Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ДИНАМИКА РАСОВОГО СОСТАВА И СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ ВОЗБУДИТЕЛЯ БУРОЙ РЖАВЧИНЫ ПШЕНИЦЫ (PUCCINIA RECONDITA ROB. EX DESM. F. SP. TR1TICI ERIKSS. ET HENN.) НА ТЕРРИТОРИИ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ СССР

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "ДИНАМИКА РАСОВОГО СОСТАВА И СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ ВОЗБУДИТЕЛЯ БУРОЙ РЖАВЧИНЫ ПШЕНИЦЫ (PUCCINIA RECONDITA ROB. EX DESM. F. SP. TR1TICI ERIKSS. ET HENN.) НА ТЕРРИТОРИИ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ СССР"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

ВСЕСОЮЗНЫЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ФИТОПАТОЛОГИИ

^ Яа правах рукописи

СОРОКИНА Галина Константиновна

ДИНАМИКА РАСОВОГО СОСТАВА И СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ ВОЗБУДИТЕЛЯ БУРОЙ РЖАВЧИНЫ ПШЕНИЦЫ (PUCCIN1A RECONDITA ROB. EX DESM. F. SP.TR1T1CI ER1KSS. ET HENN.) НА ТЕРРИТОРИИ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ

СССР

(06.01.11 — фитопатология и зашита растений)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА — f 978

- -г/ ссо;и

Работа выполнена во Всесоюзном научно-нсследователь-ском институте фитопатологии в 1966—1975 гг.

Научный руководитель — кандидат сельскохозяйственных наук Н. Е. Коновалова.

Официальные оппоненты: заслуженный деятель науки профессор доктор биологических наук К. М. Степанов; кандидат биологических наук Г. Д. Успенская.

Ведущее научное учреждение — Всесоюзный научно-исследовательский селекционно-генетический институт.

Автореферат разослан «л* . 1978 г.

Защита диссертации состоится Ц А^грСЫл^. . , 1978 г. на заседании Совета по присуждению ученых степеней Все-, союзного научно-исследовательского института фитопатологии. ' .

Ваши отзывы и замечания по автореферату, заверенные ' I печатью, просим направлять в двух экземплярах по адресу:. Московская обл., Одинцовский р-н, п/о Б. Вяземы, Всесоюз-";.-ный научно-исследовательский институт фитопатологии. •

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке инстц^ тута. ■ ■ т/'^;

■ . ■ • • . ' : ./Р

Уч».'»:ый секретарь *.-.••. .-

Специа£;о:;рованного совета V

кандидат биологических наук Г. В. Пыжи.«:?.!: ^

-Ш: ■

' Й ■ ;

• '¡\iv--V-c А- . '

общая характеристика работы

Актуальность темы. В СССР производство зерна является одной из основных задач сельского хозяйства. Более половины в стр|ще. находится под зерновыми культурами, где пше'ница занимает свыше 25% всех посевов (ЦСУ СССР, 1976). ' ► е

Ежегодно значительную часть урождя этрй важной продовольственной культуры уничтожают болеЗни, среди которых одной из вредоносных является ржавчина.

В Советском Союзе на посевах пшеницы из трех видов ржавчины (стеблевой, желтой и бурой) наиболее широко распространена бурая. В годы эпифитотий ущерб, причиняемый этой болезнью, достигает 19—50% урожая (Глуховцева, 1966, Чумаков, Шопина, 1974).

Несмотря на то, что вредоносность бурой ржавчины несколько ниже, чем стеблевой и желтой, потери зерна от данного заболования по совокупности убытков за ряд лет могут быть выше, чем от указанных других ржавчин за тот же период времени (Loegering et al., 1967).

В системе интегрированной защиты пшеницы против возбудителя бурой ржавчины главная роль принадлежит выведению и внедрению в производство устойчивых сортов,

В свою очередь, выведение сортов, длительно сохраняющих устойчивость к бурой ржавчине, невозможно без учета динамики расового состава гриба и причин, способствующих становлению и распространению возбудителя болезни в природе.

Цель и задача исследований. Исходя из вышеизложенного, целью и задачей настоящего исследования являлось:

1. Изучение динамики расового состава возбудителя бурой ржавчины пшеницы на территории Европейской части СССР.

2. Оценка поражаемости районированных сортов пшеницы и выяснение их роли в распространении гриба.

3. Изучение специализации Puccinia recóndita f. sp. tritici на дикорастущих злаках.

4. Уточнение цикла развития Р. recóndita f. sp. tritici на промежуточных растениях-хозяевах. ___¡____

Изг--!.' -ч» t-í^-ií

Объект исследований. Объектом исследований являлся возбудитель бурой ржавчины пшеницы (Puccinia recóndita Rob. ex Desm. f. sp. tritici) во всех стадиях его развития.

Научная новизна и практическая ценность работы. Систематическое изучение расового состава возбудителя бурой ржавчины пшеницы на европейской территории СССР (Северо-Западный, Центральный, Центрально-Черноземный, Волго-Вятский, Уральский, Поволжский, Прибалтийский, Белорусский районы) проводится впервые.

