Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ИСТОЧНИКИ ИНФЕКЦИИ PUCCINIA GRAMINIS PERS. В ЦЕНТРАЛЬНЫХ ОБЛАСТЯХ НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЫ РСФСР И КРАТКОСРОЧНЫЙ ПРОГНОЗ ВЕСЕННИХ СТАДИЙ СТЕБЛЕВОЙ РЖАВЧИНЫ

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "ИСТОЧНИКИ ИНФЕКЦИИ PUCCINIA GRAMINIS PERS. В ЦЕНТРАЛЬНЫХ ОБЛАСТЯХ НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЫ РСФСР И КРАТКОСРОЧНЫЙ ПРОГНОЗ ВЕСЕННИХ СТАДИЙ СТЕБЛЕВОЙ РЖАВЧИНЫ"



всесоюзный научно-исследовательский институт фитопатологии

мех ссср

На правах рукописи АНТОНОВА Ольга Николаевна

источники ИНФЕКЦИИ

РиСС1М1Л СЯДЛИМБ РЕ1?5. В ЦЕНТРАЛЬНЫХ ОБЛАСТЯХ НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЫ РСФСР И КРАТКОСРОЧНЫЙ ПРОГНОЗ ВЕСЕННИХ СТАДИЙ СТЕБЛЕВОЙ РЖАВЧИНЫ

(06.01.11 — фитопатология и защита растений)

Автореферат ! диссертации иа соискание ученой степени " . кандидата биологических наук

ГОЛИЦЫНО 1977 гвд

по . & - ; и

Диссертационная работа выполнена во Всесоюзном Науч-но-и-сследовательском институте фитопатологии- в ,1966— . '1976 гг.

Научный руководитель—кандидат сельскохозяйственных наук старший научный сотрудник В. К. Куприянова.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук заведующий кафедрой фитопатологии ТСХА профессор К. В. Попкова и кандидат сельскохозяйственных наук зав. лабораторией ВНИИФ В. В. Породен ко. \

Ведущее научное учреждение указано в решении специализированного Совета института.

Автореферат разослан « » » ¿ФЧР^**^ . . 1977 г. .

Защита диссертации состоится « . » ¡ллёиЯ— . 1977 г.

на заседании специализированного Совета Всесоюзного научно-исследовательского института фитопатологии.

Отзывы и замечания по автореферату в двух экземплярах, заверенные печатью, просим направить по адресу: , ! 143050, Московская область, Одинцовский район, и/о Большие Вяземы, ВНИИФ, ученому секретарю. - ; \

С диссертацией можно ознакомиться- в; библиотеке ин-; статута. : ' :

Ученый секретарь Совета кандидат сельскохозяйственных наук

Г. В. Пыжикова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Партия и правительство уделяют постоянное внимание развитию сельского хозяйства Нечерноземной зоны РСФСР, в том числе Центрального экономического района. Ведущими зерновыми и основными продовольственными культурами в этом районе являются пшеница и рожь, которые занимают здесь 3,2 млн. га. Среди болезней, поражающих эти культуры, наибольший ущерб >в годы эпифи-тотий причиняет стеблевая ржавчина. Эффективным способом борьбы с этим заболеванием является селекция и внедрение в производство устойчивых сортов. В последнее время появились относительно устойчивые ко многим расам стеблевой ржавчины сорта пшеницы, однако устойчивых сортов ржи практически нет. Для этой культуры основными остаются агротехнические и защитные мероприятия, успешное применение которых определяется знанием источников инфекции н сроков появления болезни, что входит в задачу краткосрочного прогноза.

Цели и задачи исследований. Исходя из вышеизложенного, задачи наших исследований сводились к следующему:

1. Изучение местных источников инфекции -стеблевой ржавчины в центральных областях Нечерноземной зоны РСФСР.

2. Уточнение особенностей развития РиссЗпша graminis Регз,

3. Изучение экологии весенних стадий возбудителя на барбарисе и злаках,

4. Разработка метода краткосрочного прогноза весенних стадий стеблевой ржавчины зерновых культур.

Объекты исследований. Объектом исследований был возбудитель стеблевой ржавчины — гриб Р. дгаш1п1з РегБ. во всех стадиях его развития.

Методы исследований. Эксперименты проведены в Московской области; наблюдения за развитием и вредоносностью болезни, кроме того,— в Тульской области; обследо-' |цц1Ым н}«н Нагнем1 1

вания и сбор образцов пораженных растений — в Белорусской, Латвийской и Эстонской ССР.

В зависимости от разрешаемого вопроса ставились нолевые и лабораторно-вегетациоиные опыты. Детальные наблю- ' дення за развитием болезни были сосредоточены в ржавчинном питомнике, где произрастают 79 видов барбариса и , 147 видов злаков, в том числе зерновые (пшеница, рожь, овес, ячмень).

Изучались все возможные источники — носители инфекции стеблевой ржавчины: барбарис, озимые и многолетние злаки н нх послеуборочные остатки па фойе анализа заспо-рениости воздуха этим возбудителем.

Особенности развития стеблевой ржавчины уточняли путем систематических наблюдений за всеми последовательными стадиями гриба на основных питающих растениях. При этом учитывали сроки появления и продолжительность развития возбудителя в каждой стадии, определяли по общепринятой методике тип и интенсивность поражения, проверяли специализацию патогена и оценивали вредоносность болезни.

Сведения о плотности произрастания различных видов барбариса запрашивались и были получены из 250 лесничеств страны. Они дополнены литературными данными и некоторыми результатами выборочных обследований.

