Селекционно-генетические аспекты оценки перспективности гибридных популяций яровой мягкой пшеницы по продуктивности и качеству зерна

Осыка, Ирина Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Селекционно-генетические аспекты оценки перспективности гибридных популяций яровой мягкой пшеницы по продуктивности и качеству зерна
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Селекционно-генетические аспекты оценки перспективности гибридных популяций яровой мягкой пшеницы по продуктивности и качеству зерна"

На правах рукописи

ОСЫКА Ирина Александровна

□ОЗ165451

СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ОЦЕНКИ ПЕРСПЕКТИВНОСТИ ГИБРИДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ ПО ПРОДУКТИВНОСТИ И КАЧЕСТВУ ЗЕРНА

Специальность 06 01 05 - Селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

13м*Р2008

Саратов - 2008

003165451

Работа выполнена в ГНУ Научно-исследовательском институте сельского хозяйства Юго-Востока

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор

Бебякин Василий Михайлович

Официальные оппоненты доктор биологических наук

Сибикеев Сергей Николаевич

доктор сельскохозяйственных наук Орлова Нина Семеновна

Ведущая организация - ФГНУ Российский научно-исследовательский и проектно-технологический институт сорго и кукурузы (Россорго)

Защита диссертации состоится « » 2008 г в 10 часов на

заседании диссертационного совета Д 006 056 01 при ГНУ Научно-исследовательском институте сельского хозяйства Юго-Востока по адресу 410010, Саратов, улица Тулайкова 7, зал заседаний

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке и на сайте ГНУ НИИСХ Юго-Востока

Автореферат разослан » февраля 2008 г

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук Ю Е Сибикеева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы Результативность селекции, как известно, зависит от исходного материала и схемы скрещиваний Создание местного генофонда, обладающего высоким потенциалом по качеству зерна, является одним из основных условий интенсификации селекции пшеницы В этой связи актуальным является изучение высококачественных сортов пшеницы по потомству Важное значение имеет и разработка методических подходов к отбору высококачественных генотипов и тестированию гибридных популяций по селекционной ценности

Цель и задачи исследований. Целью работы являлось изучить селекционную ценность сортов яровой мягкой пшеницы, обладающих высоким потенциалом физических свойств теста В задачу исследований входило

- выявить количественную выраженность показателей продуктивности и качества зерна, а также характер их изменчивости у гибридных потомств в зависимости от поколения и условий выращивания,

- оценить реакцию гибридных популяций на отбор по критериям продуктивности и качества зерна,

- выявить реализованную наследуемость показателей, обусловливающих продуктивность и качество зерна,

- определить повторяемость в поколениях фенотипической выраженности критериев технологических свойств зерна и генетическую корреляцию между ними на основе кросс-анализа

Основные положения, выносимые на защиту:

1) продуктивность и качество зерна у потомств высококачественных сортов в системе однотестерных скрещиваний,

2) реакция гибридных популяций на отбор по продуктивности и качеству зерна в зависимости от его интенсивности,

3) реализованная наследуемость критериев продуктивности и качества зерна, повторяемость количественной выраженности их в поколениях,

4) взаимосвязь между показателями качества зерна на генетическом уровне на основе кросс-анализа

Научная новизна. Изучена селекционная ценность сортов яровой мягкой пшеницы, обладающих высоким потенциалом физических свойств теста, по комплексу показателей продуктивности и качества зерна Протестировано более 300 гибридных потомств (р2, Из, р4), репродуцированных в разных условиях (2004-2006 гг) Выявлена количественная выраженность признаков и характер распределения потомств по классам качества Показана реакция гибридных популяций на отбор при разной его интенсивности (Хп, 12о, ¡¡о) на основе селекционного дифференциала и фактического сдвига в группах отбора Установлена эффективность отборов в Р2 и Р3 в зависимости от их интенсивности (X п, Ьсь Мо) Экспериментально доказано, что отбор по отдельным критериям качества зерна в ¥2 эффективнее, чем в Р3 (отсчет поколений по растению) Реакция популяций на отбор по показателям урожайности и

качества зерна, несмотря на высокий уровень селекционного дифференциала, довольно низкая Реализованная в группах отбора наследуемость (Ь2) признаков, за исключением показателя ИДК-1, невысокая Взаимосвязь между показателями качества зерна в пределах популяций не настолько высока, чтобы успешно вести отборы одновременно по комплексу признаков Установлены неблагоприятные корреляционные взаимоотношения между содержанием и качеством клейковины по ИДК-1, которые противоречат одновременному их улучшению в процессе отбора Повторяемость показателей, обусловливающих продуктивность растений и качество зерна, выраженная через генетическую корреляцию (га) между оценками разных поколений (Р2-Р3, Рг-Р4, Р3-Р4), невысокая Наибольшая сходимость оценок выявлена по показателю ИДК-1, призванному тестировать качество клейковины по ее упруго-вязким свойствам Дана оценка 4 гибридным популяциям по уровню генетического разнообразия и показана генетическая корреляция (га) между критериями качества зерна на основе кросс-анализа

Практическая ценность работы. Показатели продуктивности растений и качества зерна яровой мягкой пшеницы наследуются, как правило, по промежуточному типу, поэтому в скрещивания целесообразнее вовлекать формы с высокой компенсационной способностью, максимально различающиеся между собой по выраженности признаков, улучшение которых является целью селекции Экспериментально установлено, что при вовлечении в гибридизацию сортов или линий, отличающихся высоким потенциалом физических свойств теста (показатели общего характера) нельзя рассчитывать на высокий уровень в потомстве базовых характеристик - показателей индивидуального характера (содержание и качество клейковины) Поскольку содержание клейковины и ее физические свойства плохо совмещаются в одном генотипе, то при подборе пар для гибридизации предпочтение должно быть отдано исходному материалу с различной выраженностью у исходных форм этих показателей Экспериментально доказана слабая реакция гибридных популяций на отбор, несмотря на перспективность исходных форм (9) и высокий уровень селекционного дифференциала В поколениях отбора (Р2, Рз) проявляется низкая наследуемость (И2) показателей продуктивности и качества зерна, недостаточно выраженная взаимосвязь (г) между ними на внутри-популяционном уровне и невысокая частота выщепления высококачественных генотипов Отборы по содержанию клейковины в муке и показателям фаринографа в Р2 неэффективны, их целесообразнее начинать с Р3 (Р4 по зерну) Идентифицировано более 40 гибридов, которые после дополнительных испытаний, если будет доказана их перспективность, могут быть рекомендованы для пополнения местного генофонда

устойчивости и качества зерновых культур в условиях аридизации климата (Саратов, 2007 г ) и на международной научно-практической конференции, посвященной 120-летию H И Вавилова (Саратов, 2007 г )

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 работ

Структура и объем диссертации Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, предложений и рекомендаций, списка литературы и приложений Текст изложен на 137 страницах компьютерного текста, иллюстрирован 13 рисунками и 60 таблицами Список используемой литературы содержит 155 источников, в том числе 18 на иностранных языках

СОДЕРЖАНИЕРАБОТЫ

1 АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Рассмотрены особенности изменчивости и наследуемости показателей качества'зерна в популяциях яровой мягкой пшеницы в зависимости от технологических достоинств исходных форм, генетический сдвиг при отборе по признакам качества урожая и сопряженность между ними

2 МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Изучению подвергались потомства F2, F3 и F4 (отсчет поколений по растению), полученные от скрещивания Тулайковской 5, Тулайковской золотистой, Альбидум 42/98 и сорта СКЭНТ 3 с селекционной линией СФР 195-11-05, формирующей зерно с повышенным содержанием клейковины невысокого качества и обладающей устойчивостью к поражению листовой ржавчиной Гибриды и их родительские формы выращивались в селекционном севообороте ГНУ НИИСХ Юго-Востока (Саратов) на трехрядковых делянках по методу частых стандартов Площадь питания 75 см2 (15x5) Продуктивность оценивалась по массе зерна с растения и делянки Натурная масса зерна определялась по микрометодике (Синицын С С , Лакс-Корчмарек Г И , Нетунаева И Ф и др , 1969), а содержание клейковины в муке и ее упруго-вязкие свойства - по ГОСТу Показатель SDS-седиментации оценивали по методу ГНУ НИИСХ Юго-Востока (Бебякин В M , Бунтина MB, 1991), состояние физических свойств теста - по фаринограмме Число падения (ЧП) определяли по методике Хагберга-Пертена на автоматическом анализаторе Falling Number 1400 (Швеция), содержание белка в зерне - на анализаторе «Инфраматик» (США) Дисперсионный анализ экспериментальных данных проводился по программе для бесповторных опытов с частыми стандартами с коррекцией их по скользящей средней Реакцию гибридных популяций на отбор (R) определяли по разнице между средним значением признака всей популяции (Х„) и средним его значением у отобранной части потомств в предшествующем поколении, а также при отборе 20 и 10% (i2o, Mo) лучших потомств, как в F2, так и в F3 Реализованную наследуемость (h2) оценивали по формуле h2 = R/S, где R - сдвиг при отборе, S - селекционный дифференциал - разница между фенотипической средней отобранной группы потомств

и средней всего родительского поколения до отбора Сходимость одноименных оценок разных поколений (Р2-Р3, Р2-Р4, Р3-Р4) или их повторяемость в потомстве оценивали по величине и значимости коэффициента генетической корреляции Взаимосвязь же между одноименными и разноименными признаками определяли по коэффицинту кросс-корреляции (га)

Метеорологические условия вегетационного периода в годы проведения полевых опытов (2004-2006) были разными Температура воздуха в период формирования и налива зерна в зависимости от года изменялась в сравнении с многолетними данными незначительно (92,5-100,9% от нормы), тогда как количество осадков существенно (39,0-173,0% от нормы) Наиболее благоприятным для формирования качества зерна был 2005 год

3 ПРОДУКТИВНОСТЬ И КАЧЕСТВО ЗЕРНА У ГИБРИДНЫХ ПОТОМСТВ В СИСТЕМЕ ОДНОТЕСТЕРНЫХ СКРЕЩИВАНИЙ РАЗНОКАЧЕСТВЕННЫХ СОРТОВ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ

3.1. Продуктивность гибридных ПОТОМСТВ в зависимости от условий выращивания

Наиболее продуктивными в Р2 (2004 г) были гибриды, полученные от скрещивания линий Альбидум 42/98 и СФР 195-11-05 Однако потомств, превосходящих по массе зерна наиболее продуктивные растения лучшего родителя (Альбидум 42/98), не обнаружилось Во всех же других популяциях встречались и более продуктивные растения, но частота встречаемости их была невысокой (2,0-7,8%) В условиях засушливого года (2005) в период формирования и налива зерна продуктивность гибридов (Р3) оказалась невысокой Средние по популяциям значения массы зерна с растения колебались от 1,1 до 1,8 г Гибридных потомств, превосходящих по продуктивности среднее значение признака у Тулайковской 5 оказалось 2,0%, Альбидум 42/98 - 1,9% и у СКЭНТ 3 - 15,7%, достоверно уступающих Тулайковской 5 - 18,5%, Тулайковской золотистой - 35,4% и Альбидум 42/98 - 3,8% Масса зерна с растения у гибридов Р4 (2006 г ) оказалась также невысокой и варьировала в широких пределах (0,4-2,3 г) Средняя продуктивность растений в популяциях Р4(Тулайковская 5><СФР 195-11-05) и Р4(Тулайковская золоти-стая*СФР 195-11-05) была значимо ниже таковой у лучших по этому признаку родителей, в популяции Р4(Альбидум 42/98><СФР 195-11-05) - статистически не отличалась от Альбидум 42/98 и в Р4(СКЭНТ ЗхСФР 195-11-05) - превосходила материнскую форму Встречаемость потомств, достоверно превосходящих по массе зерна с растения среднее значение признака у лучшей исходной формы в большинстве популяций низкая

Варьирование массы зерна с единицы площади (2005 г ) в популяциях (Р3), как правило, не выходит за пределы ее изменчивости у исходных компонентов Выщепление фенотипов, превосходящих по урожайности среднее ее значение у материнских сортов, отмечалось в двух популяциях и колебалось от 2 (Альбидум 42/98><СФР 195-11-05) до 17 (СКЭНТ ЗхСФР 195-11-05) из 52 и 89 проанализированных Колебания массы зерна с делянки во всех

изученных популяциях выражены очень сильно (У=24,7-37,5%) Масса зерна с делянки, сформированного в условиях 2006 года, варьировала в популяциях, как и в 2005 году, в широких пределах (У=20,1-31,8) В двух популяциях (Тулайковская золотистаяхСФР 195-11-05, Тулайковская 5*СФР 195-11-05) средняя по семьям урожайность была достоверно ниже по сравнению с таковой у материнских форм, а в двух других (Альбидум 42/98><СФР 195-11-05, СКЭНТ ЗхСФР 195-11-05) она значимо превышала урожайность исходных сортов (?) Наиболее продуктивными оказались гибриды от скрещивания с тестером Тулайковской 5

