Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Вымирание Margaritifera margaritifera (L.) на юге ареала в России и модель природоохранного исследования

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Вымирание Margaritifera margaritifera (L.) на юге ареала в России и модель природоохранного исследования"

На правах рукописи

ПОПОВ Игорь Юрьевич

ВЫМИРАНИЕ ШКСЛКтГЕКА МАКСАКтГЕКА (Ь.) НА ЮГЕ АРЕАЛА В РОССИИ ИМОДЕЛЬ ПРИРОДОХРАННОГО ИССЛЕДОВАНИЯ

03.02.08 - экология

Автореферат диссертации на соискания учёной степени доктора биологических наук

"8 ИЮЛ 2015

Санкт-Петербург 2015

005570356

005570356

Работа выполнена в Санкт-Петербургском государственном университете

Официальные оппонента: Иешко Евгении Павлович, доктор биологических наук, Инсппуг биологии Карельского научного центра РАН заведующий лабораторией паразитологии живошых и растений Шшгин Михаил Борисович, доктор географических щук, профессор, Российский государственный гидрометеорологический университет, заведующий кафедрой экологии Шуйский Владимир Феликсович, доктор биологических наук, профессор, ООО "Эко-Экспресс-Сервис", начальник научно-аналитического отдела

Ведущее учреждение: Федеральное государственное бюджетное учреждение щуки Инсппуг биологии внутренних вод им ИД Папанина РАН

Защита диссертации состотся «22» октября 2015 г. в 16.00 часов на заседании дадертационного совета Д 212232.08 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Санкг-1 тетербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкг-Петерб}рг, Университетская нао,7/9,ауд 133.

С диссертацией можно ознакомться в научной библиотеке им. М. Горького СПбГУ

Автореферат разослан

2015 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук_

БалееваНВ.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуатыюсть темы. Антропогенный пресс на окружающую среду неуклонно усиливается, всё большее число видов сокращает численность и вымирает. Очевидна актуальность исследования этого процесса в связи с разработкой мер по сохранению природы В недавнее время эти исследован.« относят к особому междисциплинарному направлению или к отдельной дисциплине "conservation b.ology". В России аналоги этого понятия используются редко. Его иногда переводят как «природоохранная биология». Формально, эта область относится к прикладной экологии. Понятие "conservation biology" получило распространение в научном сообществе недавно - в 1980-е годы [Soûle, 1986], и, соответственно, активная разработка методов и принципов нового направления также началось недавно. В то же время быстро растет объём фактов, которые должны при этом учитываться. Среди них преобладают те, которые касаются экзотических или эмоционально привлекательных объектов. Однако в природоохранную работу должны вовлекаться и другие. В сложившейся ситуации всё более остро стоит вопрос о систематизации сведений о биоразнобразии в контексте природоохранной биологии, развитие методологических основ этой дисциплины и

выборе наиболее актуальных направлений.

Исходя из этих соображений, в ходе наблюдений биоразнообразия России возникла идея - выполнить исследование наиболее редких и уязвимых животных в той части ареала где они наименее исследованы, наиболее подвержены риску исчезновения и наиболее показательны в плане необходимости развития природоохранных исследований. Пресноводные европейские жемчужницы Margan,ifera margariùfera (L.) являются подходящим объектом для реализации этой идеи За последние десятилетия их общая численность сократилась не менее чем на 95% притом что она сокращалась и ранее [Araujo, Ramos, 200Ц. В такой ситуации важно получить полную информацию о сохранившихся и вымерших популяциях. Особенно актуально в этом отношении исследование южных популяций на территории России (южнее Карельской республики): во-первых, они практически не исследовались - было известно лишь несколько сообщений о находках неоольшого числа особей и есть свидетельства высокой численности в прошлом; во-вторых, по сравнению с северными популяциями они имеют более высокий риск исчезновения из-за более сильного антропогенного пресса на территорию, на которой они оо.гтают, к поэтому важно создать научную основу для работы по их сохранению; в-третык, из-за сильного антропогенного пресса они наиболее показательны в плане исследования причин сокращения численности жемчужниц иди вымирания на части ареала. Сведения о вымирании и мерах по сохранению могут быть востребованы на всей территории, на которой обитают жемчужницы. Антропогенный пресс неуклонно усиливается повсеместно, и вполне возможно, что даже те популяции, которые в

настоящее время имеют высокую численность, также претерпевают или будут претерпевать негативные изменения.

Личинки пресноводных жемчужниц Margaritifera margaritifera паразитируют на лососевых рыбах - атлантическом лососе Salmo salar или кумже Salmo trulla. Для всех этих видов требуются комплексы специфических местообитаний, поэтому жемчужница служит показателем состояния ряда экосистем, и исследование этого вида важно для характеристики экологического состояния территории и решения природоохранных вопросов.

Резкое сокращение численности жемчужниц даёт основание предполагать что вид вымирает (по крайней мере, на значительной части ареала), а значит, исследование его состояния представляет интерес в плане понимания сути процесса вымирания Анализ вымирания важен для интерпретации палеонтологической летописи и эволюционного процесса.

Сведения о вымирании популяций вида на юге ареала представляет интерес для оценки роли происходящего в настоящее время изменения климата в преобразовании фауны и флоры.

