Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Закономерности эволюции озимой пшеницы в результате селекции
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство
Автореферат диссертации по теме "Закономерности эволюции озимой пшеницы в результате селекции"
На правах рукописи
ПЫЛЬНЕВ Владимир Валентинович кандидат сельскохозяйственных наук
ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ В РЕЗУЛЬТАТЕ СЕЛЕКЦИИ
Специальность 06.01.05 — Селекция и семеноводство
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
МОСКВА 1998
Работа выполнена в Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева в 1978—1996 гг.
Научный консультант — доктор сельскохозяйственных наук, профессор Ю. Б. Коновалов.
Официальные оппоненты: доктор биологических паук, академик РАСХН, профессор В. С. Шевелуха; доктор биологических наук, профессор А. К. Федоров; доктор сельскохозяйственных наук Б. И. Сандухадзе.
Ведущее учреждение — Московское отделение Всероссийского института растениеводства.
Защита диссертации состоится . 1998 г.
в . . . час .00 мнп иа заседании диссертационного совета Д.120.35.04 при Московской сельскохозяйственной академии им К- А. Тимирязева.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке
Адрес: 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49. Сектор защиты диссертаций ТСХА.
Ученый секретарь диссертационного совета — кандидат сельскохозяйствен!!
ТСХА.
наук
Усманов
- 1 -
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Многолетние собственные экспериментальные и литературные данные позволяют обобщить и оценить результаты селекционной работы с Тгчгисит аезЦуит I. , определить, насколько глубоко и в каких направлениях эволюционировал данный вид под влиянием селекции на повышенную зерновую продуктивность. Подобный эволюционный подход явился основой для выявления неиспользованных резервов в повышении урожайности пшеницы и позволил создать основу для планирования дальнейшего направления селекционной работы.
Цель и задачи исследований. Целью исследований являлось дать кок..1лексную сравнительную характеристику эволюционных изменений мор-фо-физиологических, биохимических и анатомических признаков и свойств озимой пшеницы в результате ее селекции на юге Украины и Центральных районах Нечерноземной зоны России С ЦРНЗ), проанализировать результаты проведенной селекционной работы, предложить селекционные пути дальнейшего повышения ее урожайности, разработать приемы и методы отбора высокопродуктивных форм пшеницы, уточнить параметры моделей сортов пшеницы.
С этой целью нами была поставлена задача изучить характер изменения урожайности озимой пшеницы на юге Украины и в ЦРНЗ, определить,, за счет ка..их элементов структуры урожая шло это изменение, изучить особенности изменения адаптационного механизма озимой пшеницы, формирования элементов потенциальной и реальной продуктивности колоса, полиморфизма глиадина в различных экологических условиях и влияние селекции на него, протекания отдельных физиологических процессов у сортов разных лет селекции, влияние гетерозиготности на продуктивность колоса, особенности онтогенетической изменчивости количественных признаков, характер изменения анатомического строения растения, разработать параметры моделей сортов озимой пшеницы.
На защиту, выносится: - методология изучения эволюционного процесса с использованием метода комплексного ретроспективного анализа максимально полного набора сортов пшеницы различных лет селекции;
- оценка закономерностей и особенностей эволюционного процесса растений озимой пшеницы степного и лесного экотипов;
- изучение особенностей формирования высокой зерновой продуктивности озимой пшеницы в результате сочетания естественного и искусственного отборов в двух экологических зонах;
- сравнительная характеристика изменения адаптационных свойств сортов озимой пшеницы в результате селекции на повышенную зерновую
- г -
продуктивность 'в различных экологических зонах;
- разработку и уточнение моделей сортов с использованием метода ретроспективного анализа;
- характеристика изменения анатомь -¡еского строения пшеничного растения в результате селекции на его повышенную продуктивность;
- оценка закономерностей формирования полиморфизма глиадина в различных экологических условиях и особенностей его формирования под влиянием искусственного отбора в двух экологических зонах;
- новые способы оценки селекционного материала.
Научная новизна и практическая ценность работы. На основании изучения двух уникальных наборов сортов разных лет селекции юга Украины и ЦРНЗ определены особенности эволюции озимой пшеницы в результате селекции на повышение ее урожайности. Проведена комплексная оценка характера изменения урожайности и элементов структуры урожая пшеницы в процессе селекционной работы, особенностей изменения адаптационных свойств озимой пшеницы в результате селекции, дана подробная характеристика изменения элементов потенциальной и реальной продуктивности колоса и его частей в результате селекции и при повышенной гетерозиготности. Подробно изучены влияние селекции на полиморфизм глиадина и характер его формирования в различных экологических условиях. Выявлено сходство генотипов по изменчивости количественных прчзнаков в онтогенезе и экологических градиентах. Проведен анализ анатомического строения стебля, листовой пластинки и влагалища флагового листа. Определен характер изменения длины колеоптиле и качества зерна в процессе селекции.
На основании ретроспективного анализа разработаны модели сортов озимой пшеницы для юга Украины. Предложены селекционные пути повышения урожайности, адаптивности и качества зерна сортов пшеницы, доказана возможность на ранних этапах органогенеза судить об уровне продуктивности сорта. Предложены способ определения типичности сортооб-разцов пшеницы СА.С.СССР N1551293), способы отбора высокопродуктивных С А.С.СССР N1789141) и устойчивых к полеганию СА.С.СССР N1759335) форм пшеницы по особенностям анатомического строения стебля, особен-, ностям строения колоса СА.С.СССР N1237125). Описания к авторским свидетельствам N1237125 и N1551293 широко разосланы селекцентрам и лабораториям СНГ для практического использования. Способ отбора высокопродуктивных форм колосовых злаковых культур СА.С.СССР N1237125) включен в "Практикум по селекции и семеноводству полевых культур" СМ.;Агропромиздат, 1987).
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы докладывались на Всесоюзных научных конференциях: по экологической генетике растений, животных и человека С Кишинев,1984,1991), "Физиолого-генетические основы продуктивности с.-х. культур и проблемы селекции на устойчивость к неблагоприятным факторам среды и болезням" С Одесса, 1988), "Частная генетика растений" СКиев,1989), "Современные проблемы генетики и селекции сельскохозяйственных растений" СОдесса,1991); XXIII агрономическом семинаре (Югославия, Купари,1989); VII Югославском симпозиуме по научно-исследовательской работе с пшеницей С Югославия, Нови Сад,1989); зональной конференции (Актюбинск,1992); научных конференциях Московской с.-х. академии им. К.А.Тимирязева С Москва, 1984,1985,1987,1990-1996); конференциях молодых ученых (СевероЗападный НШСХ,1985; Мироновский НИИСиС пшеницы, 1986; Актюбинск, 1988; Целиноград,1990).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 54 печатные работы, получено четыре авторских свидетельства на изобретения.
Объем работы. Диссертация изложена на 364 страницах машинописного текста, состоит из 13 глав, выводов и рекомендаций производству, включает 84 таблицы, 19 рисунков, 25 приложений. Список литературы содержит 543 наименования, в том числе 138 - на иностранных языках.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ
Исследования проводились в отделе селекции и семеноводства пшеницы и тритикале и в лаборатории селекции интенсивных сортов пшеницы Селекционно-генетического института (СГИ, г.Одесса) в 1978-1993 гг., а также в лаборатории селекции и семеноводства полевых культур Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева (ТСХА) в 19881996 гг.
Основой наших исследований являлся новый методологический подход к изучении эволюционного процесса у пшеницы, который заключался в использовании в эксперименте практически всех сортов, районированных в разное время в Причерноморской степи Украины и в ЦРНЗ. Именно такой принцип подбора сортов наряду с их комплексным всесторонним изучением позволил выяснить особенности и закономерности эволюции озимой пшеницы в результате селекции в двух различных экологических зонах. Сорта последних лет селекции вводились в опыт по мере их районирования или признания перспективными. Все сорта объединялись в группы по периодам (этапам) сортосмены по времени их районирования. Академик Ф.Г.Кириченко и др. (1980) для ига Украины выделили пять периодов сортосмены.
Позже нами (Пыльнев В.В. , 1983) было предложено объединить новые сорта пшеницы в шестс! период сортосмены, куда вошли в основном полукарликовые сорта, и выделен седьмой период сортосмены СПыльнев В.В., Ба-тоев Б. Б. , 1990):
1_. Крымка, Кооператорка, Украинка, Гостианум 237 С районированы в 1929 году); П. Одесская 3 (1938), Одесская 12 С1947), Одесская 16 (1952), Белоцерковская 198 С1955); Щ. Одесская 26 (1965), Степова (1968); IV. Безостая 1 (1959), Мироновская 808 С1963), Кавказ (1972); V. Одесская 51 (1969), Прибой (1973), Эритроспермум 127 (1977), Чайка (1983), Степняк (1982); VI. Одесская полукарликовая (1980), Одесская 75 (1982), Обрий (1983), Салют Сне районирован), Прогресс (1984), Бригантина С1986); VII.Пересвет С1987), Прометей С1987), Исток С19885, Спартанка (1988), Юннат одесский (1989), Альбатрос одесский (1990), Одесская 117 С1991).
Параллельно в условиях Нечерноземной зоны изучались сорта пшеницы,' по времени районирования объединенные нами в четыре периода сортосмены:
í_¡_ Эритроспермум 917, Дюрабль, Московская 2453 (районированы в 1929 году), Ферругинеум 1239 (1833), Сандомфки местные (1934), Вяз-Ииковская местная (1938), Мильтурум перерод (1939), Глебовская местная (1940), Ульяновка (1942); IL. Литесценс 116 (1944), ППГ 599 (1°'9), Лвтесценс 266 (1950), ППГ 186 (1953), Мильтурум в13 (1955), Кунцевская 45 (1960); III. Мироновская 808 (1963), Ахтырчанка С1978), Заря (1978), Нива (1981); Г\Л_ Московская низкостебельная (1990), Инна (1991), Звезда (1992).
Агротехника была общепринятой для зон проведения экспериментов. Пблевые опыты и наблюдения проводились по методикам Государственной 'кЬмиссии РФ по испытании и охране селекционных достижений. При закладке полевых экспериментов применялся разработанный нами метод идентификации сортообразцов пшеницы в ячеистых планшетах, на который получено авторское свидетельство СССР N1551293.(Демкин П.П..Пыльнев В. В. ,1990).
Полученные данные обрабатывались на персональном компьютере математическими методами, описанными П.Ф. Рокицким (1973), Б.А. Доспехо- ■ вым С1985) и разработанными S.A.Eberhart и W.Q.Rassel (1966), А.В.Сыи-ряевьм и др. (1995).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИСЛЕДОВАНИИ Изменение урожайности и элементов структуры урокая Вся стратегия селекционной работы с озимой пшеницей в нашей стране была направлена на повышении ее зерновой продуктивности. В ре-
эультате урожайность пшеницы только за счет селекции вч юге Украины возросла в среднем на 26,4 ц/га и у сортов последнего ее периода достигла 58,2 ц/га (рис.1). Каждый этап сортосмены обеспечивал в среднем прибавку урожайности от 1,2 до 9,8 ц/га.
В то же время в результате селекции в ЦРНЗ урожайность пшеницы увеличилась с 29,2 до 30,8 ц/га Срис.2). Таким образом, селекция в данной экологической зоне не привела к столь значительному повышению уровня урожайности озимой пшеницы, как в южной степи Украины, что подтверждается и данными Государственной комиссии РФ по испытанию и охране селекционных достижений.
Селекция на повышение урожайности способствовала ускоренной эволюции пшеницы, которая затронула практически все признаки и свойства растения. Необходимо иметь в виду, что с каждым новым созданным сортом меняются морфофизиологические признаки растения пшеницы. Однако лишь некоторые из них являются родоначальниками нового сортотипа растений этой культуры, коренным образом меняя габитус растений, и, как следствие, продуктивность и адаптивность этой культуры. В СНГ такими сортами озимой мягкой пшеницы являются Безостая 1, Мироновская 808, Одесская полукарликовая, Обрий (Пыльнев В.М., Сиддики А.Б., 1989) и мутантная форма Краснодарский карлик 1 (Рабинович C.B., 1986).
Повышение урожайности озимой пшеницы во многом является результатом введения в ее генотип генов, определяющих фотопериодическую нейтральность этой культуры, и генов короткостебельности (Пыльнев В. В., 1995).