Экология весенних стадий возбудителя стеблевой ржавчины изучалась на барбарисе обыкновенном н озимой ржи (Вятка-2) в диапазоне температур от —5 до 46°С. В качестве инфекционного материала нспользованы эцпдиоспоры и те-лейтоспоры Р. gramints f. sp, secalis Erikss. et Henri.

Зависимость продолжительности развития возбудителя ог температуры воздуха выражена с помощью правила суммы С о

температур /= т_к и t = k _'r ■ , а также уравнением параболы второго порядка /=ö0 + üiT + aj7'2 по аналогии с работами К. М. Степанова и др, В названных выражениях t — период развития гриба; С, Ci — суммы эффективных температур; Т — средняя температура воздуха за период; k — нижний порог развития гриба; ki — верхний порог развития; Ои «а — константы. Графически эта зависимость представлена в виде номограмм, построенных по типу кривой Мюллера (Müller, Sleumer, 1934). Экспериментальные данные обработаны способом наименьших квадратов, принятым в биометрии методом: часть расчетов выполнена математической группой ВНИИФ на электрониовычислителыюй машине «НАИРИ-2». Пригодность полученных критериев прогноза проверена на независимых данных.

Научная новизна н практическая ценность работы. 5 центральных областях Нечерноземной зоны РСФСР проведены многолетние детальные наблюдения за всеми последовательными стадиями развития стеблевой ржавчины с одновременным анализом заспоренности воздуха. Это позволило изучить местные источники инфекции и особенности развития болезни на питающих растениях-хозяевах возбудителя стеблевой ржавчины в уредо-, телейто- и эцид поста днях. ■

Установлен видовой состав злаков, определяющих возобновление и развитие стеблевой ржавчины зерновых культур.

Уточнен список видов промежуточного хозяина стеблевой ржавчины, который оказался значительно шире указанного ранее для нашей страны. Выявлены зоны наибольшей плотности произрастания восприимчивых к стеблевой ржавчине видов барбариса. Составлена карта-схема, позволяющая наглядно представить эти области, являющиеся постоянными очагами, в которых накапливается инфекция и из которых она может распространяться воздушными течениями в другие районы страны.

Дана оценка вредоносности и дальности распространения болезни от барбариса на посевы ржи н ячменя в зоне исследований.

На основе изучения экологии возбудителя 'разработан метод краткосрочного прогноза появления и развития весенних стадий стеблевой ржавчины. По времени постановки такой прогноз предшествует краткосрочному прогнозу летней стадии гриба, дополняет его и значительно расширяет возможности прогнозирования этой болезни. Он позволяет заблаговременно, за 2—3 педели, предсказать в районах распространения барбариса появление первичной инфекции стеблевой ржавчины, угрожающей хлебным злакам, и своевременно применить соответствующие меры защиты.

Апробация. Предлагаемый метод краткосрочного прогноза апробирован в Московской области (1969-—1976 гг.), Ташкентской области УзССР (1975 г.), Минской области БССР (1976 г.) и везде показал высокую оправдьгваемость, 'Позволяющую рекомендовать его для широкого применения в различных зонах СССР.

Пути реализации. На основе многолетних экспериментальных данных составлены рекомендации по выявлению местных источников инфекции стеблевой ржавчины зерновых культур и прогнозированию сроков ее появления и развития. Этими рекомендациями могут пользоваться работники службы сигнализации и прогноза и специалисты по защите сельскохозяйственных растений от болезней.

Объем работы. Диссертация изложена па 125 страницах

машинописи, содержит 26 таблиц, 6 рисунков, i карту и состоит из введения, обзора литературы, изложения методов и четырех глав результатов исследований, выводов, практических рекомендаций, списка литературы, 3 приложений. Список литературы включает 111 русских и 36 иностранных работ.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ

I. МЕСТНЫЕ ИСТОЧНИКИ ИНФЕКЦИИ СТЕБЛЕВОЙ РЖАВЧИНЫ В ЦЕНТРАЛЬНЫХ ОБЛАСТЯХ НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЫ РСФСР

Барбарис как источник инфекции стеблевой ржавчины

В литературе нет единого мнения о роли -барбариса во вспышках стеблевой ржавчины. Одни авторы считают его основным источником заражения зерновых культур, другие — придают ему второстепенное значение.

Наблюдения, проведенные нами в течение одиннадцати лет, показали, что в Московской области весной эцидиостадия стеблевой ржавчины ежегодно ■появлялась на промежуточном хозяине; калеидарно это отмечалось 3—31 мая, спустя 12—35 дней после распускания почек на барбарисе. На каждом листе барбариса в различные годы насчитывалось в среднем от 0,2 до 5 эцнднй, лёт эцидноспор начинался обычно с 15 мая —9 нюня и продолжался до 10 июля — 8 сентября, то есть 46—96 дней. Уредостадия появлялась на злаках с 23 мая по 20 июня. Период от начала лёта эцидиоспор до образования уредопустул составил, по годам, 7—18 дней (табл. 1). До появления стеблевой ржавчины на злаках ее уредоспоры в воздухе отсутствовали. Это свидетельствует о том, что заражение злаков могло произойти только эцидиоспорами с барбариса. Сроки появления стеблевой ржавчины на барбарисе и злаках проверены путем подсчета суммы эффективных температур. При этом получено полное совпадение визуальных и расчетных дат появления болезни, подтвердившее наш вывод.

Наблюдавшийся в Московской области ход развития является классическим для данного патогена, он отмечен нами в других районах {Тульская и Минская области, 1974— 1976 гг.). Это позволяет предположить, что повсюду, где произрастает барбарис, он является одннм из первоисточников заражения зерновых культур стеблевой ржавчиной.

4

Таблица I

Развитие стеблевой ржавчины в Московской области (1966—1976 гг.)