Исследование южных популяций жемчужниц на территории России представляет особый интерес также в плане анализа методологии биологических исследований-несмотря на близость крупного научного центра (Санкт-Петербурга), эти популяции практически не исследовались.

Степень разработанности темы. Почти во всех европейских странах в недавнее время выполнены проекты по инвентаризации сведении о жемчужницах [Bauer 1986 Moog et al., 1998; Valovirta, 1998; Cochet, 1998; Moorkens, 1999; Moorkens et al 2007 и др.]. Однако в ряде случаев так и остаются непонятыми причины катастрофического сокращения их численности. Причины исчезновения жемчужниц сводятся к антропогенному воздействию, но оно включает в себя множество процессов и не всегда известно, какой именно из них оказывается главным фактором. Изменения климата также указывают в числе негативных влияний на популяции жемчужниц [Hastie et al., 2003].

В России исследовались и исследуются преимущественно многочисленные популяции жемчужниц на севере ареала - в реках бассейна Белого моря. В южной части ареала, в бассейне Балтийского моря (Ленинградская, Новгородская, Псковская и Вологодская области) - до проведения настоящей работы жемчужницы почти „е исследовались.

Что касается методологического аспекта темы, то к настоящей работе наиболее близким направлением является «гэп-анализ», который развивается в природоохранных исследованиях преимущественно в географическом смысле- это выражается в выявлении пробелов в системе особо охраняемых природных

территорий и других природоохранных мероприятий. Принципы более широкого применения гэп-анализа в биологии разработаны недостаточно.

Цели и задачи. Цель работы - охарактеризовать современное состояние популяций пресноводных жемчужниц Margaritifera margaritifera южной части ареала на территории России, создать научное обоснование мер для их сохранения и на этой основе построить модель исследования, применимую к другим объектам и территориям. Под моделью исследования понимается система действии, включающих выбор объекта, постановку задач, реализацию определённой методологии, получение сведений и характеристику перспектив развития темы, при том что результаты выполнения этих действий должны содержать систему классификации полученных данных, предлагать объяснения, давать возможность предсказания и достигать понимания исследуемых явлений [Clark, 2005]. Были поставлены задачи:

1. охарактеризовать распространение и численность популяции Margaritifera margaritifera южной части ареала на территории России;

2. определить тенденции изменения состояния популяций, в том числе результаты работы по восстановлению, которая велась в недавнее время;

3 выявить факторы негативного воздействия; выявить главный («лимитирующий») фактор, который определяет состояние популяций в настоящее время;

4 разработать меры по сохранению и восстановлению численности жемчужниц, (не только в плане практически действий, но и методологии научных исследовании,

которые должны создавать для них основу);

5 проанализировать целесообразность выполнения аналогичного исследования на других объектах, охарактеризовать методы и принципы выполненной работы в общем виде - таким образом, чтобы они могли использоваться в отношении других

объектов.

В ходе выполнения работы возникли новые задачи: (6) узнать, насколько убедительным были бы отказ от обычного среди специалистов мнения о числе видов европейских жемчужниц и описание трёх видов вместо одного - Margantifera margaritifera; (7) узнать, действительно ли у жемчужниц отсутствует процесс старения и действительно ли их личинки «отменяют старение» лосося для задержки его в реке. Эти новые задачи появились, потому что недавно на страницах журналов РАН

появились публикации на эти темы.

Научная новизна. Впервые описаны популяции пресноводных жемчужниц на территории Ленинградской и Новгородской областей, обосновано их отсутствие на территории Псковской и Вологодской областей. Впервые показаны закономерности их распространения и расселения, позволяющие предсказывать обнаружение неизвестных популяций или доказывать факт их исчезновения. Впервые охарактеризованы оптимальные биотопы, в которых формируются наибольшие скопления жемчужниц.

Впервые на территории России исследовано действие различных факторов на состояние их популяций и при этом впервые выявлен основной фактор, который приводит к исчезновению популяции, а не только к сокращению численности. На этой основе проанализированы причины вымирания жемчужниц, подготовлены и обоснованы рекомендации по восстановлению их популяций - в частности впервые доказана необходимость создания особо охраняемых территорий вокруг их местообитаний. Данные о жемчужницах впервые проанализированы в контексте глобального изменения биосферы и эволюции. Впервые показана ошибочность концепции «пренебрежимого старения» - мнении об отсутствии процесса старения у некоторых животных, в частности пресноводных жемчужниц. Впервые выявлен ряд пробелов в системе природоохранных мероприятий и научных исследований Охарактеризованы новые перспективные направления зоологических исследований, связанных с предотвращением вымирания видов.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследования использовались и могут использоваться в дальнейшем в создании особо охраняемых природных территорий и проведении мероприятий по сохранению ценных и уязвимых экосистем. Большой объём материалов направлен в администрацию Санкт-Петербурга Ленинградской и Новгородской областей. На основе работы подготовлены проекты изменения статуса двух особо охраняемых природных территорий, представлены планы создания 4-х новых особо охраняемых пр.фодных территорий: выполнен ряд действий, способствующих сохранению популяций жемчужниц (выпуск молоди рыб-хозяев в местообитания жемчужниц в оптимальные сроки, устранение источников загрязнений, прекращение прямого уничтожения).

