Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Взаимоотношения дикорастущих злаков с возбудителем стеблевой ржавчины на клеточном и субклеточном уровнях

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Взаимоотношения дикорастущих злаков с возбудителем стеблевой ржавчины на клеточном и субклеточном уровнях"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ГЛАВНЫЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД

На правах рукописи

ДЖЕТИГЕНОВА УПДАЙ КОНУРОВНА

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ДИКОРАСТУЩИХ ЗЛАКО"В С ВОЗБУДИТЕЛЕМ СТЕБЛЕВОЙ РЖАВЧИНЫ НА КЛЕТОЧНОМ И СУБКЛЕТОЧНОМ УРОВНЯХ.

03.00.05 - ботаника 03.00.24 - микология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА - 1992

Работа выполнена а Главном ботаническом саду им. Цнцина РАН

Научные руководители: доктор биологических наук

Ю.М.Плотникова, кандидат сельскохозяйственных наук С.А.Абиев.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук И.Н.Андреева, доктор биологических наук, профессор А.П.Меликян.

Ведуцее учреждение: Институт биохимии им. Баха РАН, г.Москва.

£еше>/к? 1992 г.

Защита диссертации состоится

в часов на заседании специализированного совета

Д.003.03.01 при Главном ботаническом саде РАН, в конференц-зале лабораторного корпуса (127276, Москва, ул. 'Ботаническая, 4).

С диссертацией мощно ознакомиться в научной библиотеке Главного ботанического сада РАН.

Автореферат разослан "/'/" 1992г.

Ученый секретарь специализированного совета,

доктор биологических наук Н.А.Бородина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Стеблевая ржавчина злаков - опаснейвее заболевание, поражающее культурные .и дикорастущие злаки: пшеницу, рожь, ячмень, пшенично- и ржано-пырейные гибриды, овес, пырей, житняк, эгилопс и другие. В кормовом балансе домашних животных важное место занимают как дикорастущие злаки, так и их культивируемые сорта, выращиваемые на лиманах, залежах и на пашнях, как составная часть севооборотов. Широкая экологическая пластичность, устойчивость к экстремальным условиям среды, хороиие кормовые качества и высокая семенная продуктивность этих злаков обуславливают необходимость расширения их посевов. Снижение урожая зерна злаков под влиянием стеблевой ржавчины может достигать 60-70Х (Степанов, 1975, Bogdan, 1984, Roelfs, Long, 1987). '

Причины вредоносности возбудителя заключаются в его разнообразном влиянии на метаболизм пораженного.растения: повышается интенсивность дыхания <1 трансгГирацни, изменяется обмен азотистых соединений, снижается фотосинтетическая активность (Андреев, 1979, Серова и др., 1982, Shaw, 1963, Bhattacharya et.al., 1965), что , сопряжено с глубокими изменениями в ультраструктуре растительной клетки (Андреев', Плотникова,. 1989, Ehrlich Я, Ehrlich М, 1961, 1963).

Биология возбудителя стеблевой ржавчины, особенности ответных реакций пораженных растений на инфекцию изучены преимущественно на примере пшеницы. Значительно меньше данных о ржаной и овсяной формах. Цитология возбудителя стеблевой ржавчины на дикорастущих злаках, являющихся резерваторами инфекции для хлебных злаков» до «ас-толщего времени lie исследовалась.

Церь ^ залами исследования ■ Целью настоящей работы являлось изучение особенностей развития возбудителя, стеблевой ржавчины на различных по устойчивости дикорастущих элахах по сравнению с пшеницей на тканевой, клеточном и субклеточном уровнях.

Для этого было необходимо исследовать:

- особенности эктофитного развития Puccinia graniinis f-зр. tritici не разных злаках, относящихся к подвиду P.graminis f.sp. graniinis и P.graminis f.sp. graminicola.

- ультраструктуру межклеточного мицелия и гаусторий в листьях злаков;

- структурные перестройки в клетках восприимчивых и устой чн-вых видов злаков в ответ на внедрение- возбудителя стеблевой ржавчины.