Особенно наглядно влияние селекции в обоих экологических зонах проявилось в снижении высоты растений (рис.1-2). Высота сортов озимой пшеницы юга Украины снизилась со 125 до 95 см за счет укорочения всех (особенно 2, 3 и 5-го) междоузлий стебля. Снижение высоты растений привело к перераспределению питательных веществ в пользу колоса. Между урожайностью и высотой растений пшеницы обнаружена сильная отрицательная корреляционная зависимость (г=-0,83). Снижение высоты растений пшеницы привело к повышению коэффициента хозяйственного использования с 0,21 до 0,35. При этом сбор соломы с растения изменился незначительно с 5,56 до 5,03 г. Увеличилась устойчивость растений к полеганию, хотя наиболее сильно с устойчивостью растений к полеганию коррелирует сопротивление на излом двух верхних междоузлий стебля (г=0,59...0,60). Связь, устойчивости к полеганию с сопротивлением на излом других междоузлий стебля значительно слабее.
Рост урожайности пшеницы в ЦРНЗ сопровождался снижение« ее высо-
ты со 114 до 80'см. В последние годы в производство поступили полукарликовые сорта пшеницы, имеющие высоту 75.. .80 см. Однако у сортов ЦРНЭ нами не обнаружено устойчивой корреляции между уровнем урожайности и высотой растений (г=-0,30.. .0,Е!>). Коэффициент хозяйственного использования сортов ЦРНЭ повысился с 0,39 до 0,49.
Повышение урожайности пшеницы в результате селекции в степной и лесной зонах имеет свои особенности. На юге Украины продуктивная кустистость растений и число продуктивных стеблей на 1 м2 изменились несущественно. Возросло число зерен с главного колоса на 8,6 шт. или 42,2%, с колосьев боковых побегов - на 19 шт. или 73,9%, а число зерен с растения увеличилось в среднем на 60%. Масса зерна с главного колоса увеличилась на 0,36 г или 51%, с колосьев боковых побегов -на 0,73 ;г или 92%. Т.е. в ходе селекции в данной зоне происходил преимущественный рост числа и массы зерна с колосьев боковых побегов, что привело к выравниванию зерновой продуктивности колосьев главного и каждого >из боковых (средневзвешенного) побегов растения.- Соотношение числа зерен главного колоса к числу зерен со средневзвешенного колоса бокового побега у сортов первого периода сортосмены составляло 1,6, а у сортов последнего ее периода - 1,3. По массе зерна это соотношение сократилось с 1,8 до 1,3. Масса 1000 зерен в процессе селекции возросла на 5,79 г или 18,8% С табл. 1).
В то же время селекционная работа в ЦРНЗ привела к некоторому снижению числа продуктивных стеблей на единице площади и повышению продуктивной кустистости растений. Одновременно число зерен растения увеличилось на. 25,8 шт. или 34%, что обусловлено равномерным ростом числа зерен колосьев всех побегов растения. -Число зерен главного колоса растения у сортов последнего периода сортосмены выше на 6,4 шт. или 22%, чем у сортов первого периода сортосмены, а колосьев боковых побегов - на 19,4 шт./ или 42% С в основном за счет некоторого повышения продуктивной кустистости растений), чем у сортов первого ее периода. Характерно, что селекция не привела к сильному изменению соотношения числа зерен с колоса главного побега' к числу зерен с колосьев боковых побегов растения, которое осталось на • уровне 0.54...0,63. Не изменилось и соотношение между числом и массой зерен с колоса главного побега и каждым колосом бокового побега растения (1,3 и 1,4 соответственно). Селекция привела к увеличению массы 1000 зерен (табл.1). Некоторое снижение массы 1000 зерен у сортов последнего периода сортосмены объясняется мелкозерностью входящего в эту группу сорта Звёзда.
Таблица 1
Элементы структуры урожая сортов озимой мягкой пшеницы
:Число:Ирод.: Число зерен,шт. : Масса зерна,г Период : прод.: кус- : глав-: боко-: расте-: глав-: боко-: расте-
Масса 1000 зерен, г
сот, : ст. на: тис- : ного : вых :ния : ного : вых : ния ^ : . г: тость: коло-: коло-: :коло-: коло-:
: м : шт. : са : сьев : : са :сьев :
НСР
НСР
426,4
395.4 368,8
328.5 406,8
389.6 456,4
44,6
396,3 352,6
321.2
329.3 37,3
СГИ, 3,0 3,2 3,5
2.7
3.0
2.8 2,9 0,1 ТСХА,
3.1
3.0
3.1 3,4 0,4
198020,4 22,6 23,3 26,2
24.2
29.3 29,0
1,4 198929,2 32,0 31,8 35,6 4,3
1984, 25,7 28,1 39,3 26,3
31.6 36,3
44.7 5,6
1992, 46,2 48,2 50,7 65,6 12,5
1988-1992 гг. 46,1 0,70
50.7
54.4
52.5
55.8
65.6 73,6
5,7
0,71 0,83 0,90 0,91 1,07 1,06 0,10
1994-1996 гг. 75,4 1,15
80,2 82,5 101,2 15,5
1,38 1,59 1,56 0,31
0,79 0,94 1,43 1,00 1,13 1,21 1,52 0,23
1,73 1,95 2,33 2,62 0,54
1,49 1,65
2.03
1.90
2.04 2,28 2,58 0,24
2,88 3,33
3.91 4,18 0,80
30,72 32,23 35,44 35,66 36,41 35,38 36,51 1,62
36,95 40,41 44,94 41,28 6,13
Таким образом, особенностью повышения урожайности пшеницы в процессе селекции на юге Украины является увеличение крупности зерен, числа и массы зерен с растения с преимущественнным ростом продуктивности колосьев бокового побега растения, сокращением разрыва между продуктивностью главного колоса и каждого колоса бокового побега. Повышение урожайности сортов пшеницы в ЦРНЗ обеспечивалось в основном за счет увеличения массы 1000 зерен и равномерного увеличения числа и массы зерен с колосьев побегов всех уровней.
Изменение адаптационных свойств озимой пшеницы ' Вопрос об оптимальном сочетании высокой урожайности и адаптивности сорта является ключевым и одним из наиболее трудных при стратегическом выборе направления работы селекционера. Так как для Государственной комиссии по испытанию и охране селекционных достижений основополагающим при районировании сорта являлась его высокая урожайность, селекционеры не столь строго подходили к вопросам адаптивности. Это-
му в немалой степени способствовало снижение сроков Государственного сортоиспытания дс двух лет, когда испытываемые сорта в два сходных по погодным условиям года успешно проходили испытания, показывая свою высокую урожайность, а в других условия:, часто уже находясь в с.-х. производстве, не могли реализовать свои потенциальные возможности.
Селекция пшеницы в степных районах Украины издавна основывалась на местном материале. Искусственный отбор в сочетании с естественным отбором в экстремальных засушливых условиях степи способствовал созданию не только высокопродуктивных, но и хорошо адаптированных сортов пшеницы. Ни разу за 15 лет проведения экспериментов в степных условиях нами не наблюдалось преимущества урожайности старых сортов над современными сортами пшеницы Срис.З), хотя все сорта по годам испытания имели большой размах колебания урожайности: у сортов первых периодов сортосмены она изменялась от 12,2 до 56,3 ц/га Скозф. вариации 27... 32%), а у сортов последних периодов сортосмены - от 19,2 до 88,0 ц/га (15...38%). Таким образом, последние селекционные сорта наряду с более высоким уровнем урожайности отличались и более высоким его варьированием.
В 11РНЗ выращивались как местные сорт; пшеницы, так и сорта более южного происхождения. Урожайность новых сортов в благоприятные годы превосходила ее уровень у старых сортов пшеницы. Однако при неблагоприятных условиях выращивания современные сорта пшеницы уступали по уровню урожайности стародавним и первым селекционным сортам (рис.4). В среднем сорта первого периода сортосмены имели урожайность 1Е,1... 40,3, а последнего, ее периода - 18,8. ..42,7 ц/га. Т.е. современные сорта имели дольшую минимальную и максимальную урожайность. Старые сорта способны формировать стабильный сбор зерна на уровне 28,9... 29,8 (Московская 2453, Вязниковская местная), а современные сорта -на уровне 30,9 т/га (Мироновская 808,,Звезда). Однако урожайность современных сортов пшеницы обоих экологических зон в значительно большей степени зависит от складывающихся условий вегетации. Так, в лесной зоне, в неблагоприятном для озимой пшеницы 1989 г. у сортов 1-3 периодов сортосмены урожайность составила соответственно 23,3, 22,4 и 22,6, а в благоприятном 1990 г. - 39,3, 39,7 и 45,1 ц/га, что на 69, 77 и 114% выше уровня урожайности 1989 г. Т.е. старые сорта пшеницы в условиях этой зоны при улучшении условий выращивания повысили свою урожайность в 1,7, а современные - более чем в 2 раза. При этом первостепенное значение имело число сохранившихся к уборке на единице площади продуктивных стеблей.
На юге Украины основным показателем зимостойкостг сорта является его морозостойкость. Характерно, что стародавние сорта эбладали несколько меньшим уровнем морозостойкости, чем у эталонного сорта Одесская 16. Достигнув максимума у Одесской 16, морозостойкость озимой пшеницы в процессе селекции постепенно снижается.
В то же время в условиях ЦРНЗ в процессе селекции также произошло снижение морозостойкости пшеницы. При этом многие продолжительное время возделывавшиеся в производстве сорта пшеницы (Московская 2453, ППГ 599, Заря) не отличаются хорошей морозостойкостью. Это дополнительно свидетельствует о том, что в условиях ЦРНЗ морозостойкость сам^ по cede не является показателем хорошей зимостойкости сорта. В данном регионе на первый план выходят другие показатели зимостойкости: устойчивость к выпреванию, выпиранию, вымоканию и т.п.
Изменение потенциальной и реальной продуктивности колоса
Эволюционное изменение архитектоники растения пшеницы привело к существенному изменению потенциальной и реальной продуктивности колоса. Селекционная работа на юге Украины мало затронула число колосков в колосе, оставшееся на уровне 18...19 шт. Повышение продуктивности новых сортов пшеницы в первую очередь обеспечивается увеличением числа зерен в колосе. Последнее обусловлено генетически и реализуется на ранних LTanax органогенеза закладкой большего количества цвеаочных бугорков. Максимальным числом закладывающихся цветков в колосе отличаются сорта лесостепного экотипа и сорта-полукарлики.
По мере роста числа закладывающихся цветков в колосе пшеницы изменяется и число редуцирующихся цветков. Если у сортов первых периодов сортосмены редуцируется 72,3...73,5% цветков, а процент реализации потенциальной продуктивности колоса составляет 26,5. ..27,7, то у последних селекционных сортов эти показатели равны соответственно 65,0.. .70,5 и 29,5.. .35,0%.- Следовательно, в ходе селекционной райоты отбирались генотипы, способные к закладке большего количества цветков и к более полной реализации этого потенциала.
Установлено, что в процессе селекции на 27% возросло число зерен в колосках. Одновременно снизилось число неозерненных колосков. Если у старых сортов пшеницы было в среднем 3,9 неозерненных колоска, то у современных сортов их около двух. Большинство неозерненных колосков расположено в нижней части колоса пшеницы. В результате селекции число неозерненных колосков в нижней части колоса сократилось в среднем на 34...41%. Их число обратно коррелирует со всеми показателями продуктивности колоса и растения. Основываясь на этом, нами предложен
способ индивидуального отбора высокопродуктивных форм пшеницы по маркерному признаку - минимальному СО...1) числу неозерненных, в том числе недоразвитых, колосков у основания колосового стержня, на который получено авторское свидетельство СССР N1237125 СКоновалов Ю. Б., Пыльнев В.В. и др., 1986).
Масса 1000 зерен у сортов озимой пшеницы за время селекции возросла на 16,0%, а масса зерна главного колоса - на 35,6%. При этом масса зерна в верхней части колоса увеличилась на 47,3, в средней -на 24,7, в нижней - на 85,7%. Больший рост массы зерна в верхней и нижней частях колоса привел к выравниванию соотношения массы зерна со средней части к массе его с других частей колоса. У старых сортов степного экотипа это соотношение было 2,58, у последних селекционных сортов оно равно 2,04. Таким образом, наряду с выравниванием зерновой продуктивности колосьев различных побегов, в результате селекции произошло выравнивание продуктивности в пределах колоса.
Методом гибридологического анализа нами установлено, -что при повышенной гетерозиготности генотипов также происходит преимущественный рост продуктивности периферийных частей колоса СПыльнев В.М. , Пыльнев В. В., Хассан Раджаа, 1994). Это иравнивание числа и массы зерен с различных частей колоса аналогично процессам, происходящим при любом улучшении снабжения колоса питательными веществами.
Положительная связь между урожайностью и числом а?"спалывающихся цветков в колосе, а также между числом зерен в колосе и числом цветков в нем дает основание судить о продуктивности сорта по числу зало-жившихся цветков уже на V этапе органогенеза.
