Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Особенности расовой и генетической структуры популяций возбудителя бурой ржавчины пшеницы (Puccinia recondita f. sp. tritice) Казахстана, Киргизии, Западной Сибири и Южного Урала в связи с задачами селекции

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Особенности расовой и генетической структуры популяций возбудителя бурой ржавчины пшеницы (Puccinia recondita f. sp. tritice) Казахстана, Киргизии, Западной Сибири и Южного Урала в связи с задачами селекции"

ВСЕСОЮЗНАЯ ОРДЕНА ЛЕШША II ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК . им. В. И. ЛЕНИНА ВОСТОЧНОЕ ОТДЕЛЕНИЕ

КАЗАХСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ЗЕМЛЕДЕЛИЯ имени В. Р. ВИЛЬЯМСА

На правах рукописи

Жданов Владимир Павлович

УДК (533.11:032

ОСОБЕННОСТИ РАСОВОЙ II ГЕНЕТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ ВОЗБУДИТЕЛЯ БУРОЙ РЖАВЧИНЫ

пшеницы (Фиес-Ипл-съ '¿еесч^еИткх / ¿/я ¿'¿¿¿¿сС)

КАЗАХСТАНА, КИРГИЗИИ, ЗАПАДНОЙ СИБИРИ И ЮЖНОГО УРАЛА В СВЯЗИ С ЗАДАЧАМИ СЕЛЕКЦИИ

00.01.05 — Селекции и семеноводство

А пто реферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

н. Алмалмбак 1990

Работа выполнена в Научно-исследовательском сельскохозяйственной -институте Пяавагробиопроиа СССР

НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ - кандидат сельскохозяйственных наук

Г.Н.НУЛЩОВА

ОЩИАЛЬШЕ ОППОНЕНТЫ: - доктор сельскохозяйственных наук

А.И.ШИРОКОВ

кандидат сельскохозяйственных наук P.A. Уразалкев

ВВДЩЕЕ УЧРВДЕНИЕ - Всесовзннй ордена Ленина я орцэна

Друв^ народов научно-исследовательский институт растениеводства кшэни Н.И.Вавилова

Зааита диссертации состо. птся 'QZ" I99(/V.

в " " часов на заседании специализированного совета К 020.39.01 Казахского шучно-исследовательского института зешгедэлия иыэнп В.Р.Ейлья&са, по адресу:

483133, Алма-Атинская область, Каскэленский район, п/о Аяшишбак, Казахский НИИ зешгвдэяия

С диссертацией шсно оэнакоЕгяться в библиотеке института Автореферат разослан " ^ " 'О^'^рёлЯ

Ученый сократарь специализированного совета, кандидат селъскохозяйствэнгах ф

наук ^ ' ^¿¿w^^^^ramasaHOBa

ОЩАЯ ХАРА1ГГЕРИСТЛКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В хлебосеющих районах Казахстана, Киргизии, Западной Сибири и Южного Урала наибольшее распространение имеет листовая или бурая ржавчина пшеницы, снижающая урожай зерна в эпифитотийные годы до 30? и более (Джеимбаев, 1972). В борьбе с ржавчиной наиболее эффективным является выведение устойчивых сортов пшеницы. Однако, внедрение в производство новых сортов приводит к изменению состава популяции п.атогена, с появлением в природе новых наиболее вирулентных рас и биотипов. Поэтому постоянный контроль за изменениями популяции, изучение динамики расового и биотишюго состава патогена в хлебосеющих районах страны, определение генофонда вирулентности популяции и концентрации отдельных генов в ней, являются весьма актуальными и ноглмн для региона.

Результаты этих исследований позволяют дать целенаправлен™ е рекомендации селекционерам при подборе источников устойчивости, а также предложить эффективные гены устойчивости хозяина для включения их в скрещивание: проводить оценку исходного и гибридного материала пшеницы к определенным патоткпам, включающим максимальное число генов вирулентности.

Цель - изучить генофонд популяции бурой ржавчины в Азиатской части страны,' установить характер распространения доминирования, расовый и биотипный состав патогена и их взаимосвязь с возделываемыми сортами пшениц, для реализации которой решались следующие задачи:

- изучить распространение и частоту встречаемости рас и биотипов возбудителя бурой ржавчины на районированных сортах пшеницы в основных хлебосеющих районах Казахстана, Киргизии и прилегающих областях Западной Сибири и Южного Урала;

- определить генофонд вирулентности популяции и выявить гены вирулентности в превалирующих расах гриба, специализирующихся на различных сортах пшеницы;

- выявить эффективные гены устойчивости хозяина против популяции в данном регионе и рекомендовать их для включения в селекционный процесс;

- научно обосновать рекомендации по составлению инокулкма для инфекционных фонов при проверке сортов и гибридов пшеницы мр иммунитет к ржавчине.

Научная новизна. Впервые для хлебосеющих районов Казахстана, Киргизии, Западной Сибири и Южного Урала дана генетическая характеристика вирулентности популяции и отдельных рас возбудителя бурой ржавчины пшеницы. Определена динамика частот генов вирулентности патогена, что позволяет выбирать исходный споровый материал патотипов гриба с максимальным числом генов ; вирулентности, используемых при оценке сортов и гибридов пшеницы на иммунитет к ржавчине. Выявлены эффективные гены устойчи- -вости хозяина против рас патогена.

Обнаружены новые, не числящиеся в международном регистре расы патогена, у некоторых из них установлена идентичность с новыми расами, выявленными другими исследователями в разных эко-лого-географических зонах.

