Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Определение устойчивости пшеницы в генетическом методе борьбы с листостебельными болезнями

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Определение устойчивости пшеницы в генетическом методе борьбы с листостебельными болезнями"

На правах рукописи

4/

Ильиных Наталья Ивановна

ОПРЕДЕЛЕНИЕ УСТОЙЧИВОСТИ ПШЕНИЦЫ В ГЕНЕТИЧЕСКОМ МЕТОДЕ БОРЬБЫ С ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫМИ БОЛЕЗНЯМИ

06.01.11 - защита растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Курган - 2006

Работа выполнена в ФГОУ ВПО «Курганская государственная сельскохозяйственная академия имени Т.С. Мальцева»

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор А.П. Голощапов

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор А.И. Широков

кандидат сельскохозяйственных наук, доцент В.В. Евсеев

Ведущая организация: ГНУ «Курганский научно-исследовательский

институт сельского хозяйства»

Защита состоится « 27 » декабря 2006 г. в 15 ч. на заседании диссертационного совета КМ 220.039.01 при ФГОУ ВПО «Курганская государственная сельскохозяйственная академия имени Т.С. Мальцева»

Адрес: 641300, Курганская область, Кетовский район, п. КГСХА, сельхозакадемия, зал заседаний учёного совета

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Курганской государственной сельскохозяйственной академии имени Т.С. Мальцева

Автореферат разослан « 25 » ноября 2006 г.

Учёный секретарь

диссертационного совета, доцент

Н.Н. Маковеева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Листостебельные болезни яровой мягкой пшеницы -это группа наиболее распространенных и вредоносных биотических факторов в условиях Курганской области. Только по ржавчинным заболеваниям зерновые культуры ежегодно обследуются на 294,1 тыс. га, из которых 31% оказываются зараженными в сильной степени. Распространенность септориоза на посевах достигает 50% при варьировании степени поражения от 11 до 32% листовой поверхности. Особенно сильно вредит мучнистая роса злаков. Только в 2005 году распространенность ее достигала 81,2% в целом по области. Повсеместно вредят посевам головневые заболевания и корневые гнили.

Изучение перечисленных болезней проводится с давних пор и довольно много сделано в этом направлении: почти революционно от громоздкого термического обеззараживания и формалина перешли к системным фунгицидам, наравне с агротехническим и химическим методами, быстро внедрились в практику микробиологический, иммунологический, физико-механический, биологический, биофизический методы. Вместе с тем, наиболее эффективными и экологичными остались генетический и селекционный методы борьбы с болезнями. В короткое время появилось большое число сортов пшеницы и других культур, обладающих комплексной устойчивостью к заболеваниям. Достаточно с удовлетворением отметить, что только в Курганской области в КНИИСХ создан сорт Терция, у которого иммунитет детерминирован генетически, и с помощью его можно определять иммунологические параметры вновь создаваемых сортов.

Настоящим прорывом в наши дни можно считать создание целой группы индуцирующих регуляторов роста, деблокирующих гены устойчивости, в результате чего сорт становится устойчивым.

Исследования проводились в 2004-2006 гг. в соответствии с планом научных работ Курганской государственной сельскохозяйственной академии имени Т.С. Мальцева, утвержденным ученым советом (протокол № 4 от 15 декабря 2000 года), номер государственной регистрации 01.2.00109586.

Цель исследования. Разработать методы определения устойчивости пшеницы в генетическом методе борьбы с листостебельными болезнями на примере сортов курганской селекции.

Задачи исследований. Модифицировать известные методики (объект-способы) для повышения их разрешающей способности: 1 - метод генетического анализа в отношении листостебельных заболеваний пшеницы; 2 - метод определения комплексной устойчивости пшеницы к листостебельным заболеваниям в условиях инбридинга; 3 - метод определения устойчивости сортов пшеницы по генетическим маркерам; 4 - метод определения эффекта переноса ценного блока генов устойчивости с помощью сигналей; 5 — метод изучения атрибутивной изменчивости; 6 - спектральный анализ глиадина сортов яровой пшеницы местной селекции.

Научная новизна. Работа проводится впервые на сортах местной селекции. Для реализации проблемы генетического метода борьбы разработаны модификации методов анализа с использованием карт хромосом, позволяющих

целенаправленно проводить селекцию на иммунитет к листостебельным заболеваниям пшеницы через инбридинг, электрофорез, генетические маркеры, сигнали и интеграцию этих явлений.

Положения выносимые на защиту;

1. Метод определения устойчивости пшеницы в условиях инбридинга.

2. Модификация методики изучения атрибутивной изменчивости инбред-ных линий сортов курганской селекции.

3. Метод определения устойчивости самоопыленных линий сортов курганской селекции с помощью электрофореза.

4. Энергетическая и экономическая оценка инбридинга.

Практическая значимость. Рекомендован ряд модификаций методик определения устойчивости пшеницы для дальнейшего их использования в селекции на иммунитет. Особая роль при этом отводится инбридингу и электрофорезу. Листостебельные болезни рассмотрены в ключе локализации генов восприимчивости на хромосомах в различной степени сцепления, объединения их в ценные блоки контроля переноса и рекомбинации с помощью сигналей.

Так, метод генетического анализа позволит определить ценные блоки генов устойчивости, напрямую детерминирующих устойчивость и косвенно - через формы врожденного пассивного иммунитета. Метод с использованием инбридинга даст возможность выделить ценные линии по генетическим маркерам (сигналям), а спектральный анализ инбредных линий — определить состав генов устойчивости у сортов местной селекции.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на: X научно-методической конференции "Проблемы аграрного сектора Южного Урала и пути их решения" (г. Челябинск, 2005 г.); всероссийской научно-практической конференции "Современное развитие АПК: Региональный опыт, проблемы, перспективы" (г. Ульяновск, 2005 г.); научно-технической конференции "Достижения науки — агропромышленному производству" (г. Челябинск, 2005 г.)

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 4 научных работы.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 143 страницах компьютерного текста, состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов, предложений производству и НИИ, содержит 23 таблицы, 15 рисунков, 4 приложения. Библиографический список включает 191 источник, в том числе 11 иностранных авторов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1 Объекты и методы исследований

Объектами исследований были сорта яровой мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) селекции КНИИСХ и соседних областей: Терция, Фора, Ария, Вера, а также грибы из класса Basidiomycetes - бурая ржавчина (Puccinia recondite), стеблевая ржавчина (Puccinia graminis), класса Ascomycetes - мучнистая роса (Erysiphe graminis) и класса Deuteromycetes — септориоз (Septoria nodorum Berk.).

Исследования проводили в период с 2004 по 2006 годы путем постановки лабораторных и полевых опытов и наблюдений. Полевые опыты, наблюдения проводились на опытном участке Курганской государственной сельскохозяйственной академии имени Т.С. Мальцева.

Почвенные характеристики зоны исследований благоприятные для постановки опытов. Опыт был заложен на чернозёме выщелоченном маломощном малогумусном среднесуглинистом.

Агротехника возделывания пшеницы - общепринятая для данной зоны. Обработка почвы — отвальная на глубину 25 см, весной закрытие влаги зубовыми боронами. Посев сортов проводили семьями ("семья в гнездо") квадратно-гнездовым способом по схеме 45 х 45 см на глубину 5 см, 25 мая. В фазу колошения осуществляли зачехление главных колосьев сортов яровой пшеницы пергаментными прошитыми изоляторами в виде "конвертика". В центре каждой семьи помещали колышек, к которому подвязывали изолированные колосья. В каждой семье изолировали от 5 до 7 колосьев.

Изучали следующие виды листостебельных заболеваний: бурая ржавчина, мучнистая роса и септориоз на естественном фоне заражения. Степень поражения патогеном условной доли листовой пластинки, занятой пустулами ржавчинных или подушечками мучнистой росы, определяли по шкале Р.Ф. Петерсо-на (1948 г.), а иммунность по 5-ти бальной шкале Т.Д. Страхова. Септориоз учитывали по пятнам, занимающим площадь листьев. Процент поражённых стеблей и интенсивность развития патогена на листьях определяли по шкале Э.Э. Гешеле(1971 г.).

Визуальную оценку сортов в лабораторных условиях определяли по сортовым признакам: длине колоса, крупности и цвету зерновок.

Изучение компонентного состава глиадина проводили с помощью электрофореза в полиакриламидном геле по методике ИОГена.

Электрофорез протекал при 550 V, силе тока до 400 мА и температуре буфера до 28 °С. Время завершения его определяли по красителю пиронина G. Фотографирование спектров глиадина сортов мягкой пшеницы осуществляли с помощью фотоаппарата "Зенит ET" с насадочными кольцами. Идентификацию спектральных полос глиадина проводили по стандартному спектру глиадина.

Математическую обработку экспериментальных данных проводили по Б.А. Доспехову.

2 Результаты исследований 2.1 Метод определения устойчивости пшеницы в условиях инбридинга

Модификация методики может использоваться в сельском хозяйстве, в частности в защите растений.

Известны способы визуальной оценки устойчивости или восприимчивости селекционного материала к ржавчинным заболеваниям и другим листостебель-ным заболеваниям с помощью специальных шкал М.В. Горленко (1984 г.). Известна в этом отношении шкала Р.Ф. Петерсона (1948 г.) и другие шкалы, например Э. Стекмена (1959 г.), Левина, Кемптона.

"Способ селекции высокоурожайных сортов самоопыляющихся культур" по авторскому свидетельству № 507280 (ВСГИ), авторы Ф.Г. Кириченко, В.Е. Мельниченко и Я.К. Максименко (1976 г.) предусматривают создание гибридной ситуации в пределах колоса, отбор (многократный) и смешивание линий для свободного опыления, однако способ весьма громоздок.

За прототип взят "Способ определения устойчивости яровой пшеницы к фитопатогенным грибам" по авторскому свидетельству № 873981, предложенный Л.Т. Степановым и Г.К. Газизовым (1981 г.).

Сущность модифицированного нами метода заключается в том, что определение устойчивости пшеницы к патогенному комплексу проводят в условиях двукратного и трехкратного инбридинга, при этом об устойчивости судят по степени поражения листостебельными болезнями в условиях естественного провокационного фона (таблица 1).

Таблица 1 - Процент поражения семей листостебельными заболеваниями при

двухлетнем инбридинге (Ь) (Курганская ГСХА, 2004-2005 гг.)

Линия по каталогу КГСХА Процент поражения Линия по каталогу КГСХА Процент поражения

мучнистой росой бурой ржавчиной мучнистой росой бурой ржавчиной

А-2 10 65 В-11 20 65

А-3 10 40 В-12 20 65

А-4 15 40 В-13 20 40

А-5 20 65 В-16 10 40

А-6 20 40 в-зо 20 40

А-9 10 40 В-31 10 40

А-11 10 65 в-зз 10 65

А-13 20 40 В-34 20 40

А-27 10 65 Т-5 20 40

А-33 20 65 Т-8 20 65

В-1 10 40 Т-9 20 40

В-4 10 40 Т-18 20 65

В-9 20 65 Т-29 20 65

Примечание: А - Ария. В - Вера, Т - Терция.