В результате исследований выявлены расы, распространенные и превалирующие на посевах пшеницы в 1965—1974 гг. Прослежена динамика расового и бнотипного состава гриба, дана характеристика вирулентности рас на генной основе. Выявлены гены устойчивости Lr 9 и Lr 19, эффективные против рас патогена в данной зоне.

Впервые исследовалась'специализация рас Р. recóndita f, sp. tritici на широком круге дикорастущих злаков, произрастающих на изучаемой территории, что позволило установить их роль в распространении бурой ржавчины в данном регионе.

Уточнен цикл развития Р. recóndita f, sp. tritici на видах промежуточных растений-хозяев. Выявлено, что на территории СССР распространены по меньшей мере две формы возбудителя бурой ржавчины пшеницы: Р. recóndita tritici I. sp. thalictri и Р. recóndita tritici f. sp. isopyri. Формы гриба различаются специализацией в эцидиальной стадии, ареалом, интенсивностью перехода в телентостадию н продолжительностью периода покоя телейтоспор.

Показана роль про межуточников Thalictrum minus и lso-; pyrum fumarioides в формообразовательных процессах возбудителя бурой ржавчины пшеницы.

Апробация. ¿Материалы диссертации представлены на Второй областной конференции молодых ученых, Москва, 1967; на V Всесоюзном совещании по иммунитету растений, Киев, 1969 и на VI Всесоюзном совещании по иммунитету растений, Одесса, 1975.

Пути реализации. Периодически составляются сводки о расовом составе возбудителя бурой ржавчнны пшеницы на Европейской территории СССР и рассылаются в селекционные центры этой зоны.

Создана и постоянно обновляется коллекция рас и биотипов гриба. Исходный инфекционный материал отдельных рас и биотипов передается для размножения и дальнейшей рассылки в научно-исследовательские и селекционные учреждения страны согласно их заявкам. При этом учитывается расовый состав гриба той зоны, куда направляется материал. 2

Для проведения исследований по селекции на иммунитет и оценки перспективных сортов пшеницы ежегодно обеспечивается инфекционным материалом 20—25 учреждений страны.

Экспериментальный материал, изложенный в диссертации, использован при составлении «Методических указаний по оценке сортов зерновых культур на устойчивость к ржавчине в полевых условиях», Москва, Колос, 1975.

Методические указания одобрены Государственной комиссией по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур при МСХ СССР и рекомендованы для фитопатологических и селекционных учреждений страны. •

Объем работы. Диссертация изложена на 98 страницах машинописного текста, состоит из введения, обзора литературы,, четырех глав, заключения и выводов. Приводится 20 таблиц, приложение и список цитированной литературы, состоящий из 293 наименований, в том числе ' 176 работ зарубежных авторов.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В обзоре литературы дан анализ основных работ зарубежных и отечественных исследователей, опубликованных за последние годы и более ранний период, по вопросам: таксономия и номенклатура возбудителя бурой ржавчины пшеницы; специализация гриба в эцидио- и уредостадиях и роль питающих растений в распространении патогена; расовый состав Р. recóndita f. sp. tritici на территории СССР и зарубежных стран в 1926—1973 гг.; системы идентификации рас патогена и их критический анализ.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ I. Материалы и методы исследований

Экспериментальные исследования проводили в поле, вегетационном домике и в теплице.

В качестве исходного инфекционного материала были взяты образцы гриба в уредо- и телейтостадиях, собранные, на производственных посевах пшеницы Европейской части СССР, Закавказья, Сибири и Дальнего Востока. Всего за период исследований было проанализировано 2500 монопустульных нзолятов.

Для анализа расового состава гриба использовали: стандартный набор сортов-дифференциаторов; дополнительный набор, состоящий из наиболее устойчивых сортов пшеницы отечественной селекции (Безостая 1, Кавказ, Скорбспелка 35, Харьковская 46); моногенные линии пшеницы, полученные на

основе сорта Thatcher (Lr 1, Lr 2a, Lr 2C, Lr 3, Lr 3ka, Lr 9, Lr 10, Lr 14a, Lr 14®, Lr 16, Lr 17, Lr 18, Lr 19).

Размножение уредоспорового материала проводили на восприимчивых сортах пшеницы (Кунцевская 45 и ППГ-599).

Специализацию гриба изучали на 67 видах диких и культурных злаков, полученных из ботанических садов и научно-исследовательских институтов нашей страны.

Комбинации вирулентности изолятов на моногенных линиях пшеницы записывали по формуле Грина {Green, 1963).

Тип реакции диких и культурных злаков на заражение грибом определяли по шкале Мэйнса и Джексона (Mains, Jacks/on, 1926).

Интенсивность поражаемости сортов пшеницы в поле оценивали по шкале Петерсона (Peterson et al„ Í948).

Заражение промежуточных растений-хозяев проводили но методу американских исследователей (Saary et ah, 1968).

II. Динамика расового состава Р. recóndita f. sp. trâtici на Европейской территории СССР

На производственных посевах пшеннцы Северо-Западного, Центрального, Центрально-Черноземного, Волго-Вятского, Уральского, Поволжского, Прибалтийского и Белорусского экономических районов за период с 1965 по 1974 г. было зарегистрировано И рас возбудителя бурой ржавчины пшеницы: 2, 5, 17, 20. 52, 53, 62, 77, 120, 164, 167 (табл. 1).