3.2. Качество зерна у гибридных иотомств в системе поколений Натурная масса зерна у потомств (2004 г ) в среднем по популяциям была, как правило, ниже соответствующих значений признака у лучших родительских форм и в 50% случаев превосходила ее выраженность у тестера Потомств, превосходящих по натуре зерна среднее значение признака у изучаемых сортов (9), не выявлено Если оценивать родительские формы по потомству, то селекционная линия Альбидум 42/98 имеет некоторое преимущество Натурная масса зерна в Р3 (2005 г), как и в Р2, наследуется по промежуточному типу Потомств Р3, значимо превышающих по натуре зерна лучшего родителя ($), не выявлено, а уступающему ему было от 4,6 (СКЭНТ 3* СФР 195-11-05) до 46,0% (Тулайковская золотистаяхСФР 195-11-05) Характер и значимость различий между исходными сортами и гибридными популяциями (Р4), репродуцированными в 2006 году, по натурной массе зерна существенно не изменились Колебания признака в популяциях в основном укладывались в пределах его варьирования у исходных форм с выходом за пределы минимальных значений

Содержание белка в зерне (СБ) и его изменчивость в популяции Альбидум 42/98хСФР 195-11-05 в значительной степени определялись условиями формирования и налива зерна В условиях влажного года (2004) в этот период исходные формы и потомства (Р2) по усредненным данным содержания белковых веществ не различались между собой Из 37 гибридов Р2 только 1 достоверно превосходил по СБ линию Альбидум 42/98, 2 - уступали ей Что же касается других, то содержание белка в зерне у них изменялось практически в границах модификационной вариабельности признака у исходных форм Количество потомств в Р3 (2005 г), превосходящих по СБ среднее значение признака (X) у материнского компонента (Альбидум 42/98), достигло 10, что составляет 20% популяции Содержание белка в зерне у потомств Р4 (2006 г) было значимо выше, чем у линии Альбидум 42/98 и достоверно не отличалось от линии СФР 195-11-05, которая формирует повышенное количество белковых веществ

По показателю БОБ-седиментации гибриды Р2 в среднем занимают промежуточное между исходными формами положение с уклонением в сторону лучшей из них Несмотря на это ни в одной из 4 популяций количественные значения признака не выходят за пределы максимальных его значений у материнских форм Не обнаружено и потомств, показатель ЗОБ-седиментации у

которых бы превосходил среднее его значение у лучшего компонента С показателем БОБ-седиментации ниже средней лучшего родителя в популяции Р3(Тулайковская 5><СФР 195-11-05) было 9 семей (10,8%), в Р3(Тулайковская золотистаяхСФР 195-11-05) - 23 (20,3%), в Р4(Альбидум 42/98х СФР 195-11-05) - 24 (46,1%) и в Р3(СКЭНТ ЗхСФР 195-11-05) - 10(11,4%) В популяции РДСКЭНТ ЗхСФР 195-11-05) идентифицировано 12 семей (11,2%), у которых показатель БОБ-седиментации выше среднего значения признака у лучшего родителя (СКЭНТ 3) Во всех же других популяциях значительная часть потомств (17,8-32,7%) оказалась хуже по БОБ-тесту среднего значения признака у лучших родительских форм Таким образом, при вовлечении в скрещивания хотя бы одного компонента с невысоким качеством зерна по ЗОБ-тесту, рассчитывать на положительные результаты не всегда возможно

Число падения (ЧП), рекомендованное для оценки активности а-амилазы, наследуется по промежуточному типу Его значения варьировали в от 174 до 419 секунд и в среднем по популяции достоверно уступали соответствующим данным у лучшего родителя (Альбидум 42/98) В Р3 различия между популяционной средней и Альбидум 42/98 (§) проявились более четко Значительная часть гибридов (50%) значимо уступала по ЧП лучшему родителю В Р4 идентифицированы 3 семьи (6,5%), у которых амилазная активность зерна по ЧП была достоверно ниже среднего значения признака у линии Альбидум 42/98 (?)

3.3. Содержание и качество клейковины у гибридов и их

родительских форм

В условиях влажного года (2004) в популяциях Р2(Альбидум 42/98 х СФР 195-11-05) и Р2(СКЭНТ ЗхСФР 195-11-05) удалось повысить содержание клейковины в муке по отношению к материнским формам в среднем соответственно на 2,9 и 1,2% Потомств с содержанием клейковины значимо выше среднего значения признака у материнских форм выявлено от 3 (3,8%) до 15 (22,4%) Наибольшее количество семей, у которых содержание клейковины в муке было на уровне требований, предъявляемых к сильной пшенице (> 32%) обнаружилось в популяциях с участием Тулайковской золотистой -52 (52,5%) и Тулайковской 5-48 (61,5%), наименьшее же - с участием линии Альбидум 42/98 - 12 (26,0%) В популяциях Р2(Альбидум 42/98 х СФР 195-11-05) и Р2(СКЭНТ ЗхСФР 195-11-05) идентифицированы гибриды, у которых содержание клейковины в муке превосходит максимальные значения его у обоих родительских компонентов При формировании зерна в засушливых условиях (2005 г) минимальное количество клейковины в муке (< 32%) было в Р3(Альбидум 42/98хСФР 195-11-05) Во всех других популяциях в среднем оно отвечает требованиям, предъявляемым к высококачественной пшенице, но значительная часть потомств лежит за пределами нормативных требований Частота встречаемости в Р3 потомств с содержанием клейковины выше среднего значения признака у материнских форм в зависимости от популяции колеблется от 1 (0,8%) до 23 (27,7%) В Р4 содержание

клейковины в муке по отношению к таковому у сортов, используемых в качестве материнского компонента, повысилось на 0,3-3,8% в абсолютном выражении В популяции Р4(Тулайковская золотистаяхСФР 195-11-05) идентифицированы гибриды, превышающие по содержанию клейковины максимальные ее значения у родительских сортов

По качеству клейковины ни одну из 4 изученных популяций, если исходить из средних популяционных значений (79,1-89,2 ед ИДК-1), репродуцированных в условиях влажного года (2004), нельзя отнести к высококачественным Однако в трех из них выявлены потомства с показателем ИДК-1 менее 75 единиц Таких генотипов в Р2(Альбидум 42/98><СФР 195-11-05) оказалось 12 (26%) В других же популяциях от 1 до 2 (1,5-2,5%) Качество клейковины у гибридных потомств после второй реализации генотипа напрямую зависит от такового у лучшей исходной формы В условиях засушливого года (2005) в период формирования и налива зерна сорта, вовлеченные в гибридизацию в качестве материнского компонента, формировали зерно в среднем по выборке (30-50) с клейковиной по показаниям ИДК-1 на уровне требований, предъявляемых к высококачественной пшенице При оценке же гибридных популяций показатель ИДК-1 колебался в Р3 от 70 до 85 ед (Тулайковская 5* СФР 195-11-05), от 63 до 85 ед (Тулайковская золотистаяхСФР 195-11-05), от 58 до 84 ед (Альбидум 42/98хСФР 195-11-05) и от 62 до 90 ед (СКЭНТ Зх СФР 195-11-05) Высокое разнообразие популяций по показателю ИДК-1 сохранилось и в (2006 г), но качество клейковины оказалось невысоким Средние популяционные значения показателя ИДК-1 (70,7-72,9 ед) на уровне высококачественной пшеницы установлены в двух популяциях Р4(Альби-дум 42/98хСФР 195-11-05) и Р4(СКЭНТ ЗхСФР 195-11-05) при очень широком спектре их изменчивости (58-86, 62-82)

Растяжимость клейковины, как и ее упруго-вязкие свойства, является показателем состояния белково-клейковинного комплекса Гибридные потомства по популяционным средним занимают промежуточное между исходными формами положение с уклонением в сторону лучшей из них Клейковина с оптимальной растяжимостью характерна для популяции Р2(Альбидум 42/98хСФР 195-11-05) Семьи же с более короткой, чем у материнских форм клейковиной в количестве двух (1,7%) идентифицированы только в одной популяции - Р2(Тулайковская золотистаяхСФР 195-11-05) из 4 изученных При формировании зерна в условиях дефицита осадков (2005 г ) клейковина с высокой растяжимостью (22-25 см) встречалась во всех популяциях В Р4 (2006 г) растяжимость клейковины у гибридов изменялась в границах ее вариабельности у родительских форм и была максимальной в популяциях с Тулайковской 5 и Тулайковской золотистой

3.4. Состояние физических свойств теста у гибридов и их родительских форм

Модификационная изменчивость тестообразующей способности в Р2 и Р3 выражена очень сильно Во всех изученных популяциях, репродуцированных в 2004 и 2005 годах, максимальные значения признака выходили за пределы

таковых у исходных форм При оценках зерна, сформированного в условиях 2006 года, средние популяционные значения признака (Р4) занимали промежуточное между родителями положение Частота встречаемости высококачественных по времени образования теста фенотипов заметно снизилась, обнаружилось и появление потомств, значимо уступающих по тестообразующей способности лучшему родителю ($)

Средние популяционные значения по сопротивляемости теста в ¥2 и как правило, либо достоверно не отличаются от соответствующих данных у лучшей исходной формы, либо превосходят их В Р4 они занимают промежуточное между исходными компонентами положение Потомств, достоверно превосходящих среднее значение (X) признака у лучшей родительской формы, не выявлено Вариабельность признака во всех изученных поколениях высокая.

Гибридные популяции, как и их родительские формы, отличаются слабым разжижением теста Средние популяционные в Р2 (2004 г) были на уровне 83,4 еф (Тулайковская золотистая*СФР 195-11-05) и 58,6 еф (СКЭНТЗхСФР 195-11-05), в Р3 (2005 г ) соответственно - 31,7 и 31,2 еф и в Р4 (2006 г) — 39,2 и 31,0 еф И тем не менее во всех изученных поколениях и особенно в Р4 значительное количество потомств (2-30) достоверно уступает по разжижению теста лучшему родителю

Общее представление о состоянии физических свойств теста дает вало-риметрическая оценка Если исходить из требований, предъявляемых по этому признаку к высококачественной (сильной) пшенице (> 70 ед), то таких потомств в популяции Р3(Тулайковская золотистаяхСФР 195-11-05) оказалось 66 (80,4%), а в Р3(СКЭНТ 3*СФР 195-11-05) - 39 (81,2%) В Р4(Тулайковская золотистаяхСФР 195-11-05) семей с высоким показателем вапориметра (> 80 ед) было 13 (12,6%), а в Р4(СКЭНТ ЗхСФР 195-11-05) - 38 (51,3%)

Характер и особенности распределения потомств в поколениях (Р2, Рз, Р4) для всех характеристик продуктивности и качества зерна представлены в диссертации в виде графиков

3.5. Взаимосвязь между признаками в гибридных популяциях на фенотипическом уровне

Продуктивность растений независимо от условий года (2004-2006), поколения (Р2-Р4) и популяции достоверно сопряжена с массой зерна с единицы площади (г=0,67**-0,84**), а в отдельных популяциях и с натурной массой зерна (г=0,27**-0,45**) С показателем же БОБ-седиментации и содержанием клейковины в муке, связь не доказывается В отдельные годы (2005) показатель БОБ-седиментации коррелирует с содержанием клейковины независимо от комбинации скрещивания (г=0,38**-0,57**), с показателем же ИДК-1 связь отсутствует (г=0,08 -0,17) Содержание и качество клейковины, как правило, положительно коррелируют между собой (г=0,14-0,74**) Таким образом, при отборе генотипов с высоким содержанием клейковины может проводиться отбор на ее ухудшение, и наоборот, если предпочтение отдавать качеству клейковины, то одновременно будет снижаться ее содержание

Правда, тесная корреляция проявляется не во всех популяциях и не во все годы, что не исключает полностью возможностей совмещения этих характеристик в одном генотипе Взаимосвязь между показателем SDS-седиментации и характеристиками физических свойств теста зависит от комбинации скрещивания (г=0,23*-0,45**, г=0,11-0,23*) Содержание клейковины в муке и показатели фаринографа во всех изученных поколениях (F2, F3, F4) слабо согласуются между собой (г=-0,01 -0,41**) Невысокая корреляция проявляется и между показателем ИДК-1 и параметрами фаринограммы (г=0,28* -0,44**)

4 СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКДЯХАРАКТЕРИСТИКА ГИБРИДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ПО ПРОДУКТИВНОСТИ И КАЧЕСТВУ ЗЕРНА 4.1. Реакция гибридных популяций на отбор по критериям продуктивности и качества зерна