Влияние длительной селекции на полиморфизм глиадина и характер его формирования в различных экологических условиях
Анализ изменения частоты встречаемости аллелей глиадинкодирующих локусов у пшеницы в процессе селекции на юге Украины показал,что блок Gld 1А4, характерный для сорта Одесская 26 в сортов Краснодарской селекции, с течением времени практически полностью заменил блоки Gld 1А1 и Gld 1А2 стародавних сортов пшеницы. Значительно чаще у современных сортов стали встречаться блоки Gld 1D1 и Gld 1D5. У последних, сортов имеется ранее не встречавшийся блок Gld 6D3.
Эпектрофоретические формулы глиадина в крахмальном геле сортов ЦРНЗ свидетельствуют о том, что в этом регионе преобладают аллели Gld 1АЗ С донорами которого являются сорта Эритроспермум 917, Московская 2453 и Мироновская 808), Gld IDS.Gld lBl.Gld 6D1.
Сопоставление частоты встречаемости отдельных аллелей глиадин-
кодирующих локусов сортов пшеницы разных экотипов покг тало, что у степных сортов чаще встречается аллель 1А4, а у лесных со;тов - 1АЗ. Степные сорта отличаются наличием блока 1А1, в то время как данного блока у сортов ЦРНЗ нет. Последние имеют аллель 1А7, отсутствующий у сортов степного экотипа. Отмечены существенные различия по хромосомам 10, 6А, 6В и 60. По хромосоме 1В различий практически не наблюдалось (табл.2). Таким образом, в процессе эволюции в каждой конкретной почвенно-климатической зоне формируется характерная для нее ассоциация генов, обусловливающих более высокую урожайность и лучшую выраженность хозяйственно ценных признаков и свойств новых сортов пшениц.
Таблица 2
Частота втречаемости аллелей глиадинкодирующих локусов у сортов озимой мягкой пшеницы южной степи Украины (С) и ЦРНЭ (Ю, У.
: Аллель глиадинкодирующего локуса
Хро- •.-
мосо-: 1 2 3 : 4 : 5 -.6:7
ма
: С : Н : С : Н С Н : С Н : С Н С : Н С н
1А 18 0 15 15 18 45 41 5 4 5 4 15 0 10
1В 78 90 7 0 7 0 4 2 0 0 0 0 0 0
Ю ЗС 5 7 10 И 10 7 10 37 60 0 0 0 5
6А 44 15 0 30 56 45 0 0 0 0 0 0 0 0
6В 70 100 22 0 7 0 0 0 0 0 0 0 0 0
60 63 25 30 55 7 10 0 0 0 0 0 0 0 0
Академик А. А.Соэинов (1985) указывает, что "в процессе селекции идет интенсивный отбор сопряженных аллелей, характерных для местных генотипов (по блокам запасных белков). В результате все районированные сорта одного селекцентра, как правило, имеют очень близкие генетические формулы проламинов". На наш взгляд, такая постановка вопроса не верна. Не процесс человеческой деятельности - селекция - ведет отбор сопряженных аллелей, характерных для местных генотипов пшеницы, а именно местные условия посредством естественного отбора определяют наиболее приспособленные генотипы. Селекционеры же проводят свой отбор только на фоне деятельности естественного отбора. Процесс формирования характерных для конкретной почвенно-климатической зоны ассоциаций генов показан нами как на примере многобиотипных сортов (табл.3), так и на примере гибридных популяций пшеницы при их пересеве в различных экологических зонах (Пыльнев, 1993). Выяснено, что под воздейст-
Изменение электр^Еретических формул глиадина многобиотипных степных сортов пшеницы при их длительном выращивании в условиях ЦРНЗ
Аллель глиадинкодирующего локуса
Сорт Одесса : . tcxa
Gld : Gld
i a: i в: i d; 6 а; 6 в: 6 d: i А ': i в'; 1 D;6 А ': 6 в': 6 d
Одесская 51 2+4 1 1+5 3 2 1 2 1 5 3 2 1
Одесская 75 4 1 11+3 1 1 4 1 1 1 1 1
Альбатрос
одесский 4 1 4+5 3 2 2+3 4 i 5 3 2 2
Исток 4 2 1+3 1+3 1 1 4 2 1 3 1 1
вием внешних условий многобиотипный сорт или гибридная популяция смещаются в сторону преобладания генотипов, обладающих характерными для данной зоны формулами глиадина.
По данным Всероссийского центра по оценке качества сортов с.-х. культур 53% сортов озимой и 66% яровой пшеницы, переданных на сортоиспытание в последние годы, являются гетерогенными и содержат от-2 дс 12 биотипов СДемкин П.П. и др., 1989, 1993). Как показали наши исследования, в большинстве случаев у подобных сортов под влиянием естественного отбора происходит увеличение характерных для зоны возделывания блоков запасных белков, идет процесс адаптации к местным условиям. Однако сорт добольно значительное время остается многобио-типным, что сказывается на его хозяйственно ценных признаках и свойствах. При длительном возделывании такого сорта в производстве без замены семян возможна полная злиминацйя части блоков глиадина. Сорт под одним и тем же названием может полностью распасться на составляющие его биотипы, превратившись, по сути, в ряд сортов.
Анализ запасных белков пшеницы методом электрофореза в полиак-риламидном геле (ПААГ) подтверждает данные электрофореза в крахмальном геле СКГ). В то ке время метод электрофореза в ПААГ обладает большей разрешающей способностью, позволяя избежать получения одинаковых формул глиадина у различных сортов пшеницы, что встречается при электрофорезе в КГ. Так, сорта Московская 2453, Ульяновка, Мироновская 808, Заря и ряд других имеют одинаковую формулу глиадина в КГ:
3.1.5. о.1.2. В этом случае трудно говорить о сортовой специфичности формул глиадина и следует использовать другие методы идентификации: электрофорез глиадинов в ПААГ или электрофорез глютенинов, грунтовой контроль.
Особенности налива зерна у сортов различных периодов сортосмены Современные сорта пшеницы выколашиваются в среднем на 3...6 дней раньше старых. Рано колосящиеся сорта соответственно раньше и созрева-вают. У современных сортов юга Украины в первую половину налива накапливается больше сухого вещества зерна, чем у старых сортов, за исключением сорта Крымка (в среднем 49...53% против 41; у Крымки - 55'/.).Более раннее колошение и преимущественный прирост сухого вещества зерновки на ранних этапах налива позволяют современным сортам пшеницы давать большие урожаи зерна при неблагоприятных условиях налива второй половины вегетационного периода пшеницы. Эти сорта также способны к накоплению сухого вещества на протяжении длительного периода, что в благоприятные для налива годы обеспечивает получение дополнительного урожая зерна.
Изменение числа и массы зерен с колоса, массы 1000 зерен при удалении листьев различных ярусов показало, что у низкорослых сортов пшеницы по сравнению с высоко- и среднерослыми сортами флаговый лист играет мен э значительную роль в наливе зерна. Выявлено значительное влияние остей на налив зерна. Особенно велика, роль остей в засушливых условиях, т.к. их фотосинтетическая активнось подавляется меньше, чем листьев, и они более продолжительное время продолжают работать на налив зерна. За счет остей создается благоприятный для колоса микроклимат, что препятствует физическому высушиванию зерна и повышает засухоустойчивость сорта. Не случайно в засушливых условиях степной зоны издавна возделываются преимущественно остистые сорта озимой пшеницы СБараш С. И., 1975; Пыльнев В.М. , 19905.
Изменение длины колеоптиле пшеницы Снижение высоты растения связано с сокращением длины колеоптиле. Между высотой растения и длиной колеоптиле нами обнаружена сильная прямая корреляция (г=0,76). В то время как в процессе селекции высота растений пшеницы сократилась более чем на треть, длина ее колеоптиле уменьшилась с 7,3 до 4,4 см или на 40%.
Выявленные нами связи длины колеоптиле с'длиной 2-го (г=0,89) и • 3-го С г=0,83) междоузлий стебля позволяют значительно упростить отбор низкорослых растений с удлиненными колеоптиле. При этом отбираются растения с долей участия второго междоузлия стебля в схЗщей его длине
не менее 10% и третьего междоузлия - не менее 15%. Данный способ отбора можно проводить глазомерно непосредственно в полевых условиях без проведения многочисленных измерений. Предложенный способ не исключает применения известного способа определения длины колеоптиле проращиванием в рулонах фильтровальной бумаги. Он может быть использован для предварительной оценки селекционного материала, проращивание же семян позволит отобрать формы с действительно удлиненными колеоптиле. При этом достаточно отбирать формы с длиной колеоптиле не менее 7 см, не проводя дополнительных вычислений.
Изменение анатомического строения растения озимой пшеницы Несмотря на то, что направленной работы на изменение анатомического строения растения пшеницы никогда не проводилось, многолетняя селекция на повышенную зерновую продуктивность растений и их устойчивость к полеганию привела к эволюционному изменению анатомического строения стебля и листьев пшеничного растения. Так, например, у сортов юга Украины увеличились диаметр междоузлий стебля Сза исключением колосоносного), толщина стенок соломины (особенно выполненная ее часть), уменьшилась толщина склеренхимного кольца всех междоузлий. Выполненная часть соломины возросла в основном за счет утолщения слоя паренхимы. Утолщение стенок, увеличение диаметра соломины, ее выполненности приводят к усилению устойчивости растений пшеницы к полега-ниг Длительная селекция не привела к изменению числа пучков в склеренхиме нижнего междоузлия пшеницы, однако в среднем и верхнем-междоузлиях их число увеличилось. Во всех междоузлиях стебля существенно увеличилось число малых проводящих пучков паренхимы. Если число больших проводящих пучков паренхимы практически не изменилось, то рост паренхимного слоя соломины явился в основном результатом увеличения чйсйа"малых пучков. Средний и суммарный диаметры пучков склеренхимы стебля во всех междоузлиях стебля в процессе селекции уменьшились. Незначительно возрос средний диаметр малых проводящих пучков (за исключением лесостепных сортов четвертого периода сортосмены). В то ке 'время заметно увеличился'их суммарный диаметр. В паренхиме нижнего "междоузлия наблюдается существенное увеличение суммарного диаметра больших проводящих пучков, хотя в среднем и верхнем междоузлиях этого не произошло. " Выявлено, что современные сорта, имея самый продуктивный колос, имеют и наиболее высокий суммарный диаметр проводящих пучков паренхимы колосоносного междоузлия (табл.4). Этот показатель в результате селекции возрос на 3,5%, что обусловлено его увеличением у иалых пучков паренхимы (на 16,5%).
Таблица 4
Изменение элементов анатомического строения паренхимы колосоносного междоузлия растений озимой пшеницы в результате селекции ССГИ, 1987-1990 гг. )*
': Период сортосмены
Показатель ;-: НСР
: 1 : 2 : 3 : 4 : 5 : 6 : 7 :
Число больших
пучков, шт. 11,7 11,8 11,5 12,8 11,7 11,9 11,2 1,2 Средний диаметр больших
пу .ков, мкм 153,5 150,3 157,9 157,2 152,3 154,6 155,2 4,7 Суммарный диаметр больших пучков,
мкм 1811 1784 1830 2030. 1793 1857 1755 168,3
Число малых
пучков, шт. 7,5 7,6 7,4 8,0 Средний диаметр малых
пучков, шт. 122,1 117,5 122,9 122,7
Суммарный диаметр малых
пучков, мкм 929 908 920 996 Суммарный диаметр всех пучков nai.¿H-
xi:í.!h, мкм 2740 2692 2750 3026 2771 2812 2837 54,3
* - данные, полученные совместно с Б.Б.Батоевым.
У сортов лесного экотнпа в процессе селекции также во всех междоузлиях стебля произошло существенное увеличение диаметра соломины. В то же время толщина стенкн соломины практически не изменилась. ■ Увеличилась толщина склеренхимного кольца среднего и верхнего междоузлий стебля. Во всех междоузлиях стебля произошло увеличение числа пучков склеренхимы. Отмечено увеличение числа малых проводящих пучков паренхимы для первого и третьего междоузлий стебля. Число больших пучков паренхимы практически не изменилось. Существенного изменения среднего диаметра пучков склеренхимы и числа проводящих пучков паренхимы в верхнем междоузлии стебля не обнаружено. Средний диаметр малых пучков паренхимы достоверно увеличился во всех междоузлиях стебля, за исключением нижнего. Отмеч'ено существенное увеличение суммарного диаметра малых проводящих пучков паренхимы во всех междоузлиях стебля, за исключением верхнего. Последнее обусловлено меньшим числом этих пучков у современных сортов. Увеличение среднего диаметра малых пучков не компенсировало снижения их общего числа и не оказало заметного влияния
8,1 7,7 8,5 0,2 120,0 122,5 125,6 4,7 978 955 1082 138,6
на суммарный их диаметр. Обнаружено, что селекция в ЦРНЭ не оказала заметного влияния на размеры и суммарный диаметр больших проводящих пучков паренхимы этого междоузлия. Она привела к некоторому увеличению числа больших пучков паренхимы этогс междоузлия и незначительному увеличению суммарного их диаметра. Суммарный диаметр всех проводящих пучков паренхимы также сократился (табл.5).