Ежегодно и повсеместно доминировала раса 77, составившая свыше 65% популяции гриба.

Наряду с расой 77, в некоторые годы в ряде районов широкое распространение имели расы 20, 52 м 62.

Расовый состав Р. recóndita f. sp. tritici на территории отдельных районов не отличался существенно между собой, однако некоторые расы {17, 62, 164, 167) были специфичны только для популяций гриба определенных районов.

Расы 2, 5, 53 и 120 встречались спорадически.

За десятилетний период в популяции гриба произошли некоторые изменения (табл. 1,2).

До 1972 года, наряду с расой 77, относительно часто встречались расы 20 и 52. Начиная с 1972 года, раса 20 не была ни разу зарегистрирована, а расу .52 зафиксировали только в 1972 и 1973 гг. в небольших количествах в Центральном районе. В эти же годы наблюдали более широкое распространение расы 62.

За последние пять лет не выявлены расы 17, 164 и 167.

Заметно увеличилась численность расы 77, которая в последнее время составляет более 80% популяции патогена.

Распространение рас возбудителя бурой ржавчины пшеницы на Европейской территории СССР (1965—1974 гг.)

' Расы ' .

Район. 1565 1966 1967 1968 1969 1970 1971 | 1972 1973 1974

Северо-Западный 77, 20, 167 52, 53 77, 20, 52 77. 20, 52, !С4. 167 77, 164, 20, 167 77, 20, 52, 161,-167 77, 164, 20, 52 77,20 77 — —

Центральный Иептралъно-Черно-' эемиьга 77, 20, 52, 17,5 77, 20, 52 164, 17 77 77, 20, 52, 17, 164 77,52,62. 167 77, 20, 164, 17, 52 77,20,52 77, 20. 164, 52, 17, 167, 62, 2 77. 62, 17, 52 . 77.52,20 77,62,52 77,20 77,52 77,52 77 77,62. 52 77,62 77,62 77,62

Волго-Вятский '- " — 77, 52, 20 77, 52, 20 77.20,52 77, 20, 52, 164 — 77,20 77,62 — 77,62 к.

Уральский _ : — ■ — 77, 52 — 77, 20, 52 77 77 77,02 — 77

Поволжский 1- 77, 20, 52 77, 20, 52 77, 20 77, 20 77, 52, 167, 20 77 — 77,62 77,62 —

Прнбалтинекнй Белорусский -; 77, 167, 164, 52, 62,20 77, 52 77, 167 77 20, 120, 52 77, 20 77, 20 77, 164, 167, 20, 52, 62 77, 52, 20, 164 77, 164, 52, 20 77, 2 77,52 77,52 77,52 20 77,52 20 77 77.62 77 47 77

Примечание, Расы дамы в порядке их превалирования.

Частота встречаемости рее возбудителя бурой ржавчины пшеницы на территории Европейской части СССР в 1965—1874 гг. {в %)

Раса 1965 1966 1967 1968 1969 1970 1971 1972 1973 1974

77 65,6 75,9 77.6 68,0 70,4 87,5 88,5 76.4 83,6 91,6

20 15,0 14,7 13,3 14.3 11.7 2,9 8,7 0 0 0

52 9,2 6.3 5,4 3.0 5,9 5,9 2,8 0,9 1,1 0

62 1.3 0 0,4 0,3 3,3 2,6 0 22,7 15.3 8,4

164 1,8 1,1 1.6 П,7 4.2 1,1 0 0 0 0

167 3,5 1,1 0.9 1.5 2,4 0 0 0 . 0 0

17 2,6 0.3 0,9 1,2 1.5 0 0 0 0 0

5 0.5 0 0 0 0 0 0 0 0 0

53 0,5 0 0 0 0 0 0 0 0 0

120 0 0,6 0 0 0 0 0 0 0 0

2 0 0 0 0 0,6 0 0 0 0 0

Идентификация рас Р. recóndita f. sp. tritici на дополнительном наборе сортов-дифференциаторов. У распространенных в 1972—1974 гг. рас гриба зарегистрировано четыре биотипа: 52/1-72, 62/1,4-72, 77/1-72, 77/1,2,3-72 (табж 3, 4).

Таблица 3

Характеристик» биотипов- возбудители буре» ржавчины пшеницы на дополнительном наборе сортов-днфференинаторов

Биотип Дополнительные сорта пшеницы

Безостая 1 Кавказ Скороспелка 35 Харьковская 46

52/1-72 В У У У

62/1,4-72 В У У В

77/1-72 В у у у

77/1,2,3-72 В в в . У

Примечание. У — сорт* устойчив; В — сорт восприимчив.

Среди выявленных биотипов патогена ежегодно доминировал биотип 77/1-72. В последние годы замечено'снижение этого биотипа и нарастание более вирулентного биотипа — 77/1,2,3-72, поражающего ранее устойчивые к расе 77 сорта дополнительного набора (Кавказ и Скороспелка 35).

Биотип 77/1,2,3-72 на посевах пшеницы изучаемой зоны впервые был зарегистрирован в 1973 году в Центральном, Центрально-Черноземном, Поволжском, Прибалтийском и Белорусском районах.

