эволюции происходит не только возникновение, но и закрепление гетерози-готности в интегрированных генных комплексах.

У самоопыляющихся ВИДОВ Oenothera, leotcea, Gac*le, Clarkia

Fiaua, P&pever, Dtture, Fhlox , в ОТЛКЧХО ОТ

переярестиоолыяящихоя, обнаружено поддержание аостоянноа

структурной гибридности на основе взаимных транслокаций îmh-пег ,1917; Clelanct , 1936; Lewis, Eawen , 1958; Janes , 1965; Kuckuclr, Paters , 1967; Grover,-Malik: ,1969; Ьагзеп, 1973; liadimsoodanan et al ., 1981). У самоопыляющихся видов Ага-сЫз , РаоЗхшй , stulosaDthes отмечено образование нерасщеп- _ ляющейся гетерозиготности с помощью гетерогеномности (Мирюга, 1966; Яшовский, 1973; stace , 1982). Важное значение для закрепления гетерогенности и эволюционного становления самоопыляющихся видов растений сыграла аялополиллоидия на основе диплоидных перекрестноопыляющихся видов (Pryieii , 1957; Жуковский, 1970; Москву , 1373).

Удвоение целых геномов хотя и открывает широкие возможности для дивергенции генов и обеспечивает устойчивое сохранение гетерогенности, не нашло повсеместного распространен;« у самоопыляющихся ввдов растений. Достоверных различий по средним числам хромосом между перекрестноопыляющимися я самоопыляющимися видами не обнаружено В семействах Eransicaceae > Caryophy-llacoae , Fabaceae , Orchidacoaa (Молчан, IS74). Закрепление гетерогенности при сохранении исходного диплоидного числа хромосом может произойти с помощью дупликаций, когда два аллеля, обеспечивающие гетерозис, включаются в геном как два отдельных' гена (Серебровский, 1938; Оно, 1973). Исследования обнаруживают наличие'дупликаткых генов ( young, Murray ,1966; ЯогопЬа et al ., I971; Моррис, Сире, 1970) и большее количество ДНК в геноме самоопыляющихся видов по сравнению с перекрестноопыляющимися при одинаковом числе хромосом ( Hees t Jones . 1967). 0 большем количестве дупликаций у самоопыляющихся вадоа по сравнению с близкими к,ним в систематическом отношении и по числу хромосом видами перекрестноопылителей свидетельствует также их большая радисустойчивость (Молчан, 1974), так как дупликация

локусов обусловливает пониженную устойчивость растений к облучению (ыаъ Key » 1954; Селивинов и др., 1975)в

Все сказанное относительно способов создания нерасщепляю-щзйся гетерогенности у самоопылителей в еще большей степени распространяется на алс:.:датнчные растения. Апэмиктичные виды, как н самоопылители. возникают половым путем на основз гетеро-зиготкостн ( aust&fuscn , IS46). У апомиктов чаще, чем у пере-крестиоопылителей или самоопылителей, встречается полиплоидия (Хохлов,, 1967) и более высокие средние числа хромосом (Молчал, 1974). Однако в функционально-генетическом отношении азомикты не являются ни дипловдами. Ни полиплоидами ( Burton , Jacksca , 1962) о так как у них отсутствуют гомологичные хромосош вследствие шсоко развитой генетической интеграции и гетерогенности э пределах каждой хромосомы. Отсутствие разных аллелей для большинства генов у автономных апомикточ ведет к исключению возможности конъюгации хромосом в мзйозо и самого мейоза, однако обеспечивает им постоянную и высокую степень гетерогенности. У апомиктов, как и у самоопылителей, при естественном для этих видов способе размножения отмечены более высокие, чем у церекрестно-опылителей, уровень естественного мутирования и частота крос-синговера (Хохлов, 1957; Молчан.и др., 1975; Мейнард, 1981).

На примере эволюционного перехода от перекрестного опыления к преимущественному самоопылению и апомзктичкоиу размножение ввдно, как у организмов усложнялась генетическая интеграция н увеличивались единицы рекомбинации." Если у перекрестноопыляющихся видов растений чаще отмечается открытая система р&~ комбпнации со свободным обменом генами; а у самоопыляющихся ра>-сяений, вследствие ограничена возможности ¡гооссинговера, сложность единиц перекомбкнациа возрастает от уровня гена, супергена (блока генов) и целой хромосомы до уровня хромосомного

- 16 -

комплекса; то у ряда апомиктичных растений единицей рекомбинации является ядро (Эрлих, Холм, 1966).

Генетическая гетерогенность и целостность популяций.

Генетическая гетерогеннооть является характерной особенностью природных и сортовых популяций перекрестноопыляющихся видов растений (Агеев, 1929; Антроповы, 1929; Вавилов, 1931; Фадеева, 1979; Глотов, 1933). Наиболее четко дифференциация популяции выражена у двудомных видов. Дпе генетически различные группы организмов (женские и мужские) в пределах одной популяции значительно отличаются практически по всем признакам и свойствам: характеристике кариотипа, морфологии, физиолого-би-охимическим особенностям, характеру развития и цветения, устойчивости (Сабшшн, 1963; Шварц, 1960). Половые различия между организмами у двудомных видов лежат в основе гетерогенности, пластичности, эволюционных преобразований и интегрированности популяций (Серебровский, 1973),

Степень Выраженности пола а организмах имеет самое непосредственное отношение к становлению не только популяции, но и фитоценоза (о«ау1аао ot а1 ., 1982; Ци1Ьау , 1983)., а также биоценоза (Фегри, Пэйл, 1982). А это значит, что перекрестное опыление и половой процесс являются только одним из механизмов интеграции растений в популяции и ценозе. Отсутствие возможности свободного скрещивания в растительном сообществе не может быть доводом против использования понятия "популяция" у самоопыляющихся и апомиктичных видов. В условиях отсутствия перекрестного оплодотворения и полового процесса вообще ведущим фактором жизнеспособности выступают биотические и симоио-тические отношения между организмами (Петров, 1979; Хескн,

- 17 -

IS84; Law, Lewis , 1903). Вот почему важнейшим условием интеграции иопуляции у егмоопшштелей и апошктов могут быть взаимные отношения между организмами, относящим::.:« к разншл биотипам.

Генетическая неоднородность (явная или скрытая) характерна и для самоопыляющихся видов, как естественных ценозов (Ызй-нард, 1981), так и местных или селекционных сортов (Якубцинер, 1947J Созинов и др., 1973; Агаев, 1978; Долгушин, 1380; Кириченко и др., 1£й0; Неттевич, 1981).

Изучение сорта озимой пшеницы Мироновская 808 в условиях Московской (учхоз ÏCXA ",Махайловское") и Кизвской (Украинский НИИ земледелия) областей позволило выявить полиморфизм и непрерывную изменчивость по степени выраженности остистости колосьев. Колосья с различной степенью выраженности остей, встречающиеся в семенных посевах, визуально были распределены на пять типов: I - полностью безостые, II - о остями в верхней четверти колоса, III - аолуостистые, 1У - на три четверти остистые и У - полностью остистые. Каздый из этих типов (за исключением III) в основном воспроизводит себя в потомстве (Мол-чан и др., 1980). Это позволяет степень выраженности остистости колосьев использовать в качестве признака-маркера при изучении структуры и динамики сортовой популяции. '

■Структура сорта Мироновская 808 зависит от метеорологических условий года возделывания. Изучение встречаемости ко-дооьев различных типов в посевах элиты сорта Млроновская 008 в Московской области позволило устанозить, как и в природной популяции (Четвериков, 1905), волнообразный характер диыамшш структуры популяции copia ло этому признаку, (Молчан, Г-а7). Hu только метеорологические условия различных лет в одной зоць возделывания, но и разш:о климатические и экологические yu-iu-

- 18 -

вил районов возделывания влияют на структуру как природной Юинская,-1948), так и сортовой (Молчал, 1387) популяций. Эти данные свидетельствуют о том, что сорт, как и любая сбалансированная поцуляцая, - эколого-географичоская, целостная, в своей основе стабильная и в то же врммя динамичная система. Изучение динамики сорта яышется одним из лажнейших условий планирования научных основ семеноводства.

