Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ В РЕЗУЛЬТАТЕ СЕЛЕКЦИИ

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ В РЕЗУЛЬТАТЕ СЕЛЕКЦИИ"



На правах рукопиди

ПЫЛЬНЕВ Владимир Валентинович ~ кандидат ТсельскохоаяйствеюгвнСнаук

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ В РЕЗУЛЬТАТЕ СЕЛЕКЦИИ

Специальность 06.01.05— Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

МОСКВА 1998

с ' /I'. и

-

с^сси с; КА V .ъ

Работа выполнена в Московской еельскохо ¡яйственной академии имени К А Тимирязева в 1478— 1ЧЧе> гг

Научный консультант— доктор еельскохо шиствепных наук, профессор Ю. Б. Коновалов.

Официальные опп жснты доктор биологических наук, академик РАСХН, профессор В. С. Шевелуха; доктор бно логических нavк, профессор А. К. Федоров; доктор ссльско хозяйственных наук Б. И. Сандухадзе.

Ведущее учреждение — Московское отделение Всероссии ского института растениеводства

Защита диссертации систоится ™ * -Л&рЛъА. щу^ г

в час V® мин па заседании диссертационного

совета Л 120 Я 01 при Московской сетьскохозяиегвешкы академии им К А Тимирязева

С диссертацией •( ч <> о ¡накомиться. в библиотеке ТСХА

Адрес 127550, г Чосква, ул Тнмнря ¡евская, 40 Сектор защиты диссертации ТСХА

/0

Ученый секретарь диссертационного совета —

кандидат сельскохозяйственных ^ —ч

паук -** / Р. Р. Усманов

- 1 -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Многолетние собственные экспериментальные и литературные данные позволяют обобщить и оценить результаты селекционной работы с Тг1г1сит аеэ^хуиго Ь., определить, насколько глубоко и в каких направлениях эволсционировал данный вид под влиянием селекции на повышенную зерновую продуктивность. Подобный эволюционный подход явился основой для выявления неиспользованных резервов в повышении . урожайности пшеницы и позволил создать основу для планирования дальнейшего направления селекционной работы.

Цель и задачи исследований. Целью исследований являлось дать коьллексную сравнительную характеристику эволюционных изменений мор-фо-физиологических, биохимических и анатомических признаков и свойств озимой пшеницы в результате ее селекции на юге Украины и Центральных районах Нечерноземной зоны России СЦРНЗ), проанализировать результаты проведенной селекционной работы, предложить селекционные пути да-' льнейшего повышения ее урожайности, разработать приемы и методы отбора высокопродуктивных форм пшеницы, уточнить параметры моделей ч. сортов пшеницы.

_ С этой целью нами была поставлена задача изучить характер изме-

нения урожайности озимой пшеницы на юге Украины и в ЦРНЗ, определить, за счет ка..их элементов структуры урожая шло это изменение, изучить особенности изменения адаптационного механизма озимой пшеницы, формирования элементов потенциальной и реальной продуктивности колоса, полиморфизма глиадина в различных экологических условиях и влияние селекции на него, протекания отдельных физиологических процессов у сор-1 тов разных лет селекции, влияние гетерозиготности на продуктивность

колоса, особенности онтогенетической изменчивости количественных признаков, характер изменения анатомического строения растения,"разрабо-. тать параметры моделей сортов озимой пшеницы.

На защиту выносится: - методология изучения эволюционного процесса с использованием метода комплексного ретроспективного анализа максимально полного набора сортов пшеницы различных лет селекции;

— оценка закономерностей и особенностей эволюционного процесса растений озимой пшеницы степного и лесного экотипов;

- изучение особенностей формирования высокой зерновой продуктивности озимой пшеницы в результате сочетания естественного и искусственного отборов в двух экологических зонах; •

- сравнительная характеристика изменения адаптационных свойств сортов озимой пшеницы в резул>г---е селекции на повышенную зерновую

-^.ЦЕНТРАЛЬНАЯ * - НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА Моск. сэльскоа-сз. академии

- г -

продуктивность в различных экологических зонах,

- разработку и уточнение модепей сортов с использованием метода ретроспективного анализа,

- характеристика изменения анатош веского строения пшеничного растения в результате селекции на его повышенную продуктивность,

- оценка закономерностей формирования полиморфизма глиадина в различных экологических условиях и особенностей его формирования под влиянием искусственного отбора в двух экологических зонах.

- новые способы оиенки селекционного материала

Научная новизна л практическая ценность работы На основании изучения двух уникальных наборов сортов разных лет селекции юга Украины и ЦР'-'З определены особенности эволюции озимой пшеницы в результате селекции на повышение ее урожайности Проведена комплексная сменка характера изменения урожайности и элементов структуры урожая зеницы в процессе селекционной работы, особенностей изменения адаптационных свойств озимой гшеницы в результате селекции, дана подробная характеристика изменения элементов потенциальной и реальной продуктивности колоса л его частей в результате селекции и ^ри повышенной гетерозиготности Подробно изучены в; яние селекции на полиморфизм глиадина и характер его формирования в различных экологических условиях Выявлено сходство генотипов по изменчивооти количественных л- юнаков в онтогенезе и экологических градиентах Проведен анализ анатомического строения стебля, листовой пластинки и влагалища флагового листа Определен характер изменения длины колеоптиле & качества зерна в процессе селекции

На основании ретроспективного анализа разработаны модели сортов озимой гшеницы для ora >краины Предложены селекционные пути повышения урожайности, адаптивности и качества зерна сортов пшеницы, доказана возможность на ранних этапах органогенеза судить об уровне продуктивности сорта Предложены способ определения типичности сортооб-разцов горницы СА С СССР n1551293), способы отбора высокопродуктивных (А С СССР №1789141) и устойчивых к полегание (А. С СССР N1759335) форм пшеницы по особенностям анатомического строения стебля, особен--ностям строения колоса (АС СССР N1237125). Описания к авторским свидетельствам N1237125 и N1551293 широко разосланы евлекцентрам и лабораториям СНГ для практического использования Способ отбора высокопродуктивных форм колосовых злаковых культур (АС СССР №1237125) вклочен в 'Практикум по селекции и семеноводству полевых культур" (М Агропромиздат, 1987)

Апробация работы. Основные положения диссертацио-тной работы докладывались на Всесоюзных научных конференциях: по экологической генетике растений, животных и человека (Кишинев,1984,19913, "Физиолого-генетические основы продуктивности с.-х. культур и проблемы селекции на устойчивость к неблагоприятным факторам среды и болезням" СОдесса, 1988), "Частная генетика растений". С Киев,1989), "Современные проблемы генетики и селекции сельскохозяйственных растений" (Одесса,1991); XXIII агрономическом семинаре (Югославия, Купари.1989); VII Югославском симпозиуме по научно-исследовательской работе с пшеницей (Югославия. Нови Сад,1989)¡зональной конференции (Актюбинск,1993); науч. ных конференциях Московской с.-х. академии им. К.А.Тимирязева (Москва, 1984, 1983, 1987, 1990-1996); конференциях молодых ученых (СевероЗападный НИИСХД985; Мироновский НИИСиС пшеницы,1996; Актюбинск. 1988; Целиноград,1990). :

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 54 печатные ■ работы, получено четыре авторских свидетельства на изобретения.

Объем работы. Диссертация изложена на 364 страницах машинописного текста,- состоит из 13 глав, выводов и рекомендаций производству, вклвчает 84 таблицы, 19 рисунков, 25 приложений. Список'литературы содержит 543 наименования, в том числе 138 - на иностранных языках. '

■ МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ Исследования проводились в отделе селекции и семеноводства пшеницы и тритикале и в лаборатории селекции интенсивных сортов пшеницы Селекционно-генетического института (СГИ, г.Одесса) в 1978-1993 гг., : а также в лаборатории селекции и семеноводства полевых культур Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева (ТСХА) в 19881996 гг. .**■''" " .

Основой наших исследований являлся новый методологический подход к изучению эволюционного процесса у пшеницы, который заключался в использовании в эксперименте практически всех сортов, районированных в разное время в Причерноморской степи Украины и в ЦРНЗ. Именно такой принцип подбора сортов наряду-с их комплексным всесторонним изучением позволил выяснить особенности и закономерности эволюции озимой пшеницы в результате селекции в двух различных экологических зонах. Сорта последних лет селекции вводились в опыт по мере их районирования или признания перспективными. Все сорта обьединялись в группы по периодам (этапам) сортосмены по времени их районирования. Академик Ф.Г. Кириче-нко.и др. (1980) для юга Украины выделили пять периодов сортосмены.

Позже нами СПыльнев В В . 1983) было предложено объединить новые сорта пшеницы в шестс1 период сортосмены, куда вошли в основном полукарликовые сорта, и выделен седьмой период сортосмены СПыльнев В В , Ба-тоев Б Б . 1990)

I Крымка. Кооператорка. Украинка, Гостианум 237 Срайонированы в 1929 году). П Одесская 3 С1938), Одесская 12 С1947), Одесская 16 С1932), Белоцерковская 198 С1955), Ш Одесская 26 С1965), Степова (1968); IV Безостая 1 С1959). Мироновская 808 (1963), Кавказ С1972). V Одесская 51 С1969), Прибой С1973), Эритросперыум 127 С1977), Чайка С1983), Степняк (1982): VI Одесская полукарликова* (1980), Одесская 75 (1982), Обрий (1983), Салит (не районирован). Прогресс (1984),_ Бригантина (1986). VH Пересвет (1987), Прометей (1987). Исток (1988). Спартанка (1988). Юннат одесский (1989). Альбатрос одесский (1990), Одесская 117 (1991)

Параллельно в условиях Нечерноземной зоны изучались сорта пшеницы, по временя районирования объединенные нами в четыре периода сортосмены

1_ Эритроспермум 917, Дюрабль, Московская 2453 (районированы в 1929 году). Ферругинеуы 1239 (1933), Сандо.ирки местные (1934), Вяз-никовская местная (1938), Мильтурум перерод (1939), Глебовская местная (1S40), Ульяновка (1942). П_ Лптесценс 116 (1944). ППГ 599 (19'8). Лптесценс 266 (1950), ППГ 186 (1953). Мильтурум с13 (1955), Кунцевская 45 (1960). III Мироновская 808 (1963), Ахтырчанка (1978), Заря (1978), Нива (1981). IV Московская ниэкостебельная (1990), Инка (1991), Звезда (1992)

Агротехника бьпа общепринятой для зон проведения экспериментов Полевые счыты и наблюдения проводились по методикам Государственной кЬмиссии РФ по испытанно и охране селекционных достижений. При закладке полевых экспериментов применялся разработанный нами метод идентификации ссртообразцов пи.еницы в ячеистых планшетах, на который получено авторское свидетельство СССР N1551293 (Демкин П П ,Пыльиев В В .1990).