Реакция гибридных популяций на отбор является одной из важных характеристик исходных сортов и линий по потомству Установлено, что реакция гибридных популяций на отбор по массе зерна с растения в F2 (по зерну F3) слабо выражена как в F3, так и в F4 Наиболее существенный сдвиг по продуктивности растений (0,15-0,24 г) проявился в Р4(Альбидум 42/98* СФР 195-11-05) Таким образом, рассчитывать на эффективный отбор продуктивных растений в F2, выращенных в условиях относительно влажного года (2004) в период вегетации довольно трудно При отборе растений по массе зерна в F3 сдвиг (R) в F4 наиболее выражен (0,13-0,19 г) в популяции F4(CK3HT ЗхСФР 195-11-05) Интенсивность отбора при этом не оказывала существенного влияния на его результативность Отбор наиболее продуктивных растений в F3 был более эффективен по отношению к отбору в F2 в одной популяции из четырех изученных Реакция отдельных популяций на отбор по массе зерна с растения и делянки неоднозначная, она неоднозначная и в зависимости от интенсивности отбора Наибольший сдвиг по массе зерна с единицы площади за одно поколение проявился при отборе в F3 20% лучших семей в популяции Тулайковская 5хСФР 195-11-05 (2,9 г) и 10% - в популяции Альбидум 42/98хСФР 195-11-05 (6,6 г) Повышенной реакцией по массе зерна с единицы площади обладает популяция СКЭНТ ЗхСФР 195-11-05, в которой при всех вариантах интенсивности отбора (X, i20, 1ю) фактический сдвиг наиболее выражен (R=5,6-12,6 г)

При отборе потомств в F2 (2004 г) по натурной массе зерна в количестве 10 и 20% наиболее ощутимый сдвиг (R) за одно поколение установлен в популяциях, в которых в качестве материнской формы участвовали Тулайковская 5 (12,8-19,3 г/л), Тулайковская золотистая (4,6-6,5 г/л) и Альбидум 42/98 (4,3-9,6 г/л) Сдвиг же за 2 поколения был положительным (1,6-4,3 г/л) только в одной из них (Альбидум 42/98хСФР 195-11-05) На жесткий отбор (lio) неплохо реагирует и популяция Тулайковская 5хСФР 195-11-05 (R=5,5 г/л) При отборе потомств в F3 (2005 г) положительный сдвиг по натурной массе зерна в F4 (R=0,6-4,7 г/л) установлен в популяциях Альбидум 42/98* СФР 195-11-05 и СКЭНТ ЗхСФР 195-11-05 В других же популяциях реакция

на отбор оказалась отрицательной (Я=-1,9 -7,1 г/л)

По содержанию белка в зерне сдвиг за одно поколение в популяции Альбидум 42/98хСФР 195-11-05 был положительным (0,3-0,7%) при отборе потомств в Р2 и отрицательным - при отборе в Р3 (Я=-0,2 -0,3 %) Прогнозировать результаты отбора в Р4 по Р2 практически не представляется возможным

Величина селекционного дифференциала (Б) по показателю БОБ-седиментации при отборе потомств в Р2 колебалась от 4,4 до 11,3 мл в зависимости от его интенсивности И тем не менее реакция на отбор за одно поколение оказалась невысокой Положительные результаты в Р3 наблюдались лишь при отборе относительно больших групп потомств (11=0,3 -2,3 мл) Сдвиг же через 2 поколения (Р4) при отборе 10 и 20% лучших семей оказался не менее ощутимым (11=0,2-4,1 мл) Наиболее выраженным он был в популяции СКЭНТ ЗхСФР 195-11-05 По реакции же на отбор в Р3 (по зерну Р4) выделяются 2 популяции Тулайковская 5хСФР 195-11-05 (11=2,9-6,6 мл) и Альбидум 42/98хСФР 195-11-05 (Я= 1,7-2,6 мл)

Сдвиг по числу падения (ЧП) в Р3 и в Р4 при отборе семей в Р2 оказался довольно существенным При невысокой его интенсивности (>ХП, 120) за одно поколение он был более выраженным (11=16,9-23,6 с) чем за два (Я=11,3-19,4 с), а при высокой (110), наоборот - лучше выраженным через два поколения При отборе семей в Р3, репродуцированных в условиях засушливого года (2005) реакция популяции Альбидум 42/98*СФР 195-11-05 оказалась более ощутимой (11=5,5 с), когда отбираемая ее часть была максимальной (>Х„)

Величина селекционного дифференциала и реакция гибридных популяций на отбор в Р2 по содержанию клейковины в муке показаны в табл 1 Из приведенных данных видно, что сдвиг в Р3 выражен очень слабо или отсутствует совсем Повышение же содержания клейковины в Р4 при отборах в Р3 оказалось более ощутимым (табл 2)

Сдвиг за одно поколение по показателю ИДК-1 в направлении отбора в двух популяциях из четырех изученных возрастал по мере повышения интенсивности отбора, в одной существенно не изменялся и в одной был наиболее выраженным при отборе 20% лучших потомств (табл 1) При этом сильную реакцию на отбор (Я) показали популяции Альбидум 42/98хСФР 195-11-05 и СКЭНТ ЗхСФР 195-11-05

Таблица 1

Реакция гибридных популяций на отбор в Р2 по содержанию и качеству клейковины

Популяция F2(2004 г) F3 (2005 г ) F4 (2006 г)

Интенсивность отбора

>ХП(<ХП) 120 110 >ХП(<ХП) 120 110 >ХП(<ХП) 120 ho

Селекционный дифференциал (S) Реакция на отбор (R)

Содержание клейковины в муке, %

Г5ХСФР 2,10 3,50 4,30 1,70 0,10 -0,40 0,19 0,66 1,11

ТЗхСФР 1,50 2,80 3,30 0 0,05 0 0,24 1,38 1,68

А 42/98хСФР 2,30 3,70 4,40 0 2,33 0,99 0,84 2,17 2,10

СКЭНТЗ*СФР 2,40 5,30 5,70 -0,20 -0,40 -2,50 1,89 1,29 2,17

Показатель ИДК-1, ед

Г5хСФР 3,20 5,40 7,40 0,33 0,95 -0,20 0,69 0,09 -1,48

ТЗхСФР 4,00 6,20 8,50 1,30 2,00 2,50 0,25 0,70 1,70

А 42/98хСФР 4,80 8,00 10,30 3,65 3,95 3,65 0,41 2,37 2,60

СКЭНТЗхСФР 3,90 6,50 8,10 2,50 6,20 7,10 1,47 2,64 1,62

Примечание > X п - для содержания клейковины, < X п - для показателя ИДК-1 Т5 - Тулайковская 5, ТЗ - Тулайковская золотистая, А 42/98 - Аль-бидум 42/98, СФР - СФР 195-11-05, то же в табл 2

Сдвиг за два поколения оказался менее выраженным, но, как правило, согласовывался с направлением отбора При отборе потомств в Р3 максимальное повышение качества клейковины в Р4 было в тех же популяциях, что и при отборе в Р2 (табл 2)

Реакция популяций на отбор в Р2 по растяжимости клейковины (признак со знаком минус) в изученных поколениях была неоднозначной и менее выраженной по сравнению с реакцией на отбор по показателю ИДК-1 Сдвиг в Р3 оказался несущественным при всех отборах (<ХП, 120, Мо) в популяции Тулайковская золотистаяхСФР 195-11-05 В других же популяциях он не превышал 1,9 см Растяжимость клейковины у гибридов Р4 (2006 г) снижалась по отношению к средней (X п) в трех популяциях, а повышалась - в одной (СКЭНТ 3*СФР 195-11-05) При отборе лучших по растяжимости потомств в Р3, репродуцированных в условиях засухи, реакция на отбор оказалась слабой у всех популяций, причем ни одна из них не имела каких либо существенных преимуществ перед другими

Таблица 2

Реакция гибридных популяций на отбор в Р3 по содержанию и качеству клейковины

Популяция Р3 (2005 г) Р4 (2006 г)

Интенсивность отбора

>ХП(<ХП) 120 Ио >ХП(<ХП) >20 Но

Селекционный дифференциал (Б) Реакция на отбор (Я)

Содержание клейковины в муке, %

Т5хСФР 3,08 4,72 6,17 0,76 1,04 2,53

ТЗхСФР 2,49 5,36 5,76 0,59 1,73 0,95

А 42/98 х СФР 2,79 4,28 6,38 0,05 1,76 2,34

СКЭНТЗхСФР 2,76 4,87 5,37 0,41 0,42 0,20

Показатель ИДК-1, ед

Т5ХСФР 3,24 4,57 5,20 0,10 1,07 0,74

ТЗхСФР 3,66 6,60 8,78 1,06 1,69 2,71

А 42/98 х СФР 5,30 7,70 9,10 2,70 1,75 1,90

СКЭНТЗхСФР 5,01 6,46 9,59 1,98 2,67 3,34

Сдвиг (К) по характеристикам физических свойств теста, оцениваемым по фаринограмме, в Р3 при отборе гибридов в Р2 варьирует от положительных значений до отрицательных При жестком отборе (110) по всем критериям, кроме разжижения теста, преимущество по реакции на отбор имеет популяция СКЭНТ 3ХСФР 195-11-05 По разжижению же теста лучшей реакцией обладает Тулайковская золотистаяхСФР 195-11-05 (11=6,9 еф) Отбор лучших семей в Р2 не дал положительных результатов в Р4 в 17 случаях из 30 Устойчивые и положительные сдвиги в направлении отбора выявлены в обеих популяциях, но лишь по одному показателю - стабильности теста (11=0,47-1,68 см) Таким образом, прогнозировать эффект отбора в Р4 при отборе потомств в Р2 на стыке контрастных по погодным условиям лет в период формирования качества зерна довольно трудно При отборе же гибридов в Р3(Тулайковская золотистаяхСФР 195-11-05) повышенный сдвиг (Л) в Р4 обнаружился по разжижению теста (7,5-10,5 еф) и валориметрической оценке (2,0-3,3 ед)

В итоге можно констатировать, что по массе зерна с единицы площади лучше реагирует на отбор популяция СКЭНТ ЗхСФР 195-11-05, по физическим свойствам клейковины (упругость, растяжимость) - Альбидум 42/98х СФР 195-11-05 и СКЭНТ ЗхСФР 195-11-05, а по разжижению теста-Тулайковская золотистаяхСФР 195-11-05 Отбор семей в Р3 по сравнению с отбором в Р2 по большинству критериев качества зерна преимуществ не имеет Исключение представляет лишь содержание клейковины в муке По таким же признакам как содержание белка в зерне, упруго-вязкие свойства клейковины

и разжижение теста целесообразнее проводить отборы (при наличии зерна) в F2 (F3 по зерну)

4.2. Реализованная наследуемость показателей продуктивности и

качества зерна

Реализованная в условиях проведения экспериментов наследуемость (h2) массы зерна с единицы площади в системе F3-F4 очень низкая и варьирует в зависимости от интенсивности отбора в широких пределах (0,001-0,440) Исключение составляет лишь популяция СКЭНТ ЗхСФР 195-11-05 (h2=0,344-0,440) Невысокий удельный вес генетической изменчивости (h2=0,001-0,419) и массы зерна с растения как в системе смежных (F2-F3), так и несмежных (F2-F4) поколений С повышением гомозиготности потомств (F3-F4) доля генетического разнообразия в отдельных популяциях (Альбидум 42/98* СФР 195-11-05, СКЭНТ ЗхСФР 195-11-05) возрастает (h2=0,136-0,419, h2=0,333-0,406) Реализованная наследуемость натурной массы зерна очень низкая в системе всех изученных поколений независимо от интенсивности отбора Таким образом, рассчитывать на генотипическое улучшение потомства по этому признаку в изученных популяциях вряд ли возможно Наследуемость содержания белка (СБ) в зерне в системе разных поколений неоднозначная Если при отборе в F2 лучших по СБ семей потомство их в F3 значительно отклонялось от популяционной средней (h2=0,168-0,673), то потомство этих же семей в F4 практически полностью определялось средовыми факторами Влияние генетических факторов на количественную выраженность данного признака не проявилось и в последующих поколениях Более оптимистичные результаты получены по числу падения (ЧП) Однако в детерминации и этого признака генетические факторы не играют преобладающей роли (h2=0,002-0,506) Реализованная наследуемость (h2) показателя SDS-седиментации в системе родитель (F2) - потомок (F3) во всех популяциях невысокая и очень сильно варьирующая в зависимости от популяции и интенсивности отбора 0,063-0,511 (>ХП), 0,089-0,274 (i20), 0,001-0,175 (lio) При статистическом анализе результатов седиментационной оценки несмежных поколений (F2, F4) доля генетической изменчивости в общей вариабельности показателя SDS-седиментации несколько повысилась (h2=0,022-0,562) В системе F3-F4 величина коэффициента наследуемости снижалась с повышением интенсивности отбора Преимущество по генетическому разнообразию (h2) при отборе семей в F3 по сравнению с отбором в F2 имела только одна популяция - Тулайковская 5хСФР 195-11-05 (0,461-0,918) из четырех Наследуемость (h2) содержания клейковины в муке в зависимости от комбинации скрещивания и интенсивности отбора представлена в табл 3, из которой видно, что в системе F2-F3 она зафиксирована только в 5 случаях из 12 При обработке же результатов оценки других поколений удельный вес генетической изменчивости в общей вариабельности признака возрастает Наиболее четко он выражен в популяциях Альбидум 42/98хСФР 195-11-05, СКЭНТ 3* СФР 195-11-05 и Тулайковская золотистаяхСФР 195-11-05 (F2-F4) Из приведенных в табл 3 данных следует, что контрольная оценка потомств, ото-