Данные таблицы 1 показывают, что максимум пораженности мучнистой росой в \г составил 20%, а минимум - 10%.

Вместе с тем, наибольшее'количество устойчивых линий к мучнистой росе (50%) отмечено у сорта Ария (процент поражения 10), тогда как у сорта Вера 45% линий, у сорта Терция - 0%.

Что касается бурой листовой ржавчины, то у инбредных линий сорта Ария в 1г максимум поражения составил 65%, а минимум - 40%; у 11 инбредных линий Веры - 65 и 40%; у Терции - 40 и 65% соответственно.

Из 80 полученных в 1з линий четырех сортов были выделены иммунные формы к мучнистой росе, общее количество которых достигло 59, что составляет 74% от всего объема семей. Количество иммунных линий по отношению к

мучнистой росе было следующим: Ария - 7%, Вера - 32%, Терция - 17% (таблица 2).

Из таблицы 2 следует, что больше всего иммунных линий выделено из сорта Фора.

Таблица 2 — Иммунные к мучнистой росе инбредные линии (13) сортов _ курганской Селекции (Курганская ГСХА, 2004-2006 гг.)_

Исходный сорт Оригинатор Линия по каталогу КГСХА Процент поражения мучнистой росой Характеристика

Ария КНИИСХ А-4; А-9; А-10; А-31 0 иммунитет

Вера КНИИСХ и Шадринская с.-х. опытная станция В-1; В-2; В-3; В-4; В-6; В-7; В-8; В-9; В-10; В-11; В-14; В-15; В-16; В-31; В-34 0 иммунитет

Терция КНИИСХ и др. Т-1; Т-2; Т-4; Т-7; Т-8; Т-10; Х-11; Т-12; Т-13; Т-21 0 иммунитет

Фора КНИИСХ, ВИР Ф-1; Ф-2; Ф-3; Ф-4; Ф-5; Ф-6; Ф-7; Ф-8; Ф-9; Ф-10; Ф-11; Ф-12; Ф-13; Ф-14; Ф-15; Ф-16; Ф-17; Ф-18; Ф-19; Ф-20 0 иммунитет

Количество иммунных форм к бурой ржавчине в третьем инбредном поколении представлено в таблице 3.

Таблица 3 - Иммунные к бурой ржавчине инбредные линии (13) сортов _ курганской селекции (Курганская ГСХА. 2004-2006 гг.)__

Исходный сорт Линия по каталогу КГСХА Процент поражения бурой ржавчиной Характеристика

Ария А-1; А-2; А-4; А-5; А-6; А-7; А-9; А-12; А-14; А-15; А-26; А-27 0 иммунитет

Вера В-1; В-2; В-4; В-6; В-19; В-30 0 иммунитет

Терция Т-2; Т-3; Т-4; Т-5; Т-6; Т-8; Т-9; Т-10; Т-11; Т-12; Т-13; Т-14; Т-18; Т-19; Т-21 ;Т-29; Т-31; Т-3 3 0 иммунитет

Следует отметить, что иммунных форм к бурой ржавчине в третьем инбредном поколении у инбредных линий сорта Фора нет, тогда как у линий сорта Вера процент иммунных форм составляет 30, у самоопыленных линий сорта Терция - 90%. Таким образом, иммунных форм в результате трехлетнего инбридинга в 13 стало больше, процент развития ржавчины существенно снизился.

Что касается септориоза, то из 80 инбредных линий всех четырех сортов только 7 линий являются слабопоражаемыми (от 10 до 20%), тогда как остальные инбредные линии иммунны (таблица 4).

Сведения о поражаемости курганских сортов пшеницы инбредных линий септориозом представлены в таблице 4, из которой видно, что больше всего иммунных самоопыленных линий отмечено у сорта Ария (90%), Вера (95%), несколько меньше иммунных форм у линий сорта Терция (80%). Тогда как на самоопыленных линиях сорта Фора поражения септориозом не было. Следовательно, отбор плюс-вариантов по иммунитету можно существенно ускорить за счет инбридинга, при котором отбор более сфокусирован, а сам применяемый метод обладает высокой разрешающей способностью.

Таблица 4 - Иммунные к септориозу инбредные линии (Ь) сортов

курганской селекции (Курганская ГСХА, 2004-2006 гг.)

Исходный сорт Линия по каталогу КГСХА Процент поражения септориозом Характеристика

Ария А-1; А-2; А-3; А-4; А-5; А-7; А-9; А-10; А-11; А-12; А-13; А-14; А-15; А-24; А-27; А-28; А-31; А-33 0 иммунитет

Вера В-1; В-2; В-3; В-4; В-6; В-7; В-8; В-9; В-10; В-11; В-13; В-14; В-15; В-16; В-20; В-30; В-31; В-33; В-34 0 иммунитет

Терция Т-1; Т-2; Т-3; Т-5; Т-6; Т-7; Т-9; Т-10; Т-11; Т-12; Т-13; Т-14; Т-19; Т-29; Т-31; т-зз 0 иммунитет

В результате трехлетнего инбридинга были получены инбредные линии, обладающие комплексной устойчивостью к мучнистой росе, бурой ржавчине и септориозу. Данные представлены в таблице 5.

Таблица 5 - Инбредные линии (13) сортов курганской селекции,

обладающие комплексной устойчивостью __(Курганская ГСХА, 2004-2006 гг.) _

Исходный сорт Линия по каталогу КГСХА Процент поражения мучнистой росой, бурой ржавчиной и септориозом Характеристика

Ария А-4; А-9 0 комплексная устойчивость

Вера В-1; В-2; В-4; В-6 0 комплексная устойчивость

Терция Т-2; Т-10; Т-11; Т-13 0 комплексная устойчивость

Из таблицы 5 следует, что только несколько самоопыленных линий сортов курганской селекции Ария, Вера и Терция не поразились мучнистой росой, бурой ржавчиной и септориозом.

Поражаемость болезнями в течение трех инбредных поколений, прежде всего, отражается на элементах продуктивности сортов инбредных линий пшеницы (таблица 6).

Из таблицы 6 видно, что наиболее выполненное зерно в колосе (Ь) отмечено у линий сортов Вера и Ария. Линии сорта Терция и Фора уступают по данному показателю (40 и 39% соответственно).

Таблица 6 - Элементы продуктивности инбредных линий сортов яровой пшеницы курганской селекции в 1| -13 ' _(Курганская ГСХА, 2004-2006 гг.)__

Сорт Инбредные поколения Число зерен, шт. Масса зерна, г

в колосе откл. в колоске откл. 1000 шт. откл.

Ария 1о(контроль) 27,9 — 2,3 — 29,6 —

I. 26,0 -1,9 2,2 -0,1 27,8 - 1,8

12 25,2 -2,7 2,2 -0,1 28,6 -1,0

1з 25,7 -2,2 2,7 + 0,4 44,0 + 14,4

Фора 1о(контроль) 27,1 — 2,2 — 31,3 —

I. 20,2 -6,9 1,9 -0,3 31,2 -0,1

12 22,4 -4,7 2,1 -0,1 30,4 -0,9

h 18,1 -9,0 2,0 -0,2 39,0 + 7,7

Вера 1о(контроль) 24,7 — 1,9 — 39,4 —

II 20,4 -4,3 1,8 -0,1 25,7 -13,7

h 24,2 -0,5 1,9 0 25,8 -13,6

h 25,9 + 1,2 2,3 + 0,4 54,0 + 14,6

Терция 1о(контроль) 28,4 — 2,0 — 34,9 —

II 23,4 -5,0 1,8 -0,2 33,5 -1,4

I2 30,5 + 2,1 2,9 + 0,9 34,2 -0,7

1з 29,4 + 1,0 2,5 + 0,5 40,0 + 5,1

В результате изменения элементов продуктивности в 1з наибольшая урожайность получена у сорта Вера (5,2 т/га). Немного уступают ему Терция и Ария. Данные таблицы 7 показывают, что по сортам инбредных линий Ария, Вера, Терция инбридинг повышает урожайность. Если по сорту Терция продуктивность в 10 составляет 0,371 кг/м2, то в 13 — 0,439 кг/м2. Разница 0,068 кг/м2 указывает на положительное влияние самоопыления. У сортов Ария и Вера наблюдается аналогичная закономерность, и только Фора отрицательно реагирует на инбридинг, то есть естественное самоопыление, что, очевидно, связано с особенностями сорта в реакции на сроки посева.

Таблица 7 - Урожайные данные курганских сортов пшеницы в третьем ___инбредном поколении (Курганская ГСХА, 2004-2006 гг.) _

Сорт Инбредное поколение Масса зерна с колоса, г Продуктивный стеблестой пгг/м2 Масса зерна, г/м2 Урожай зерна

кг/м2 т/га

Ария 10(контроль) 0,825 374 308,864 0,309 3,1

Ария 1з 1,132 374 423,577 0,424 4,2

Фора 10 (контроль) 0,848 374 317,238 0,317 3,2

Фора Ь 0,705 374 264,006 0,264 2,6

Вера 1о (контроль) 0,973 374 363,969 0,364 3,6

Вера 1з 1,400 374 523,884 0,524 5,2

Терция 10(контроль) 0,991 374 370,693 0,371 3,7

Терция ь 1,174 374 439,225 0,439 4,4

2.2 Модификация изучения атрибутивной (качественной) изменчивости инбредных линий сортов курганской селекции

К атрибутивной изменчивости относят все качественные изменения, которые происходят в фенотипе пшеницы в результате инбридинга. При принудительном самоопылении и при самоопылении в естественных условиях наблюдается целый спектр изменений колоса. При этом встречаются колосья: рыхлые - плотные, цилиндрические - скверхедные, спельтоиды - компактоиды, турги-доиды (со сдвоенными колосками) и др. (рисунок 1).

Т

щ

V.

■

цилиндрическая спельтоидная скверхедная пирамидальная тургидоидная Рисунок 1 - Атрибутивная изменчивость колосьев сортов курганской селекции при самоопылении (Курганская ГСХА, 2004-2006 гг.)

Процентное соотношение таких колосьев зависит от сорта, но максимум изменений затрагивает Ь у всех сортов. В 1з картина меняется в сторону уменьшения изменчивости.

Данные по изменению формы колосьев инбредных линий в Ь сортов курганской селекции представлены в таблице 8.