Полученные данные обрабатывались на персональном компьютере математическими методами, описанными П Ф Рокицким (1973), Б А Доспехо- . вым (1985) и разработанными S A Eberhart и W Q Rassel (1966), А В.Сни-ряевым и др Í1995).

РЕЗУЛЬТАТЫ »СЛЕДОВАНИИ УЬменение урожайности и элементов структуры урожая Вся стратегия селекционной работы с озимой пшеницей в нашей стране была направлена на повышении ее зерновой продуктивности. В ре-

.....' '' _ / -5"-'- ? .. " ' " . ;'

зультате урожайность пшеницы только'за счет селекции на юге Украины возросла в среднем на 26,4 ц/га и у сортов последнего ее периода достигла 58,2 Ц/Та Срис.13. Каждый этап сортосмены обеспечивал в среднем прибавку урожайности от 1,2 до 9,8 ц/га. ,

В то же время в результате селекции в ЦРНЗ урожайность пшеницы увеличилась с 29,2 до 30,8 и/га (рис.2). Таким образом, селекция в * данной экологической зоне не привела к столь значительному повышение уровня урожайности озимой пшеницы, как в южной степи Украины, что подтверждается и данными Государственной комиссии"РФ по испытанию и ■ охране селекционных достижений. . ' , • , -

Селекция на повышение урожайности способствовала ускоренной эволюции пшеницы,' которая затронула практически все признаки и свойства растения. 'Необходимо иметь в виду, что с каждым новым созданным сортом меняются морфофизиологические-признаки растения пшеницы. Однако лишь некоторые из них являются родоначальниками нового сортотипа растений этой культуры, коренным образом меняя габитус растений, и, как следствие, продуктивность и адаптивность этой культуры. В СНГ такими сортами озимой мягкой пшеницы являются Безостая 1, Мироновская 808, Одесская полукарликовая, Обрий (Пьшьнев В.М.Сиддики А. Б., 1989) и мутантная форма Краснодарский карлик 1 СРабинович C.B. ,1986).

Повышение, урожайности озимой пшеницы во многом является результатом введения в ее генотип генов, определяющих фотопериодическую нейтральность этой культуры, и генов короткостебельности (Пьшьнев В. В.. 1995). . '

Особенно наглядно влияние селекции в обоих.экологических зонах проявилось в снижении высоты растений С рис. 1-2). Высота сортов озимой пшеницы юга Украины снизилась со 125 до 95 см за счет укорочения всех (особенно 2, 3 и 5-го) междоузлий стебля..Снижение высоты растений привело к перераспределению питательных веществ в пользу коло-, са. Между'урожайностью и высотой растений пшеницы обнаружена сильная ' отрицательная корреляционная зависимость (г=-0,83).» Снижение высоты растений пшеницы привело к повышению коэффициента хозяйственного использования с 0,21 до 0,35. При этом сбор соломы с растения изменился незначительно с 5,56 до 5,03 г. ; Увеличилась устойчивость растений к полеганию, хотя наиболее сильно с,устойчивостью растений к полеганию коррелирует сопротивление на излом двух верхних междоузлий стебля (г=0,59.. .0,60). Связь, устойчивости к полеганию с сопротивлением на излом других междоузлий стебля значительно слабее.

Рост урожайности пшеницы в ЦРНЗ сопровождался снижением ее вьюо-

ты со 114 до 80 см В последние годы а производство поступили полукарликовые сорта пшеницы, имеющие высоту 75. 80 см Однако у сортов ЦрНЗ нами не обнаружено устойчивой корреляции между уровнем урожайности и высотой растений Сг=-0,30 0,6") Коэффициент хозяйственного использования сортов ЦРНЭ повысился с 0,39 до 0,49

Повышение урожайности пшеницы в результате селекции в степной и лесной зонах имеет свои особенности На юге Украины продуктивная кустистость растений и число продуктивных стеблей на 1 м* изменились несущественно Возросло число зерен с главного колоса на 8,6 шт или 42,24, с кстссьев боковых побегов - на 19 шт л ли 73,951, а число зерен с растения увеличилось в среднем на 60% Масса зерна с главного котсса увегичичась на 0,36 г или Ъ\'Л, с колосьев боковых побегов -на 0,73 г "или 92V. Т е в ходе селекции в данной зоне происходил пре-имудествечиый рост числа и массы зерна с копосьев боковых побегов, что привело к выравнивание зерновой продуктивности колосьев главного и каждого из боковых Ссредневзвешенного) побегов растения Соотношение числа зереч главного колоса к числу зерен со средневзвешенного колоса бечевого побега у сортов первого периода сортосмены составляло 1,6, а у сортов госеднего ее периода - 1,3 По массе зерна это соотношение сократилось с 1,8 до 1,3 Масса 1000 зерен в процессе се-лехцил возросла на 3,79 г или 18,8% Стабл 1)

В то хе время селекционная работа в ЦрНЗ привела к некоторому снижение числа продуктивных стеблей на единице площади и повышению продуктивной кустистости растений Одновременно число зерен растения увеличитесь на 25,8 шт или 34", что обусловлено равномерным ростом числа зерен коюсьев всех гейегов растения Число зерен главного колоса растения / сортов последнего периода сортосмены выше на 6,4 ыт или 22У,, чем у сортов первого периода сортосмены, а колосьев боковых гобегов - на 19,4 ^т или 43; Св основном за счет некоторого повышения продуктивной кустистости растений), чем у сортов первого ре гериода Характерно, что селекция не привела к сильному изменении соотношения числа зерен с колоса главного побега к числу зерен с колосьев боковых побегов растения, которое осталось на • уровне 0.54 .0,63 Не изменилось и соотношение между числом и массой зерен с колоса главного побега и каждым колосом бокового побега растения С 1,3 и 1.4 соответственно) Селекция привела к увеличении массы 1000 зерен Стабл 1). Некоторое снижение массы 1000 зерен у сортов последнего периода сортосмены объясняется мелкозерностыз входящего в эту группу сорта Звезда

' - 7 - .

Таблица 1;

Элементы структуры урожая сортов озимой мягкой пшеницы

:Число:Ирод.: Число зерен.шт. : Масса зерна,г Период . : прод.: кус- : глав-: Ооко—. расте-: глав-: Ооко-: расте-.: ст. на: тис-.: ного : вых : ния : ного : вых : ния

Масса 1000 зерен, г

сортосмены:,

1 м:

ж:тость:коло-: коло-:

.шт.

са -.:сьев

:коло-: са

колосьев

1

" 2 з

"..„ 4

- 5 6 7

нсров

Ов

: 1 2

- з ;

нср ;

ов

426.4

395.4 368,8

328.5 406,8

389.6 ' 456,4

44,6

396,3 352,6 . 321,2 329,3 37,3

сги, 3,0 , 3,2 3,5

2.7

3.0

2.8 2,9 0.1 тсха,

3.1

3.0

3.1 3,4 0.4

1980-го. 4 22,6 23,3 26.2 '

24.2

29.3 29,0 '

1.4, 198929,2 32,0 у 31,8 ' 35,6 '4.3

1984, 25.7 28,1 39,3 26,3

31.6 36.3

44.7 5.6

1992, 46,2 48,2 50,7 65,6 12,5

198846; 1 . 50,7

54.4

52.5 55.8

65.6 73,6

5,7 199475,4 80,2 82,5 101,2 15,5

1992 гг. 0,70 0,71 0,83 0,90,. ■0,91 1.07 -1.06; - 0,10 1996 гг.

1,15 . 1,38 . 1.59 1,56 0,31

0,79 0,94 1,43 1,00 1,13 1,21 1.52 0.23

1.73 1,95 2.33 2,62 0,54

1,49 1,65

2.03

1.90

2.04 2,28 2,58 0,24

2,88 3,33

3.91 4,18 0,80

30,72. 32,23. 35,44 35,66 36,41 35,38 36,51 1,62

36,95 40,41 44,94 41.28 : 6,13

Таким образом, особенностью повышения урожайности пшеницы в процессе селекции на юге Украины является увеличение крупности зерен, числа и массы зерен с растения с преимущественнным ростом продуктивности колосьев бокового побега растения, сокращением разрыва между продуктивностью главного колоса и каждого колоса бокового побега. , Повышение урожайности сортов пшеницы в ЦРНЗ обеспечивалось в основном за счет увеличения массы 1000 зерен и равномерного увеличения числа и массы зерен с колосьев побегов всех уровней.

Изменение адаптационных свойств озимой пшеницы ' Вопрос об оптимальном сочетании высокой урожайности и адаптивности сорта является;ключевым и одним из наиболее трудных при стратегическом выборе направления работы селекционера. Так.как для Государственной комиссии по испытанию и охране селекционных достижений основополагающим при районировании сорта являлась его высокая урожайность, селекционеры не столь строго подходили к вопросам адаптивности. . Это-

му в немалой степени способствовало снижение сроков Государственного сортоиспытания дс двух лет, когда испытываемые сорта в два сходных по погодным условиям года успешно проход ли испытания, показывая свою высокую урожайность, а в других условия , часто уже находясь в с -х производстве, не могли реализовать свои потенциальные возможности

Селекция пшеницы в стечных районах Украины издавна основывалась на местном материале Искусственный отбор в сочетании с естественным отбором в экстремальных засуиливых условиях степи способствовал созданию че> только высокопродуктивных, но л хороао адаптированных сортов пшеницы Ни разу за 15 лет проведения экспериментов в степных условиях нами не наблюдалось преимущества урожайности старых сортов над современными сортами пиеницы Срис 3), хотя все сорта по годам испытания имегл бсчьшой размах колебания урожайности у сортов первых периодов сортосмены она изменялась от 12,2 до 55,3 ц/га Скоэф. вариации 27 32".), а у сортов последних периодов сортосмены - от 19.2 до 88,0 ц^га С15 . 38%) Таким образом, последние селекционные сорта наряду с более высоким уровнем урожайности отличались л более высоким его варьированием

В ПРИЗ выращиваюсь как местные сорт гшеницы, так и сорта более южного гроисхождения Урожайность новых сортов в благоприятные годы превосходила ее уровень у старых сортов пленицы Однако при неблаго-гр 'чтных условиях выращивания современные сорта пшеницы уступали по уровню урожайности стародавним и первым селекционным.сортам Срис 4) В среднем с~рта первого периода сортосмены имели урожайность 1С.1... 40,3, а последнего ее периода - 18,8 42,7 ц/та Т е современные сорта имели большую минимальную и максимальную урожайность Старые сорта сгесобны формировать стабильный сбор зерна на уровне 28,9 29,8 СМосковская 2453, Вязниковская местная), а современные сорта -н I уровне 30,9 ту гл (Мироновская 808, Звезда) Однако урожайность современных сортов пш^ничы обоих экологических зон в значите-ьчо бо-пьшей стегени зависит от складыраюадхся условий вегетации Так, в гесной зоне, в неблагоприятном для озимой пшеницы 1989 г у сортов 1-3 геряодов сортосмены урожайность составила соответственно 23,3, 22,4 и 22,6, а в благсгриятном 1950 г - 39,3, 39,7 и 45,1 ц/га, что на 69 , 77 и 114% выше уровня урожайности 1389 г Т е.- старые сорта гшеницы в ус-овиях этой зоны грл улучшении условий выращивания повысили свою урожайность в 1,7, а современные - более чем в 2 раза. Гри этом первостепенное значение имело число сохранившихся к уборке на единице площади продуктивных стеблей

.'-"■'■ , - 9 - .■-'.: •

На юге Украины основным показателем эимостойкостг.сорта является его морозостойкость. Характерно, что стародавние сорта обладали несколько меньшим уровнем.морозостойкости, чем у эталонного сорта Одесская 16. Достигнув максимума у Одесской 16, морозостойкость ози-. мой пшеницы в процессе селекции постепенно снижается. ; ■ ...