бранных в Р2 и Р3, должна проводиться в Р4

Реализованная наследуемость показателя ИДК-1, призванного оценивать физические свойства клейковины, в системе «родитель-потомок» варьирует от низкой до высокой Наибольший вклад генетических факторов в определение количественной выраженности данного признака проявился в популяциях Альбидум 42/98 хСФР 195-11-05 и СКЭНТ ЗхСФР 195-11-05

Таблица 3

Реализованная наследуемость (И2) содержания и качества клейковины

Популяция Содержание клейковины в муке Показатель ИДК -1

Интенсивность отбора

>хп Ьо Мо <ХП Ьо 110

Тулайковская 5хСФР 195-11-05 0,809 0,029 0 0,103 0,065 0

Тулайковская золотистаях 0 0,018 0 0,325 0,323 0,294

СФР 195-11-05

Альбидум 42/98хСФР 195-11-05 0 0,630 0,225 0,760 0,494 0,354

СКЭНТ ЗхСФР 195-11-05 0 Р. 0 0 0,641 0,954 0,877

Г Тулайковская 5хСФР 195-11-05 0,090 0,188 0,258 0,215 0,016 0

Тулайковская золотистая * 0,160 0,492 0,509 0,062 0,112 0,200

СФР 195-11-05

Альбидум 42/98 х СФР 195-11-05 0,365 0,586 0,477 0,085 0,296 0,252

СКЭНТ ЗхСФР 195-11-05 0,787 0,243 0,381 0,376 0,406 0,200

Р 3"р4

Тулайковская 5хСФР 195-11-05 0,246 0,220 0,410 0,031 0,227 0,142

Тулайковская золотистаях 0,237 0,324 0,164 0,289 0,256 0,309

СФР 195-11-05

Альбидум 42/98 х СФР 195-11-05 0,017 0,411 0,367 0,509 0,227 0,204

СКЭНТ ЗхСФР 195-11-05 0,148 0,086 0,037 0,395 0,413 0,348

Растяжимость клейковины обусловлена, главным образом, средовыми факторами И тем не менее при обработке результатов оценки смежных поколений (Рг-Р3, Р3-Р4) в отдельных популяциях (Альбидум 42/98х СФР 195-11-05, СКЭНТ ЗхСФР 195-11-05) аддитивная генетическая изменчивость оказалась весьма существенной (Ь2=0,251-0,608, Ь2=0,292-0,674)

Коэффициенты реализованной наследуемости показателей физических свойств теста, измеренных на микрофаринографе, очень сильно варьируют Наиболее надежные результаты получены при статистических оценках Р3 и Р4 (Тулайковская золотистаяхСФР 195-11-05) по разжижению теста (Ь2=0,535-0,867) и показателю вапориметра (Ь2=0,255-0,365)

4.3. Повторяемость показателей продуктивности и качества зерна в поколениях

Наиболее объективным критерием повторяемости является коэффициент корреляции между одноименными признаками в двух смежных поколениях Чем выше корреляция по признаку в системе «родители-потомки», тем больше аддитивная варианса в популяции Корреляция по массе зерна с растения, как и с единицы площади, между оценками Р3 и Р4 значима (га= 0,284**—0,423**) в популяции СКЭНТ 3><СФР 195-11-05 По первому признаку она доказывается (га=0,222*) и в популяции Тулайковская золотистаях СФР 195-11-05 между оценками Р2 и Р3

Натурная масса зерна в поколениях повторяется слабо Проявление аддитивного действия генов в системе Р2-Р3 доказывается (га=0,227*-0,239*) в двух популяциях - Тулайковская 5хСФР 195-11-05 и Тулайковская золоти-стаяхСФР 195-11-05 Во всех же других сходимость оценок низкая

Содержание белка в зерне и число падения детерминированы в основном средовыми факторами, что доказывается незначимостью коэффициента генетической корреляции

Повторяемость показателя БОБ-седиментации, выраженная через коэффициент корреляции между оценками поколений, показана в табл 4

Таблица 4

Корреляция по критериям качества зерна в системе «родители-потомки» (2004-2006 гг )

Популяция Р2-Р3 Р2-Р4 Р3-Р4

Показатель БОБ-седиментации

Тулайковская 5хСФР 195-11-05 0,244* 0,109 0,580**

Тулайковская золотистаяхСФР 195-11-05 0,227* 0,214* 0,191*

Альбидум 42/98хСФР 195-11-05 0,314* 0,233 0,181

СКЭНТ ЗхСФР 195-11-05 0,116 0,394** 0,301**

Содержание клейковины в муке

Тулайковская 5хСФР 195-11-05 0,088 0,067 0,337**

Тулайковская золотистаяхСФР 195-11-05 -0,020 0,174 0,215*

Альбидум 42/98хСФР 195-11-05 0,265 0,336* 0,109

СКЭНТ ЗхСФР 195-11-05 0,060 0,304* 0,093

Показатель ИДК-1

Тулайковская 5хСФР 195-11-05 -0,031 0,128 0,204

Тулайковская золотистаяхСФР 195-11-05 0,246* 0,095 0,335**

Альбидум 42/98хСФР 195-11-05 0,559** 0,397** 0,560**

СКЭНТ ЗхСФР 195-11-05 0.595** 0,507** 0,452**

*, ** - Значимо соответственно на 5 и 1%-ном уровнях

Из приведенных данных видно, что генетическая изменчивость показателя БОБ-седиментации хотя и не очень высокая, но в большинстве случаев достоверная

Корреляционный анализ оценок содержания и качества клейковины показал различную между ними сходимость Вклад генетических факторов, если его оценивать по уровню и значимости га, в определение количества клейковины невысок и доказывается не во всех популяциях Что же касается показателя ИДК-1, характеризующего упруго-вязкие свойства клейковины, то коэффициенты генетической корреляции между его значениями в смежных и несмежных поколениях доказываются, как правило, на высоком уровне значимости Низкая повторяемость оценок показателя ИДК-1 выявлена в популяции Тулайковская 5*СФР 195-11-05 (табл 4)

Значимая корреляция (га=0,370**-0,598**), позволяющая судить об уровне аддитивной генетической вариансы, обнаружилась по растяжимости клейковины в популяции Альбидум 42/98*СФР 195-11-05

По критериям реологических свойств теста, определяемым по фарино-грамме, повторяемость оценок в поколениях очень низкая, что доказывается в большинстве случаев незначимостью коэффициентов генетической корреляции

4.4. Генетическая корреляция между критериями технологических свойств зерна на основе кросс-анализа

Кросс-анализ показал, что коэффициенты генетической корреляции между поколениями F2 и F3 по натурной массе зерна и содержанию клейковины в муке, за редким исключением, незначимы, следовательно, отбор в F2 по каждому из них может не дать положительных результатов Между содержанием клейковины и показателями ее качества (упругость, растяжимость) прослеживается неблагоприятная для отбора взаимосвязь в популяции Альбидум 42/98ХСФР 195-11-05 (га=0,330М),422**) Положительный сдвиг в F3 можно ожидать по показателю SDS-седиментации в трех популяциях из четырех изученных, что доказывается достоверностью коэффициентов корреляции между оценками F2 и F3 (га=0,226*—0,310*) С содержанием клейковины в муке и ее растяжимостью, а также с показателем ИДК-1 число седиментации достоверно не коррелирует Прямая и достоверная корреляция между потом-ствами F2 и F3 проявляется по показателю ИДК-1 в популяциях Альбидум 42/98хСФР 195-11-05, СКЭНТ ЗхСФР 195-11-05 (га=0,559**-0,587**) и Тулайковская золотистая хСФР 195-11-05 (га=0,244*), а по растяжимости клейковины в популяции Альбидум 42/98хСФР 195-11-05 (га=0,493**) В отдельных популяциях (Альбидум 42/98хСФР 195-11-05, СКЭНТ ЗхСФР 195-11-05) показатель ИДК-1 и растяжимость клейковины достоверно коррелируют между собой (га=0,358**-0,540**)

Взаимосвязь между оценками натурной массы зерна в несмежных поколениях (F2, F4) статистически не доказывается, она не коррелирует и с другими качественными характеристиками (га=0,218 -0,150) Оценки показателя SDS-седиментации в F2 и в F4 согласовываются между собой не во всех популяциях (га=0,109-0,394**), с содержанием же клейковины и ее физическими свойствами они достоверно не связаны Корреляция между F2 и F4 по содержанию клейковины в муке достоверна (га=0,292*-0,323*) в популяциях, в

которых в качестве материнского компонента использовались Альбидум 42/98 и СКЭНТ 3 В данных популяциях коэффициенты кросс-корреляции между содержанием клейковины и ее качеством, если учитывать разность знаков, оказались в неблагоприятных взаимоотношениях (га=0,365*-0,406**) Что же касается показателя ИДК-1 и растяжимости клейковины, неплохо сбалансированных между собой (га=0,276*-0,430**), то между оценками их в Р2 и в Р4, как правило, прослеживается достоверная взаимосвязь (га=0,396**-0,498**, га=0,094-0,453**)

Величина и значимость коэффициентов кросс-корреляции в системе Р3-Р4 показаны в табл 5

Таблица 5

Матрицы коэффициентов кросс-корреляции между показателями качества зерна (Р3-Р4)

Показатели качества зерна 1 2 3 4 5

Тулайковская 5><СФР 195-11-05

1 Натурная масса зерна -0,194

2 Показатель БОБ-седиментации 0,124 0,579**

3 Содержание клейковины в муке 0,092 0,091 0,332**

4 Показатель ИДК -1 0,114 -0,378** -0,049 0,198

5 Растяжимость клейковины 0,087 -0,348** 0,001 0,220 0,127

Тулайковская золотистаяхСФР 195-11-05

1 Натурная масса зерна -0,090

2 Показатель БОБ-седиментации 0,106 0,186

3 Содержание клейковины в муке 0,141 0,097 0,214*

4 Показатель ИДК -1 -0,039 -0,150 0,012 0,326**

5 Растяжимость клейковины -0,024 -0,128 0,019 0,254** 0,172

Альбидум 42/98 хСФР 195-11-05

1 Натурная масса зерна 0,071

2 Показатель БОБ-седиментации 0,199 0,181

3 Содержание клейковины в муке -0,119 -0,175 0,109

4 Показатель ИДК -1 -0,252 -0,264 0,346* 0,558**

5. Растяжимость клейковины -0,223 -0,203 0,263 0,477** 0,385**

СКЭНТ 3 хСФР 195-11-05

1 Натурная масса зерна 0,044

2 Показатель 8Э8-седиментации 0,055 0,283*

3 Содержание клейковины в муке 0,055 0,020 0,092

4 Показатель ИДК -1 -0,097 -0,076 0,313** 0,430**

5 Растяжимость клейковины 0,001 -0,102 0,176 0,288** 0,226*

*, ** - Значимо соответственно на 5 и 1%-ном уровнях

Одноименные оценки ¥2, Рз и Р4 по содержанию белка в зерне и числу падения достоверно не сопряжены между собой По показателям фарино-граммы между поколениями Р2 и Р3, Р2 и Р4 достоверной взаимосвязи не вы-

явлено

Величина и значимость коэффициентов кросс-корреляции в системе Р4 в очень сильной степени зависит от комбинации скрещивания В популяции Тулайковская золотистая*СФР 195-11-05 показатель БОБ-седиментации коррелирует с растяжимостью клейковины (га=-0,246*), сопротивляемостью теста (га=0,240*), разжижением теста (га=-0,273*) и валориметрической оценкой (га=0,254*) Показатель ИДК-1, призванный оценивать физические свойства теста, сопряжен с растяжимостью клейковины (га=0,315**), тестообра-зующей способностью (га=-0,245*), сопротивляемостью теста (га=-0,363**) и валориметрической оценкой (га=-0,416**) Растяжимость клейковины генетически связана с тестообразующей способностью (га=-0,265*), сопротивляемостью теста (га=-0,350**) и показателем вапориметра (га=-0,331**) В свою очередь между оценками Р3 и Р4 прослеживается согласованность на генетическом уровне (га) по показателю ИДК-1, растяжимости клейковины, сопротивляемости и разжижению теста, показателю валориметра (0,244*-0,427**) В популяции СКЭНТ 3ХСФР 195-11-05 выявлена достоверная связь между Р3 и Р4 по показателю БОБ-седиментации (га=0,472**), который сопряжен с характеристиками качества клейковины (га=-0,316* -0,328*) Таким образом, отбор по показаниям микрофаринографа следует начинать не ранее как с Р3, при этом однако положительные результаты могут быть не во всех прорабатываемых популяциях