Практическая ценность. В результате исследований исходный уредоспоровый материал возбудителя с определенными расами, биотипами и генотипами передавался для размножения и выполнения заявок на инфекционный материал селекционных центров, ЭФУ и ГСУ, выполняющих программу по созданию устойчивых сортов. Еже- ■ годно материалы исследований включались в сводки о расовом составе и рекомендации • по составлению синтетических популяций возбудителя бурой ржавчины для оценки селекцисчных образцов. Сводки направляли ведущим селекцентрам страны, Госагропрому• СССР, Казахской ССР для практического использования.

Апробация работы. Результаты диссертации доложены на конференциях НИСХИ (1977, 1980, 1934, 1988), на УШ конференции по • споровым растениям Средней Азии и Казахстана в Ташкенте (1989) и на методических семинарах во ВНИИФ ( 1977-1983). По результатам исследований готовились сводки о расовом составе ржавчинных заболеваний и рекомендации по составлению синтетических популяций патогена для оценки селекционного материала пшеницы на иммунитет.

Передан исходный биологический материал превалирующих патотипов для размножения и выполнения заявок селекционных учреждений Казахстана, Киргизии, Западной Сибири и Пжного Урала. В НИСХИ создан музей распространенных и редковстречшощихся рас патогена, их вредность в отношении районированных сортов пшеницы.

В центральную коллекцию ВНИИ® переданы комиссионно 38 уре-дообразцов, представляющих 18 стандартных рас и 4 новых, обла-

дающих редким сочетанием генов вирулентности, часто встречающихся на районируешх сортах пшеницы.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 16 научных статей.

Объем работы. Диссертация изложена на 143 страницах машинописного текста, состоит из введения, четырех глав, выводов п предложений производству. Содержит 8 рисунков, 18 таблиц, 18 приложений. Список литературы включает 103 источника, в.том числе 23 иностранных.

УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ и МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальная работа проведена в 1973-1983 гг. в тепли-4HÄ условиях при оптимальной температуре 18-23°С, и относительной влажности воздуха 60-70 %.

В качестве исходного материала служили уредообразцы бурой ржавчины, собранные с пораженных растений различных сортов пшеницы и дикорастущих злаковых трав. Сбор уредообразцов проводили в хлебосеющих районах Казахстана, Киргиизии, Западной Сибири и Южного Урала.

Уредоспоровый материал размножали в теплице на восприимчив вом сорте Пиротрикс 28. Уредоспоры с каддого образца собирали в отдельную пробирку и хранили в холодильнике при температуре 4-5°С до завершения дифференциации.

^деление, размножение и дифференциация конопустульных изо-лятов проводилась по методике ВНОДН5 (М. 1977).

Идентификацию рас гриба осуществляли на международном стандартном наборе сортов-дифференциаторов, предложенных Майнсом и Дзексоном (1926) и дополнительном наборе сортов отечественной и зарубежной селекции, утверзвденных комиссией по иммунитету при ВАСХНИЛ в 1972 году: I) Безостая I; 2) Кавказ; 3) Харьковская 46; 4) Agrus ; 5) Gabo • 6) Transfer • 7) Дныитровка 5-12; 8) Скороспелка 35.

Для определения генофонда вирулентности популяций возбудителя бурой ржавчины пшеницы использовали серию моногенных линий сорта Тетчер (21 линия).

Среднюю способность вирулентности популяций расчитывали по формуле: —где 1 Ьг - количество пзолятов, вирулентны* к Ьг - линиям; п - общее количество иэолятов (М.В. Суздальская, 1975).

Критерием изменчивости вирулентности популяции служило стандартное или ^реднв-квадратичное отклонение, расчитанное по формуле: БИ где - сумма всех отклонений от сре-

дней величины возведенная в квадрат, п. - число наблюдений (Р.М.Кляйн, 1974).

Фактор () и величину (У У) вирулентности популяции расчитывали методом предложенным 8.Навага;)ал, 1903.

Проведен ыногомердай статистический анализ экспериментальных датых, с помощью которого удалось выявить степень сходства мезду районированными сортами по отношению к генофонду вирулентности и отдельным расам патогена. Кластеризацию осуществляли на ЭВМ типа ТС 1022, используя в качестве количественной меры сходства (различия) сортов минимум произведения В (1-Г), где 2у -евклидово расстояние,г - коэффициент корреляции.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Динамика расового состава популяции Р. recóndita в хлебосеющих районах Казахстана, Киргизии и прилегающих областях РСФСР

В 1973-1963 гг. зарегистрировано Ь7 известных рас и 151,ив числящаяся в международном регистре. Встречаемость рас по годам зависела от степени развития болезни. Наибольшее распространение имела раса 77 ( от 43,3 до 99,7 .). В Казахстане первое появление 77 расы было отмечено в 1964 году, с того времени она встречается постоянно. Кроме расы 77 широкое распространение имеют 21, 57, 122, Id4, 192, з Ккних районах Казахстана и Киргизии часто встречаются расы 20, 25, 53, 61, 62, 143. В последние годы раса 20 в популяции не встречалась, хотя в 1967 году занимала доминирующее положение. Заметным изменением в популяции можно считать появление 25 расы, которая впервые была обнаружена в 1977 году на Иссык-Куле с последующим распространением на юго-восток Казахстана и Алтайском крае Западной Сибири. Остальные расы этой группы с 1976 года встречались в популяции почти ежегодно, с небольшим количеством изолятов, не превышающих 4,0 "5. Многие расы встречались периодически, всего несколько раз за II лет, а некоторые один раз за все годы.