Проведённый анализ причин вымирания может быть использован в исследованиях палеонтологической летописи и эволюции.

Обоснование ошибочности концепции пренебрежимого старения важно для оценки научно-производственных медицинских программ, в которых она используется (утверждается возможность полной ликвидации процесса старения).

Предложенная модель исследования животных и концепция зоологического обследования территории могут найти применение при планировании научных исследований и природоохранной работы.

На основе работы подготовлены рекомендации по неотложным мерам по сохранению особо ценных объектов водной среды, которые направлены в Правительство Российской Федерации, профильные министерства и ведомства в ходе работы IV форума «Экология» в рамках Проекта Партии «Единая Россия» «Санкт-Петербург - морская столица России» (Санкт-Петербург, 2015).

Методология и методы исследования. Методологической основой считался принцип «анализа ситуаций» (case study) - широкий круг вопросов рассматривается на основе одного или немногих примеров, исследованных в разных аспектах [Primack

2001], а также принцип «программы гэп-аналнза» (GAP - "gap analysis program") [Scott et al 1993- Jenings 2000] - выявление объектов, которые недостаточно охватываются системой природоохранных мероприятий. В работе использованы преимущественно описательная и сравнительная методологии с небольшим добавлением экспериментальной.

Методы включали составление базы данных по рекам, в которых регистрировались поимки лососёвых рыб; выявление потенциальных местообитании жемчужниц, осмотр дна и поиск моллюсков, определение их плотности и численности, исследование факторов негативного воздействия на популяции жемчужниц, исследование результатов работ по восстановлению их численности (эффекта выпуска молоди рыб-хозяев), мониторинг состояния популяций, исследование изменчивости формы раковин, оценку обстоятельств старения жемчужниц и определение возраста, в котором они умирают естественным образом, наблюдение природных комплексов, окружающих местообитания жемчужниц.

Основные положения, выносимые на защиту.

1 На рассматриваемой территории жемчужницы сохранились в небольшом количестве, большая часть популяций вымерла, южная граница распространения вида на территории России сдвинулась в северном направлении.

2. Численность жемчужниц продолжает сокращаться, существующие популяции

пребывают на грани исчезновения.

3 Вымирание большей части популяций жемчужниц произошло из-за сведения лесов и развития сельского хозяйства вблизи рек, что привело к смыву почвы в реки и разрушения местообитаний молодых жемчужниц (промываемого грунта). Для сохранившихся популяций лимитирующим фактором является низкая численность лососевых рыб (которые являются хозяевами для паразитических личинок жемчужниц). Для сохранения жемчужниц необходимо сохранение большой площади естественной древесной растительности в бассейнах местообитаний (не менее 80 /о территории площади бассейнов) и особенно у береговой линии.

4 Основной мерой для сохранения жемчужниц является создание осооо охраняемых природных территорий, включающих не только их местообитания, но и окружающую территорию. При низкой численности это должно сопровождаться искусственным разведением жемчужниц и их рыб-хозяев.

5 Выполненная работы демонстрирует модель природоохранного исследования, выполнение которой необходимо для сохранения ряда видов животных на обширнои территории. На обследованной территории как минимум для 7-и видов требуются аналогичные работы: атлантический осётр, большой веретенник, большой кроншнеп, европейская норка, широкопалый речной рак, толстая перловица, прудовая ночница.

6 Описание трёх ввдов вместо одного - Margariiifera margarüifera -недостаточно обосновано и нежелательно по практическим соображениям, потому что

дискуссия о них отвлекают внимание от малочисленных и уязвимых популяции жемчужниц, вносит неточности в документы, необходимые для природоохранных мероприятий.

7. Утверждения отсутствия старения у жемчужниц и возможности отмены ими старения других организмов безосновательны.

Степень достоверности и апробация результатов. Результаты согласуются с данными исследований жемчужниц в Европе, выполненными авторитетными специалистами (L. Hastie, R. Altmueller, J. Geist) и с работами авторов обобщающих трудов по проблемам природоохранной биологии (M. Soûle, R. Primack) Существование наиболее примечательных из обнаруженных явлений подтверждено фотоматериалами; при их описании были приглашены специалисты авторитетных научных учреждений (СПбГУ, РАН) для дополнительного подтверждения данных и более полного исследования. Достоверность результатов подтверждается многократной экспертизой при их представлении в научных публикациях и в отчётах по выполнению плановой темы НИР СПбГУ.

Исследование выполнено в ходе работы по плановой теме Санкт-Петербургского государственного университета «Изучение основных закономерностей устойчивости экосистем для эффективной охраны наиболее уязвимых и ценных экосистемных компонентов».