Научная новизна ц практическая значимость,

Впервые изучены взаимоотношения различных по устойчивости дикорастущих злаков Agropyron repens," A. glaucum, A.elongatum, А, cristatum, Aegilops cylindrica с возбудителем стеблевой ржавчины на клеточном и субклеточном уровнях. Среди дикорастущих злаков обнаружены сильно восприимчивые, толерантные, устойчивые и иммунные формы.

Исследован морфогенез гриба P.graminis на всех этапах его развития в,уредостадии.

Обнаружены различия в параметрах ' инфекционных структур, подтверждающие обоснованность предложения профессора Урбана ( Urban, Marcovn, 1983) о разделении вида Р, graminis на два подвида: P.graminis f. sp. graminis и f. sp. graminicola,

Выявлена внутренняя организация межклеточного мицелия и гаусторий гриба P.graminis при развитии их . в тканях дикорастущих зла-

ков. Показано, что ответные реакции различных по устойчивости злаков на внедрение гаусторий проявляются при совместимой реакции в концентрировании ядер и цитоплазматических органелл растения-хозяина вокруг гаусторий, новообразовании трубчатых элементов эндо-плазматического ретикулума, полисом и микротелец. Проявление несовместимых взаимоотношений ( устойчивая и иммунная реакции) нами обнаружено в экто- и зндофктной стадиях развития патогена. В экто-фитной стадии у устойчивых форм нарушается ориентация ростковых трубок и локализация аппрессорнев, появляются так называемые "из-растающие" аппрессории. Повидимому, устойчивость дикорастущих злаков в эктофнтной стадии в значительной степени определяется ксеро-морфным строением их листьев: мелкими устьицами и крупными иилками при слабом развитии паренхимной ткйни. В зндофитной стадии защитные реакции растений сопровождается некрозом инфицированных и соседних с ними клеток злаков, ингибированнем роста межклеточного мицелия н гаусторий. Значительно более широкий чем у культивируе-' чы.ч злаков диапазон различий по устойчивости к ржавчине делает дикорастущие мллки удобной моделью для исследования ответных защитных реакций растений■ Высокий уровень толерантности к ржавчине обнаруженный нами у дикорастущих злаков, открывает новые пути селекции ч,'1акоь, практически не снижающих урожая под влиянием инфекции.

Моего ¡1 дремп провсдтаня т-аботы. Экспериментальные исследовании выполнены в пабогаторни физиологии иммунитета растений Главного ботанического сада Российской Академии Наук с 1988 по 1992гг.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на 4 ой Республиканской конференции " Электронная микроскопия и современна» технология " (г. Кишинев, 1990г), Втором сьезде Всесоюзного общества физиологов растеннй (г. Минск, 1990г), 14 рабочем сопеца-

нии руководителей служб защити растений ботанических садов СССР (г. Киев, 1991г), н на объединенном научном семинаре лаборатории иммунитета и отдела защиты растений ГБС РАН.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 4 работы.

Структура пябптм. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, включающей 4 главы, заключения, списка цитируемой литературы (152 наименований, в т. ч.Ю2 иностранных). Работа изложена яа 110 страницах машинописного текста, иллюстрирована 2 таблицами, 35 микрофотографиями, 2 схемами.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 1. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Объектами исследования- служили возбудитель стеблевой ржавчины гриб Р^га.тГп1з и злаки: пырей ползучий- Agгopyгon _ герепз, пырей сизый- А.#1аисит, пырей удлиненный- А.е1опваЪип1, житняк шнрококо-йосый- А.cristat.ua, эгилопс цилиндрический- АевИорз cyli.ndri.ca. Дифференциация инфекционных структур гриба индуцировалась "тепловым шоком" (30° в течение трех часов). Структура и ультраструктура листьев злаков исследовалась на 6-ой, 10-ый день после заражения и в период массового спороноаения. Контролем служили здоровые листья злаков того *е юзраста.