Интерес представляет периодическое появление неизвестных рас возбудителя, нечислящихся в международном регионе ( наш шифр"В" ). Из большого количества новых рас распространение получили только некоторые из них: ВЗ, В5, В9, BI2. В течение 4-5 лет встречались расы BI, В2, BI5, В24, B2Ü. Некоторые из новых рас били также отмечены и другими исследователями в Дагестане, Грузии и на Украине.

В изучаемых эколого-географических зонах рассовый состав отливается большим разнообразием, особенно резко возросло количество рас с 1976-1979 годы. В этот период были впервые обнаружены ранее не встречающиеся расы. Однако многолетние наблюдения за динамикой рас показывают, что коренное изменение расового состава, особенно превалирующих рас

не происходит внезапно или быстро. Раса 77 преобладала более 20 лет в популяции Казахстана и прилегающих районах РСФСР и только с 1976 года стала наблюдаться тенденция к некоторому снижению содержания ее в популяции за счет появления ранее неизвестных рас. В настоящее время основным конкурентом расе 77 можно считать 192, получившую в последние года заметное распространение. По-прежнему в популяции ежегодно встречаются расы 122 и 1в4 и изредка - ранее превалирующие расы 20, 21.

Анализ популяции по признаку вирулентности (Нагараян, 1933) показал, что фактор и величина вирулентности зависит не только от общего количества рас в популяции, но в основном от встречаемости в ней сложных рас (вирулентных более чем 50'"', дифференцирующих сортов).

Биотипный состав расовых популяций

возбудителя бурой ржавчины пшеницы

С помощью дополнительных сортов тестеров была выявлена гетерогенность многих распространенных рас возбудителя. Наибольшее количество биотипов имели расы 164, 117, 192, 77 и 122. Выявлена определенная закономерность в распределении биотипов по вирулентности у разных рас патогена. По этому признаку расы были объединены в группы. Расы I, 10, 20 не имели высоковирулентных биотипов, а состояли в основном из биотипов, авирулентных к дополнительным сортам,или поражающих первые два сорта. Расы 91, 1с34, 117 характеризуются наличием авирулентных биотипов и с разнообразной комбинацией вирулентности к дополнительным сортам. Расы 15, 62, 53 не имели ни авирулентных биотипов, ни биотипов, вирулентных ко всем тестирующим сортам, 25, 61 и 21 расы характеризовались отсутствием биотипов к I, 2, 3 и 5 дополнительным сортам. Распространенные в природе расы 77, 122, 192 содержат различные по вирулентности биотипы. Максимальное количество высоковирулентных биотипов, в том числе к сорту Габо (/-7 23), было выделено у рас 15 , 25 , 62 , 5сЗ. По вирулентности расы группы "В" не отличаются от ранее известных рас.

Популяция возбудителя бурой ржавчины Казахстана, Киргизии, Западной Сибири и Южного Урала вирулентна к дополнительным сортам Безостоя I, Кавказ, Харьковская 46 и Скороспелка 35, но не содержит биотипов, вирулентных к сортам Агрус, Трансфер, Ди-митровка 5-12, защищенные генами 9, 19 (10-23) соответственно.

Генетическая характеристика вирулентности расовой популяции

Популяция возбудителя бурой ржавчины характеризуется высоким содержанием всех генов вирулентности, кроме Lr 9, 19 и 24. Концентрация генов вирулентности в популяции в период 1976-1963 годы оставалась стабильной, кроме p^ri , который не был обнаружен в 1976 году. Но в последующие годы частота встречаемости его доходила до 93 Для. популяции возбудителя характерно несколько меньшее содержание генов pLr 10 и 16. Средняя вирулентная способность по годам сравнительно высокая от 10,4 до 16,4, т.е. каждый изолят патогена содержит от 10 до 16 генов вирулентности. Одновременно был проведен расчет концентрации генов вирулентности и средней вирулентной способности для каждой расы, входящей в популяцию. Самая низкая вирулентная способность 1,6 оказалась у расы I. Эта раса авирулентная к линиям 1/Z 9, 14, 19, 24, концентрация остальных генов вирулентности не превышала 20 %.

Как и следовало ожидать, универсальной вирулентностью обладают расы 77, 122, 164, 192 и две новые ВЗ, и В9. Эти расы содержат высокую концентрацию всех генов вирулентности, кроме рЪт 9, 19 и 24.

При анализе частоты генов вирулентности выяснилось, что расы 15, 25, 56, 61, 62, BI5 не имеют или содержат до 5 * генов вирулентности рЪг I и 2а. Общим для этой группы рас -является небольшая встречаемость ( до 20 ">) генов вирулентности p]jr 2в и 20. Расы 91, Id4, BI3 отличались малым содержанием гена вирулентности pZï 10. Некоторые расы патогена, входящие в состав популяции, имели не менее 40 * 3, Зка, 4, 14, 14а, 14в. В табл. I приведены отсутствующие гены вирулентности ( эффективные гены хозяина), в расах возбудителя.

Таблица I

Эффективные гены хозяина против рас возбудителя бурой ряавчииы псеницы

_Отсутствующие в расах геш вирулентности_

Раса!_Номер гена_ 1Раса!_Номер гона_

10 Зка 4 9 19 24 91 3 Зка 9 10 19 24

15 I 2а 2в 9 19 20 24 117 9 18 19 24

20 3 Зка 4 9 19 24 184 9 10 14 18 19 24

21 14 18 9 1 9 24 1 92 9 1 0 1 9 24

25 I 2а 2в 20 9 19 24 В1 9 10 14 14а 18 19 24

57 10 9 19 24 В5 I 2а 13 9 19 20 24

58 I 2а 9 19 20 24 ВЦ 9 18 19 24

61 I 2а 2в 9 19 20 24 В13 9 10 14в 16 19 24

62 I 2а 2в 9 19 20 24 В15 I 2а 2в 9 19 20 21 77 9 19 24 В24 I 2а 2в 9 19 20 24

Таблица 2

Количество формул вирулентности, обнаруженных у рас патогена за период 1976-1983 гг.