В то же время в условиях ЦРНЗ в процессе селекции также произошло снижение морозостойкости пшеницы. При этом многие продолжительное время возделывавшиеся в производстве сорта пшеницы (Московская 2453, ППГ 599, Заря) не отличаются хорошей морозостойкостью. Это дополнительно свидетельствует о том,'что в условиях ЦРНЗ морозостойкость сам.А по cede не является показателем хорошей зимостойкости сорта. В данном регионе на первый план выходят другие показатели зимостойкости: устойчивость к выпреванию, выпиранию, вымоканию и т.п. "■ .••:'■- Изменение потенциальной и реальной продуктивности колоса

Эволюционное изменение архитектоники растения пшеницы привело к -существенному изменению потенциальной и реальной продуктивности колоса. Селекционная, работа на юге Украины мало.затронула число колосков в колосе, оставшееся на уровне 18.. .19 шт. Повышение продуктивности новых сортов пшеницы в первую очередь обеспечивается увеличением числа зерен в колосе. Последнее обусловлено генетически и реализуется на ранних этапах органогенеза закладкой большего количества цветочных бугорков. Максимальным числом закладывающихся цветков в колосе -отличаются сорта лесостепного экотипа и■сорта-полукарлики.

ч По мере роста числа закладывающихся цветков в колосе пшеницы изменяется и число редуцирующихся цветков. Если у сортов первых периодов сортосмены редуцируется. 72,3.. .73,5'/, цветков,, а процент реализации потенциальной продуктивности колоса составляет 26,5... 27,7, то у последних селекционных сортов эти показатели равны соответственно 65,0. .;70,5 и 29,5.. ,35,0'/..-Следовательно, в ходе селекционной -работы отбирались генотипы, способные к закладке большего количества цветков и к более полной реализации этого потенциала. ' ■

Установлено, что в процессе селекции на 27% возросло число зерен в колосках. Одновременно снизилось число неоэерненных колосков. Если у старых сортов пшеницы было в среднем 3,9 неоэерненных колоска, то у современных сортов их около двух.' Большинство неоэерненных колосков расположено в нижней части колоса пшеницы. В результате селекции число неоэерненных колосков в нижней части колоса сократилось в среднем . на 34. . ЛУЛ. Их число обратно коррелирует со всеми показателями продуктивности колоса и растения. Основываясь на этом, нами предложен

способ индивидуального отбора высокопродуктивных форм пшеницы по маркерному признак) - минимальному СО 1) чисту неозерненных. в том числе недоразвитых, колосков у основания колосового стержня, на который получено авторское свидетельство СССР 41237123 СКоновалов Ю Б , Пыльнев В Э и др , 198S)

Масса 1000 зерен у сортов озимой пшеницы за время селекции возросла на 16,0%, а масса зерна главного коюса - на 36,6% При этом масса зерна в верхней части колоса увеличилась на 47,3, в средней -на 24,7, в нижней - на 85,7% Больл/й рост массы зерна в верхней и нижней частях колоса привел к выравнивание соотноиения массы зерна со средней части к массе его с друггх частей колоса У старых сортов степного зкотипа это соотношение было 2,58, у последних селекционных сортов оно равно 2,04 Таким образом, наряду с выравниванием зерновой продуктивности колосьев различных побегов, в результате селекции произошло выравнивание продуктивности в пределах колоса Методом гибридологического анализа нами установлено, что при повышенной гетероэиготности генотипов также происходит преимущественный рост продуктивности периферийных частей колоса СПыльнев В М , Пыпькев В В , Хассан Раджаа, 1994) Это t фавнивание числа и массы зерен с различных частей колоса аналогично процессам, происходящим при лвбом улучшении снабжения колоса питательными веществами.

Положительная связь между урожайностью и числом закладывавшихся цветков в колосе, а также между числом зерен в колосе и числом цвет-хов в нем дает основание судить о продуктивности сорта по числу зало-жившихся цветков уже на V этапе органогенеза Влияние д.-.лтелькой селекции иа голиморфизм глиадина и характер его формирования в различных экологических условиях Аналич изменения частоты встречаемости аллелей глиадинкодирувщих локусов у пшеницы в процессе селекции на юге Украины.показал,что блок Gld 1А4, характерный для сорта Одесская 28 и сортов Краснодарской селекции, с течением времени практически полностью заменил блоки Gld 1А1 и Old 1А2 стародавних сортов пшеницы Значительно чаще у современных сортов стали встречаться блоки Gld 1D1 и Gld 1D5 У последних ссртов имеется ранее не встречавшийся блок Gld 6D3

Эгектрофоретические формулы глиадина в крахмальном геле сортов UFH3 свидетельствует о том, что в этом регионе преобладает аллели Gld 1АЗ Сдонорами которого являются сорта Эритроспермум 917, Московская 2453 и Мироновская 808), Gld lD5.Gld lBl.Gld 6D1.

Сопоставление частоты встречаемостл отдельных аплечей глиадин-

" ' *. * - 11 -

кодирующих локусов сортов пшеницы разных экотипов покпало, что у степных сортов чаще встречается аллель 1А4, а у лесных со:тов - 1АЗ. Степные сорта отличаются наличием блока 1AI, в то время как данного блока у сортов ЦРНЗ нет, Последние имеют аллель 1А7, отсутствующий у сортов степного экотипа. Отмечены существенные различия по хромосомам 1D, 6А, 6В и 6D. По хромосоме 1В различий практически не наблюдалось Стабл.2). Таким образом, в процессе эволюции в каждой конкретной почвенно-климатической зоне формируется характерная для нее ассоциация генов, обусловливающих более высокую урожайность и лучшую выраженность хозяйственно ценных признаков и свойств новых сортов пшениц.

Таблица 2

Частота втречаемости аллелей глиадинкодирующих локусов у сортов озимой мягкой пшеницы южной степи Украины С С) и ЦРНЗ СЮ,У.

Аллель глиадинкодирующего локуса

Хро- : мосо-: ма - : 1 2 3 : 4 - 5 6 7

С : Н : С : Н С : Н : С : Н : С : Н С : н С : Н

1А 18 0 15 15 18 45 41 5 - 4 5 4" 15 0 10

1В 78 90 7 0 7 0 4 2 0 0 0 0 0 0

1D ЗС 5 7 10 11 10 7 10 37 60 0 0 0 5

6А 44 13 0 30 56 45 0 0 0 0 0 0 0 0

6В 70 100 22 . 0 7 0 0 0 - 0 0 0 0 0 0

6D 63 25 30 55 7 10 0 0 0 0 0 0 0 0

Академик А. А.Созинов С19853 указывает, что "в процессе селекции идет интенсивный отбор сопряженных аллелей, характерных для местных генотипов Спо блокам запасных белков). В результате все районированные сорта одного селекцентра, как правило, имеют очень близкие генетические формулы проламинов". На наш взгляд, такая постановка вопроса не верна. Не процесс человеческой деятельности - селекция - ведет отбор сопряженных аллелей, характерных для местных генотипов пшеницы, а именно местные условия посредством естественного отбора определяют наиболее приспособленные генотипы. Селекционеры же проводят свой отбор только на фоне деятельности естественного отбора. Процесс формиро вания характерных для конкретной почвенно-климатической зоны ассоциаций генов показан нами как на примере многобиотипных сортов (табл.3), так и на примере гибридных популяций пшеницы при их пересеве в различ ных экологических зонах СПыльнев, 1993). Выяснено, что под воэдейст-

Табчица 3

Изменение электрг "хзретических формул глиалияа многобист/пных степных сортов пшеницы при их длктечьнои вырадивании в условиях 1IPH3

Сорт

Одесская 51 Одесская 75 Альбатрос одесский Исток

Алтель гчиадинкодирую^его локуса

Одесса ТСХА

Gld Gld

.A1B1D6A6BSD1A 13 1 0 6 A 6B6D

2+4 1 1+5 3 2 1 2 1 5 3 2 1

4 1 11+31 1 4 1 1 1 1 1

4 1 4+5 3 2 2+3 4 1 5 3 2 2

4 2 1+3 1+3 1 1 4 2 1 3 1 1

вием внеиних условий многобиот."~чь1Й сорт или гибридная популяция смещаются в сторону преобладания генотипов, обладающих характерными для данной зоны формулами глиадина

По данным Всероссийского центра по с-ечче качества сортов с -х культур 535Í сортов озимой л 66". яровой пленили, гереданных на сортоиспытание а последние годы, являются гетерогенными и содержат от 2 ас 12 биотипов (Демкин П П и др , 1S69, 1535) Как по-^зачи наши исследования, в большинстве случаев / подобных сортов под влиянием естественного отбора происходит увеличение характерных для зоны возделывания бтоков запасных белков, идет процесс адаптации к местным уссьиям Однако сорт ¿-вольно значительное время остается многобио-типным, что сказывается на его хозяйственно ценных признаках а свойствах Гри длительном возделывании такого сорта в производстве без замены семян возможна полная элиминация части бтоков глиадина Сорт под одним л тем же названием может полностью распеться на составившие его биотипы, превратившись, га сути, в ряд сортов

Анализ запасных белков пшеницы методом электрофореза в полиак-F-t-амидьсм геле СПААП подтверждает данные электрофореза в крахмальном ге-е (КГ) В то же время метод электрофореза в ПААГ обладает большей разрешающей способностью, позволяя избежать получения одинаковых формул глиадина у различных сортов гденкцы, что встречается при э'ртрофорезе в КГ Так, сорта Московская 2453, Угьяновка, Миронов-схая 8С8, Заря и ряд других имеют одинаковую формулу глиадина в КГ

3.1.5.о. 1.2..В этом случае трудно говорить о сортовой специфичности формул глиадина и следует использовать другие методы идентификации: электрофорез глиадинов в ПААГ или электрофорез глютенинов, грунтовой контроль.