№ п/п Критические показатели 1966 | 1967 1968 1969 1970 1971 1 1972 1973 1974 | 1975 | 1976

, Созревание телейтоспор — 19/1У 15/1У 29/IV 27/IV 27ДУ 24/1V 2/1V. 26/11 24/111 21/1У

2 Начало вегетации барбариса (распускание почек) . . . . „ , . 23/1V 26/1V 2/У 17/3 V" 17/1У 26/1V 7/1V З/У

3 Появление признаков бо-безни на барбарисе 5/У З/У 12/V ют 8/У 31/У 22/V 7/У 18/У 6/У 21/У

4 Начало порошения эци-Д ИИ....... -. — -— 3/У1 21/У 9/У1 31/У 20/У 5/У1 15/У 1/У1

5 Среднее количество эци-дий на 1 лист . . . — — 0,2 5,0 0,2 0,8 0,5 1,0 0,4 0,6

6 Прекращение порошения эцидий ...... 16/УШ 8/1Х 15/УШ 25/УШ 6/УШ 23/УИ Ю(УП 12^(11 28/УП 17/УП

7 Появление уредопустул на злаках ..... 20/VI 29/V 17/У1 16/У1 8/У1 16/У1 8/У1 31/У 15/УГ 23/У 14/У1

8 Пораженпость злаков в озимая рожь , , , пырей ползучий . ,

— — — — — 70 50 70 90 100 70 70 50 100 100

9 Прекращение развития уредоетадви (образование телейтоспор) 22/УШ и/уш 4/УШ 15ДХ 16/УШ 31/VII 20/У1П 22/VII 5/УП 27/УП

10 Потерн урожая зерна в >%........ . _ _. ____ _ — _ __ 100 22 51

Изучение возможности перезимовки возбудителя стеблевой ржавчины в уредостадии

Некоторые исследователи предполагают возможность перезимовки уредостадии стеблевой ржавчины. Мы проверили это предположение для нашей зоны. Осенью в поле на посевах пшеницы, ржи, пырея ползучего л других злаков отмечали очаги с пораженными растениями. Весной проводили еженедельные -наблюдения за возможным возобновлением на злаках стеблевой ржавчины. В дни наблюдений брали монолиты с растениями озимой пшеннцы и ржи, а корневища пырея ползучего с первым надземным междоузлием выкапывали, высаживали в вазоны с почвой и переносили в изолированные условия, где они веготировали до созревания. Многолетние наблюдения нн в одном случае не отметили перезимовку уредомнцелня стеблевой ржавчины ни в тканях озимых, ни в корневищах многолетних злаков.

Наблюдения за уредоспорами, зимующими на стерне и соломе злаков, показали, что в Московской области они теряют свою жизнеспособность и инфекционность до начала зимы. Анализы, ежегодно продолжавшиеся до конца мая, ни разу не обрнаружили весной живых уредоспор (табл. 2).

Таблица 2

Жизнеспособность уредоспор, зимующих на соломе зла ков (в %),

1966—1975 гг.

Месяц 196С 1967 1968 1969 1970 | 1971 1972 1973 1974 1975

Сентябрь Сб.7 35,0 19,0 58,0 65,0 41,0 60,0 2,5 18,0 38,0

Октябрь 3,6 0,0 0 19.2 18,7 22.0 14,0 0 8.0 13,1

Ноябрь 0,9 4,5 0 7,5 6,1 8,0 ед. 0 4,0 3,2

Декабрь 0 0 0 0 0 0 0 0 ед. 0

Январь 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Февраль 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Март 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Апрель 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Май 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0

Таким образом, многочисленные опыты и наблюдения, проведенные в течение ряда лет, с резко различавшимися погодными условиями, не подтвердили предположения о перезимовке уредостадии возбудителя стеблевой ржавчины.

Перезимовка возбудителя стеблевой ржавчины в телейтостадии

С 1969 по 1975 год проведена сравнительная оценка перезимовки телейтоспор на стсрне хлебных и дикорастущих злаков. Наблюдения показали, что интенсивнее всего форми-

6

руготся и успешно зимуют телейтоспоры на.дикорастущих злаках (табл. 3).. Из хлебных злаков телейтоспоры лучше зимуют на стерне овса посевного; на ржи и пшенице перезимовка телейтоспор отмечается реже и слабее. Если учесть, что стерня хлебный злаков, как правило, запахивается, а солома увозится с полей, то основным источником заражения барбариса стеблевой ржавчиной являются телейтоспоры, постоянно зимующие на диких злаках, К таким злакам в нашей зоне относятся Agropyron repens, Agro-ругоп caninum, Agropyron fibrosum, Agrostis alba, Arrhenathe-rum elatius и др.

Таблица 3

Результаты перезимовки телейтоспор (1969—1975 гг.)

Злак Количество базидиоспор в поле зрения микроскопа

1969 1970 1971 1972 1973 1974 1975

Agropyron repens L. , . много много 497 620 608 618 581

Agropyron caninum Ag-

rost........ много много 402 580 123 -— -—

Anropyron fibrosum Nev-

ski ........ много много 445 — 296 329 418

Agrostis alba L, . , . — много 73 250 70 131 171

Arrhenatherum elatius L. един. _ 330 — 567 180 0

Apera spica-venti (L.) 300 270 90

Р. В....... . . — _ _ 0

Веста nn i a eruci formte L. много иного — 230 116 0 —

Triticum aestivum L. , . много мало 42 0 165 207 0

Seeale cereale L. - . . един. мало 0 45 8 115 0

Avena sativa L..... много много 294 180 232 386 един.