Таблица 5
Изменение элементов анатомического строения паренхимы коетсоносного междоузлия растений озимой пшеницы в результате селекции (ТСХА, 1989-1990 гг.)
Показатель
Период сортосмены
■: НСР
Число больших пучков, шт. Средний-диаметр больших пучков, мкм Суммарный диаметр больших пучков, мкм
Число малых пучков, шт. Соедний диаметр малых пучков, шт. Суммарный диаметр 'малых пучков, мкм Суммарный диаметр !всех пучков'паренхимы, 'мйм
15,8 161,2
2533,0 7,2
117,8
848,2
3381,2
15,5 164,6
2539,2 6,6
120,6
796,0
3335,2
16,1 163,4
2624,4 6,0
123,6
738,8
3363,2
0,2
3.7
156,8 1,3
5.8 64,4
196,2
Рассчитанные коэффициенты корреляции показывают, что в обоих "экологических зонах элементы продуктивности колоса имеюг сильную 'положительную корреляцию с числом и суммарным диаметром малых г]рово-■Дящих пучков паренхимы. Между остальными изучаемыми показателями: числом, средним и суммарным диаметром больших проводящих пучков паренхимы, суммарным диаметром всех проводящих пучков паренхимы корреляция значительно слабее.
На основе выявленных нами эволюционных закономерностей изменения урожайности и анатомического строения растений, нами предложен способ отбора высокопродуктивных элитных растений колосовых злаковых культур.
на который получено авторское свидетельство СССР N178941 СПыльнев В. В. , Батоев Б. Б. , 1992). При этом при отборе в качестве г шовного критерия используется суммарный диаметр проводящих пучков паренхимы первого круга (малых пучков). Отбираются растения, имеющие максимальное число и суммарный диаметр этих проводящих пучков. Данный способ не отвергает традиционные методы отбора и позволяет с большей степенью вероятности растений выделить высокопродуктивные формы в случаях, когда другие методы оценки исходного материала применить трудно или невозможно.
Проведенные расчеты соотношений больших и меньших диаметров провод -щих пучков склеренхимы и паренхимы различных междоузлий стебля показали, что в процессе селекции у склеренхимы и у малых пучков паренхимы в нижних и средних междоузлиях данное соотношение сократилось, т.е. пучки стали более округлой формы. 'У сортов Нечерноземной зоны в верхнем междоузлии данное соотношение осталось неизменным, а для больших пучков паренхимы даже возросло (табл.6).
К.Г.Тетерятченко (1984) предложил использовать показатели анатомического строения растения для оценки образцов на устойчивость к полеганию. В этом случае объектом отбора являются фенотипы с толстым стеблем и высокой степенью склерификации клеточных стенок. Нами обнаружено, чт степень склерификации клеточных стенок не всегда точ ю отражает устойчивость растений к полеганию, т.к. между этими показателями существует отрицательная корреляция (г=-0,31). В то же время в ходе селекционной работы проводящие пучки склеренхимы и паренхимы стебля приобрели более округлую форму (табл.7). На основании выявленных закономерностей нами предложен способ оценки селекционных образцов на устойчивость к полеганию по генетически контролируемому показателю - конфигурации проводящих пучков стебля, т.к. они несут, помимо других функций, роль тяжей опорной системы растения. При этом способе отбора измеряется меньший (ширина) и больший (длина) диаметры проводящих пучков паренхимы и склеренхимы. После измерений проводятся расчеты: делением величины длины пучка на его ширину определяется их соотношение во всех изучаемых междоузлиях стебля.В качестве устойчивых к полеганию растений отбирают формы, у которых данное соотношение минимально во всех междоузлиях стебля, т.е. стремится к единице. При этом больший диаметр стебля долген быть направлен по радиусу поперечного среза соломины. На данный способ отбора получено авторское свидетельство СССР М1759335 СПыльнев В.В.,1992).
Установлено, что селекция озимой пшеницы на юге Украины не при-
Изменение конфигурации проводящих пучков склеренхимы и паренхимы стебля озимой пшеницы в результате селекции
Период сортосмены
Отношение длины к ширине пучков склеренхимы
;Отношение длины ; к ширине малых ;пучков паренхимы
Отношение длины к ширине больших пучков паренхимы
Междоузлие
I ; III V : I ; III ; V : I :' ш : V
СГИ, 1987-1990 гг.*
1 1.46 1,40 1,14 1,11 1,15 1,24 1,44 1,36 1,29
2 1,52 1,39 1,11 1,07 1,08 1,12 1,37 1,24 1,26
3 1,49 1,44 1,15 1,07 1,02 1,10 1,29 1,12 1,15
4 1,43 1,34 1,10 1,04 1,02 1,15 1,35 1,20 1,15
5 1,54 1,35 1,08 1,06 1,08 1,11 1,37 1,23 1,19
6 1,41 1,35 1,07 1,12 1,08 1,15 1,41 1,23 1,17
7 1,40 1,34 1,08 1,14 1,04 1,15 1,42 1,19 1,19
НСР о в 0,02 0,03 0,03 0,04 0,03 0,04 0,05 0,03 0,04
ТСХА, 1989-1990 гг.
1 1,11 1,21 1,04 1,27 1,38 1,23 1,34 1,21 1,32
2 1,09 1,22 1,05 1,25 1,43 1,33 1,42 .1,20 1,39
3 1,02 1,10 1,05 1,08 1,34 1,23 1,39 1 19 1,41
ней О© 0,04 0,03 0,02 0,12 0,07 0,07 0,09 0,08 0,09
* - данные, полученные совместно с Б. Б. Батоевым. вела к существенным изменениям элементов анатомического строения проводящей системы влагалища и листовой пластинки флагового листа. В то же время в Центральных районах Нечерноземной зоны число и размеры проводящих пучков пластинки и влагалища флагового листа несколько возросли. В данных условиях листовой аппарат пшеницы в значительно меньшей степени подвержен воздействие высоких температур воздуха и функционирует более длительное время, чем в условиях засушлявЬЯ степи. Очевидно, это явилось причиной того, что в таких условиях отбирались генотипы с более развитой проводящей системой флагового листа Стабл.7). В степных ге условиях селекция в меньшей степени затронула анатомическое строение флагового листа, ко оказала заметное влияние на изменение анатомического строения колосоносиого меадоузлия стебля.
Число и размеры проводящих пучков пластинки и влагалища флагового листа у сортов различных периодов сортосмены
Листовая пластинка ; Влагалище флагового листа
Период -.Число про-: Диаметр : Число про-: Средний : Суммарный тттетюии : водящих :центральной:водящих : диаметр -.диаметр с.иу11л,м«ны 2 пучков, -.жилки, мкм : пучков, : проводя-: проводящих : шт. : : шт. : щих пуч-: пучков,мкм
: : : :ков, мкм:
СГЙ, 1987- 1990 гг.*
1 46,2 125,5 33,7 111,6 3771
2 44,0 123,2 32,7 109,9 3595
3 46,8 125,1 31.8 110,0 3502
4 46,9 120,9 33,5 110,4 3710
5 44,7 122,2 33,0 106,2 3505
6 46,4 125,4 33,1 107,0 3544
7 45,9 126,4 33,0 105,7 ' 3513
нсроэ 4,3 4,8 3,2 8,7 544
ТСХА, 1989 -1&90 гг.
1 50,8 69,0 37,9 61,4 2327
2 51,7 72,0 39,4 61,3 2418
3 53,2 72,5 40,6 62,8 2557
HCP 08 0,7 1,3 1.1 1,2 98
* - данные, полученные совместно с Б. Б.Батоевым.
Изменение качества зерна сортов озимой мягкой пшеницы Многолетняя направленность селекции в основном на Повышение зерновой продуктивности пшеницы привела к заметному ухудшению качества зерна. На юге Украины у пшеницы содержание белка снизилось с 14,4 до 11,3%. Наблюдается некоторое уменьшение содержания фосфора в зерне пшеницы (с'0,30 до 0,25%). Содержание калия практически ле изменилось, оставшись на уровне 0,18.. .0,21%. В то же время на 15% уменьшилась зольность зерна. Увеличились размеры зерновок пшеницы, причем в большей степени возросли ширина и толщина зерновок, в результате чего они приобрели более округлую форму Установлено, что при увеличении линейных размеров зерновок их объем увеличивается быстрее, чем площадь поверхности В результате этого поверхность зерновки и ее алейроновый слой, содержащий основную часть белка, по отношению к единице массы и объема зерновки уменьшились. Это привело к снижении относительного содео-
жания белка и зольных веществ в зерне. В аминокислотном составе зерна, на которо-" селекция практически никогда не велась, существенных изменений нами не обнаружено.
Повышение урожайности сортов в лесной зоне также сопровождалось снижением содержания белка, фосфора и зольных веществ в зерне, увеличением размеров зерновок. Селекция на повышение крупнозерности привела к преимущественному росту длины и ширины зерновок Сна 7,4% и 9,4% соответственно). Толщина зерновок увеличилась в несколько меньшей степени. Таким образом, зерно наряду с его укрупнением приобрело более округлую форму. Увеличение линейных размеров зерновок сортов ЦРНЗ повлекло за собой увеличение их поверхности на 15,6%, и объема зерновки на 23,6%, т.е. также налицо преимущественный рост объема зерновки. Анализ аминокислотного состава белка показал, что у сортов ЦРНЗ в результате селекции более заметно снизилось содержание лизина, аргинина, серина, глутаминовой кислоты, пролина, глицина, фенилаланина.
Разработка модели сорта мягкой пшеницы с использованием метода ретроспективного анализа результатов селекции
Выявленные в ходе ретроспективного анализа селекции закономерности дают возможность уточнить некоторые морфологические и физиологические параметры моделей сортов озимой пшеницы на ближайшую перспективу. Как правило, при составлении программ создания новых сортов ученые предусматривали увеличение всех основных элементов структуры урочая СДорофеев В.Ф. и др., 1983; Кириченко Ф. Г. , Абакуменко A.B., 1984). По нашему мнению, такой подход недостаточно обоснован, т.к. не предусматривает взаимодействия компенсационных пар элементов структуры урожая. Поэтому нами предложено несколько иное решение данной проблемы. На основании фактических данных изменения изучаемого показателя в результате селекции рассчитывается и выбирается кривая, наиболее полно отражающая характер изменения данного признака. Пользуясь выявленной закономерностью, можно с большой степенью вероятности прогнозировать дальнейшее изменение изучаемого показателя при сохранении имеющихся тенденций направления селекционного процесса. Планируя существенные изменения отдельных элементов структуры урожая у вновь создаваемых сортов пшеницы, вводятся соответствующие этому изменению коррективы. На основе проведенного нами еще в 1988г. математического -1 моделирования новых сортов (расчеты делались до 2005 г. включительно) нами показано, что стабильная средняя урожайность этих сортов к данному времени достигнет 45 ц/га, что в среднем на 5 ц/га выше полукарликовых сортов VI периода сортосмены. Потенциал урожайности достигнет
85...90 ц/га. Установлено, что достижение планируемой урожайности возможно двумя путями. Первый путь предполагал преимущественное увеличение продуктивной кустистости растений и числа продуктивных стеблей на единице площади при практически неизменных числе и массе зерен с колоса (табл.8). При этом прогнозировалось незначительное снижение
Таблица 8
Параметры модели сорта озимой мягкой пшеницы для степной зоны юга Украины
Признак Средний показатель районированных сортов Расчитанный показатель к 2005 г.
А* : Б**
Потенциальный урожай зерна, ц/га 60-65 85-90
Высота растений при сплош-
ном посеве, см 70-95 ' 90 -100.
Структура урожая:
-прод.стеблей на 1 мг, шт. 330-410 600-700 450-550
-прод.кустистость, шт. 2,8-3 4 3,5-4,0 2,8-3,0
-масса зерна с колоса, г 1,4-1,5 1,4-1,5 1,5-1,6
-'•исло зерен в колосе, шт. 30-35 30-35 35-40
-число зерен в колоске, шт. 2,2-2,8 2,2-2,5 2,7-3,0
-число колосков в колосе, шт. 19-20 19-20 19-20
-масса 1000 зерен, г 34-36 30-35 36-37
к - сорта с повышенной кустистостью; ** - сорта с повышенной продуктивностью колоса.