Таблица 8 - Процентное соотношение форм колосьев в Ь сортов курганской

Сорт Линия по каталогу КГСХА Форма колоса Процентное соотношение измененных форм в Ь

1 2 3 4

Вера В-1, В-4, В-6, В-7, В-9, В-11, В-13, В-14, В-15, В-19, В-20, В-31, В-34 Спельтоидная 65

В-3, В-8, В-10 Тургидоидная 15

В-12, В-16, В-30,В-33 Цилиндрическая 20

1 2 3 4

Фора Ф-1, Ф-2, Ф-3, Ф-4, Ф-5, Ф-7, Ф-9, Ф-10, Ф-П.Ф-12, Ф-13.Ф-16, Ф-17, Ф-18,Ф-19 Спельтоидная 75

Ф-6, Ф-8, Ф-14, Ф-15, Ф-20 Пирамидальная 25

Ария А-10, А-11, А-12, Ат24, А-26, А-27, А-28, А-31, А-33 Спельтоидная 45

А-1, А-9 Тургидоидная 10

А-2, А-3, А-4, А-5, А-6, А-7, А-13, А-14, А-15 Пирамидальная 45

Терция Т -1, Т-2, Т-3, Т-6, Т-10, Т-11, Т-13, Т-14, Т-18, Т-19, Т-21 Спельтоидная 55

Т-4, Т-9, Т-12 Скверхедная 10

Т-5, Т-7, Т-8, Т-29, Т-31, Т-33 Цилиндрическая 35

Из таблицы 8 видно, что процентное соотношение формы колосьев изменяется от характерной для данного сорта до спельтоидной, скверхедной и тур-гидоидной для всех сортов. Так, наибольший процент в 12 (от 45 до 75%) составляет спельтоидная для инбредных линий сорта Вера, Фора, Ария и Терция. Скверхедная форма колоса проявляется только у инбредных линий сорта Терция (10%). Характерную форму колоса сохранили все самоопыленные линии (от 20 до 45%).

Известен способ изучения атрибутивной (качественной) изменчивости по коэффициенту изменчивости, полученному в результате группировки показателей качества. При этом высчитывают процентное соотношение их, а о вырав-ненности характеристик судят по десятичному логарифму, логарифму суммы логарифмов качественных градаций, деленному на их количество.

В предлагаемом нами способе по той же методике сравнивают атрибутивные коэффициенты изменчивости различных инбредных поколений. При этом выравненность учитывают по показателю длины, плотности колоса и цвету зерна.

Преимущество предлагаемого способа заключается в том, что он позволяет проводить сравнение неограниченного количества качественных показателей у самоопыленных линий различных поколений и судить по ним о характеристиках выделенных линий, которые используются в селекции.

Результаты применения модифицированной методики представлены по 4 сортам и трем признакам: длине и плотности колоса, цвету зерновок. Сведения представлены в таблицах 9, 10, 11

У инбредных линий курганских сортов атрибутивной изменчивости подвержен показатель длины колоса (таблица 9).

Из таблицы 9 следует, что коэффициент вариации (атрибутивной изменчивости) у всех инбредных линий высокий, что говорит о большой изменчивости показателя длины колоса. Вместе с тем, у сорта Вера наблюдается тенденция к увеличению количества коротких колосьев, однако относительно других сортов этот показатель существенно ниже.

Таблица 9 - Распределение длины колоса у инбредных линий пшеницы

сортов курганской селекции (Курганская ГСХА, 2004-2006 гг.)

Сорт Инбредные поколения № по каталогу Разновидность Доля колосьев по признаку длины, % Коэффициент вариации, Ур, %

короткий колос, (р) средний колос, (ц)

Вера Ь Я„-48 лютесценс 20 80 80,0

Вера 1з Яп-48 _»1_ 32 68 93,0

Фора ь 11,-51/52 _ »1 _ 58 42 99,0

Фора 1з 51/52 _ И 72 28 90,0

Ария ь Яо -28 _ II _ 42 58 99,0

Ария 1з Ио -28 _ И _ 76 24 85,0

Терция Ь — _ II _ 32 68 93,0

Терция 1з — _ II 64 36 96,0

Примечание: Ошибка выборочной доли Сяр, % о 0 - 5.7-7.0

Сведения по плотности колоса у инбредных линий пшеницы сортов курганской селекции представлены в таблице 10.

Таблица 10 - Плотность колоса у инбредных линий пшеницы сортов

курганской селекции (Курганская ГСХА, 2004-2006 гг.)

Сорт Инбредные поколения Доля колосьев по признаку плотности, % Коэффициент вариации, Ур, %

рыхлый, (р) средней плотности, (ц)

Вера Ь 90 10 60,0

Вера 1з : 90 10 60,0

Фора 12 90 10 60,0

Фора 1з 96 4 39,0

Ария Ь 78 22 83,0

Ария 1з 90 10 60,0

Терция ь 62 38 97,0

Терция 1з 60 40 98,0

Примечание: Ошибка выборочной доли (эр, % о?) - 2,8-6,9

Из таблицы 10 видно, что с увеличением степени самоопыления тенденция к увеличению рыхлоколосости наблюдается у самоопыленных линий сортов Фора и Ария. Что касается двух других сортов, то они обладают наибольшей стабильностью по признаку плотности колоса, однако лучше отселектирован сорт Вера.

Таблица 11 - Цвет зерна в колосе у инбредных линий пшеницы сортов

курганской селекции (Курганская ГСХА, 2004-2006 гг.)

Сорт Инбредные поколения Доля зерен по окраске, % Коэффициент вариации, Ур,%

светло-красный, (рО А1А1а2а2 красный, (р2) А1А|А2а2 темно-красный, (р3) А|А1А2А2

1 2 3 4 5 6

Вера Ь 0 65 35 95,3

Вера 1з 0 79 21 81,5

Фора Ь 16 76 8 64,1

1 2 3 4 5 6

Фора Ь 14 82 4 50,0

Ария h 29 66 5 64,0

Ария h 20 76 4 55,0

Терция 12 9 70 21 71,1

Терция h 11 58 31 81,0

Примечание: Ошибка выборочной доли % а 0 - 2,4-6,7

Поскольку все указанные в таблице 11 сорта относятся к разновидности lutescens, которая характеризуется красной окраской зерна в трех градациях, то коэффициенты изменчивости Vp, % довольно значительны по всем сортам. Более того, в пределах одного инбредного поколения (Ь или 13) окраска зерна сильно варьирует в пределах колоса.

Сорта Вера, Фора, Ария при инбридинге (1з) снижают показатель изменчивости и становятся более выровненными по цвету зерна, тогда как сорт Терция с каждым инбредным поколением увеличивает долю темно-красного зерна, что, очевидно, идет за счет родительских форм.

Подводя итоги по трем качественным показателям, можно отметить, что наибольшей стабильностью обладают инбредные линии сорта Вера.

2.3 Метод определения устойчивости самоопыленных линий сортов курганской селекции с помощью электрофореза

Мы провели идентификацию иммунного сорта Терция и восприимчивых сортов Ария, Фора, Вера. Результаты спектрального анализа представлены на рисунке 2.

Отличие инбредных линий сорта Терция от инбредных линий сортов Ария, Фора и Вера затрагивают а, р, у, to - фракции глиадина. Так, а - фракция глиа-дина определяется наличием у сорта Терция Gld 123 и отсутствием четвертой, шестой и седьмой линии, которые мы находим у сортов Фора, Ария и Вера в разной степени интенсивности, тогда как у сортов Фора и Ария вторая спектральная полоса интенсивная. У сорта Вера в хромосоме 6D локализован ген Sr 5 (восприимчивость к Puccinia graminis). Блок а - фракции глиадина контролируется геномом, хромосомой 6А. В частности, на длинном плече этой хромосомы локализован ген Stem-rust reaction, т.е. восприимчивость к стеблевой ржавчине (Sr 8), а в 50 е.к. - ген Sr 13. Седьмая спектральная полоса отсутствует только лишь у сорта Терция. Эта линия находится под контролем 1В хромосомы с генами восприимчивости к головне и возбудителю желтой ржавчины. Следовательно, а - фракция белка детерминирует восприимчивость семи генов. Таким образом, у инбредной линии сорта Терция гены устойчивости Sr 8 и Sr 13 находятся в рецессиве.

По Р - фракции имеются различия у всех инбредных линий по количеству раздвоенных линий (3 и 4 спектральная полоса).

Существенные различия затрагивают первую и вторую (интенсивную) спектральные полосы, которые есть не только у сорта Вера, но и сорта Терция (Gld 1,1). У сорта Фора отсутствует 1-ая, а у сорта Ария 1-ая и 2-ая спектраль-

со

Терция

Фора

Ария

Терция а 1 2 3

Фора а ^44 7

Ария а 2 А1_

Вера а 67

Формулы сортов Л П_2*1 2 2 3 34 А 5_ у 23, 3 а 4 х

Д 2 1 2 а 3^ 44 4 5

Д 1 х 1а £ Г2 3*4 4~5

У 12 4_! 4_3 5_

Г 1 3~1_ 1 5_ у Г2 ГЗ 4 5

аз-445667 ¡7,91010 сг 45 6 9 10

4 7^89 10 сг 4 б^Гэ 10

Рисунок 2 - Электрофоретические спектры глиадина инбредных линий сортов курганской селекции и иммунного сорта Терция (Курганская ГСХА, 2004-2006 гг.)

ные полосы. У всех инбредных линий р - фракция глиадина контролируется 6В хромосомой, на длинном плече которой локализованы гены Lr 3, Lr 9 (восприимчивость к бурой ржавчине) и Sr 11 (восприимчивость к стеблевой ржавчине).

By- фракции у сорта Терция нет 1-ой и 5-ой полос, у сорта Фора 3-ей, у сорта Арии 2-ой. У сорта Вера формула глиадина представлена как Gld у Т 2 2 3 4 5. Следовательно, различия по у - фракции глиадина у сортов Фора, Ария, Вера и Терция контролируются разными спектральными полосами. Вместе с тем, 4-ая полоса для всех инбредных линий является общей, она детерминируется 1В хромосомой с генами Bt 4, Bt 5, Bt 6 (восприимчивость к головне), Rg 1 (красная колосковая чешуя) и тесно сцепленный с этим геном (2 е.к.) ген Yr (восприимчивость к желтой ржавчине).

В хромосоме 1А генов устойчивости к стеблевой ржавчине нет, однако доминантный ген Hg (Hairy glume) опушенности колосковой чешуи является одновременно плейотропным в отношении устойчивости к листовой ржавчине (Lr 10), он локализован на коротком плече 1А хромосомы в сцеплении с геном опушенности (Hg). Таким образом, в скрещиваниях оба гена будут способствовать образованию иммунных форм. В то же время с геном Hg тесно сцеплен (3 е.к.) ген восприимчивости к мучнистой росе Рш 3, а в 10 е.к. от него - с геном Bg — черной окраски колосковой чешуи, плейотропным с устойчивостью к корневой гнили. В этой связи логично утверждать, что геном А отвечает за комплексную устойчивость по у - фракции глиадина. Что касается со - фракции глиадина, то альтернативные признаки затрагивают 5-ую, 6-ую, 7-ую, 8-ую спектральные полосы. Эта фракция находится под контролем 1В и 1D хромосом. Кроме того, в 1D хромосоме находится ген Lr 21 (восприимчивость к бурой ржавчине), сцепленный с геном красноколосости Rg 2. Следует отметить факт тесного сцепления между генами Rg 1 и Yr (Jellow-rust reaction) — восприимчивости к желтой ржавчине по этим хромосомам. Эти гены расположены на расстоянии всего двух единиц кроссинговера, поэтому при скрещиваниях передаются гибридам сцеплено.