Особенности налива зерна у сортов различных периодов сортосмены Современные сорта пшеницы выколашиваются в среднем на 3... 6 дней раньше старых. Рано колосящиеся сорта соответственно раньше и созрева вают. У современных сортов юга Украины в первую половину налива накап ливается больше сухого вещества зерна, чем у старых сортов, за исключением сорта Крымка Св среднем 49... 53% против 41; у Крымки - 55/0.Бо лее раннее колошение и преимущественный прирост сухого вещества зерно вки на ранних этапах налива позволяют современным сортам пшеницы давать большие урожаи зерна при неблагоприятных условиях налива второй половины вегетационного периода пшеницы. Эти сорта также способны к накоплению сухого вещества на протяжении длительного периода, что в благоприятные для налива годы обеспечивает получение дополнительного урожая зерна. * *

Изменение числа и массы зерен с колоса, массы 1000 зерен при удалении листьев различных ярусов показало, что у низкорослых сортов пшеницы по сравнению с высоко- и среднеросльши сортами флаговый лист играет мен э значительную роль в наливе зерна. Выявлено значительное . влияние остей на налив зерна. Особенно велика роль остей в засушливых условиях, т.к. их фотосинтетическая активнось подавляется меньше, чем листьев, и они более продолжительное время продолжают работать на налив зерна. За счет остей создается благоприятный для колоса микроклимат, что препятствует физическому высушиванию зерна и повышает засухоустойчивость сорта. Не случайно в засушливых условиях степной зоны издавна возделываются преимущественно остистые сорта озимой пшеницы (Бараш С. И. , 1975; Пьшьнев В. М., 1990).

Изменение длины колеоптиле пшеницы Снижение высоты растения связано с сокращением длины колеоптиле. Между высотой растения и длиной колеоптиле нами обнаружена сильная прямая корреляция (г=0,76). В то время как в процессе селекции высота растений пшеницы сократилась более чем на треть, длина ее колеоптиле уменьшилась с 7,3 до 4,4 см или на 40%.

' Выявленные нами связи длины колеоптиле сдлиной 2-го £г=0,89) и 3-го Сг=0,83) междоузлий стебля позволяют значительно упростить отбор низкорослых растений с удлиненными колеоптиле. При этом отбираются растения с долей участия второго междоузлия стебля в общей его длине

не менее 10% и третьего междоузлия - не менее 15°4 Данный способ отбора можно проводить глазомерно непосредственно в полевых условиях без проведения многочисленных измерений Предложенный способ не исключает применения «весткого способа определения длины копеоптиле проращиванием в рулонах фильтровальной бумаги Оч может быть использован для предварительной оценки селекционного материала, проращивание же семян позволит отобрать формы с действительно удлиненными ко-леоптиле При этом достаточно отбирать формы с длиной колеоптиле не меьее "7 см, не проводя дополнительных вычислений

Изменение анатомического строения растения озимой гшеницы Несмотря на то, что направленной работы на изменение анатомического строения растения пшениды никогда не проводилось, многолетняя селекция на повышенную зерновую продуктивность растений и их устойчивость к гслеганию привела к эволюционному изменению анатомического строения стебля и листьев пшеничного растения Так, например, у сортов юга Украины увеличились диаметр междоузлий стебля Сза исключением колосоносного), толщина стенок соломины (особенно выполненная ее часть), уменьшилась толщина склеренхимного кольца всех междоузлий Выполненная часть соломины возросла в основном за счет утолщения слоя гаренхимы Утолщение стенок, увеличение диаметра соломины, ее выполненности приводят к усилению устойчивости растений пшеницы к полега-ниг Длительная селекция не привела к изменению числа пуков в склеренхиме нижнего междоузлия г.леницы, однако в среднем и верхнем междоузлиях их число увеличилось Во всех междоузлиях стебля существенно увеличилось млело малых проводящих пучков паренхимы Если чисто больших проводящих пучков паренхимы практически не изменилось, то рост паренхимного слоя соломины явится в основном результатом увеличения числа малых пучков Средний и суммарный диаметры пучков склеренхимы стебля во всех междоузлиях стеб"ч в процессе селекции уменьшились Незначительно возрос средний диаметр малых проводящих пучков (за исключением лесостепных сортов четвертого периода сортосмены) В то же время заметно увеличился их суммарный диаметр В паренхиме нижнего ыеждо/эг.'я наблюдается существенное увеличение суммарного диаметра бо"и_их гроводящих пучков, хотя в среднем и верхнем междоузлиях этого не nponDCL.ro Выявлено, что современные сорта, имеч самый продуктивный со"ос. имеют и наиболее высокий суммарный диаметр проводящих пучков паренхимы колосоносного междоузлия (табл 4) Этот показатель в результате селекции возрос на 3,551, что обусловлено его увеличением у малых пучков паренхимы (на 16,5"0

' ' - IS -

Таблица 4.

• Изменение элементов анатомического строения паренхимы колосоносного "междоузлия растений озимой пшеницы в результате селекции ССГИ,. 1987-1990 гг.)*

^ Период сортосмены ; "

Показатель ;-: НСР

: 1 : 2 : 3:4 : 5 : 6 : 7 : "

Число больших ...

пучков, шт. 11,7 11,8 11.3 12,8 11,7 11,9 11,2 1,2 Средний диаметр больших

nyicoB, мкм 153,5 150,3 157.9 157,2 152,3 154,6 155,2 4,7 Суммарный

диаметр боль- , ,

ших пучков,

мкм 1811 1784 1830 ; 2030. 1733 1857 1755 168,3

Число малых

пучков, шт. 7.5 7,6 7.4 8,0 8,1 7,7 8,5 0.2

Средний диа- .

метр малых

пучков, шт. 122,1 117,5 122,9 122,7 120,0 122.5 125,6 4.7

Суммарный

диаметр малых

_ пучковV мкм 929 908 920 996 978 955 1082 133,6 Суммарный диаметр всех пучков naL3H-

химы. мкм 2740 2692 2750 3026 2771 2812 2837 54,3

* - данные, полученные совместно с Б.Б. Батоевым.

У сортов лесного экотипа в процессе селекции также во всех междоузлиях стебля произошло существенное увеличение диаметра соломины. В то же время толщина стенки соломины практически не изменилась. ■ Увеличилась толщина склеренхимного кольца среднего и верхнего междоузлий стебля. Во всех междоузлиях стебля произошло увеличение числа пучков склеренхимы. Отмечено увеличение числа малых проводящих пучков паренхимы для первого и третьего междоузлий стебля. Число больших пучков паренхимы практически не изменилось. Существенного изменения среднего диаметра пучков склеренхимы и числа проводящих пучков паренхимы в вер хнем междоузлии стебля не обнаружено. Средний диаметр малых пучков па ренхимы достоверно увеличился во всех междоузлиях стебля, за исключением нижнего. Отмечено существенное увеличение суммарного диаметра ма лых проводящих пучков паренхимы во всех междоузлиях стебля, за исключением верхнего. Последнее обусловлено меньшим числом этих пучков у современных сортов. Увеличение среднего диаметра малых пучков не компенсировало снижения их общего числа и не оказало заметного влияния

на суммарный их диаметр Обнаружено, что селекция в ЦРНЗ не оказала заметного влияния и размеры и суммарный диаметр больших проводящих пучков паренхимы этого междоузлия Она привела к некоторому увеличении чисга больших пучков паренхимы этоГч. междоузлия и незначительному увеличена суммарного их диаметра Суммарный диаметр всел проводящих пучков паренхимы также сократился (табл 5)

Таблица 5

Изменение элементов анатомического строения паренхимы ко осоносного междоузлия растений озимой пшеницы в>результате селекции СТСХА, 1589-1990 гг }

Период сортосмены

Показатель -■ НСР

1-2 3

Ч/сло больших

П/ЧКОВ. ИТ Средний диа- 15,8 15,5 16,1 0.2

метр Оочьших

пучков, мхм 161,2 164,6 163,4 3.7

Суммарный

диаметр боль-

ших пучков.

мкм 2533,0 2539.2 2624,4 156,8

Число магых

пучков, лт 7.2 6.6 6.0 1.3

Средний диа-

м^ гр малых

п,чков шт 117,8 120,6 123,6 5.8

Суммарный

диаметр малых 848,2

гучков. мкм 796.0 738,8 64.4

Сумяарный диаметр 'всех

пучков парен- 3381,2

ХИМЫ, №См 3335.2 3363,2 196,2

Рассчитанные коэффициенты корреляции ¡.оказывают, что в обоих ■Экологических зонах элементы продуктивности колоса имеет сильную гоюхитегььуп корреляцию с числом л суммарным диаметром магых проводящих пучков паренхимы Между остальными изучаемыми показателями, числом, средним и суммарным диаметром больших проводящих пучков па-рьнхимы, суммарным диаметром всех проводядих пучков паренхимы корреляция значитегьно слаоее

На основе выявленных нами эволюционных закономерностей изменения /рохаяностл л анатомического строения растений, нами предложен способ отбора высокопродуктивных згитных растения колосовых знаковых культур.

на который'получено авторское свидетельство СССР N1789H1 (Пыльнев В. В., Батоев Б.Б., 1992). При этом при отборе в качестве г 'новного критерия используется суммарный диаметр проводящих пучков паренхимы первого круга Смалых пучков). Отбираются растения, имеющие максимальное число и суммарный диаметр этих проводящих пучков. Данный способ не отвергает традиционные методы отбора и позволяет с большей степенью вероятности растений выделить высокопродуктивные формы в случаях, когда другие методы оценки исходного материала применить трудно или невозможно.

Проведенные расчеты соотношений больших и меньших диаметров проводящих пучков склеренхимы и паренхимы различных междоузлий стебля показали, что в процессе селекции у склеренхимы и у малых пучков паренхимы в нижних и средних междоузлиях данное соотношение сократилось, т.е. - пучки стали более округлой формы. У сортов Нечерноземной зоны в верхнем междоузлии данное соотношение осталось неизменным, а для бо- -льших пучков паренхимы даже возросло (табл.6).