массы 1000 зерен. Второй путь повышения урожайности пшеницы предполагал дальнейшее развитие продуктивности колоса до 1,5.. .1.6 г., возрастание массы зерна с колоса за счет увеличения чи.ла зерен в колосе до 35...40, в колоске - до 2,7...3,0 шт. при достигнутой ранее продуктивной кустистости. При этом число колосков в колосе при обоих путях роста продуктивности пшеницы останется на прежнем уровне (19. ..20 шт.) и не отвергалась возможность незначительного возрастания числа колосков. Отмечалось, что повышение продуктивности пшеницы может также идти эа счет увеличения массы 1000 зерен до 38...37 г. Но в дэдном случае следует учитывать отрицательную лорреляцию между крупностью зерна и содержанием белка в зерне (Павлов А.Н. ,1967; Чиг^опе Й. Ь. е. а. ,
- гг -
1974). Предполагалось, что высота растений новых сортов будет составлять 90... 100 ч;м, их вегетационный период будет на уровне сорта Одесская 51 С295 дней). Предпочтение отдавалось остистьм сортам пшеницы.
За прошедшее время для степного региона был создан ряд новых сортов озимой мягкой пшеницы: Пересвет, Прометей, Юннат одесский, Альбатрос одесский. Одесская 117, Спартанка, Исток, урожайность которых составляет 6,2.. .6,6 т/га. Проведенный анализ элементов структуры урожая новых селекционных сортов показал, что разработанные нами модели оказались правильными. Четко прослеживаются смоделированные нами ранее два пути повышения продуктивности пшеницы Стабл. 9).
Таблица 9
Элементы структуры урожая сортов озимой мягкой пшеницы
последних лет селекции
: Число: Нрод. : Число зерен,шт. : Масса зерна, г :Масса' :прод.:кус- : глав-: боко-: расте-: глав-: боко-: расте-: 1000 Сорт : ст. на:тис- : ного :вых :ния : ного :вых : ния :зерен,
1 ir
: тость: коло-: коло-: : коло-: ксто-: : г
шт. : са : сьев :_: са :сьев :
Пересвет 416,1 2,6 40,1 45,0 80,2 1,45 1,45 2,98 38,85
Прометей 419,8 2,6 38,2 47,2 69,5 1,24 1.91 2,56 38,70 Юннат
одесский 456,1 2,7 33,8 46,1 72,1 1,32 1,66 2,79 39,95 Альбатрос
одесский 454,7 2,5 40,1 43,8 73,0 1,31 1,36 2,49 35,50
Одесская 117 444,1 2.8 33,9 34,5 63,1 1,22 1,84 2,18 35,30
Спартанка 502,0 4,0 25,6 75,2 100,8 1,14 2,72 3,87 43,79
Исток 630,0 3,4 21,4 »0.9 62,3 0,75 1,27 2,02 33,15
НСР 78,0 0,5 0,6 0,5 3,7 0.03 0,06 0,11 2,85
Сорта типа Истока и Спартанки отличаются белее густым стеблестоем, повышенной продуктивной кустистостью. Небольшой по размеру колос этих сортов имеет 21... 26 зерен массой 0,75...1,14 г Сдля колоса главного побега), что даже несколько менее рассчитанного наш. Но за счет большой продуктивной кустистости число и масса зерен с растения у сор--тов такого типа довольно значительны, достигая у Спартанки 100,8 шт. и 3,87 г., при этом небольшое число зерен в колосе этого сорта позво-а ляет растению формировать крупное зерно с массой 1000 зерен до 44 г. У сорта Исток этот показатель более близок к предполагаемому нами уровню - 33,2 г.
Другие ".орта относятся к типу сортов с повышенной продуктивное-
тыо колоса. Элементы структуры урожая этих сортов полностью соответствуют рассчитанной нами второй возможной модели сорта. Таким образом, ретроспективный анализ результатов селекции имеет не только чисто теоретическое, познавательное значение, но и дает ценную информацию, позволяющую выявить и обосновать перспективные направления дальнейшей работы селекционеров.
Использование в селекции сходства генотипов по изменчивости количественных признаков в онтогенезе и экологических градиентах
Оценка сходства сортов по форме эколого-онтогенетических реакций на изменение условий совместного вьтащивания дает возможность судить об экологической пластичности сортов пшеницы. Для данной оценки используются характеристики негладкости и расхождения кривых роста признака (или у сорта относительно общего среднего или парных кривых -для двух сортов друг относительно друга). Данные характеристики получаются делением SS - суммы квадратов отклонений от регрессии на средние или от парной регрессии - на две составляющие: SSrj] Снегладкость) и SSp Срасхождение) (Смиряев A.B. и др., 1995). Три изученных нами модельных признака С высота растения, члина колоса и площадь флагового листа) явились индикаторами такого сходства в онтогенезе.
В качестве примера исходных данных для построения регрессий на средние в онтогенезе приведены значения измерений высоты растений для сортов ППГ 186, Инна и Сандомирки местные С рис.5). Е ли три годовые кривые роста сорта ППГ 186 относительно средних (V) высоты по всем 22 сортам заметно расходятся, то для сорта Инна такие расхождения по годам значительно меньше. Кривые роста высоты относительно для сорта Сандомирки местные за 1993 год заметно изломаны, т.е. негладкие.
В результате кластерного анализа SS для регрессий на средние установлено, что, во-первых, среди 22 сортов есть весьма несходные по форме реакций, во-вторых, группировка сортов, сходных по форме реакций, не совпадает с делением сортов по периодам районирования. Установлено также отсутствие связи Сг<0,2) между парным сходством формы и нормы эколого-онтогенетических реакций 22 сортов на изменение условий совместного выращивания.
Описанное сходство формы реакции генотипов является новой важной характеристикой, отражающей генетически обусловленое явление, ледащее, в частности, в основе гипотезы о сходстве относительной изменчивости признака в экологических градиентах и онтогенезе (Смиряев A.B. ,1985). Суть гипотезы в том, что наблюдаемая аномально частная адекватность регрессий на средние, построенных для набора находящихся в Госсорто-
испытании сортов пшеницы (Смиряев A.B., Гохман М.В., 1985), обусловлена сходством этих сортов по форме их реакции в онтогенезе. Кривые роста признака каждого сорта относительно средних (V) по испытываемым наборам таких сортов почти без оасхождений и изломов "накладываются" по нескольким годам (местам) совместного испытания сортов, формируя по конечным значениям признака адекватную регрессию.
Семилетние данные С1988-1994 гг.) о высоте растений для первых из изучаемых 20 сортов на момент уборки и тех же сортов в онтогенезе С1992-1994 гг.) позволили проверить и подтвердить справедливость гипотезы о сходстве относительной изменчивости в экологических градиентах и онтогенезе. Для этого сопоставлялись ряды SSrJI, SSp - показателей парного несходства сортов в онтогенезе за 3 года и ряд SSg - сумм квадратов отклонений от регрессий для тех же пар сортов в экологических градиентах (по конечным значениям их высоты за 7 лет). Установлено, что коэффициенты корреляции этих рядов высоки и достоверны: г(гл,э)=0,82±0,08*,* г(р,э)=0,62-0,13**.
Парные показатели общего сходства аллельного состава сортов R^j (парные коэффициенты родства) для 105 пар 15-ти сортов, имеющих общих предков, а также показатели Нея N^ CNei, 1972), характеризующие частное парное сходство тех же 15 сортов по аллельному составу пяти локусов, кодирующих запасные белки зерна, сопоставлялись с рядами из 105 значений SSrjI и SSp по онтогенетической изменчивости высоты рас-тегчй, длины колоса и площади флагового листа тех же сортов (табл.10).
Таблица 10
Коэффициенты корреляции связи сходства родословных и генов запасных белков со сходством онтогенетической изменчивости количественных признаков (Смиряев A.B., Пыльнев В.В., Тао Юн-шэн, 1995)
Высота растений : Длина колоса : Площадь флагового листа
SSm : SSp :SSrjI : SSp : 22гл : SSp
R -0,31** N -0,47** -0,17 -0,32** -0,23** -0,04** -0,35** -0,21 -0,32** -0,29** -0,19 -0,47**
Как к следовало ожидать, все коэффициенты корреляции отрицательны: чем более сходны сорта по общему (Ю-и частному (Ю аллельному составу, тем меньше несходство их формы реакции в онтогенезе, рти коэффициенты корреляции указывают на определенное гомологичное сходство
изменчивости формы реакций по каждому из трех признаков у пар сортов с большими значениями й и N. В частности, корреляционные связи 23 гл, ББр с возможно, вызваны плейотропными влияниями генов запасных белков на онтогенетическую изменчивость ростовых признаков и (или) на сцепление с генами, определяющими эту изменчивость. Таким образом, параметры несходства формы реакции генотипов пригодны для подбора пар сортов для скрещивания. Пары генотипов, несходные по форме реакции, т.е. с большими £3ГЛ и БЭр для определенного признака, по-видимому, более перспективны для получения в их потомстве трансгрессивных форм по этому признаку.
ВЫВОДЫ
1.Методологический подход изучения эволюционного процесса с использованием метода комплексного ретроспективного анализа селекции в сочетании с современными математическими методами позволяет определить степень и направленность эволюции вида Тг1г1сиш аезЦушп I. под влиянием селекции, прогнозировать и уточнять параметры моделей будущих сортов пшеницы.
2.Многолетняя селекция, направленная, главным образом, на повышение зерновой продуктивности, привела к ускоренной эволюции пшеницы, проявившейся в изменении практически всех признаков и свойств растения. За 80-тилетний период научной селекции урожайность пшеницы на юге Украины возросла в 1,8, а в ЦРНЗ - в 1,1 раза. В степной зоне повышение урожайности пшеницы в большей степени обусловлено снижением высоты растений, увеличением числа и массы зерен с растения, в несколько меньшей степени - массы 1000 зерен. При этом происходил преимущественный рост продуктивности колосьев бокового побега растения, сократился разрыв между продуктивностью главного колоса и каждого колоса бокового побега. В лесной зоне повышение урожайности сортов пшеницы обеспечивалось в основном за счет увеличения массы 1000 зерен и равномерного увеличения числа и массы зерен с колосьев побегов все}: уровней.
3. В результате целенаправленной селекции не повышение зерновой продуктивности озимой пшеницы в производство поступали сорта, предназначенные в первую очередь для благоприятных условий возделывания и си-■льнее реагирующие на улучшение этих условий. Адаптивность новых сортов уступает адаптивности старых сортов пшеницы, хотя потенциал адаптивности современных сортов юга Украины вполне достаточен для получения более высокой урожайности, чем упожайность старых сортов, в любых, даже самых экстремальных условиях выращивания. В ЦРНЗ в неблагоприятные годы старые сорта пшеницы могут превосходить по уровню урожайности сов-
ременные сорта. Лишь некоторые современные сорта типа Мироновская 808, Звезда не уступают по уровне урожайности старым сортам пшеницы даже в самых неблагоприятных условиях выращивания, что в первую очередь обеспечивается их хорошим ранневесенним отрастанием и кущением.
4.Рост урожайности озимой пшеницы в процессе селекции обеспечивался закладкой большего числа цветков в колосе на ранних этапах органогенеза, опережающим рост их редукции на более поздних его этапах, что привело к повышению потенциальной продуктивности колоса и к сокращению разрыва между его потенциальной и реальной продуктивностью.
5.В обоих зонах в процессе селекции на зерновую продуктивность сократился разрыв между частями колоса по числу и массе зерен, при этом отмечае-тся преимущественный рост числа и массы зерен в нижней части колоса.
6. Повышенная гетерозиготность гибридов озимой пшеницы приводит
к возрастанию числа развитых цветков, повышению крупности зерен, увеличению массы зерна с растения во всех частях колоса. При этом продуктивность колоса наиболее заметно увеличивается у периферийных (нижней и верхней) частей колоса, чем в его середине.
7. При длительном возделывании в различных экологических условиях под воздействием естественного отбора многобиотипный сорт или гибридная популяция смещаются в сторону преобладания генотипов, обладающих характерными для данной зоны формулами глиадина.
8.Сорта последних периодов селекции характеризуются укороченным периоде ! от начала весенней вегетации до колошения, более интенсивным накоплением сухого вещества зерновки в первой половине налива зерна.