ВЫВОДЫ

1 По продуктивности растений и массе зерна с единицы площади выделяются гибриды, полученные от скрещивания селекционной линии

СФР 195-11-05 с Тулайковской золотистой и Альбидум 42/98 Частота встречаемости потомств, превышающих по выраженности этих признаков лучшие исходные формы (9), не превышает соответственно 5,3 и 9,2%

2 Повышенное содержание клейковины формируют потомства Тулайковской 5 и Тулайковской золотистой По качеству же клейковины преимущество имеют гибриды от скрещивания линий Альбидум 42/98 и

СФР 195-11-05 Потомства сорта СКЭНТ 3 отличаются высокими физическими свойствами теста

3 Продуктивность растений независимо от условий года и поколения достоверно коррелирует с массой зерна с единицы площади (г=0,67**-0,84**) Содержание клейковины и показатель ИДК-1 в пределах гибридных популяций, как правило, находятся в неблагоприятных для отбора взаимоотношениях Положительная корреляция между этими разными по знаку признаками (г=0,14-0,74**) проявляется не во все годы, что в принципе не исключает возможностей совмещения их в одном генотипе на повышенном уровне

4 Повышенной реакцией на отбор по массе зерна с единицы площади и по показателю БОБ-седиментации отличается популяция СКЭНТ 3*

СФР 195-11-05, а по натурной массе зерна - Альбидум 42/98><СФР 195-11-05

Реакция популяций на отбор в Р2 по содержанию клейковины в муке очень слабая, она усиливается по мере повышения интенсивности отбора При отборе потомств в Р3, выращенных в условиях дефицита осадков в период формирования и налива зерна, повышение содержания клейковины в муке по отношению к среднему значению признака в Р4 варьирует от 0,05 до 2,53% в абсолютном его выражении

5 Сдвиг за одно поколение по показателю ИДК-1 в двух популяциях из четырех по мере повышения интенсивности отбора возрастает Повышенную реакцию на отбор показывают популяции Альбидум 42/98><СФР 195-11-05 и СКЭНТ ЗхСФР 195-11-05 Сдвиг по характеристикам физических свойств теста в Р3 при отборе в Р2 невелик и максимально выражен по сопротивляемости и разжижению теста при отборе 20% лучших потомств Р2(Тулайковская золотистаяхСФР 195-11-05) Отбор в Р2 не дает положительных результатов в Р4 в 17 случаях из 30

6 Преимуществ отбора в Р3 по сравнению с отбором в Р2 как по продуктивности растений, так и по большинству критериев качества зерна не установлено Исключение составляет лишь содержание клейковины в муке Отборы по содержанию белка в зерне, показателю ИДК-1 и разжижению теста в Р2 более эффективны по сравнению с таковыми в Р3

7 Реализованная в группах отбора наследуемость (И2) показателей продуктивности и качества зерна, как правило, низкая и неустойчивая в зависимости от популяции Наибольшим генетическим разнообразием по критериям качества зерна отличается популяция СКЭНТ ЗхСФР 195-11-05

8 Воспроизводимость показателей продуктивности растений и качества зерна, выраженная через коэффициент генетической корреляции (га), из поколения в поколение невысокая Наилучшая повторяемость оценок проявляется по показателю ИДК-1

9 Выраженность и достоверность коэффициента кросс-корреляции между показателями качества зерна в зависимости от популяции неоднозначны Наибольшую селекционную значимость из числа изученных характеристик представляет показатель ИДК-1

ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ

1 При выборе исходного материала ориентироваться на выраженность показателей индивидуального характера и на компенсационную способность вовлекаемых в скрещивания родительских пар

2 Отбор гибридных потомств по качеству зерна, за исключением содержания клейковины и показателей фаринографической оценки, целесообразнее начинать с Г2 (по зерну Р3)

3 В скрещиваниях, целью которых является улучшение качества клейковины, использовать селекционную линию Альбидум 42/98

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Бебякин В М Продуктивность и качество зерна гибридов яровой пшеницы при однотестерных скрещиваниях / В М Бебякин, И А Осыка // Современные пробл почвозащитного земледелия и пути повышения устойчивости зерн пр-ва в степных регионах - Шортанды, 2006 -Ч 2 - С 347-351

2 Бебякин В М Урожайность гибридов яровой мягкой пшеницы и ее изменчивость в популяциях / В М Бебякин, И А Осыка, И А Кибкало // Вопр биологии, экологии, химии и методики обучения - Саратов, 2006 -Вып 9 -С 21-25

3 Осыка И А Качество клейковины у гибридов Р2 яровой мягкой пшеницы и их родительских форм в системе однотестерных скрещиваний / И А Осыка // Молодые ученые агропром комплексу Поволж региона - Саратов, 2006 - Вып 2-С 124-126

4 Осыка И А Физические свойства теста у гибридов, полученных от скрещивания разнокачественных сортов яровой мягкой пшеницы по однотес-терной схеме / И А Осыка // Молодые ученые агропром комплексу Поволж региона - Саратов, 2006 - Вып 1 -С 98-101

5 * Бебякин В М Оценка высококачественных сортов яровой мягкой пшеницы по потомству / В М Бебякин, И А Осыка, Т В Кулагина // Докл Рос акад с-х наук -2007 - №3 -С 11-13

6 * Бебякин В М Устойчивость сортов и гибридных популяций яровой мягкой пшеницы к бурой ржавчине и мучнистой росе / В М Бебякин, И А Кибкало, И А Осыка//Агро XXI -2007 -№4-6 - С 25-26

7 Осыка И А Качество зерна гибридных популяций яровой мягкой пшеницы при однотестерных скрещиваниях / И А Осыка // Вавиловские чтения - 2007 материалы конф , посвящ 120-й годовщине со дня рождения акад Н И Вавилова - Саратов ФГОУ ВПО «Саратовский ГА У», 2007 -

Ч 1 -С 48-49

* - Публикации в печатных изданиях перечня ВАК

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Осыка, Ирина Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Основные принципы и подходы при выборе исходного материала для селекции пшеницы на продуктивность и качество: зерна.

1.2'. Критерии оценки перспективности гибридных популяций. пшеницы по качеству урожая.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Материал и методика проведения исследований.

2.2. Метеорологические условия вегетационного периода в годы проведения полевых опытов;.

ГЛАВА 3. Продуктивность и качество зерна у гибридных потомств в системе однотестерных скрещиваний разнокачественных сортов яровой мягкой пшеницы.

3 .1. Продуктивность гибридных потомств в зависимости от условий выращивания.

3.2. Качество зерна у гибридных потомств в системе поколений.

3.3. Содержание и качество клейковины у гибридов и их родительских форм.

3 .4. Состояние физических свойств теста у гибридов и их родительских форм.60s

3.5. Взаимосвязь между признаками в гибридных популяциях на; фенотипическом уровне.

ГЛАВА 4. Селекционно-генетическая характеристика гибридных популяций по продуктивности и качеству зерна.

4.1. Реакция гибридных популяций на отбор по критериям • продуктивности и качества зерна. 78;

4.2. Реализованная наследуемость показателей продуктивности, и качества зерна.

4.3. Повторяемость показателей продуктивности и качества зерна в поколениях. 100>

4.4. Генетическая корреляция между критериями технологических достоинств зерна на основе кросс-анализа.

ВЫВОДЫ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ.;

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Селекционно-генетические аспекты оценки перспективности гибридных популяций яровой мягкой пшеницы по продуктивности и качеству зерна"

Актуальность темы. Результативность селекции, как известно, зависит от исходного материала и схемы скрещиваний. Создание местного генофонда, обладающего высоким потенциалом по качеству зерна, является одним из основных условий интенсификации селекции пшеницы. В этой связи акту

1 > альным является изучение высококачественных сортов пшеницы по потомству. Важное значение имеет и разработка методических подходов к отбору высококачественных генотипов и тестированию гибридных популяций по селекционной ценности.

Цель и задачи исследований. Целью работы являлось изучить селекционную ценность сортов яровой мягкой пшеницы, обладающих высоким потенциалом физических свойств теста. В задачу исследований вхрдило:

- оценить реакцию гибридных популяций на отбор по критериям продуктивности и качества зерна;

- выявить реализованную наследуемость показателей, обусловливающих продуктивность и качество зерна;

Основные положения, выносимые на защиту:

1) продуктивность и качество зерна у потомств высококачественных сортов в системе однотестерных скрещиваний;

2) реакция гибридных популяций на отбор по продуктивности и качеству зерна в зависимости от его интенсивности;

3) реализованная наследуемость критериев продуктивности и качества зерна, повторяемость количественной выраженности их в поколениях;

4) взаимосвязь между показателями качества зерна на генетическом уровне на основе кросс-анализа.

I , *

I • более 300 гибридных потомств (F2, F3, F4), репродуцированных в разных условиях (2004-2006 гг.). Выявлена количественная выраженность признаков и характер распределения потомств по классам качества. Показана реакция гибридных популяций на отбор при разной его интенсивности (Хп, ho, iio) на основе селекционного дифференциала и фактического сдвига в группах отбора. Установлена эффективность отборов в F2 и F3 в зависимости от их интенсивности (Хп, i20, iio)- Экспериментально доказано, что отбор-по отдельным критериям качества зерна в F2 эффективнее, чем в F3 (отсчет поколений по растению). Реакция популяций на отбор по показателям урожайности и качества зерна, несмотря на высокий уровень селекционного дифференциала, ij довольно низкая. Реализованная в группах отбора наследуемость (h ) признаков, за исключением показателя ИДК-1, невысокая. Взаимосвязь между показателями качества зерна в пределах популяций не настолько высока, чтобы успешно вести отборы одновременно по комплексу признаков. Установлены неблагоприятные корреляционные взаимоотношения между содержанием и качеством клейковины по ИДК-1, которые противоречат одновременному их улучшению в процессе отбора. Повторяемость показателей, обусловливающих продуктивность растений и качество зерна, выраженная через генетическую корреляцию (га) между оценками разных поколений (F2-F3, F2-F4, F3-F4), невысокая. Наибольшая сходимость оценок выявлена по показателю ИДК-1, призванному тестировать качество клейковины по ее упруго-вязким свойствам. Дана оценка 4 гибридным популяциям по уровню генетического разнообразия и показана генетическая корреляция (га) между критериями качества зерна на основе кросс-анализа.

Практическая ценность работы. Показатели продуктивности растений и качества зерна яровой мягкой пшеницы наследуются, как правило, по промежуточному типу, поэтому в скрещивания целесообразнее вовлекать формы с высокой компенсационной способностью, максимально различающиеся между собой по выраженности признаков, улучшение которых является целью селекции. Экспериментально установлено, что при вовлечении в гибридизацию сортов или гибридов, отличающихся высоким потенциалом физических свойств теста (показатели общего характера) нельзя рассчитывать на высокий уровень в потомстве базовых характеристик - показателей индивидуального характера (содержание и качество клейковины). Поскольку содержание клейковины и ее физические свойства плохо совмещаются в одном генотипе, то при подборе пар для гибридизации предпочтение должно быть отдано исходному материалу с различной выраженностью у исходных форм этих показателей. Экспериментально доказана слабая реакция гибридных популяций на отбор, несмотря на перспективность исходных форм (?) и высокий уровень селекционного дифференциала. В группах отбора проявляется низкая наследуемость (h ) показателей продуктивности и качества'* зерна, недостаточно выраженная взаимосвязь,(г) между ними на внутрипопуляцион-ном уровне и невысокая частота выщепления высококачественных генотипов. Отборы по содержанию клейковины в муке и показателям фаринографа в F2 неэффективны, их целесообразнее начинать с F3 (F4 по зерну). Идентифицировано более 40 гибридов, которые после дополнительных испытаний, если будет доказана их перспективность, могут быть рекомендованы для пополнения местного генофонда.

Апробация работы. Результаты исследований представлялись на международной научно-практической конференции «Современные проблемы почвозащитного земледелия и пути повышения устойчивости зернового производства в степных регионах» (Шортанды, 2006 г.), на расширенном заседании ученого совета НИИСХ Юго-Востока, посвященному повышению устойчивости и качества зерновых культур в условиях аридизации климата (Саратов, 2007 г.) и на международной научно-практической конференции, посвященной 120-летию Н.И. Вавилова (Саратов, 2007 г.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, предложений и рекомендаций, списка литературы и приложений. Текст изложен на 137 страницах компьютерного набора, иллюстрирован 13 рисунками и 60 таблицами. Список используемой литературы содержит 155 источников, в том числе 18 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Осыка, Ирина Александровна

выводы

1. По продуктивности растений и массе зерна с единицы площади выделяются гибриды, полученные от скрещивания селекционной линии

СФР 195-11-05 с Тулайковской золотистой и Альбидум 42/98. Частота встречаемости потомств, превышающих по выраженности этих признаков лучшие исходные формы ($); не превышает соответственно 5,3 и 9,2%.