К. Г. Тетерятченко (1984) предложил использовать показатели анатомического строения растения для оценки образцов на устойчивость к полеганию. В этом случае объектом отбора являются фенотипы с толстым стеблем и высокой степенью склерификации клеточных стенок. Нами обнаружено, чт степень склерификации клеточных стенок не всегда точ.га отражает устойчивость растений к полеганию, т. к. между этими показателями существует отрицательная корреляция (г=-0,31). В то же время в ходе селекционной работы проводящие пучки склеренхимы и паренхимы стебля приобрели более округлую форму (табл.7). На основании выявленных закономерностей нами предложен способ оценки селекционных образцов на устойчивость к полеганию по генетически контролируемому показателю - конфигурации проводящих пучков стебля, т.к. они несут, помимо других функций, роль тяжей опорной системы растения. При этом способе отбора измеряется меньший (ширина) и больший (длина) диаметры проводящих пучков паренхимы и склеренхимы. После измерений проводятся расчеты: делением величины длины пучка на его ширину определяется их соотношение во всех изучаемых междоузлиях стебля.В качестве устойчивых к полеганию растений отбирают формы, у которых данное соотношение минимально во всех междоузлиях стебля, т.е. стремится к единице. При этой больший диаметр стебля должен быть направлен по радиусу поперечного среза соломины. На данный способ отбора получено авторское свидетельство' СССР №1753333 (Пыльнев В. В. ,1992).

Установлено, что селекция озимой пшеницы на хге Украины не при-

Таблица в

Изменение конфтурации проводящих пучков склеренхимы и паренхимы стебля озимой пшеницы в результате селекции

Период сортосмены

Отдаление длины к ширине пучков склеренхимы

Отношение длины к ширине малых пучков паренхимы

Отношение длины к ширине больших пучков паренхимы

Междоузлие

I . III V I III V I III V

СГИ. 1987-1990 гг *

1 1,46 1.40 1.14 1.11 1,15 1,24 1,44 1. ,36 1,29

2 1,52 1,39 1.11 1,07 1,08 1,12 1,37 1. 24 1.26

3 1,49 1.44 1.15 1.07 1,02 1,10 1,29 1, ,12 1,15

« ** 1,43 1.34 1.10 1,04 1,02 1,15 1,35 1, ,20 1,15

5 1,54 1,35 1,08 1.06 1,08 1.11 1,37 1, ,23 1,19

б 1,41 1,35 1,07 1.12 1.08 1,15 1.41 1, ,23 1.17

7 1,40 1,34 1,08 1.14 1.04 1,15 1.42 1, ,19 1,19

НСР„ 0,02 0,03 0,03 0.04 0,03 0,04 0,05 0, ,03 0.04

ТСХА, 1989-1990 .т

1 1.11 1,21 1.04 1.27 1,38 1,23 1,34 1 .21 1,32

2 1,09 1,22 1,05 1,25 1,43 1,33 1.42 д .20 1,39

3 1,02 1.10 1,05 1.С8 1.34 1.23 1.39 1 19 1.41

НСг1 О 9 0,04 0.03 0,02 0,12 0.07 0,07 0.09 0,08 0,09

* - данные, толученные совместно с Б Б Батоевым вела к существенным изменениям элементов анатомического строения проводящей системы влагалища л листовой пластинки флагового листа В то же время в Центральных районах Нечерноземной зоны число и размеры грсводящих пучков ¡ластинки и влагалища флагового листа несколько возросли В данных условиях листовой аппарат пшеницы й значительно меньшей степени подвержен воздействии высоких температур воздуха и ¿/акционирует более длительное время, чэм в условиях аасушливЬй сте-г.* Очевидно, это явилось грлчиноЛ того, что з таких условиях отбираюсь генотипы с более развитой проводящей системой флагового листа Стайт 7) Э степных же условиях селекция а меньшей степени затронула анатомическое строение флагового листа, но оказала заметное влияние на изменение анатомического строения колосоносного междоузтая стебля

Таблица 7

Число и размеры проводящих пучков пласт/нки и влагагица флагового листа у сортов различных периодов сортосмены

Период сортосмены . Листовая пластинка Влагалище флагового лгста

Чисто проводящих пучков, шт Диаметр центральной жилки, мкм Число про-вояяцих пучков, -г Средний диаметр прозодя-Гучков , VKM Суммарный диаметр проводящих пучков,мкм

0Ti\ 1987-1990 гг *

1 46.2 125,5 33,7 111.6 3771

2 44,0 123.2 32,7 109.9 3595

3 46.8 125,1 31 3 110.0 350г

4 46,9 120,9 33,6 110.4 3710

5 44,7 122,2 33,0 106,2 3505

6 46.4 125,4 33,1 107.0 3544

7 45.9 125,4 33,0 105,7 3513

НСР 09 4.3 4.8 3.2 5,1 544

ТСХА, 1989- -1&Э0 гг

1 50,8 69,0 37.9 61.4 2327

2 51.7 72.0 39,4 61.3 2418

3 53,2 72,5 40,6 62,8 2557

НСР 00 0,7 1.3 1.1 1.2 98

* - данные, полученные совместно с Б Б Батоевым

Изменение качества зерна сортов озимой мягкой гиеницы Многолетняя направленность селекции в основном на гэвышение зерновой продуктивности пшеницы привела к заметному ухудшении качества зерна На юге Украины у пшеницы содержание белка снизилось с 14,4 до 11,3% Наблюдается некоторое уменьшение содержания фосфора в зерне пшеницы Сс 0,30 до 0,2550 Содержание калия практически ле изменилось, оставшись на уровне 0,18 0,21% В то же время на 15% уменьшилась зольность зерна Увеличились размеры зерновок пшеницы, причем в большей степени возросли .ширина и толщина зерновок, в результате чего они приобрели более округлую форму Установлено, что гри увеличении линейных размеров зерновок их объем увеличивается быстрее, чем площадь поверхности В результате этого поверхность зерновки и ее агейронорый слой, содержащий основную часть белк», по отношению к единице массы и объема зерновки уменьшились Это привело к снижению относительного содер-

жания белка и зольных веществ в зерне. В аминокислотном составе зерна, на которое селекция практически никогда не велась, существенных изменений нами не обнаружено. , L,. -

Повышение урожайности сортов в лесной зоне также сопровождалось снижением содержания белка, фосфора и зольных веществ в зерне, увеличением размеров зерновок. Селекция на повышение крупнозерности привела к преимущественному росту длины и ширины зерновок Сна 7,4% и 9,4% соответственно). Толщина зерновок увеличилась в несколько меньшей степени." Таким образом, зерно наряду с его укрупнением приобрело более округлую форму. Увеличение линейных размеров зерновок сортов ЦРНЗ повлекло за собой увеличение их поверхности на 15,6%, и объема зернов ки на 23,6%, т.е. также налицо преимущественный рост объема зерновки. Анализ аминокислотного состава белка показал, что у сортов ЦРНЗ в результате селекции более заметно снизилось содержание лизина, аргинина, серина, глутаминовой кислоты, пролина, глицина, фенилаланина.

Разработка модели сорта мягкой пшеницы с использованием метода ретроспективного анализа результатов селекции Выявленные в ходе ретроспективного анализа селекции закономерности дают возможность уточнить некоторые морфологические и физиологические параметры моделей сортов озимой пшеницы на ближайшую перспективу. Как правило, при составлении программ создания новых сортов ученые предусматривали увеличение всех основных элементов структуры урсхая С Дорофеев В.Ф. и др., 1S83; Кириченко Ф. Г. , Абакуменко A.B., 1984). По нашему мнении, такой подход недостаточно обоснован, т.к. не предусматривает взаимодействия компенсационных пар элементов структуры урожая. Поэтому нами предложено несколько иное решение данной проб лемы. На основании фактических данных изменения изучаемого показателя в результате селекции рассчитывается и выбирается кривая, наиболее полно отражающая характер изменения данного признака. Пользуясь выявленной закономерностью, 'можно с большой степенью вероятности прогнозировать дальнейшее изменение изучаемого показателя при сохранении имеющихся тенденций направления селекционного процесса. Планируя существенные изменения отдельных элементов структуры урожая у вновь создаваемых сортов пшеницы, вводятся соответствующие этому изменению коррективы. На основе проведенного нами еще в 1988г. математического моделирования новых сортов {расчеты делались до 2005 г. включительно) нами показано, что стабильная средняя урожайность этих сортов к данному времени достигнет 45 ц/га, что в среднем на 5 ц/га выше полукарликовых сортсв VI периода сортосмены. Потенциал урожайности достигнет

85 90 ц/та Установлю, что достижение планируемой урожайности возможно двумя путями Первый путь предполагал преимущественное увеличение продуктивной кустистости растений и числа продуктивных стеблей на единице площади при практически неизменных числе л массе зерен с колоса Стабл 8) При этом прогнозировалось незначительное снигенге

Таблица 8

Параметры модели сорта озимой мягкой пшеницы для степной зоны era Украины

-Средний показатель Расчитаньый Признак районированных показатель к 2005 г.

сортов А* . Б**

Потенциальный урожай зерна. 60-65 85- -90

ц/та

Высота растений при сплош-

ном посеве, см 70-95 90-100

Структура урожая

-прод стеблей на 1 мг, шт 330-410 600-700 450-550

-прод кустистость, шт 2,8-3 4 3,5-4,0 2,8-3,0

-масса зерна с колоса, г 1,4-1,5 1.4-1.5 1,5-1.6

-"исло зерен в колосе, ит 30-35 30-35 35-40

-число зерен в колоске, шт 2,2-2,8 2,2-2.5 2,7-3.0

-число колосков в колосе, шт 19-20 19-20 19-20

-масса 1000 зерен, г 34-36 30-35 35-37

* - сорта с повышенной кустистостью. ** - сорта с повышенной продуктивность*! колоса

массы 1000 зерен Второй путь повышения урожайности пшеницы предполагал дальнейшее развитие продуктивности колоса до 1,5 .1.6 г., возрастание массы зерна с колоса за счет увеличения чи ла зерен в колосе до 35 40, в колоске - до 2,7 3,0 я при достигнутой ранее продуктивной кустистости При этом число колосков в колосе при обоих путях роста продуктивности пшеницы останется на прежнем уровне С19 ..20 ит ) и не отвергалась возможность незначительного возрастания числа колосков Отмечалось, что повышение продуктивности пшеницы может также идти за счет увеличения массы 1000 зерен до 36 . 37 г Но в данном случае следует учитывать отрицательную корреляцию между крупностью зерна и содержанием белка в зерне СПавлов А Н ,1967, Оиг^опе Й I. е а .