Появление ранее не встречаемого в указанных выше районах биотипа 77/1,2,3-72, очевидно, можно объяснить заносом 6

Частота встречаемости биотипов возбудителя бурой ржавчины пшеницы, распространенных на Европейской территории СССР в 1972—1Э74 гг, (в %)

1972 1973 1974

Район (М ^ сч г— еч <м чг сч г^ 04 ^ Л « <м 4 и I

5Т Щ 04 (О. ю <г> ь. г» с? ю 1С г-

Центральный 6,3 0 93,7 2,2 22,1 57,1 18,6 9,5 44,2 46,3

Нейтрально-Черноземный 0 0 100 0 47.1 41.1 11,8 27,2 36,4 36,4

Волго-Вятский 0 35,7 04,3 — — — — 4,2 41,7 54,1

Уральский 0 20,0 80,0 — — — — 0 82,8 17,2

Поволжский 0 40.0 60,0 0 2,5 70,0 27,5 — - —

Прибалтийский 0 0 100 0 0 90.5 9,5 0 50,0 50,0

Белорусский 0 33,3 66,7 0 0 47,4 52,6

спор ржавчины из Краснодарского края, где в 1973 году он был широко распространен и вызвал эпифитотию бурой'ржав-чины на озимых посевах пшеницы (Руднев и др., 1975).

Наряду с биотипами расы 77, в отдельные годы широкое распространение имел биотип 62/1,4-72. Биотип 52/1-72 встречался в популяции патогена редко.

Изучение расового состава Р, recóndita f. sp. tritici с использованием моногенных линий пшеницы. Для популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы на Европейской территории СССР характерна высокая гетерогенность. Всего за период с 1971 по 1973 г. было выявлено 30 генотипов гриба, отличающихся по признаку вирулентности.

Расы популяции имели высокий потенциал патогенности (как правило, на одну расу приходится 8 и более генов вирулентности из 13 изученных).

Выявлено, что гены устойчивости Lr 1, Lr 2а, Lr 2с, Lr 3, Lr 3ka, Lr 10, Lr 14a, Lr 14®, Lr 16, Lr 17 и Lr 18 не могут служить генетическим барьером в борьбе с бурой ржавчиной пшеницы, вследствие высокой концетрации в популяции гриба комплементарных к ним генов вирулентности (табл. 5).

Таблица 5

Концентрация генов вирулентности в популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы на Европейской территории СССР (1971—1973 гг.)

Гены устойчивости растения-хозяина Количество вирулентных культур гриба (%) Расы, содержащие комплементарные гены в я рулен т-Н ОСТ 11

1971 1972 1973

Lr 1 100 92,9 85.9 20, 52, 77

Lr 2а 95.5 91,7 87,3 20, 77

Lr 2с 95,5 91,7 98,6 20, 62, 77

Lr 3 71,2 100 100 52, 62, 77

Lr З*» 71,2 — 100 52. 62, 77

Lr 9 0 — 2,0 77

Lr 10 62,1 32,1 85,9 20, 62, 77

Lr 14» 49,1 — 86,9 20. 52, 62, 77

Lr 14B 100 — 43,9 20, 52, 62, 77

Lr 16 34,8 28,6 33.8 20, 52, 62, 77

Lr 17 100 97,6 100 20, 52. 62. 77

Lr 18 100 91,7 84,5 20, 52, 62, 77

Lr 19 0 — 0 Не выявлены

В популяции патогена не обнаружено изолятов с геном вирулентности,*" комплементарным гену устойчивости Lг 19, н только 2,0,% изолятов содержало ген вирулентности, способный подавить ген устойчивости иг;9, ,

Сорта с генами устойчивости Lr 9 и Lr 19 можно рекомендовать для использования в селекции на иммунитет к возбудителю бурой ржавчины пшенины.

Оценка районированных сортов пшеницы к возбудителю бурой ржавчины

В связи-с тем, что возбудитель бурой ржавчины зимует на посевах озимых, роль восприимчивых сортов в распространении болезни особо велика. Возделываемые в одной зоне восприимчивые яровые и озимые сорта пшеницы создают в течение года непрерывный источник инфекции. Для выяснения роли культивируемых сортов в распространении патогена в природе проводили оценку устойчивости районированных сор* тов пшеницы к популяции гриба и к расам 17, 20, 52, 62, 77, 164 и 167 различного географического происхождения, с определенными генами вирулентности.

В результате испытания 42 сортов пшеницы выявлено, что все они поражаются бурой ржавчиной. Устойчивость к отдельным расам проявили сорта Ленинградка, Лютесценс 266, Мироновская 808, Мироновская юбилейная. Минская, Отечественная, Харьковская 46 и Чакинская 226.

Селектирующее действие сорта на популяцию гриба относительно наглядно можно проследить на широко районированном сорте пшеницы Мироновская 808.

Действительно, расы 77 и 62, поражающие этот сорт, являются наиболее распространенными, а расы 17, 20, 164, авиру-лентные к этому сорту, в последние годы в популяции патогена отсутствуют.