9.Селекция на повышение продуктивности растений привела к изменению их анатомического строения. На протяжении всей длины стебля сортов пшеницы обоих экотипов произошло увеличение диаметра междоузлий и толщины стенок соломины, что способствует повышенной устойчивости растений к полеганию. На юге Украины у озимой пшеницы тчзросла выполненная часть соломины за счет увеличения слоя паренхимы, уменьшились толщина склеренхимного кольца и средний диаметр пучков склеренхимы. В ЦРНЗ эти показатели возросли. У сортов юга Украины увеличилось число малых проводящих пучков паренхимы во всех междоузлиях стебля. У сортов ЦРНЗ существенного изменения числа проводящих пучков' паренхимы в верхнем междоузлии не обнаружено.
10. Суммарный диаметр малых проводящих пучков паренхимы колосоно-сного междоузлия положительно коррелирует с массой зерна с колоса, вследствие чего может служить в качестве показателя для отбора высо-
копродуктигных форм пшеницы.
11.Более продуктивные сорта пшеницы отличаются более округлой формой проводящих пучков.
12.Селекция в степных условиях юга Украины не оказала влияния на число и размеры проводящих пучков в листовой пластинке и влагалище флагового листа. В ПРИЗ в результате селекции число и дидметр проводящих пучков влагалища и листовой пластинки флагового листа увеличились.
13. Селекция озимой пшеницы на повышение зерновой продуктивности и на юге Украины, и в ЦРНЗ привела к изменению формы зерновки, снижению содержания белка и зольных веществ в зерне, практически не затронув аминокислотный состав зрелого зерна.
14. Доказано сходство относительной изменчивости количественного признака в экологических градиентах и онтогенезе.
15. Установлена достоверная корреляционная связь между сходством аллельного состава и параметрами сходства формы реакции сортов пшеницы по ростовым признакам в онтогенезе.
ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ
1.Рекомендуется использовать ретроспективный анализ селекции для прогнозирования и моделирования будущих сортов.
2.Селекционерам, работающим в степных условиях, в любые для раз-в"тия пшеницы годы необходимо в первую очередь обращать внимание на повышение достаточно стабильных элементов структуры урожая - массы 1000 зерен и числа зерен с главного колоса, т.е. вести отбор по главному колосу. В благоприятные для развития пшеницы годы рекомендуется вести отбор по растению, выделяя формы с повышенной продуктивной кустистостью. При селекции озимой пшеницы в ЦРНЗ в первую очередь следует уделять внимание увеличению продуктивной кустистости растений, числу и массе зерна с растения, т.е. предпочтительнее вести отбор по растению. При селекции озимой пшеницы на адаптивность в первую очередь следует обращать внимание на ее способность к ракневесеннему отрастанию и кущению.
3.В селекционной работе на повышение урожайности рекомендуется учитывать число заложившихся цветков на V этапе органогенеза, повышать стёпень реализации потенциальной продуктивности, сокращая разрыв между потенциальной и реальной продуктивностью.
4. С целью определения типичности сортообразцов пшеницы ¿Тез снижения всхожести семян рекомендуется проводить их оценку с использованием ячеистых планшетов намачиванием в воде.
5.При закладке селекционных питомников и питомников первичного семеноводства рекомендуется отбирать колосья с минимальным числом неозерненных колосков у основания колосового стержня.
6. При селекции пшеницы с цель») повышения эффективности отбора линий с повышенной адаптивной способностью необходимо отбирать формы с характерными для предполагаемой зоны возделывания блоками гли-адина. При отборе типичных растений для закладки питомников первичного семеноводства рекомендуется учитывать спектры глиадина, что позволяет избежать засорения сорта, а в случае необходимости - сохранять неизменным соотношение составляющих его биотипов. При идентификации сортов методом электрофореза в крахмальном геле в случае выявления одинаковых формул глиадина следует использовать другие методы идентификации: электрофорез глиадинов в полиакриламидном геле или электрофорез глютенинов. В любом случае идентификацию сортов методом электрофореза следует дополнять их изучением в полевых опытах.
7. При создании низкорослых сортов озимой пше. ицы следует обращать внимание на листья всех ярусов растения, добиваясь более продолжительной их работы. Для степных районов с засушливым климатом предпочтительнее создавать остистые сорта пшеницы.
8.Рекомендуется отбирать низкорослые формы пшеницы с удлиненными колеоптиле по доле участия 2-го и 3-го междоузлий стебля в его общей длине не менее 10 и 13% соответственно.
9. При селекции высокопродуктивных сортов пшеницы рекомендуется отбиргть формы с максимальным числом и суммарным диаметром малых проводящих пучков в колосоносяом междоузлии стебля.
10.При проведении селекции на устойчивость к полеганию следует учитывать конфигурацию проводящей системы растения, отбирая формы с более округлыми проводящими пучками.
И. При создании сортов озимой пшеницы с повышенным содержанием белка в зерне следует отбирать формы с небольшими округлыми дерновками. При этом необходимо обращать особое внимание на число зерен с колоса и растения, чтобы отбор подобных мелкозерных форм не повлек за собой снижения продуктивности пшеницы.
СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДмССЕРТАЦИИ
1. Дгигодворова Л.И. .Пыльнев В.В. Качество зерна пшеницы в связи с селекцией на продуктивностью/Роль селекции и семеноводства в улучшении хозяйственно ценных признаков растений.-М.:ТСХА,1982.-С. 3-7.
2.Нефедов A.B..Пыльнев В.В. Изменение структуры стебля и длины колеоптиле у озимой пшеницы в процессе селекции//Научно-техн. бюлл. ВСГИ. -Одесс-, 1982. -Вып. ЗС45). -С.6-11.
3. Пыльнев В. В. Изменение урокайности, кзкоторых морфологических
признаков и качества зерна озимой мягкой пшеницы в результате селекции/Известия ТСХА. -1983. -Вып. 6. -С. 53-57.
4.Пыльнев В.В. .Нефедов A.B. Адаптационные механизмы роста урожайности озимой пшеницы в степных условяях//Экологическая генетика растений и животных:Тез. докл. Всес.конф.. „Кишинев: Штиинца,1984.-С. 221.
5.Нефедов A.B..Пыльнев В.В. Роль листьев отдельных ярусов и остей в наливе зерна у различных генотипов озимой пшеницы//Научно-техн. бюлл. ВСГИ. -1984. -Вып. 2(52). -С. 11-14.
З.Соколов Е. А. .Пыльнев В.В. .Нефедов A.B. Экономическая эффективность внедрения ноеых сортов озимой пшешщы//Научно-техн. бюлл. ВСГИ. -Вып.4(54).-С.59-63.
7. Коновалов Ю. Б. .Пыльнев В. В.,Нефедов A.B. .Лыфенко С. Ф. .Гирод П. Особенности налива зерна у различных сортов озимой пшеницы в условиях юга Украины//Известия ТС::а. -1986. -Вып. В.-С. 73-80.
8.Пыльнев В.В. .Нефедов A.B. .Захарш М.Г. Эффективность отбора низкорослых форм 03ИМ..Й пшеницы с удлиненным колеоптиле по структуре стебля//Научно-техн. бюлл. ВСГИ. -1985.-Вып.3(61).-С.10-14.
9.Пыльнев В. В. Изменение морфофизкопогических характеристик озимой пшеницы под влиянием селекции. -Автор-.-®, дисс. ... канд. с.-х. наук.-М.: ТСХА, 1987.-21 с.
10.Пыльнев В.В. .Нефедов A.B. Изменение урожайности и элементов структуры урожая озимой мягкой пшеницы в результате селекции//Извес-тия ТСХА.-1987.-Вып.2.-С.50-57.
П.Коновалов Ю. Б. .Пыльнев В. В. .Пыльнев В. М. .Нефедов A.B. Изменение продуктивности колоса у озимой пшеницы в результате селекции// Известия ТСХА. -1987. -Вып. 4. -С. 47-54.
12. Пыльнев В. В. Влияние мутантно~о гена карликовости на растения озимой пшеницы//Применение физического и. химического мутагенеза в сельском хозяйстве: Тез. докл. I Всес. сов. -Кишинев, 1987. -С. 20.
13.Коновалов Ю.Б. .Пыльнев В. В. ,1Ь*яьнев В.М. .Нефедов A.B. Отбор высокопродуктивных форм колосовых злаковых культур//Доклады ВАСХНИл. -1987.-N9.-С. 5-7.
14.Пыльнев В. В. Потенциальная и реальная продуктивность колоса
у сортов озимой пшеницы различных периодов сортосмены//Известия ТСХА. -1987:-Вып. 5.-С. 66-69. .
15.Пыльнев В. В. Морфофизиологичесгсая характеристика продуктивности колоса сортов озимой пшеницы различных периодов селекции//Селекци-онно-генетические аспекты повышения продуктивности зерновых культур.-Мироновка,1987.-С. 84-89.
16.Пыльнев В. В. Возможные селекционные пути повышения урожайности озимой мягкой пшеницы в Причерноморской степи//Вклад молодых ученых и специалистов области в осуществлении решений июльского (1987г.) Пленума ЦК КПСС: Тез. докл. I обл.конф.-Актюбинск,1988.-С.18.
17.Пыльнев В.В. Параметры модели сорта озимой пшеницы для степ-, ной зоны Украины//Известия ТСХА. -1988. -Вып. 4. -С. 36-41.
18. Пыльнев В. В. Генетика популяций и ее связь с селекцией.-М. : ТСХА,1988.-22с.
19. Пыльнев В.В. Влияние генов карликовости на анатомическое строение растений озимой пшеницы//Частная генетика растений. Тез. докл. Всес. конф. -Киев, 1989. -Т. 2. -С. 42.
20.Пыльнев В. В.,Батоев Б.Б. Связь генов карликовости с хозяйственно биологическими признаками озимой пшеницы//Частная генетика растений. Тез. докл. Всес. конф. -Киев, 1989. -Т.2. -С. 42-43.
21.Pylnev V.V. Analiza rada na selelcciji psenice u stepskoj zo-ni Ukrajine//XXIII Seminar agronona.-Zbornik referata.-Kupari,1Э89. -II.-S.276-282. (сербо-хорв.)
22.Pylnev V.v. The progress of weeding winter wheat on the South of the Ukrainez/Seventh Yugoslav symposium on research in whea'.-Abstract of papers.-1989.-P. 16-17. С англ. J
23.Пыльнев B.B. .Нефедов A.B. .Батоев Б. Б. .Зимина Л.В. Анатомические особенности строения стебля и флагового листа сортов пшеницы
еазличных этапов селекции//Научно-техн.бюлл.ВСГИ. -1989. -Вып. 2С72). -.10-14.
24.Батоев Б. Б. .Пыльнев В.В. Адаптационные механизмы роста урожайности озимой пшеницы в степи Украины и в ЦРНЗ//Вклад молодых ученых в интенсификацию сельского хозяйства:Тез.докл.-Целиноград, 1990.-С. 63-66.
25.Пыльнев В.В. .Батоев Б. Б. Характер изменения структуры урожая озимой пшеницы в результате селекции на продуктивность//Биоло-гия и агротехника полевых культур Причерноморской степи Украины.-Одесса:ОСХИ,1990.-С. 14-20.
26.Pylnev V. V. Napredak u oplemenjivanju ozime psenice//Sav-reraena poljoprivreda,-1990. -Vol. 38,br.1-2.-S. 165-172. Ссербо-хорв.).
27.Пыльнев B.B..Батоев Б.Б. Особенности анатомического строения стебля сортов пшеницы различной продуктивности//Современные проблемы генетики и селекции сельскохозяйственных растений:Тез. докл. Всес. конф.-Одесса,ВСГИ,1991,С.38-39.
28.Батоев Б.Б..Пыльнев В.В..Омелянюк 0. Т. Экологическая пластичность сортов озимой пшеницы разных лет селекции//Экологическая генетика растений, животных, человека:Тез.докл.IV Всес. научн. конф. -Кишинев:Штиинца,1991. -С. 232.
29. Пыльнев В.В. Особенности анатомического строения стебля сортов озимой пшеницы разных лет селекции//Эколог"ческая генетика растений, животных, человека: Тез. докл. IV Всес.научн.конф.-Кишинев: Штиинца,1991.-С. 319.
30. Батоев Б. Б. .Пыльнев В. В. .Нефедов A.B. Изменение урожайности и элементов структуры урожая озимой мягкой пшениц... в процессе длительной селекции на юге Украины//Известия ТСХА.-1991.-Вып. 6.-С. 33-38.
31. Батоев Б.Б..Пыльнев В. В..Нефедов A.B. Изменение потенциальной и реальной продуктивности колоса у сортов озимой пшеницы в результате селекции//Известия ТьХА.-1992.-Вып. 2.-С. 37-49.
32. Демкин П. П..Пыльнев В.В. Способ определения типичности селекционных образцов пшеницы//Пути увеличения производства и улучшения качества с.-х.продукции в Казахстане: Тез. докл. Респ. науч.-практ. конф. -Актюбинск,1992.-С.36-37.