3 Энергетическая и экономическая эффективность инбридинга яровой пшеницы 3.1 Энергетическая эффективность инбридинга

Энергетическая эффективность инбридинга инбредных линий сортов курганской селекции представлена в таблице 12.

Таблица 12 - Энергетическая эффективность инбредных линий сортов

курганской селекции (Курганская ГСХА, 2004-2006 гг.)

Сорт Поколение Прибавка по зерну, т/га Затраты энергии солнца на прибавку зерна МДж/га Прибавка по соломе, т/га Затраты энергии солнца на прибавку соломы, МДж/га Суммарные затраты энергии солнца, МДж/га Затраты энер-гиии на уборку дополнительной продукции, МДж/га Коэффициент энергетической эффективности

1 2 3 4 5 6 7 8 9

Ария 1о h 1,1 20658 1,7 29274 49932 10334 4,8

1 2 3 4 5 6 7 8 9

Терция 1о Ь 0,7 13146 1,0 17220 30366 10334 2,9

Вера 1о ь 1,6 30048 2,4 41328 71376 10334 6,9

Фора Го ь -0,6 _ -0,9 _ — 10334 —

Из таблицы 12 следует, что наибольший коэффициент (6,9) энергетической эффективности наблюдается у сорта Вера, что связано с позднеспелостью формы.

Суммарные затраты на перевозку и уборку дополнительной биомассы пшеницы с 1 га составляют - 10334 МДж.

3.2 Экономическая эффективность инбридинга

Из расчетов экономической эффективности следует, что сорта Ария, Вера и Терция дают условный чистый доход от 1918 до 4384 рублей, а окупаемость затрат 2,17 рублей (таблица 13).

Таблица 13 — Экономическая эффективность выращивания инбредных линий __(13) сортов Ария, Вера, Терция (Курганская ГСХА, 2006 г.) _

Инбредная линия | (Ь) Прибавка урожая зерна, т/га Затраты на 1 т дополнительной продукции, руб/т Общие затраты, руб/га Стоимость 1 т зерна, руб. Стоимость дополнительной продукции, руб. Условный чистый доход, руб/га Окупаемость, | руб/руб

Ария 1,1 1260 1386 4000 4400 3014 2,17

Вера 1,6 1260 2016 4000 6400 4384 2,17

Терция 0,7 1260 882 4000 2800 1918 2,17

Выводы

1.В результате проведенных трехлетних исследований модифицированы методы: генетического анализа по основным и косвенным признакам, определяющим комплексную устойчивость к листостебельным болезням; трехкратного инбридинга при изучении количественных признаков, устойчивости инбредных линий курганских сортов; электрофоретического анализа инбредных линий; атрибутивной изменчивости при инбридинге и др.

2. Усовершенствованная методика определения устойчивости сортов пшеницы к листостебельным заболеваниям по генетическим маркерам, включает определение различий в спектрах глиадина по толщине и топологии спектральных полос в сравнении с эталонным и иммунным сортом Терция по 7, 5 (а), 1 (Р), 3 (у), Ю (со) спектральным полосам. При этом иммунный сорт Терция отличается от остальных инбредных линий сортов отсутствием четвертой, шестой и седьмой спектральных полос, присутствующих у инбредных линий сортов

Фора, Ария, Вера а - фракции глиадина; по третьей и пятой полосам у - фракции и по шестой (Фора, Ария), восьмой и десятой полосам со - фракции.

В данном случае в первой хромосоме всех трех геномов локализованы гены устойчивости к мучнистой росе и бурой ржавчине.

3. Сорта Вера, Фора, Ария в 1з снижают изменчивость по цвету зерна, тогда как Терция с каждым инбредным поколением увеличивает долю темно-красного зерна, что, очевидно, унаследовано от родительских форм.

4. С увеличением степени самоопыления тенденция к увеличению рыхло-колосости наблюдается у самоопыленных линий сортов Фора и Ария. Что касается самоопыленных линий сортов (Вера, Терция), то наибольшей стабильностью по признаку плотности колоса отличаются оба сорта.

5. Коэффициент атрибутивной изменчивости у инбредных линий высокий по показателю длины колоса. Однако у самоопыленных линий сорта Вера наблюдается тенденция к увеличению количества более коротких колосьев при сохранении их плотности, в связи с чем, при выращивании сорта возникает необходимость увеличения кустистости. В отношении всех трех морфологических признаков, можно отметить, что наибольшей стабильностью обладает сорт Вера. |

6. Экономические пороги вредоносности для стеблевой, бурой ржавчины и мучнистой росы по данным литературы равны 15%, 40%, 40% соответственно. Разработанные модификации методов следует применять только в случаях превышения ЭПВ по всем трем болезням. В случае превышения ЭПВ необходимо применить генетический анализ по косвенным признакам, маркерным генам и спектрам глиадина.

7. Инбредные линии (1з) сортов курганской селекции обладают различной энергетической эффективностью. Самая высокая эффективность использования солнечной энергии наблюдается у линий сорта Вера. Если у линий выделенных из сортов Терция и Ария, коэффициенты энергетической эффективности равны соответственно 2,9 и 4,8 , то у сорта Вера - 6,9.

8. Экономическая эффективность выращивания инбредных линий зависит от прибавки урожая зерна их. Окупаемость затрат составляет 2,17 рубля.

Предложения производству

1. В условиях районирования нескольких сортов яровой пшеницы по той или иной зоне области необходимо отдавать предпочтение сортам, положительно реагирующим на самоопыление, поскольку этот процесс не снижает продуктивности в естественных условиях. Этим требованиям отвечают сорта курганской селекции.

2. Станции защиты растений рекомендовать сорта пшеницы курганской селекции, обладающие комплексной устойчивостью и толерантностью к листо-стебельным болезням. Из всех испытанных сортов этим требованиям отвечают сорта Вера и Терция.

3. Научно-исследовательским учреждениям рекомендовать метод инбридинга при получении линий сортов пшеницы и дальнейшего вовлечения их в селекционный процесс.

Список опубликованных работ

1. Шестопалова Н.И. Элементы продуктивности яровой пшеницы при инбридинге / Н.И. Шестопалова // Современное развитие АПК: Региональный опыт, проблемы, перспективы: Материалы всероссийской научно-практической конференции - Ульяновск: УГСХА, 2005. - С. 193-194.

2. Шестопалова Н.И. Определение продуктивности самоопыленных растений яровой пшеницы / Н.И. Шестопалова // Проблемы аграрного сектора Южного Урала и пути их решения: Материалы X региональной научно-методической конференции - Челябинск: ЧГАУ, 2005. - С. 26-28.

3. Шестопалова Н.И. Эффективность отбора при селекции самоопылителей в условиях инбридинга / Н.И. Шестопалова // Достижения науки — агропромышленному производству: Материалы XLIV международной научно-технической конференции - Челябинск: ЧГАУ, 2005. - С. 233-234.

4. Шестопалова Н.И. Ценные блоки глиадина у некоторых сортов пшеницы курганской селекции / Н.И. Шестопалова // Arpo XXI, 2006. - № 10-12.-С. 16-17.

Ильиных Наталья Ивановна

ОПРЕДЕЛЕНИЕ УСТОЙЧИВОСТИ ПШЕНИЦЫ В ГЕНЕТИЧЕСКОМ МЕТОДЕ БОРЬБЫ С ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫМИ БОЛЕЗНЯМИ

06.01.11— защита растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Лицензия ЛР № 021298 от 18 июня 1998 г.

Подписано в печать 14.11.2006. Формат бумаги 60 х 84 7J6. Бумага офсетная. Гарнитура Times. Печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ i 33 Ч

Отпечатано в типографии Курганской государственной сельскохозяйственной академии имени Т.С. Мальцева. 6413000 Курганская область, Кетовский район, пос. КГСХА

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Ильиных, Наталья Ивановна

ВВЕДЕНИЕ.

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Общие сведения об инбридинге.

1.2 Сведения об электрофорезе: идентификация, апробация.

1.3 Генетические аспекты иммунитета.

1.4 Роль электрофореза в изучении иммунитета.

1.5 Применение статистических методов в изучении изменчивости при инбридинге.

2 ОБЪЕКТЫ, УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 Объекты исследований.

2.2 Природно-климатическая характеристика зоны исследования.

2.3 Методика исследований.

3 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1 Распространенность, вредоносность и диагностика листо-стебельных заболеваний пшеницы в зоне исследований.

3.2 Модификация методов исследования комплексной устойчивости пшеницы к листостебельным болезням.

3.2.1 Модификация методики генетического анализа устойчивости

3.2.2 Модификация методики определения устойчивости пшеницы к бурой листовой ржавчине по косвенным признакам.

3.2.3 Модификация методики определения эффекта переноса ценного блока генов устойчивости с помощью сигна

3.2.4 Модификация методики изучения атрибутивной (качественной) изменчивости.

3.3 Самоопыленные линии сортов курганской селекции и их характеристика.

3.4 Анализ глиадина инбредных линий сортов яровой пшеницы курганской селекции при комплексной устойчивости с помощью электрофореза.

4 ЭНЕРГЕТИЧЕСКАЯ И ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ ИНБРИДИНГА ПРИ ПОЛУЧЕНИИ ЦЕННЫХ БИОТИПОВ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ.

4.1 Энергетическая эффективность.

4.2 Экономическая эффективность.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Определение устойчивости пшеницы в генетическом методе борьбы с листостебельными болезнями"

Актуальность исследований. Листостебельные болезни яровой мягкой пшеницы - это группа наиболее распространенных и вредоносных биотических факторов в условиях Курганской области. Только по ржавчинным заболеваниям зерновые культуры ежегодно обследуются на 294,1 тыс. га, из которых 31% оказывается зараженными в сильной степени. Распространенность септориоза на посевах достигает 50% при варьировании степени поражения от 11 до 32% листовой поверхности. Особенно сильно вредит мучнистая роса злаков. Только в 2005 году распространенность ее достигала 81,2% в целом по области. Повсеместно вредят посевам головневые заболевания и корневые гнили.