: - 22 -

1974). Предполагалось, что высота растений новых сортов будет составлять 90...100 -м, их вегетационный период будет на уровне сорта Одесская 51 С295 дней). Предпочтение отдавалось остистым сортам пшеницы. -

За прошедшее время для степного региона был создан ряд новых сортов озимой мягкой пшеницы: Пересвет, Прометей, Юннат одесский. Альбатрос одесский. Одесская 117, Спартанка, Исток, урожайность которых составляет 6,2.: .6,6 т/га. Проведенный анализ элементов структуры урожая новых селекционных сортов показал, что разработанные нами модели оказались правильными. Четко прослеживаются смоделированные нами ранее два пути повышения продуктивности пшеницы Стабл.9).

Таблица 9

Элементы структуры урожая сортов озимой мягкой пшеницы последних лет селекции

Число: Ирод.: Число зерен,шт. : Масса зерна, г : Масса

Сорт прод.:кус-ст. на: тис. „а: тость: 1 : шт. : :глав-: ного коло-: са : : öoko-: вых коло-: сьев : :растения : глав-: :ного : коло-: са : , боко~: : вых : кс 10-: сьев : растения : 1000 :зерен, : г

Пересвет 416.1 2.6 40,1 45.0 80,2 1.45 1,45 2,98 38,85

Прометей 419,8 2,6 38,2 47,2 . 69,5 1,24 1,91 2,58 38,70

Юннат

одесский 456,1 2.7 33,8 46.1 72.1 1,32 1,66 2,79 39,95

Альбатрос

одесский 454,7 2.5 40.1 .43,8 73,0 1,31 1,36 2,49 35,50

Одесская 117 444,1 2,8 33,9 54,5.. 63,1 1.22 1.84 2.18 35,30

Спартанка 502,0 4,0 25,6 75,2 100,8 1.14 2.72 3.87 43,79

Исток 630,0 3.4 21,4 *0,9 62,3 0,75 1,27 2.02 33,15

НСР ob 78,0 0.5 0,6 0.5 3,7 0.03 0,06 0,11 2.86

Сорта'типа Истока и Спартанки отличаются более густым стеблестоем, повышенной продуктивной кустистостью. Небольшой по размеру колос этих сортов имеет 21...26 зерен массой 0,75...1,14 г Сдля колоса главного побега), что даже несколько менее рассчитанного нами. Но за счет большой продуктивной кустистости число и масса зерен с растения у сор--тов такого типа довольно значительны, достигая у Спартанки 100,8 шт. и 3,87 г., при этом небольшое число зерен в колосе этого сорта поэво-0 ляет растению формировать крупное зерно с массой 1000 зерен до 44 г. У сорта Исток этот показатель более близок к предполагаемому нами уровню - 33,2 г.

Другие -¡орта относятся к типу сортов с повышенной продуктивное-

тью колоса Элементы структуры урожая этлх сортов полностью соответствуют рассчитанной намл второй возможной модели сорта Таким образом, ретроспектлвьый анатз результатов селекции лмеет не только чисто теоретическое, познаватечьное значение, но к дает ценную информацию, позволяющую выявить и обосновать перспективнее направления дальнейшей работы селекционеров

Испочьзовачге в сечекции сходства геноТ1гюв по гзуенч/вости количественных признаков в сн~оге"еае у теологических град/егтач Оценка сходства сортов го фор\'е зксчого-онтогенетгчесвд'х реакций на изменение условий ссБ^естього выоа-..'ванич дает возможность судить об экологической пласглчност:' сортов г.и,еницы Для дачной оценки используются характеристики негладчостл и расхождения кривых роста признака Силл у сорта относительно общего среднего ил/ гарных кривых -для двух сортов друг относительно друга) Данные характеристики получаются делением ИХ - сумет квадратов отклонений от регрессии на средние иял от гарной регрессал - на две составляющее 2БГЛ Снегладчость) и (расхождение) (Сш'ряев АЗ и др , 1995) Три изученных нами модельных признака Свысота растения, ".тана колоса и плодадь флагового листа) явились индикаторами такого сходства в онтогенезе

В качестве примера исходных дант>х для построения регрессий на средние в онтогенезе приведены значения измерения высоты растений дгя сортов ГОТГ 186, Инна и Сандомирки местные С рис 5) Е чл три годовые кривые роста сорта ППГ 186 относительно средних СУ) высоты по всем 22 сортам заметно расходятся, то для сорта Инна такие расхождения по годам значительно меньше Крчвье роста высоты относительно для сорта Сандомирки местные за 1993 год заметно изломаны, т е негладкие В результате кластерного анализа для регресслй ..а средние установлено. что, во-первых, среди 22 сортов есть весьма несходные по форме реакций, во-вторых, группировка сортов, сходных го форме реакций, не совпадает с делением сортов по периодам районирования Установлено также отсутствие связи Сг<0,2) между парным сходством формы и нормы зколого-оитогенетических реакций 22 сортов на изменение условий совместного выращивания

Описанное сходство формы реакции генотипов чвляется новой важной характеристикой, отражающей генетически обусловленое явление, лежащее, в частности, в основе гипотезы о сходстве относительной изменчивости признака в экологических градиентах и онтогенезе ССмиряев А 3 .1985). Суть гипотезы в том, что наблюдаемая аномально частная адекватность регрессий на средние, построенных для набора находящихся в Госсорто-

испытании сортов пшеницы (Смиряев A.B., Гохман М.В. , 1935), обусловлена сходством этих сортов по форме их реакции в онтогенезе. Кривые роста признака каждого сорта относительно средних (V) по испытываемым наборам таких сортов почти без оасхождений и изломов "накладываются" по нескольким годам Сместам) совместного испытания сортов, формируя по конечным значениям признака адекватную регрессию.

Семилетние данные С1988-1994 гг.) о высоте растений для первых из изучаемых. 20 сортов на момент уборки и тех же сортов в онтогенезе (1992-1994 гг.) позволили проверить и подтвердить справедливость гипотезы о сходстве относительной изменчивости в экологических градиентах и онтогенезе.' Для этого сопоставлялись ряды SSrjI, SSp - показателей парного несходства сортов в онтогенезе за 3 года и ряд SS3 - суш квадратов отклонений от регрессий для тех же пар сортов в экологических градиентах (по конечным значениям их высоты за 7 лет). Установлено, что коэффициенты корреляции этих рядов высоки и достоверны: г(гл,э)=0,82-0,08** г(р,э)=0,62-0,13**. " -

Парные показатели общего сходства аллельного состава сортов R^j (парные коэффициенты родства) для 103 пар 15-ти сортов, имеющих общих предков, а также показатели Нея N^j (Nei, 1972), характеризующие частное парное сходство тех же 15 сортов по аллельному составу пяти локусов, кодирующих запасные белки зерна, сопоставлялись с рядами из 105 значений SSrjI и SSp по онтогенетической изменчивости высоты рас-тегчй, длины колоса и площади флагового листа тех же сортов (табл.10).

Таблица 10 •

Коэффициенты корреляции связи сходства родословных и генов запасных белков со сходством онтогенетической изменчивости количественных признаков (Смиряев A.B., Пыльнев„В.В. , Тао Юн-шэн, 1995)

Высота растений :.Длина колоса : Площадь флагового листа

SSrn : SSp :SSrjI : SSp : SSp

R -0,31** -0,17 -0,23х* -0,04** -0,32** -0,19

N -0,47** -0,32** -0,35** -0,21 -0,29** . -0,47**

Как и следовало ожидать, все коэффициенты корреляции отрицательны: чем более сходны сорта по общему (М-и частному (Ю аллельному составу, тем меньше несходство их формы реакции в онтогенезе, рти коэффициенты корреляции указывают на определенное гомологичное сходство

изуеччивсстл формы реа-с-л? го у vy из трех гр 'знаков у пар сортов с бочьшим!' значениями Ч л ¡J 3 част ости, корре-'яаиоьчь-е сг.узл bS„r, SSp с M^j, возможно, вызваны пгеЯотропньлш ЗГЛ?НЛ*- .t;i гечов чх

белхов на смтогенетлчесч)ю измеьч.ьссть ростовых "рлс^ачсз и (.'".О на

сцечяеняе с генами. onpsze,"F)___»мл о ту лзменчлсость Таким образом,

параметры ьесходетва формы реачц *и гечотлпов нрлгедчь. д-э -едбера пар сортов д."ч счре^лваш'я ''арь. генотлгев. несходнее по фор •■ реач„л i, тес бстьш'."м1 SS^ i* SSf) спр'е.-.-егНого -р.зиа"л, по-вил — у, Солее герспетлвчы Д"я mт/чеи.-ч в их '-отсчстве трансгресс. внь < Jopu по этому признаку

В Ы В О Л Ы

1 Методологически?. годход изучения эвочшиоиного процесса с использованием метода ксмгче-сного ретроспечт с"0 лачлза сетек„лл б сочетанлл с современными математическими методами позволяет определить сте"ень и направленность зботсдий влда Тпг.сл -estivun L "од влиянием се-гчдгл, прогнозировать и уточнить пар-/етры моделей Суд)-ьих сортов гьечлиы

2 Многолетняя сечеч^/ч, наяразченчая, главным образом, на лов ние зерковс? продуктивности, привела f усхореячой звочюили г-лен.иы, прояв!*В1-е?сч в /зменеьлл ~рачт«чес.чи ссех признаков п свсдств растения За 80-тилетний период на> ч„с t селечцци >рожаПьость rjeu.-^v ю-s Украина воэресга в 1.8, а в ЦРнЗ - в 1,1 раза В сть- ся з^не повышение урожайности п^евилы в боль-ея стегенл сг,с~с„чею енлженль t высоты растений, увеличением члега л массы зерен с расте".'в . есчо-яько меньи.еЛ степени - массы 1С00 с-реш Грл этом происходит преимущественный рост продуктивности когосьев бокового побега растения, сократился разрыв между прсдуктлвностью главного колоса л чахлого ко-оса бокового побега В лесной зоне повышение урожайности сортов пленл^ы обеспечивалось в основном за счет увеличения массы 1ССЭ зерен л равномерного уве~ичения числа и массы зерен с колосьев побегов всех уровней

3 В результате целенаправленной селекции н*. повышение зерновой продуктивности озимой пшеницы в производство поступали сорта, предназначенные в перз>ю очередь для благоприятных условий вездечывания а сл-гънее реагирующие на улучшение этих условий Адаптивность новых сортов уступает адаптивности старых сортов пшеницы, хотя потенциал адаптивности современных сортов юга Украины вполне достаточен для получения белее высокой урожайности, чем упожайнссть старых сортов, в д.бых. даже самых экстремальных условиях выращивания 3 ÜPH3 в небчагепрлятные годы старые сорта пшеницы могут гревосходить по ,ровне урожайности c.-¡а-

-■■•'■■'-.' - 26 - ' . ■ . ременные сорта. Лишь некоторые современные сорта типа Мироновская 808, Звезда не устулают по уровне урожайности старым сортам пшеницы даже в самых неблагоприятных условиях выращивания, что в первув очередь обеспечивается их хорошим ранневесенним отрастанием и кущением.