Результаты работы представлены на конференциях: «Биоразнообразие европейского севера» (Петрозаводск, 2001), «Акватерра» (Санкт-Петербург, 2003) «Современные проблемы генетики, радиобиологии и эволюции» (Ереван, 2005) «Исследования жемчужниц в Австрии и России» (Вена, 2008), IX Международный экологический форум «День Балтийского моря» (Санкт-Петербург, 2008) «Сохранение популяций пресноводной жемчужницы Margaritifera margàritifera в Северной Европе» (Петрозаводск, 2009), «Особо охраняемые природны-е территории регионального значения: проблемы управления и перспективы развития» (Санкт-Петербург, 2010), международной гумбольдтовской конференции (Москва, 2009) совещаниях в рамках проекта «Гэп-анализ на Северо-западе России» (Санкт-Петербург, 2009, Архангельск, 2010), LIV Сессии Всероссийского палеонтологического общества (Санкт-Петербург, 2008), конференции «Практическое применение ионов Скулачёва» (Суздаль, 2009), конференциях Валдайского национального парка и Дирекции особо охраняемых природных территорий Новгородской области «Полевой сезон» (Валдай, 2011, 2012, 2013), конференции русского Географического общества, посвящённой 100-летию её природоохранной комиссии (Санкт-Петербург, 2012), конференции «Наш общий Финский залив» (Санкт-Петербург, 2012), конференции «Экологическая школа в Петергофе -наукограде Российской Федерации» (Санкт-Петербург, 2012), Международного конгресса по биологии и охране пресноводных двустворчатых (Браганса, Португалия

2012) Международном конгрессе по малакологии (Понта Дельгада, 2013), симпозиуме «Чужеродные виды в Голарктике» (Борок, 2013), конференции «Сохранение и восстановление популяций пресноводных жемчужниц в Европе и их местообитании» (Брест 2014), VI Международном форуме «Экология» в рамках Проекта Партии «Единая Россия» «Санкт-Петербург - морская столица России» (Санкт-Петербург, 2015) По теме диссертации опубликовано 60 научных работ, из которых 26 статей в изданиях отражённых в Web of Science, Scopus, Pubmed, перечне российских журналов рекомендованных Высшей аттестационной комиссией Минобрнауки Российской Федерации для опубликования результатов диссертационных исследований; 3 статьи отражены в Dialnet - базе данных научной литературы

Испании и Латинской Америки.

Благодарности. Большую помощь оказали соавторы части исследования - А. Н. Островский, А. А. Махров, В. С. Артамонова, А. В. Кучерявый, Д. Н. Ковалёв, Т. А. Рымкевич М. Г. Носкова, Г. А. Носков, а также шведское отделение WWF, которое подарило оборудование для гидробиологических работ. Большую поддержку оказал английский фонд Rufford small grants foundation - дважды предоставлял средства на полевые работы. Анализу результатов способствовали обсуждение собранного материала с коллегами из мучных учреждении Европы - Л. Хенрикссоном, П. Аспхольмом, Т. Оффенбоком, М. Лима, А. Саано, Л. Хасти, обсуждение общих вопросов биологии с А. В. Поповым, В. Н. Анисимовым, Б. Ф. Чадовым, и возможность работать в музеях, библиотеках и институтах Парижа, предоставленная фондом Fondation maison des sciences de l'homme. Комментарии к первоначальному варианту текста диссертации, сделанные Н. В. Максимовичем, А. Н. Островским и Г. А. Носковым, имели большую ценность для завершения работы.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Исходные сведения, обзор литературы

Жемчужницы обитают в небольших чистых реках на участках с быстрым течением. Обычно они живут на небольшой глубине - не более 2 м [Bjoerk, 1962; Hastie et al 2000а]. Размножение жемчужниц происходит летом. В июле-августе самцы выпускают спермин [Hastie et al., 2003], которые пассивно двигаются по течению Если они попадают в сифон самки, то происходит оплодотворение, развитие эмбрионов; примерно через 4 недели они превращаются в личинок - глохидиев. В конце лета-первой половине осени глохидии выходят во внешнюю среду и пытаются прикрепиться к жабрам рыб. Они инфицируют многие виды, но нормально развиваться moot только на лососёвых - атлантическом лососе или кумже. В конце следующей весны или в начале лета паразитическая фаза цикла заканчивается, молодые моллюски падают на дно и закапываются в грунт. В дальнейшем 5 лет или более они живут в толще грунта на глубине до нескольких десятков сантиметров. Затем жемчужницы

выходят к поверхности, выбирают подходящий участок дна и в дальнейшем ведут крайне малоподвижный образ жизни.

Ареалы жемчужниц, лосося и кумжи перекрываются, но не совпадают. Кумжа распространена почти по всей Западной Европе, в Передней Азии, Северной Африке, а также в реках Кавказа, в странах Восточной Европы, в западной части европейский России. Атлантический лосось распространён преимущественно в более северных реках, чем кумжа. Южная граница его ареала проходит по Португалии, Франции, Германии; на востоке атлантический лосось распространён почти до Урала. Жемчужницы Ма^агШ/ега та^агШ/ега распространены в западной и северозападной часта этой территории, а также в Северной Америке со стороны Атлантического океана.