Изучение перечисленных болезней проводится с давних пор и довольно много сделано в этом направлении: почти революционно от громоздкого термического обеззараживания и формалина перешли к системным фунгицидам; наравне с агротехническим и химическим, быстро внедрились в практику микробиологический, иммунологический, физико-механический, биологический, биофизический методы. Вместе с тем, наиболее эффективными и экологичными остались генетический и селекционный методы борьбы с болезнями. В короткое время появилось большое число сортов пшеницы и других культур, обладающих комплексной устойчивостью к заболеваниям. Достаточно с удовлетворением отметить, что только в Курганской области, в КНИИСХ, создан сорт Терция, у которого иммунитет детерминирован генетически и с помощью его можно определять иммунологические параметры вновь создаваемых сортов.

Настоящим прорывом в наши дни можно считать создание целой группы индуцирующих регуляторов роста деблокирующих гены устойчивости, в результате чего сорт становится устойчивым.

Цель исследования. Разработать методы определения устойчивости пшеницы в генетическом методе борьбы с листостебельными болезнями на примере сортов курганской селекции.

Задачи исследований. Модифицировать известные и сформулировать новые методики (объект-способы) для повышения их разрешающей способности: 1 - метод генетического анализа в отношении листостебельных заболеваний пшеницы; 2 - метод определения комплексной устойчивости пшеницы к листостебельным заболеваниям в условиях инбридинга; 3 - метод определения устойчивости сортов пшеницы по генетическим маркерам; 4 - метод определения эффекта переноса ценного блока генов устойчивости с помощью сигналей; 5 - метод изучения атрибутивной изменчивости; 6 - спектральный анализ глиадина сортов яровой пшеницы курганской селекции.

Научная новизна. Работа проводится впервые на сортах курганской селекции. Для реализации проблемы генетического метода борьбы разработаны модификации методов анализа с использованием карт хромосом, инбридинга, электрофореза, генетических маркеров, сигналей, позволяющих целенаправленно проводить иммунноселекцию в отношении листостебельных заболеваний пшеницы. Найдено оптимальное сочетание этих методов.

Положения выносимые на защиту: 1 - метод определения устойчивости пшеницы в условиях инбридинга; 2 - метод определения устойчивости сортов курганской селекции с помощью электрофореза; 3 - энергетическая и экономическая оценка инбридинга.

Практическая значимость. Рекомендован ряд модификаций методик определения устойчивости пшеницы для дальнейшего их использования в селекции на иммунитет. Особая роль при этом отводится инбридингу и электрофорезу. Листостебельные болезни рассмотрены в ключе локализации генов восприимчивости на хромосомах в различной степени сцепления, объединения их в ценные блоки, контроля переноса и рекомбинации с помощью сигналей.

Так, метод генетического анализа позволит определить ценные блоки генов устойчивости напрямую детерминирующих устойчивость и косвенно через формы врожденного пассивного иммунитета. Метод с использованием инбридинга дает возможность выделить ценные линии по генетическим маркерам (сигналям), а электрофоретический анализ инбредных линий -определить состав генов устойчивости у сортов курганской селекции.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на: X научно-методической конференции "Проблемы аграрного сектора Южного Урала и пути их решения" в 2005 г. (г. Челябинск); Всероссийской научно-практической конференции "Современное развитие АПК: Региональный опыт, проблемы, перспективы" в 2005 г. (г. Ульяновск); научно-технической конференции "Достижения науки - агропромышленному производству" в 2005 г. (г. Челябинск).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 4 научных работы.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 148 страницах компьютерного текста, состоит из введения, 4 глав, 18 разделов, заключения, выводов, предложений производству и НИИ, содержит 20 таблиц, 15 рисунков, 6 приложений. Библиографический список включает 191 источник, в том числе 11 иностранных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Защита растений", Ильиных, Наталья Ивановна

ВЫВОДЫ

1. В результате проведенных трехлетних исследований модифицированы методы: генетического анализа по основным и косвенным признакам, определяющим комплексную устойчивость к листостебельным болезням; трехкратного инбридинга при изучении количественных признаков, устойчивости инбредных линий курганских сортов; электрофоретического анализа инбредных линий; атрибутивной изменчивости при инбридинге и др.

2. Усовершенствованная методика определения устойчивости сортов пшеницы к листостебельным заболеваниям по генетическим маркерам, включает определение различий в спектрах глиадина по толщине и топологии спектральных полос в сравнении с эталонным и иммунным сортом Терция по 7, 5 (а), 1 ((3), 3 (у), 10 (со) спектральным полосам. При этом иммунный сорт Терция отличается от остальных инбредных линий сортов отсутствием четвертой, шестой и седьмой спектральных полос, присутствующих у инбредных линий сортов Фора, Ария, Вера а - фракции глиадина; по третьей и пятой полосам у - фракции и по шестой (Фора, Ария), восьмой и десятой полосам со - фракции.

В данном случае в 1 хромосоме всех трех геномов локализованы гены устойчивости к мучнистой росе и бурой ржавчине.

3. Сорта Вера, Фора, Ария в 13 снижают изменчивость по цвету зерна, тогда как Терция с каждым инбредным поколением увеличивает долю темно-красного зерна, что, очевидно, унаследовано от родительских форм.

4. С увеличением степени самоопыления тенденция к увеличению рыхлоколосости наблюдается у самоопыленных линий сортов Фора и Ария. Что касается самоопыленных линий сортов (Вера, Терция), то наибольшей стабильностью по признаку плотности колоса отличаются оба сорта.

5. Коэффициент атрибутивной изменчивости у инбредных линий высокий по показателю длины колоса. Однако у самоопыленных линий сорта Вера наблюдается тенденция к увеличению количества более коротких колосьев при сохранении их плотности, в связи с чем, при выращивании сорта возникает необходимость увеличения кустистости. В отношении всех трех морфологических признаков, можно отметить, что наибольшей стабильностью обладает сорт Вера.

6. Экономические пороги вредоносности для стеблевой, бурой ржавчины и мучнистой росы по данным литературы равны 15%, 40%, 40% соответственно. Разработанные модификации методов следует применять только в случаях превышения ЭПВ по всем трем болезням. В случае превышения ЭПВ необходимо применить генетический анализ по косвенным признакам, маркерным генам и спектрам глиадина.

7. Инбредные линии (13) сортов курганской селекции обладают различной энергетической эффективностью. Самая высокая эффективность использования солнечной энергии наблюдается у линий сорта Вера. Если у линий выделенных из сортов Терция и Ария, коэффициенты энергетической эффективности равны соответственно 2,9 и 4,8 , то у сорта Вера - 6,9.

8. Экономическая эффективность выращивания инбредных линий зависит от прибавки урожая зерна их. Окупаемость затрат составляет рублей.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. В условиях районирования нескольких сортов яровой пшеницы по той или иной зоне области необходимо отдавать предпочтение сортам, положительно реагирующим на самоопыление, поскольку этот процесс не снижает продуктивности в естественных условиях. Этим требованиям отвечают сорта курганской селекции.

2. Станции защиты растений рекомендовать сорта пшеницы курганской селекции, обладающие комплексной устойчивостью и толерантностью к листостебельным болезням. Из всех испытанных сортов этим требованиям отвечают сорта Вера и Терция.

3. Научно-исследовательским учреждениям рекомендовать метод инбридинга при получении линий сортов пшеницы и дальнейшего вовлечения их в селекционный процесс.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исследования, проведенные по диссертации в период с 2004 по 2006 годы в Курганской области проводятся впервые. За это время удалось проделать большую работу в области инбридинга и его роли в селекции на иммунитет. В этой связи мы не ставили цель прямого выхода на иммуноселекцию, а ограничились только наиболее сложным предшествующим этапом, применение результатов которого в дальнейшем не представляет сложности.

Для проведения исследований было необходимо изменить существующие методы селекции на иммунитет, приспособить их не только к условиям места проведения опытов, но и к конкретным сортам пшеницы, созданным в Курганском научно-исследовательском институте сельского хозяйства (КНИИСХ). На уровне изобретений были сформулированы такие способы, как генетический анализ, отличающийся тем, что определяют блоки генов на хромосомах, напрямую и косвенно детерминирующих устойчивость. Это гены Sr, Lr, Pm, Yr, Bg, Rg, Pc, el, W 2, Tg, D, С. Многие из них являются плейтропными в отношении фенотипических признаков и одновременно устойчивыми. Это имеет прямой выход на практическую иммуноселекцию: зная локализацию генов, можно проследить за их наследованием у гибридов.

Усовершенствована методика определения комплексной устойчивости пшеницы к листостебельным заболеваниям в условиях трехлетнего инбридинга с привлечением электрофореза спирторастворимого запасного белка глиадина. При этом наблюдения проводились в рамках семьи, что повысило эффективность отбора плюс-вариантов. В данном случае сравнение проводят с иммунным сортом Терция по 7, 5, 1, 3, 10 спектральным полосам всех фракций белка в трех геномах мягкой яровой пшеницы. Это дает возможность определять устойчивость исходного материала и вовлекать его в селекцию на иммунитет.

В отношении пшеницы, самой распространенной и ежегодно поражающей посевы бурой ржавчины модифицирован метод определения устойчивости по косвенным признакам, в частности опушенности, контролируемой геном Hg. Поскольку этот ген тесно сцеплен с геном Lr 10, то по нему можно судить о наследовании устойчивости как по маркеру.

Особое место занимает модифицированная методика, переноса ценных блоков генов устойчивости, с помощью сигналей. С их помощью можно проследить за передачей блока гибридам по максимально сцепленным с ним двух генов (сигналей). С помощью этой модификации выявлена устойчивость линий к бурой листовой и стеблевой ржавчине через ген С -плотного колоса. По плотноколосости можно судить об устойчивости пшеницы к корневой гнили.

Известный метод электрофореза был интерпретирован в рамках иммунитета. Совершенно новым при этом является то, что сравнение электрофореграмм проводили на сортах курганской селекции: Вера, Ария, Фора с иммунным к ряду болезней сорту Терция по отсутствию или наличию спектральных полос у сравниваемых сортов в блоках а, р, у, to фракций глиадина. Это имеет большое значение в изучении специфических особенностей сортов местной селекции, отличающихся высокой степенью толерантности. Оказалось, что в хромосоме 1А нет генов устойчивости к стеблевой ржавчине, однако ген опушенности косвенно детерминирует устойчивость, поскольку проросток споры зависает в опушении.

Весьма важным является концепция соблюдения ЭПВ для рассматриваемых листостебельных заболеваний. Так, например, известно, что для листовой ржавчины ЭПВ равен 40%, стеблевой - 15%), мучнистой росы - 40%). По современным требованиям стратегии проведения защитных мероприятий не следует принимать меры в случае наличия болезни в пределах ЭПВ, поскольку это экономически не выгодно. Если сорт или сортообразец поражен в пределах порога, то использование наших методов эффективно. Для курганской селекции достаточно определить эмпирическую поражаемость и сравнить этот показатель с ЭПВ по каждой болезни в отдельности.