111, Специализация Р. recóndita f. sp. tritici 1

на дикорастущих злаках

Вопрос специализации Р. recóndita f. sp. tritici на диких злаках на территории Нечерноземной зоны, Центрально-Черноземного района и прилегающих к ним областей Поволжья изучен довольно слабо.

Для выяснения роли злаковых трав в сохранении и накоплении инфекции гриба было испытано 93 образца дикорастущих злаков, принадлежащих к 63 видам, 29 родам, 7 трибам семейства Роасеае (Gramíneae), произрастающих в данной зоне, -

В эксперимент были включены также четыре вида' культурных злаков: овес (Avena sativa), рожь (Secalé cereale), ячмень двурядный (Hordeum distichon) и ячмень обыкновенный (Н. vulgare).

Злаки оценивали в фазу всходов и кущения.

Для инокуляции использовали расы с определенными генами вирулентности.

Восприимчивостью к возбудителю бурой ржавчины пшеницы обладали 14 видов злаков, среди которых только 4 (Aegilops cylindrical Elytrigia intermedia subsp. trichophora, Eremopyrum orientale, Psathyrostachys júncea) поражались в сильной степени. Остальные 10 видов злаков проявили слабую восприимчивость к патогену. К ним относятся 7 видов дикорастущих (Elymus caninus, Е. fibrosus, Е. sibiricus, Elytrigia intermedia subsp. intermedia, Anisantha sterilis, Л. tectorum, Bromus japonicus) и 3 вида культурных злаков (Hordeum dîstichort, H. vulgare, Secale cereale).

Рожь не была однородной но восприимчивости к Р. recóndita f. sp. tritici. У этого злака на общем фоне высокоустойчивых и слабовоспрнимчивых растений наблюдались отдельные экземпляры (2,2—3,4%), пораженные на 3 балла.

В связи с тем,"что число высоковосприимчивых злаков невелико и ареал их ограничен, дикие злаки, очевидно, не могут иметь существенного значения в накоплении инфекции гриба на изучаемой территории. Хотя в зоне возделывания яровых сортов пшеницы такие злаки, как Е. intermedia subsp. trichophora и Р. júncea, способны Играть определенную роль в передаче инфекции на пшеницу.

IV. Специализация Р. recóndita f. sp. tritici на видах промежуточных растений-хозяев

У возбудителя бурой ржавчины пшеницы различают три хорошо очерченные эволюционные линии, которые соответствуют трем физиологическим группам Р. recóndita f. sp. tritici, адаптированным к различным эцидиальным хозяевам (Oli-veira, 1963):

Р. recóndita «Anchusa» ^Triticum,

P. recóndita ^ïsopyrum fumarioides» ^-Triticum,

P. recóndita «Thalictruim iïTriticum.

Согласно приведенной схеме, Оливейра (Oliveira, 1972) дал следующие наименования двум формам патогена: Р. recondita tritici f. sp. anchusae {na A. italica—Triticum) и Р. recondita tritici f. sp. thalictri (на Thalîctrum—Triticum).

Форму гриба, приуроченную в эцидиальиой стадии к I. fu-marioides, H. А. Наумов {1939) впервые выделил в особую форму — f. sp. isopyri.

Аналогично номенклатуре двух предыдущих форм, ее можно обозначить как Р. recóndita tritici !. sp. isopyri. По имеющимся сведениям, она поражает не только I. îumarioides, но и виды Thalictrum (Шифман, 1964).

Формы возбудителя бурой ржавчины пшеницы, адаптированные к различным эцидиальным хозяевам, имеют определенные ареалы, которые соответствуют ареалам их растений-хозяев (Oiiveira, 1963),

В связи с тем, что Р. recóndita tritici f. sp. isopyri поражает также и виды Thalictrum, повсеместно .произрастающие на территории СССР, можно было бы ожидать развития этой формы в зоне распространения данного промежуточника. Однако ареал f. sp. isopyri, по имеющимся сведениям, ограничен Восточной Сибирью и Северным Казахстаном (Брызгалова, 1937, Гешеле, 1955, Шнфман, 1964).

Р. recóndita tritici f. sp. thalictri распространена более широко, чем предыдущая форма гриба, но все же принято считать, что в нашей стране она приурочена к Европейской части СССР. Поэтому часто ее называют европейской формой возбудителя бурой ржавчины пшеницы (Наумов, 1939, Шнфман, 1964, Горленко, 1968). В то же время имеется сообщение, что на территории Северного Казахстана распространены две формы возбудителя бурой ржавчины пшеницы: ойна адаптирована к I. fumarioides, другая — очевидно, к видам Thalictrum (Гешеле, 1955),

Таким образом, публикуемые сведения по данному вопросу довольно противоречивы и не всегда основЬны на конкретном экспериментальном материале.

Кроме того, исследования по определению и распространению специализированных форм данного вида на территории нашей страны решались без учета расового состава патогена, что приводило к противоречивым результатам.

Для уточнения некоторых неясных сторон этой проблемы изучали восприимчивость промежуточных растений-хозяев Th. minus, A. ¡taüca и I. fumarioides к образцам ржавчины, собранным на территории Европейской части СССР, Закавказья, Казахской ССР, Сибири и Дальнего Востока. В опыте, кроме недифференцированных образцов, были использованы расы гриба 10, 20, 25, 52, 77, 120, 122, 167, 176, выделенные из природных уредо- и телейтопопуляций, и расы 10, 43, 122, 176, выявленные при анализе эцидиопопуляций, полученных искусственным путем на I. fumarioides.