Раса ! Кол-во формул ! Раса ! Кол-во формул

77 661 В9 18

192 116 21 16

25 83 58 16

122 62 10 12

184 53 62 10

I ' 45 В12 8

15 28 61 6

20 24 В5 6

57 24 В24 6

г + Бг = 0,993 ± 0,24

Из таблицы I видно, что распространение рас 15, 25, 61, 62, BI5, В24 будет способствовать сокращению в популяции генов вирулентностирLx I, 2а, 2в, 20. В то же время районирование сортов пшеницы, защищенных комплементарными генами устойчивости, будет сдерживать распространение указанных рас в природе.

Таким образом, зная эффективные гены в новом сорте, можно предвидеть какими расами он не будет поражаться.

Определение формул вирулентности у рас возбудителя показало большую вариабильность патогена. В таблице 2 приведено количество формул вирулентности у распространенных рас патогена.

Только у расы 77 за 1976-1983 годы было обнаружено 661 комбинация вирулентности. Такая гетерогенность расы 77 обеспечивает приспособленность ее к различным питающим растениям и помогает объяснить многолетнее превалирование ее в природе. У второй по распространенности 192 расы было обнаружено 116 формул вирулентности, в то время как у рас 122 и IB4 постоянно встречающихся в природе, но не способных увеличить свою долю в популяции, было обнаружено 62 и 56 форм-мул соответственно. Потенциалом ^вирулентности обладает раса 25, у нее зафиксировано 83 патоНжУ?"

С 1980 по 1984 годы было выявлено 1013 различных формул вирулентности характеризующие патотипы гриба данной популяции. В таблице 3 приведена динамика наиболее распространенных патотипов.

Из таблицы 3 видно, что наиболее распространенный пато-тип содержит IÖ генов вирулентности. Патотипы, вирулентные к 10, 18 гену, составляют 12,7 и 4,0 Кроме того, в популяции встречаются до 0,5 t патотипов, авирулентных ко всем известным генам. На частоту остальных 1007 патотипов приходится в среднем 53,1'"i, т.е. 0,06"$ встречаемости на I патотип.

Таким образом, генофонд популяции бурой ржавчины пшеницы включает все известные гены вирулентности, кроме рЪт 9, 19. и-24.

На юге Казахстана, Киргизии, Западной Сибири и Южного Урала отмечена значительная вариабильность частоты генов вирулентности патогена, тогда как вирулентность популяции северного Казахстана по концентрации этих генов отличаете? своей стабильностью.

Таблица 3

Динамика патотипов, встречающихся в популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы в 1980 - 1984 гг.

Комбинация генов 1 Частота в % по годам-!

вирулентности ! 1980! 196111982! 1983! 1984! СР 1™Иош

9,19,24/1,2а,2в,2л!,2с,3,Зка 5,2 19,1 17,2 11,4 21,8 15,0 Казах-

4,10,12,13,14,14а,Ив,16,17, стал 18,20

9,10,19,24Л,2а,2в,2я!,2с,3 7,6 19,7 6,6 4,3 25,0 12,7 Кирги-

3ка,4,12,13,14,14а,14в,16, зия 17,18,20

9,18,19,24/1,2а,2в,2а!,2с,3 2,0 3,6 4,6 2,9 7,0 4,0 Запод-

Зка, 4,10,12,13,14,14а,14в, ная

16,17,20 Сибирь

9,14,18,19,24/1,2а,2в,2^ 4,0 5,6 4,8 5,6 5,6 5,1 Южный

2с,3,3ка,4,10,12,13,14а, ' Урал 14в,16.Т7,20

9,10,18,19,24/1,2а,2в,2а;, 1,4 4,1 2,9 2,4 12,2 4,6

2с,3,3ка,4,12,13,14,14а,14в,

16,17,20

1,2а,2в,24,2с,3,3ка,4,9,10 0,3 1,5 0 0,9 0,1 0,5

12,13,14,14а,14в,16,17,18,

19,20,24

Остальные 1007 комбинаций

вирулентности 79,5 46,4 63,9 72,9 28,1 58,1

Физиологическая специализация рас патогена к сортам пшеницы

С целью изучения влияния районированных и перспективных сортов пшеницы на расовый состав патогена был проведен анализ уредопопуляций гриба, собранных с различных пораженных сортов.

Наблюдения показали, что из 225 уредопопуляций в 221 (98 %) присутствовала раса 77, т.е. она специализирована к подавляющему большинству районированных и перспективных сортов пшеницы.

Раса 192 обнаружена в 115 уредообразцах (51 , что также подтверждает ее большую приспособленность и потенциальную возможность к дальнейшему распространению в природе. Частота встречаемости рас гриба на пораженных сортах ппеницы приведена в таб.4.

Таблица 4

Встречаемость рас возбудителя бурой ржавчины на пораженных сортообразцах пшеницы (1973-1933 гг.)

!__Количество пораженных сортов

гаса , яоовых ! i озимых ! всего

! гат. ' ! % ! ! шт. ! Ч ! шт. ! t

77 157 71,0 64 29,0 221 98,2

192 88 76,5 27 23,5 115 51,1

122 52 70,3 22 29,7 74 32,8

184 35 79,5 9 20,5 44 19,5

21 35 07,5 5 12,5 40 12,5

20 18 48,6 19 51,4 37 16,4

25 ■1 12,5 28 87,5 32 14,2

D9 16 59 ;3 II 40,7 27 12,0 .