Для анализов Фили использованы проростки пшеницы, заражавшиеся в лабораторных условиях, и листья взрослых растеннй в стадии цветения, собраний® в период массового спороношения стеблевой ряавчины в НЭХ "Снегири" Московской области и в природных условиях в Талды-Курганской и Семипалатинской областях Казахстана.

Для электронномикроскопического исследования проводилась двойная фиксация: 4Х глутаровым альдегидом и 2% четирехокисью ос-

мня. Зафиксированный материал обезвоживался в серии спиртов и окиси пропилена и заключался в эпоксидную смолу Эпон 812. Готовые по-лимеризованные блоки затачивали вручную, выделив необходимый для исследования участок под лупой МБС-2. Перед резкой на ультратоме LKB 8800 срезали бритвой 1/3 полимеризованного образца, делали полутонкие срезы, окрашивали их смесью метиленового синего и Азура 2 (Juniper et.al., 1970) и исследовали под световым микроскопом (Ам-плнваль, Цейс). Чтобы усилить контраст ультратонких срезов, применили двойное окрашивание уранилацетатом и цитратом свинца (Reynolds, 1963).

Поверхность листьев "злаков с развиваюцинся на ней возбудителем рмавчины исследовалась под сканирующим электронным никрорко-пом, имеющим достаточно высокую разрешающую способность и больпую iлубину фокуса. Кусочки листьев размером 0,5см X 0,5см высушивали при критической точке, наклеивали на держатели и напыляли золотом.

Параметры эгоровых клеток- и их отдельных органелл определяли путем морфомегрической обработки мнкрофотографий серийных срезов Iилциной 1 нкм с помощью прибора МОП-Видеоплан (Рейхерт, Австрия).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 1.Дифференциация инфекционных структур возбудителя стеблевой ржавчины in vitro и на листьях злаков

В развитии ржавчинных грибов в уредостадии выделяют эктофит-ную t эндофитную стадии, различающиеся физиологически и структурно.

Первый контакт патогена и растения-хозяина начинается с про-ристании уредоспор на поверхности растения. Однако, ростковая грубка- в естественных условиях не способна заразить растение. Про-

цесс проникновения гриба в ткани растения сопровождается, дифференциацией ростковой трубки о образованием инфекционных структур: ап-прессорня» инфекционного выроста, подустьичного вздутия и инфекционных ГйФ« В отличив ОТ пиеницы на пырее обнаружены характерные формы аппрессориев с боковыми пальчатыми отростками. Подустьичные вздутия "пырейных" инфекционных структур часто имели дихотомически разветвленные концы (рис 1).

Проникновение возбудителя стеблевой ржавчины у восприимчивых видов пырея происходит преимущественно через устьица, на которых формируются аппрессории. Показано, что направление роста ростковых трубок на поверхности растения или искуственных материалов определяется в значительной степени тигмотрсгпическими стимулами (Dickin-зоп, 1972).

На листьях устойчивого растения пырея сизого ростковые трубки образуют многочисленные утолщения и ответвления в углублениях между антиклинальными стенками эпидермальных клеток, проходя рядом с устьицем они большей частью разветвляются, не образуя аппрессорип. Обнаружены явления "иэрастания аппрессориев" (образование выростов аппрессория не перпендикулярно оси ростковой трубки, как в норме, а параллельно ей).

Сравнение уредоспор дикорастущих видов злаковых трав и культурных злаков по основным параметрам, инфекционных структур, в частности, по величине подустьичного вздутия', показало, что крупные подустьичные вздутия формировались in vitro из уррдоспор, собранных с мягких и твердых пшениц, а также с пырея ползучего. Подустьичные вздутия из уредоспор с ежи сборной были в 2 раза, с тимофеевки, полевицы и мятлика в 1,5 раза более мелкими по сравнению с пшеничной формой. (Таблица N 1).

а . 6

Рис. I. Схема инфекционных структур Р. 8гаи1п1э при развитии:

а) на пшенице 1

б) на пырее ползучем

У - уредоспора; РТ - ростковая трубка; А - аппрессорий; ПВ - подустыгчное вздутие; ИГ - инфекционная гифа.