В Московской области телейтоспоры приобретают способность к прорастанию обычно в апреле месяце (табл. 1) при наступлении плюсовых температур, после выпадения обильных продолжительных осадков (1967—1972, 1976 гг.). В мягкие зимы 1973—1975 годов дозревание телейтоспор произошло в результате частых зимних оттепелей (более 70). Сроки прорастания созревших телейтоспор в природе определяются условиями температуры и влажности. Нами установлено, что при наличии влаги на растениях телейтоспоры начинают прорастать в диапазоне от 1,5 до 25°С через 3 и более часов. Телейтоспоры прорастают не все одновременно; чем выше по-раженность соломы, тем продолжительнее и интенсивнее происходит отчленение базидиоспор. Поэтому степень заражения стеблевой ржавчиной стерни злаков осенью влияет на уровень поражения барбариса весной следующего года.

II. ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ВОЗБУДИТЕЛЯ СТЕБЛЕВОЙ РЖАВЧИНЫ

(PUCCINIA GRAMINIS PERS.)

Видовой состав промежуточного хозяина стеблевой ржавчины

Барбарис — кустарник, широкораспространенный в южных, юго-западных, частью центральных районах Союза; в состав естественной флоры СССР входят 17 видов барбариса и 45 — интродуцированы (Деревья и кустарники СССР, 1954; Ahrendí, 1961; Л. Н. Слнзик, 1964). В качестве промежуточного хозяина стеблевой ржавчины в нашей стране известны восемь видов (Траншель, J 934). С 1934 года изучение восприимчивости барбариса к стеблевой ржавчине не проводилось, хотя видовой состав его расширился за счет интроду-цированных видов. Нами проведена иммунологическая оценка 79 видов барбариса, в том числе 15 видов, произрастающих в СССР в природных условиях. Барбарис инфицировали популяцией стеблевой ржавчины, содержащей различные специализированные формы, собранные в отдаленных эколого-географических зонах СССР ( Средняя Азия, Северный Кавказ, Украина и др.). В результате оценки выяснилось, что 59 видов поражались стеблевой ржавчиной, в том число 12 видов, распространенных в нашей стране в естественных условиях. Среди них высоковоспрлимчлвымн (балл 4) видами являются Berberís vulgaris L. и В. ibérica Stev, et Fisch, ex D. C„ эти виды отличались и большой интенсивностью поражения: в среднем по 7 эцидий на лист; у средневосприимчи-вых (балл 2—3) видов: В. karkaratensis Korn. et Potar., В, oblonga (Regel) Schneid., В. orientalig Schneid, и В. crataegina D. С. было от 1 до 4 эцидий на лист; у слабовосприимчивых (балл 1—2) В. amurensís Riipr., В. heteropoda Schrenk, В. iliensis Popov, В. nummuiaria Bunge, В. sibirica Pali., В. turcomannica Kar. ex Ledeb.— по 1 эцидию на лист. Двадцать видов оказались иммунными: В. thunbergii D. С., В. ottaven-sis Schneid, и др.

Ареалы барбариса в СССР даны в работах Л. Н. Слизик (1964) и др., однако количественная представленность их оставалась неизвестной, за исключением отдельных районов Северного Кавказа и Ростовской области (Кузмичев, 1936; Кикоина, 1936). Сведения, полученные нами из лесничеств, расположенных в разных районах страны, дополненные литературными данными и результатами выборочных обследований, позволили составить ориентировочную карту-схему плотности произрастания наиболее распространенных видов барбариса— промежуточного .хозяина стеблевой ржавчины. Вы-$

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26

Температура (°С)

Рис. I Зависимость скорости заражения барбариса стеблевой рка^ чиаой от температуры влажаого периода.

яснилось, что на Европейской территории Союза и в Закавказье превалирует В, vulgaris, в Средней Азии и на юге Казахстана— В, oblonga и В. heteropoda, в Алтайском крае и на юге Сибири — В. sibirica, на Дальнем Востоке — В. amu-rensis. Помимо указанных В. F, Траншелем (1934) восьми видов, роль промежуточного хозяина стеблевой ржавчины на территории СССР могут выполнять В. ibérica Stev, et Fisch, ex D. С. В. crataegina D. С., В. ka rka га lens is Korn, et Potar., В. ilt-ensis Popov, В. turcomannica Kar. ex Ledeb.; потенциально опасны еще 47 видов из числа интродуцированных: В. alksut-hiensis Ahrendt, В. canadensis Mill., В. vernae Scheid, и др.

Специализация возбудителя

Опасность для зерновых культур стеблевой ржавчины, развивающейся на барбарисе и дикорастущих злаках, определяется наличием и количественным соотношением паразитирующих на них специализированных форм. За период с 1967 по 1976 год нами проанализирован 131 эциднообразец, собранный с барбариса обыкновенного: в 102 случаях обнаружена ржаная, в 8 —пшеничная и в 7 — овсяная специализированная форма гриба. В тот же период на злаках также превалировала ржаная форма. Из 58 распространенных в изучаемой зоне видов она присутствовала на 28, овсяная — на 17, ■пшеничная — на 14 видах злаков. По типу и интенсивности поражения эти злаки были разбиты на три группы (табл. 4). Наибольшую опасность представляют злаки первой группы, которые сильновосприимчивы (балл 3—4) и интенсивно поражаются (30—100%) стеблевой ржавчи-ной. На этих злаках ежегодно зимует телейтостадия, они являются источниками заражения барбариса ржаной специализированной формой. Менее опасны злаки второй группы, 'на которых не столь регулярно зимуют ржаная и овсяная.формы патогена. Наконец, злаки третьей группы слабо поражаются, и на них телейтостадия практически не перезимовывает.

Вредоносность болезни 1

i

Сведения о роли барбариса во вспышках стеблевой ржав-чнны в центральных областях Нечерноземья в литературе отсутствуют, хотя это заболевание, по данным ГСУ, ежегодно развивается здесь в том или ином районе.