Жемчужницы могут достигать большого возраста - более 100 лет и при этом не терять способности к размножению. Это обстоятельство дало повод утверждениям об отсутствии процесса старения у этих животных. Принято считать, что некоторые животные от старости никогда не умирают, а если и умирают естественным образом, то это происходит от других причин - от чрезмерного роста, например. Широко цитируется список видов «нестареющих» животных. В него входят морские окуни гренландский кит, гидра, некоторые черепахи и др. Для характеристики старения есть закон Гомперца-Мейкхама - вероятность смерти с возрастом увеличивается, однако эта вероятность для большей части животных указанного списка не может быть прослежена. Жемчужницы в этом отношении являются исключением - они такую возможность представляют, потому что мёртвые особи при определённых условиях могут сохраняться в местообитаниях живых особей и у них можно определить возраст. Что касается утверждений о том, что жемчужницы отменяют старение лосося, то для их оценки специальные новые исследования излишни, достаточно обратить внимание на общие сведения о биологии этих видов: в большей части местообитаний лосося и кумжи жемчужниц не было и нет, и в отношении старения или «нестарей,,я» между популяциями лососёвых нет различий, которые определялись бы присутствием или отсутствием жемчужниц; жемчужницы заражают, в основном, молодь лососёвых рыб а значит не имеют потребности отменять старение взрослого лосося и задерживать его в реке; выживает атлантический лосось после нереста или не выживает, определяется множеством факторов, несвязанных с жемчужницами. В условиях аквакультуры взрослых лососей часто держат много лет и каждый год используют для размножения (по крайней мере, до 12 раз), притом что заражения глохидиями не производится.

2. Материалы и методы 2.1. На основе архивов, сообщений, публикаций и наблюдений была составлена база данных по рекам, в которых регистрировались поимки лососёвых рыб (включает 256 рек). Затем среди них были выбраны реки, где по различным свидетельствам

можно было бы ожидать обнаружение жемчужниц. В этих реках (84) осматривалось дно порожистых участков - преимущественно нижние части порогов, куда сносятся моллюски или ах остатки. Полученные данные анализировались в плане выявления закономерностей в распространении объекта. На этой основе оценивалась вероятность обнаружения в реках, где объект не был найден. При обнаружении жемчужниц описывалась плотность особей. Для этого осматривалось по несколько сотен квадратных метров дна. Вычислялась площадь порожистых участков, а затем численность.

2 2 На трёх реках проводился мониторинг состояния популяций в течение 5-и или 6-и лег на двух из них - в связи с наблюдениями результатов мер по восстановлению лососевых рыб и жемчужниц, на одной - из-за необычно высокой

плотности и численности жемчужниц.

2 3 Определялись факторы угроз, которые могут быть выявлены при наблюдении водоёмов - стоки канализации, истребление и пр. При необходимости производился гидрохимический анализ воды и исследование других особенностей водотоков. Выполнялся картографический анализ территории бассейнов - оценка доли бассейна где уничтожена естественная растительность. Аналогичным образом описывались реки, в которых жемчужницы не были найдены, но по которым оыли наиболее убедительные свидетельства их существования в прошлом для оценки причин вымирания.

Сведения о рыбах собирались путём сбора сведений об уловах в рыбинспекции, а

также путём наблюдений и вылова.

Для оценки состояния природы региона в целом и влияния некоторых воздействий на объект (внды-вселенцы, замена леса на древесную плантацию, потепление климата) использовались результаты комплексных экологических обследований территорий (38 территорий) и акваторий (79 участков акватории), а также сравнения с объектами за пределами исследованной территории (реки Австрии,

Франции, Португалии).

2 4 На основе полученных данных о негативных воздействиях определялись меры которые необходимо предпринять для сохранения популяций жемчужниц. Основное внимание сосредотачивалась на биологических основах природоохранной работы, рассматривались некоторые её организационные аспекты.

2 5 Путём сравнительного анализа «красных списков» и «красных книг» на обследованной территории были выявлены виды, которые считаются редкими в мировом масштабе, о них был произведён первичный сбор информации согласно принципам, разработанным в ходе исследования жемчужниц. На этой основе оценивались актуальность .к более широкого применения и составлялась схема природоохранного исследования.

2.6. Для решения вопроса о трёх видах жемчужниц были проведены измерения мёртвых раковин. Использовались музейные коллекции и сборы раковин моллюсков, умерших естественным образом.

2.7. Для исследования старения был выявлен участок реки с жемчужницами, который особенно показателен - на нём многочисленны жемчужницы, слабое течение,' раковины умерших моллюсков в большом числе обнаруживаются среди живых особей и не сносятся течением в недоступные для наблюдений зоны. Это позволило дать количественную оценку возраста и размеров жемчужниц, умерших на участке реки.

3. Результаты

3.1. Распространение и численность.

Жемчужницы были обнаружены в 8-и реках, при том что поиски производились в 84-х (Рисунок 1). Общая численность при первом описании составляла около 50000 особей (Таблица 1). Помимо факта наличия-отсутствия жемчужниц между реками обнаружился и ряд других различий. Их анализ даёт основание составить список указаний на отсутствие жемчужниц: нет озера в истоках; на дне наблюдается большой объём карбонатсодержащих пород; специфические микробиотопы (песчано-каменистые участки со скоростью течения около 0,3 м/с) занимают небольшую площадь или отсутствуют; нет упоминаний о промысле жемчуга или о находках жемчужниц; наличие других двустворчатых; большая площадь сельхозугодий и населённых пунктов в бассейне потенциальных местообитаний (более 20%); нет географической близости к рекам, где жемчужницы обнаружены или существовали в прошлом.