Причкш-ми возникновения внутрисортовой гетерогенности у самоопиднющихся видов, кроме мутаций, являются перексмбинации генов в продолах гомозиготного гекот.ша с постоянной структурной гетерохчшносгью (Мирюта, 1962; Молчан, 1974). Морфологическая виравнпнность потомства у таких гомозиготных самоопыля-юдахся организмов обусловлена однотипностьв лроховдения мейоза у различных растений. Зри отклонении хода моНоза (например, в случае гомеологичной конъюгации хромосом) обнаруживается генетическая неоднородность и различная вариабильность внутри, казалось бы, чистых линий ( Ь'1" , 1969). Мироновская 808 принадлежит к тем сортам, у которых отмечается.неодинаковый ход мой-оза у различных растений (Яцко, Ячевская, 1978) и зачетно различается потомство от различных растений в пределах одной комбинации схре^ванил (Молчан, Лезжова, 1981). Вот почему наиболее часто встречающейся в сорте II тип, хотя в основном и воспроизводит себя в потомстве, однако даже в седьмом инбреднсм поколении выщепляет растения с другими типами колосьев (Мол-чан, 1987), обычно также встречающимися в семенных посевах. В атом проявляется одно из важнейших свойств целостной сортовой популяции - способность к самовоспроизведению.

Гетерогенность сорта создает предпосылки возникновения новообразований в случае естественного внутрисортового пере-

оанлен'/я. Изучение характера цветения позволило отметить, что

' ' - 19 -

сорт Мироновская 803, хотя и относится к самоопыляющемуся виду пшеницы и хорошо образует семена при изоляции колосьев до цветения, имеет хорошие возможности для внутрисортозого переопыления, так как большая чисть цсетков цветет открыто и большая часть пыльников выбрасывается из цветка во время цветения (Молчан, Дезжова," 1980).

При скрещивании наиболее часто встречающихся в посевах сорта Мироновская 808 неостистых колосьев II типа с колосьями III или 1У thhoj во втором гибридном поколении обнаруживаются полностью остистые колосья (Молчал, лизжова, 1982). Экспершлен-тальное получение остистых форм в результате скрещивания неостистых родителей позволяет заключить, что гетерогенность сорта по признаку остистости и возможность спонтанного зиутрисортово-го перекрестного.опыления являются факторами микроэволюциошшх преобразований путем трансгрессивного возникновения сортовой примеси в процессе размножения сорта. При этом перекрестаое опыление и самоопыление.выступают как две стороны единого процесса микроэволюционной трансформации сорта. Склонность к самоопылению является фактором дифференциации сорта по степени остистости. Возможность перекрестного опыления создает условия для . скрещивания растений с различной степенью выраженности остей, что непосредственно сказывается на структуре самого сорта.

■Гетерогенность является характерной особенностью популяций и у апомиктичных видов, которые, как и самоопылители, состоят из большого числа различных биотипов ( GustaXssoa , 1347; Грант, IS84). Таким образом, гетерогенность свойственна все!.: цодуляционным системам независимо от способов семенного размножения. Поэтому перекрестноопыляющиеся, самоохшдяащие^я а апомиктичные виды мало различаются по общей генетической изменчивости (Френкель, Галун, 1982).

Важнейшей задачей предстоящих исследований по изучению структуры сортовых популяций перекрестноопыляющихся, самоопыляющихся и апомиктнчных видов растений является выяснение селекционной значимости внутрицопуляционноН генетической гетерогенности с целью овладения созданием экологически устойчивых агробиоценозов.

Часть II. СИСТЕМЫ СЕМЕННОГО РАЗМНОШЗШ И МЕТОДЫ СЕЛЕКЦИОННО - СШЕНОЗОДЧЕСКОЙ РАБОТЫ.

Изучение генетических систем семенного размнокения позволяет дать эволюционно-генетическое обоснование существующим и разрабатываемым методам селекционно-семеноводческой работы применительно к коккретшм видам и сортам.

Основной путь эволюционного становления генома у перекрестноопыляющихся видов - гетерозиготность. Этот способ создания генетической гетерогенности нашел преимущественное использование в селекции и семеноводстве перекрестноопылителей. Значительная интегрированность генетических систем у самоопылителей и апомиктов предполагает использование в селекции этих видов двух диаметрально противоположных направлений. Первое -это выявление и использование в селекции скрытой гетерогенности с помощью управления рекомбиногенезом (Ьа* , 1969; Яученко, 1980). Второе - это создание на основе сбалансированной гетеро-зиготности постоянной нерасщеиляющейся при естественном способе размножения гетерогенности.

Ведущее значение в эволюции растений с различным способом семенного размножения имеют взаимные отношения между организмами (Дарвин, 1939; Камшилов, 1974; Вернадский, 1980). Вот по-

- 21 -

чему не организмоцентристский, а биоценогенетпческий подход должен лежать в основе стратегии селекции при создании экологически устойчивых высокопродуктивных сбалансированных ПОПУЛЯЦИЙ,,

Селекционное значение инбридинга к отдаленной гибридизации

Инбридинг. Генетическое значение инбридинга сводится, в основном, к процессу разложения популяции на гомозиготные линии с различными генотипами. Следует, однако, учитывать ряд условий, ограничивающих зто действие инбридинга (Четвериков, 1947)»

Самоопыляющиеся вида растений путем удвоения и последующей дивергенции целых хромосомных наборов и отдельных генов ооздают константную гетерогенность, обычно нерасщеплнющуюся в результате инбридинга.Даже длительное строгое самоопыление у этих видов не ведет к значительному снижению продуктивности потомства.

У перекреотноопылителей, вследствие возрастания гомозигот-ности, в икбредном потомстве отмечается резко выраженная депрессия. Однако, у перекрестноопыляющихся видов существуют механизмы, препятствующие достижению гомозиготности и сохранению гомозиготных форм в последовательных поколениях инбридинга согласно теоретически расчетным данным.

Опыты на ржи показали, что в последовательных инбредных поколениях количество выжигающих растений (экспериментальные данные) и количество гетерозиготных особей (теоретически рао~ . считанные данные) уменьшаются аналогично (Молчан, 1375), То есть, при инбридинге происходит преимущественная гибель гомозиготных организмов вследствие их меньшей жизнеспособности к ви-

живание гетерозиготных форм. Как ьидно, учет летальных факторов только в период прорастания семян вносит существенные коррективы в теоретически рассчитанные данные о количестве гомозиготных особей, реально получаемых при инбридинге. Снижению гетерозигот-ности в ипбредируемой популяции препятствует лучшая выживаемость гетерозиготных организмов и на других этапах онтогенеза, а также их более высокая плодовитость и фертильность, чем гомозиготных организмов (Ыолчан, 1975; Дужжалова, 1978). Эти данные хорошо объясняют причины сохранения гетерозиготности (Кайданов, Лосина, 1972; Струнников, 1974; Конарев и др., 1983), а также высокой продуктивности и жизнеспособности (Медведев, 1972; Schuster Michael , 1976) несмотря на многие поколения инбридинга.

Стабилизирующая форма естественного отбора наглядно проявляется также при попытках расчленения популяции самонеоовмеоти-мого сада по степени самосовместимости. Если отбор самосовмео-тимых генотипов в процессе инбрвдиига значительно повышает способность растений популяции образовывать семена при самоопылении (Агеев, 1929; Суриков, 1972; Ыолчан, 1975), то вычленение из популяции самонесовместимых генотипов с помощью обычных способов самоопыления оказывается практически невозможным. Элиминация сачонесовместимых генотипов в данном случае прямо противоположна действию отбора.