В 1974—1976 годах нами проведена оценка вредоносности болезни в Московской (ржавчинный питомник) и Тульской (производственные посевы) областях. В Московской области на барбарисе развивалось, по годам, от 0,4 до 1 эцидия на лист.

Таблица 4

Иммунологическая характеристика дикорастущих злаков

Пораженке Sp, formae

№ ri/n Вид злака в; tí Ca =: И'—1 интенсивность <%) 1 tritio! J secalis a> Л С <L> Л

I группа

, Agropyron repens (L.) P. B, 4 50 -100 +

2 Agropyron ílbrosum Nevski . 4 60- -J00 + -f —

3 Agropyron caninum Agrost. 4 50 + + —

4 Agrostis alba L...... 3—4 60- -100 + —

5 Agrostis tenuifolia M, B. , 3 30- —70 + + —

11 группа

6 Agrostis stolonizans Bess. 3 0- -3

7 Apera spica-venti (L.) P. B. 3 1- -30 _ -г -f-

8 Arrhenatherum elatius L. . . 3—4 0- -t _ + +

У Beckmannia eruciformis L.' , 3—4 0- -20 _ -h -ь

10 Dactylis glonierata L..... 3 0- -3 + + +

11 Deschampsia caespitosa (L.) p.

B........... 3-4 0- -CO _ Н- *__

12 Koeleria cristata Pers..... 3 0- -5 _ + _

13 Koeleria gracilis Pers..... 3 0- -од. II — + +

III группа

14 Alopecurus aequalis Sobol. . , 3 0- -3 + + +

15 Alopecurus myosuroides Huds, . 2—3 0- -3 +

16 Alopecurus pratensis L. . . , 3 0- -I + + +

17 Alopecurus ventricosus Pers. 3 0- -3 + + +

18 Brachypodium pínnatum (L.) P.

B........... 3 0- -ед. n. + + +

19 Bromus racemosus L..... 3 0- -3 + + н-

20 Bromus squarrosus L..... 3 0- -10 + +

21 Bromus secaiimis L..... 2—3 0- -10 + + __.

22 Bromus sterilis L...... 3 5- -10 + + +

23 Bromus tectorum L...... 3 0- -5 + + +

24 EremopynJm Orientale (L.) La-

ub. et Spach....... 3 30 + + _

25 Festuca pratensis Huds. . . . 2—3 0- -ед. п. + +

26 Lolium multiflorum Lam. . , . . 2 0- -ед. п. _ -ь

27 Phleum phleoldes Simk, , . . 2—3 0- -ед. п. — + +

28 Phleura pratense L...... 3 0- -ед. п. — +

29 Poa bulbosa L....... 3 10- -30 — + +

Примечание-, ед. п. — единичные пустулы,

Пораженность посевов ржи рядом с барбарисом к концу вегетации составляла 70—100%, потери урожая достигали 22— 100%. В Тульской области на барбарисе насчитывалось 0,1 — 0,3 эцидия на лист. Болезнь распространялась на посевы ржи и ячменя на расстояние 3 км от барбариса. Ощутимый недобор урожая был отмечен на расстоянии 2 км от этого кустарника и составлял 21-—62%,

Как видим, первичные очаги стеблевой ржавчины, возникающие на барбарисе в благоприятные для развития болезни годы, могут причинять значительный вред,

III. ЭКОЛОГИЯ ВЕСЕННИХ СТАДИЙ ВОЗБУДИТЕЛЯ СТЕБЛЕВОЙ РЖАВЧИНЫ

Для успешной борьбы со стеблевой ржавчиной большое значение имеет знание условий, способствующих возобновлению и развитию болезни. Многие исследователи (Ячев-ский, 1909; Klebahn, 1914; Lambert, 1929 и др.) изучали влияние условий погоды на развитие отдельных стадий Р, grami-nis. Ими установлено, что влага и тепло оказывают основное влияние на развитие гриба. Однако их данные не позволяют вывести математическую зависимость развития патогена от этих факторов на всех последовательных этапах инфекцион-но процесса. В нашу задачу входило нахождение статистических связей, необходимых для прогнозирования сроков появления и развития болезни.

Условия, способствующие заражению барбариса

Опыты проводились в лабораторных условиях. Изучено 123 различных сочетания температуры от —I до 35°С с продолжительностью увлажнения растений от 3 до 96 часов. Анализ полученных результатов показал, что заражение барбариса зависит от продолжительности сохранения влаги на растениях и от температуры воздуха, сопровождающей этот период (табл.5).

Заражение барбариса возможно в диапазоне температур от 1,5 до 24°С, оптимальной является температура 20°С. При этой температуре инфицирование осуществляется, если влага удерживается на листьях барбариса 4,4 часа, С понижением, как и с повышением температуры, период увлажнения, необходимый для осуществления заражения, удлиняется. Корреляционное отношение между периодом заражения барбариса и температурой равно 0,977,

Общая зависимость продолжительности инфицирования барбариса стеблевой ржавчиной от температуры воздуха выражается уравнением ¿^ао + а^ + агТ2, а в зоне субоптималь-

п

Таблица 5

Влияние температуры влажного периода на скорость заражения

. барбариса стеблевой ржавчиной *

Температура ГС) —1 0 1,5 5,5 10 15 20 24 25 26 27 30 35

Усредненная минимальная длительность увлажнения растений, необходимая для осуществления заражения (час) 18,5 10,3 7,4 5.2 4,4 5,0

ных температур, кроме того, правилом суммы температур

с

1= ^_^. В результате математической обработки экспериментальных данных получены значения констант (а0=20,0971;