4. Рост урожайности озимой пшеницы в процессе селекции обеспечивался закладкой большего числа цветков в колосе на ранних этапах органогенеза, опережающим рост их редукции на более поздних его этапах, что привело к повышению потенциальной продуктивности колоса и к сокращению разрыва между его потенциальной и реальной продуктивностью.

5.В обоих зонах в процессе селекции на зерновую продуктивность сократился разрыв между частями колоса по числу и массе зерен, при этом отмечае-тся преимущественный рост числа и массы зерен в нижней части колоса. - .

6. Повышенная гетерозиготность гибридов озимой пшеницы приводит

к возрастанию числа развитых цветков, повышению крупности зерен, увеличению массы зерна с растения во всех частях колоса. При этом продуктивность колоса наиболее заметно увеличивается у периферийных . • (нижней и верхней) частей колоса, чем в его середине.

7. При длительном возделывании в различных экологических условиях под воздействием естественного отбора многобиотипный сорт или гибридная популяция смещаются в' сторону преобладания генотипов, обладающих характерными для данной зоны формулами глиадина.

8.Сорта последних периодов селекции характеризуются укороченным периоде I от начала весенней вегетации до колошения, более интенсивным накоплением сухого вещества зерновки в первой половине налива зерна.

9. Селекция на повышение продуктивности растений привела к изменению их анатомического строения. На протяжении всей длины стебля сортов пшеницы обоих экотипов произошло увеличение диаметра междоузлий и толщины стенок соломины, что способствует повышенной устойчивости растений к полеганию. На юге Украины у озимой пшеницы розросла выполненная часть соломины за счет увеличения слоя паренхимы, уменьшились толщина склеренхимного кольца и средний диаметр пучков склеренхимы. В ЦРНЗ эти показатели возросли. У сортов юга Украины увеличилось число малых проводящих пучков,паренхимы во всех междоузлиях стебля. У сортов ЦРНЗ существенного изменения числа проводящих пучков' паренхимы в верхнем междоузлии не обнаружено.

10.Суммарный диаметр малых проводящих пучков паренхимы колосоно-сного междоузлия положительно коррелирует с массой зерна с колоса, вследствие чего может служить в качестве показателя для отбора высо-

непродуктивных форм пше шцы

11 Более продуктивные сорта пшеницы отличаются более округлой формой проводящих пучков

12 Селекция в степных усговлях era Украины не оказала влияния на число и размеры проводяиих пучков в листовой пластинке и влагалище флагового листа В 1IPH3 в результате селекции число и диаметр проводящих пучков влагал.'ца л я/стсвой г^астинки флагового листа увеличились

13 Селекция озимой ч_ечицы ча повышение зерновой продуктивности и на юге Украины, и в L.P-3 пр/вела к изменению формы зерновки, снижению содержания белка л зольных веществ в зерне, практически не затронув аминокислотный состав зрелого зерна.

14 Доказано сходство относительной изменчивости количественного признака в экологических градиентах и онтогенезе

13 Установлена достоверная корреляционная связь между сходством аллельного состава и параметрами сходства формы реакции сортов пшеницы по ростовым признакам в онтогенезе

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1 Рекомендуется использовать ретроспективный анализ селекции для прогнозирования и моделирования будущих сортов

2 Селекционерам, работающим в степных условиях, в любые для раз-в"тия пшеницы годы необходимо в первую очередь обращать е-шмание на повышение достаточно стабильных элементов структуры урожая - массы 1000 зерен и числа зерен с главного колоса, т е вести отбор по главному колосу В благоприятные для развития пшеницы годы рекомендуется вести отбор по растению, выделяя формы с повышенной продуктивной кустистостью При селекции озимой пшеницы в ЦРНЗ в первую очередь следует уделять внимание увеличению продуктивной кустистости растений, числу и массе зерна с растения, т е предпочтительнее вести отбор по растению При селекции озимой пшеницы на адаптивность в г^рвую очередь следует обращать внимание на ее способность к ракневесеннему отрастанию и кущению

3 В селекционной работе на повышение урожайности рекомендуется учитывать число заложившихся цветков на V этапе органогенеза, повышать степень реализации потенциальной продуктивности, сокращая разрыв между потенциальной и реальной продуктивностью

4 С целью определения типичности сортообразцов пшеницы ¿ез снижения всхожести семян рекомендуется проводить их оценку с использованием ячеистых планшетов намачиванием в воде

3.При закладке селекционных питомников и питомников первичного семеноводств- рекомендуется отбирать колосья с минимальным числом неозерненных колосков у основания колосового стержня.

6. При селекции пшеницы с цель») повышения эффективности отбора линий с повышенной адаптивной способностью необходимо отбирать формы с характерными для предполагаемой зоны возделывания блоками гли-адина. При отборе типичных растений для закладки питомников первичного семеноводства рекомендуется учитывать спектры глиадина, что позволяет избежать засорения сорта, а в случае необходимости - сохранять неизменным соотношение составляющих его биотипов. При идентификации сортов методом электрофореза в крахмальном геле в случае выявления одинаковых формул глиадина следует использовать другие методы идентификации: электрофорез глиадинов в полиакриламидном геле или электрофорез глютенинов. В любом случае идентификацию.сортов методом электрофореза следует дополнять их изучением в полевых опытах. ~

7. При создании низкорослых сортов озимой пше. ицы следует обращать внимание на листья всех ярусов растения, добиваясь более про-, должительной их работы. Для степных районов с засушливым климатом предпочтительнее создавать остистые сорта пшеницы.

8. Рекомендуется отбирать низкорослые формы пшеницы с удлинен- -ними колеоптиле по доле участия 2-го и 3-го междоузлий стебля в его общей длине не. менее 10 и. 15% соответственно. , • ......

,9. При селекции. высокопродуктивных сортов пшеницы рекомендуется отбиррть формы с максимальным числом.и суммарным диаметром малых проводящих пучков в колосоносном междоузлии стебля. «

Ю.При проведении селекции на устойчивость к полеганию следует учитывать,конфигурацию проводящей системы растения, отбирая формы с более округлыми проводящими пучками. • •

11. При создании.сортов озимой пшеницы с повышенным содержанием белка в зерне следует отбирать формы с небольшими округлыми дерновками. При этом необходимо обращать особое внимание на .число зерен с колоса и растения, чтобы отбор подобных мелкозерных форм не повлек за собой снижения продуктивности пшеницы.- "."•'■'

"■ ' СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ ; " о

1.Дсчгодворова Л.И. .Пыльнев В.В. Качество зерна'пшеницы в связи с селекцией на продуктивность//Роль селекции и семеноводства в улучшении хозяйственно ценных признаков растений.-М.: ТСХА, 1982.-С. 3-7.

г 2.Нефедов А. В. ,Пыльнев В.В. Изменение структуры стебля и длины -колеоптиле у озимой пшеницы'в процессе селекции/'/Научно-техн. бюлл. ВСГИ. -Одесс-,1982.-Вьш.ЗС45).-С.6-11. -

3.Пыльнев В.В. Изменение урожайности, кэкоторых морфологических

признаков и качества зерна озимой чткоч ч_ет;цы в peavльтате сетек-ции/иИзвестлч ТСХА -Ш8д -Вы* ü -С 53-57

4 Гальнев В В ,~°федсв А В Адаптационные механизмы роста урожайности озимо" гиеч в стенных ^созля^/'Эко логическая генетика растений и чывотных Тез доч" 5 te ксрф Кишинев ,1G34 -С 221

5 Ьефедсв А В .П.гьнев В В Рота ллстьев отдельных ярусов и остей в наливе зерна у рззл.ччь.х геьот.пов озимсл п^ен^иы/^Научно-техн. бюлл ВСГИ -1984 -Зьг 2С52) -С 11-14

5 Сочетав Е А .Пыльнев В В . Ье^дсв А В Э^сюиическая тффектяп-нссть внедрен 1я н^еых сор~ов озимо? rjit-H i-m/vHavvho—геян бплл. ВСГИ -Выл 4С543 -С 59-03

7 Коновалов Ю Б .Пыльней 3 3 ,г'_£едсв А В , Чьфенко С Ф ,Гирод П Особенности на "ива зерна у рл-ичикх ссртсз сз ivo2 г_еницы в условиях ora Украины".ЙЕестлч ТС " -198Ь -Бэт Ь -С 73-80

8 Гкльнев В В .ЬефелсЕ А 3 .Захарин М Г Эффективность отбора низкоросьх ферм сз»!\ i г_ •- лцц с ^линенньм колеептиле по структуре стебля/^-аучно-техн бон сСП! -19ÖS -Вып 3C613 -С 10-14

9 Ры'ьлев В В ,'j' еьен е > орфоф !зиологических характеристик озимо'» гиени^ы под влияние сегегшм -Ав~ср ф ди^с канд с -х наук -М ТСХА,1937 -21 с

10 Пыльнев В В .Нефедов А 3 Изменение урожайности л элементов структуры урожая озимо? что! гленицы а результате селекаиих^Извес-тия ТС>? -1987 -В"П г -С ЬЭ-57

11 коновалов Ю 5 .Пыльнев 3 В ,Пыльнев В М .Нефедов А В Изменение npos/tтивнсс-и колоса v озиис? п^ень »ы в результате селекции/v йзвестия ТСХА -1S87 4 47-54

12 Пыльнев В В слияние мутантно~о гена карликовости на растения озимо? п..ении.ы/иПнЛмечение физического л химического мутагенеза в сельском хозяйстве Тез i!.к- I Всес сов -/¿'¿ииев. 1987 -С 20

13 Коновалов 0 Б ,Пь.льнев В В ,Пь,т,ьнев В М .Нефедов А В О-боа высочопрод^*.;. ¿hbix форм колосовых злаковых культу p/V Доклады ВАСХНИЛ -1S37 "N9 -С с"/

14 Пыльнев В Э Потенциальная и реальная продуктивность колоса

у сортоь озимой гиенииы различных периодов сортосмены/v Известия TCV\ -1987 -Вып 5 -С 65-69 . .