ЪЗ. Пыльнев В.В. Особенности повышения урожайности озимой пшеницы в результате селекции в ЦР^ и степи юга Украины//Пути увеличения производства и улучшения качества с.-х.продукции в Казахстане: Тез. докл. Респ. науч.-практ.конф.-Актюбинск,1992.-С.20-21.
34.Пыльнев В. В..Батоев Б.Б. Изменение анатомического строения растения озимой пшеницы в результат э селекции//Известия ТСХА.-1993.-Вып. 1.-С.31-39.
35.Сальникова Т.В. .Дегтярева С.С..Кетова Т.А..Пыльнев В.В. Ами-лазная активность прорастающего зерна у различных типов морфологических мутантов озимой мягкой пшеницы//Известия ТСХА.-1993.-Вып.3.-С. 79-84.
36. Сальникова Т. В. .Пыльнева Е. В. .Боброва A.B. .Валеева Т. М. .Дегтярева С.С. ,Кетова Т.А.,Пыльнев В.В. Изменение количественных признаков у макрохемомутантов мягкой пшеницы как показатель множественности и комплексности мутаций//Известия ТСХА.-1993.-Вып. 4.-С. 38-48.
37.Пыльнев В.В. Формирование спектров глиадина при выращивании гибридных популяций пшеницы в различных экологических условиях//Док-лады PAGXH. -1993. -N6. -С. 4-6.
39.Пыльнев В.М. .Пыльнев В.В..Хассан Раджаа. Влияние гетерозигот-ности на продуктивность колоса озимой мягкой пшеницы. -Известия ТСХА. -1994.-Вып.2.-С.63-71.
40.Пыльнев В.В. Влияние длительной селекции пшеницы на полиморфизм глиадина//Известия ТСХА.-1994.-Вып.4.-С.57-68.
41.Пыльнев B.B. Закономерности изменения адаптационных свойств озимой пшеницы в результате длительной селекции на повышение зерновой продуктивности//Сельскохозяйственная биология. -1995. -N1.-С.41-50.
42.Пыльнев В.В. Эволюция анатомического строения верхнего мета-мера растений озимой мягкой пшеницы в результате селекции на зерновую продуктивность//Биологические и агротехнические аспекты повышения урожаев полевых культур в степи Украины. -Одесса: ОСХИ,1995.-С.51-57,
43.Пыльнев В.В. Особенности селекционного прогресса у озимой мягкой пшеницы на примере юга Украины и ЦРНЭ//Селекция и семеноводство.-1995. -HZ. -С. 8-14.
44.Смиряев A.B..Пыльнев В.В.,Тао Юн Шен. Анализ сходства генотипов по изменчивости количественных признаков в онтогенезе//Известия ТСХА. -1995. -Вып. 4. -С. 48-54.
45.Смиряев A.B. .Пыльнев В.В.,Тао Юн Шен. Влияние онтогенетической изменчивости генетико-статистических параметров на отбор по ростовым признакам мягкой озимой пшениц,ы//Известия ТСХА.-1996.-Вып. 1. -С. 68-78Г
46.Мусич В.Н. .Пыльнев В.В. .Нефедов A.B. .Рабинович C.B. Фотопериодическая чувствительность и адаптивность сортов озимой пшеницы разных периодов сортосмены юга Украины//Известия Т^ХА. -1996. -Вып. 2. -С.77-86.
47.Пыльнев В. В. Изменение анатомического строения растения озимой пшеницы в результате селекции в Центральных районах Нечерноземной зоны России//Известия ТСХА.-1996.-Вып. 2.-С. 87-96.
48.Смиряев A.B..Пыльнев В.В.,Тао Юн Шен/'Сопоставление параметров относительной изменчивости ростовых признаков и генетического сходства сортов озимой пшеницы//Генетика. -1997. -Том. â3,Nl.-С.68-77.
49.Пыльнев В.В..Балкарова И.Б. Изменение урожайности и элементов структуры урожая озимой мягкой пшеницы в процессе селекции//Иэ-вестия ТСХА. -1997. -Вып. 1. -С.56-62.
50.Пыльнев В. В. Новые способы оценки пшеницы с учетом анатомического строения стебля растений//Доклады РАСХН. -199/.-N2.-С.10-12.
АВТОРСКИЕ СВИДЕТЕЛЬСТВА
51. А. С. СССР N1237125. Способ отбора высокопродуктивных форм колосовых злаковых культур/Коновалов Ю.Б. .Пильнев В. В. .Пыльнев В.М..Нефедов А. В. -Опубл. БЙ.22,1986. Савторство 33%).
52.А.С. СССР N1551293. Способ определения типичности селекционных образцов пшеницы/Демкин П. П., Пьыьнев В. В. -Опубл. БИ. 11,1990. Савторство 40%).
53.A.C. СССР N1759335. Способ отбора устойчивых к полеганию форм озимой мягкой пшеницы/Пыльнев В. В.-Опубл. БИ. 33,1992.
54.А.С. СССР N1789141. Способ отбора высокопродуктивных форм пшеницы/Пыльнев В.В. .Батоев Б. Б. - Опубл.БИ.З, 1993. Савторство 60%).
60
50
и 40 ;
§ !
ё !
О 30 I
О ! а.
>» 20 I
10 ;
140
120
100
во
та а
60 я . . , О ' ц'га [
I
40
20
1 период2 периодЗ период4 период5 периоде першу 7 период
Рис.1. Изменение урожайности и высоты растений озимой мягкой пшеницы по периодам сортосмены юга Украины, 1978-1992 гг.
31
120
30,5
30
29,5
29
28,5
28
100
80 =
60 § о.
Е
о
40 Д
20
-] 0
1 период
• 2 период
3 период
4 период
Рис.2.Измекение урожайности и высоты растений озимой пшеницы по периодам сортосмены ЦРНЗ, 1989-1996 гг.
60
50
330
Ш
10
1978 год
1986 год
. 1987 год
1988 год
1979 1980 1981 1982 1983 1984 1985 год год год го год год год
Рис.3. Урожайность сортов озимой м..лсой пшеницы различных периодов сортосмены юга
Украины, ц/га
1991 год
1992 год
45
40
35
| 30
о 25
15
10
ч
щ
1989 год
1990 год
1991 год 1992 год 1994 год 1995 год 1996 год
Рис.4. Урожайность сортов озимой мягкой пшеницы различных периодов сортосмечы
ЦРНЗ, ц/га
В1 период В 2 период О 3 период □ 4 период
100
j-1992 год.
!......1993 год.
i--- 1994 год.
10
Рис.5.Кривые рос i признака "высота растений" у сортов: а -Сандомирки местные, б ■ ППГ185, в - Инна за 3 года в зависимости от среднего значения высоты всего набора сортов (Смиряев A.B.,Пыльнее В.В.Дао Юн-шен,1997)
О
Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, доктора биологических наук, Пыльнев, Владимир Валентинович, Москва
I Президиум ВАК России
(рипанне от "
; I рисудил ученуюстепень ДОКТОРА;
й__Щ.ШЙ4_шу
\ Начальник управления БАК России
'.„. ШЛ, ^
ii цц
МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ им. К.А.ТИМИРЯЗЕВА
ПЫПЬНЕВ Владимир Валентинович
УДК 633.111"324": 581.844:331.524.84
ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ В РЕЗУЛЬТАТЕ СЕЛЕКЦИИ
Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство
Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук
Научный консультант: доктор сельскохозяйственных наук»профессор Ю. Б. Коновалов
На правах рукописи
Москва - 1997
- г -
ОГЛАВЛЕНИЕ
Стр.
Глава 1. Теоретическое обоснование работы .......................5
Глава 2. Условия, объекты и методика исследований...............8
2.1. Объекты и условия проведения экспериментов в южной степи Украины........................................8
2.2. Объекты и условия проведения экспериментов в ЦРНЗ ... 17
2.3. Методика исследований...............................23
Глава 3. Изменение урожайности, элементов структуры урожая и
адаптационных свойств у озимой мягкой пшеницы под влиянием селекционной работы ........................ 27
3.1. Изменение урожайности и элементов структуры урожая у озимой мягкой пшеницы под влиянием селекционной работы на юге Украины...............................40
3.2. Изменение урожайности и элементов структуры урожая у озимой мягкой пшеницы под влиянием селекционной работы в ЦРНЗ.......................................53
3.3. Изменение адаптационных свойств озимой пшеницы в результате селекции на юге Украины .................. 62
3.4. Изменение адаптационных свойств озимой пшеницы в результате селекции в ЦРНЗ ............ .............. 87
3.5. Изменение морозостойкости сортов пшеницы в результате селекции на юге Украины и в ЦРНЗ....................97
Глава 4. Изменение потенциальной и реальной продуктивности колоса
главного побега в результате селекционной работы ..... 102
Глава 5. Влияние гетерозиготности на продуктивность колоса
озимой мягкой пшеницы .............................. 125
5.1. Проявление гетерозиса по озерненности колоса .......127
5.2. Гетерозис по массе 1000 зерен ......................133
5.3. Гетерозис по массе зерна с колоса..................136
Глава 6. Влияние длительной селекции на полиморфизм глиадина.
Характер формирования полиморфизма глиадина в различных экологических условиях......................139
6.1. Изменение формул глиадина в крахмальном геле под влиянием селекции пшеницы на юге Украины...........143
6.2. Изменение электрофоретических формул глиадина в крахмальном геле под влиянием селекции пшеницы в ЦРНЗ ..147
6.3. Изменение электрофоретических формул глиадина в по-лиакриламидном геле под влиянием селекции пшеницы
на юге Украины.....................................152
6.4. Изменение электрофоретических формул глиадина в по-лиакриламидном геле под влиянием селекции пшеницы в ЦРНЗ...............................................156
6.5. Стабильность блоков глиадинкодирующих локусов и формирование спектров глиадинов при вырашлвании пшеницы
в различных экологических условиях.................159
Глава 7. Особенности налива зерна у сортов различных периодов
сортосмены..........................................173
Глава 8. Изменение длины колеоптиле в результате селекции ..... 186
Глава 9. Изменение анатомического строения растения озимой
пшеницы в результате селекции на продуктивность .... 193 9.1. Изменение анатомического строения растения озимой
пшеницы на юге Украины.............................197
9. 2. Изменение анатомического строения растения озимой
пшеницы в ЦРНЗ.....................................218
Глава 10. Изменение качества зерна сортов озимой мягкой пшеницы
в результате селекции .............................. 227
10.1. Изменение качества зерна сортов озимой мягкой
пшеницы в результате селекции в степи Украины ...... 230
10,2. Изменение качества зерна сортов озимой мягкой
пшеницы в результате селекции в ЦРНЗ ............... 234
Глава 11. Использование в селекции сходства генотипов по
изменчивости количественных признаков в онтогенезе и
экологических градиентах ............................ 239
Глава 12. Разработка моделей сортов озимой мягкой пшеницы с
использованием метода ретроспективного анализа ...... 260
Глава 13. Особенности и закономерности микроэволюции озимой мягкой пшеницы в процессе селекции в степи Украины
и в ЦРНЗ............................................266
В Ы В 0 Л Ы...................................................276
ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ ...................................... 279
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОМ ЛИТЕРАТУРЫ .............................. 281
ПРИЛОЖЕНИЕ...........................................336
- 5 -
Глава 1. ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ РАБОТЫ Проблема обеспечения населения продуктами питания, в том числе изделиями из пшеницы, имеет в нашей стране первостепенное значение. В связи с этим чрезвычайно возрастает значение селекции и семеноводства, которые должны обеспечить рост продуктивности пшеницы, получение высоких стабильных урожаев зерна. Некоторые проблемы, стоящие перед зерновым хозяйством страны, можно с большей эффективностью решить при помощи селекции. Отдельные же вопросы при использовании интенсивных экологически чистых технологий возделывания без дополнительного расширения посевных площадей и увеличения затрат ресурсов и энергии позволяет решить исключительно селекционная работа. Необходимо также учитывать большую экономическую эффективность селекционной работы ССоколов Е.А., 1980; Соколов Е. А. и др, 1984).
Селекционная работа с озимой пшеницей, как и с подавляющим большинством других полевых культур, в нашей стране была связана в первую очередь с повышением ее зерновой продуктивности. В настоящее время урожайность сортов пшеницы в ряде областей Украины и юга России достигла 4,5...5,0 т/га, а в передовых хозяйствах превысила 6,0 т/га. На отдельных сортоучастках сорта озимой пшеницы интенсивного типа дают 6,0...10,0 т/га СРемесло В.Н. и др. , 1982; Лыфенко С.Ф. , 1987). Идет работа над созданием сортов с генетическим потенциалом урожайности 11,0...12,0 т/га, разрабатываются и уточняются параметры моделей новых сортов пшеницы различного назначения.