0| = —1,7534; о2=0,0476; С=101; к--3,9) к приведенным

выше выражениям, пользуясь которыми, можно производить расчет минимального периода увлажнения, необходимого для заражения барбариса. При температуре от 1,5 до 24°С

1= 20,0971 — 1,7534 Г+0,0476 Г», а в зоне субоптимзльных температур (1,5—20°С)

Проверка пригодности полученных значений констант для определения минимальных периодов инфицирования барбариса проводилась путем сопоставления теоретических периодов, рассчитанных по формулам, с экспериментальными. При оценке первой формулы отклонения составили 0,1—1,5 часа (2,2—13,6%) и оказались несколько больше таковых (0,2— 0,7 часа, или 2,1—8,7%), полученных при оценке второй формулы, Таким образом, вторая формула предпочтительнее для определения периодов инфицирования барбариса в зоне субоптимальных температур. Кроме того, она удобнее при расчетах. Применение первой формулы целесообразно только в зоне супероптимальных температур, где вторая формула неприемлема.

Зависимость продолжительности периода заражения барбариса от температуры влажного периода можно изобразить графически в виде кривой, в основу построения которой положены приведенные выше формулы (рис, 1), Кривая представляет собой границу, выше которой лежит область обяза-

тельных заражений, ниже — заражение невозможно. Пунктирные линии ограничивают зону вероятности кривой.

Найденная математическая зависимость позволяет установить факт заражения барбариса в анализируемый день за 1—2 недели до появления на нем признаков болезни.

Влияние температуры на продолжительность периодов инкубации и развития эцидиальной стадии возбудителя

Эксперименты по изучению влияния температуры на продолжительность периодов инкубации и развития эцидноста-дии проводились в полевых условиях. Роль высоких и низких температур, не наблюдавшихся в природе продолжительное время, изучали в теплице и лаборатории искусственного климата (ЛИКе). Проведено 172 серии опытов. Результаты опытов, сгруппированные по признаку близких среднесуточных температур, представлены в табл. 6.

Таблица 6

Влияние температуры воздуха на продолжительность периодов инкубации и развития стеблевой ржавчины на барбарисе

Место проведения опытов Те средняя за период мпература (°С) абсолютный Средний период (сутки)

минимум максимум инкубация развитие

ЛИК 6.5 5,9 7,4 20,5 44,0

Поле 7,0—8,9 —5,0 26.0 15,3 36,0

9,0—10,9 —5,0 33,0 11,4 28,7

11,0—12,9 —4,5 33,0 9,3 23,2

13,0—14,9 —4,5 34,9 7,9 20,0

15,0—16,9 —3,6 34,9 7,4 17,2

17,0—18,9 3,6 36,0 6,4 15,4

Теп л на 19,0—20,9 4,5 42,5 5,9 14,2

21,0—22,9 9,5 42,5 5.7 13,7

23,0—24,9 9,5 46,0 5,3 13,1

25,0—26,9 12,0 42,5 4.6 11,5

ЛИК 27,0—28.9 23,5 31,5 4,4 11,4

29,0—30,9 25,8 32,0 4,5 11,6

31,0—32,9 29,0 32,6 5,0 _ '

33,0—35,0 33,0 35,0

Развитие возбудителя н эцидиостадми может происходить в широком диапазоне температур. Мицелий гриба выдерживал в зараженных листьях барбариса как все наблюдавшиеся в природе кратковременные понижения температуры от

— 1 до —5°С (по 6—8 часов), так и повышение ее до 33—35°С (по 6 суток в ЛИКе) и до 40—46°С (по 4—5 часов в теплице). Только длительное, более 8—10 суток, воздействие температуры в 33—35°С круглосуточно (ЛИК) было губительным и для листьев барбариса, и для паразита. Температура определяет продолжительность периодов инкубации и полного развития эцидиостадии.. Оптимальной является температура 25—28°С, При этой температуре наблюдались самые короткие периоды инкубации (4,4—4,6 суток) и периоды развития (11,4—11,5 суток). С понижением температуры, как и с повышением ее, развитие гриба замедлялось.

Корреляционное отношение зависимости продолжительности развития эцидиостадии от температуры для периода инкубации равно 0,921; для периода развития — 0,960.

Зависимость продолжительности периодов инкубации и развития гриба в эцидиостадии от температуры воздуха под-

С с

чиняется правилу суммы температур "и —т*"'

тем математической обработки экспериментальных данных вычислены значения констант С, Ск, В зоне субоптимальных температур для периода инкубации С=110; /г = 0,9; для периода развития С=2&3; /г = 0Д. В зоне супероптимальных температур для периода инкубации С1 = 38,5; ¿1=37,8; для периода.развития Сд = 54,6; =34,2. После подстановки этих величин в приведенные выше выражения можно с помощью последних определять продолжительность периодов инкубации и развития эцидиальной стадии возбудителя стеблевой ржавчины. Для температуры не выше 29°С:

При сопоставлении теоретически вычисленных и полученных в экспериментах периодов инкубации и развития гриба отклонения оказались несущественными и составили 0— 1,4 суток, или 0—14,0% для периода инкубации и 0—2,0суток, или 0—14,6% для периода развития. Это показывает на пригодность найденных значений «С» и «А» для целей прогнозирования сроков появления и развития стеблевой ржавчины на барбарисе.

период инкубации 1 =

л 283 период развития г =

Для температуры 29—326С :

38

период инкубации /= „

38,5

период развития 1 =

37,8—т ' 54,6

34,2—Г •

и

Условия, способствующие заражению злаков эцидиоспорами

Опыты проводились в лабораторных условиях. При этом изучено 38 сочетаний температуры от 3 до 35°С с продолжительностью увлажнения растений от 3 до 24 часов. Анализ полученных результатов показал, что заражение ржи эцидиоспорами может происходить в диапазоне температур от 5 до 27°С. Оптимальной является температура 20°С, при ней период увлажнения растений, необходимый для заражения, составляет 4,8 часа. Корреляционное отношение обсуждаемой зависимости равно 0,983.