Изучаемые курганские сорта обладают интересными свойствами. Во-первых, они исключительно выносливы к листостебельным болезням и это качество, очевидно, зависит от реакции их на самоопыление. Дело в том, что пшеница является нестрогим самоопылителем. В течение ряда лет может проходить самоопыление, а затем перекрестное. Этот процесс является объективным и визуально не определяется. Однако автору диссертации удалось пронаблюдать за этим путем изоляции колосьев. В результате выяснено, что сорта Терция, Вера и Ария при самоопылении повышают, а сорт Фора снижает урожайность в третьем инбредном поколении. В 13 резко снижается поражаемость бурой ржавчиной, мучнистой росой, септориозом. Эти болезни удерживаются в инбредных линиях в пределах от 0 до 40% в зависимости от вида возбудителя болезни.

И, наконец, модифицированные методики и инбридинг обеспечили в опытах высокую энергетическую и экономическую эффективность. Коэффициент энергетической эффективности инбредных линий сортов курганской селекции различается в пределах от 2,9 до 6,9.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Ильиных, Наталья Ивановна, Курган

1. А.с. № 485723 СССР. Способ определения устойчивости образцов сортовой пшеницы к Puccinia glumarum Erikss. et Henn и Puccinia recondita Desm. / Г.Г. Русин, В.Ф. Пересыпкин, Ю.И. Бойко Опубл. в БИ, 1978.

2. А.с. № 507280 СССР. Способ селекции высокоурожайных сортов самоопыляющихся культур / Ф.Г. Кириченко, В.Е. Мельниченко, Я.К. Максименко. Опубл. в БИ, № 11 / 1976.

3. А.с. № 873981 СССР. Способ определения устойчивости яровой пшеницы к фитопатогенным грибам / Л.Т. Степанова, К.Г. Газизов -Опубл. в БИ,№ 39/ 1981.

4. А.с. № 1126255 СССР. Способ определения устойчивости яровой пшеницы к стеблевой ржавчине / В.Д. Борзионов, Г.С. Туров. Опубл. в БИ, № 44 / 1973.

5. А.с. № 1135466 СССР. Способ отбора скороспелых растений / А.П. Голощапов. Опубл. в БИ, 1985.

6. А.с. № 1750554 СССР. Способ идентификации сортов тургидной пшеницы / М.М. Копусь, Н.Е. Самофалова и И.В. Евич Опубл. в БИ, №28/ 1992.

7. А.с. № 1762810 СССР. Способ отбора высокобелковых генотипов пшеницы / Н.Ф. Климашевская, А.К. Сулейманов. Опубл. в БИ, №35 / 1992.

8. Абугалиева А.И. Глиадин биохимический показатель для выделения и изучения биотипов пшеницы // Повышение эффективности и устойчивости земледелия - основа интенсификации растениеводства: Сб. науч. работ, Алма-Ата, Кайнар, 1985. - С. 278-289.

9. Абугалиева А.И. Полиморфизм запасных и каталитических белков -основа базы данных для идентификации генотипов пшеницы в селекции и биотехнологии // Вестн. с.-х. науки Казахстана, № 3, 1991. -С. 20-25.

10. Агроклиматические ресурсы Курганской области. Л.: Гидро-метеоиздат, 1997. - 139 с.11 .Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика: В 3-х т. Т. 3. Пер. с англ. -М: Мир, 1988.- 335 с.

11. Анализ и регистрация сортов и линий по секалину методом электрофореза. Метод, указания ВНИИ растениеводства имени Н.И. Вавилова. Л.: 1988. С. 3.

12. Брюбейкер Дж.Л. Сельскохозяйственная генетика. Пер. с англ. Е.Н. Болотова. Под ред. и с предисл. Б.Н. Сидорова. М.: Колос, 1966. - 223 с.

13. Бабаянц Л.Т. Сорта-доноры и гены устойчивости пшеницы к основным болезням на юге Украины // Тез. докл. Всес. науч.-тех. конф. Проблемы селекции зерновых культур на устойчивость к болезням и неблагоприятным условиям среды. Москва, 1990 - С. 92-93.

14. Бабоев С. К. Изучение полиморфизма и наследования запасных белков диплоидных видов пшеницы. // Автореф. Дис. . канд. биол. наук. -Москва, 1992. 22 с.

15. Берлянд, Сигизмунд Соломон. Как создаются сорта культурных растений. Сельхозгиз, 1960. С. 48-55.

16. Болезни растений. Ежегодник Министерства земледелия США Пер. с англ. Н.А. Емельяновой, Е.В. Кожевниковой и др.. М.: 1956. - 913 с.

17. Борьба с болезнями растений: устойчивость и восприимчивость Пер. с англ. М.: Колос, 1984.-293 с.

18. Вавилов Н.И. Проблемы иммунитета культурных растений. М.-Л.: Наука, 1964.-513 с.

19. Вавилов Н.И. Теоретические основы селекции. М.: Наука, 1987. -511 с.

20. Вольф В.Г. Статистическая обработка опытных данных. М.: Колос, 1966,- 120 с.

21. Воронкова А.А. Генетико-иммунологические основы селекции пшеницы на устойчивость к ржавчине Под ред. М.С. Дунина. М.: Колос, 1980.-192 с.

22. Гааль Э., Медьеши Г., Верецкеи JI. Электрофорез и разделение биологических макромолекул. М.: Мир, 1982. - 440с.

23. Галкин А.П., Мыльников С.В., Смирнов В.Г. Популяционная генетика: эффекты инбридинга // Вестн. Санкт-Петербургского университета, Вып. 4. 1999.-С. 32-40.

24. Генетика и селекция болезнеустойчивых сортов культурных растений. -М.: Наука, 1974.-270 с.

25. Генетические основы селекции растений на иммунитет. Будашкина Е.Б., Дьяков Ю.Т. и др. М., Наука, 1973, 232 с.

26. Гешеле Э.Э., Бабаянц JT.T. Анатомические особенности строения стебля пшеницы, ограничивающие развитие стеблевой ржавчины // Сельскохозяйственная биология, 1970, № 3. С. 373.

27. Гешеле Э.Э. Болезни зерновых культур в Сибири. М.: Сельхозгиз, 1956.- 128 с.

28. Гешеле Э.Э. Природа полевой устойчивости растений к заболеваниям и методы ее выявления в селекционной практике. Одесса: науч. тр. Всес. селек.-ген. ин-та, Вып. 9, 1970. - С. 35-37.

29. Голощапов А.П. Генетика: курс лекций и практических занятий. -Курган, ГИПП Зауралье, 2001. 350 с.

30. Голощапов А.П. Методы селекции пшеницы на иммунитет. Курган: ГИПП Зауралье, 2002. - 112 с.

31. Голощапов А.П. Прикладная генетика. Биотехнология. Курган, 2004. - 247 с.

32. Голощапов А.П. Пути и результаты отбора скороспелых устойчивых к болезням линий из популяции пшеницы сорта Шадринская // Сибирский вестник с.-х. науки, 1970, № 3. С. 7-11.

33. Гончаренко А.А., Трикозюк В.А. Селекционная оценка инбредных линий озимой ржи // Селекция и семеноводство, № 1, 2004. С. 13.

34. Горленко М.В. Методы фитопатологии. М.: Колос, 1984. - 34 с.

35. Громова Б.Б. Роль качественных особенностей белков в проявлении устойчивости растений к заболеваниям // Автореф. Дис. . канд. биол. наук.-Л.: 1968.-23 с.

36. Губарева Н.К., Чернобурова А.Д. Регистрация высокобелковых сортов пшеницы по спектру глиадина // Тр. по прикл. ботан., генет. и селекц, 1981, т.70, вып.2.-С. 39-46.41 .Гуляев Г.В. Генетика. М.: Колос, 1984. - 351 с.

37. Гусева Н.Н. Громова Б.Б. и др. Взаимоотношения паразитов и хозяев и селекция растений на устойчивость к заболеваниям. VII Международный конгресс по защите растений. // Тез. докл. уч.-в конгр. -Москва, 1975.-С. 215-216.

38. Деревицкий Н.Ф. Опытное дело в растениеводстве. Кишинев, 1962. С. 30-40.

39. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1973. - 336 с.

40. Дробышева Е.А. Анатомический экспресс-анализ в отборе устойчивых к стеблевой ржавчине и корневой гнили форм пшеницы // Автореф. Дис. канд. с.-х. наук, Курган 2004. 17 с.

41. Дробышева Е.А. Метод отбора в популяциях мягкой пшеницы // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур: Сб. материалов VIII Всероссийской науч.-прак. конф. Пенза: РИО ПГСХА, 2004. - С. 27-29.

42. Духарев Н.А. Белки маркеры признака устойчивости мягкой пшеницы к бурой ржавчине. // Автореф. Дис. . канд. биол. наук. -Ленинград - Пушкин.: ВИР, 1983. - 22 с.

43. Еськова Л.И. Характеристика эколого-географических групп Triticum Durum Desf. по электрофоретическим спектрам глиадина. Науч. тех. бюл. ВИР, Вып. 144, 1984. С.23-25.

44. Еськова Л.И., Демидова Э.Г. Компонентный состав глиадина яровой твердой пшеницы и его взаимосвязь с хозяйственно-ценными признаками. // Результаты селекции в Северном Казахстане. (Сб. науч. тр.), Целиноград, 1985. С. 72-86.

45. Жизнь растений в шести томах. Под ред. А.А. Федорова.. М.: Просвещение, т.2,1976. - 560 с.

46. Жуков-Вережников Н.Н., Пехов А.П. Генетика бактерий. -М.: Медгиз, 1963.-С. 331.

47. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. JL: Наука, 1972.-750 с.

48. Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений. -Кишинев: Штиинца, 1973. 586 с.

49. Захаров И.А. Генетические карты высших растений. Л.: Наука, 1979. - 157 с.

50. Иванова О.А. Генетика. М.: Колос, 1974. - 431 с.

51. Идентификация сортов и регистрация генофонда культурных растений по белкам семян. СПб.: 2000. - С. 133-146.

52. Изменчивость и отбор. Мн.: Наука и техника, 1980. - 272 с.

53. Ильина Л.Б., Васильева В.Ю., Сафаргалиева К.М. Изучение белка зерна некоторых сортов пшениц и их гибридов F1 методом электрофореза в полиакриламидном геле // Цитология и генетика, т.VII, № 3, 1973. -С. 274-276.

54. Иммунитет с.-х. растений к болезням и вредителям // Науч. тр. ВАСХНИЛ. М.: Колос, 1975. - 290 с.

55. Кайданов Л.З. Генетика популяций Под ред. С. Г. Инге-Вечтомова. -М.: Высшая школа, 1996. 320 с.

56. Калашник Н.А., Сулейманова Г.С. Идентификация генотипов сортов яровой пшеницы по типу развития // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки, № 4, 1990. С.42-46.