Таблица N 1

Размеры подустьичных вздутий (ПВ) Рисс1п1а gгaminis, сформировавшихся на листьях пшеницы и дикорастущих злаков.

Растение-яаэянн

Ежа сборная Тимофеевка лугееая Полевица обыкновенная Мятлик луговой Пырей ползучий Пшеница-с. Саратовская 29 Пшеница с. Айнкорн ■Пшеница-с. Капли Овес с. Орел

Максимальный диаметр

10.5 12.8 14.4 21.3

18.3

21.4

19.6 17.5^ 17.9

Площадь поперечного сечения

77.9

97.2

101.7

100. 3

160. 9

161 . 4

139.5

154 . 4

125.4

Полученные нами результаты подтверждают данные Урбана к Марковой (ОгЬап, Магсоуа, 1983), выявивших различил в размерах уредоспор возбудителей стеблевой ржавчины пшеницы (крупные уредоспоры) с одной стороны и диких видов злаковых трав (мелкие уредоспоры) с другой. Исключением является пырей ползучий, нз котором в природе развивается форма ржавчины с крупными

г

уредоспорами, повидимому наиболее приспособленная к переходу на культурные злаки>

На поверхности растения возбудитель стеблевой ржавчины оказывается под воздействием Факторов, влияющих на его развитие. Такими факторами являются| структура поверхности листа, размер и частота расположения устьиц на единицу поверхности, степень раскрывании устьиц и ритм их движения, концентрация углекислоты, выделяющейся через устьица. У листьев устойчивых злаков: А.д1аисит, А.е1оп^:1-1ига, А.сг1эЪа<;ип1 обнаружены крупные близкорасположенные сосудистые

пучки. Пшеница и ее дикий сородич эгилопс, а также пырей ползучий восприимчивые к стеблевой ржавчине, имеют более мелкие сосудистые пучки, расположенные на большем расстоянии друг от друга (рис. 2).

Результаты проведенных нами измерений устьичного аппарата: длины и ширины устьиц, площади листа и отношения площади устьиц к площади листа, показали, что у восприимчивых .злаков А.герепз, Ае.cylindrica, T.aestivum относительная площадь устьичных клеток вдвое больше, чем у устойчивых злаков.

Таким образом, устойчивость дикорастущих злаков, повидимому, в значительной степени определяется . ксероморфным строением их листьев: крупными жилками при слабом развитии паренхимной ткани и мелкими устьицами и нарушением ориентированного роста при формировании инфекциоинцх структур.

2.Гаспространени" межклеточного мицелия в тканях дикорастущих злаков.

Г) лпс1ьлх воспхшимчнвого вида пырея ползучего A.repens На 6— oíi ' доп. |и>сл«_- заражения мицелий возбудителя стеблевой ржавчины I 'л.;н ¡.ос i ранне i ел па значительное расстояние от Явста в'недреийп ппф'- к ц:ш.

При этом клетки растения остаются живыми, с МАДо заметным» изменениями в структуре. 11а 10-ый день после заражений восприимчивого вида пырея наблюдается интенсивное спорбношеигге iриба Р.yraminiы. В межкле.очном пространстве распространяютсй многочисленные гифы мицелия (рис. За). В листьях устойчивого вида пырея сизого A.glaucum проникновение гиф гриба внутрь листа индуцирует быстрый некроз клеток мезофилла.

Условные обозначения:

- ---¿¿»горугоп е1опза"Ьиш

— — Agr^pyron з1пиоига

- о --Аегоругоп сг1з!;а1;ии

- >--Ангоругоп гарепз

. х __АееНорз cylindri.cn

_____ 1г. аеяНушл

, мкм

Графическое изображение высота жилок листа и расстояния кедду ваш дикорастущих злаков, и пшеницы (на поперечном срезе ).

, мм<\

Рис. 3 Распространение межклеточного мицелия (ММ) в листьях пырея: а) восприимчивого-А. гврвпв,б) устойчивого-

А. £1аисиш

Г - гаустория, НК - некротизированные клетки, ХЛ - хлоропласт и Я - ядро пырея.