Интенсивная селекционная работа привела к ускоренной эволюции данного вида, существенному изменению самого пшеничного растения. Для изучения эволюционного процесса пшеницы нами был применен оригинальный методологический подход, заключающийся во включении в эксперимент практически всех сортов, районированных в разное время в Причерноморской степи Украины и в Центральных районах Нечерноземной зо-
ны России. Именно такой принцип подбора сортов, создание двух уникальных их наборов, наряду со всесторонним комплексным изучением этих сортов позволил выяснить особенности и закономерности эволюции озимой пшеницы в результате селекции. Многолетние собственные экспериментальные и литературные данные позволяют обобщить и оценить результаты селекционной работы с Тг^сит аезМуит Ь. , определить, насколько глубоко и в каких направлениях эволюционировал данный вид под влиянием селекции на повышенную зерновую продуктивность. Подобный эволюционный подход явился основой для выявления неиспользованных резервов в повышении урожайности пшеницы и позволил создать основу для планирования дальнейшего направления селекционной работы. Попутно решались некоторые прикладные вопросы селекции, разрабатывались новые методы и способы отбора, параметры моделей сортов пшеницы.
Многосторонность влияния селекции на ускоренную эволюцию пшеницы обусловили и разнообразие примененных нами методов исследования. В ходе проведения экспериментальной работы нами использовались как ставшие уже традиционными методы изучения хозяйственно полезных признаков и свойств сортов пшеницы (анализ структуры урожая, технологический, гибридологический, биохимический анализы), так и менее широко распространенные методы анатомии, морфофизиологии, физиологии, биохимической и количественной генетики. Подобная комплексность многолетних экспериментов, проведенных в разных экологических зонах европейской части СНГ, позволила наиболее полно выяснить особенности и закономерности микроэволюции озимой мягкой пшеницы в ходе селекционной деятельности человека.
Многоплановость исследований обусловила структуру диссертационной работы. Для более стройного и компактного изложения теоретического и экспериментального материала обзор литературы нами делался по каждой рассматриваемой проблеме (главе) отдельно. Это, на наш
взгляд, способствует лучшему восприятию столь разносторонней работы.
Так как данная работа является логическим продолжением и развитием идей, представленных в нашей кандидатской диссертации, то последняя (Пыльнев В.В., 1987) вошла в нее неотъемлемой составной частью. Однако данные, использованные ранее при написании кандидатской диссертации, в объеме настоящей работы не достигают и двадцати процентов.
Автор выражает глубокую благодарность и признательность за помощь и поддержку в работе заведующему кафедрой селекции и семеноводства полевых культур Московской сельскохозяйственной академии им. К.А.Тимирязева профессору Ю.Б.Коновалову, ведущему научному сотруднику отдела селекции и семеноводства пшеницы и тритикале Селекционно-генетического института, кандидату с.-х. наук А.В.Нефедову, заведующему лабораторией селекции интенсивных сортов и гибридов пшеницы этого института, академику Украинской академии аграрных наук С. Ф. Лы-фенко, заведующему лабораторией идентификации сортов и гибридов Всероссийского центра по оценке качества сортов сельскохозяйственных культур, кандидату с.-х. наук П.П.Демкину, профессору кафедры генетики Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева А.В.Смиряеву, кандидату с.-х. наук Б.Б.Батоеву, студентам-дипломникам Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева, помогавшим при проведении полевых экспериментов.
Глава 2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИИ Полевые опыты проводились в селекционно-генетическом институте ССГИ, г.Одесса) в 1978-1993 гг. в отделе селекции и семеноводства пшеницы и в лаборатории селекции сортов и гибридов пшеницы и в Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева СТСХА) в 1988-1996 гг. на полях лаборатории селекции и генетики полевых культур.
2.1.Объекты и условия проведения экспериментов в Причерноморье В эксперимент были взяты сорта озимой мягкой пшеницы, районированные в разное время в Причерноморской степи Украины. Сорта последних лет селекции вводились в опыт по мере их районирования или признания перспективными.
Родословные изучаемых сортов представлены на рис.1-2. Данные родословные составлены по каталогам районированных сортов пшеницы и монографии С.В.Рабинович (1972).
Из рисунков 1 и 2 отчетливо видно, что первые селекционные сорта пшеницы СКооператорка, Украинка, Гостианум 237) на юге Украины были выведены методом индивидуального отбора из местных сортов. В последующем в результате применения внутривидовой гибридизации и разных методов отбора в последующих поколениях гибридов были получены многие высокопродуктивные сорта озимой мягкой пшеницы. Огромную роль в деле создания новых сортов полевых культур сыграл обоснованный и впервые примененный П.П. Лукьяненко метод скрещивания отдаленных эколого-географических форм растений. Хотя в настоящее время данный метод надо рассматривать как метод скрещивания отдаленных эколого-генетических форм СЛатыпова Г.А., 1992). Среди сортов озимой пшеницы, полученных этим методом - шедевр отечественной селекции сорт Безостая 1, высевавшийся на миллионах гектаров и по сей день находящийся в производстве. Полученная из сорта Безостая 1
- 9 -
Местная С Харьковская) Крымка
Гостианум 237 х Кооператорка Ковейль х Эритроспермум 15
Белоцерковская 198 Банатка
СОдесская 3 х Гостианум 237) х Украинка
Выгодянская 2 .. х .. Безостая 1
Эритроспермум 127
Одесская 3 х Лютесценс 17
Одесская 26 х Карлик 1 Салют
Банатка Местная С Харьковская)
Земка...... х...... Гостианум 237
Одесская 12
Карлик 1 х Одесская 16 х Безостая 1 х Лют. 314-Н-147
Прогресс
Аврора Кавказ х Одесская 51
Степова Прибой х Южноукраинка Карлик 1 х Одесская 51 х Одесская 66
.-. Одесская 117
Степняк Чайка ... х ... Одесская п/к Одесская 75
: Артемовна
Лан Юннат :
: одесский Зирка х С СБез. 1 х Мирон.808) х Ольвия]
Одесская 132 :
Одесская 162
Рис.1. Родословные сортов озимой мягкой пшеницы, районированных
в разное время на юге Украины
Златна долина х Одесская 51 Эритроспермум 1022/79 х Бригантина
Федоровка (Lerma Rojo 64/2 х Кавказ)
Кавказ х Fn х Одесская 51
Пересвет Прометей СЗирка х Бригантина) х ССтепняк х Одесская 95)
Вымпел
одесский Одесская 3 х Безостая 1
Лютесценс 1673-Н-75 х Павловка х Донская остистая
Спартанка Исток Скифянка
Прибой х Днепровская 521
СМ-57/74 х Маяк) х Проминь
Протеин х Альбатрос одесский х Эритроспермум 2810/85
Символ Украинка Фантазия одесский одесская одесская
Альбатрос одесский х Лютесценс 196
Забава одесская
Rajio 67 СRed River 68 х Одесская 512)
Саратовская 8 х Обрий
Одесская 161 х Эритроспермум 1435 Одесская 133
Рис.2. Родословные сортов озимой мягкой пшеницы, районированных в разное время в Причерноморской степи Украины
мутантная форма Краснодарский Карлик 1 получила широкое применение в селекционной работе. Следует отметить, что все взятые в эксперимент полукарликовые сорта пшеницы имеют в своей родословной гены карликовости от Краснодарского Карлика 1 и от яровых мексиканских пшениц.
Все сорта объединены в группы по периодам (этапам) сортосмены по времени их районирования. Академик Ф.Г.Кириченко и др. (1980) выделили пять периодов сортосмены. Позже нами (Пыльнев В.В., 1983) было предложено объединить новые сорта пшеницы в шестой период сортосмены, куда вошли в основном полукарликовые сорта. Кроме того, нами был выделен седьмой период сортосмены, включающий сорта пшеницы, районированные в последние годы (Пыльнев В.В., Батоев Б.Б., 1990):
I. Крымка, Кооператорка, Украинка, Гостианум 237 (районированы в 1929 году).
II. Одесская 3 (1938), Одесская 12 (1947), Одесская 16 (1952), Белоцерковская 198 (1955).
III. Одесская 26 (1965), Степова (1968).
IV. Безостая 1 (1959), Мироновская 808 (1963), Кавказ (1972).
V. Одесская 51 (1969), Прибой (1973), Эритроспермум 127 (1977), Чайка (1983), Степняк (1982).
VI. Одесская полукарликовая (1980), Одесская 75 (1982), Обрий (1983), Салют (не районирован), Прогресс (1984), Бригантина (1986).
VII. Пересвет (1987), Прометей (1987), Исток (1988), Спартанка (1988), Юннат одесский (1989 ), Альбатрос одесский (1990), Одесская 117 (1991).
Эта группировка применялась при изучении характера изменения в результате селекционной деятельности высоты растений, элементов структуры урожая, анализа анатомического строения стебля, флагового листа и его влагалища, электрофоретических спектров глиадина.
При описании результатов эксперимента по определению потенциальной и реальной продуктивности колоса изучаемых сортов пшеницы
для большей наглядности полученного материала нами применена следующая группировка сортов по времени их районирования с учетом высоты растений:
I. Крымка, Кооператорка, Украинка, Гостианум 237, Одесская 3, Одесская 12, Одесская 16, Белоцерковская 198, Одесская 26, Степова С1929... 1968 гг. , 100... 120 см).
II. Безостая 1, Мироновская 808, Кавказ, Одесская 51, Эритро-спемум 127, Чайка, Степняк С1959... 1982 гг. , 100... НО см).
III. Одесская полукарликовая, Одесская 75, Обрий, Салют, Прогресс, Бригантина С1980...1986 гг., 80...85 см).
IV. Пересвет, Прометей, Юннат одесский, Альбатрос одесский, Одесская 117, Исток С1987...1991 гг., 85...90 см).
То есть сорта первой... третьей, четвертой и пятой групп объединены друг с другом.
Условия лет проведения эксперимента различались друг от друга Стабл.1-2). По данным Одесской агрометеорологической станции, расположенной во СГИ, 1977-1978 вегетационный год в Одессе характеризовался прохладной влажной погодой. 1978-1979 год отличался несколько повышенными температурами воздуха и обильными осадками в весенний и осенний периоды вегетации. 1979-1989 год был прохладным и влажным, отличаясь повышенной влагообеспеченностью растений на протяжении всего периода вегетации и с обильными осадками в период налива зерна. 1980-1981 вегетационный год отличался теплой влажной погодой с большим количеством осадков в зимний период и практическим их отсутствием во время налива зерна. 1981-1982 год характеризовался умеренно-теплыми погодными условиями, хорошей влагообеспеченностью и невысокими температурами воздуха во время налива зерна. Отсутствие эффективных дождей в мае и недобор осадков в июне привели к резкому снижению запасов влаги в почве. 1982-1983 год был теплым и сухим, отличаясь резкой почвенной засухой с середины
Таблица 1
Сумма осадков по месяцам в годы проведения эксперимента
в Селекционно-генетическом институте, г.Одесса Смм, по данным Одесской агрометеорологической станции)
М е с я ц
Год • • ' ; ;
: январь 1 февраль ! март : апрель : май : июнь
1977 21,4 56,9 6,6 148,7 17,7 66,5
1978 15,0 67,3 59,0 59,9 57,1 47,8
1979 73,0 19,8 30,0 52,1 59,0 34,0
1980 56,3 4,0 80,2 80,2 34,2 69,4
1981 60,2 33,0 31,8 22,6 38,2 7,0
1982 14,1 35,4 19,5 39,2 9,5 45,1
1983 8,4 25,2 7,8 20,7 25,7 44,6
1984 45,2 65,0 47,3 67,9 8,0 155,1
1985 40,7 51,4 10,5 24,8 21,8 84,6
1986 66,3 53,9 3,7 12,8 10,4 33,8
1987 54,0 14,4 33,2 28,2 34,5 21,3
1988 63,0 15,8 57,2 44,0 37,1 25,8
1989 4,2 9,6 13
-
Пыльнев, Владимир Валентинович
-
доктора биологических наук
-
Москва, 1997
-
ВАК 06.01.05
- Научно-методические проблемы селекции озимой пшеницы в Среднем Поволжье и пути их решения
- Зимостойкость и урожайность озимой мягкой пшеницы в степном Поволжье
- Изучение и создание исходного материала в селекции озимой мягкой и твердой пшеницы в условиях ЦЧР
- Влияние предшественников и сроков посева на урожайность и качество зерна озимой твердой и тургидной пшеницы в лесостепи ЦЧР
- Экологическое изучение и интродукция сортов озимой твердой и тургидной пшеницы в лесостепи Воронежской области