15 Пы-ьнев 3 В Ус рфофизислогическая характеристика гродуктивно-сти колоса сортов озимоа пшеницы различных периодов cereu.nn//Ce лекци-онно-генети 'еские аспекты повышения продуктивности зерновых культур -Мироновка,1937 -С 84-89

16 Г.ыгькеа В 0 Возможные селекционные пути повышения урожайности озимой мягкой пшеницы в Причерноморской степи//Вклад могодьгх ученых и специалистов области в осуществлен?,! решений ипльсуого С1987г ) Пленума ЦК КПСС Тез докл I обл конф -Актюбинск.1988 -С 18

17 Пыльнев в в Параметры модели сорта озимой пшеницы для степной зоны Украины/уИзвестия ТСХА -1988 -Еып 4 -С 36-41

18 Пыйьнев В В Генетика популяций и ре свя-*ь с селекцией.-М : ТСХА.1988 -22с

19 Пыльнев В В Влияние генов карликовости на анатомическое строение растений озимой гшеницы//Частная генетика растений Тез докл Всес конф -Киев,1989 -Т 2 -С 42

20 Пыльнев в в ,Батоев б б Сгяэь генов карликовости с хозяйственно биологическими признаками озимой пшеницы/иЧастная генетика растений Тез дохл Всес конф -Киев.1989 -Т 2 -С 42-43

21 Pylrev V V Analiza rada na selekciti psemee u stepslcoj го-nl Uk"aiíne/vXXIII Seminar agronoma -ZbornlK referata -Kupari,1989 -II -S 276-282. Ссербо-хорв )

22 Pylnev V v The progress of weeding winter wheat on the South of the Ukraine/zSeventh Yugoslav symposium on research in whea' -Abstract of papers -1889 -P 16-17 (англ }

23.Пыльнев В. В. .Нефедов A.B. .Батоев Б. Б.,Зимина Л. В. Анатомиче-" ские особенности строения стебля и флагового листа сортов пшеницы различных этапов селекции//Научно-техн.бюлл.ВСГИ. -1989. -Вып. 2(72).-

24.Батоев Б.Б..Пыльнев В.В. Адаптационные механизмы роста урожайности озимой пшеницы в степи Украины и в ЦРНЗ//Вклад молодых ученых в интенсификацию сельского хозяйства:Тез.докл.-Целиноград, 1990.-С. 63-66. • . ■

25.Пыльнев В.В..Батоев Б. Б. Характер изменения структуры урожая озимой пшеницы в результате селекции на продуктивность//Биоло- , гия и агротехника полевых культур Причерноморской степи Украины. -

■ Одесса: ОСХИ,1990.-С. 14-20. • ■

26. Pylnev V. V. Napredak u oplemenjivanju ozime psenice//Sav-remena poljoprivreda.-1990.-Vol.38,br.1-2.-S. 165-172. (сербо-хорв.).

27.Пыльнев B.B..Батоев Б.Б. Особенности анатомического строе- . ния стебля сортов пшеницы различной продуктивности//Современные проблемы генетики и селекции сельскохозяйственных растений:Тез. докл. Всес. конф.-Одесса,ВСГИ,1991,С. 38-39.

28.Батоев Б. Б. .Пыльнев В. В. .Омелянюк О.Т. Экологическая пластичность сортов озимой пшеницы разных лет селекции//Экологическая генетика растений, животных, человека: Тез. докл. IV Всес. научн. конф. -Кишинев: Штиинца, 1991.-С. 232. . • • - ■

• 29.Пыльнев В.В. Особенности•анатомического строения стебля сортов озимой пшеницы разных лет селекции//Эколог"ческая генетика"

Растений, животных, человека: Тез. докл. IV Всес.научн.конф.-Кишинев: тиинца,1991.-С.319. . - . • ^

30.Батоев Б.Б. .Пыльнев В.В..Нефедов А.В; Изменение урожайности . и элементов структуры урожая озимой мягкой пшениц^, в процессе длительной селекции на юге Украины//Известия ТСХА.-1991.-Вып. 6.-С. 33-38.

31. Батоев Б. Б. .Пыльнев В. В. .Нефедов A.B.. Изменение потенциальной и реальной продуктивности колоса у сортов озимой пшеницы в.результате селекции//Известия ТоХА. -1992. -Вып. 2. -С. 37-49. -

-32. Демкин П. П. .Пыльнев В. В. Способ определения типичности селекционных образцов пшеницы//Пути-увеличения производства и улучшения качества с.-х. продукции в Казахстане:Тез.докл.Респ.науч.-практ. конф. -Актюбинск,1992. -С. 36-37. '."'■-■

оЗ.Пыльнев В.В. Особенности повышения урожайности озимой пшеницы в результате селекции в ЦРКЗ и степи юга Украины//Лути увеличения производства и улучшения:качества с.-х.продукции в Казахстане:Тез. докл. Респ. науч.-практ.конф.-Актюбинск,1992. -С. 20-21.

" 34.Пыльнев В.В..Батоев Б.Б. Изменение анатомического строения , растения озимой пшеницы в результат селекции//Известия ТСХА.-1993. -Вып. 1.-С. 31-39. -

35. Сальникова Т. В. .Дегтярева С.С. .Кетова Т.'А; .Пыльнев В.В. Ами-лазная активность.прорастающего зерна у-различных типов морфологических мутантов озимой мягкой пшеницы//Известия ТСХА.,-1993. -Выл. 3. -С. 79-84. ■ - ■■

36.Сальникова Т.В. .Пыльнева Е.В. .Боброва A.B. .Валеева Т.М. .Дегтярева С.С. .Кетова"Т. А. .Пыльнев В.В. Изменение количественных:признаков у макрохемомутантов мягкой пшеницы как показатель множественности и комплексности мутаций//Известия ТСХА.-1993.-Вып.4.-С. 38-48.

37.Пыльнев В.В. Формирование спектров глиадина при выращивании гибридных популяций пшеницы в различных экологических условиях//Доклады РАСХН. -1993. -Мб. -С. 4-6. ,

39.Пыльнев В.М. .Пыльнев В.В.~,Хассан Раджаа: Влияние гетерозигот-ности на продуктивность колоса озимой мягкой пшеницы. -Известия ТСХА. -1994.-Вып. 2. -С. 63-71.

40. Пыльнев В.В. Влияние длительной селекции пшеницы на полиморфизм глиадина//Известия ТСХА.-1994.-Вып. 4.-С. 57-68. .

41 Пыльнев В В Закономерности изменения адаптационных свойств озимой пшеницы в результате длительной селекции на повышение зерновой продуктивности//Сельсхохозяйственная биология -1993 -Ml -С 41-50

42 Пыльнев В В Эволюция анатомического строения верхнего мета-мера растений озимой мягхой пшеницы в результате селекции на зерновую продуктивностью/Биологические и агротехнические аспекты повышения урожаев полевых культур в степи Украины -Одесса 0СХИ.1995 -С 51-57

43 Пыльнев В В Особенности селекционного прогресса у озимой мягкой пшеницы на примере юга Украины и ЦРНЗ//Селекция и семеночодство -1995 -яг -С 8-14

44 Смиряев А В .Пыльнев В В ,Тао Юн Шен Анализ сходства генотипов по изменчивости количественных признаков в онтогенезе//Известия ТСХА -1995 -Вып 4 -С.48-54

45 Смиряев А В .Пыльнев В В ,Тао Юн Шен Влияние онтогенетической изменчивости генетико-статистических параметров на отбор по ростовым признакам мягксЯ озимой пшеницы//Известия ТСХА -1996 -Вып 1 -

С 68-78

46 Мусич В Н .Пыльнев В В .Нефедов А В .Рабинович С В Фотопериодическая чувствительность и адаптивность сортов озимой пшеницы разных периодов сортосмены юга Украины//Известия Т-ХА -1996 -Вып 2 -С <7-86

47 Пыльнев В В Изменение анатомического строения растения озимой пшеницы в результате селекции в Центральных районах Нечерноземной зона России//Известия ТСХА -1996 -Вып Z -С 87-96

48 Смиряев А В .Пыльнев В В ,Тао Юн Шен/'Сопоставление параметров относительной изменчивости ростовых признаков и генетического сходства сортов озимой пшеницы//Генетика -1997 -Том 33.N1 -С 68-77.

49 Пыльнев В В .Еалкарова И Б 'И-менение урожайности и элементов структуры урожая озимой мягкой пшеницы в процессе селекции//Из-вестия ТСХА -1997 -Вып 1.-Q56-62.

50 Пыльнев В В Новые способы оцечки пшеницы с учетом анатомического строения стебля растений//Доклады РАСХН -1997 -N2 -С 10-12

АВТОРСКИЕ СВИДЕТЕЛЬСТВА

51 А С СССР N1237125 Способ отбора высокопродуктивных форм к -лосовых злаковых культур/Коновалов Ю Б .Пидьнев В В .Пыльнев В м ,he-федов А В -Опубл БЙ 22.1986 Савторство 33%)

52 А С СССР М1551293 Способ определения типичности селекционных образцов пшеницы/Демкин П П .Пьыьнев В В -Опубл БЛ 11,1990 Савторство 40%)

53 А С СССР N1759335 Способ отбора устойчивых к полеганию форм озимой мягкой пшеницы/Пыльнев В В -Опубл БЙ 33,1992

54 А С СССР N1789141 Способ отбора высокопродуктивных форм пиени ы/Пыльнев В В .Батоев Б Б - Опубл БИ 3, 1993 Савторство 60%).

1 период > 2 период 3 период 4 период

Рис.2.Изменение урожайности и высоты растений озимой пшеницы по периодам сортосмены ЦРНЗ, 1989-1996 гг.

60

III

1978 1979 1960 1981 1982 1983 1984 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 год год год год го год год год год год год год год год год Рис 3 Урожайность сортов озимои м. .кои пшеницы различны! периодов сортосмены юга

Украины, ц/га

а - \

¿1 У

И Г'

к. й

£ 1 _

1989 год

1994 год

1995 год

ЛТ

. Ш1 период ■ 2 период □3 период □ 4 период

1М1год 1992 год

Рис.4. Урожайность сортов озимой мягкой пшеницы различных периодов сортосмены

ЦРНЗ, ц/га '

1996 год

Рис 5 Кривые рос I признака "высота растении* у сортов а* Сандомирки местные, б - ППГ 186, в • Инна за 3 года в зависимости от среднего значения высоты всего набора сортов (Смирявв А.В .Пыльнее В 8 Дао Юнчиен.1997)

Обгч.м 2 25 п т

Зака1 14

Тираж 1(Ш

Типография Издательства МСХА 127330, Мослаа, Тимирязевская ул , 44