Если рассмотреть эти указания в отношении рек, где жемчужницы не найдены, и, по'возможности, к необследованным, то окажется, что в двух-трёх реках небольшое' количество жемчужниц при интенсивных поисках, может быть, будет найдено. Но это мало отразится на общей характеристике популяций обследованной территории -жемчужницы имеют очень низкую численность и обитают в небольшой части рек, где регистрировались поимки лососёвых рыб. Обычно для рек есть 2, 3 или 4 свидетельства отсутствия жемчужниц. То же самое относится к рекам соседних территорий - Псковской и Вологодской областей, для которых жемчужница иногда указывалась в списках местных видов животных.

Жемчужницы обитают в специфических биотопах, которые занимают небольшую площадь. В этом отношении показательны данные, полученные на реке Пейпии. Основная часть жемчужниц в ней сконцентрирована на небольшом участке 200 м длиной, и в его пределах они распределены неравномерно. Для подсчёта моллюсков река была разделена на секции 5-10 м длиной, в качестве их естественных границ использовались упавшие стволы деревьев. Оказалось, что даже между соседними секциями есть большие различия по плотности (рис. 2) и численности, т. е.

оптимальное сочетание определённого грунта, течения и иных условий складывается редко.

Рисунок 1 Схема распространения жемчужниц и обследованных рек: • - места обнаружения жемчужниц (1 - Охта. 2 - Сестра, 3 - Гладышевка, 4 - Рощинка. 5 -Пейпия. 7 - Шоткуса, 8 - Хоринка), + - реки, в которых жемчужницы, скорее всего, вымерли, * - другие обследованные реки, в которых жемчужницы не обнаружены [Popov, Ostrovsky, 2014].

Таблица 1. Оценка численности

Сестра

Гладышевка

Рощинка

Пейпия

Янега

жемчужниц на обследованной территории.

3500

10 15 20

номера секций

Рисунок 2. Различия плотности моллюсков реки Пейпии.

3.2. Тенденции изменения состояния.

На обследованной территории за последние 250 лет численность жемчужниц сократилась в десятки миллионов раз. около 30 популяций вымерло. Об этом свидетельствуют данные о промысле жемчуга. Жемчужины ювелирной ценности обнаруживаются в одной из нескольких тысяч крупных раковин. По меньшей мере до середины XVIII века жемчуг на обследованной территории ещё добывался, а значит в то время численность ещё составляла миллионы особей. В настоящее время в реках, которые были особенно известны как места промысла жемчуга, жемчужницы отсутствуют.

Негативные тенденции изменения состояния продолжаются и в настоящее время. На реке Пейпии. которая наблюдалась в течение 6-и лет, отмечались различные негативные воздействия - свалка мусора, незаконные орудия вылова рыбы, поселение бобров на основном скоплении, сток канализации, прямое уничтожение в результате движения тяжелой техники. За время наблюдений численность сократилась не менее чем на 10000 особей. В 2014 году в верховьях реки обнаружились другие двустворчатые-указание на негативное изменение среды обитания жемчужниц.

Ещё на двух реках - Гладышевка и Рощинка ситуация не меняется - численность жемчужниц крайне мала и не увеличивается, хотя там уже около 20 лет ведутся работы по сохранению и восстановлению их популяций. С 2000 года в реки почти каждый год выпускается молодь атлантического лосося, но это обычно не координируется с сезоном размножения жемчужниц. Возможно, выпуски стимулировали появление нескольких молодых жемчужниц. Жемчужницы первые 5 лет жизни практически недоступны наблюдениям в условиях низкой численности. Значит, эффект выпуска можно проследить только через 5 лет и позднее. Соответствующие наблюдения были выполнены в течение 5 лет (Таблица 2).

Таблица 2. Выпуски лосося и наблюдения жемчужниц в реке Гладышевке.

Выпуски лосося Наблюдения жемчужн щ

Месяц , год количеств о Средни й вес,г возрас т Год Площадь обследованно го дна, м2 Количеств о жемчужни Ц Количеств оАюлодых жемчужни Ц

05.200 0 8500 8-10 1+ 200 6 500 3 2

05.200 1 1500 100 2+ 200 7 500 5 0

09.200 2 10000 8-10 0+ 200 8 200

05.200 3 1500 15 1+ 200 9 400 2 1

09.200 3 10000 8-10 0+ 201 0 300 1 1

09.200 4 10000 8-10 0+

3 3 Причины сокращения численности и вымирания.

Почти все вымершие популяции обитали на территории Новгородской области. Их исчезновение произошло из-за уничтожен.« лесов в бассейнах рек и распашки окружающей территории. Это воздействие привело к обмелению рек и уничтожению среды обитания молодых жемчужниц - первые несколько лет они живут в грунте, и их существование возможно, только если грунт хорошо промывается. Интенсивный смыв почвы приводит к проникновению в реки большого объёма мелких частиц, что делает невозможным размножение жемчужниц. Об этих причинах вымирания свидетельствуют три группы фактов: 1. Исторические. С начала XVIII века территория особенно быстро осваивалась, леса уничтожались, все пригодные земли распахивались. С XIX века отмечалось прогрессирующее обмеление рек. К концу XIX века на них прекратились водный транспорт и лесосплав. Продолжение обмеления отмечалось и в дальнейшем. 2. Гидробиологические. В настоящее время на порожистых участках рек Новгородской области обитают другие виды двустворчатых моллюсков у которых экологические требования отличаются от треоовании жемчужниц. 3. Картографические. У рек, где жемчужницы вымерли, меньшая площадь бассейна занята лесами (менее 80%), и на большом протяжении реки граничат с сельхозугодьями и населёнными пунктами (более 20%) (Рисунок 3).