Инбридинг у самонесовместимых перекрестноопыляющихся видов выступает не только в качестве фактора отбора, но и мутационного фактора. В самонесовместимых опылениях отмечаются фи-зиолого- биохимические нарушения при взаимодействии пыльцы и рыльца, в столбике, завязи, процессах двойного оплодотворения и эмбриогенеза (Тиру , 1961; Молчан, 1964,1965,1966). Естественным следствием физиолого-биохимического дисбаланса при инбридинге является дисбаланс генетический. Опыты на ржи показа-

ли, что инбридинг по сравнению с кроссбридингом недет к уменьшению митотической активности клеток (Молчан, 1972; Багрянская и др., 1974), нарушению генетических систем реш^.ации (Шестопа-лова, 1976), увеличению радиочувствительности (Молчан, 1972), возрастанию частоты обнаруживаемых хромосомных нарушений в ми-тотических и мейотических клетках (Кахидзе, 1939; Сахаров и др., 1941, 1942; Молчан, 1971, 1972), появлению в потомстве самых разнообразных часто альтернативных признаков (Агеев, 1929; Антроповы, 1929; Молчан, 1972), иногда заходящих за пределы не только вида, но и рода (Вавилов, 1966). Сравнительное изучение различающихся по степени самосовместимости видов, а также растений в пределах популяции позволило установить, что чем сильнее выражены реакции самонесовместимости при оплодотворении (то есть, чем меньше образуется зерен под изолятором), тем сильнее возрастает мутабильность и чаще обнаруживается появление самосовместишх форм в инбредном потомстве (Молчан и др., 1975, 1976). Возрастание частоты хромосомных перестроек в инбредном потомстве у перекрестноопылителей - ответная адаптивная реакция на возрастающую гошзи'готность. Не имея возможности постоянно использовать гетерогенность популяции, иибред-iuie организмы путем усиления частоты хромосомных нарушений увеличивают комбинативную изменчивость за счет рекомбинации генов внутри генотипа и таким способом создают адаптивные комплексы генов. Вероятно, у выживающих гомозиготных инбредных растений гетерогенность от межаллельного уровня переходит на эволюционно более совершенный миренный уровень ( Mac Key , . 1973; Шнайдер и др., IS86) и создается основа для образования гибридного белка (Полякова и др., 1973; Char ..an et ai.( 1 Wj) и получе!Шя относительно высокой продуктивности у гомозиготных лин1:2. На примере появления и закреплена самосоь^ьег'/ких

форм в самонесовместимой популяции наглядно прослеживается взаимосвязь между гибридизацией и мутациями. Измененный путем принудительного инбридинга способ размножения самонесовмес-гаш преимущественно перекрестноопыляющихся растений изменяет (повышает) уровень естественного мутирования, а возникшие Sf -*../тации в свою очередь изменяют способ размножения. У образовавшихся таким путем самосовместимых форм стабилизируется i эвый (белее высокий) по сравнению с самонесовместимыми формами уровень естественного мутирования (Полчан и др.,1975, Соболев и др.,1382). Более высокая мутабильность становится адаптивным признаком у самоопыляющихся растений.

Приведенные в настоящем разделе данные свидетельствуют о том, что инбридинг у самонесовместимых перекрестноопыляющихся видов растений выпол!шет не только дифференцирующую, но также активную разрушительную (элиминирующую) и созидательную (формообразующую) роль, являясь важнейшм эволюционным и селекционным фактором. Усиление мутационной и рекомбинационной изменчивости при инбрвдлге - проявление дестабилизирующего эффекта отбора (Беляев, 1974,1979), который в кратчайшие сроки ломает систему онтогенетической регуляции признаков и функций, сложившихся под действием стабилизирующего отбора в условиях кроссбридинга, и порождает значительный размах изменчивости. Чоэтому метод инбридинга фактически используется в селекции не только для выявления форм, имеющихся в популяции, но и для получения новых практически ценных форм. Формообразовательные возможности инбридинга следует учитывать при поддержании са-поопыленных линий в процессе семеноводства при строгом генетическом контроле ( Bai int ,1976).

'Отдаленная гибридизация. Нарушение генетического баланса и усиление формообразовательного процесса происходит не толь-

ко при отклонении от обычного способа размножения з сторону инбридинга, но также и при отдаленных скрещиваниях. Однако, при анализе новообразований в гибридном потомстве чрезвычайно трудно, а иногда практически невозможно, отделить эффект кои-бинативной изменчивости от нутационной. Это связано со сходной природой: химического влияния мужских половых элементов и мутагенов (Сахаров, 1932; Пашкарь, 1970), кроссозерных и аббе-рационных обменов (Демин, 1974); молекулярных репарационных процессов при мутациях или рекомбинациях (Кушав, I97X; Стен?, 1974), варьирования при гибрадизации и действии мутагенов (Пангало, 1933; *Ьайг , Shulcry ,1972). Разграничение коаби-нативной и мутационной изменчивости значительно усложняется в связи с тем, что отдаленная гибридизация и нотации могут выступать шесте (Молчан и др.,1975).

При опылении пыльцесмесями, состоящими из пыльца материнского ввда и пыльцы генетически отдаленного вида, удается вычленить физиолого-биохимическое влияние чужеродной пыльцы, тогда как в двойном оплодотворении участвует пыльца только своего вида и в потомстве межвидовых гибридов не наблвдается. Bio-химическое действие генетически несовместимой пыльцы обнаруживается при взаимодействии пыльцы в смесях (Молчан, 1963, 1965; Молчан и др.,1975), в период прорастания и роста пыльцевых трубок в рыльцах и столбиках, в период гистогенеза (Молчан, 1965, 1966). Результатом указанных взаи.\;одейстзий является значительное повышение частоты обнаруживаемых хромосомных перестроек (Мелтак и др., 1975), точкошх мутаций а изменчивости в потомстве (Турбин ид др.,1953, 1972). Усиление частоты хромосомных перестроек -ри отдаленной гибридизации - важнейший фактор индуцирования внутригёномшп рекомбинаций, г демаскирования потенциальной изменчивости обычно не проявляющей-

оя в случае комплексной гетерозигстности (Henner Д917; Ие-Xand t 1936, 1972), гетерогеномности (Мирюта, 1366) или алло-подгалоидии (Пангало,1933) у самоопылителей при естественном размножении.

Полиплоидия как селекционный метод закрепления генетической гетерогенности.

Само открытие явления полиплоидии было связано с изучением растений, отличающихся признаками гигантизма. С тех пор увеличенный размер яде£, клеток, органов и организмов нередко считается обязательным следствием увеличения числа хромосом, то есть дозы гена. Однако при переводе на полиплоидный уровень рагличкых видов и сортов выяснилось, что полиплоиды по морфологическим особенностям могут не отличаться от диплоидов (Бресла-вец, 1963; Güera , 1975) или даже быть меньших размеров. (Кеб-рак, 1957; Cupta , 1976). Следовательно, полиплоидия не является сама по себе причиной гигантизма полиплоидных организмов. Полиплоидия создает"возможность образования гибридного белка (Малецкий, 1970; Ultra et al ., 1971), закрепления генетической гетерогенности и гетерозиса (Мирюта, 1966). Однако, если сбалансированной генетической гетерогенности на основе полиплоидии не создано, гетерозисного состояния у полиплоидов не обнаруживается (Пилилчук, 1974).

Наши опыты на ржи и гречихе (Молчан и др., 1975) обнаружили превосходство диплоидных кроссбредных растений по сравнению о инбредными, а также кроссбредных тетраплоидных растений по оравнешад с дишюидными по показателям, которые обычно используются в качестве"диагностических при предварительном отборе полиплоидов среди диплолдсв (размеры замыкающих клеток устьиц, ЛЕСТьев, пыльцевых зерен, нее;икс::, семян, количестве хлоропласта» в замшешшх клетлах устыщ, рздкоуетейад&оо«.). Паш-

тизм и повышенную жизнеспособность, считающиеся неизбежным следствием удвоения числа хромосом, предпочтительнее признать следствием сбалансированной генетической гетерогенности, создающейся на основе полиплоидии. А косвенные показатели, по которым обычно выявляются полиплоиды среди диплоидов, о большим правом следует называть тестами гетерозисного состояния организма (Молчан, 1977). Становится понятным, почему при отборе полиплоидов среди диплоидов по признакам гигантизма в колхициновом потомстве выделяются не только полиплоиды, но и диплозды ( Medina et al., 1972).

Обнаружение гетерозисного состояния у полиплоидов предполагает использование методов гетерозисной селекции в получении полиплоидов, отличающихся не только гигантизмом, но и высокой плодовитостью со стабильным мейозом. Генетическая дивергенция мезду гомологичными хромосомами у диплоидного гетерозисного гибрида способствует ослаблению коньюгационккх сил между гомологичными хромосомами (Астауров, ISG8; Шахбазов, 1974). При удвоении числа хромосом у таких гибридов, вследствие ослабления сил притяжения между исходными гомологичными хромосомами, в мейозе увеличивается вероятность конъюгации только сестринских (более родственных идентичных) хромосом и образования бивалентов (Пилипчук, 1974). Чтобы обеспечить преимущественно бивалентную конъюгацию мейоти-ческлх хромосом в ряду поколений полиплоида, кроме определенных различий между гомологичными хромосомами, необходимо поддерживать структурную'идентичность сестринских хромосом. Эта задача лучше всего может быть решена при переводе экспериментальных ге-терозислых полиплоидов на инбридинг или родственное размножение. Не случайно, поэтому, отбор одновременно на гетерозис и инбридинг у аэтсполиплоздов кроссбредкых в.:доз ведет к стабилизации мейоза (Venkateawarlu, Нао , 1976). Закрепление генетической

- 28 -

гетерогенности при инбридинге является одним кз важнейших путей эволюционного становления стабильного мейоза у полиплоидных самоопыляющихся видов на основе преимущественно перекрестноопыля-мцдхся видов.

Бивалентная конъюгация хромосом в мейозе - важнейшее, но не единственное условие становления фушсциональнсй диплоидии и повышения плодовитости у полиплоидов. Для стабилизации мейоза у полиплоидов не менее важное значение имеет обязательное расхождение сестринских хромосом к разным по; хам клетки. Поскольку эти хромосома структурно между собой не различаются, их расхождение (как и гомологов у дипдодда) обеспечивается, вероятно, функциональными различиями, обусловленными влиянием женской (яйцеклетки) или мужской (пыльцы) комплементарных биохимических систем (Дубинин и др., 1967).. Сказанное хорошо объясняет причины более высокой плодовитости и фертильности мейотических полиплоидов по сравнению с митотическими, хотя гигантизм у тех и других может быть выражен в равной степени ( 81с1еЪе » 1975). Более высокая плодовитость мейотических полиплоидов по сравне- ' нню с митотачеохиш свидетельствует о важном значении половых различий генеративных органов и гибридизации в получении сбалан-сировшгшх полиплоидов (Полчан, 1977, 1978).

Механизм и использование гетерозиса.

Хотя для объяснения аффекта гетерозиса выдвинуто большое количество гипотез, его природа остается мало наученной. Задача состоит в юн, чтобы определить место различным фактам, подходят, тавотваак, оодержмрм элементы истины, в общей-синтетической теории гетерозиса.

Практика выведения гетерозкснкх гибридов кукурузы и других перекрестноопыляЕ"'лхся культур свидетельствует о том, что генетические эффекты доминирования и свсрхдомшгарования фактически используются как взаимодополняющие па разных этапах ге-терозисной селекции при определении облей специфической комбинационной способное ги. Общая комбинационная способность связана, главным образом, с аддитивными эффектами доминантных генов, то есть с механизмом, на который делает основной улор при объяснении гетерозиса гипотеза доминирования. Специфическая комбинационная способность включает в себя кеаддитивныв эффекты, в том числе сверхдоминирование (Хотылева, 1973), на что обращает основное внимание вторая гипотеза гетерозиса. Следовательно, вопрос заключается не в том, какая та генетических гипотез гетерозиса (доминирования или сверхдоминирования) верна, а какой из типов взаимодействия генов имеет преобладающее значение в эффекте гетерозиса. На этот вопрос нельзя дать однозначного ответа без учета конкретной комбинации скрещивания и генетической системы семенного размножения скрещиваемых форм.

У перекрестноопыляющихся видов растений основным способом создания генетической гетерогенности является гетерози-готность (межалдельная комплементация). Слабым звеном взаимодействия генов в общей системе генетического баланса у этих видов является межгенная комплементация. Поэтому у межлинейных гибридов перекрестноопыляющихся видов растений основной структурный механизм гетерозиса связан с общей комбинационной способностью, то есть с аддитивным действием генов (ьош-еи1яЪ , 1980; Бргаеие , 1983).

В процессе эволюции самоопыляющихся видов оказывалось возможным закрепление аддитивного действия генов с помощью

~ 30 -

транслокиций, инверсия, гекшх и геномных дупликаций (Мпргаа, 1£38; Мслчан, 197-1). Поэтому дальнейшее повышение урожайности гетзрозисних коь'бгаацш* у меклинейннх гибридов самоопыляющихся видов в большей степени определяется ноавдлтивныш генными взаимодействиями, то есть специфической комбинационной способностью (Неттевич и др., 1970).

. Таким образом, з межлинейной гетероуиеной селекции как у перекрестноопыляющихся, так и у самоопыляющихся видов растений попользуются теистические зффокты доминирования и сверхдомкчи-ровалия. Однако, если у самоопыляющихся видов аддитивный зффзкт действия доминантных генов бм достигнут в результате предшествующей эволюции, то у псрекрестнооиылнтелсй этот же эффект достигается при отборе линий.с высокой общей комбинационной способностью. В таком случае возникает вопрос: почему эффект аади-тивпых вза&модействяй доминантных генов в инбредном потомстве гомозиготных самоопыляющихся, видов хорошо обнаруживается в форме закрепленного гетерозиса, в то время как у гомозиготных самосовместимых инбредных лщш перекрестноопыляющиеся видов с высокой общей комбинационной способностью, так&е обладающих структурным механизмом гетерозиса, такого эффекта от аддитивных генных взаимодействий не ьаблвдается?

Дчя того, чтобы проявился гетерозис у линии с высокой общей комбинационной способностью необходимо скрестить ее с другой линией. При этом уровень общей комбинационной способности второй родительской линии часто не имеет значения для величины гетерозисного эффекта (Хотылева, 1965; Нздез 0t в.1 1952). ^етко выраженный гетерозис можно получить даже при скрещивании отдельных образцов-фенокошШ ( Сгорал, ?гапс18 > 1372; Уаури-ня, 1973) в пределах одной инбрздной .ьшгсй, обладающей высокой обцей комбинационной саособкос-гиа. Эти даа» свидетельствуй,

- 31 -

во-первых, о важнейшей регуляторно^ роли специфической комбинационной способности в механизме гетерозиса и, вр-вторых, о садом эффекте скрещивания (вернее комплементарных по" >вых различий генеративных органов) при перекрестном опылении как важнейшем ус-ловли проявления в потомство структурного механизма гетерозиса. Поскольку у самоопылителе!'., в отличие от перекрестноопылителей, ■гормональный баланс создается в пределах цветка (Иолчан, 1964, 1965), поптодг/ аддитиш.ий эффект доминантных генов у этих ввдов проявляется при инбридинге в гомозиготном состоянии.

Во псех -признакам: организма, обмене веществ и характере , развития сказывается пол организма (Сабинин, 1963). Это позволяет ис л о 1ьзонать многочисленные разрозненные морфологические, физиологические, биохимические и биофизические показатели для характеристики степени выраженности пола у родительских форм ге-терозисных гибридов и, таким образом, вложить конкретный смысл в положение о биохимической лзаимодополнительности или компле-ментарности. Анализ о этих позиций литературных дангах и собственных исследований (Молчан, Иванова, 1969) позволяет заключить, что различия между родительским формами гетерозисных гибувдов в целом аналогичны различиям между женским и мужским полами (Молчан, Кубарев, 1975). Усиление с помощью химических ' факторов женской (у материнской формы) и мужской (у отцовской формы) сексуализации ведет к более полноглу проявлению гетерозиса у гибрида (Мауршгя, 1У63).

Реализация структурного механизма гетерозиса связана не только с эффектом взаимодействия половых элементов в процессе оплодотаоррния, но и с эффектом взаимодействия растений в си--' стене посева. В гетерозисном по урожайности посеве больше выживаемость растений к уборке (Неттевнч, 1971), меньше встречаемость болезней и вредителей (Седин, 1£70, 1Э79), активнее

- 32 -

развивается прикорневая микрофлора (Соколов и др., 1984),. Наиболее полно проявляются потенции высокой продуктивности в гетерогенных популяциях. Выращивание гетерозисннх организмов в механической смеси с родительскими фермами ( Horrinstoa , IS72; Всг.рея к др., IS82) или получение гетерогенного Pj- ( stan^land, Russoll , 1981) на основе инбредшх линии низкого уровня ин-ридинга (Varga et el 1978; Хотылева и др., 1983) ведет к повышению урожайности посева. Поэтому теория селекционно-значимого гетерозиса должна включать в себя не только механизмы создания гетерозисного организма, но и разработку научных принципов реализации гетерозисных генотипов в системе сбалансированного агробиоценоза.

Биоценогенетичёские принципы синтеза пластичного сорта пшеница s процессах селекции и семеноводства.

Перед генетиками и селекционерами в качестве важнейшей и срочной поставлена задача разработать метода создания пластичных сортов, отличающихся не только и не столько высокой потенциальной продуктивностью (успехи селекции в этом направлении несомненны), а устойчивой урожайностью по годам. Генетической основой пластичности и стабильности является гетерогенность популяции, а элементарной единицей эволюционного процесса -сообщество организмов. Однако в селекции само,опыляющихся видов до оих пор широко распространен организмоцентристскпй подход. Линейная селекция и отбор выдающегося генотипа по устойчивости к определенным условиям среды и определенной расе паразита является причиной нестабильной устойчивости и даже гибели посевов линейных первоначально устойчивых сортов (Дьяков и др., 1973; Воронцова, 1980).

Гетерогенный сорт озимой пшеницы Мироновская BOO на обладает высокой полевой устойчивостью к болезням и обычно поражается в посеве, но существует в производстве оолсе 20 лет. Изучение сорта Мироновская 808 показало, что в разинь годы оказываются более урожайными не одни и те жэ биотипы сорта (Молчан, 1987). Способность одних типов давать более высокую урожайность в одни годы, а других - в другие годы свидетельствует о том, что формы пластичного сорта Мироновская 808 являются адаптивно неравнозначными.

Адаптивное значение вкутрипопуляционного полиморфизма связано не только с преимуществом генетически различных форм в разных условиях, но и ç эффектом их взаимодействия в ценозе. Фактическая урожайность механической смеси разных типов (I+H+ 1У+У) сорта Мироновская 608 в различные годы оказывается достоверно выше по сравнению с теоретически ожидаемой урожайностью при допущении отсутствия взаимодействия между компонентами смеси (Полчан, 1987).

Улучшение взаимных отношений растений различных линий в сорте по сравнению о линейными посевами ведет к повышению не только величины, но и стабильности урожая (Jenkins , 1985). В сбалансированной гетерогенной, сортовой популяции возрастание урожайности может сопровождаться снижением в посеве сорняков (Молтан, 1987), вредителей (Голев и др., 1984) и болезней (GUI , 1984; Молчан, 1987). Уровень развития в посеве сорняков, болезней и вредителей может служатб в качеогве показателя стабильности и сбалансированности не только биоценоза, но и популяции культурного растения. Хороший травостой посева сам способен подавлять сорняки (Павлов, 1985). Аналогичное заключение можно сделать и в отношении адаптации культуры к вредителям (Михайлова, 1983) и болезням (Тишлер, 1971), когд»

- 34 -

¡»»¡ОлЧ.'Цня сам;; г.о себе (на организминном уровне) не отличаются устойчивость», но приобретав/с ее з усчовнлх саморегуляции биоценоза«

Клцйпог^'Л'иче.сГчИЙ подход 1". сорту йр'./долагает в цроцвсс_е саянкдеи? -riioi' I'cHOWiT'X. ;;с< аСсоло.'ко, >.•. отногительно устой'Ш-ЗЦ£ К су.;.естьуг ЩЯУ hi't'AA'iliSbV* и бОДАПШЫ, ..сходящихся С НИШ в csosck.- об&яансцроьог: <"огс ari обиоцеиоза (Поляков, 1976), а ко-iz-jQii доврекданяя ке принося? оцутичого вреда и относительно стабилизирована эволида патогена (Бадцеихаген, 198*1), Вот почему на передний план адаптивной селекция шс^удает не столько 'годача оосседоточ&ния в каздок генотипе олигогенов, детерммии-рувщдх устсйчквч'сть к различного ро:л неблагоприятным факторам, сколько яспоядеоэдше полифунхциоиййькой неспецкфической ксмс-лексго«-иолезой устойчивости аграбкозкасиэ одрт.-; (Дученко, 1933), в те еле к $а.*с?орам, с кот орг.:.»:;; расте.^ка v.oiyi встретиться Еперт.не в процессе репродукция сорта.

Создали«' в процессе адаптивной селекции сба/ииг.ировышых «сяду ссий популяций культурного растения и дгута .'склонек-*<>*.. г л агродакой сорта, связано с ^лсл^ни-г-.' зощих ме-wreum o:'o.-.ori-:°.ecKofe coiwecTiuiocTH{ койглем.'-нтарностк и шие-гриций (5гологкчесюк систем на клеточном, органиэкенаоа, попу-ляционром, фитопенозном в биоценезном уровнях., Постановка .такой задачи вполне оправдана, так как для всех уровней живых организмов существуют об1цие принципы саморегуляции метаболизма (Вернадский, 1967; Decbev , 1984), а может быть даже общность ген'^онда (Хесин, 1984), Вгоценогенетичвсхяй подход к сорту О'як гдачэй саморегулирумшзйся полостной. система) позволяет -«¿есиагриюгъ его как едккк& (супероргакизк) с. кои~.

• таксон аризшмеов, присущих асу как .¡ч-дсму (йааецкай, 1982). Пг>ъ1сиг/ а ирсцс.осе синтеза- ссрт^зси iti-..:y,>xj:u u>rys быть ис-

- 35 -

псльзованн не только закономерности обрпзоьашш еотистг.е:-и:ох-о сбалансированного ценоза (о чем ш пика ¿каьм ьало), но и .ve-" ханизмы создания сбалансированного готерсзиского оргчишзт (о чем ми знаем достаточно хороао). С a?¿u позиций станоьатоя понятным, почему отбор родительских фор;,: по комбинационной собности в селекции па гетерозис обеспечивает такхе ззапклу» стимуляцию родительских генотипов и цовшенае урожайности 6sa скрещивания при хц^а^лгаиая их и механической смсси ( Saldia, bal ', 1981; £s,ap-íB и др., 1582). А это знача г, что ша со» . новные усилия при создании высокопродуктивного пластичного сорта должны быть направлены не столько на отбор генотипа.в различных комбинациях скрещиваний, сколько на выбор гетерозисных комбинаций, которые, как известно, чаще дшот селекционно зкас чимые формы. Улучшением азапмоотноиелий растений в сортовой популяции в значительной степени обусловлен прогресс селеидаг, так как интенсивные сорта по сравнению с экстенсивными способны выдергивать значительно большую плотность растений в посеве (Duviclc , 1977; Roger , 1983).

ЕяоцекогенетнческиИ подход к сорту дредусматрчвает в процессе семеноводства сохранение той структуры сорта, при которой он проходил сортоипытание ц превышач по урожайности стандарт. Еще Д.И.Лисицын (1953) определял семеноводство как размножение сорта без отбора. Пру, проведении поддерживающего массового отбора он предлагал ориентироваться не на якделониз типичных растений, а на удаление нетипичных. Однако оргаяизмэ-центристский подход к сорту из селекции перешел в семеновод-« стао", ориентируя семеновода на проведен»« систематического внутрпсортового щуишнауально-ссмежного'отбора линий не только морфологически идентичных, но и лучанх, ао продуктивности,, а также устойчивости к биотическим и абиотическим факторам. Та-

- 3« -

кой подход действительно ведет к выравниванию сорта в процессе первичного семеноводства (Ьв*1а , 1970; Конарев и др., 1983), но снижает при этом его адаптационные возможности (Алтухов, 1983; <7вак1пи , 1965). Становится ясным, что при воспроизведении в семеноводству мастичного сорта важно учитывать не столько таксокомичосчве показателя, согласно единого для разных районов вбзделывания сорта ботанического паспорта, сколько урожайные качества, его экологическую структуру, то есть "экологический паспорт" (Вавилов, 1940) сорта в конкретной экологической нише.

ОВЦЦЕ ВШОДЫ

1. Образование семян как у перекрестноопыляющихся, так в. у самоопыляющихся видов является следствием.объединения в процессе оплодотворения комплементарных в половом отношении женских в мужских гамет. Гормональный баланс и результативное опыление у самонесорместидах растений достигаются в результате перекрестного опыдекия между растениями различных половых типов я пределах популяции, у самоопылителей - обычно в результате объединения в процессе оплодотворения дифференцированных в подовом отношении женских и мужских гамет в пределах цветка.

2. Генетическая гетерогенность в пределах генома обнаруживается у растений о различным способом семенного размножения. Однако достигается ока по-разному: у перекрестноопыляющихся ведов - в основном, за счет создания взаимного генети-ччского башюа на основе гетерозиготности; у самоопыляющихся 2 ааошктичшос видов - я основном, за очет создания внутреннего генетического баланса на основе постоянной, обычно, нерао-

цепляющейся гетерогенности в интегрированных генных комплексах.

3. Комбинативная изменчивость является важнейшим фактором эволюционного становления растений с различным способом семенного размножения. У перекрестноопыляющихся видов рекомбинация, генов осуществляется, главным образом, в результате гибридизации на уровне популяции, у самоопылителей и апомиктов - а результате внутрихромосомных и межхромосошшх перестроек на уровне генома.

Инбридинг как у самоопыляющихся, так и у перекрестноопыляющихся видов, является важнейшим фактором, изоляции и дифференциации популяции. У самонесовместимых перекрестноопыляющихся ведов проявляется формообразующее значение инбридинга как фактора моднфикационной, мутационной.и рекомбинационной изменчивости; отбора и эволюционного становления самосовместимых ферм в самонесовместимой популяции.

На только близкородственные, но и отдаленные несовместимые скрещивания являются фактором усиления мутационной изменчивости и внутригеномгшх рекомбинаций. Этот' механизм на основе аллополиплоддии нашел широкое использование при эволюционном становлении самоопыляющихся и асомиктичных видов растений.

4. Гетерогенность и целостность свойственна всем популяци-ошши системам независимо от способа семенного размножения. У перекрестноопыляющихся видов преобладает явная гетерогенность, а генетическое единство популяции осуществляется в значительной мере на Основе скрещивания Между особями популяции. У-самоопылителей и апемяктов преобладает скрытая гетерогенность, а целостность популяции достигается, главным образом, на основе взаимовлияния обычно нескрещивающихся организмов различных линий или клонов. ■ ■

- 38 -

На примере изучения пластичного сорта озимой мягкой пшеницу Мироновская 808 показано, что у самоопыляющихся видов, как и у пирекрестноопылителей, внутрилопуляциошшй полиморфизм является фактором ыикроэволюционных преобразований популяции, обусловливает изменение структуры сортовой популяции в различных эколо-гичеоких условиях, имеет важное адаптивное значение при формировании урожайности посева.

Улучшение взаимных отношений растений различных линий в сорте ведет к повышению густоты стеблестоя, величины и стабильности урожая, уменьшению в агробиоценозе сорта вредителей, бо-ловнфй и сорняков.

Организмоцентрпстский подход не может лежать в основе селекции и семеноводства пластичных сортов. Для максимально полной реализации потенций у высокопродуктивных генотипов и для получения сортов со стабильно высокой урожайностью необходима . разработка научных принципов отбора и воспроизведения высокопродуктивных генотипов в системе сбалансированного агробиоце-ноаа.

ПРВДОШМЯ ДЛЯ СЕПЕЩЮНКО-СЕЫШОВОДЧШКОЙ ПРАКТИКИ

- Преимущественный способ семенного размножения, пути эволюционного становления генетических систем должны в значительной степени определять' использование и разработку методов се-лекцш и семеноводства применительно к культуре и сорту.

- Для определения склонности к самоопылению близких в систематическом отношении видов рекомендуется использовать показатель половссти цветка - отношение массы пыльников к массе пестика в день расцуекания цветка. В качестве косвенного теста реакции растений на самоопыление монет быть использована также

, - 39 -

степень возрастания частоты хромосомных перестроек в инбрьдноц. потомстве.

- Инбридинг у самонвсовместишх видов следует использовать, с одной стороны, как фактор дифференциации популяции, мутаций и внутригеномных рекомбинаций с целью выявления скрытой и создания новой изменчивости; с другой стороны, как фактор изоляции и отбора самосовместимых форм с целью консервации генетической изменчивости путем перевода гетерозиготности от межаллельного на меаген-1Шй уровень.

- Учитывая возможность биохимического влияния генетически несовместимой отдаленной /шльцы на возрастание частоты хромосомных нарушений, рекомендуется использовать пыльцу других ввдов в смеси с пыльцой своего вида как фактор усиления внутривидовых рекомбинаций.

- Сходство цитогенетичосках механизмов и фенотипичесхого проявления между гетерозисными диплоидными гибридами и полиплоидами, отобранными по признакам гигантизма, предполагает использование методов гетерозисной селекции для получения высокопродуктивных полиплоидов.

- Эволюционно-генетически обоснованным путем получения и использования гибридной силы при естественном для каждой культуры способе размножения является: у перекреотноопылителей - гетерозис первого гибридного поколения на основе гетерозиготности, у самоопылителей - трансгрессии (закрепленный гетерозис). Как у перскрестноопылителей, так и у самоопылителей перспективной является разработка принципов использования методов гетерозисной сслекцж: для реализации потешдай высокопродуктивных генотипов в система агробиоценоза.

- К'.сценоганетическгЛ подход к сорту предусматривает в процессе семеноводства не вьфавнплгг'ие, а сохранение той структуры,

- 40 -

при которой он в процесое сортоиспытания превышал по урожайности стандарт. Проще всего этого достигнуть при использовании в первичном семеноводстве пересева семян, массового негативного отбора, а также резерва семян, созданного в годы сортоиспытания к районирования сорта.

- Учитывая, возможность ыикроэволюционных преобразований сортовых популяций у самоопыляющихся видов в результате спонтанной внутрисортовой гибридизации, рекомендуется для сортов, склонных к перекрестном/ опылешш, соблвдать пространственную изоляцию посевов и начинать проведение негативного массового отбора в ввеньях первичного семеноводства до цветения..

ОСНОВНЫЕ МАТЕРИАЛЫ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ В ШЩДУЮЩ. РАНЯ AI:

1. Молчан И.М. К вопросу о. взаимном влиянии пыльцы в смесях // Доклады ТСХА. - 1963. - Вып.88. - С.257-262. .

2. Молча» И.М. Физиологическая активность генеративных органов и реакция растений на самоопыление // Научн. докл. высшей школы. Биолог, науки. - 1964. - Jil. - С. 175-179..

3. Полчан И.М. Оизиолого-биохимическая характеристика пестиков ржи и кукурузы при самоопылении и перекрестном опылении /'/ Доклада ТСХА. - 1964. - Вып.98, ч.2. - С.287-2Э2. .

4. Горин A.n., Молчан И.М. Половые различия генеративных органов и реакция растений на самоопыление // Известия ТСХА. -1964. - Выа.6. - C.I02-II6.

5. Молчаи И.М. Обоеполая кукуруза // Природа. - 1964. -С.102.

6. Молчан И.М. О физиологических различиях генеративных органов рхж и шавьицы // Доклады ТСХА. - 1965. - Вып.102. -С.217-224.

- 41 -

7. Молчан И.М. Физиолого-биохимическоп изучение чужеродного опыления: Автореф. дис. ... канд. биол. наук - М., 1955. ~ 15 о.

8. Молчан И.М. Физиологические изменения во время хранения пыльцы разных видов в смесях // Доклады ТСХА. - Вып.108. -

С.253-260.

9. Молчан И.М. Действие чужеродной пыльцы и физиологически активных веществ на завязывание семян при самоопылении ржи // Доклады ТОМ. - 1965. - Вып. 108. - С.261-265.

10. Молчан И.М. физиологическое изучение столбиков кукурузы // Кукуруза. - 1966. - №2. - С.21-22.

11. Молчан И.М. О физиологическом значении процесса оплодотворения у растений // Известия ТСХА. -. 1966. - Вып.З. - С.17-29.

12. Молчан И.М. Половые различия генеративных органов и гетерозис растений // Доклады ТСХА. - 1966. - Вып.122. - С.85-92.

13. Молчан И.М., Иванова Т.В. Уровень половых различий генеративных органов и гетерозис растений // Объединен, научн. сессия по пробл. гетерозиса. Тез. докл. - М;, 1966. - С.34-36.

14. Молчан И.М. Физиологическое влияние чужеродной пыльцы в процессе оплодотворения // Говорят молодые ученые, - М., 1966. - С.156-160.

15. Молчан И.М. Морфологическая и гистохимическая характеристика самоопыляющихся и перекрестноопыляющихся растений гречихи // Доклады ТСХА. - 1968. - Вып. 142. - С.193-198.

16. Молчан И.М., Дмитриева К.В. Реакция на -изолирование колосьев некоторых видов и сортов пшеницы, ячменя и ржи // Доклад ды ТСХА. - 1969. - Вып.147. - С.175-180.

17. Молчан И.М., Иванова Т.З. Изучение самоопылении* линий кукурузы гетерозисного гибрида Слава // Доклады ТСХА. - 1969. - Вып.147. - С.187-192.

- 42 -

18. Молчан И.М. О зиачешш физиологической полярности генеративных органов для оплодотворения // Селекция и семеновод-отво. - М., 1969. - С.3-5.

19. Молчан и.м. Значение оплодотворения и условий эмбриот гене за для образования качественного семени и реализации потенций высокой продуктивности // Тез. докл. научн. конф. по вопр. повыв, интенсаф. с.-х. производства. - М., 1969. - С.25-26.

20. Молчан И.М. Представления С. Г. Навашина о сексуальном характере процесса оплодотворения в свете современных исследований // Известия ТСХА. - IS69. - Вып.6. - C.56-7I.

21. Молчал и.м., Дмитриева K.Ü. Цитолого-биохимические особенности пыльцевых зерен у гетерозиготных и гомозиготных растений // Доклады ТСХА.. - 1969. - Вып.152. - C.20I-204.

22. Ыолчан И.М., Кубарев П.И. Механизм и факторы реализации гетерозиса у растений // Доклада ТСХА. - 1970. - Вып.159. -С.54-60.

23. Молчан И.М. Мутационная изменчивость в процессах гаме-тогенеза и оплодотворения // Доклады ТСХА. - 1971. - Вып.161. -C.I7I-I76.

24. Молчан И.И., 1Ьврищук А.Я., Рупошев ¿.Р. Игла для выплавления и закапывания цитсзмбриологического материала // Вестник с.-х. науки. - 1971. - *9. - C.II6-II8.

25. Молчан И.Ы. Создание генетической гетерогенности при различных способах размножения растений // Доклады ТСХА. -I97I. - Вып.168. - С.136-140.

26.'Молчан И.М. Инбридинг как фактор мутационной изменчивости у ржи // 2 съезд в01ис. Общая и молек. генетика. Тез. раб. - М., 1972. - T.I, вып.2. - C.I7.

27. Молчан И.М. Способа создания генетической гетерогенности и некоторые вопросы гетерозисной селекции у перекрестноопыляющихся и самоошшшщихся растений. СообщД. Влияние сбаланси-, рованной гетерозиготности на частоту хромосомных нарушений у ржи // Генетика. - 1972. - Т.8, *6. - C.5-I2.

28. Молчан И.М. Инбридаа как фактор мутационной изменчивости у ржи // Доклады АН СССР. - 1972. - Т.2С7, !» I. - C.2Q4-206.

29. Молчан Ü.M., Андрияш В.П. Микрсфотометрическое изучение биохимических изменений в пыльцесмесях // Доклады ТСХА.. -1972. - Вып.182. - С.193-196.

30. Молчан И.М. О генетическом и физиологическом значении пыльцы у половых и апомиктичных форм растений // Пробл. апокик-сиса у раст. а жив. - Новосибирск, 1973, - C.22U-228.

31. Молчан И.М., Дмитриева К.В. Морфологическая и гистохимическая характеристика генеративных органов некоторых аяомик-тичних видов мятлика // Пробл. апомиксиса у раст. и жив. - Новосибирск, 1973. - С.228-235.

32. Молчан И.М. Способы создания генетической гетерогенности и некоторые вопросы гетерозксной селекции у перекрестноопыляющихся и самоопыляющихся растений. Сообщ.2. Влияние полиплоидии на несовместимость при инбридинге у ржи и гречихи // Генетика. - 1973. - Т.9, Л 6. - C.II-I8.

33. Молчан И.М. Мутагенное действие генетически близкородственной и отдаленной пыльцы у ржи // Физиол. - ген. основы со-выш. продукт, зерн. культур. Тезисы докл. - М,, 1973. -C.I43-I50.

34. Молчан.И.М. Половые типы растений и теория несовместимости // Известия ТСХА. - 1974. - Вып.З. - C.67-8I.

35. Молчан К.Ы. Способы создания генетической гетерогенности и некоторые вопросы гетерозисной селекции у перекрестноопыляющихся и самоопыляющихся растений. Сообщ.З. Способы семенного размножения и генетический баланс // Генетика. - 1974. - Т.10, * 5. - С.35-43.

36. Молчаа И.М., Дегтерева М.И., Тучкова А.Г. Сбалансированная гетерозиготность и характер цветения у рки // Биолог, основы повыш. урож. с.-х. культур. - М., 1974. - С.147-150.