В межклеточном пространстве видны трдькр отдельные гифы гриба, значительная часть которых некротнзирована (рис.3 б). ХйПкК» в отдельных нестад Под эпидермальпычи клетками можно набдюаать скопление гиф, напоминавших псевдопаренхиму, в этом еаучае жизнеспособные уредоспоры не образуются, Некротизированные «детки растения, возникшие в ответ на внедрение гриба, теряют тургор, уменьшаются в обьеме, приобретают угловатую форму. распр<зетранение гиф возбудителя стеблевой ржавчины приводит к разрушению меиклеточных контактов, разообщению клеток и, как следствие этого, к постепенному отмиранию цитоплазмы. X пырея сизого быстрый некроз клеток мезофилла листа предотвращает развитие биотрофного паразита.

- В отличие от устойчивых, у восприимчивых растений клетки остаются живыми в течение длительного времени, обеспечивая развитие и воспроизводство патогена отмирание клеток мезофилла листа пырея ползучего происходит после начала спороношення возбудителя стеблевой ржавчины.

3.Ультраструктура межклеточного мицелия и гаусторий

Гифы гриба Р^гага1.п1з развиваются только в нещкдет чцдц пространстве растения-хозянна, внутрь клеток проникают ГйУСТРрНН!

Результаты электронномикроскопического исследований МИЦелия показали, что цитоплазму г^иба окружает плазматическая иемрранэ, имеющая ^пнистую поверхность, В ряде случаев обнаруживдютрч пристеночные. мемврчнные образования, так наэмвйечы? плазмалеммаеемн, КлвТ*И мицелия дккаркотьчные. Ядра Н{<еют гомогенную структуру и окружены двойной- мембраной с порами, В ядрах видны крупные ядрышки, отличающиеся большей электронной

плотностью. Зндоплазматический ретикулум, преимущественно агранулярный, в форме удлиненных уплощенных цистерн, часто находится в тесном контакте с ядром. В клетках гиф гриба также видны срезы митохондрий разнообразной формы- от округлых до гантелеобраэных. Митохондрии окружены двойной мембраной, внутренная мембрана образует паралелльно ориентированные кристы. Цитоплазма гриба содержит многочисленные рибосомы. По мере старения клетки мицелия вакуолизируются. Старые клетки обычно теряют непосредственный контакт со стенками клеток растения-хозяина н постепенно отмирают.

Гаустория - это высокоспецнализированный орган патогена, осуществляющий тесный контакт гриба с цитоплазмой растения-хозяина. Молодые гаустории содержат ядра, высокоразвитый митохондриальный аппарат, многочисленные рибосомЫ| отдельные цистерны эндоплазматического ретикулума и мелкие вакуоли.'

В стареющих гаусториях обьем вакуолей, возрастает, они обычно содержат остатки мембранных структур, и повидимону, выполняют автофаговую функцию. Как конечный результат деградации гаустории' наступает полная ее некротизация, содержимое гаусторий становится бесструктурным и электронноплотным. Впоследствии происходит ее облитерация.

4.Структурные перестройки в клетках восприимчивых и устойчивых злаков в ответ на внедрение ржавчины.

Паразитирование мицелия и гаусторий Р.дгат1п1а приводит к серьезным нарушениям внутренней организации клеток дикорастущих растений. Внедрение гаусторий в клетки восприимчивых злаков пырея

'ползучего, эгилопса, как и внедрение в клетки ппеницы, индуцирует перераспределение мембранных структур,изменение их функций и образование новых структур. Для пораженных клеток дикорастущих злаков характерно усиленное развитие элементов эндоплазматического ретикулума, цистерны которого окружают гаусторию. Значительные изменения претерпевает ядерный аппарат пораженных клеток. Практически все ядра растений находятся в тесном контакте с внедрившимися гаусториями. Отчетливо выраженная реакция на внедрение гаусторий гриба наблюдается со стороны хлоропластов. Характерно образование периферического ретикулума, увеличения количества лнпидных глобул, разбухание оболочки хлоропластов и выпадение крахмальных зерен в цитоплазму. Если в здоровых'клетках митохондрии находятся в ассоциации с хлоропластами и занимают пристеночное положение, то в инфицированных клетках они обнаруживаются в слое цитоплазмы, окружающем гаусторию. Под влиянием внедрившейся гаустории происходит набухание митохондрий, увеличение расстояния между слоями наружной мембраны, распад крист,, начиная от центра к периферии.' Инфицирование клеток дикорастуших злаков стимулирует новообразование мембранных комплексов, микротелец и полисом. Вокруг стаг ч>щих ьакуолизированных гаусторий концентрируются . диктиосомы и иногочисленные пузырьки Гольдлга-.