50 10 40,0 15 60,0 25 II.I

I 16 , 66,6 8 33,ч 24 10,6

57 17 70,8 7 29,2 24 10,6

117 23 95,8 I 4,2 24 10,6

ВЗ 17 80,9 4 19,1 21 9,3

62 13 59,1 9 40,9 22 9,7

61 II 61,1 7 33,9 18 8,0

10 9 50,0 9 50,0 18 8,0

15 3 18,8 13 81,2 16 7,1

91 8 57,1 6 42,9 14 6,2

BI 9 75,0 3 25,0 12 5,3

BI2 ' 9 81,0 2 18,2 II 4,9

BI3 8 88,9 I II.I 9 4,0

BI5 4 44,4 5 65,6 9 4,0

В5 2 33,3 4 66,7 6 2,6

В24 3 50,0 3 50.0 6 2.6

Примечание: всего 225 сортообрпзцов

Выяснилась четкая тенденция некоторых рас гриба паразитировать на определенной группе сортов. Так раса 77, 184, 192, 122, 21 несмотря на свою приспособленность ко всем сортам пшеницы, чаще встречается на яровых. К яровым сортам также специализируются расы 117 и В13.

Расы 15, 25 и 53 более приспособлены к группе озимых сортов. В зависимости от этого наблюдается распространение тех или »пых рас по регионам возделывания сортов пшеницы.

Раса 192 впервые была отмечена в 1976 году в зоне районирования яровых сортов, в Кустанайской области она была выделена с пораженных сортообразцов Эритроспермум 8266 и Мелянопус 8946, а в 1977 году ота раса уже была обнаружена на производственных посевах сортов Безенчукская 98 и Саратовская 29. В северном Казахстане появление 192 расы связано с районированием сортов Грекум 114, Целинная 20, Ботаническая 3.

В Кокчетавской и Целиноградской областях 192 раса была обнаружена в 1977 году на сортах местной селекции Пирот-рикс 28, Карабалыкская 40, Иртышанка 25, Целинная 20. В Западной Сибири появление 192 расы связано с районированием сортов Новосибирская 67, Грекум 114, Омская 9. Восприимчивость этих сортов к 192 расе, занимающих основные посевные площади, является благоприятным условием для накопления и распространения ее в природе.

В зоне возделывания озимых и яровых сортов (Д^амбулская и Алма-Атинская области Казахстана, Чуйская и Иссыккульская долины Киргизии) раса 192 встречается реже, здесь в конце 70-х годов появились и стали распространяться расы 15, 25, 10, 58. Впервые эти расы появились на сортах Безостая I и Безенчукская 98. К накопителю расы 25 можно отнести сорт Ллга-Атинская 31.

В Киргизии на расовый состав оказывает влияние сорт Прежевальская, способствующий распространению рас 10, 25, 58 и сокращению в популяции расы 77.

Районирование сортов Алма-Атинская 31, Интенсивная и Пржевальская будет способствовать изменению расовых популяций за счет уменьшения доли расы 77 и увеличения встречаемости рас 25, 15, 56, 20.

Таким образом, введение в производство ряда новых сортов пшеницы привело к кошу 70-х годов к качественному изменению расового состава уредопопуляции за счет распространения рас 192, 25, 15, 62, 56 и появления большего количества других ранее не встречающихся рас.

Генетическая взаимосвязь патогена и сорта- хозяина

Определенное влияние на взаимоотношения растения-хозяина и патогена оказывает генетическая совместимость этих

u^^uЬ -

двух взаимодействующих орган-»«, жализ вирулентной способности рас с пораженных сортов пшеницы показывает, что превалирующие в популяции расы 77 и 192 имеют самую высокую вирулентную способность. Распространенные расы 122, Ici'}, 21 также отличаются высокой вирулентной способностью, но несколько ниже, чем расы 77 и 192.

Однако у всех рас наблюдается варьирование этого показателя в зависимости от сорта пшеницы, на котором они были выявлены. Редко встречающиеся расы I, 10, В5 имеют, как правило, низкую вирулентную способность. По изменению пиру-лентной способности расы на пораженшге сортах пшеницы можно судить о специализации патогена к хозяину. Основываясь на этом признаке можно заключить, что все районированные яровые сорта пшеницы генетически совместимы с расами 77, 192, 122, 164 и 21, имеющие высокую вирулентную способность на этих сортах, т.е. существующий в настоящее время набор сортов будет способствовать сохранению этих рас в природе. Расы I, 50, 62, 15, 25 более специализированы к сортам Новосибирская 67 и Омская 9, распространение их в природе будет иметь прямую корреляцию с расширением площадей под этими сортами.

Наблюдается также генетическая совместимость рас 77, L92, 122 с большинством озимых сортов пшеницы. Расы 184, 21 и 117 почти не встречались в уредопопуляции с пораженных озимых сортов. Раса 184 имела вирулентную способность только на озимом сорте Прогресс, что позволяет связывать ее ареал с этим сортом,а ареал расы 57 с районированием сорта Безостая I.

Высокая вирулентная способность наблюдается у расы 25 на сортах Алма-Атинская 31 и Пржевальская, что подтверж-цает ее частую встречаемость на этих сортах (таблица 5).