Математическая обработка экспериментальных данных, аналогично таковой для периода заражения барбариса, показала, что расчет минимального периода заражения ржи эцидиоспорами при температуре ниже 20°С можно производить по формуле

, 90

1 г+0,6 '

а при температуре 20—27°С по формуле

¿ = 23,1915—1,9160 Т + 0,0459 Т1.

Отклонения теоретически вычисленных периодов от эмпирических составили 0,1—0,6 часа (0,6—10,0%). Эту зависимость можно изобразить графически в виде кривой (рис. 2), аналогично кривой, представленной на рис, 1.

Формулы и номограмма позволяют на основании метеоданных установить факт заражения злаков эпидиоснорамн стеблевой ржавчины в тот же день, за 5—7 дней до появления на них признаков болезни.

Влияние температуры на продолжительность периодов^

инкубации и развития первой уредогенерации стеблевой ржавчины на злаках, зараженных эцидиоспорами возбудителя

Изучение влияния температуры на продолжительность инкубации и развития стеблевой ржавчины 'на ржи проводилось в период, когда в природе интенсивно формировались эцк-диоспоры на барбарисе (с 30 мая по 15 нюня). Проведена 31 серия опытов, температура в которых колебалась от 2,5 до 36°С. Корреляционное отношение зависимости периода инкубации от температуры воздуха равно 0,908; периода развития—О,905. Математическая обработка экспериментальных данных позволила вычислить значения констант к выражению ——. Это позволяет определять периоды инкубации и Т—А

развития первой уредоге не рации при заражении ржи эци-диоспорами по формулам:

период инкубации ¿^^Л1^--;

1 чп

период развития ¿ = .

Сравнение теоретических и эмпирических периодов показало хорошую их совпадаемость. Отклонения составили О— 0,7 суток, или 0—10,0%. Следует отметить, что величины «С» и «А» при заражении ржи эцидиоспорами возбудителя и развитии на ней первой уредогенерацин стеблевой ржавчины близки к таковым, установленным ранее (Степанов, 1968) для заражения ржи уредоспорами гриба и последующего развития болезни.

Таким образом, при изучении экологии весенних стадий возбудителя стеблевой ржавчины установлена четкая математическая зависимость развития этого патогена от температуры воздуха на всех этапах инфекционного процесса и вычислены значения констант к формулам, выражающим эту зависимость. Сравнение рассчитанных по формулам и полученных в экспериментах периодов развития болезни дало незначительные отклонения и показало возможность применения разработанных параметров для целей прогнозирования.

IV. КРАТКОСРОЧНЫЙ ПРОГНОЗ ВЕСЕННИХ СТАДИЙ СТЕБЛЕВОЙ РЖАВЧИНЫ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР

Метод постановки краткосрочного прогноза весенних стадий стеблевой ржавчины в районах распространения барбариса включает анализ прор а стае мости телейтоспор, определение даты заражения барбариса, продолжительности инкубационного периода, даты раскрытия эцидий и начала лета эци-диоспор, наконец, определение дня заражения злаков эцидиоспорами я появления на них стеблевой ржавчины.

Готовность телейтоспор прорастать к началу вегетации барбариса устанавливают опытным путём по общепринятому методу.

День заражения барбариса можно установить, имея ежедневные сведения о выпадении дождя, продолжительности периода увлажнения растений и средней температуре воздуха за этот период. Подставляя среднюю температуру воздуха за период увлажнения (Г) в формулу рассчитывают минимальный период увлажнения (¿р), необходимый для заражения барбариса. Заражение осуществится, если фактиче-16

аомогРАма г

18|

16 Чч \ ^ \\

\ ч \\

§ Ч

™ 12-

1*0 1

к 8 *

1 6

а 4

2

О 2 4 6 8 10 12 '14 16 18 .20 22 24 26 £8

Теьшерахура (°С) Рис.2 Зависимость скоросги заражения рзкя эцидиоспорами стеблевой ржавчины от гемпераз^рьг владкого периода.

екая продолжительность Периода увлажнения в анализируемый день окажется равной или превысит расчетную. Этой формулой пользуются при температуре, не превышающей 20°С, для более высоких температур применяют формулу *„ = 20,0971—1,7534 Г+0,0476 Т2. Для облегчения расчетов предлагается номограмма 1 (рис. 1). Результат заражения, в этом случае, определяют по расположению точки пересечения препендикуляров, восстановленных от осей координат из точек, соответствующих конкретным показателям продолжительности влажного периода н средней температуры за период увлажнения. Пересечение перпендикуляров на номограмме в зоне выше кривой показывает, что заражение произошло, ниже — нет.

Чтобы определить дату завершения инкубационного периода, со следующего дня после осуществления заражения суммируют эффективные температуры за каждые сутки (среднесуточная минус 0,9). Когда сумма достигнет 110, следует ожидать появления на листьях барбариса стеблевой ржавчины в виде красноватых пикнидиальпых пятен.

'Период развития эцидиостадин закончится и эцидни нач-нуть порошить, когда сумма эффективных температур, считая со следующего за заражением барбариса дня, включая пик-нидальную стадию, достигнет 283, Эффективнее температуры в этот период равны среднесуточным, так как коэффициентом 0,1 при расчетах, в данном случае, можно пренебречь.