В наших опытах Th. minus был восприимчив ко всем эко-типам, в то время как I. fumarioides поражался только ржавчиной из Западной и Восточной Сибири. При этом отмечено, что образцы ржавчнны и расы, поражающие I. fumarioides, поражали также и Th, minus. A. Itallca проявил устойчивость ко всем образцам ржавчины из Европейской части СССР и Сибири.

Таким образом, мы можем утверждать, что на территории СССР встречаются по меньшей мере две формы возбудителя

П

бурой ржавчины пшеницы: Р. recóndita tritici f. sp. thalictri и Р. recóndita tritici I. sp, isopyri.

Наиболее широко распространена форма thalictri. Она зарегистрирована на территории Европейской части СССР, Закавказья, Казахской ССР, Западной Сибири и Дальнего Востока.

Р. recóndita tritici f. sp. isopyri была выявлена нами только в Западной и Восточной Сибири и, несмотря на восприимчивость к ней видов Thalictrurti, встречается лишь в зоне произрастания I. íumarioides. В некоторых районах наложения ареалов промежуточных растений-хозяев (например, Западная Сибирь) распространены обе формы гриба.

Две формы возбудителя бурой ржавчины пшеницы, кроме специализации в эцидиальной стадии, различаются также интенсивностью формирования телейтостадии и длительностью периода покоя телейтоспор.

Наиболее интенсивно закладывались телейтопустулы у рас из Западной и Восточной Сибири (f, sp. isopyri). В тепличных условиях переход в телейтостадию начинался уже на 11—14-й-день после появления уредопустул и длился $—11 дней.

Телейтоспоры Р. recóndita tritici f. sp. isopyri не требуют периода покоя,, а прорастание их и заражение эиидиальных хозяев может происходить вскоре после завершения формирования.

Расы Р. recóndita tritici f. sp, thalictri в редких случаях переходили в телейтостадию. В проведенных исследованиях удалось получить единичные телейтоспоры только у мутанта расы 77 с серо-коричневой окраской уредоспор из Тамбовской области.

Телейтоспоры образцов, собранных с пшеницы в естественных условиях в июле-августе за редким исключением, прорастали и заражали эцидиального хозяина примерно с января следующего года.

Из тридцати пяти испытанных образцов ржавчины только три (из Азербайджанской ССР, Амурской и Волгоградской областей) не нуждались в длительном периоде покоя.

Нашими опытами установлено, что телейтоспоры двух форм гриба не требуют специального режима хранения.

Образцы можно хранить без потери их жизнеспособности при комнатной температуре. Для стимулирования прорастания телейтоспор достаточно попеременного увлажнения и высушивания в период инокуляции.

Возможность рекомбинатнвной изменчивости у Р. recóndita f. sp. tritici в результате полового цикла. Расщепление рас, гетерозиготных по генам вирулентности, может обусловливать рекомбинативную изменчивость популяции гриба.

В проведенных нами опытах в*результате самооплодотворения на ТЬ. гпшиз и I. ГитапоМез только трех рас было получено семь рас патогена, отличающихся от исходных форм (табл. 6). Выявленные расы были более внрулентны, чем родительские.

Таблица 6

Расщепление рас возбудителя бурой ржавчины пшеницы при самооплодотворении на I. fumarloides и Tb. minus

Исходная Происхождение исходной расы . * УО В о Э л в ® я Расы, получившиеся в результате самооплодотворения Генотип са* мооплодот-ворепной расы

™ а я д о о cä 14 X с о на 1. fumarloides на Th. minus

10 Иркутская обл. 3 10(23),20(22), 122(4) 10(11) Геяггерозн- rOTULlfi

10 (желтая окраска уредоспор) Иркутская обл. 2 10(33), 20(15) 10(5) Геюггероэи* гот и ы ft

10 Омская обл. I 10(50) 10(15) Гомози г oritur)

43 , Иркутская обл. 2 10(30),43(16) lie ниокули-ровали ¡"етерозп- ■ ГО'ПШЙ

176 Омская об л. 4 122(24).77(12), 176(5), 167(4) 176(14), 122(1) Гетерозиготный

Примечание, В скобках указано количество нзолятов каждой расы.

Известно, что при прохождении грибом половой стадии на эцидиальном растении-хозяине могут проявиться рецессивные мутации, маскируемые доминантными аллелями соответствующих генов.

В результате анализа Иркутской н Закавказской эцндно-популяций были выделены расы 10 и 176 с желтой окраской уредоспор. Этот мутантный признак проявляется в том случае, если один из двух генов^ контролирующих окраску уредоспор возбудителей ржавчинных болезней, находится в гомозиготном рецессивном состоянии (Коновалова, Файнштейн, 1969-Johnson et а!.. 1934).

Проведенные нами исследования дают основание считать, что промежуточные растения-хозяева могут играть роль в формообразовательных процессах. Причем в различных экологических зонахстраны имеются экотипы гриба, приуроченные в эцидиальной стадии к различным родам семейства Ranuncu-laceae и обладающие неодинаковой способностью к половому воспроизводству.