Статистический метод обработки данных путем кластерного анализа показал (рис. ) сходства (различия) районированных сортов пшеницы по отношению к генофонду вирулентности и отдельным расам патогена. ^ результате этого била выделена группа яровых сортов, которая по своей восприимчивости к расам возбудителя бурой ржавчины оказалась в ицном кластере. Другой кластер составили озимые сорта, несколько отличающиеся по восприимчивости к популяции патогена.

Одновременно был проведен анализ селективной способности сортов определенных генов вирулентности патогена. Можно выделить группу сортов, способствующих концентрированию всех известных генов вирулентности патогена в приро-це. Районирование сортов Днепровская 521, Новосибирская 67, Прогресс, Мироновская 808, Россиянка, Целинная 26 не изменит существующего баланса вирулентности популяции патогена.

Другая группа сортов в определенной степени влияет на частоту встречаемости в популяции тех или иных генов вирулентности за счет специализации к ним рас патогена. Так, сорта Алма-Атинская 31, Пржевальская и Интенсивная сокращают в популяции гриба гены вирулентности fLx I, 2а, 2в, 20, так как расы 15, 25, 58, 62, паразитирующие в основном на этих сортах, имеют небольшой процент патотипов с этими i eimr.ui.

РЗолынинство районированных сортов пшеницы, в том числе Г'рекум 114, Новосибирская 67, Омская 9, Саратовская 29, Пирот-рикс 2J, Целинная 20 и Ботаническая 2, оказывают влияние на

Таблица 5

Средняя вирулентная способность рас бурой ржавчины на пораженных районированных

сортах пшеницы (1976-1963-гг.)

Содержание виоулентных генов в сасах

-г—1—'-1-1-—-1——-1-1-1-

Сорта ! 77 |192 | 122 | 164 | ; 21 | 57 ¡117 | 20 | 25 | 15 | 5о | 62 | 10 | I ! 1 1 Ы ! , Бо

Яровые Север Казахстана, Западная Сибирь, Ежный Урал

Безенчукская 98 17,0 16,5 17,0 16,0 - 15,2 -

Грекум 114 16,3 16,6 - 17,0 16,0 _ - - - - - 12,0

Новосибирская 6714,8 15,2 7,0 11,0 16,0 11,4 16,5 - 14,0 14,0 16,0 15,0 - 4,0 - -

Омская 9 16,2 14,0 16,5 11,3 17,0 10,0 15,5 - 14,0 - - - 11,0 6,1 - -

Саратовская 29 16,1 16,1 15,5 13,6 16,0 15,6 14,0 16,3 - - 11,5 11,0 3,0 0

Уральская 52 16,5 18,0 - - 15,0 15,0 14,0 - - 13,0 - 2,0 - -

Харьковская 46 17,4 18,0 15,2 17,0 - Юг Казахстана, Киргизия 12,0 1,0 15,0

Озимые

Алма-Атинская 31 16,8 - - - - 15,0 12,5 14,7 - - - - -

Безостая I 17,3 18,0 15,6 - - 17,0 - 14,0 - 15,0 15,2 15,3 - 0,5 - -

Днепровская 521 18,0 15,4 15,3 - 15,5 15,0 12,2 11,0 11,0 - - 0 - -

Интенсивная 16,2 18,0 17,5 - - 12,5 12,0 - 11,0 12,4 12,6 - - -

Кавказ 17,2 17,5 18,5 - - 14,8 14,6 16,0 - - - - -

Прогресс 17,8 - 16,0 16,0 - - - - 12,0 11,0 13,0 - - 1,0 - -

Пржевальская 17,5 - 16,0 - - 11,0 14,9 15,0 13,3 16,0 11,5 - - -

да-?) ioo -

80 -

GO -

40

20 -

Я

1

1 7 2 6 3 4 5 10128El 14 9 13

сорта

Рис. Дондрограмыа сходства (различия) районированных

сортов пшеницы к расам ■ с определенной вирулентной способностью.

1. Везенчукская 98 2. Греиуи 114 3. Новосибирская 67 4. Омская 9 5. Саратовская 29 6. Уральская 52 7. Харьковская 46 8. Алма-Атинская 31 9. Безостая I 10. Днепропетровская 521 II. Интенсивная 12. Кавказ

13. Прогресс

14. Пржевальская.

содержание в популяции гена ^Хг10, а сорта Грекум 114, Целинная 20 - гена рЪц 16. Для уточнения взаимосвязи между растением-хозяином и патогеном было проведено заражение некоторых сортов пптотилами с определенными тестирующими генами вирулентности возбудителя бурой ржавчины. Результаты исследований свидетельствуют о том , что районированные сорта не содержат эффективных генов устойчивости против известннх генов вирулентности возбудителя, т.е. они, не обладая устойчивость» практически ко всем генам вирулентности возбудителя , способствуют формировании различных по вирулентности патотипов гриба в популяции.

Влияние дикорастущих злаковых трав на формирование возбудителя бурой ржавчшгы

Возбудитель бурой ржавчины, помимо сортов пшеницы, паразитирует на многих видах злаковых трав, на которых и сохраняется при неблагоприятных погодных условиях. Злаковая растительность, проиэрастапц.ы в Казахстане, Киргизии, Западной Сибири и ЕУного Урала, служит местом резервации многих рас патогена, а также оказывает определенное влияние на формирование генофонда вирулентности возбудителя.

В результате дифференциации уредопопуляции, собранных с различных трав, было выделено 65 рас патогена, среди которых 26 не значатся в международном регистре. Установлено, что злаковые травы поражаются теми же расами, что и пшеница -77, 192, 122, 20, 134, 57, Ц7, 25, 15, 56, 62, 10, I, 61, В13.В26. В14. Раса 77 встречалась на всех пораженных злаках, но преобладала на видах костра и вейнике. Доминирование расы 77 свидетельствует о физиологической специализации к указанном травам.