57. Каталог мировой коллекции ВИР (Генетическая характеристика образцов, устойчивых к бурой ржавчине). Санкт-Петербург, № 748, 2004.- 19 с.

58. Каталог сортов пшеницы селекции Курганского НИИСХ. Курган 2006.-37 с.

59. Кильчевский А.В., Хотылева Л.В. Генотип и среда в селекции растений. Мн.: Наука и техника, 1989. - 191 с.

60. Коваль С.Ф. Изогенные линии яровой пшеницы и эффективность их использования // Селекция и семеноводство, № 3, 1986. С. 18-19.

61. Коваль С.Ф., Кузнецова Т.Ю., Метаковский Е.В., Глазко В.И. Электрофоретические спектры изогенных линий мягкой яровой пшеницы Новосибирская 67 // Растениеводство и селекция № 4, 1988. -С. 26-29.

62. Кожемякин Е.В. Проблемы и перспективы использования белковых маркеров в селекции самоопыляющихся культур // Генетика и селекция растений и микроорганизмов. Алма-Ата: 1986. - С. 45-52.

63. Конарев В.Г. Белки растений как генетические маркеры. М.: Колос, 1983.-320 с.

64. Копусь М.М. Об эффективности использования глиадиновых маркеров в селекции мягкой пшеницы. //Селекция и семеноводство, № 3, 1994. -С. 29-31.

65. Корочкин Л.И. Взаимодействие генов в развитии М.: Наука, 1977. -280 с.

66. Корчинский А.А. Генетические системы инбридинга пшеницы // Селекция и семеноводство, т. 61, 1986. С. 13-16.

67. Костылев П.И., Иванов В.В. Компьютерная программа генетического анализа количественных признаков // Селекция и семеноводство, № 1-2, 1996.-С. 16-19.

68. Краева Г.А., Анпилогова J1.K., Шопина В.В. и др. Выявление генов вирулентности у возбудителей бурой и желтой ржавчины // Микология и фитопатология,т.7, вып.4, 1973.-С. 312-317.

69. Кривченко В.И. Развитие вавиловских законов иммунитета // Защита растений, № 6, 1990. С. 5-7.

70. Кривченко В.И., Одинцова И.Г. и др. Сорта зерновых культур с известными генами устойчивости к грибным болезням. Каталог мировой коллекции ВИР, Вып. 453. Л.: 1988. 79 с.

71. Кудрявцев A.M., Метаковский Е.В., Упелниек В.П., Созинов А.А. Каталог блоков компонентов глиадина хромосомы 6А яровой твердой пшеницы // Генетика, Т. XXIII, № 8, 1987.- С. 1465-1477.

72. Кузнецов П.И. Яровая пшеница в Зауралье. Челябинск: ЮУКИ, 1980. -127 с.

73. Лесовой М.П. Изучение иммунитета пшеницы против бурой листовой ржавчины. // Тр. V Всесоюзн. совещан. по иммунитету растений, Вып. З.-Киев: 1969.-С. 40-45.

74. Лесовой М.П. Факторы, определяющие доминирование рас в популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы // Микология и фитопатология, Т.13, Вып.2, 1979. С.131-136.

75. Лесовой М.П., Зражевская Т.Г. и др. Методические основы создания устойчивых к болезням сортов пшеницы // Сб. науч. работ. — Киев: 1973. С.70-78.

76. Лесовой М.П., Пантелеев В.К., Шелехова Л.Н. Существует ли горизонтальная устойчивость в пределах категории активного физиологического иммунитета? // Микология и фитопатология, Т.22, Вып. 1, 1988.-С. 84-90.

77. Лесовой М.П., Пантелеева В.К., Пархоменко Н.А. Изменение свойств вирулентности Puccinia triticina Ег. при инбридинге и гибридизации // Тез. докл. IV Всесоюзн. симп. "Молекулярные механизмы генетических процессов". М.: 1979. - С. 87-88.

78. Лесовой М.П., Шелехова Л.Н., Кондратюк O.K. Биохимическая характеристика разных по агрессивности рас возбудителя бурой (листовой) ржавчины // Сб. "Защита растений", Вып. 17. Киев: Урожай, 1973. С.57-60.

79. Лесовой М.П., Шкоденко В.И., Пантелеев В.К. Создание сортов пшеницы в связи с динамикой расового состава бурой ржавчины // Вестн. с.-х. науки, № 10, 1975. С. 111-118.

80. Лихенко И.Е., Шаманин В.П. Использование изогенных линий в моделировании и селекции яровой мягкой пшеницы в условиях Северного Зауралья Монография. Омск: 2003. - 148 с.

81. Логинов Ю.П. Полиморфизм белка глиадина как генетический маркер при отборе элитных растений пшеницы сорта Тюменская 80 // Сиб. вестн. с.-х. науки, № 3-4, 1997. С. 20-24.

82. Майо Оливер. Теоретические основы селекции растений. М.: Колос, 1984.-Oxford, 1980.-315 с.

83. Макарова Н.А., Одинцова. И.Г. Перспективные доноры устойчивости к бурой ржавчине // Защита растений, № 6, 1990. С. 8.

84. Малышев С.В., Войлоков А.В. и др. Картирование генома ржи (Sekale cereale L.) с помощью молекулярных маркеров // Вестн. ВОГИС, Т.9, №4, 2005.-С. 473-474.

85. Менщиков В.В., Павлуцкий Г.Г., Никитин В.А. Освоение Южного Зауралья в XVII-XIX вв. Курган, 1993. - 106 с.

86. Метаковский Е.В. Организация семейства глиадин-кодирующих генов генетического маркера у пшеницы // Молекулярные механизмы генетических процессов. - М.: Наука, 1990. - С. 157-166.

87. Методика проведения лабораторного сортового контроля по группам сельскохозяйственных растений. М.: ФГНУ "Росинформагротех", 2004 - 96 с.

88. Методы фитопатологии Под ред. М.В. Горленко.- М.: Колос, 1984. -34 с.

89. Методы фитопатологических и энтомологических исследований в селекции растений. Под ред. Ю.Н. Фадеева и А.А. Кузьмичева.. М.: Колос, 1977.-224 с.

90. Методические указания по управлению защиты растений против болезней. Септориоз пшеницы. Под ред. В.Ф. Пересыпкина.. М.: Колос, 1980.-С. 16-25.

91. Мешков В.В. Источники устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе среди образцов мягкой пшеницы. Тез. докл. Седьмого Всес. совещан. по иммунитету с.-х. растений к болезням и вредителям -Омск: 1981.-С. 150-151.

92. ЮЗ.Мирюта Ю.П. Об управлении инбридингом и кроссбридингом у растений. Новосибирск: 1966. С. 115.

93. Митрофанова О.П. Анализ наследования электрофоретических компонентов глиадина мягкой пшеницы // Тр. по прикл. ботан., генет. и селекц, Т.63, вып.З, 1979. С. 9-23.

94. Михайлова J1.А. Генетика ржавчинных грибов / Генетические основы устойчивости растений к болезням. Под ред. М.М. Левитина.. — Л.: Колос, 1977.-С. 83-92.

95. Ю7.Молчан И.М., Ильина Л.Г., Кубарев П.И. Спорные вопросы в селекции растений // Селекция и семеноводство, № 1-2, 1996. С. 44-51.

96. Научные основы систем земледелия Курганской области. Рекомендации. Глухих М.А. и др. Курган, 2001. - 294 с.

97. Ю9.Неттевич Э.Д., Беркутова Н.С., Погорелова Л.Г. Метод электрофореза при изучении внутрисортовой изменчивости качества зерна пшеницы // Селекция и семеноводство, № 11, 1983. С. 9.

98. Новые технологии в защите растений. Яровая пшеница. Под ред. А.П. Голощапова. Курган: 2005. - 346 с.

99. Носатовский А.И. Выведение сортов сельскохозяйственных растений и сохранение их в чистоте. Ростов-на-Дону: 1931.-45 с.

100. Очерки по истории советской фитопатологии М.В. Горленко. — М.: Наука, 1989.- 104 с.

101. Павлов А.В. Усовершенствование метода электрофоретического разделения глиадина для сортовой идентификации пшеницы. Науч. тех. бюл. ВИР, вып. 144, 1984. С.22-23.

102. Павлов А.Н., Конарев В.Г., Колесник Т.И., Шаяхметов И.Ф. Глиадины зерновки пшеницы в процессе ее развития // Физиология растений, Вып.1, т.22, 1975. С.80-84.

103. Павлова Н.А. Определение гетерогенности сортов озимой мягкой пшеницы Triticum aestivum L. по потомству от самоопыления // Сельскохозяйственная биология, № 1, 1994. С.39-43.

104. Пархоменко Р.Г. Электрофорез белков в полиакриламидном геле и его использование в селекции пшеницы и тритикале. // Автореф. Дис. . канд. с.-х. наук, Харьков, 1983. 24 с.

105. Пахолкова Е.В. Септориоз зерновых культур в различных регионах Российской Федерации // Автореф. Дис. . канд. биол. наук. Большие Вяземы: 2003.-24 с.

106. Пересыпкин В.Ф., Лесовой М.П. Система надзора за изменением расового состава возбудителей заболеваний в связи с селекцией устойчивых сортов // Вестник сельскохозяйственной науки, № 6, 1980. -С. 84-86.

107. Пересыпкин В.Ф. Сельскохозяйственная фитопатология. М.: Агропромиздат, 1989. - 480 с.

108. Перуанский Ю.В. Сортовые формулы пшеницы и ячменя на основе биотипов // Вестн. с.-х. науки Казахстана, № 4, 1983. С. 37-39.

109. Перуанский Ю.В., Духнов С.Н. Идентификация компонентов глиадина на основе принципа электрофоретической подвижности // Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана, № 2, 1983. С.40.

110. Пигнатти В.Н., Николай Лукич Скалозубов и его деятельность в Тобольской губернии // Ежегодник Тобольского губернского музея, 1916., Вып. 27.-С. 1-108.

111. Писарев В.Е. Инцухт. Теоретические основы селекции растений. Под ред. Н.И. Вавилова., T.l. М Л.: 1935. - С. 597-644.

112. Плахотник В.В., Троицкая Л.А. Распределение устойчивости к некоторым инфекционным болезням среди культурных видов пшениц // Науч. техн. бюл. ВНИИЗХ, № 42, 1983. С. 3-14.

113. Поликарпов С.А., Мальцева Л.Т. Яровая мягкая пшеница Терция // Селекция и семеноводство, № 3-4, 2003. С. 34-35.

114. Поморцев А.А., Лялина Е.В. Идентификация и оценка сортовой чистоты семян ячменя методом электрофоретического анализа запасных белков зерна. М.: Изд-во МСХА, 2003. - С. 3-7.