2. Повышенное содержание клейковины формируют потомства. Тулайковской 5, и Тулайковской золотистой. По качеству же клейковины преимущество имеют гибриды от скрещивания линий Альбидум 42/98 и.

СФР 195-11-05. Потомства сорта СКЭНТ 3 отличаются» высокими физическими свойствами теста.

3. Продуктивность растений независимо от*условий года и поколения достоверно коррелирует с массой зерна с единицы-/ площади (г=0,67**-0,84**). Содержание клейковины и показатель ИДК-1 в пределах гибридных популяций, как правило, находятся в неблагоприятных для- отбора взаимоотношениях. Положительная корреляция между этими разными- по знаку признаками (г=0,14-0,74**) проявляется не во все годы, что в принципе не1 исключает возможностей совмещения их в одном генотипе на повышенном уровне.

4. Повышенной реакцией на отбор по массе зерна с единицы площади и по показателю SDS-седиментации отличается популяция СКЭНТ Зх

СФР 195-11-05, а по натурной массе зерна - Альбидум 42/98><СФР 195-11-05. Реакция популяций на отбор в F2 по содержанию клейковины в муке очень слабая, она усиливается по мере повышения-интенсивности отбора. При отборе потомств b F3, выращенных в условиях дефицита осадков в период формирования и налива1 зерна, повышение содержания клейковины в муке по отношению к среднему значению признака в F4 варьирует от 0,05 до 2,53% в абсолютном его выражении.

5. Сдвиг за одно поколение по показателю ИДК-1 в направлении отбора в 2 популяциях из 4 по мере повышения интенсивности отбора возрастал. Повышенную реакцию на отбор показывают популяции Альбидум 42/98х СФР 195-11-05 и СКЭНТ ЗхСФР 195-11-05. Сдвиг за 2 поколения менее выражен, но, как правило, согласовывается с направлением отбора. Сдвиг по характеристикам физических свойств теста в F3 при отборе в F2 невелик и максимально выражен по сопротивляемости и разжижению теста при отборе 20% лучших потомств Р2(Тулайковская золотистаяхСФР 195-11-05). Отбор в F2 не дает положительных результатов в F4 в 17 случаях из 30.

6. Преимуществ отбора в F3 по сравнению с отбором в F2 как по продуктивности растений, так и по большинству критериев качества зерна не установлено. Исключение составляет лишь содержание клейковины в муке. Отборы по содержанию белка в зерне, показателю ИДК-1 и разжижению теста в F2 более эффективны.

7. Реализованная в группах отбора наследуемость (h ) показателей продуктивности и качества зерна, как правило, низкая и неустойчивая в зависимости от популяции. Наибольшим генетическим разнообразием по'критериям качества зерна отличается популяция СКЭНТ ЗхСФР 195-11-05.

8. Воспроизводимость показателей продуктивности растений и качества зерна, выраженная через коэффициент генетической корреляции (га), из поколения в поколение невысокая. Наилучшая повторяемость оценок проявляется по показателю ИДК-1.

9. Выраженность и достоверность коэффициента кросс-корреляции между показателями качества зерна в зависимости от популяции неоднозначны. Наибольшую селекционную значимость из числа изученных характеристик представляет показатель ИДК-1.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ

1. При выборе исходного материала ориентироваться на выраженность показателей индивидуального характера и на компенсационную способность вовлекаемых в скрещивания родительских пар.

2. Отбор гибридных потомств по качеству зерна, за исключением содержания клейковины и показателей фаринографической оценки, целесообразнее начинать с F2 (по зерну F3).

3. В скрещиваниях, целью которых является улучшение качества клейковины, использовать селекционную линию Альбидум 42/98.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Осыка, Ирина Александровна, Саратов

1. Аникеева Н.Ф. Изучение наследования массы 1000 зерен в диаллёльных скрещиваниях / Н.Ф. Аникеева // Докл. ТСХА. 1980. - Вып. 264. - С. 13-17.

2. Армишева Н.Н. Комбинационная способность сортов яровой мягкой пшеницы по белковости зерна / Н.Н. Армишева, С.С. Синицын // Селекция и семеноводство зерн. культур. Новосибирск, 1980. - С. 43-47.

3. Бебякин В.М. Адаптивность сортов яровой мягкой пшеницы Поволжья по реологическим свойствам теста / В.М. Бебякин, Л.Т. Винокурова // Стратегия адаптивной селекции полевых культур в связи с глобальным потеплением климата. Саратов, 2004. - С. 146-149.

4. Бебякин В.М. Генетическая детерминация признаков качества зерна и муки яровой мягкой пшеницы / В.М. Бебякин, С.П. Мартынов // С.-х. биология. 1987. - №1. - С. 13-20.

5. Бебякин В.М. Генетическая детерминация признаков качества зерна и муки яровой мягкой пшеницы / В.М. Бебякин, С.П. Мартынов, В.А. Матвеева, А.И. Седловский // С.-х. биология. 1987. - №1. - С.' 13-20.

6. Бебякин В.М. Генетика и формирование качества зерна яровой пшеницы при внутривидовой гибридизации / В.М. Бебякин, Л.П. Беспятова // С.-х. биология. 1978. - Т.13, №6. - С. 843-849.

7. Бебякин В.М. Генетика признаков качества зерна Triticum Aestivum L. /

8. В.М. Бебякин // Генетика. 1979. - Т. 15, №7. - С. 1264-1272.

9. Бебякин В.М. Генетический сдвиг по признакам качества зерна яровой мягкой пшеницы и вклад генетических факторов в их детерминацию в зависимости от условий питания растений / В.М. Бебякин, В.И. Князев // Генетика. 1986. - Т.22, №12. - С. 2865-2867.

10. Бебякин В.М. Генотипически обусловленная взаимосвязь между признаками качества зерна / В.М. Бебякин // Цитология и генетика. —1984. Т.18, №5. - С. 352-356.

11. Бебякин В.М. Генотипически обусловленная взаимосвязь между признаками качества зерна яровой мягкой пшеницы / В.М. Бебякин, С.П. Мартынов // Цитология и генетика. 1984. - Т.18, №5. - С. 352-356.

12. Бебякин В.М. Генотипическая обусловленность характеристик качества зерна мягкой и твердой пшениц / В.М. Бебякин, Г.В. Пискунова, М.Н. Гуркина // Биол. науки. 1981. - №7. - С. 96-100.

13. Бебякин В.М. Диагностика эффективности отбора по некоторым признакам качества зерна / В.М. Бебякин, Г.В. Пискунова // Селекция и семеноводство. 1982. - №11. - С. 8-9.

14. Бебякин В.М. Диаллельный анализ линий яровой мягкой пшеницы по содержанию белка в зерне / В.М. Бебякин, J1.A. Шабаева, Р.Г. Сайфуллин // С.-х. биология. 1998. - №5. - С. 37-40.

15. Бебякин В.М. Изменчивость и наследуемость качества клейковины при межсортовых скрещиваниях / В.М. Бебякин // Повышение урожая и качества зерна. Горький, 1977. - С. 7-10.

16. Бебякин В.М. Комбинационная ценность сортов яровой мягкой пшеницы по реологическим свойствам теста и клейковины / В.М. Бебякин, С.П. Мартынов, Л.П. Беспятова // Цитология и генетика. 1986. - Т.20, №3.-С. 215-220.

17. Бебякин В.М. Комбинационная способность сортов яровой мягкой 1 v пшеницы по признакам качества зерна / В.М. Бебякин, С.П. Мартынов, Г.В. Пискунова, Л.Е. Котляр // Генетика. 1985. - Т.21, №12. - С. 20172025.

18. Бебякин В.М. Комбинационная способность сортов яровой пшеницы по качеству зерна / В.М. Бебякин, С.П. Мартынов // Селекция и семеноводство. 1986. - №2. - С.28-29.

19. Бебякин В.М. Наследуемость основных характеристик качества зерна при гибридизации яровых и озимых пшениц / В.М. Бебякин, Г.В. Пискунова//С.-х. биология. 1981.-Т. 16, №4.-С. 510-514.

20. Бебякин В.М. Наследуемость седиментационного значения у гибридов яровой мягкой пшеницы / В.М. Бебякин, В.А. Крупнов, А.И. Марушев, Л.П. Беспятова // Селекция яровой пшеницы. М., 1977. - С. 106-112.

21. Бебякин В.М. О взаимосвязях количественных и качественных признаков и их селекционном значении у яровой мягкой пшеницы / В.М. Бебякин, А.И. Марушев, В.А. Крупнов и др. // Вестн. с.-х. науки Казахстана. 1975. - №12. - С.22-27.

22. Бебякин В.М. Об изменчивости признаков качества зерна яровой пшеницы, селекционном дифференциале и эффективности отбора / В.М. Бебякин, Г.Ф. Ишина // Сб. науч. тр. Сарат. СХИ. Саратов, 1976. — Вып. 84.-С. 68-73.

23. Бебякин В.М. Оценка технологических качеств зерна мягкой пшеницы при селекционно-генетических исследованиях / В.М. Бебякин, Л.Г. Бес-пятова // Вестн. с.-х. науки Казахстана. — 1974. №11. — С. 40-44.

24. Бебякин В.М. Пути и методы интенсификации селекции яровой мягкой пшеницы на качество зерна / В.М. Бебякин, Р.Г. Сайфуллин // Пробл. увеличения пр-ва и повышения качества зерна в Рос. Федерации. — Саратов, 1997. С. 22-23.

25. Бебякин В.М. Пути и методы интенсификации селекции яровой мягкой пшеницы на качество зерна / В.М'. Бебякин, Р.Г. Сайфуллин // Пробл. повышения качества зерна пшеницы и др. зерн. культур. М., 1998.-С. 105-115.

26. Бебякин В.М. Теоретические предпосылки к повышению содержания* белка в зерне / В.М. Бебякин // Селекция и семеноводство. — 1983. №4. -С. 13-15.

27. Бебякин В.М. Экологическая устойчивость сортов и форм яровой твердой пшеницы по массе зерна с растения и зерновому уборочному индексу / В.М. Бебякин // Селекция и семеноводство. — 1993. №1. - С. 2830.

28. Бебякин В.М. Эффективность оценки качества зерна яровой мягкой пшеницы по SDS-тесту / В.М. Бебякин, М.В. Бунтина // Вестн. с.-х. науки. 1991. - №1. - С. 66-70.

29. Бебякин В.М. Эффективность прогнозирования отбора на качество зерна пшеницы по наследуемости основных его характеристик / В.М. Бебякин // Докл. ВАСХНИЛ. 1982. - №6. - С. 8-10.

30. Бояджиева Д. Зависимость между качественными показателями муки у мягкой пшеницы / Д. Бояджиева // Генет. селекция. 1987. - Вып. 4. -С.299-304.

31. Вареница Е.Т. Изучение гибридных комбинаций озимой мягкой пшеницы в условиях Подмосковья / Е.Т. Вареница, В.Ф. Костерин // Науч. тр. НИИСХ ЦРНЗ. 1971. - Вып. 26, т.2. - С. 78-85.

32. Васильева В.Ю. Диаллельный анализ гибридов яровой мягкой пшеницы: автореф. дис. . канд. биол. наук / В.Ю. Васильева. Л., 1979—20 с.

33. Васильева В.Ю. Диаллельный анализ при изучении комбинационной способности некоторых сортов мягкой пшеницы / В.Ю. Васильева // Биол. основы и рац. использ. почвенных и растительных ресурсов Башкирии. Уфа, 1976. - С. 79.

34. Васильева В.Ю. Комбинационная ценность некоторых сортов яровой пшеницы / В.Ю. Васильева, Л.Б. Ильина // Физиол. и биохим. аспекты гетерозиса и гомеостаза у растений. Уфа, 1976. - С. 178-193.

35. Винокурова Л.Т. Качество зерна, смесительная ценность и адаптивность сортов яровой мягкой пшеницы Поволжья: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / Л.Т. Винокурова. Саратов, 2004. - 23 с.

36. Воробьев В.А. Оценка исходного материала мягкой яровой пшеницы по хозяйственно-полезным признакам / В.А. Воробьев, Г.М. Сафина // Тр. Урал. НИИСЗ. Свердловск, 1984. -Т.39. - С. 16-19.

37. Воробьева Р.А. Наследование содержания протеина в гибридах второго и третьего поколений озимой пшеницы / Р.А. Воробьева // Сб. науч. тр. Краснодар. НИИСХ. 1975.-Вып. 9.-С. 154-163.