Раса 25 на дикорастущих травах встречалась чаще, чем на пшенице, содержание ее в популяции составляло 13,3-23,6^. Такая же тенденция отмечена в отношении расы 61 ( до 40 % ее было обнаружено в уредопопуляции с овсяницы луговой) ра-

си 58 и I (20 и 13,3 % соответственно на полевице белой). На дикорастущих злак вых травах наряду с вирулентными распространенными расами были отмечены малоизвестные и слабовирулентные расы. Выделен ряд Физиологических рас, жизненный цикл которых пока еще проходит только на дополнительном питающем растении - злаковых травах. К ним относятся расы 47, 86, 93, 169, В44, В52, В142, В144.

Популяции гриба с дикорастущих злаковых трав по генетической структуре не отличаются от популяции с основного растения-хозяина пшеницы. Из 21 известного гена вирулентности в ней так же обнаружено 18 ( кроме 9,19 и 24) и отмечена нестабильность частоты встречаемости генов [■>1г I, 2а, 2в, 10, 18, 20.

Отмечено селективное влияние дополнительного питающего растения на содержание отдельных генов вирулентности в популяции. На частоту встречаемости гена р2,Т 10 оказывает влияние тимофеевка луговая. Ежа сборная, полевица белая, виды пырея, эгилопс цилиндрический мало концентрируют в популяции изолятов с рЬт Ю.

В популяции патогена с овсяницы луговой обнаружено только 30 % изолятов, вирулентных кЪТ I, 2а, 2в, и 50 % вирулентных к -Х2' 20. Снижению в популяции концентрации генов вирулентности рЪх 2а, 20 способствует костер бе-иостый.

Анализ вирулентной способности отдельных рас, обнаруженных на пораженных дикорастущих злаках, показал, что на вей-нике, мятлике луговом встречались расы, в генотипе которых насчитывалось от 18 до 15 генов вирулентности. На полевице белой, кроме высоковирулентных рас, присутствовали более слабые (раса I с вирулентной способностью 1,5).

Большое рассеивание признака вирулентности у рас, обнаруженных на травах, свидетельствует как о генетической неоднородности питающих хозяйев, так и о большой потенциальной возможности патогена приспосабливаться к разному кругу питающих растений.

ВЫВОДЫ

1. В Казахстане, Киргизии, Западной Сибири и Южном Урале популяция возбудителя бурой ржавчины пшеницы отличается большим разнообразием рас. За II лет наблюдений на пораженных районированных сортах пшеницы и дикорастущих злаковых травах бил о обнаружено 23(3 физиологических рас гриба, из

них 151 раса новая не зарегистрированная в Международном регистре.

2. Количество доминирующих и распространенных рас в популяции относительно постоянно и органичено небольшим числом ( 77, 192, 122, 1«4, 21, 25, 61, 62, 57, 5о). Эти расы необходимо использовать для создания инфекционных фондов при оценке исходного и селекционного материала на иммунитет.

3. Появление и распространение в уредопопуляции рас 192, 25, 58, 61 и ранее неизвестных ВЗ, В5, В9, В12, В24 связано с введением в производство сортов пшеницы: Омская 9, Новосибирская 67, Грекум 114, Целинная 26, Алма-Атинская 31, Прогресс, Пр-'жевальская, Интенсивная. В связи с чем наблюдается тенденция сокращения в популяции расы 77 и увеличения рас 192 и 25.

4. Выявлена гетерогенность распространенных рас патогена по биотипному составу. Преобладают биотипы, вирулентные

к дополнительному сорту-дифференциатору Бэзостая I.

5. Генофонд вирулентности популяции патогена в Казахстане, Киргизии, Западной Сибири и Южном Урале включает известные гены вирулентности, кроме рЪи 9, 19, 24. Сорта пшеницы имеющие в споём генотипе комплементарные гены устойчивости могут быть привлечены в селекционный прогресс на иммунитет.

6. Анализ встречаемости генов вирулентности в генотипе отдельных рас показал, что не все биотипы рас 15, 25, 61, 62 , 50, В5, В15 имеют гены вирулентности рЬЦ, 2а, 2в, 20.

Расы Id4, 57, 91, BI, BI3 характеризуется низким содержанием l ena pI>T 10, расы 21 144, 172, 192, BI и ВЦ - гена pLr Id.

7. Отмечена высокая "вариабильность вирулентности у распространенных рас патогена, так у расы 77 обнаружено 661 патотип (формула вирулентности), у расы I92-II6, у расы 25-63 патотипа. Большой потенциал вирулентности обеспечивает этим расам широкое распространение на всех районированных сортах пшеницы и дикорастущих злаках.

8. Выявлена четкая спецализация физиологических рас гриба к яровым и озимым сортам пшеницы. Расы 77, 192, 122, 117, 57, 21 чаще встречаются в зоне возделывания яровых сор -тов, расы 15, 25, 58, BI5 и В5 специализированы к озимым пшеницам.

9. Сорта Саратовская 29, Грекум 114, Новосибирская 67, Омская 9 оказывают селективное влияние на расы 77 и 192. Сорта пшеницы Алма-Атинская 31, Интенсивная, Пржевальская способствуют увеличению в популяции рас 15,25,58, снижая количество 77 расы.

10. Высокая вирулентная способность к большинству районированных сортов наблюдается у распространенных рас 77, 192, 122, 1о4, 21.