Клетки мезофилла листа . устойчивого вида А.81аисил на 6-ой день после заражения находятся на различных стадиях деградации; в их цитоплазме обнаруживаются крупные капли насыщенных липндов, решетчаты« белковые кристаллы, в вакуолях появляются конгломераты электротепоялотяого материала. Вокруг гаусторий концентрируются пузчръжи Гольдящ. В ядрах пораженных клеток происходит хонденсация

хроматина, формирование крупных агрегатов, которые смецены к оболочке ядра. Пикнотические ядра характерны для некротической реакции клеток растений. В клетках, соседних с некротизироваиными, обнаружены папиллы, образующиеся на поверхности частично плазмолизированной плазмалеммы растения.

Изучение взаимоотновений возбудителя стеблевой ржавчины с разными по устойчивости дикорастущими растениями выявило, что в природных условиях существует как совместимые, так и несовместимые комбинации. Диапазон различий от сильной восприимчивости до высокой устойчивости и иммуности к стеблевой ржавчине у видов дикорастущих злаков очень велик. Так, в роде Agropyron обнаружены как сильно восприимчивые (А.repens) так и высоко устойчивые (A.glaucum) и иммунные формы (Ä.elongatum). В пределах рода Agropyron обнаружена как Толерантность, так tt

сверхчувствительность к стеблевой pkab4WHe. У культивирует!* пшениц (T.aestivum, Т.durum, T.spelta albuft) Диапазон различий ъ устойчивости к стеблевой ржавчине значительно меньше: отсутствуют сильно восприимчивые Ч высоко устойчивые сорта.

ВЫВОДЫ

Впервые проведено исследование взаимоотновений дикорасту*№с злаков с возбудителями стеблевой ржавчины на клеточном и субклеточном уровнях.

1. Исследован морфогенез гриба P.graininie в экто- и эндофитной стадиях у ряда культурных и дикорастущих видов злаковых трав, являющихся реэерваторами ржавчинной инфекции. Сравнительный анализ показал, что в эктофитной стадии P.graminis формирует на

дикорастущих видах злаков Agropyron герепз L. , Phleum pratense L,, Agrosti з vulgaris L»i Dactylis gloraerata Z., Poa protensis Z. в 1,5-2 раза более мелкие инфекционные структуры, чем на культурных злаках, что подтверждает предложенное Урбаном деление вида P.graninÍ3 на два подвида: f. sp. graminis и f, sp. graminicola (Urban, Marcova 1983).

2. На пырее обнаружена новая форма апнрессориев с тонкими пальцевидными выростами, не встречающаяся у "пшеничных" форм.

3. Выявлено, что гриб Р.graminis образует разветвленный межклеточный мицелий с многочисленными гаусториями на восприимчивых видах дикорастущих злаков: пырее ползучем и эгилопсе цилиндрическом, ограниченно развитый мицелий с гаусториями на слабо устойчивом витняке ширококолосом, формирует отдельные гифы с немногочисленными гаусториями на высоко устойчивом пырее сизом. Внедрение P.graninis в листья имунного вида пырея удлиненного приводит ж быстрому некрозу клеток растения и гибели внедрнвиихсп гиф гриба.

4. Показано, что ультраструктура межклеточного мицелия в тканях пшеницы н пырея сходна: каждая клетка содержит по два ядра, митохондрии, эндоплазматичеокий ретикулум, рибосомы. По мере удаления от апекса гифы возрастает обьем вакуолярной системы.