День заражения злаков при температуре воздуха, не пре-

90

вышающей 20°С, определяют с помощью формулы ¿р—г+0 ^

Для более высоких температур применяется формула (,,= = 23,9115—1,9160 7>0,0459 Гг. Можно установить день заражения злаков по номограмме 2 (рис. 2), Способ определения аналогичен указанному выше при заражении барбариса.

Дату окончания первой уредогенерацпи па злаках при заражении эцидиоспорами можно определить, суммируя эффективные температуры (среднесуточная минус 1,5). Когда сумма достигнет 130, следует ожидать появления на злаках уре-допустул.

Предлагаемый метод позволяет на основании диализа условий погоды установить день заражения барбариса и тем самым за две-три недели предсказать появление стеблевой ржавчины. Затем, по мере накопления суммы тепла, можно заранее, за 4—5 дней, определить дату раскрытия эцидий и, таким образом, более точно сигнализировать начало распространения инфекции от барбариса,

Выводы

В результате одиннадцатилетних исследований по изучению источников инфекции и условий возобновления и развития стеблевой ржавчины зерновых культур установлено еле-' дующее:

1. В центральных областях Нечерноземной зоны РСФСР возбудитель стеблевой ржавчины Puccinia graminis Pers. развивается по полному циклу с обязательным участием промежуточного хозяина-барбариса. Уредостадия возбудителя не перезимовывает ни в тканях озимых и многолетних злаков, ни на их стерне и соломе. Источником весеннего возобновления болезни являются телейтоспоры гриба, зимующие иа растительных остатках наиболее распространенных здесь дикорастущих злаков, таких, как пырей ползучий, пырей волокнистый и др.

2. Превалирующей специализированной формой стеблевой ржавчииы на всех питающих растениях в зоне исследований является P. graminis f. sp. secalis Erikss, et Herrn,, поражающая, кроме ржи и ячменя, 28 видов дикорастущих злаков, распространенных в средней полосе РСФСР.

3. Иммунологическая оценка 79 видов барбариса показала, что 59 из ннх могут играть роль промежуточного хозяина стеблевой ржавчины, в том числе 12 видов, распространенных в различных районах нашей страны. Основными среди них являются иа Европейской территории Союза и в Закавказье— В. vulgaris L.,, в Средней Азии и Казахстане — В. oblonga (Regel) Schneid, п В. heteropoda Schrenk, в Алтайском крае и на юге Сибири — В. sibirica Pall., в Приморском крае—В. amurensis Rupr. Потенциально опасны еще 47 нн-тродуцированных видов, таких, как В. alksuthtensis Ahrendt, В. canadensis Mill. В, vernae Schneid, it др.

4. Заросли восприимчииых видов барбариса служат постоянными очагами стеблевой ржавчины. В Тульской области это заболевание ежегодно отмечалось на производственных посевах ржи и ячменя в радиусе 3 км от барбариса, а ощутимый недобор урожая (17—62%) —в 2 км от этого кустарника.

5. Изучение экологии стеблевой ржавчины показало тесную зависимость скорости развития возбудителя от температуры воздуха на всех этапах, начиная с прорастания телейто-спор и заражения барбариса до появления первых уредопус-тул на злаках. Заражение барбариса стеблевой ржавчиной происходит при наличии влаги в диапазоне температур от 1,5 до 24°, заражение ржи эцидиоспорами — от 5 до 27°С. При оптимальной температуре 20°С заражение барбариса проис-

ходит, если влага удерживается иа листьях 4,4 часа, а ржи — 4,8 часа. Самый короткий период развития энидностадии (11,4 суток) отмечен при 27—28", уредостадии (6 суток) — при 23°С. Как с понижением, так и с повышением температуры от оптимума развитие гриба замедляется.

6. На основании закономерностей, установленных при изучении развития возбудителя, вычислены значения констант «С», и других к уравнениям регрессии и разработаны номограммы, позволяющие прогнозировать сроки появления и развития весенних стадий стеблевой ржавчины, В зоне субоптпмальных температур для осуществления заражения барбариса С=101, к = —3,9; для периода инкубации эцидно-стаднн С=110, /г = 0,5; для периода развития эцидиостадии С = 283, А = 0,1; для перпода инфицирования злаков эиидно-спорами С=90, —0,6; для завершения первой уредогене-рации па злаках С= 130, ¿=1,5.

7. Полевая апробация, проведенная в разных географических зонах, показала высокую оправдывасмость прогноза, поставленного по нашему методу. Этот метод позволяет на основании анализа двух метеорологических факторов (температуры и осадков) с заблаговремеиностыо л две-три недели предсказать появление стеблевой ржавчины на посевах.

8. ШНт ■ I "и и - Г...................I I < и ||

■ЙВ В декоративных целях не-

обходимо использовать только иммунные виды барбариса, такие, как В. thunbergii D. С., В. ottavensis Schneid, и др. В случае применения фунгицидов сроки первой обработки можно рассчитывать с помощью краткосрочного прогноза весенних стадий стеблевой ржавчины.

Основные материалы диссертации опубликованы в работах

1. Источники заразного начала стеблевой ржавчины хлеб-пых злаков (в соавторстве), «¿Микология и фитопатология», т. 9, вып. 6, 1975 г., стр. 500—503,

2. Влияние температуры ц влажности воздуха на скорость развития эцидиалыюй стадии Р. graminis Pers, Сборник «Ржавчина хлебных злаков». М., изд. Колос, 1975 f\, стр. 110—114.

3. Прогноз ранневесенннх стадий стеблевой ржавчины (в соавторстве). «Защита растений». № 3, 1976 г., стр, 49—50.

Л 108096 21/Ш—77 г. Объем 1'/4 п. л. Заказ 657. Тираж 120

Типография Московской с.-х. академии им, К. А. Тимирязева 125008, Москва А-8, Тимирязевская ул., 44