11. Установлено, что дополнительные питающие растения - вицы пырея, костра, полевицы, овсяницы и мятлика участвуют в становлении и сохранении рас патогена и оказывают влияние на генетической потенциал вирулентности популяции.

ПРЛКТИЧЕС1СИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ

I. Для выполнения селекционных программ на иммунитет к пурой ржавчине пшеницы в Казахстане, Киргизии, Западной Сибири л Липом Урале, рекомендуется составлять синтетические популяции патогена для создания жесткого инфекционного фона из

наиболее вирулентных патотипов рас 77, 192, 122, 184, 61, 62, 25. Комплекс патотипов указанных рас будет представлять инокулюм, соответствующий полному генофонду популяции гриба.

2. В гибридиологкческий процесс рекомендуется включать в качестве доноров устойчивости линии пшениц, содержащие эффективные гены Ьт 9, 19, 23, 24, а также сорта пшеницы имеющие гены устойчивости к бурой ражавчине: Трансфер (J>r9), Агрус (1г19 ), Габо (ЬЛО, 23), Димитровка 5-12 (Lx 10, 23), Агата (1Г24).

3. Гены устойчивости хозяина Ъг I, 2а, 10, 18, 20 могут быть эффективны против рас патогена: 25, 15, 61, 62, 57, 58, 91, 117, IJ4, 192, BI2, BI3, BI5, В24.

Список опубликования работ:

1. Дцанов В.П. К перезимовке возбудителей ржавчины пшеницы в Северном Казахстане // Тр. ин-та / Науч. иссл. сельско-хоз. ин-т. инв. J?2ü5. 1975. Т. I. Вып. 2. С. 22-24.

2. Куликова Г.Н., /Ццанов В.П. Расовый состав возбудителя бурой ржавчины пшеницы в некоторых районах СССР в 1973-1975 годах // Сб. работ НИСХИ. 1977. Ч. I. С.71-74.

3. Коновалова Н.Е., Суздальская М.В., Дцанов В.П., и др. Распространение рас возбудителей ржавчины хлебных злаков на территории СССР в 1975 г. // Микология и фитопатология. -1977. - Т. II. Вып. 6. - С. 461-464.

4. Коновалова U.E., Суздальская М.В., Дцанов В.П.и др. Распространение рас возбудителей ржавчины хлебных злаков на территории СССР в 1976 г. // Микология и фитопатология. - 1978.Т. 12. Вып. 6. - С. 504-511.

5. Куликова Г.Н., Жданов В.П. и др. Изучение динамики расового состава возбудителей ржавчины заболеваний зерновых культур на территории СССР // Отчет о НИР (эакл.) / НИСХИ МСХ

СССР. - инв. № 888. - Гвардейский. 1980. С. 73. j

6. Куликова Г.Н.,Дданов В.П., и др. Сообщения и распространения рас возбудителей трех видов ржавчины пшеницы в некоторых регионах СССР в 1976 г. //Тр. юбил. науч. теор. конф., посвященной 20-летию НИСХИ. - Гвардейский, инв. * 1455. 1900, -Ч. П. - С. 7-9.

7. Куликова Г.Н., Дцанов В.П. Расовый состав возбудителя бурой ржавчины пшеницы в период 1975-1979 гг. // Тез. научн.-теорет. конф. 21-23 алр. 81 г. - Гвардейский, инв'. К» 1605. 1961. - Ч.П. - С. 6-7.

8. Дданов В.П. Идентификация рас возбудителя бурой ржавчины пшеницы // Вестник' сельскохозяйственной науки Казахстана. - 1961. - М. - С. 39-42.

9. Куликова Г.Н., Дданов В.П. Дифференциация Казахстанской популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы // Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана. - 1964. »3. - С.92-94.

10. Куликова Г.Н., Дданов В.П. и др. Изучение генофонда вирулентности и расового состава популяции возбудителей стеблевой желтой и бурой ржавчины пшеницы на территории СССР // Отчет о НИР (закл.) НИСХИ. - инв. »2060. - Гвардейский. 1965. - С.61.

11. Куликова Г.Н., Дданов В.П. Влияние сорта на частоту встречаемости расы 77 в популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы //Тр. юбил. науч.-теорет. конф., посвященной 25-летию НИСХИ, - Гвардейский, инв. № 2148. 1984. Ч. П. С. 60-65.

12. Куликова Г.Н., Дданов В.П., Попов Д.Ф. Контроль за популяцией возбудителя бурой ржавчины с помощью сортов-ловушек // Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана. - 1986. -»3. - С. 43-44.

13. Куликова Г.Н., Дданов В.П., Приходько., Л.Ф. Обоснование экологической оценки сортообразцов пшеницы, устойчивых к бурой ржавчине // Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана. -1968. - №5. - С. 96-97.

14. Куликова Г.Н, Дданов В.П. Влияние дикорастущих злаковых трав на формирование популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы // Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана. - 19У9. - РЗ. - С. 43-50.

15. Куликова Г.Н., Дцанов В.П. Генофонд вирулентности возбудителя бурой ржавчины пшеницы в Казахстане, Киргизии и прилегающих районов РСФСР // Вопросы защиты сельскохозяйственных растений и животных от болезней / Тр. ин-та / НИСХИ. Ч. Г. Алма-Ата. 1989. - С. 18-23.

16. Дцанов В.П. Особенности расовой и генетической структуры популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы Казахстана, Киргизии, Западной Сибири и Окного Урала // УШ конференция по споровым растениям Средней Азии и Казахстана: Тез. докл. - Ташкент. - 1939. С. 139.