35 30

доля площади 25 бессейна, занятая 20 сельхозугодьями и населёнными 15 пунктами, % Ю 5

реки

доля берегов с уничтоженными 30 лесами, %

20

Рисунок 3. Состояние бассейнов и берегов рек, в которых обитают или обитали жемчужницы: . реки, в которых обитают жемчужницы; *> - река Хоринка, в которой обитают жемчужницы и толстые перловицы; о - реки, в которых жемчужницы вымерли.

Для сохранившихся популяций лимитирующим фактором является низкая численность рыб-хозяев. Остальные факторы локальны - действуют на часть популяций. В ходе выполнения работы был получен ряд свидетельств

катастрофического падения численности лососёвых рыб на обследованной территории:

1. Истребление лососёвых рыб в реках Гладышевка и Рощинка (в которых обитают жемчужницы) - полное истребление атлантического лосося в 1960-х годах, катастрофическое падение численности кумжи, низкая численность лососевых в настоящее время.

2 Данные наблюдений и обловов рек и их притоков, в которых, предположительно, обитали жемчужницы: исторические свидетельства о рыболовстве в них: почти полное отсутствие лососёвых в настоящее время, низкая численность других рыб, относительно высокая численность быстрянки, МЬитогс/ез ЫрипсШш,

заместившей истреблённую форель.

3. Наблюдения рыб во время поисков жемчужниц: молодь лососёвых наблюдалась только в 3-х реках из 84-х, хотя при нормальном состоянии плотность составляет 1 особь на 1 м*. и можно было бы ожидать более частых встреч. Гнёзда

лосося наблюдались всего дважды.

4. Общие сведения о рыболовстве на обследованной территории, результаты ихтиологических обследований водоёмов: низкая численность рыб, незаконные орудия лова на всех водоёмах, сокращение объёмов коммерческого промысла из-за низкой

численности объектов, интенсивный вылов.

5. Деградация местных популяций атлантического лосося - уменьшение численности (рис. 4), сокращение числа особей старшего возраста, измельчание.

60,00

Рисунок 4. Зарегистрированные уловы атлантического лосося на обследованной территории.

3.4. Меры по сохранению популяций жемчужниц.

Выявленные факторы негативного воздействия определяют основные меры, которые необходимо предпринять для сохранения жемчужниц: 1. Устранение локальных источников загрязнений. 2. Охрана лососёвых рыб. 3. Разведение в искусственных условиях жемчужниц и их рыб-хозяев с последующим выпуском в естественную среду. 4. Сохранение и восстановление древесной растительности у местообитаний жемчужниц. 5. Восполнение недостатков сведений о местообитаниях жемчужниц. 6. Контроль численности бобров в местах скоплений жемчужниц. 7. Реаклиматизация и акклиматизация жемчужниц. 8. Изменение режима работы существующих особо охраняемых природных территорий, в которых обитают жемчужницы, - включение этого вида и его местообитания в объекты особой охраны; отказ от неэффективных и вредных для природных комплексов действий по расчистке водоёмов и их берегов от естественной растительности и её остатков. 9. Создание новых особо охраняемых природных территорий. 10. Сохранение чистоты озёр, из которых вытекают реки с местообитаниями жемчужниц.

Почти все указанные меры предусмотрены законодательством вне зависимости от жемчужниц, но они не реализуются в должной мере. Существующая система деятельности учреждений, которые имеют отношение к проблеме сокращения численности жемчужниц, практически непригодна для выполнения необходимой работы. Оказалось, что в лучшем случае удаётся только изредка прекратить начавшееся негативное воздействие, а для каких-то серьёзных специальных действий не существует организационной базы. Даже исследования с трудом вписываются в сложившуюся систему. К настоящему времени сложился порочный круг - поскольку не существовало научной базы, работа по сохранению и восстановлению численности не ведётся, но достаточной научной базы не могло появиться при отсутствии учреждений, в обязанности которых входило бы её создание. Чтобы хотя бы начать устранение этого порочного круга необходимо помимо развития необходимых научных исследований сосредоточить внимание особо охраняемых природных территориях, поскольку они позволяют осуществлять специфические меры, отличные от общих мер по охране природы. Практика показывает, что невозможно обеспечить ( соблюдение всех запретов и правил, предназначенных для сохранения таких видов, как жемчужница, на всей территории, где они обитают.

3.5. Построение модели природоохранного исследования.