Выявлено, что гаустории P.graninis, сформировавшиеся в клетках различных дикорастущих злаков содераат развитый митохондриальный аппарат, ядра с ядрыпкамн, отдельные уплощенные цистерны эндоплазматнческого ретикулума и многочисленные рибосомы. По мере стаггния гаусторий увеличивается обьем вакуолей и накапливаются липидные глобулы.

5. Внедрение гаусторий к клетку и развитие межклеточного мицелия индуцирует структурные перестройки клеток дикорастущих злаков| вызывает таксис ядер растения-хозяина и концентрирование его органелл: хлоропластов. митохондрий, микротелец, эндоплазматического ретикулума. В клетках, пырея ползучего «округ гаусторий обнаружены многочисленные трубчатые элементы эндоплазматического ретикулума, не описанные у инфицированное ркавчикой пшеницы, что, повидимому, свидетельствует об активных секреторных процессах в пограничной зоне между хозяином и патогеном.

6. Проявление реакций устойчивости нами обнаружено как в экто-, так и в эндофитной стадиях развития патогена. В эктофитной стадии на устойчивых злаках происходит нарушение ориентации ростковых трубок и локализации аппрессориев, появляются так называемые "нарастающие" аппрессории. Фактором устойчивости дикорастуцих злаков ' в эктофитной стадии, повидимому - является ксероморфная структура их листьел с мелкими устьицами и крупными жилками, высота которых у устойчивых растений вдвое больже, чем у восприимчивых. В эндофитной стадии защитные реакции растений сопровождаются некрозом инфицированных и соседних с ними клеток злаков, ингибнрованием роста межклеточного миЦелия и гаусторий, появлением белковых кристаллов в цитоплазме и концентрических структур в вакуоли.

7. Установлено, что диапазон различий от сильной восприимчивости до высокой устойчивости и иммуности к стеблевой ржавчине у видов дикорастуцих злаков очень велик. Так, в роде А^горугоп обнаружены как сильно восприимчивые (А.герепв), так и высоко устойчивые (А.£1аисиа) и иммунные.форму (А,е1оп8а1ив). У

культивируемых пвениц (Т.aestivua, Т.durum, T.spelta album) диапазон различий по устойчивости к стеблевой ржавчине значительно меньае: отсутствуют сильно восприимчивые и высоко устойчивые сорта.

Явление толерантности, обнаруженное нами у дикорастущих злаков, открывает новые пути селекции растений, сохраняющих урожайность при поражении ржавчиной.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации:

1. Плотникова Ю.М,, Кумалиева У.К. Электронномикроскопическое

исследование стеблевой ржавчины пырея ползучего // Второй сьезд всесоюзного общества физиологов растений: Тезисы докладов. - Минск. 1990. -С.73

2. Кумалиева У.К., Плотникова Ю.М., Зайцева Л.Г. Цитологические

исследования стеблевой ржавчины пырея ползучего // В сб: "Облигатный паразитизм: Цитофизиологические аспекты", -1991. М. -С.78-83

3. Плотникова Ю.М., Жумалиева У,К. .Устойчивость дикорастущих и

культивируемых злакое к стеблевой ркавыкне // 16 Рабочее совещание руководителей служб защиты растений ботанических садов СССР. "Вопросы теории И практики защиты интродуцированных растений от вредителей, болезней и сорняков". Тезисы докладов. - Киев, 1991, «С.39.

4. Плотникова Ю.М., Кумалиева У.К, Кристаллические включения в.

цитоплазме клеток злаков, возникающие при поражении ржавчиной. Тезисы докладов, -Звенигород, 1992.

5. Жумалиева У.К., Плотникова Ю.М, УСТОЙЧИВОСТЬ дикорастущих злаков к

стеблевой ржавчине // I национальный дннпозиум по иммунитету растений к болезням и вредителям. Тезисы докладов, -Болгарии. 1992. (в печати)

Ротапран? МТШ

Заказ 13 630. Тарах- 100 зкз.