38. Вьюшков А.А. Исходный материал и перспективы селекции яровой мягкой пшеницы на улучшение качества зерна / А.А. Вьюшков // Приемы и методы повышения качества зерна колосовых культур. Л., 1967. - С. 95-97.

39. Вьюшков А.А. Селекция засухоустойчивых, адаптированных к условиям Поволжья сортов яровой мягкой пшеницы / А.А. Вьюшков, В.В. Сю-ков // Селекция с.-х. культур на устойчивость к стрессовым факторам в Поволжье. -Кинель, 1999. С. 40-49.

40. Вьюшков А.А. Селекция яровой мягкой пшеницы в Среднем Поволжье: автореф. дис. . д-ра с.-х. наук / А.А. Вьюшков. — Безенчук, 1998. -66 с.

41. Гинзбург Э.Х. Разложение дисперсии и проблемы селекции / Э.Х. Гинзбург, З.С. Никоро. Новосибирск: Наука, 1982. — 168 с.

42. Гинзбург Э.Х. К вопросу о генетических корреляциях. Сообщ. 1. Плейотропия и неравновесность / Э.Х. Гинзбург, З.С. Никоро // Генетика. 1973. - Т.9, №2. - С. 45-54.

43. Гужов Ю.Л. Селекция и семеноводство культурных растений / Ю.Л. Гужов, А.Фукс, П. Валичек. М.: Агропромиздат, 1991. -463 с.

44. Гурьев Б.П. Теория и технология адаптивной селекции у зерновых культур / Б.П. Гурьев, П.П. Литун, Л.В. Бондаренко // Селекция и семеноводство Киев. 1986. - Вып. 60. - С. 3-8.

45. Гусейнов А.Г. Взаимосвязь урожайности с содержанием белка в зерне пшеницы / А.Г. Гусейнов // Пробл. агр. науки. 2000. - № 11. - С. 19-22.

46. Дишлер В.Я. Метод эволюционной селекции растений / В.Я. Дишлер // Теория отбора в популяциях растений. Новосибирск, 1976. - С. 172178.

47. Добротворская Т.В. Использование многомерной статистики для подбора родительских пар. Экспериментальная проверка на яровой пшенице / Т.В. Добротворская, А.И. Седловский, С.П. Мартынов // Цитология и генетика. 1986. - Т.20, №6. - С. 452-457.

48. Дорофеев В.Ф. Мировой генофонд культурных растений и его использование в селекции / В.Ф. Дорофеев // С.-х. биология. 1981. - №3. - С. 337-348.

49. Дьяков А.Б. Конкурентоспособность растений в связи с селекцией. Сообщение 1. Надежность оценки генотипов по фенотипам и способ ее повышения / А.Б. Дьяков, В.А. Драгавцев // Генетика. 1975. - Т.11, №5.-С. 11-22.

50. Ермаков Е.И. Физиолого-генетические основы оценки устойчивости растений к абиотическим факторам среды / Е.И. Ермаков, В.Н. Савин // 3 Съезд Всерос. о-ва физиологов растений: тез. докл. СПб, 1993. - С. 558.

51. Ефименко Т.М. Влияние родительских форм на качество зерна гибридов / Т.М. Ефименко // Селекция и семеноводство. 1963. - №1- С. 4851.

52. Злобина JI.H. Адаптивность и комбинационная ценность сортов яровой твердой пшеницы по качеству зерна: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / Л.Н. Злобина. Саратов, 1997. - 22 с.

53. Злобина Л.Н. Комбинационная ценность сортов яровой твердой пшеницы по качеству зерна / Л.Н. Злобина, В.М. Бебякин // Пробл. увеличения пр-ва и повышения качества зерна в* Рос: Федерации. Саратов, 1997.-С. 13-14.

54. Животовский Л.А. Дисперсионный анализ / Л.А. Животовский.// Теория отбора в популяциях растений. Новосибирск, 1976. - С. 58-70.

55. Животовский Л.А. Популяционно-генетическая интерпретация статистического анализа количественных признаков / Л.А. Животовский, Н.В. Глотов // Теория отбора в популяциях растений. Новосибирск, 1976.-С. 81-94.

56. Иванченко Э.Г. К методике изучения пластичности сортов / Э.Г. Иванченко, В.Г. Вольф, П.П. Литун // Селекция и семеноводство1 Киев. -1978. — Вып.40. С. 16-25.

57. Иващенко В.В. Селекционно-генетическая оценка количественных признаков сортов озимой мягкой пшеницы по адаптивности'в связи с селекцией на гомеостатичность: автореф. дис. . канд. биол. наук / В.В. Иващенко. Краснодар, 2002. - 28 с.

58. Ионов . Э.Ф. Некоторые аспекты совершенствования схемы селекцион- . ного процесса на адаптивность / Э.Ф. Ионов, Н.Э. Ионова // Пробл. селекции полевых культур на адаптивность и качество в засушливых условиях. Саратов, 2001. - С. 81-83.

59. Казаков Е.Д. Биохимия зерна и продуктов его переработки / Е.Д. Казаков, B.JL Кретович. М.: Колос, 1980. - 319 с.

60. Казарцева А.Т. Взаимодействие генотип-среда у растений и его роль в селекции / А.Т. Казарцева, Р.А. Воробьева, Н.В. Сокол // Взаимодействие генотип-среда у растений и его роль в селекции. Краснодар, 1988. -С. 152-160.

61. Казарцева А.Т. Научные аспекты стабилизации производства высококачественного зерна / А.Т. Казарцева, В.А. Труфанов, А.И. Трубилин, Р.А. Воробьева // Пути повышения и стабилизации пр-ва высококачественного зерна. Краснодар, 2002. - С. 19-26.

62. Казарцева А.Т. Научное обеспечение повышения производства высококачественного зерна озимой пшеницы / А.Т. Казарцева, Р.А. Воробьева, Н.И. Домченко // Пробл. увеличения пр-ва и повышения качества зерна в Рос. Федерации. Саратов, 1997. - С. 15-16. :

63. Казарцева А.Т. Селекционно-генетические исследования признаков качества зерна пшеницы / А.Т. Казарцева, Р.А. Воробьева, Н.В. Сокол, Ф.А. Колесников // Вестн. Рос. акад. с.-х. наук. 1993. - №1. - С.'31-35.

64. Калашник Н.А. Двутестерный метод в генетике количественных признаков яровых пшениц / Н.А. Калашник // Теория отбора в популяциях растений.-Новосибирск, 1976.-С. 143-150.

65. Кинчаров А.И. Современные аспекты производства качественного зерна / А.И. Кинчаров // Адаптивные технологии пр-ва качественного зерна в засушливом Поволжье. Саратов, 2004. - С. 211-214.

66. Козлова Л.Ф. Особенности изучения гибридных популяций яровой пшеницы / Л.Ф. Козлова // Тез. докл. 6 Регион, конф. молодых ученых Сибири и Дальнего Востока (г. Новосибирск, 16-19 дек, 1986). Новосибирск, 1986.-С. 19-20.

67. Коновалов Ю.Б. Сравнительная оценка отборов из F2 и F5 у яровой пшеницы / Ю.Б. Коновалов, Т.И. Хупацария // Докл. ТСХА. 1999. -№270. - С.82-86.

68. Кострова Л.И. Варьирование показателей качества зерна яровой пшеницы / Л.И. Кострова // Селекция с.-х. культур в Алт. крае. Новосибирск, 1988.-С. 93-97.

69. Кривобочек В.Г. Эффективность отбора на качество зерна в гибридных популяциях F2-F3 яровой мягкой пшеницы / В.Г. Кривобочек // Пробл. повышения качества зерна пшеницы и др. зерн. культур. М., 1998. - С. 169-174.

70. Кривобочек В.Г. Эффективность отбора на качество зерна у гибридов F2-F3 яровой мягкой пшеницы / В.Г. Кривобочек // Пробл. увеличения пр-ва и повышения качества зерна в Рос. Федерации. Саратов, 1997. -С. 29-30.

71. Крупнова О.В. Генетическая взаимосвязь между признаками качества зерна пшеницы в системе кросс-корреляции / О.В. Крупнова, В.М. Бебякин // Пробл. увеличения пр-ва и повышения качества зерна в Рос.Федерации. Саратов, 1997. - С.26-27.

72. Кузьмин В.П. Селекция яровой пшеницы на повышение качества зерна в степной зоне Казахстана и Сибири / В.П. Кузьмин // Приемы и методы повышения качества зерна колосовых культур. Л., 1967. - С. 23-34.

73. Кузьмин Н.А. Проблемы селекции яровой мягкой пшеницы на качество продукции / Н.А. Кузьмин, А.Ф. Шумейко, Е.М. Малокостова // Пробл. повышения качества зерна пшеницы и др. зерн. культур. -М., 1998. С. 94-101.

74. Ларионов Ю.С. Фенотипическое и генотипическое варьирование признаков яровой пшеницы в Западной Сибири / Ю.С. Ларионов // Наука — сел. хоз-ву.: материалы Зональной науч. конф., посвящ. 50-летию Курган. СХИ. Курган, 1994. - С. 46-48.

75. Левицкая Н.Г. Влияние глобального потепления климата на величину его биохимического потенциала в Поволжье / Н.Г. Левицкая, О.В. Шаталова, Ю.Ф. Курдюков // Адаптивные технологии пр-ва качественного зерна в засушливом Поволжье. Саратов, 2004. — С. 83-88.

76. Ломакина И.В. Взаимосвязь показателей качества зерна яровой пшеницы / И.В. Ломакина // Тез. докл. 6 Регион, конф. молодых ученых Сибири и Дальнего Востока (г. Новосибирск, 16-19 дек, 1986). Новосибирск, 1986.-С. 42-43.

77. Лопатина Л.М. Оценка генетической детерминации гомеостаза сортов яровой пшеницы / Л.М. Лопатина, С.А. Клочков // Докл. Рос. акад. с.-х. наук. 1995.-№1.-С. 9-12.

78. Лукин В.Д. Селекция устойчивых форм растений / В.Д. Лукин // Селекция и семеноводство полевых культур. Пенза, 2001. - С. 4-5.

79. Майстренко О.И. Современное состояние и проблемы генетики качества и количества клейковины в зерне мягкой пшеницы / О.И. Майстренко // Приемы и методы повышения качества зерна колосовых культур. — Л., 1967.-С. 52-57.

80. Мартынов С.П. Использование многомерной статистики при подборе пар для гибридизации. Сравнение различных оценок генетической дивергенции / С.П. Мартынов, А.И. Седловский, Т.В. Добротворская, // Цитология и генетика. 1984. - Т. 18, №2. - С. 105-110.

81. Мартынов С.П. О генетическом разнообразии сортов мягкой яровой пшеницы / С.П. Мартынов, Т.В. Добротворская // Селекция и семеноводство. 1998. - №3. - С. 2-7.

82. Марушев А.И: Каравай, каравай / А.И. Марушев // Саратов: Приволж. кн. изд-во, 1981. 120 с.

83. Мустафаев И.Д. Межвидовая и межродовая гибридизация — источник улучшения качества зерна пшеницы / И.Д. Мустафаев // Приемы и методы повышения качества зерна колосовых культур. Л., 1967. — С. 4651.

84. Наскидашвили П. Эколого-генетические принципы селекции растений/ П. Наскидашвили, Иа Наскидашвили М. Наскидашвили, В. Сухишви-ли, Р. Ли И. Дзидзишвили // Сообщ. Акад. с.-х. наук Грузии. 2000. - № 7.-С. 54-56.

85. Неттевич Э.Д. Повышение эффективности отбора яровой пшеницы на стабильность урожайности и качества зерна / Э.Д. Неттевич, А.А. Моргунов, М.И. Максименко // Вестн. с.-х. науки. 1985. - №1. - С. 66-74.

86. Никоро З.С. Применение и способы определения коэффициента наследуемости / З.С. Никоро, П.Ф. Рокицкий // Генетика. 1972. - Т.8, №2. -С. 170-178.

87. Новиков В.В. К вопросу о восстановлении и реабилитации деградированных экосистем путем селекции новых сортов / В.В. Новиков // Пробл. сохранения биоразнообразия аридных регионов России. Волгоград, 1998.-С. 197-198.

88. Новиков Н.Н. Связь между составом белков и технологическими свойствами зерна мягкой пшеницы / Н.Н. Новиков // Изв. ТСХА. — 1998. -№2.-С. 38-49.

89. Орлюк А.П. Генетический эффект отбора по признакам качества зерна у озимой пшеницы при орошении / А.П. Орлюк, Л.Ф. Жукова, И.Ю. Горбатенко // Генетика. 1978. - Т. 14, №1. - С. 5-14.

90. Орлюк А.П. Наследование и изменчивость количественных признаков у гибридов пшеницы / А.П. Орлюк // Экспресс-информ. Юго-Зап. се-лекцентра. Одесса, 1976.-Вып.1. - С. 12-18.