Одним из факторов, ограничивающих половое воспроизводство, является пониженная способность к формированию тел ей тоста д и и. Эта особенность характерна для Р. recóndita tritici f. sp. thalictri. Напротив, для Р. recóndita tritici f. sp. isopyri присуще обильное образование телейтоспор и их интенсивное прорастание вскоре после формирования.

Возможность соматической рекомбинации у Р. recóndita f. sp, tritici. По имеющимся в литературе сведениям, у возбудителя бурой ржавчины пшеницы возможность возникновения новых форм при соматической рекомбинации трактуется как положительно (Vakili. Caldwell, 1957; Sharma, Prasada, 1970; Prasada, Sharma, 1973), так и отрицательно (Вагг et al., 1964; Bartos et al., 1969).

В поставленных нами опытах только на искусственной питательной среде удалось получить «тела слияния» у различных биотипов возбудителя бурой ржавчнны пшеницы (Коновалова, Сорокина и др., 1970).

При инокуляции сортов-дифференциаторов смесями спор различных рас ни в одном случае не были выявлены формы гриба с измененной вирулентностью или окраской уредоспор (всего было заражено 12440 растений).

Тот факт, что не всегда удается получить рекомбинантные формы в результате соматического слияния рас Р. recóndita f. sp. tritici свидетельствует о том, что у данного гриба этот процесс выражен, по-видимому, значительно слабее, чем у других видов ржавчины.

Заключение

На Европейской территории СССР (Северо-Западный, Центральный, Центрально-Черноземный, Волго-Вятский, Уральский, Поволжский, Прибалтийский, Белорусский районы) бурая ржавчина пшеницы распространена повсеместно.

Кроме пшеницы, возбудитель болезни поражает в сильной степени некоторые виды злаков (Aegílops cylindrica, Elytrigia intermedia subsp. trichophora, Eremopyrum orientale, Psathyro-stachys júncea), произрастающие в данной зоне. Однако в связи с ограниченным распространением этих видов роль их в накоплении инфекции незначительна.

Гриб Р. recóndita f. sp. tritici представлен гетерогенными популяциями, состоящими из физиологических рас.

В течение 1965—1974 гг. в популяции гриба на посевах пшеницы было зарегистрировано 11 рас. Выявленные расы обладали высокой патогенностью (примерно на одну расу приходилось 8 и более генов вирулентности из 13 изученных).

; Расовый состав гриба на территории различных районов не отличался существенно между собой, однако отдельные расы являлись специфичными только для некоторых районов.

За десятилетний период отмечены определенные количественные и качественные изменения в популяции гриба.

Одной из причин, способствующих изменению популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы, явилось селектирующее воздействие районированных сортов пшеницы.

Так, широкое культивирование районированного сорта Мироновская 808 повлекло за собой увеличение численности рас 77 и 62, поражающих этот сорт.

При увеличении площади под сортами Аврора и Кавказ произошло быстрое накопление вирулентного к ним биотипа 77/1,2,3-72.

Популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы на Европейской территории нашей страны и в граничащих с нами зарубежных странах (Польше, Чехословакии, Венгрии, Румынии н ряде других) существенно не различались между собой. .В популяциях бурой ржавчины этих стран преобладали одни и те же генотипы гриба.

Очевидно, культивирование сортов одинакового генотипа на данных территориях явилось причиной широкого распространения н накопления одноименных рас Р. recóndita f. sp. tritici.

Определенную роль в изменчивости популяции патогена играют формообразовательные процессы, протекающие на промежуточных растениях-хозяевах.

В различных экологических зонах страны выявлены эко* типы гриба, приуроченные в эцидиальной стадии к различным родам семейства Ranunculaceae.

На территории СССР обнаружены две формы возбудителя бурой ржавчины пшеницы: Р. recóndita tritici !. sp. thalictri, паразитирующая в эцидиальной стадии на видах Thalictrum, и Р. recóndita tritici f, sp. isopyri — на видах Thalictrum и Isopyrum fumaríoides.

Для Р. recóndita tritici f. sp. isopyri присуще обильное образование телейтоспор и их интенсивное прорастание вскоре после формирования. Для Р. recóndita tritici í. sp. thalictri, напротив, характерна пониженная способность к формированию телейтостадии.

Очевидно, определенную роль в рекомбинативной изменчивости играет и соматическая рекомбинация.

Однако этот процесс у Р. recóndita f, sp. tritici, по-видимому, выражен более слабо, чем у других вндов ржавчины хлебных злаков.

Полученные данные свидетельствуют, что выведение сортов пшеницы, устойчивых к бурой ржавчине, должно вестись с учетом расового состава патогена а его изменчивости.

Ftpn селекции ма иммунитет, кроме сортов, обладающих генами, эффективными в отношении рас гриба, необходимо шире использовать устойчнвые:виды диких злаков.

Перспективными для скрещивания являются сорта с генами устойчивости Lr 9 и Lr 19 и высокоустойчивые виды злаков из родов Agropyron, Elytrigia, Elymus и Leymus.