115. Попереля Ф.А., Бабаянц Л.Т. Блок компонентов глиадина GLD 1ВЗ как маркер гена, обуславливающего устойчивость растений пшеницы к стеблевой ржавчине // Доклады ВАСХНИЛ, № 6, 1978. С. 6-8.

116. Попереля Ф.А., Созинов А.А. Биохимическая генетика глиадина и селекция пшеницы.// Проблемы повышения качества зерна. Под ред. В.Н. Ремесло, А.А. Созинова. М.: 1977. - С. 65-79.

117. Попереля Ф.А., Бабаянц Л.Т. Способ определения устойчивости пшеницы к стеблевой ржавчине. М.: ВАСХНИЛ, № 6, 1978. - С. 6-8.

118. Попкова К.В. Общая фитопатология. М.: Агропромиздат, 1989. -398 с.

119. Попкова К.В. Учение об иммунитете растений. М.: Колос, 1979. -272 с.

120. Практикум по селекции и семеноводству полевых культур / Ю.Б. Коновалов, А.Н. Березкин и др. Под ред. Ю.Б. Коновалова.- М.: Агропромиздат, 1987.-367 с.

121. Прейгель И.А., Кибенко Т.Я. Автоматизированная обработка электрофоретических спектров белков // Известия академии наук Молдавской ССР, № 5, 1894. С. 62-65.

122. Применение электрофореза белков в первичном семеноводстве зерновых культур // Метод, указан, под ред. В.Г. Еникеева. СПб.: ВИР, 1993.-42 с.

123. Пыльнев В.В. Влияние длительной селекции пшеницы на полиморфизм глиадина //Известия ТСХА, Вып.4, 1994. С. 57-67.

124. Прянишникова З.Д. Результаты работ по инцухту озимой ржи за 1926 -1930 гг. Москва, 1934. - 27 с.

125. Рассел Г.Э. Селекция растений на устойчивость к вредителям и болезням. Пер. с англ. Е.Н. Фолькман. М.: Колос, 1982. - 421 с.

126. Рейтер Б.Г. Наследование устойчивости к бурой ржавчине у гибридов яровой пшеницы // Селекция зерновых, зернофуражных и кормовых культур / Сиб. отд. ВАСХНИЛ.- Новосибирск, 1979. С. 11-20.

127. Рейтер Б.Г., Мешкова Л.В. Евдокимов М.Г. Влияние репродуцирования пшеницы на потерю устойчивости к бурой ржавчине // Проблемы селекции и семеноводства полевых культур в Сибири / Сиб. отд.-е ВАСХНИЛ. Новосибирск, 1978.-С. 104-105.

128. Рейтер Б.Г., Юдкина Н.Б. Генетика устойчивости к бурой ржавчине и влияние инфекционного фона на наследование элементов продуктивности яровой пшеницы. // Тез. докл. Четвертого съезда ВОГИС, Кишинев: 1982.-С. 133.

129. Рекомендации по использованию белковых маркеров в сортоиспытании, семеноводстве и семенном контроле. Под ред. акад. ВАСХНИЛ В.Г. Конарева., ВИР, 1989. 22 с.

130. Ржавчина хлебных злаков. Под ред. А.Е. Чумакова. М.: Колос, 1975. -288 с.

131. Рокицкий П. Ф. Биологическая статистика. Минск: Высшая школа, 1967.-328 с.

132. Рубин Б.А. и др. Биохимия и физиология иммунитета растений. — М.: Высшая школа, 1975. 320 с.

133. Сафонов В.И. Электрофорез в полиакриламидном геле проблемы и перспективы. // Тр. Всесоюзн. семинара - Москва, 1971. - С. 199-201.

134. Сборник докладов Европейской и Средиземноморской конференции о ржавчине хлебных злаков. Прага: 1972. - 304 с.

135. Седловский А.И., Мартынов С.П., Мамонов JI.K. Генетико-статистические подходы к теории самоопыляющихся культур,— Алма-Ата: Наука, 1982.-200 с.

136. Селекционное значение инбридинга у Triticum aestivum L. // Генетика, т.ХШ, № 9, 1977.-С. 1524-1533.

137. Селекция самоопыляющихся культур. // Тр. советско-шведского симпозиума. М.: Колос, 1969. - 231 с.

138. Селекция сельскохозяйственных культур на иммунитет. // Материалы науч.-метод. конф. Новосибирск: 2004. — 168 с.

139. Семена-основа урожая. Курган, Зауралье, 2001. - 35 с.

140. Семенова J1.B. Ботаническая характеристика исходного материала для селекции сортов, устойчивых к грибным болезням // Тез. докл. Всес. науч.-техн. конф. Москва.: 1990, - С. 89-90.

141. Серебровский А.С., Волкова К.В. Опыт анализа хромосомы двумя сигналями // Изв. АН СССР, Серия биология, № 1, 1940. С. 109-115.

142. Смелик H.JI. Изменчивость сортов озимой мягкой пшеницы по электрофоретическим спектрам глиадина и морфобиологическим признакам // Автореф. Дис. . канд. с.-х. наук. Петербург: 2000. -20 с.

143. Соболев В.А. Однократный инцухт и элементы продуктивности у озимого тритикале // Тез. докл. II съезда Вавиловского общества генетиков и селекционеров. Санкт-Петербург, т.1, 2000. - С. 78-79.

144. Созинов А.А. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции. М.: Наука, 1985. - 272 с.

145. Созинов А.А., Лаптев Ю.П. О чем рассказали белковые молекулы // Генетика и урожай. М.: Наука. 1986. - С. 92-93.

146. Созинов А.А., Метаковский Е.В. Коваль С.Ф. Закономерности формирования генотипа при селекции пшеницы // Вестник сельскохозяйственной науки, № 3, 1986. С. 60-70.

147. Стекман Э., Харрар Дж. Основы патологии растений Под ред. М.С. Дунина.-М.: 1959.-С. 100.

148. Сурков В.Ю., Мережко А.Ф., Поликарпов С.А. Яровая пшеница Фора // Селекция и семеноводство, № 1-2, 1996. С. 40-42.

149. Теняева О. А. Глиадиновый комплекс зерна озимой пшеницы устойчивой к вредной черепашке (Eurygaster integricepe put.) // Автореф. Дис. . канд. с.-х. наук. Саратов: 2004. - 24 с.

150. Тихомиров В.Т. Современные проблемы адаптивной селекции самоопыляющихся зерновых культур // Сельскохозяйственная биология, № 1,1995. с. 37-40.

151. Тютерев С. Л., Духарев Н.А. Методические указания по использованию принципа белковых маркеров в оценке мягкой пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине. Ленинград - Пушкин: 1983.-26 с.

152. Уильяме. У. Генетические основы и селекция растений. Пер. с англ.. -М.: Колос. 1968.-448 с.

153. Фадеев Ю.Н., Нурминская Л.О. и др. Электрофоретические исследования запасных белков зерна пшеницы, пораженной грибными инфекциями // Сельскохозяйственная биология. Серия Биология растений, № 5, 1990.-С. 119-125.

154. Филиппова Т.Н. Иммунологическая характеристика пшениц на устойчивость к бурой ржавчине // Автореф. Дис. . канд. биол. наук. -Л.: 1967.-26 с.

155. Филипченко Ю.А. Генетика мягких пшениц М.: 1979. - 312 с.

156. Френкель Р., Галун Э. Механизмы опыления, размножения и селекции растений / Пер. с англ. JI.B. Ковалевой и др.; Под ред. И.П. Ермакова. -М.: Колос, 1982.-384 с.

157. Хотылева J1.B., Каминская JI.H. и др. Инбридинг у сельскохозяйственных растений. Мн.: Наука и техника, 1980. - 201 с.

158. Христов Ю.А. Характеристика генотипов вирулентности основных рас бурой ржавчины пшеницы // Проблемы селекции и семеноводства полевых культур в Сибири. Новосибирск, 1978. - С. 100-103.

159. Чмут Л.Я., Мешков В.В., Денисов Д.П. Устойчивость образцов различных видов пшеницы к грибным болезням // Теоретические основы селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур в Западной Сибири. Новосибирск, 1988.-С. 15-23.

160. Широков А.И. Некоторые принципы и результаты селекционной работы на болезнеустойчивость в Западносибирском селекцентре // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки, № 5, 1980. С. 19-22.

161. Широков А.И., Чмут Л.Я. Характер сочетания устойчивости яровой пшеницы к головневым и ржавчинным заболеваниям // Селекция и семеноводство зерновых культур в Сибири. Новосибирск, 1981. - С. 80-83.

162. Шмальц X. Селекция растений Пер. с нем. М.: Колос, 1973. - 295 с.

163. Шпилер Л.Х. Сорт и устойчивость растений к болезням. Кишинев: "Штиинца", 1978.-39 с.

164. Шрейдер Е.К. Селекция мягкой яровой пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине и урожайность в условиях Южного Урала // Автореф. Дис. канд. с.-х. наук. Омск, 2006. - 16 с.

165. Эллиот. Ф. Селекция растений и цитогенетика Пер. с англ.. М.: Колос, 1961.-390 с.

166. Allard R.W. Principles of plant breeding. N. Y.-L.: 1960.

167. Bushuk W., Zillman R.R. Wheat cultivar identification by gliadin electrophoregrams. I Apparatus, method and nomenclature. Can. J. Plant. Sci., 1978,58, 2.-p. 505-515.

168. Cornec M.; Popineau Y.; Lefebvre J. Characterisation of gluten subfractions by SE-HPLC and dynamic rheological analysis in shear. J. Cereal Sc., 1994; Vol. 19, №2.-p. 131-139.

169. Galova Z.; Smolkova H.; Michalic I.; Gregova E. Predikcia pekarskej kvality zrna psenice podl'a elektroforetickeho spectra HMW gluteninovych subjednotiek. Rostl. Vyroba, 1998; Vol. 44, № 3. p. 111-116.

170. Geiger H.H. // Tag.-Ber.Akad. Landwirtsch. Wiss. DDR. - 1982. -№ 198. -p. 67-70.

171. Johansson E. Wheat grain proteins: accumulation and composition in breeding for improved bread-making quality. Diss. Svalov., 1995 - 165 p.

172. Kerber E.R., Dyck P.L. Inheritance in hexaploid wheat of leaf rust resistence and other characters dorived from Aegilops squarrosa // Can. J. Genetic Cytol. 1969. - p. 639-647.

173. Kermit Ritland. Inferring the genetic basis of inbreeding depression in plants. Genom, 1996; Vol. 39, № 1. p. 1-8.

174. Payne P.J. Holt L.M. Jackson E.A. Genetical analysis of wheat // Can. J. Genetic Cytol. 1972. - p. 390-392.

175. Tamas L.; Fric F. Pathogenesis-related proteins in barley induced by powdery mildew infection. Biologia. Bratislava, 1995; Vol. 50, № 1. -p. 79-83.