91. Остоверхов В.О. Ковариационный анализ в селекционно-генетических исследованиях / В.О. Остоверхов, Л.П. Трошин // Теория отбора в популяциях растений. — Новосибирск, 1976. С. 94-104.

92. Павлов А.Н. О зависимости между величиной урожая зерна и содержанием в нем белка у злаковых культур / А.Н. Павлов // С.-х. биология. 1979. - Т.14, №4. - С. 425-430.

93. Пантюхова Т.А. Изменчивость и наследование признаков яровой пшеницы в условиях лесостепи Омской области / Т.А. Пантюхова, Е.Ф. Коренюк // Биология, селекция и технология возделывания с.-х. культур в Зап. Сибири. Омск, 1998. - С. 58-61.

94. Покровская Н.Ф. Исследование химического состава зерна видов и сортов рода Triticum L. в связи с селекцией на качество: автореф. дис. . д-ра биол. наук / Н.Ф. Покровская. — Л., 1974. — 43 с.

95. Пумпянский А.Я. Повышение технологических качеств мягкой пшеницы / А.Я. Пумпянский, Л.В. Семенова. М.: ВИНТИСХ, 1969. -87 с.

96. Пумпянский А.Я. Технологические свойства мягких пшениц / А.Я. Пумпянский. Л.: Колос, 1971. - 320 с.

97. Рейтер Б.Г. Наследуемость некоторых количественных признаков и генетический эффект отбора в гибридных популяциях яровой пшеницы / Б.Г. Рейтер, С.И. Леонтьев // Сиб. вестн. с.-х. науки. 1972. - №2. -С. 44-49.

98. Родин Е.А. Степень соответствия теоретически ожидаемых практически полученным ответам на отбор при использовании коэффициента наследуемости / Е.А. Родин // Докл. ВАСХНИЛ. 1980. - №4. - С.18-21.

99. Рокицкий П.Ф. Вычисление коэффициента наследуемости количественных признаков / П.Ф. Рокицкий, А.И. Добина // Теория отбора в популяциях растений. Новосибирск, 1976. - С. 104-112.

100. Савченко В.К. Метод оценки комбинационной способности генетически разнокачественных наборов родительских форм / В.К. Савченко // Методика генет.-селекц. и генет. экспериментов. Минск, 1973. - С. 48-77.

101. Сальникова 3. Наследование технологических свойств зерна яровой мягкой пшеницы / 3. Сальникова // Селекция на продуктивность и качество с.-х культур. Каменная степь, 1983. - С. 9-16.

102. Самигуллин С.Н. Полиморфизм популяций мягкой пшеницы по продуктивности и конкурентоспособности и использование его в селекционном процессе / С.Н. Самигуллин // Сб. науч. тр. / Башкир, гос. аграр. ун-т. Уфа, 1998. - С. 202-208.

103. Самигуллин С.Н. Фитоценогенетический анализ популяций мягкой пшеницы/ С.Н. Самигуллин. Уфа: АН Респ. Башкортостан, 1994. -185 с.

104. Сапега В.А. Взаимодействие генотип-среда в определении урожая пшеницы / В.А. Сапега // Вестн. с.-х. науки Казахстана. 1984. - №3. -С. 33-35.

105. Седловский А.И. Генетико-статистические подходы к теории селекции самоопыляющихся культур / А.И. Седловский, С.П. Мартынов, JI.K. Мамонов. Алма-Ата: Наука, 1982. - 198 с.

106. Седловский А.И. Закономерности формирования количественных признаков у самоопыляющихся культур (на примере риса и пшеницы): автореф. дис. . д-ра биол. наук / А.И. Седловский. СПб, 1994. — 58 с.

107. Сергеева А.И. Качество зерна, смесительная способность и^ адаптивность сортов и линий озимой пшеницы в связи с селекцией: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / А.И. Сергеева. Саратов, 2007. - 23 с.

108. Синицын С.С. Комбинационная способность сортов мягкой пшеницы и наследование признаков качества зерна / С.С. Синицын, В.А. Зыкин, Н.Н. Армишева // Актуал. вопр. генетики и селекции растений. — Новосибирск, 1980. С.236.

109. Синицын С.С. Новые микромодификации методов определения качества зерна / С.С. Синицын, Г.А. Лакс-Корчмарек, И.Ф. Нетунаева, К.М. Зыкина // Селекция и семеноводство. 1969. - №6. - С. 25-28.

110. Соболев Н.А. Стабильность варьирующего признака / Н.А. Соболев // Генетика зерн. бобовых культур. Орел, 1972. - С. 96-101.

111. Созинов А.А. Повышение качества зерна путем селекции / А.А. Сози-нов // Междунар. с-х. журн. 1973. - №1. - С. 52-58.

112. Созинов А.А. Проблемы увеличения белковости зерна пшеницы / А.А. Созинов, А.И. Хохлов, Ф.А. Попереля // Пробл. повышения качества зерна. -М., 1977.-С. 18-30.

113. Созинов А. Эффективность отбора по показателю седиментации в селекции пшеницы на качество зерна / А. Созинов, Э. Григорян, А. Хей-фец // Бюл. ВСГИ. 1981. - Вып. 2 (40). - С. 12-16.

114. Соколов И.Д. О возможности прогнозирования результатов отбора различными способами. 1. Простые модельные популяции / И.Д. Соко• лов, А.П. Петров // Пробл. отбора и оценки селекц. материала. Киев, 1980.-С. 37-41.

115. Стрельникова М.М. Повышение качества зерна пшеницы / М.М. Стрельникова. Киев: Урожай, 1971. - 180 с.

116. Сюков В.В. Генетические аспекты селекции яровой мягкой пшеницы в Среднем Поволжье: автореф. дис. . д-ра биол. наук / В.В. Сюков. — Саратов, 2003. — 52 с.

117. Сюков В.В. Научные основы создания высококачественных сортов яровой мягкой пшеницы в Среднем Поволжье / B.Bt Сюков, А.А. Вьюшков // Пути повышения и стабилизации пр-ва высококачественного зерна. Краснодар, 2002. - С. 122-126.

118. Тарасенко Н.Д. Наследование признаков качества зерна у внутривидовых гибридов озимой мягкой пшеницы / Н.Д. Тарасенко, А.Т. Ка-зарцева // Сб. науч. тр. / Краснодар. НИИСХ. 1975. - Вып. 9. - С. 136147.

119. Тихомиров В.Т. Результаты селекции яровой пшеницы на качество зерна в Пензенском НИИСХ / В.Т. Тихомиров, В.Г. Кривобочек, Г.В. Шабурова // Пробл. увеличения пр-ва и повышения качества зерна в Рос. Федерации. Саратов, 1997. - С. 25-26.

120. Трошин Л.П. Взаимодействие генотип-среда / Л.П. Трошин // Генет. анализ количественных и качественных признаков с помощью мат.-стат. методов. — М., 1973. С. 52.

121. Труфанов В.А. Клейковина пшеницы: проблемы качества / В.А. Тру-фанов. Новосибирск: ВО «Наука», 1994. - 167 с.

122. Турбин Н.В. Диаллельный анализ в селекции растений / Н.В. Турбин, Л.В. Хотылева, Л.А. Тарутина. Минск: Наука и техника, 1974. -180 с.

123. Уильяме У. Генетические основы и селекция растений / У. Уильяме. -М.: Колос, 1968.-448 с.

124. Федин M.JI. Определение взаимодействия генотип-среда / М.Л. Фе-дин, Д.Я. Силис // Генет. анализ количественных и качественных признаков с помощью мат.-стат. методов. М., 1973. - С. 58-62.

125. Фирсов А.И. Влияние вида и длины ротации севооборотов на технологические и хлебопекарные качества зерна / А.И. Фирсов, Ю.Ф. Курдюков, Л.П. Лощинина // Адаптивные технологии пр-ва качественного зерна в засушливом Поволжье. Саратов, 2004.- С. 122-127.

126. Цыганков В.И. Исходный материал в селекции яровой пшеницы на адаптивность и засухоустойчивость / В.И. Цыганков // Достижения науки и техники АПК. 2001. - №11. - С. 9-13.

127. Чумаков А.Е. Основные методы фитопатологических исследований / А.Е. Чумаков, И.И. Минкевич, Ю.И. Власов, Е.А. Гаврилова. М.: Колос, 1974. - 191 с.

128. Шевелуха B.C. Важнейшие проблемы увеличения производства, повышения качества зерна и пути их решения / B.C. Шевелуха,»,И.И. Василенко // Пробл. повышения качества зерна пшеницы и др. зерн. культур.-М., 1998.-С. 5-15.i

129. Шевелуха B.C. Экономический кризис и проблемы качества зерна в России / B.C. Шевелуха // Пробл. увеличения пр-ва и повышения качества зерна в Рос. Федерации. Саратов, 1997. - С. 7-8.

130. Allard R.W. Principles of Plant Breeding / R.W. Allard. N.-Y., London, Sydney, John Willey, Sons, 1966. - 403 pp.

131. Bains K. Epistatic bians in additive and dominance variation and genetic associations between two quality traits in bread wheat / K. Bains // Canad. J. Genet. Cytol. 1972. - Vol.14, №1. - P. 47.

132. Bogdanowicz M. Klasyfikacja materialow hodowlanych pszenicy pod wzgledem wartosci wypiekowej / M. Bogdanowicz, A. Biskupski // Biul. Inst. Hodowli Akklim. Rosl. 1987. - №161. - P. 53-54.

133. Dahiya M. Genotypesxenvironment interaction in bread wheat / M. Da-hiya, S. Singh // Seeds Farms. 1982. - Vol. 8, №10. - P. 23-24.

134. Goertzen К. Breeding for high protein / K. Goertzen К, B. Goertzen // New Frontiers im Winter. 1983. - P. 123-135.

135. Cooper M. A selection strategy to accommodate genotype-by-environments for selection among genotypes / M. Cooper, D.R. Woodruff, R.L. Eisemann, P.S. Brennan, J.H. DeLacy // Theor. and Appl. Genet. — 1995. Vol. 90, №3-4. - P. 492-502.

136. Merezhko A.F. Impact of plant genetic resources on wheat breeding / A.F. Merezhko // Euphytica. 1998. - Vol. 100, №1-3. - P. 295-303.

137. Moll R.H. Quantitative genetics-empirical results relevant to plant breeding / R.H. Moll, C.W. Struber // Advances in agronomy. New York, 1974. -P: 277-313.

138. Nedelea G. Efectele genetice si de medit asupra unor insusiri de calitate la griu / G. Nedelea, A. Moisuc // Probl. Genet, teoret. apl. Bucuresti. 1982. -Vol. 14, №6. -P. 431-436.

139. Rajaram S. Approaches for breaching celd stagnation in wheat / S. Rajaram // Genome. 1999. - Vol. 42, №4. - P. 629-634.

140. Robbelen G. The challenge of breeding for improved protein crops / G. Robbelen // Seed Protein imrovement in cereals and grain legumes. 1979. -Vol. l.-P. 27-42.

141. Schmieder W. Probleme der Qualitatsanforderung uedbeurteilung von Backweizen / W. Schmieder, S. Zabel, W. Konig, J., Jrrlitz // Getrei-dewirtschaft. 1987. - Bd. 21, №2. - S. 35-38.

142. Sip V. Evaluation of selection criteria in early hybrid generations of spring wheat / V. Sip, M. Skorpik // Z. Pflanzenzucht. 1985. - Bd: 94, №4. - S. 321-331.

143. Skorpik M. Vzajemna zavislost vynosu a kvality zrna u trl souboru zah-ranicnlch odrud psenice T. aestivum L. / M. Skorpik, J. Chrpova, E. Kost-kanova, Z. Stehno, M. Vlasak // Genet, a slecht. 1994. - Vol. 30, № 3. -P. 181-190.

144. Stuke F. Untersuchungen uber die Zuchtung von Weizen mit gutter Back-fahigkeit / F. Stuke // Z. Pflanzensuch. 1962. - Bd. 47. - S. 32.

145. Svensson G. Vaxtforadlarens mojligheter att paverkoproteinets kvantitet och kvalitet / G. Svensson // Skogs-och. Lantbruksakademien. 1984. -№11. -P. 86-91.

146. Qiao C.G. Evaluation of experimental designs and spashial analyses in wheat breeding trials / C.G. Qiao, K.E. Basford, I.H. Delacy, M. Cooper // Theor. and Apll. Genet. 2000. - Vol. 100, №1. - P. 9-16.

Информация о работе

Осыка, Ирина Александровна
кандидата биологических наук
Саратов, 2008
ВАК 06.01.05

Диссертация

Селекционно-генетические аспекты оценки перспективности гибридных популяций яровой мягкой пшеницы по продуктивности и качеству зерна - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы