Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Ржавчинные грибы злаковых растений Казахстана

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Ржавчинные грибы злаковых растений Казахстана"

НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДВШ НАУК РЕСПУБЛИКИ КАЗАХСТАН ИНСТИТУТ БОТАНИКИ

л

У I. На правах рукописи

А Б И Е В САРДАРБЕК

РЖАВЧИННЫЕ 1РШБЫ ЗЛАКОВЫХ РАСТЕНИИ КАЗАХСТАНА

03.00.05 - ¿oraпика 03.00.24 - мпкология

Л В Т О Р Е Q Е Р А Т

диссертации i:a сопскашю учоной стспенп доктора биологических паук

Ллг/лтн ~ 1Ь94

Работа выполнена в Институте ботаники Национальной академии наук Республики Казахстан

Ведущая организация - Институт ботаники Академии наук

Республики Узбекистан

Официальные оппоненты - доктор биологических наук,

профессор З.М.Азбукина

- доктор биологических наук, профессор Ж.СафиязоЕ

- доктор биологических наук, профессор ¡Л.С.Байтенов

Зашита состоится 1994 г.

в " [ri " часов на заседании специализированного совета Д. 53.22.01 при Институте ботаники HAH Республики Казахстан по адресу: 480100, Алматы, ул. Богенбай-батыра, 103.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института ботаники HAH республики Казахстан.

Автореферат разослан

"М" ХтЛ У 1994 г.

Учений секретарь специализированного совета

кандидат биологических наук ^ А.М.Нуруиеня

ОКЦАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность тог.-;. Ржавчинные грибы составляют обиирнуо группу среда базидиомицетов, развитие которых тесно связано с огромным числом сосудистых растений. Теоретический интерес они вызывают своим большим таксономическим разнообразном, шюомэр-сТнзмом, гетерецяей и широким размахом варьирования тропической и экологической специализации.

Не монышй интерес продета ачяот и практическая сторона вопроса, так как ржавчинные грлби отличаются исключительно;: вредоносностью по отношению к различным полезным (кормовым, лекарственным, техническим, декоративная я т.д.) растение. Наш многолетние исследования показали, что в отдельные года в республике а зерновые культуры и многие другие ценные возделываемые и дико-растуцие злам очень сильно пора-лаотся ргдвчино'й. Однако специальных работ, посвяпенных комплексному изучении состава, ареалов биологии, экологии и взаимоотношении с хозяевами этих нредоноо-шгх, массовых и мобильных организмов п Казахстане до ситс пор не било. Единственная значимая работа: "Флора cnopouiix растений Казахстана, том I", била состаалопа на материалах сборов ¡Ю-ЮО летной данности. За зто время под воздействием антропогенных иак-торов (зарегулирование стоков рек, освоение целинных земель, чрезмерная эксплуатация пастбич и т.д.) произошло существенное изменение растительного покрова республики, что, естественно, привело к трансформации состава и ареалов уродпнпо^лорц. Кроме того, исследованиями Г.С.Ь'еводовского и последую:тми работами микологов Казахстана не била охвачена уредпнжхТиюра Северного, большей части Западного, "Дентального и Восточного Казахстана.

остальной территории республики имеются лишь отрывочнее дан-ике. Биология и экология р-.'.азчшшых грибов злаков, за искточен-ием 2-3 видов на зерновых культурах, оставались почти не изученном.

цель аадзчи 'лссле".оппт:й. Цель исследований состояла во всестороннем изучения pt-г.авчишшх грибов злаковых растений Казахстана и разработке целостного представления о видовом составе, распространи!!!"!, биологии, экологии я взаимоотношении их с растениями- хозяевами, a taira в обосновании некоторое мер борьбы с вилами, поражающими зерновп? культур».

Л7:я постижения поста пляитюг: поли, попались следухшш задачи:

I. Cupor.f»."f>4iio вллозото сос?аса, сезонной динамики, распрос-

транешш ржавчинных грибов по ландшафтным равнинным зонам и вертикальным поясам Казахстана.

2. Установление географических связей видов.

3„ Изучение специализации, способов перезимовки, зависимости развития от экологических факторов.

4. Исследование взаимоотношений ржавчинных грибов с хозяевами на клеточном и субклеточном уровнях.

5„ Обоснование некоторых мер по борьбе с ржавчиной зерновых культур.

Научная новизна. Впервые в Казахстане проведено всеоторонее исследование ртхавчинных грибов, 'поракавдих злаки. Выявлено 56 видов ржавчинников и составлено их полное симптоматическое и морфометрическое описание. Дан анализ их распространения по всем ландшафтным равнинным зонам и высотным горным поясам республики» В результате II видов ржавчинных грибов зарегистрированы как новые для Казахстана, а 81 вид злаков, относящихся к 31 роду - как новые растения-хозяева злакозых ржавчин. Определен наиболее полный состав промежуточных хозяев - 84 вида растений их 43 родов и 16 семейств сосудистых растений." Прослежены сходство урединиофлор злаков отдельных территории Казахстана и их географические связи с регионами некоторых стран СНГ. Показана сезонная динамика распространения раавчинников на территории республики.

Установлена возможность перезимовки ржавчинных грибов на территории Казахстана двумя путями; телиоспорами (26 видов) и урединлоыицелием (30 видов) и невозможность перезимовки грибов урединиоспорами. У подавляющего большинства ржавчинников экспериментально изучена трофическая специализация. Выявлены специальные формы у широкоспециализированных видов.

Исследовано влияние на ржавчинные грибы влага, температуры, освещенности окружающей среда и установлены предельные и оптимальные значения этих факторов в инфекционном и латентном периодах возбудителей. Исходя из экологических характеристик обосновано географическое распространение видов ржавчинников на территории Казахстана.

Выявлены особенности взаимоотношений возбудителей ржавчинных грибов с питающими растениями на меточном и субклеточном уровнях при совместимой и несовместимой комбинациях.

Обоснована эффективность различных методов борьбы с рхавчи-

ной зерновых культур.

Практическое значение. Результаты исследований вносят определенный вклад в развитие теоретических положений по видовому составу, биолопш и экология ржавчинных грибов злаковых растений. Данные по география, перезимовке, специализации и экологии ржавчинников являются основой для прогнозирования, определения я организации комплекса практических мер борьбы с ряавчиной зерновых культур. Материалы по сезонной динамике развития ржавчинных грибов на территории республики, взаимоотношениям возбудителей ряаэ-чнны с растеняягли-хозяевамя, различающихся по устойчивости на клеточном и субклеточном уровнях, а такав данные об устойчивости сортов пшеницы к трем видам ржавчины могут.быть использованы яри выведении и районировании ряавчшюуотойчивых сортов»

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на научной конференции молодых ученых (Алма-Ата, 1972), на 1У Закавказском совещании по споровым растениям (Ереван, 1972), на Всесоюзной школе по современным проблемам систематики грибов- (Москва -Звенигород, 1976), на УШ симпозиуме прибалтийских и белорусских микологов и лехинологоэ (Паланга, 1977), на У—УШ конференциях по споровым растениям Средней Азия и Казахстана (Ашхабад, 1974; Душанбе, 1978; Алма-Ата, 1984; Ташкент, 1989), на У конференция по низшим растениям Закавказья (Баку, 1979), на Всесоюзном симпозиуме "Изменчивость фитопатогенных микроорганизмов в сшгзи с селекцией сельскохозяйственных культур (Рига, IS79), на Ш Всесоюзной конференции "Изучение грибов в биогеоценозах" (Ташкент, IS85), на IX Всесоюзном совещании по изучению растительного шра высокогорий (Камчатка-Соновка, 1985), на УП Закавказской конференция по споровым растениям (Ереван, 1985), на УП и УШ делегатском съездах ВБО.(Донецк, 1983; Алма-Ата, 1288), на енегодкых отчетных сессиях и заседаниях ботанической секдаи Ученого согота Института ботаники HAH PK.

Публикации. По материалам диссертации опубликованы 42 работы, в том числе две монографии.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов д списка литературы, включающего 327 наименований. Работа изложена на 228 страницах машинописи, содержит 25 таблиц и 20 рисунков, из них 16 ?.щкро фотографий.

С0ДЕР2АШ1Е РАБОТЫ Во В1ЩЦК21И освэцена краткая история изучения ржавчинных

грибов в Казахстане, дано обоснование проблемы, сформулированы цель ¡I задачи исследований, указаны места проведения исследовании п приведены данные о публикациях автора.

1.0 происходат и зволвдп гслмшшх ГРИБОВ

ЗЛАКОВЫХ РЛСТЕШл

Прямых доказательств о времэнн возникновения рхавчинш.-х тргл-бов не существует. Предполагают, что примитивные ркавчинники паразитировали на древовидных лэпортниках eqo в палеозое (Dietel, IC23;Gacunann, I25£;Lcptk, КС5;sgyile, IS76; Каратыгин,12Ы).

Нот единого мнения и о родоначальниках современник ржавчинных грибов. Одни исследователи (Koller, I6C5; Трансюль, IS3S; Lop-ÎIc, Kôti) выводят ИХ ИЗ Aur-tculariaceao ИЛИ Hypostoaaceae паразитов мхов, папоротников и хвойных, другие (Gcviio, 1Ь55) -из тзщрпноподобных организмов, давитх начало двум параллельным ветвям: ржавчинным грибам и паразитным Auricularialeo, третьи но исключают вероятность происхождения базиднальных грибов от примитивных сумчатых ( Весвеу, 1950; Ainsworth, Iií3G;Ubrizsyf I(J2£), гимено- (Азбукика, ÏS74) и зигомпцетов (ГариСова, K8G).

Палемикологичесщьмл сведениями относительно ржавчинных грибов, идентифицированных на территории Казахстана, мы не располагаем. По поводу их хоз.!,св. - ископаемых остатков злаковых растений - можно отметить следующее. Из верхкомеловых отложении в ряде мост республики извлечены остатки' листьев, родовая принадлежность которых не установлена. Они отнесены к искусственному роду Graniniophyllura. 3 туронских отложениях ¡Икшесырдарышско-го поднятия обнаружены отпечатки OraminíopkhyiНга sp., а в ма-астриха^-данип 5а псанекой впадины - Grarainiophylium вр2 (Quilín,

Согласно P.Dietel (ICCiO, переход ржавчинных грибов но новые пптаа'дио растения происходит всегда по пути прогрессивно;: эволюции сосудистых растои:;;. Иначе говоря, они переходят на растения более молодого или такого-же геологического возраста, какими является прежние питгкете растения. Следовательно, весьма вероятно, что лромомутсч.т.'е хозго^з совромоятгк злаковых ржавчин выполняли Гупкцпю основных хозяев ело до появлс:1ия злоков. Сто утверждение оспоса::о па том, что зла::;: в качество самостоятельно.; гаксопомнчесг.о:: ryvn&J ?'\"ы:о в налесгене,

т.е. значительно дозае болымства покрытосеменных растений, про-иоховденио которых датируется юрским периодом мезозоя. Среди них, несомненно, было не;.яло прародителей современных промежуточных хозяев ркавчинных грибов злаков.

По-мнению Н.Н.Цвелева (IS76), злаки возникли иодитошю, в результату параллельной эволюции целого ряда близкородственных ¡Гил-умов, и первоначально имели разорванный ареал. Ркавчинные гриба, паразитирующие на современных злаках, филогенетически так?.о неоднородны, так как представлены целой гаммой разнохозяйных, плео-мор£ных, агамных,'стено- и эвритопных видов. Большинство исследователей считают, что наиболее примитивны вида, у которых телио-спори остаются долгое время прикрытыми покровной тканью растений-хозяев, с хюроткой я прочной ножкой дли без нее, разнодошше, ин-рокоепциалпзировашшз и с полним циклом развития. В противном случае вида,определяется как более молодые и эволицпоиво продвинутые.

Интересно и такое явление: один вид мояот совмещать признаки, характеризующие разные эволюционные уровни. Так, P.graalnio 'Pero, по одним признакам (рано обнааакишеся урединил я тати, те-лиоспоры на длинных ножках) можно отнести к молодым, эволвциоп-но продвинутым видам, а по другим (гогереция, полиморфизм, лолно-цикличность, широкая специализация) - к более древним. Укороченный цикл развития, рано обнажающиеся урединии и сравнительно узкая специализация характеризует p.atriirorniu West, как молодо": ■вид, а долго остающиеся под эпидермой хозяина телип и короткая нохкз телиоспор явллэтея признаками слаборазвитого, примитивного. Пидимо, такое язлолис связано с адаптивной иррадиацией зидов, сопровождаемо:! часто морйосГлзяодогнческим прогрессом отдельных признаков, тормояепием прогрессивной эволоцип других и даже элиминацией третьих.

Прогнозирование характере и дальнейшего хода микро- и мезо-эЕолгаш10ш:ых процесооп-ъ хмаичккиих грибах возмогшо только при • глубоком знании истории ■^о]ггл1юваная урединко^порн, ее фиюго-нотического состава, морс2о£нзйологлческих свойств видов, изменчивости, тропических cwraoi!, -экологических- особенностей состав-л:ю:щх ео компонентов. Таадо ассяедовдшя позволят определить место и значении зздлдого кц-а в бпогцрценозах, в тек числе егро-t^Jiosstjc, ¿7 аоолушг основой для разработки мер борьбы с ниш.

2. кщово:! СОСТАВ, МОР&ШРИЗНШ II ГЕОГРАФИЯ

2.1. Вил как таксономическая категория. Вопрос о виде, как основной таксономической- категории является предает ом постоянных дискуссий. В основном споры вызывают принципы выделения видовой категории л концепция вида.

Иорфолого-типологичеысая концепция вида известна как наиболее широко распространенная в систематизации органического мира, в том числе грибов. Почти все крупные флористические работы и определители, а такке систеш грибов составлены на основе их морфологических признаков. Однако данная концепция без учета .биологической, номиналистической и других не моает в достаточной степени раскрыть сущность вида. Полиморфизм, характерный для многих групп грибов и реальность существования видов-двойников показывают, что одних макро- и микроморфологических признаков не достаточно для идентификации видов. Необходимо такге выявление других критериев видов и экспериментальное изучение их внутривидовой и онтогенетической изменчивости.

Сторонники биологической концепции токе по-разному интерпретируют сущность вида. Одни из них в основу его определения кладут известную майровскую концепцию - скрещиваемость образующих вид особей и репродуктивную изоляцию их от,других видов. Для других главным критерием вида слукит трофическая специализация. Однако оба этих подхода им8вт свои недостатки. Первая концепция неприемлема для апомиктических грибов. Кроме того, она практически не применяется в систематике природных "диких" флор, так как у последних почти не изучена генетическая антегрированность естественных популяций.

Принцип классификации 'грибов на основе установления специфич- ' носте по отношению к определенному виду или группам видов питаю- ! ¡них растений также подвергся серьёзной критике. Использование биологического стандарта вида привело к описанию огромного множества видов. Однако при исследованиях этих видов с различных позиций потребовалось объединение многих мелких видов.

Упомянутые недостатки привели исследователей к мысли о необходимости изучения видов со всех сторон. Н.К.Хохряков (1955) рекомендовал учитывать все возможные харатеристики вида: морфологические, биологические, экологические, географические, физиологические, биохимические, генетические. Э.Х.Дармасто (ISSG) такке ста тал, что морфологические различия, нескрециваняе, сте-

- ? -

рилькость гибридов, экологическая, географическая или генетическая определенность - все необходимо учесть, но ни один из них отдельно по является определяющим, ибо любая дополнительная информация о виде расширяет границы насего познания о нем и заслуживает серьезного внимания.

2.2. Терминология и таксономия. Необходимо отметить, что литературные источники до сих пор пестрят различными терминами, используемыми для обозначения форм спороноптнпй ртавчишшх грибов, хотя в последние годы отмечаются некоторый сдвиги в сторону кх упорядочения. Этому способствовали публикации ряда крупных уре-динологов (Arthur, 1906'; Laundan, IE67; Savilo, 1968; Лзбугл-на, 1970), обосновавших правомочность применения лишь определенных терминов для обозначения стадий развития возбудителей рнав-чины. Они рассматривали проблему с точек зроння морфологии, фяз-иологни и генетики грибов в онтогенезе я латинской этимологии употребляемых слов. Эти тормшш (pvcnium, aeciun, urodiniua, telium и basiijium ) в цастояаов время приняп.г большинст-

вом зарубешых и отечественных микологов. Не подвергая детальному анализу мнения различных авторов по данному вопросу, отметим, что в своих работах ш использовали терминологию, предложенную J.C.Arthur (IS06) и G.J.Laundan (1967), с изменениями, вно-сенными З.М.АзбукиноН (IS70): спермогоний - спермацип, эпия -эстоспоры, 'уродпнил - урединиоспоры, телии - телпоспоры и бази-дки - базидиоспоры.

Если номенклатура ржавчинных грибов, поражающих дикорастущие злаки, сохраняется более или менее стабильно, то в отношении ржавчинпиков зерновых культур этого сказать нельзя. Дело в том, что специалисты различных профилей проявляют несравненно больший литорее г. ргазчинним грибам культурных "растений, некели к патогенам дайорастуле.": флоры. Отсюда н множество синонимов названий, и различное толкование номенклатуры и таксономического положения каждого года.

Так, микологам известно деление P.grcninis на подвиды л вариации, продлохопныег.ОгЪол и J.rSarkova (1983). Думается, что такое номенклатурное усложнение и "трехэтажное" ■ название вида (по Хохрякову, IS75), практической пользы не приносят. Более тог-j, виделомо подвидов по размерам уредшшоспор мо-г.ет не дать кола емого результата, так как уловить достогоряао

различия только по данному признаку очень сложно. Кроме генетической природы на размеры урединиоспоры может оказывать влияние множество других биотических и абиотических факторов. Нам представляется, что деление вида ржавчинников на специальные формы, а когда необходимо - на расы, вполне достаточно.''

Номенклатура бурой ряавчины пшеницы еще более запутана. Предлагались различные варианты: p.triticina Eriks (Erikoean,i9oa), Podinpersa Eriks. et Honn. ('Frikaoon, Henning, 1894), P.recóndita Rob. «x Бавп. (Henderson, 1961), P.rubigovora (Carleton, 1CS9) s P.perplexans Plowr. (Urban, 1967), P.persistons Plowr. (Хохряков, IS4I; Васильева, I9'5I;'Азбукина, 1952). U.K.Хохряков (1955) включил в данный вид в качество специальных фор;.! около 10 видов бурых ржавчин злаков, описанных ранее, как самомтоятелыше-

видно .

До середины 70-х годов союзные микологи называли бурую ржавчину пшеницы p.triticina Et-ika. В настоящее время почти все сов~. ременные микологи отказались от такого названия. Часть из них пользуются названием P.recondita Rob. ex Doom., хотя ошибочность его была доказана еще z.Urban (IS67). Другая часть, включая и нас, считает, что данный граб представляет собой одну из специальных форм P.peroictens Plowr., так как название р. recóndita ЕоЪ. ex Deon. ИСКОННО ПрПНОДООаиТ бурой РЗОВЧИНО

рай.

Нет единого мнения также о корончатых рпавчинах злаков. На сегодняшний день описано около полтора десятка таких видов. Одни авторы (Orban, IS67) предлагают объединить их в один вид под названием P.coronata Cdc., другие (Неводовский, 1956; Дкшь узаков, ISS5; Азбукина, 1974; Хохряков. 1975) такое объединение считают неправильном. Нопд исследования различных корончатых р:шв-чин, встречающихся в Казахстане, позволили идентифицировать 6 видов данной группы, D том число P.coronata Crta. и P.coroni-fcra Kleb. Медду ними существуют различия, достоверно проявляющиеся при симптоматическом, морфомотрлческом и биоэкологическом анализе их природных популяций.

Возбудителя пелтой ргдвчини злаков, называвшегося ранее p.giu-шагиш Eríks. st Honn., в настоящее время единодушно именуют Р. strüformis West. Единственное, что окончательно не решено - ото таксономический статус г.елтой ржавчины пыинкцы. S.Urban (1967) считает ео вариацией рассматриваемого гада, такой т.:е, как Р.

dactylidiiia Urb. M.K.Хохряков (1975) урбановсюил вариациям дает статус специальных форм, объединяя их такке в один вид.' На основании многолетних наблюдений, морфометрических анализов и биологических экспериментов мы также считаем их специальными формами ОДНОГО вида P.striiforais V/est.

В отношении названий остальных видов ржавчинных грибов мы придерживаемся требований Кодекса ботанической номенклатуры, принятого в IS8I г. на ХШ Международном ботаническом конгрессе в Сиднее (Австралия).

' 2.3. Морфологические признаки щ местонахождение видов. В алфавитном порядке составлен список 56 видов ржавчинных грибов, поражающих казахстанские злаки. Для каждого зарегистрированного вида даны симптоматические и морфометрические характеристики, показаны местонахождения, приведены даты регистрации, растения-хозяева, стадия развития, основные экологические и ф>итоценотическиз условия, распространения, а также цикл развития в Казахстане и общая картина распространения ряавчинника на земном шаре. Указаны литературные источники (определителя и монографии), использованные при определении видов, по отдельным видам рнавчинных грибов приведены дополнительная информация (особенности биологии, степени развития и т.д.).

2.4. Таксономический анализ.. Из 56 видов злаковых ркавчинных грибов, обнаруженных в Казахстане, 10 зидоз относятся к роду Ur-omvces и <16 - к Puccinia. Растениями-хозяевами являются следующие: основные - 138 видов злаков, относящихся к 44 родам и 16 трибам; промежуточные - 84 вида растений из 43 родов и 16 семейств. Помимо этого, II ВИДОВ ржавчинников (U.halstedii, P.alter-nans, P.epigeioo, P.cincrea, P.featucina, P.sibborosa, P.hieroch-, loina, P.hordei-nurini, P.nediterranea»"P.oetariae-viridis, P. trisoti) зарегистрированы наш как новые для Казахстана. Они обнаружены на 20 видах из 13 родов злаков.

Наибольшее число порайонных злакоз оказалось в трибе Triti-соае - 53 вида из II родов. Сюда относятся ваннзйпие зерновые культуры (пшеница, ячмень, рояь) и ряд ценных дккорасзуда: кормовых злаков (пырей,-юлоснец, домкоколосник и др.). На злаках данной трибы выявлено 14 видов (25%' от всех обнаруженных) рказ-чинных грибов. '

Триба Рояоас представлена 24 аэдаш пораженных злаков из 6 родов. На них отпечено 16 видов ркавчинп. Б трибе Aveneae та-глх злаков 15 пядов, а рмазчлшшх грибов - 10. Соответственно 13 л 10 видов пораженных злаков зарегистрировано в трибах stipeap и Вгошоас. Они были пораконы^Б видам' ржавчины. В остальных трибах таких злаков было от I до 5 видов.

Наибольшее родовое разнообразие среди пораненных злаков отмечено в трибах Triticeae (П), Aveneae (8) и Роаеае (6). ОНИ объединяют представителей 25 родов. Ка остальше 14 триб приходится IS родов злаков.

Среди промежуточных хозяев'наибольшее родовое разнообразие зафиксировано В семействах Boraginaceae (ю родов), Labía-tae (7)> Cruciferae • (5) И Ranunculáceas. (4). В ДРУГИХ

семействах пораженными ржшвчлной оказались представители 1-2 родов. '

Отдельные виды ржавчинных грибов высоко вредоносны как для зерновых культур (P.graminic, P,percÍEtens, P.striifornis, Р. recóndita ), '.так и для вакнейших дикорастущих кормовых злаков (Р. автору riña, P.broraina, P.dactylidina", P.coronata, P.co-ronifera, P.elyni, P.poarum, P.iciacae, P.lasiagroctií, P.p.yg-naea, U.poae, P.festucas и др.).

2.5. Зколого-геогра1Тичес1сий анализ. Казахстан расположен в - глубине Евразиатского материка и занимает площадь 2717,3 тыс. кв.юл. С запада на восток территория республики протягивается на 3000 км, а с севера на юг - более чем на 1700 км (Утешав, 1959; Моргунова, 1932).В пространственной дифференциации четко прослеживается географическая зональность:ииротная в пределах равнин (лесостепная, степная, полупустынная и пустынная) и высотная ландшафтная поясность (пустынная, полупустынная, степная, луговая и нивалышя) в горах.

В степной зоне обнаружено 36 видов злаковых ркавчин (табл.1), в том число в северной подзоне 21 вид и в южной 34-вида. В этой • зоне широко распространены P.títipina, .P.agropyrina,' P.persiotens, Р. poarua Ц Р. recóndita. Вид P.graminis наблюдается не каждой год, но в отдельные, благоприятные для его развития годы он ьюяот нанести большой вред посевам яровой пшеницы и озимой ркп. В поймах рек и озер нередко мокло обнаружить очаги распространения p.phraEmitie, P.coronata и P.epigeios.

— хх —

Таблица I.

Количественное расдределенло видов ржавчинных грибов на злаках по зонам п ropicsi провинциям ¡Казахстана

Зона и горная провинция ¡Количество видов

Степная зона 36

северная подзона 21

юяшая подзона 34

Полупустынная зона 25

Пустынная зона 25

северная подзона 21

южная подзона 15

Горные провинции: 56

Алтайская 25

Юяно-Уральско-Мугодаарская 6

Саур-Тарбагатайская 16-

Джунгарская 31

Северо-Тянь-Шаньскзя 49

Кунгей-Кетменьский округ 28

Чу-;1тийско-Зашп1пский округ 40

Киргизско-Кеминский округ II

Заладно-Тянь-Еаньская 31

Каратау-Таласский округ 25

С о з еро-Ха р:.:а н та у с ко -Уга мский округ 12

Такие редкие вида, так P.ceaatii я P«oragroot'i3- orunrti-пасоао, обнаружены только в сеоорноГ: подзоне, а в юккой найдено 15 видов, не зарегистрированных на'севере степной зоны. Среди последних 'вядоз наиболее широко, хотя и небольшими очагами распространены P.dactylidina', P.broaina и P.stipina.

В полупустынной зоне палачеко 2S видов ржавчинных грибов. Более половины из них - 14 видов - обнаружено в Дкезказган-Лягуз-ской провинции. По 6 видов грибов зарегистрировано в Узекь-Ур-альско-ембинской я Шгле-Тургайской провинциях и 12 видов - в Зайсанско* протшщгш. . • ; ; "

Наиболее плроко развиты в полупустынной зоне .p.phragraitis: • (о поймах рок 'Л озер),' P.asropyrina, P.olyni, P. graninia, p.ia-olagroRtia. Э!ТП';лтотиг; U.^raninis часто отмечается на видах

Mélica, a P.hordei-murini - на Hordeum bogdanii. Ежегодно стабильно развивается P.elymi на Loymus racemosus и I'.paboan-us в пойиах р. Аягуз. Также широко распространен P.iasiagrostis на Af.hnatheruin splenderts.

Около половши территории Казахстана (47$) занимает пустынная зона. Здесь обнаружено 25 видов ржавчинников, в том,числе в северной подзоне 21 вид и в южной 15. Общими для обеих подзон являются II видов. Только в северной подзоне найдено 10 видов и только в южной - 4 вида.

Таким образом, на равнинной территории Казахстана наибольшее видовое разнообразие ржавчинных грибов на злаках характерно для полосы, охватывающей южную подзону степей (34 вида) и полупустынную зону (25). Но обе стороны этой полосы - в северных подзонах степной и пустынной зон - обнаружено равное число видов -по .21. В южной подзоне пустынной зоны выявлено всего 15 видов грибв, но к горам число их вновь возрастает.

На юге и востоке республики возвышаются горные цепи Тянь-Шаня и Алтая. На северо-западе в меридиональном направлении заходят южные оконечности Уральских гор - Мугодаарц. Горы Казахстана расположены в трех шпротных зонах» В южной степной ландшафтной подзоне типчакоЕО-ковыльных степей находится Казахстанский Алтай с Ульбинским, Курчумским, Карымскш и Калбннсккм хребтами. Здесь выявлено 25 видов злаковых ргавчиншхх грибов. Следует отмотать , что видовой состав этих грибов очень близок к составу ржавчинников равнинной южной степной подзоны.

Южло-Уральско-Мущдгдрская к Саур-Тарбагатайская горные провинции расположены в полупустынной зоне. Хотя эти районы и находятся в одной географической зоне, они удалены друг от друга па 26 долготных градусов, т.е. на 1500-1800 км. Хребет Тарбага-тай имеет растительный покров, относящийся к елтаидам и является миграционным путем дня проникло сэндя джогкх алтайских олемон-тов в Тянь-Шань (Моргунов, 1982). Растительность Мугодаар имеет некоторую общую флорогокотичеекую историю с Южным Уралом, но со значительной трансформацией, особенно на его южных оконечностях, что связано со своеобразны:.! ¡«шматом сухих стеной п полупустынь Казахстанских равнин.

В условиях Южпо-Уральско-Мутоджарской горной провинции зарегистрировано всего 6 видов, а в Саур-Тарбагатайской - 16 видов

злаковых ржавчинных грибов. Сравнение видового состава этих двух горных провинций показало, что все виды, обнаруженные в Мугодаарах, за исключением p.coronata, выявлены в Саур-Тарба-гатао, где развитие P.phragnitts и P.lasiacrostis часто доходит до уровня эпифитотий. В никнем горном поясе я предгорьях, на балках я холмистых равнинах часто наблюдаются P.eiymicoia, р. coronifera, P.pysmaea, P.festucae . В ПОЙмах рек, В тугаГшых зарослях и на опушках обычно развиты P.epigeios, P.poarun и P.hordei.

Джунгарская высотная ландлафтная зона находится юннез Балхаш -Алакольскяй впадины, в зоне северных пустынь. Растительность Даунгарии сформировалась под заметным влиянием мигрантов из Алтая и Тарбагатая с севера л Заллийского Алатау и Кетменя с юга. Такое же предположение можно высказать и в отношении истории формирования местной, относительно богатой урединиофлоры. Здесь обнаружен 31 вид рзсавчиншвс грибов, поражающих злаки. В предгорьях на ход;,истой равнине широко распространены P.eiymi, p. lasia-Erosti3, P.agropyrina, В оврагах - P.bromina, Р.роагига. В. никнем н среднем горных поясах часто встречаются P.Krannnis, Р.

poarun, P.striiforrais И P.epigeios.

Северныо цепи Центрального Тянь-Шаня образуют Северо-Тянь-Шаньскую горную провинцию. Она расположена з пустынной ландшафтной зоне (северной подзоне умеренного пояса) и объединяет Кир-гизско-Кемински'Л, Чу-Илийско-Ззилийскяй и Кунгей-Кеткенский округа. Это наиболее изученная в млкофлорястическом отношения: горная провинция Казахстана. Природно-климатические условия данного региона исключительно разнообразны. Здесь обнаружено 49 видов ржавчинных грибов, зарегистрированных на злаках.

В Киргизско-Кеминском округе выявлено II видов ржавчинников, в Чу-Илайско-Заилийском - 40 и в Кунгей-Кетменском - 28. В данной горной провинции находится мопдаый очаг .желтой ржавчины шс-riram (Кегенскяй и НарннкоЛьский районы Алматинской области. 3 никнем горном поясе широко распространены P.sraninis, p.persis-tona, P.poarun, P.festucae, P.coronifera, P.epigeios, P.pygrnaea, P. a^ropyrina Я ДР. В продгорьях. обычно P.ae5ilops, P.bro-™ina, P.cynodontio, P.asrostidio, P.persistans. В отдельные годы на производственных посевах наблюдается заметное развитие стеблевой и бурой ржавчины иденпцы.

Западно-Тлнь-Шаньская горная провинция находится в южной под-

зоне эфемероЕО-полпшшх пустынь. К ней относятся два горных округа - Каратау-Таласский и Северо-Карзантауско-Угамский. В округах рассматриваемой провинции выявлен 31 вид рисавчишшх гримов: 25 и 12 видов соответственно. Из них 20 видов типичны доя Чу41лийско-оаилийской провинция.

3 горах в отличие от равнины разные природные комплексы располагаются на небольших расстояниях. В Средней Азии в зависимости от сезона года температурный градиент колеблется от 0,5 до В Заилийском Алатау летом он равняется 5-7? зимой - 0,1 -0,3°. Количество атмосферных осадков в горах возрастает по море увеличения высоты, но лииь до ойроделеиной границы.'В Заилийском Алатау их максимум (880-890 мм) приходится на лесолуговой пояс (1500-2500 м), шп;о и вкае количество осадков уменьшается.

■Перечисленные особенности горних зон определяют характер растительного покрова шсотных поясов к их консортов, в том числе р^авчинню* грибов (табл. 2.)

Таблица 2.

Распространение раавчишшх грибов в Зашшйском Алатау

Зона, пояс (метеостанция)

!Высота !Годовая! 1Ъдовое!Число видов ¡цвтео- !темпер-!количес-! ржавчинных {станция{атура !тво ос-!грибов злаков !м над !возду- !адков, ! !ур.ы. !ха, °С !ьел ! .

Пустынная (Чилпк) 605 8,9 198 20

Пустынно-стопная .

(Алматц, Обсерватория) . 848 8,7 557 26

Предгорная степная

(Каскелен) , . 900 7,3 600 35

Низкогорный пояс

(Каменскоо плато) 1350 8,1 779 23

Среднегорный пояс

Ворхзшй Бэрельшга) 2254 2,6 881 8

Верхнэгорный пояс

(Ышшшси) 3036 -2,7 734 2

В предгорной зоне распространено 20 видов злаковкх реавчик. На равнине на эфемерных злаках паразитируют ?.aee;iiopis и bromina. В поймах рек, озор и по. берегам оросительных систем распространены P.agropyrina, P.elyai, F.coronifera, P.hordei-raurini, P.i3iacae И др.

В пустинко-степной зоне (26 видов) доминируют P.coronnta, Р.ае-Rilopia, P.acropyrina, P.brornina.

В Заилийском Алатау наибольшее число видов (35) ряавчиш: злаков зарегистрировано з предгорной разнотравно-злаковой степной зоне. Основными эдифякаторами среди них являются P.agropyrina, Р.

calamagroñtidis, P.agrostiçlia, P.poarun,- P.coronata, P.persister,s.

В никнегорном поясе обнаружено 23 вида ркавчпннкков. Наиболее типичны для данного пояса P.pygnaea и различные специальные формы: P.graninis, что обусловлено произрастанием здесь различных видов барбариса (B.heterepoda Shrenk. и В.oblonga С .K.Schneiá.) . Часто встречаются P.coronata, P.coronifcra, P.calanar;ro3tidis, P. agropyri, P.poarun, P.festucae, P.striiformis.

В среднегорном поясе зарегистрировано tí видов ркавчпны. Среди НИХ преобладают P.elymir.ola, P.dactylidina, P.festucina, P.poarun.

Всего два вида - u.alopecuri и p.poarun - отмечены в высокогорном субальпийском и альпийском поясах.

Рассмотренные закономерности поясного распределения ркавчикннх грибов в значительной степени распространяются п ка другие горные провинции Северного Тлнь-Уэня и Южного Алтая.

2.6,Сезонная динамика. Сроки развития ркавчинных грибов тесно связаны со сроками и продолжительностью вегетаций, а такие с состоянием растсний-хозяоа. Ржопчишшо грибы (p.ac^ilopia, P.broraina, P. poarun ). паразптируюаие п.з эфемерных злаках ( А^Иорг., Broauo, Bronopsis, Роа, Erer.opyrusi) . весной возобновляются рано, бурно спорокосят и до конца вегетации хозяев успевают формировать юлпи. Так, з предгорной пустынно-стопной зоне иго-востока респуб-1пзсп уде го второй декпдо апреля могло наблюдать обильное споро-гсшонпо p.broTaina пэ Згогио japonicuo. В начале мая гриб в основ-кил завершает свое развитие ешо до того, как во второй половике :ая ого хозяин заканчивает своп вегетации. Примечательно и то, ïto телки начинают формироваться ухо в понцо первой генерации к-явчинника. С каждой последуощой генерацией телии прогрессируют ! к концу вегетации хозяина преобладают над уродониякд.

В отлично от P.bromina у P.acp;ilopis и P.poarura телик

формируются d самом конце вегетация их хозяев (Ao^iiops cyiin-¿ricn, !'ол bulbosa), или нередко развитие ржавчинников заканчивается deз формирования телии в связи с завершением вегетация питающих растений.

Весенне-летние ркавчяиники составляют подавляющее большинство злаковых ркавчянньгх грибов. Налболео типичны среда них р.астору-. riña, r-.ooronatci, Р.согопЦГега, P.filvai, P.fcstuoae, P-sraminis, P.rooondita, U.dactylidis, U.^raninis, U.poae, U.stipinus ц др. Эти грибы в зависимости от экологических условий, состояния рас-теняя-хозялка и евдоеых особенностей р>хавчянников могут образовывать 3-6 генераций урединиев. •

К летнс.-осенней группе относится небольшое число ржавчинников (P.striiforrnis, P.coronifera, P.poae-sudeticae, P.festuci-na) о Они связаны злаками, имеющими продолжительный и более поздний вегетационный период, а также с видами злаков, у которых осенью происходит частичное возобновление вегетации.

Следует отметить, что подобное деление грибов на группы несколько условное. В зависимодти от метеорологических условий вегетационного периода сроки развития грибов могут быть смешаны в сторону как ранках, так и более поздних сроков. Кроме того, эти сроки даже у одних и тех ке ржавчинников на севере республики отстают от таковых на юге на 1-2,5 месяца.

Примерно такая ке разница в сроках развития раавчин наблюдается в предгорной пустынно-степной зоне и высокогорной долине. К примеру, начало развития P.striiformisHa пшенице в предгорной степи юго-востока Казахстана отмечается в Ш декаде апреля, в предгорьях Каратау (Туркестанский район) - еще раньше, во П декаде апреля. В высокогорной Нарынкольской долине начало развития данного гриба обычно приходится на конец июня - начало июля, т.е. когда вегетация пшеницы в предгорьях уде завершается. Аналогичная картин4 в сроках развития отмечается и у ряда других грибов (р. bronina, P.epigeios, Р. agropyri,Р. poarun и др.), разВИвающихся в этих двух аысоткых поясах.

2.7. Географические связи. Географические связи сравниваемых территорий определяются количеством общих видов, характерных для обоих районов. На рис. I показано сходство уредшшофлор злаков двух шпротных зон и трех горных провинций республики, а такке географические связи урединиофлор злаков Казахстана и некоторых стран СНГ. Они определены по формуле Экманз в модификация

Степь • 0,13

Рис. I. Географические связи урединиофлор: а) различных территорий Казахстана; б) Казахстана и некоторых регионов СНГ

з.51;иЕгеп и с.н.Еа<1и1есси (1951). Материалы по урединиофлоре Узбекистана, Закавказья и Дальнего Еостока взяты из соответствующих источников (Рамазанова, Файзиева и др., 1986; Ульянище?, Бабаян, Келия, 1985; Азбукинз, 1977, 1984).

Из рис. I видно, что на территории Казахстана' по качественному составу урединиофлоры злаков наиболее близки степная зона и Северо-Тянь-ианьская горная провинция (-0,21), а также степная и пустынная равнишше зоны (-0,05). Наименьшее сходство составах урединиофлор отмечается между Северо-Тянь-Шаньской горной провинцией и пустынной зоной (0,10), а также между Алтайской горной провинцией и стешюй зоной. '

Как и следовало ожидать, самые тесные связи с казахстанской уредишюйлорой выявлены у ржавчинных грибов Узбекистана (0,13). Это объясняется соседством территорий и сходством на большей их части природно-климатических условий.

Географические связи урединиофлор злаков Казахстана и Закавказья менее выражены (0,21). Как известно, эти страны не имеют общей континентальной границы. Кроме того, природно-климатические условия континентального Казахстана значительно отличаются от субтропиков Закавказья, расположенных мевду двумя морями.

Среди сравниваемых регионов наимеятзе сходна с казахстанской урединиофлор*дальневосточная (0,40). Зто объясняется прежде всего большой территориальной разобщенностью регионов. Между ними расположены горние цепи (Алтай, Саяны) и нагорья с огромными лесными массивами, препятствующими перелету диаспор ржавчинников с одной территории на другую. Природные условия Казахстана тоже значительно отличаются от таковых Дальнего Востока, находящего-} ся под большим влиянием океанического климата. -

Для сравнения отметим, что географические связи урединиофлор Дальнего Востока с Узбекистаном (0,56) и Закавказьем (0,59) еще менее выражены по сравнению с Казахстаном (0,40), что вполне логично с точки зрения географического положения и природно- климатических условий этих территорий.

3. ЕЮЛОШЯ ЕЕАШШНЫХ ГРИБОВ

3.1. Особенности перезимовки. Высокая пластичность ржавчинных грибов позволяет патогенам в зависимости от конкретных условий по - разному приспособиться к перезимовке. Известны различные способы перезимовки: гелмоспорами, уредкнк^гпорамл и ур-

- xa -

единомицелием.

3.1.1. Роль.промежуточных хозяев. Из 56 кедов злаковых ркав-чинных грибов, зарегистрированных в Казахстане, у 19 видов по:« не известны промежуточные стадии, которые видимо, окончательно утрачены. Такая тенденция обнаруживается и у II видов полноцикличных ржавчинников, у которых также не выявлены промежуточные стадии в Казахстане хотя в других странах они отмечены. Возмок-но, в будущем у некоторых упомянутых грибов эти стадии могут быть найдены, но то, что такия виды в суше составляют больше поло-, вины от всех зарегистрированных в республике, указывает на возможность дальнейшей эволюции рассматриваемых организмов по пути упрощения жизненных форм - исключения отдельных стадий из цикла развития.

У остальных 26 видов казахстанских ржавчинных грибов, пора-яавдих злаки, установлена сзязь с лромехуточными хозяевами. В числе последних значатся 64 вида растений из 43 родов и 16 семейств. Наибольшее число злаковых ржавчин - 8 видов -"выявлено на представителях Haimiwulacnae - 17 видов растений из 5 родов. На растениях остальных семейств отмечено по 1-3 вида, грибов.

Самыми многоядними в эциальной стадии являются P.isiacae и P.stipina. Первый зарегистрирован на 14 видах растений из 10 родов и 5 семейств, второй - на 17 видах растений из 10 родов и 4 семейств. На представителях трех семейств паразитирует P.cynodontis. Кандый из остальных 23 видов ржавчинных грибов

^ г.

отмечен растениях какого-либо одного из семейств.

Нередко причиной отсутствия какого-либо полноцикличного рзгав-чишшка в местах с благоприятными климатическими условиями является разрыв ареалов его основных и промежуточных хозяев. Кроме того, ряд видов ржавчинных грнбоэ ежегодно завершает цикл развития без формирования телпп. У многих видов этот процесс зависит от Рида растений и природных условий региона, з том числе 0? метеоусловий года. Так, P.Graninis па- Socalo оoreale на юге республики очень родко формирует гелии, з на Éiytripjia горела з тех г.е условиях ежегодно образует их довольно обильно.

БОЛЬШИНСТВО ПОЛНОШПадГЧНЫХ рЖЗБЧИШННСОВ (P.aijropyri, Р.coro— nifnra, P.dactylidina, P.fectuoac. P.grcuninis, Р.роагша, Р. pyíítsaea, U.fcatucae, U.graninin, U. poao И Др.) ИНТеНСИВ-

но создают телли в нижнем и среднем горном поясах и предгорьях, а па равнине зимующая стадия этих грибов образуется очень редко. Вместе с тем у ряда видов (Р.Ъгот1па, Р.е1ут1, Р.аее11ор1в, Р.1Б1асае, Р.оупоаоггЫз, ' РЛаз1авгояЪ1з, и.з^рЗ-пиз ) в

условиях степей и пустынь ежегодно и обильно формируются телии. У некоторых видов (Р.^гапигав г.зр.-Ьгз.-Ь1с1, Р.аееНорхз, Р. регБ1згспе ' и др.) замещение уредияии телияш зависит и от метеорологических услошй года.

Проверка прорастаемости телиоспор в период перезимовки показала, что начиная с января она постоянно повышается. В феврале этот показатель у многих видов достигает 20-40$, а максимум (60-70^) наблюдается в начале мая и совпадает с интенсивной вегетацией промежуточных хозяев у многих ржавчинников в основных их ареалах.

3.1,2. Перезимовка в урединиоотаиии. Экспериментальное изучение различных видов и систематические наблюдения за ними в природных условиях показали,-чтоубольшинства видов урединиоспоры сохраняют способность к прорастанию до середины и конца октября, а У некоторых (Р.аегоз1;1с118, Р.егат1п1з, Р.Ъогс1е1, Р.1ав1а-йгое-Ыб, Р.регз1с*епз) - ДО середины декабря. К концу декабря на стерне и различных остатках растений не остаются урединиоспоры, способные к прорастанию. Урединиоспоры у некоторых видов погибают еще до середины сентября.

В отличие от урединиоспоры на мертвых растительных остатках урединиоспоры в урединиях кивых (зимующих) растений значительно дольше сохраняют глзнеспособность - до Ш декады января, в отдельных случаях до середины февраля. В дальнейшем и они погибают, но такая споровая масса благоприятно сказывается'на перезимовке гриба, предохраняя ого спороносный мицелий от намокания и морозов. Урединиоспоры, формирующиеся весной и отчасти во время зимних оттепелей (в юнных районах), выталкивают старую споровую массу, распыляются и заракают отрастающие озимые культуры'и соответствующие дикорастущие злаки. Прорастаемость таких спор в апреле составляет 5-7%, а в мае повышается до 38-40$. Кроме того, пере-зимоЕаваий урвдшшоыяцелий гриба весной образует новые урединии.

3.1.3. Возмокпостъ семенной пн^екц;^. Ряд исследователей (Наумова, 1360; Зейналова, 1572) допускают возможность передач;!

— í,x —

инфекции ржавчины семенами растений-хозяев. Основания/л для тз-' кого утверждения являются диффузное расяространение в тканях хозяина мицелий некоторых ржавчинников, а также поражение в некоторых случаях колосковых л цветковых чеиуй и зерен растения в фазе молочно-воковой спелости. В условиях Казахстана у ряда злаков (Tritioúm aestivun, Роа pratennia, üactylis glonerata, 3ro-nop^is inernis, Broaus ,-japonicus, Ei^trigia repons , Phrar;-ni-tes australis ) поражение указанных органов отдельными

ржавчинниками СР. 3triiformÍ3, P.graminis, P.ooronifera, P.is-iacáe ) наблюдается довольно часто.

Семена, собранные с перечисленных пораженных колосков, кроме PhragTiiteo australi3f были посеяны на опытном участие, з теплице и на фитотроне. Затем, с фазы всходов до полной спелости, за растения:,и велось тщательное наблюдение. Однако во все годы исследований на опытных растениях ргавчияа не проявилась. На гистологических срезах из различных частей растений во все основные фазы развития последних, мицелий гриба обнаружен не был. Аналогичные опыты проведенные Н.Н.АльмуратоЕым (1972), также дали отрицательные результаты. Таким образом, леродача инфекции ржавчины семенами злаков не происходит.

3.2. Специализация гпябов. Приуроченность видов облнгатных паразитов к определенным группам растений есть результат их длительной сопряженной .зволюцпи. Во взаимодействующих популяциях хозяина и паразита первый толчок к коэволюции, по мнению с.Person (1959) дает хозяин, так как паразит эволюционирует э направлении достижения оптг-малыюй латогенпостн. Дивергенция хозяина может привести к расчленения г,монотипного патогена на ряд мелких единиц.

Специализация ржавчинных грибов изучалась с привлечением' более 100 видов зерновых и наиболее расярострзщ&шшх з Казахстане цегашз: кормовых дикорастущих злаков из 35 родов и различных зко-лого-гсографлчсских попз'лян:й ржавчинкнкотз. Перекрестные пноху-ллплп проводились в полевых, тепличных и лабораторных условия:«. В последнем случае использовали метод нлохуляцпи изолированных листьев злаков (Михайлова. IS7Q).

Среди злаковых ржавчин наиболее жлрокая специализация отмечена у P.sraainio Регз. В Казахстана он обнаружен на 71 вздо злаков из 23 родов. Выявлен:! 8 doлез или мснез обособлениях специальных форм гриба U.sp.triWci, f.sp.olysi, f.sp.asropyri, f. Gp.Gcc.alis, f.np.hordci, f.sp.broni, í.cp.poaG, f.sp.phlei). Од-

како замочено, что некоторыми из этих специальных сор:»! иногда трудно уловить четкую границу. Ряд злаков проявляет восяриимчи-ность одновременно к различным специальном формам P.graminis. Так, AC'Silops cvlindrica Kost., хотя и относится к числу основных хозяев r.sp.tritici, иногда проявляет восприимчивость К f.sp.hordei И f.cp.secaliE. Вид Hordeum bogdanii Wilcn-Rkv кроме f.sp.hordei в слабой степени поражается f.sp.elymi и f.sp.bromi; Bromus. japomcus Thunb. кроме f.sp.bromi f.sp.tritici и f.sp. asropyri. Инокуламы, собранные с этих злаков, строго отдельно, часто проявляют широкий спектр вирулентности, что усложняет определение к какой специальной форме их следует отнести. Такая картина чаще наблюдается при работе с популяциями гриба, собранными с упомянутых злаков в нижнегорном поясе. Другой результат - ярко выраженная к более узкая специализация - получек в опытах с урздиняообразцамл, выделенными с тех но злаков, но произрастающих в пустынной и полупустынной зонах. Видимо, это связано большей гетерогенностью горных популяций вследствие участия в цикле развития гриба полового процесса (на барбарисе) и отсутствием такового я преобладанием в условиях пустыни и полупустыни вегетативных и клоновых популяций.

Один из путей появления в природе разнообразных рас ркавчин-ных грибов - парасексуальная рекомбинация Watson, L-uiK , 1958; Shama, Prasada, 1969, Берляяд-Кокевников и др. 1975)' и цито-плазматяческое детерминирование (Bridgsion, 1959 ) в гетерокар-ионах. Эти процессы наряду с половой гибридизацией и спонташой мутацией ягляются одним из возможных источников внутривидового разнообразия ржавчинников, особенно в местах,' где не произрастают их промежуточные хозяева. В данном случае роль злаков, восприимчивых одновременно к различным специальным формам гриба, должна бить существенной, так как при совместном развитии ка одном растении различных генотипов патогена возможно слияние их вегетативных гиф с образованием гибридов с новыми свойствами. Дальнейший их отбор и селективное раопошление по признаку вирулентности происходят на злаках, различающихся по устойчивости. Зто один из возмокных путей биогенной радиации вида - источник роста разнообразия облигации паразитов.

В настоящее время остается дискуссионным вопрос о существовании специальных форм у P.ctriifcrnic Vest. Результата многолетних наблюдоняй я перекрестных инокуляций показали, что в

Казахстане встречается ряд обособленных патогрупп гриба. Некоторые из них можно выделить- как "forna specialis; Например, f.cp.tritioi широко распространено па юго-востоке республик! л з отдельные годы причиняет значительный гред урожоПпостл гг.:

ЦЫ. Она ЛОГХО заражает Aegilops cylindrica И Акторугоп cris-tatun (Z.) 3eauv.

Значительно менее распространена f.sp.hordei, поражающая в основном Hordeun loporinun, несколько слабее - н.vulgare И еще слабее - А^кИорв cylincirica И Psathyrostachys jur.ceq. Необходимо отметить, что желтая ржавчина серьезно;! опасности для посегоз ячменя в республике не представляет.

Несколько обособлены от предыдущих норм f.sp.bromi п f.sp. dactyiidis. Если пергая из них паразитирует на видах з-roaus и Brorr.opsis и слабо переходит на К1ут*из airolini, то вторая проявляет строго узкую специализацию - поражает только Dactyiis gloaerata.

Нам не удалось^четко выраженных специальных форм у. P.percis-ten3. Популяция Гриба, С A«gilopo cylindrica, AKropvrort cris-tatun, Slytrlgia repens И Triticun aes-fcivua показали

однотипны;; характер вирулентности. Необходимо дальне/лее углубленное исследование гриба. Оно связано и с тем, что патоген, как и P.Rraninia, представляет серьезную опасность для зерновых культур, особенно для яровой пшеницы в северных и центральных областях Казахстана.

Помимо рассмотренных ржавчинников еще три вида P.mcondita, P.hordci и P.ooronifera - также являются паразитами культурных злаков. Первый из них в отдельные годы наносит ощутимый ущерб урожаю ржи з северных и северо-западных областях Казахстана. Гриб монет слабо переходить на Taeniathorun crinitua, очень слабо на Af^ilopc .cylindrica, Elytrisia repens И Seeale sylves-

tr."5.

Б ожных областях, преимущественно ка орошаемых землях распространен P.hordoi. Рсзкитко его на ячмене здесь не достигает до уровня о::с!:с"г: .....о порога вредоносности. Кроме ячменя он дорожает в сродгги :глот Anisanthi teotorua , слабо - Hordeuo lcporinua, '-i-rosinshys jur.cca, üaeniatheruo asperurn и ОЧеКЬ слабо - Klytrirria горепя I!i Srenopyrum bonaepartis.

Корокчату.) ржавчину на овсах в Казахстане, кроме Г.О. Незо- -

донского (IS56), никто, в том числе и мы не зарегистрировали. Встречающиеся на дикорастущих злаках виды корончатых ржавчин на овес не переходят. 3 крут поражаемых растений P.coronifera зходят Broraopsis inermis, Festuca orientalis, P.pratensis и Calanagrostis epigfiios. .'

Остальные виды ржавчинных грибов, обнаруженные в Казахстане, опасности для зерновых культур не представляют. Подавляющее большинство рхавчинников дикорастущих злаков узкоспециализировано. Относительно среднюю специализацию, способную поранать представителей 2-4 родов злаков, проявляет P.aegilopis, P.agropyrina, P.broraina, u.aiopecuri и u.gtaninis. Для более полного выяснения характера специализации ржавчинника необходимо проведение многолетних повторных-инокуляций с использованием в опытах различных зкотидов как патогена, так и предполагаемого растения-хозяина. Дело в том, что разовые спорообразцы, применяемые ддя инокуляций, кок и ик^лируемые растения, составляют незначительную часть их огромного природного разнообразия и поэтому не могут в полной мере раскрыть возможности вида.

4. 8К0ЖШШ ГОАВЧИННЫХ 1РИБ0Б

Каждому виду ржавчинника, несмотря на его высокую пластичность и мобильность, свойственны определенные условия при которых он может расти, развиваться и давать жизнеспособное потомство.

Среди биотических факторов, оказывающих непосредственное влияние на развитие возбудителей ржавчины, наиболее существенными являются растения-хозяева, различные паразитные и эпифатнне микроорганизмы филлоялана растений и гиперпаразиты.- Роль последних трех групп организмов в онтогенезе ржавчинных грибов будет рассмотрена в раздело 6.3. Что касается значения растений-хозяев, то известно, что ржавчинники трофически полностью зависимы от них. Поэтому развитие и распространение ржавчинников в природе зависит.- в первую очередь от ареалов хозяев, состояния растений, связанного с условиями лроизрастэдшя и фазой их развития. Как строго облигатные паразиты они сильнее поражают более мощные растения, причем в восходящей ф-азе их онтогенеза. Избыточный полив, азотная подкорма, коренное улучшение пастбищ и сенокосов и т.д., способствующие фор:.:прованию'пышной и сочной вегетативной массы и удлиняющие продолжительность' вегетационного периода растений,

также благоприятствуют развитию ржавчинных грибов.

Среди абиотических (¿акторов, влияющих на'развитие ржавчины, особое внимание следует уделить климатическим факторам. Темперз-тура, влажность и солнечный свет относятся к категории лимитирующих факторов и составляют основу микроклимата окружающей среды. Для формирования и нормального функциощроваиия каздой стадии гриба требуются определенные параметры и соотношения отих факторов. . . ■

4.1. Влажность. В онтогенезе ржавчинных грибов одним из наябо-г лее ответственных периодов является начало инфекционного процесса - прорастание уредкнлоспор и образование инфекционных структур. В этот период возбудитель полностью зависит от условий внешней среды. Исследования показали, что уредониоспоры грибов друя-но прорастают только в воде, причем в погруженном состоянии, и лишь единичные споры способны к прорастанию при 100$- относительной влажности воздуха. В последнем случае потребуется но менее

24 ч, чтобы ростковые трубки достигли ближайших устьиц и фермиро-' • с

вали там аппресории.

При благоприятных условиях начало прорастания свежесобранных урединиоспор у большинства видов ржавчинных грибов отмечается через 30-40 мин. с момента помещения их в каплю воды. Для формирования ростковой трубки и аппрессория и проникновения инфекционного выроста в ткани хозяина потребуется еще не менее 4-5 ч. Поэтому любые условия, увеличивающие продолжительность сохранения' росы на филлоплане растений, такие как затенение или облачность, высокая относительная влажность воздуха (близость источников во- , да: рек, озер, орошение), отсутствие ветра, большая вегетативная масса'и т.д., усиливают заражение растений.,"

'4.2. Температура. Этот фактор сказывает непосредственное злля- . ние на возбудителя ржавчины'на протяжении всего его онтогенеза, тогда как прямое воздойствие влажности и света на патоген ограничивается лиаь периодом заражения. В осталыюо время влияние пос-' ледгшх факторов на возбудителя происходит через растения, т.о. через общее состоянио хозяина.

'/лшимальлая тсуп-рптура прорастания урединиоспор у больщпн-стед злаковых р:-;авчинных грибов равняется 3-4°С, а префзрондумы данного фактора в зависимости от вида грибов колеблются в пределах 13-22°С. Среди испытанных видов относительно эврятормными

оказались ?. арговМсИз Р.рЬ1е5.-р-га£еп81^а стенотермными - Р. ассИор1о Р. Агрессивность гриба зависит не только

от количества лроросоих спор, но и от скорости роста их проростков и- темпа формирования инфекционных структур (апирессорин и инфекционной нити).

В разные-периоды онтогенеза р:кавчишше грибы реагируют по-разному к условиям окружающей срода. Каздая стадия у полноцикличных видов приспособлена к погодным условиям определенного сезона года с Так, например, прорастание перезимовавших на стерне и на растительных остатках телиоспор у Р.ЕгаЕИп1е в предгорьях Заилийско-го Алатау начинается в то время, когда устойчивый переход среднесуточных температур через Ю-12°С наблюдается в П-Ц декадах апреляЕ а днем температура воздуха поднимается до 18-20°С и вьае, что совпадает с распусканием почек и появлением листочков на барбарисе,, Формирование один и осыпание зрелых эциоспор отмечаются во второй декаде мая, т.е. спустя 10-15 дней с момента массового прорастания на растительных остатках телиоспор. Прорастание эциоспор происходит уг.о при более высокой температуре окружающей средь - 13-15°С.

Перше урединии стеблевой'ркавчлны на дикорастущих злаках появляются в I- начале П декады июня, а массовое ее развитие в предгорьях - в конце июня и весь ишь. Смены генераций урединиев протекают при температуре инфекционного периода 16-24°С. При ртом первая половина данного яреферондума (16-21°) более благоприятна для прорастания урединиоспор и удлинения их проростков, а вторая половина (22-24°) - для формирования ашрессориев и инфекционных выростов, проникающих в ткани растения-хозяина. Необходимо отме--. теть, что при температуре блике к низшей границе оптимума происходит абортивный рост проростков без формирования ашрессориев.

Таким образом, возбудители ржавчинных грибов четко приспособлены к погодным условиям местообитания. Температурные преферзн-душ базидиальной, спермогониальной и эциальной стадий, как правило, близки к среднемноголотней норме температур весны, уредц-ниостадии - лета и телиостадии - осени. В условиях Казахстана, территория которого простирается на 15 ишротных градусах, даты наступления соответствующих стадий развития ржавчин с юга на север растягиваются на 1,5-2 месяца, что связано с поздним началом весны и лета в северных широтах республики.

4.3. Осрсгенность, Гетеротрофные организмы по могут улавлива??* л превращать электромагнитную энергию солнца з химическую5 не чувствительны к интенсивности и качеству света. Эта чувствительность по-разному проявляется в течение онтогенеза.

Урединиоспоры хорошо прорастают и при отсутствии скота, ко слабый рассеянный свет (70-250 лк) заметно стимулирует этот процесс (рис. 2,а). Высокая скорость'роста проростков наблюдается

Рис. 2. Прорастасмость (в % за 24 ч) (а) и рост рост-ростковых трубок (в мкм за 24 ч) (б) урадашюспор в зависимости от освещенности среды

при более широких пределах освещенности - 80-620 лк (рис. 2,6).

Более мощный поток света задаривает прорастав?,гость спор, ко • благорпиятно влияет на рост проросткоз. В пределах этой общей ^закономерности проглядывает заметная видовая специфичность грибов. Так, оптимальное значение освещенности для прорастания урэ-диниоспор у P.persistans равняется 100-150 ЛК, а у P.praainis - X50-300 лк.

В естественной среде кяеуо организму подвергаются воздействию электромагнитных волн самой различной длины. ультрафиолетовые лучи обладают большой фотохимической фотобнологпческой.актиг- -мостыэ - несут бэлкзуо энергию кванта, чем епдпмло части спохто-ра„ Высокие доз;; УФ-лучой убивают клетку. Урэдипяоспорц рглвчган ко проявляют заметно:: чувствительности к лучам орзн,~огого„' пол- . того и зеленого участков спектора, тогда как енле-зелентгй, крае-.Hiiii и инфракрасные лучи оказывают на прорастасмость спор нягибн-рующи? эффект (Тояоловскпй, Перуанский, IS66). Длинпонолновая (¡К и крзено-ораку.езая) область излучения стимулирует лроцес'об-

разования инфекционных структур гриба.

' Электромагнитное излучение солнца влияет не только на прорастаемость спор, но и на развитие возбудителя в тканях хозяина. Высокая интенсивность света и длинный день благоприятны для развития мицелия и образования урединий.

Камц прослежены особенности адаптации возбудителей ржавчинных грибов к условия:.! округа шей среда. Так,'в утренние часы доля коротковолновых частой света не превышает 1%, длинноволновых -значительно больно. Как уко отмечалось, длинноволновые красные лучи ограничивают линейный рост ростковых трубок и стимулируют фор/дарование инфекционных структур (аппроссории и инфекционной нити), Кроме того, красные лучи с дайной волны около 680 нм способствуют открытию устьиц растений, через которые патоген проникает в ткани хозяйна. Немаловакнш является и то, что утром на поверхности растений сохраняется роса, а температура воздуха (1318°) благоприятна для инфекционного процесса.

4.4С Комшсзксдоо.гоздойотвпв климатических Факторов, Факторы окружающей среды оказывают воздействие на'гпвые организмы не обособленно, а в комплекса. При зтом влияние на развитие организмов (&их факторов в-зависимости других может быть нойтрольными, усиливающим или ослабляющим.

Изучение влияния различных комбинаций темлэрзтуры и о'свощон-ностй среды ¿п—на прорастаемость уродкниоспор различных видов ржавчинных грибов показало, что при температуре, близкой к минимальной (5-7°С), более благоприятно повышенно освещенности (300-500 лк), и наоборот, при температура около.верхнего прсфе-рендума не прорастаемость уредкшюспор положительно сказываются : шыжальная освещенность (10-100 лк). Во всех температурных градиентах высокая освещенность (более 500 лк) отрицательно воздействует на прорастание спор, но но оказывает существенного влияния на скорость роста проростков. Интенсивность света около 700 лк и ныло заметно ограничивает рост проростков даже при по-шшошшх значениях температуры, а при 25-30° полностью подавляет прорастаемость спор у большинства изученных видов рглвчишшх грабов. Таким образом, оптимальное значение свота несколько перемещается в ту или иную сторону в зависимости от темпоратуры сродп.

Вашюйлнм регулятором развития ржавчишшх грибов является соотношение температуры и влажности среды. В опытах, проведенных со стеблевой ржавчиной пшеницы, да. с росяным периодом 8 ч при

температуре М°С и с последующей температурой 5>10° з точение 24 час были•благоприятными для заражения.

В условиях Северного Казахстана эпифитотию бурой и стеблевой ржавчины пшеницы следует окядать в тот период, когда сумма осадков за вегетационный период превышает многолетнюю норму на 120$ и сохраняется отрицательная аномалия температуры воздуха в мае и ^июне. Депрессии ржавчины наблюдаются в годы8 когда осадков меньше, нормы, а температура воздуха превышает среднемноголетнюа норму (Фадеева и др.8 1971).

5. ВЗАИМООТНОШЕНИЕ ЗЛАКА И ГРИБА НА КЛЕТОЧНОМ И СУБКЛЕТОЧНОМ УРОВНЯХ

Рнавчинные грибы в отличие от многих других фитопатогенных организмов не вызывают быстрой гиболи хозяина, хотя в итого значительно снижают его продуктивность. Они не убивают сразу клетки хозяина, а запуская туда специальные органы - гаусториир поглощают нужные им органические соединения и дано побуждают клетки к усиленному синтезу этих соединений.

Объектами исследований по данному вопросу слугдли Р„пг-йМп1а, P.peгsiзtenз и Р.з1:г11Гоги1з и восприимчивые к ним в различной степени зерновые и дикорастущие злаки - Е1^г1к1а горепз, ЕЛг^егтеа1а, Е.е1оп£^а, Лр;горугоп criotatun, АекИорз суИпАг!-са, Са^у11з gloпoгata.

5.1. ЭктосГптная стадия. При благоприятных условиях на фллло-плане растений уредиплоспоры прорастают и образуют одну пли две ростковые трубки. Последние растут обычно поперек листа хозяина. На восприимчивом сорте они направлены в сторону устьиц, а на устойчивом такая направленность почти но обнаруживается (табл0 3). Достигнув антиклинальных стенок клеток эпидермы или замыкающих моток устьиц, ростковые трубки нормируют над нш.'Л аплрсссорий. Отходящий от. него инфекционный вырост проникает в дыхательную полость устьица или через антикликальныо стопки - в•подэпидер-мкальныо пространства, Выбор пути проникновения зависит от вида ■ гриба и хозяина. Например, Р.сгап1п1з на фпллоллано восприимчивых сортов пшендпч образует аппрессории преимущественно над устьицами, а на болео устойчивых - над антиклинальными стенкам:! эпидермальных клеток.

5.2. ЭндогТ'Итнзя стадия. Прошпшув через эпидермы хозяина, па-

Таблица 3.

прораотасыость урэдгшиоспор Рисс1п1а въг11гогт1з

поверхности листьев и проникновение их ростковых в ткани растений

Сорт пшеницы

IПрорастаемос-! Длина ярора ст-! Проникло есть спор, % !ковых трубок !ние пророст-!через 24 ч, !ковнх трубок, !мкм. \% от пророс-____!_!сщ спор

Днепровская 521 (озимая)

Казахстанская 126 (яровая)

Верлд Сядз 1812 (яровая )

Ред Ривер 68 (яровая)

Восприимчивые сортд

а ш

10 .65

26 & 12 69

Устойчивые сорта

.61 " . 2й 7 68

аа 2й

■ 9 _68

39 5

25 5

2-

I

Примечание: В числителе - показатель адаксиальной части, в знаменателе - абаксиальной.

тоген образует подэпидермиальноо (яодустьичныо) вздутие, куда перетекает содержимое споры (ядро и друтио органеллы). От отого вздутия в межклеточное пространство отходят инфекционные гифы, а от них - проникающие в клетки хозяина отростки, которые 3 о как та Баются внутриклеточным утолщением - гаусторисм. В межклеточном пространстве паренхимы гифы формируют боковые отростки, которые обвалакивают каждую встречную мезофальную клетку, запуская в них один ели несколько гаусториов. Зона развития мицелия достигает в досмотре 770 шал (р.рсгс^ег-спз) и более (р.вЪг11Гоги1о, Р.Бгалип1е). В центре гифы сплетаются как ба в псевдопаронхшлу, на их верхушке возникает ряд перегородок -происходит деленио верхушечных гиф на ножку и молодые -уредшшо-спорн» Под нарастающим напором последних эпидермис разрывается а раскрываются уродшши со спорами. Структура клеток в местах образования сорусов гриба полностью разрушается. Первые признака порсйоння растопи!! ржавчиной обнаруживаются ношружошшм

глазом через 5-7 суток после инокуляция.

У подавляющего большинства ржавчинников злаков, кроме некоторых видов (Р.зЪс-ИГогпИз, P.pygmaca ), межклеточный мяце-лий развивается локально.

В тканях восприимчивого растения мицелий гриба быстро расяро-страняется на- значительное расстояние от места внедрения я занимает межклеточное пространство. При этом клетки хозяина долго остаются живыми и вначале в них мало заметны какие-либо структурные изменения.

3 инфицированной клетка устанавливается тесный контакт гаустория с ядрами растения-хозяина, куда также перемещаются и другие органеллы: .митохондрии, полирибосскы, г.^ифотельца, хлоропласта, тяжи эядоплазмзтического ретикулума. Наблюдается частичное разрушение оболочки ядра и увеличение электронной плотности эухроматина. В клетках восприимчивого злака по периферии . у хлоропластов появляются многочисленные пузырьки - периферический ретикулюм, а в клетках устойчивого наблюдается.разбухание наружной мембраны хлоропласта и тплакоядов, увеличивается количество пластоглобул. На хлоропластах возникают крупные выросты, напр: авленные в сторону гаустория, мембраны хлоропласта разрываются, тилакояды распадаются, крахмальные зерна выпадают в цк-топлазму. Митохондрия набухают, число крпст в них уменьшается я они занимают пристенное положение. Усиленно развивается эидо-плазматический ретикулюм, цистерны которого собираются вокруг гаустория я приобретают агранулярную форму. Аппарат Гольджп располагается возле экстрагаусториальной мембраны, а центральная вакуоль перемещается к стенке клетки, появляется несколько новых мелких вакуолей» Начинается плазмолиз клетки хозяина, мостами наблюдается отход ллазмалеммы от клеточной стенки.

• Отмеченные глубокие измененяя в инфицированных клетках происходят значительно быстрее в устойчивых растениях. Они вызывают их быструю гибель, что ограничивает или исключает дальнейшее развитие межклетного мицелия. У восприимчивых растений перорас- . прзделение оргаиелл и та разрушение происходят медленно, я гриб успевает сформировать урединий и телпй. Ткань хозяина разрупает-ся только непоерэдегаенно в местах образования сорусов патогена» Соседние клетки функционируют еще долго, обеспечивая тело гриба питательными веществами, необходимыми для производства спор.

- -

6. БОРЬБА СО ШЕШНОЙ БОЗДЕШВАЕ.ЫХ ЗЛАКОВ ..

Одним из основных факторов» сникающих урожайность возделываемых растений, являются вредные организмы^ Методы борьбы с ними разнообразны. В районах',г подверженных частым зпифитотиям ржав-чини , нельзя рассчитывать на успех, используя какой-либо один из существующих способов. Современная практика показывает, что эффективность мероприятий по борьбе с ржавчиной зависит от того, насколько интогрированно будут использованы самые разнообразные методы.

6.1. Агротехнический метода В борьбе со ржавчиной зерновых культур определенные положительные результаты дают целевые агротехнические приемы, направленные на уменьшение количества инфекционных начал и повышение устойчивости возделываемых растений. После уборки'урожая на сторно и соломэ остается огромная масса урединиоспор ржавчины, которые могут заразить падалицу и расту-В1ие поблизости восприимчивые дикорастущие злаки. От последних болезнь переходит к озимым культурам или перезимовывает на них • к весной заражает яроше зерновые.

Вредоносность ржавчины можно снизить изменением сроков сова яровых к озимых зерновых.. Посев яровой паеницы следует производить в болое ранние сроки, а озимой - в более поздние. Это уд- ■ линяет разрыв между их вегетациями, что исключает возможность-непосредственного перевода.патогена с одной культуры в другую.

Существенное значение имеет ранне-весенее' боронование озимой гиеннцые Бри этом срываются нижние перезимовавал-е, зараженные еде с осени листья, что резко уменьшает количество инфекционных ' начал.

При планировании струг;туры посевных площадой в хозяйство следует избегать размещения по соседству одноименных озимых и яровых культур. Полив, особенно с использованием дождевальных агрегатов, резко повышает поражаемость растений.

Удобрения существенно влияют на сопротивляемость растений к поражению ржавчиной: сбалансированное внесение азота, фоейора.и калия но оказывает заметного влияния на поражаемость растений', о нарушение этого равновесия изменяет восприимчивость растений в ту или иную сторону. Повышенная доза азотного удобрения увеличивает- вегетативную массу зерновых культур и снижает их сопротивляемость к ржавчине. Преобладание дозы калия и фосфора, наобо-

рот, повышает устойчивость культуры. Кроме того, фосфорная подкормка ускоряет развитие растений и сокращает вегетационный период пшеницы.

6.2. Использование устойчивых, сортов. В борьбе со ржавчиной ведущее место занимает внедрение в производство устойчивых сортов. Перед районированием любой сорт должен проверяться на устойчивость к основным вредоносным болезням в регионе. Нами за I97Q-I989 гг. совместно с соотрудниками Каскелен'ского фитопато-логлческого участка проводилось испытание на устойчивость к трем видам р;гавчины более 200 сортов озимой и яровой пиеницы. Некоторые из этих сортов районированы в республике, другие перспективны для районирования, а третьи представляют интерес доя дальнейшей селекционной работы.

В ходе^результатов испытания сортов выделены четыре группы устойчивости (табл.4). К первой группе относятся иммунные сорта;

Тайшща 4.

Количество и процентное соотношение сортов пшеницы по степени восприимчивости к ржавчине

Интенсив- !_Вид ржавчины_'

НОСТЬ ПО- ! p.crrmlryln ! ' i P.fltT^ fnwH я

ражения.^ 'число ! % ? число ! % ! число ? %

Озимая пшеница (164 сорта)

О 16 10,06 3 3,57 20 14,39

1-20 64 ' 40,26 33 39,29 49 35,25

21-50 39 24,53 23 27,38 27 19,42

51-100 40 25,16 25 29,76 43 30,94

' Итого: ' 159 100 ' 84 100 . 139 100

■ ^ Яровая пшеница (36 сортов)'

О 6 16,67 3 15,00 4 23,53

1-20 10 27,78 I 5,00 3 • 17,65

21-50 10 27,78 3 15,00 4- 23,53

51-100 10 27,78 13 65,00 6 35,29

Итого: 36 100 20 100 17 100

Они составляют 10 (к стеблевой ржавчине), 4(бурой) и 14(желтой) сортов озимой пшеницы и 17,15 и 24 (соответственно) сортов яровой пшеницы.

Вторая группа - относительно устойчивые сорта, интенсивность

. поражония которых не превышает 20%. В нее входят 33, 40, 39 я 35/5 сортов озимой, 28, 5 и 18$ сортов яровой пшеницы (в той se последовательности). Остальные сорта относятся к категории средне (интенсивность поражения 21-50$) и' сяльновосприимчивых (51-100$). • ' ' •

Исходя из сказанного, отметим что подбор сортов,устойчивых к одному виду ржавчины но представляет особой сложности, так как каждая группа устойчивости содержит значительное число сортов. Однако выбрать сорта, устойчивые одновременно к двум или трем видам ржавчины, нологко. Так, среда 200 испытанных сортов общоо число иммунных к каждому из трех видов ржавчины было 52, к двум видам однрвременно - 6 и к трем видам - всего один сорт. Примерно такая закономерность наблюдается в каждой из остальных групп устойчивости.

На практике острота проблемы подбора комплексно устойчивых сортов несколько смягчается ввиду того, что каждый вид ржавчины приспособлен к определенным экологическим условиям и имеет свой . обособленный ареал. Например, основной ареал желтой ржавчины расположен в горных долинах и предгорных степях юго-востока Казахстана и он не распространяется на севорныо и северо-западные районы, где существенный вред яровой пшенице причиняют стеблевая и бурая ржавчины. Это позволяет хозяйственникам успешно манипулировать имеющимся набором сортов против тех или иных видов ржавчины в регионе.

6.3. Химический метод. Применение химических средств борьбы сопряжено со значительными дополнительными затратами материальных и трудовых ресурсов, поэтому использование данного метода осуществимо и оправданно на ограниченных плоцадях - на селекционных я элитно - семенных участках.

Пс характеру действия на патоген различают две группы фунгицидов: защитные и лечебные. Большинство раное использованных ' фунгицидов и значительная часть современных относятся к первой группе. Они предупреждают заражение растений,уничтожая возбудителей заболеваний до внедрения в ткани хозяина, но малоэффективны против уно внодриЕпихся в растения патогенов. Поэтому их применяют до возможного срока заражения.

Фунгацщщ второй группы предназначены для борьбы с патогеном после того, как произошло заращошю растений. Они тормозят рост

и развитие я приводят it гибели угле внедрявшихся в растение возбудителя заболевания.

В наших опытах цинеб я коллоидная сера проявили явно nipar.cn-пое защитное действие, тогда как анялат я ялантвакс - лечебное (табл.5)

Таблвда 5.

Эффективность действия фунгицидов против стеблевой ржавчины пшеницы

. Фунгициды, их коя- .'Интенсивность развития ргивчяны, {%) центрация, % 1щ тздстошщ. обработанных? .

!' до заражения ! после заражения

Контроль (вода) Цинеб, 0,5 • Анилат, 0,5 Сора коллоидная, 1,0 Плантвакс, 0,5 ■

В первом случае растения былл обработаны за сутки до заражения, а во втором - спустя суткя поело заражения. Учет порайонно с тл растений на опытных делянках проводился через две неделя ' поело инокуляция.

Пряменоняо фунгицидов, как я всяких других пестицидов!, per-.. ломентяруотся рядом факторов санятаряо-гигеняческого я экологического характера. Превышение дозы над нормативной мог.от привести к накоплению фунгицидов пли продуктов пх распада в уролао в . .количество, онасном для здоровья человека и яясотпых. Нокоторыо фунгициды, давая пололзтельянй эффект по прямому назначению, могут отряпательпо' влиять на полезную микрофлору, г.спсро- я макро-фауяу, загрязнять водоемы, почву я воздух. Поэтому прз подборе фунгицидов необходимо тщательно ознакомиться о характзря стгасой л р'зтеомзидацяп.'я по ях применению, обязательно учитывать последствия их влияния на округа ю:дую сроду я возможные накопления в урогло пх остаточных колячеств.

6.4.„Биологический метод. Вредителя и болезня растений часто подвергаются воздействию вредных для них агентов. В пряродо обнаружено около 2CG0 гидов грябоз, которые способны колопязпро-' вать другие вяды грибов (Рудаков, 1972). Многие из нлх являются природными антагонистами я паразитами йитопатогепных грябоз и отчасти контролируют развитие последних.

24,5 2,5 6,0 7,0 4,7

25,5 16,0 12,7 20 7 10,5

Сорусы ржавчинных грибов' заселяются многими паразитными и полупаразитными грибами, бактериями и актиномицетами из различных систематических групп. Среди них наибольшее внимание заслуживает МИКОфИЛЬНЫЙ гриб jJarluca Г Hum (Biv.) Cast . ИЗ класса Dnuteromycetes ' порядка Sphaeropsidalos. В Казахстане он наиболее сильно поражает P.pygmaea, P.coronata, P.per-., sistens, P.graminis и P.tromina , значительно реке - pi hordoi и P.laeiagrostis. На первых двух ржавчинниках' гиперпаразит развивается ежегодно, на третьем - пятом - сильно, но нерегулярно по годам, а на остальных двух видах ржавчины -только в отдельные годы. Урединии заселяются им интенсивно, а телиц - гораздо реже. Если поражение сильное, то прекращается продукция урединяоспор, рано сформировавшиеся споры теряют способность к прорастанию.

Ареал D.filum весьма широк. Он встречается во всех природных зонах Казахстана, чаще в предгорной степной зоне и нижнем горном поясе, несколько менее - в среднем горном поясе и пустынной зоне. Максимальное развитие гиперпаразита в пустынной зоне наблюдается обычно в июне, а в предгорной степной зоне и горных долинах - в июле-августе. 3 зависимости от погодно-климатическлх особенностей года за период вегетации он дает несколько поколений, которые, кок правило, совладает с соответствующими генерациями урединий своих хозяев - ржавчинных грибов. Инкубационный период микофила в зависимости от температуры окружающей среда равняется 4-7 сут. Гилорпаразпт хорошо развивается на обычных питательных средах, что облегчает проблему размножения и использования его на практике.

К числу распространенных на казахстанских ржавчинниках мико-фЯЛЫШХ паразитов ОТНОСЯТСЯ Также гриб Trichotheciun roseun и бактерия Xanthononas uredovorus. Углубленное исследование их биологии развития и разработка способов размножения позволит расширить возможности использования их в качестве биологических пестицидов.

Серьезного внимания заслуживают перекрестная за'щита и индуцированная устойчивость растоний к инфекционным заболеваниям. Изменение устойчивости растений под влиянием ашрулентных микроорганизмов может происходить вследствие блокировки ими устьич-ных щолей хозяина - естественных ворот для проникновения фпто-патогенных организмов в ткани растений. Авирулентныо расы могут

также выделить в инфекционную коплю различные соединения, тормозящих прорастаемость вирулентной расы. Кроме того, возможно, что авирулентные организмы, проникая в верхние слои клеток хозяина и разрушаясь там, активизируют защитные реакции растений против агрессивной расы. Установлено, что в таких клетках индуцируется синтез веществ типа фитоалексинов и различных групп фенолов и хлнонов, повышается активность окпсллтельно-войанош:-тельных и гидролитических ферментов. Все это в итоге изменяет восприимчивость растения, делая его менее подходящим для развития патогена.

В качестве фунгицидов вторичные паразиты можно использовать при решения ряда сложных задач как теоретяческого, так и практического характера. К ним относятся поиск и подбор наиболее перс- , пектявных видов микофилов, изучение особенностей их рзвития, разработка способов размножения и расселения гиперпаразитов среда . посевов защищаемой культуры. При этом выбранный вторичный паразит должен отличаться высокой плодовитостью я экологической пластичностью, проявлять максимальную агрессивность против своего хозяина и удерживать в полевых условиях развитие вредного объекта ниже порога вредоносности. Эти показателя будут определять экономическую целесообразность применения рекомендуемого гяпзр-паразита.

ВЫВОДЫ

I. Проведено комплексное исследование ржавчинных грябов злаковых растений Казахстана. На 133 видах злаков из 44 родов зарэ- . гистрировано 56 видов ржавчинных грабов, в том число 46 видов из рода Puccinia и 10 - пз UronycGQ. Как новые для респу&шкя nqMH опрзделонн II видов ржавчинников, как повыо растешя-хозя-ева ржавчинных грибов - 81 вид злака (из 31 рода). Ежегодно развивается по'типу Heai-Urodinalen, 30 видов ржавчинных гр:*бев0 а остальные 25 видов - по типу Eu-Uredinale3. Промежуточными хозяевами полпоцикллчкых злаковых ржавчин в Казахстане являются 84 вида растений, относящихся к 43 родам и 16 семействам»

2о Распространение ржавчинных грибов на территории республи-. кя необходимо рассматривать в тесной связя с ареалами ях растений-хозяев и климатическими условиями регионов» 3 степной зоне обнаружено 36 видов злаковых ржавчин, в полупустынной зоне 26, в пустынной - 25, в горных провинциях: в Алтайской - 25, Южно-Уральско-Мугоджарской -6, Саур-Тарбагатайской - 16, Джунгарской-31, Северо-Тянь-Шаньской-49 и Западно-Тянь-Шапьской-31 вид.

Анализ поясного распространения грибов в Заиллйском Алатау показывает, что ь предгорной стопи (700-900 м над. ур. м.) встречаются 35 видов злаковых ржавчинников, в шншегорном поясе (5001700 м) - 23, в сродногорном (1700-2800 м) '- 8 и в высокогорном (2800-3300 м) - всего 2 Ейда. Такая закономерность распределения видов ржавчинных грибов характерно и для остальных горных систем Казахстана.

Зо Сроки развития ржавчинных грибов приурочены, в осяовном, к восходящей фазе вегетации хозяев - периоду активного формирования вегетативной массы. Некоторые смещения этих сроков в ту или иную сторону связаны с ежегодными особенностями вегетационного сезона» На эфемерных злаках паразитируют рано возобновляющиеся, но такжо рано, до окончаний вегетации хозяев, формирующие телии ржавчинники (P.aeKilopio, P.bronina, Р.роаетшЛ.

Подавляющее большинство злаковых раавчин* (Р.recóndita, Р.кга-ninis, I.peraiotens, P.aoluropodis, P.agropyrina, P.poarun и др.) относится к весенне-летней группе грибов. Они развиваются не злаках более продолжительным вегетационным периодом и при благоприятных погодных условиях могут образовать 4-6 генераций уре-даний. Небольшое число ржавчинников (P.ntrüformie, P.coroni-fera, Pofostucina, P.iciacae, P.lasifrrostis) составляют лет-не-осснюю группу. Они связаны со злаками с поздними и продолжительными рроками вегетации, о также озимы?,и культурами и видами злаков, вегетирующцмися до глубокой осени.

4о Проведен анализ составов уредшшофлор различных территории Казахстана. Наибольшее сходство (-0,21) обнаруживается между уре-дшшофлорами злаков степной зоны и Соверо-Тянь-й;аньской горной провинции, а наименьшее (0,10) - между Северо-Тянь-Шаньской горной провинции и пустынной зоны. Анализ географических связей злаковых ржавчинных грибов Казахстана и некоторых стран СНГ показывает, что самыо тесныо связи (0,13) наблюдаются с Узбекистаном. Несколько менео выражены татю связи с Закавказьем (0,21) и еще слабео - с Дальним Востоком (0,40).

5. Весенное возобновление 26 видов злаковых ржавчинных грибов в Казахстане возможно с участием промежуточных хозяев. Перезимовка остальных 30 видов происходит в виде урединиомицелия в живых тканях многолетних злаков и озимых культур. Возможна также интродукция- некоторых видов в формо эцио- и урединиоспор из других соседних стран. Урединиоспоры на растительных' остатках погибают полностью до первой декады февраля. Семена злаков не являются не-

точшшами возобновления злаковых ржавчин.

6„ Ржавчинные грибн сильно различаются м'сжду собой по трофической специализации. Одни виды (РЛоАасао, 'РЛазапвгопЬ!^, супс^оп"Ыа, Р.э1;1р1пй, Р.госегкШг} ШИРОКО СПеЦПОЛЛЗИрСЕШШ 3 ГЗП-лоидной стадии, а другио (Р.кгап1п1з, Р.регз1з£опз, Р.логапа£а0 Р. г-^г11Гогт1з ) - з 'диплоиднойо Так у Р.^гапШо шяздсно 8 опо-■ циалышх форм, способных поражать крома злаков, родовым наименованием котор;гх они названы, представителей и других родов злакоэ„ Все остальные специальные формы данного гриба, как я подавляюще большинство видов ржавчины, узко специализированы. Ряд злаков (ЛэгЗЛорз суИткМса, Аргоругоп сг1зЬа£и:э, Нотйоип 1орог1пия, Рза-thyrostachyз ¿ипоеа, Вгопиз ¿ароп1сиз, Егссоругия'Ъог.апрагИз, Е1уЬг1к1а гврспа ) растущих по соседству о посована зерновых культур, могут служить источниками как первичной, так и дополнительной инфекции различных видов ржавчины.

7. В кламато]камерах изучено отиопонио ржазчяшшх грябоз к влаго, температуре и освещенности в период прорастания спор, инфекционном и инкубационном периодах возбудителей. Инфекционный процесс возможен только при наличии гсапельно-глдкой влаги на поверхности растений и слабом рассеянном свете (50-200 .не), несколько слабее он проходит при полном отсутствии последнего фактора. По отношению к температура ржавчинники во псох указанных периодах онтогенеза проявляют четко шражонную хидозую специфичность. Так температурные пргферзндуга у Р„о1;г11:Сога1з равняется 13-16? У Р.егсп1п1о ■ - 18-20? а у Р.1о1поао - 2Х-23°С. Тсмпэ-'пзратурныо оптимумы каждой стадии развития грибоз близка к ерэд-немноголетпей корме температур соответствующих созопоэ года э основных ареалах ржавчинников.

Освещенность среда отоло 300-500 лк оказывает стшлулирувдео влияние на прорастаемость спор ржасчпнников при более пязкпх 'температурах (5-10°), а яри повышенных значениях последнего фактора, ближе к максимуму (25-27°), свет, наоборот, податшяо? про-растапис спор. Отклонение одного из климатических факторов ерэда о? прсфорендумов адекгатно удлиняет латентный период ржавчинников.

8. Для совместимой патогено-хозяипоУ комбинации характерны правильная ориентация проростков урэдннпоспор па флллоплано растений, образованно апяоссордеа над устьячпой щелью и антиклинальными стенкам:: злэдермпалышх клеток (Р.сгап1п1о ) ила внедрение проростков через устьице без формирования аопрессораев (РооЪгН-1*огш1з ), высокий темп роста межклетного мицелия, продолжатель-

ный период функционирования соседних с сорусами патогена растительных клеток, высокое содержание рибосом и митохондрий в гаусториях по сравнению с межклеточным мицелием.

При несовместимой комбинации развитие гриба может прекратиться на любом из этапов онтогенеза. В эктофитной стадии проростки уре-даниоспор теряют правильную ориентацию, возможно их "израстание", -у аппрессориев появляются боковые палицевидные выросты. В энод-фитной стадии развитие межклетного мицелия сопровождается его частичным разрушением, гаусторди облвдают слаборазвитой мембранной системой и низким содержанием митохондрий и рибосом. В отличие от клеток восприимчивых хозяев (Е3^г1в1а герепв ) инфицированный г-сетки устойчивых растений (Е1уЬг1к1а 1пЪегте(иа ) быстро некротизируются. Недоразвитая экстрагаусториальная мембрана плохо справляется с функцией переработки и перекачки содержимого клетки хозяина в тело гриба. Происходят интенсивные деструктивные изменения в органеллах клеток патогена, что приводит их к гибели.

9. Успешная борьба со ржавчиной возможна при интегрированной защите посевов - своевременном и последовательном применении профилактических и специальных защитных мероприятий. К первой группе мер относятся борьба с источниками инфекционных начал (зараженные падалицы и дикорастущие злаки), различные агротехнические мероприятия, повышающие сопротивляемость растений к патогену, в том таеле фосфорно-калийная подкормка, посев в сроки, исключаг вдие совпадения периодов интенсивного форирования вегетативной массы зерновых и массового развития ржавчины. •

Среда протяворяавчинных мер наиболее действенным и экономически выгодным является возделывание устойчивых сортов. Подобрать последние против одного вида ржавчины не трудно. Такие сорта в наших исследованиях составляли 40-50$ от всех испытанных (200 сортов). Однако подобрать сорта, устойчивые одновременно к двум и трем видам ржавчины, значительно сложнее. Среди испытанных нами сортов их оказалось соответственно 31 и 11%.

Определенный интерес в борьбе со ржавчиной зерновых культур представляет гиперпаразит 1>аг1иса Л1ии , развитие которого нами отмечены во всех равнинных зонах и горных поясах, за исключением высокогорий.

Материалы диссертации опубликованы в следующих работах:

I» Абнев С.Л. Ржавчина барбариса в Алма-Атинской области //Материалы науч. конф. молодых ученых г. Алма-Аты. Алма-Лта,1972.

С. .640-641.

2. Абиов С.А. Ржавчинные грибы культурных и дикорастустх злаков Алма-Атинской области, //Гоз. докл. 17 Закавказ. совсгц. по споровым растениям. Ерован, 1972. С.98-99.

3. Абиев G.A, Поражаемость сортов озимой и провой паошцы стеблевой ржавчины //Возделывание с.-х. п-р з Казахстапо. Алма-. Ата, 1973. C.I4I-I44.

4. Абиов С.А. Линейная ржавчина пшеницы в Алма-Атинской области и разработка мор борьбы о ней. //Автореф. к.с.х.н. Алма-Ата, 1973. 21с.

5. Абиов С.А. Специализация форм Fuccinia graninio Рога.

и. злаки перодатчлки этого гриба на пженицу. в продолах Алма-Атинской области. //ГГятая конф. по споровым растениям Средней Азии и Казахстана. Ашхабад, 1974. 4.1. С.5-6,

6. Абиев С.А. Эффективность новых системных фунгицидов против линейной ржазчины пшеницы //Вести, сельскохоз. паука Казахстана, • Алма-Ата, 1974. Ш. С.57-60.

7. Абиев С.А., Жаханоз А., Кенесарзна Г.Н.,•Есенгуловз БД. Поражаемость пшеницы желтой ржавчиной //Зацита рзст. I.', 1977. №8. С.41.

8. Абиев С.А. Етияние минеральных удобрений по развитие да-:, нейной ржавчины пзонлцы. //Изв. АНКазССР. Сор.биол. Алма-Ата, £3. С.72-74. ' *

9. Распространение ржавчины злаков по вертикальным зонам юго-го с тогса Казахстана. ЭКологяческио особенности писиих растений ■ Совэтской Прибалтики. Вильнюс, 1977. С.5-6.

10. Абиев С.А., Досалловэ К. Специализация желтой рглвчпни пшеницы на юго-востоко Казахстана. //!атор. У1 конф. по споропгл растениям Сродней Азии и Казахстана. Душанбе, 1978. С.112. •

'II. Абиев С.А. Вредоносность линейной ржавчины гасшшд. //Иза. АНКасССР. Сор.биол. Алма-Ата, 1979. КЗ C.9-II.

1С. Абиов С.А., Есонгулова Б.Е., Захапов А. Розерги совнзсния урожайности. //Сольскоо хозяйство Казахстана. Алма-Ата, 1980. Ш. С. 22-23.

13. Абиов С.А. ?.Тгг'СГ.тивность химической борьбы с желтой ржавчиной К20ГЛЩЦ. Экзжмяя вредатооюй и болезной растений в Казах- * стано и моры борьбы с ними. Алма-Ата, 1981. С.104-107.

14. Абиов С.А., Кепосарина Г.Н. Возрастная устойчивость впени-цы к желтой р-явчине. //Изв. АККазССВ. Сер. бпол. Аля-А та,- М. С.79-80.

15» Абиев C„A„, Есонгулова Б.Е. Перезимовка желтой рздвчшш пшеницы на юго-востогя Казахстана. //Микол, и фитопатол, JI., 1982с T.I6. И. С»48-50.

Х60 Абиев С.А», £оханов А., Кепесаринс Т.Н., Есонгулова БД. Специализация желтой ряавчшш пшоняцы на юго-востоке Казахстана //Ботан. катар, горб. Ин-та. ботаники. Алма-Ата, 1982. в.12. 0.96-98.

17,, Абпев С.А., Абишев Б.А., Байматаева Б.К. и др. Рхшвчшныо грибы злаковых раотений Дкамбулъской области. //Изв. АНКазССР. Сер» биол« Алма-Ата, 1982. К. С. 1-5.

18. Абиев С.А., Байматаева Б.К., Кеносарина Г.Н. и др. Ркав-чшшые грибы дикорастущих злаков Талды-Курганской области. //Вотан» матер. горб. Ин-та. бота шпек. Алма-Ата, 1983. Ё.13. С.122-124,

19с Абиев.С.А. РЕавчянныо грабы злаковых растопий юга Казахстана,, //Тез. докл. У11 копф, Ср.Азип и Казахстана по спор. раст. Алма-Ата, 1984. С.101.

20. Шаймарданов И.М., Абиев С.А. Влияние температуры, освещенности к продолжительности хранения на прорастаемость уродон-иоспор ржавчины злаков. //Тезисы докл. УПконф. Ср.Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1984. С.146,

21. Михайлова Л.А., Абиев С.А. Популяция возбудителя Pucci-

nia recóndita Rob. ох ' Dasm. //ГеЗ. ДОКЛ. УП КОНф. Ср. . Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1984. С.233.

22. Абиев С.А. Байматаева Б.К.,.ЕсенгуловаБ.Ж.,'Кенесарина Г.Н. Ркавчинные грибы злаковых растений Кзыл-Ординской области, //Ботан, матер, горб. Ин-та. ботаники. АНКазССР." Алма-Ата, 1985. 6.14. С.68-91.

23« Абиев С.А., Рахимбекова А.К., Байматаева Б.К. и др. Ркзв-чинпые грибы злаковых растений Алма-Атинской области. //Изв. АНКазССР. Сор. биол. Алма-Ата, 1986. i/6. С.20-23.

24. Абишев Б.А., Ходааш1язов Т..К., Абиев С.А. Видовой состав грибных болезной злаковых растоний Джувалинского района Дкамбул-ской области. /А1зв. АНКазССР. Сер. биол. Алма-Ата, IS86. БЗ. С.27-32. ' .

25. Абиев С.А., Байматаева Б.К., Шаймарданов И.М. и др. Р?,гав-чшшые грибы злаковых растений Актюбинской области. //Изв. АН КазССР. Сор. биол. Алма-Ата1987. М. С.13-16.

26. Байматаева Б.К., Абиов С.А, Систематизация морфологически признаков рхавчишшх'грибов злаковых растоний. //Вестн. АН КаэСС Алма-Ата, 1987. Ш. С.70-75.

27. Абиев С.А., Рысбаева К.Д. Злаки - растения-хозяек ржав-чинншс грибов на юго Казахстана. //Ботанические исследования в Казахстане. Алма-Ата, IS88. С.35-36.

28. Абиев С.А. Поражаемость элаковнх растений юга Казахстана стеблевой ржавчиной. //Актуальные вопросы ботаники в СССР. Алма-Ата, IS88. С.151-152.

29. Абиев С.А., Есенгулога Б.Е. Ржавчинные грибы злаковых растений Уральской области. //Изв. АН КазССР. Сер. биол. Алма-Ата, 1988. ¡14. С.27-31.

30. Кеносарина Г.Н., Абиев С.А. Сравнятелыюо анатомическое исследование порзжегашх ржавчинными грябаш злаковых растений. //Ботанические, исследования в Казахстане. Алма-Ата, 1988. С.42-43.

31. Абиев С.А. Ржавчинные грибы злаковых растений Западного Казахстана. //Тез. докл. УШ конф. по споровым растениям Ср. Азии и Казахстана. Ташкент, 1989. С.89.

32. Есенгулова Б.Е., Абиев С.А. Прорастаемость урединиоспор

и телпоспор ржавчинных грибов злаковых растений Западного Казахстана в период перезимовки. //Тез. докл.-УШ конф. по споровым, растениям Ср. Азии я Казахстана. Ташкент, 1989. С.138-139.

33. Рысбаева К.Д., Абиев С.А., Жаханов A.S. Специализация некоторых видов листовых ржавчин злаковых растений Казахстана» //Тез. докл. УШ конф. по споровым растениям Ср. Азия и Казахстана. Ташкент, IS89. C.I55. .

34. Абиев С.А., Рысбаева К.Д. Специализация желтой ржасчинц. злаков на юго Казахстана. //Ботан. матер, герб, Ин-та ботаники. Алма-Ата, 1989. 4.2. C.I56-I62.

35. Абиоп O.A. Видовой состав рзазчшшых грабов на злаках в Западном Казахстане. //Охрана, использование и воспроизводство реститольных, глеогных и почвенных ресурсов Западного Казахстана. Чапасз,,1990. С.38-39.

■ 36. Абиев С.А., Исамбаев А.И. Порзяенность солодка ржаэтикой в Западном Казахстане. //Охрана, использование п воспроизводства растительных, животных и почвенных ресурсов Западного Казахстана* Чапаев, I9S0. С.53.

37. Абиев С.А. Рглгляна солодки в Уральской области» Изучсгша и использова!Ше солодки в народном хозяйство СССР. Алма-Ата, 1991. С.85-89.

38. Абиев С.А., Есенгулова Б.Е. Влияние факторов внозней среды

на лрорастаедасть уреданиоспор ржавчинных грибов //Изв. АН КазССР. Сер. бяол. Алма-Ата, 1991. W5, С.17-22.

39. Полимботова Ф.А., Мамонов Л.К., Абиев С.А. Яровая пшеница Казахстана. Алма-Ата, 1991. 10,13 я.л;

40. Абиев O.A., Есейгулова Б.Е., Нурбакимов K.M. Ржавчинные грибы Павлодарской области. //Изв. АН Респ. Каз. Сер. бяол. АлшьАта, 1992. JS. С.82-84.

41.Абиев С.А. Желтая ржавчина злаков Казахстана. Алма-Лта, 1993. 103 о. 1

42«, Абиев С.А., Рысбаева К.Д. Специализация стеблевой ржавчи ни злаков в Казахстане. //Изв. АН Респ. Каз. Сер. бпол. 1993. J53. С.29-36. '

РЕЗЮМЕ

ОДЗЛЦСТАВДА GCSTIH АСТЩ ТУКДШС 8СЩЦ1НТЕРД1 ЗВДДАЙ-ТЫН ТАТ САЦЕРАУНУЛАЦТАРЫ

Идзацставда oce-riii астьп; туи^гдас ос1мд:кторд1 тат сацирауцулгщтарыка яан-тащты аерттеулер ггфг1з:лген. Турл1к цураш, -тралу ерекпелктерг аш^талып, морфологиялн:; С!шат?а>:а-ларц бер1Лгон, олармен оа^'—далатин Hariori "о из :;осал:;п осш~ дхктер тYpлepi корсетхлген.

Когггшгди:; бацилаулар мен этргчзмген тегирнбелердщ nerinin-де биологиялгд; я-энэ эхологнялт; гдсиеттер! айг^шрдлып, оздср! сацыздайтин оспщпстермен ара-^атитстари клоткал1Щ пзкэ субилзт-калш^ децгейде зерттелген. Дещ1 даи^хлдарга ста зииди г/рлерЬ-ген куресудщ артурл1 тзсхлдсрх сшплып, rnicTi усыкютар гасал-ган.

Коле-п 325 бет, кхрхспеден, 6 тараудан, цсрцтш;пдлар мги nafi-дала!!ылган едебиеттер /сазы 327/ ?1збес1нэн турадц. Кесто саш - ' , 25, суреттерх 20 дана, oi^ 1б-си мнзсрофотосуреттср.

SUMMARY

HUS1! FUNGI OP KAZAKHSTAN GRAI-ШГЕЛЕ ИЛПТ8

Thorouh гоdoarch of runt' fungi affecting graoseo in Kazakhatan is conducted. 6pecie3 cocposition, distribution in plant зопоз and nountain belts, geographical connections of species with other regions of Coeaunity of Indopendent Btatos aro dotornined, norphonetric synptonatic characteristics are given, affcotcd granseo and intermediate host3 are 3hown.

Means of passing winter, specialization, ecological devolop-nent factor3, interrelations with plants-hoots are studied. Efficiency of different not hods of stru^lo with infests on grain cultures of liepublic Rust fungi species is rnaaojned. It is rendered on 325 рр.тез, it consists of introduction, G chapters, conclusions, used literature lists, including 327 nacso. It io illustrated by 2~> t-:blea ar.d 20 figures.