37. Молчан И.М., Гуляев Г.В., Тюкавин Г.Б.., КруГлова В.Н. ГИбрвдизационный эффект полиплоидии у растоний // Известия ТСМ. - 1975. - Вып.2. - С.64-74.

38. Молчан И.М., Гуляев Г.В., Андрияш В.Н. Способы создания генетической гетерогенности к некоторые вопросы гетерозисной селекции у перекрестноопыляющихся и садеопыляющихся растений. Сообщ.5. Гибридизация как мутагенный фактор // Генетика. - 1975. - Т.Н, » 2. - С.2Э-37.

39. Молчан И.М. Гоыозиготность при инбридинге и методы гетерозисной селекции у перекрестноопыляющихся и самоопыляющихся растений // Известия ТШ.. - 1975. - Вып.З. - С.73-81.

40. Молчан И.М., Андрияш В.П. Мутагенное действие генетически отдаленной пыльца / ржи и ячменя // Доклады ВАСХНИЛ. -1975. - # 2. - С.7-8. '

41. Молчан И.М. Половые типы цветков и теория несовместимости // 12 Мвждунар. бот. конгресс. Тез. докл. - Л., 1975. -С.257.

42. Молчан И.М. Гречиха // Частная селекция полевых культур. - М., 1975. - С. 209-226.

43. Молчан И.М., Кубарев П.И. Структурный и регуляторный механизм гетерозиса // Гетерозис с.-х. растений,-его физиол.-биохкм. и бжофиз. основы. - М., 1975. - С.127-135.

- 45 -

44. Молчал И.М., Андрияш В.П., Лавруашша Г.С. Полиморфизм по степени самонесовместимости и мутабилыгооти при инбридинге у ржи и бобов // Известия ТСХА. - 1976. - Вып.5. - C.5I-57.

45. Молчан И.М,, Лезяова Т,В., Тисавин Г.Б. Изучение действия половых гормонов у двудомных и гетероморфялс растений // Биолог, основа поиск, урок, с.-х. культ. - М., 1976. - C.69-7I.

46. Молчан И.М. Генетические систем J семенного размножения и селекционно-семеноводческая практика // 3 съезд БОКС. Генетика и селекция раст. Тез. докл. - Л., 1977. - С.348-349.

47. Молчан И.М. Гегорозисный эффект полиплоидии у растений // Успехи полиплоидии, - Киев, 1977. - С.54-61.

48. Молча» И.М., Михкельман В.А., Дегтерева М.И., Кабыш В.А., Сергиенко В.А. Изучение возможности биологического.засорения в семенных питомниках озимой пшеницы сорта Мироновская 803 // Шол. основы повыш. уроя, с.-х. культур. - М., 1977. - С.85-87.

49. Молчан И.М. Цитогенетические принципы селекции полиплоидных растений // Биолог, основы повш. урож. с.-х. культур. -М., 1978. - С.83-85.

50. Молчан И.М. Способы создания генетической гетерогенности у перекрестноопыляющихся, самоопыляющихся и апомиктичкнх видов растений // Апошксио и цитрэмбриология раст. - Саратов, 1978. - С.80-81.

51. Молчан И.М. Формообразующее значение инбридинга // Адаптация и рекомбиногенез у культ, раст. - Кишинев, 1979. -С. 91-92.

52. Молчан И.М., 1Уляев Г.В., Лозжовэ Т.В. диетика остистости и воспроизведение сорта озимой пшеницы. Сообщ. I. Остистость как количественный признак // Генетика. - 1980. - T.I6, Ä 2. -

С.331-341.

- 46 -

53. Колчан И.М., Гуляев Г.В., Дезжова Т.В. Генетика остистос к вопроазведение сорта озимой пшеницы. Сообщ.2. Изучение характер; доминирования степени выраженности остей в колосе // Генетика. -

1980. - T.I6, й 3. - С.501-508.

54. Молчал И.М., Лезкова Т.В. Структура* и изменчивость сорта пшеница по признаку остистости // Проблемы селекции сортов мягкой яровой пшеницы интенсивного типа. - Новосибирск, 1900, - С.32-36.

55. Молчан И.М., Дезжова Г.В. Генетика"остистости и воспрриз-ведоние сорта озимой пшеницы. Ссобц. 3. Характер расщепления при скрещивании форм, различающихся по степени выраженности остистост) в колосе // Генетика. - 1981. T.I7, Л 10. - C.I842-I849.

56. Молчан И.М. Полиморфизм по структуре цветка в популяции гречихи // Биолог, основы повыш. урожайн. с.-х. культур. - М., 1901, - С.93-96.

57. Молчан И.М. Генетические системы семенного размножения и принципы селекционной работы // Научно-метод» основы селекции ин-тенс. сортов зерновых культур. - 2одино, 1981. - С.37-40.

58. Молчач И.М. Рокомбиюгенез, мутабильность и способ семенного размножения // Зкологич. генетика раст. и жив. - Кишинев,

1981. - 4.1. - С.36-39.

59. г,'г)д'юл Ü.M. Генетические системы семенного размножения и уроыш рекомбинации // Адаптация и рекомбиногенез у культ, раст. Тез. докл. - Кишинев, 1982. - С.17-18.

60. Молчан И.М. Генетические системы семенного размножения и ыоханизм гетерозиса // 4 с-ьезд B0IMC. Тез. докл. Кишинев, 1982. -Ч.З. - С.60.

61. Молчан И.М., Дезжова Т.В. Структура и динамика сорта ози

шааицы // Доклады МОИП. - 1982. - С.122-124.

62. Колчан И.Ы. Структура и синтез сорта в процессах селекции и семеноводства // Селекция и семеноводство,- 1282,-

Я 2.- С. 38-40

63. Мол чан И.М. Генетическио системы семенного размножения, механизм а использование гетерозиса // Гетерозис. - Минск, 1932.-С. 142-155

64. Молча;; И.М. В!опеногенет:!ческие основы синтеза сорта

в процессах селекции и семеноводства Ц Селекция и семеноводство. - й 12. - С.6-10

65. Молчан И.М. Биоценогенетические основы синтеза пластичного сорта пшеницы в процессах селекции и семеноводства // Экологии. генотика раст. и жив. - Киаинев, 1981,- С.256

66. Молчан И.М. Половые тглн растений и несовместимость гречихи // Повыш. урокайл. и качества круп, культур методами селекции и технол . возделыз.'- Орел, 1985,- C.5I-58

67. Молчан И.М. Механизмы эволихионного становления генетических систем семенного размножения // Рекомбкногенез : его значение в селекции и эволюции. - Кишинев, I98ü. - C.I67-I7I

68. Молчан И.М. Половые типы цветков и самонесовместкмо-сть гречихи // Патогенетический и математический подходы к изучению биосистем. Доклады MOffiî. Общая биология. - M., IS65. -

С.57-58

69. Молчан И.М. Биоценогенетические принципы создания пластичного сорта пшеницы в процессах селекции и семеноводства // Сельскохозяйственная биология. - IS87. - й 2. - С.87-СП

70. Молчан И.М. Половые типы цветков и несовкестглость гречихи // Генетико-селекц. аспекты систем разкися. свтсмсф. видов раст. - Дуианбе, 1987. - С.4^-52

71. Колчан И.И. Вюценогенетические принципы ситеза пластичного сорта пшеницы в процессах селекции и семеноводства // 5 съезд В01МС. Тез. докл. - Ы., 1987. - Т.4, ч.2. - С.2&-30

Ответственный за выпуск кандидат .биологических наук В.П.Деревянко

Щ 23264

Подписано к печати' 8.12.1980г. усл.п.л. 2,0

физ.п.л. 1,5 Заказ й 200 Тираж 100 экз.

Ротапринт Украинского НИИ растениеводства,селекции я генетики им.В.Я.Юрьева, ларьков,Московский пр. ,142