Выводы

1. В 1965—1974 гг. в популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы на территории Европейской части СССР были распространены расы 2, 5, 17, 20, 52, 53, 62, 77, 120, 164 и 167.

Ежегодно и повсеместно доминировала раса 77. В отдельные годы в некоторых районах ширбкое распространение имели расы 20, 52, 62.

2. За десятилетний период (1965—1974 гг.) замечены определенные изменения в расовом составе гриба. Начиная с 1972 г„ наблюдалось сокращение численности рас 20 и 52 и нарастание расы 62.

3. На дополнительном наборе сортов-дифференциаторов выявлены биотипы гриба, неодинаково поражающие сорта пшеницы, культивируемые на территории СССР. .

В последние годы отмечено нарастание биотипа, вирулентного к ранее устойчивым сортам пшеницы Кавказ и Скороспелка 35. . ■ . . . .

4. За период с 1971 по 1973 г. в популяции патогена ^регистрировано 30 генотипов, различающихся по признаку вирулентности на наборе моногенных линий пшеницы.

5. Среди изученных генов устойчивости (Lr 1, Lr 2a, Lr 2е, Lr 3, Lr 3 ka, Lr 9, Lr 10. Lr 14a, Lr 14a, Lr 16, Lr 17, Lr 18, Lr 19) только гены Lr 9 и Lr 19 являются эффективными в отношении рас европейской популяции гриба. I

Сорта с генами устойчивости Lr 9 и Lr 19 можно рекомендовать для использования в селекции на иммунитет к возбудителю бурой ржавчины пшеницы.

6. Большинство районированных сортов пшеницы восприимчиво к возбудителю бурой ржавчины. Сорта Ленинградка, Лютесценс 266, Мироновская 808, Мироновская ' юбилейная, Минская, Отечественная, Харьковская 46 и Чакинская 226 проявляют устойчивость к отдельным расам и биотипам патогена.

7. Выявлено 14 видов злаков, способных поражаться Р. recondita f. sp. tritici, среди которых только 4 (Aegilops cylindrî-са, Elytrigia intermedia subsp. trichophora, Eremopyrum orientale, Psathyrostachys juncea) проявили высокую восприимчивость; ■ ' , í ' ■

.8, Высоковоспринмчивые злаки, ввиду их ограниченного распространения, не играют существенной роли в накоплении 16

инфекции, однако в зоне возделывания яровЫх сортов пШенИцы они могут иметь определенное значение в передаче инфекции на пшеницу. •

9. ВысоKoycroiíчивые виды злаков из родов Agropyron, Elytrigia, Elymys и Leymus можно рекомендовать в качестве доноров устойчивости к бурой ржавчине, пшеницы при отдаленной гибридизации.

10. На территории СССР распространены по меньшей мере две формы возбудителя бурой ржавчины пшеницы: Р. recondita tritici f. sp. thalictri и Р. recóndita tritici f. sp. isopyri. Формы гриба различаются специализацией в эцидиальной стадии, ареалом, интенсивностью формирования телейтостадии н продолжительностью периода покоя телейтоспор.

11. На основаннн экспериментальных и литературных данных можно заключить, что у Р. recóndita f, sp. tritici, как и у других ржавчинных грибов, изменчивость осуществляется в результате действия трех факторов: мутации, половой и соматической рекомбинации.

Список, работ опубликованных по материалам диссертации

1. К вопросу о специализации и расовом составе возбудителя бурой ржавчины пшеницы. В кн.: Защита растений, М„ 1969.

2. Дикие злаки как исходный материал для селекции пшеницы на иммунитет к ржавчине. Труды V Всесоюзного совещания по иммунитету растений, Киев, 1969 (в соавторстве с Лн-таревой Н. Ф. и Соломатиным Д, А.),

3. Динамика расового состава возбудителей ржавчинных заболеваний хлебных злаков в СССР. Микология и фитопатология, 1970, т. 4, вып. 2 (в соавторстве с Коноваловой Н. Е„ Суздальской М. В., Жемчужиной А. И., Щекотковой Т. В.).

4. Динамика расового состава возбудителя бурой ржавчины пшепицы н иммунологическая характеристика районированных сортов. VI Всесоюзное совещание по иммунитету сельскохозяйственных растений к болезням и вредителям (Тезисы докладов), Москва, 1975 г. (в соавторстве с Соломатиным Дч А.).

5. Методические указания по оценке сортов зерновых культур на устойчивость к ржавчине в полевых условиях, М., 1975 (в соавторстве с Иванченко А. В., Тихоновым С. П., Суздаль* скон М. В., Неклеса Н. П., Соломатиным Д. А., Купрняновой В. К., Семеновой Л. П., ТроепольскоП Т.-В., Жемчужиной А. И., Рогожиной Э. М.).

6. Методические рекомендации по изучению расового состава возбудителей ржавчины хлебных злаков, М„ 1977 (в соавторстве с Коноваловой Н. Е„ Семеновой Л. П., Щекотко-вой Т. В., Суздальской М. В„ Букановой В. К., Жемчужиной А. И., Горбуновой Ю. В., Рогожиной Э. М., Соломатиным Д. А., Королевой Л^ А., Щелко Л. Г.).

Л 109200 30/ХИ—77 г.

Заказ 2418.

Тираж 120

Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44