На рассматриваемой территории обитает или обитало ещё как минимум 7 видов животных, которые редки в мировом масштабе - атлантический осётр (Acipenser sturio или Acipenser oxyrinchus), европейская норка (Mustela lutreola), прудовая ночница (Myotis dasycnemé), большой кроншнеп (Numemus arquata), большой веретенник (Limosa limosa), толстая перловица (Unió crassus), широкопалый речной рак (Asíacus astacus). Толстая перловица никак не отражена ни в Красных книгах, ни в недавних

исследованиях на территории России. В ходе поиска жемчужниц некоторые сведения об этом виде были собраны. Редкие кулики - большой веретенник и большой кроншнеп - изредка наблюдаются, и об этом публикуются сообщения; специального анализа информации в природоохранном аспекте не проводится и специальных действий по сохранению не выполняется. В Красную книгу России эти виды не занесены. Европейская норка - вид, численность которого катастрофически сократилась из-за акклиматизации американского аналога — американской норки, и других причин. На рассматриваемой территории известно одно недавнее сообщение о находке - на острове Гогланд (2006). В ходе выполнення настоящей работы была предпринята попытка актуализации в 2014 году, но она не увенчалась успехом -следов не было найдено. Все норки, которые попадали в поле зрения на рассматриваемой территории, оказывались американскими. В Красную книгу России занесены только кавказские популяции европейской норки, хотя они, возможно, уже не существуют. Исследования европейских норок проводились на Северо-западе России в 1980-е годы и ранее [Туманов, Зверев, 1986], выполнялись действия по сохранению [Воронов, 1990], но эта работа, по-видимому, свёрнута. В настоящее время нет определённых сведении о современном состоянии вида. Не исключено, что он вообще практически исчез на большей части ареала. Прудовая ночница оказалась довольно многочисленной, и численность даже увеличивается [Попов и др., 2009; Ковалёв, Попов, 2011], хотя вид остаётся уязвимым. Подобно жемчужнице, его местообитания занимают небольшую часть тех, которые соответствуют общей их характеристике - из 33 пещер только в одной обнаруживается их большое количество во время зимовки, из сотен озёр — только на 5-10 наблюдаются их большие скопления. Прудовые ночницы концентрируются на небольшой площади и незначительное воздействие может подорвать численность. В Красную книгу России вид не занесён. Атлантический осётр упоминается в Красных книгах до сих пор как вид, который ещё сохранился на Северо-западе России, хотя он давно истреблён во всём Балтийском море и его бассейне (в Европе принято считать, что в Балтийском море обитал не Аарепвег яшпо, а Асфетег охугтсЬш). Никаких работ по реаклиматизацин в России не ведётся, так же как и никаких исследований, хотя часть местообитаний сохранилась. Таким образом, первичная оценка сведений о редких в мировом масштабе видов свидетельствует о необходимости выполнения их природоохранных исследований. Если воспользоваться примером выполненной работы, то само исследование следует выполнить следующим образом:

определить часть ареала редкого вида, где он наименее исследован и наиболее уязвим;

охарактеризовать на ней расположение потенциальных местообитаний;

выполнить поиск популяций,

провести сравнительный анализ местообитаний, где объект найден, и где не был найден с целью детализации сведений о биотопах и микробиотопах, определяющих существования вида;

составить систему закономерностей, позволяющих предсказывать возможность обнаружения или доказывать отсутствие популяций в выявленных потенциальных местообитаниях;

выполнить дополнительные наблюдений в случае выявления мест, где вероятно обнаружение объекта;

оценить состояние популяций, выявить угрозы их существованию и разработать меры по их сохранению (Рисунок 5).

Рисунок 5. Схема модели природоохранного исследования.

3.6. Данные об изменчивости формы раковин.

В России было сделано описание трёх видов европейских жемчужниц, которые следует различать по степени выпуклости раковины в соответствии «компараторным методом». Если отношение высоты к толщине меньше 0.56, то это один вид, если оно больше 0.58, но меньше 0.62 - другой, если больше 0.65 - третий. В ходе исследования, совместного с нескольким авторами [Болотов и др., 2013], было измерено 1711 раковин из 14 рек с территории от Латвии до Архангельска и Кольского

полуострова (из них 203 - из рек Ленинградской и Новгородской областей). Оказалось, что нет оснований считать указанные показатели выпуклости диагностическими в разделении видов - существуют промежуточные варианты, и не существует никаких данных о репродуктивной изоляции групп, различающихся по этому признаку. Такие же данные были получены самостоятельно и при измерении коллекции жемчужниц Франции (Рисунок 6).

¿т рх □ "та^ап^ега"

Ш "та^ап1^ега-е1ог^а1:а"

П ''ЫопйаГа"

@ "е1оп§а1а-ЬогеаП5"

\ 38 у

■ "ЬогеаНБ"

Рисунок 6. Результаты «переописания» жемчужниц Франции в соответствии с «компараторным методом».

7. Старение жемчужниц.

Исследование раковин жемчужниц, умерших естественным образом в реке Пейпии (127 особей), показало, что большая часть жемчужниц умирает задолго до достижения максимально возможного возраста и размера (Рисунок 7). Сходные данные в меньшем объёме были получены и на других реках - Хоринка и Шоткуса. Таким образом, нет оснований утверждать, что эти моллюски не имеют процесса старения и погибают только от тяжести постоянно растущей раковины в большом возрасте.

12 10 • 1 8 О О _ * 6 -о. 5 4 а 5 ь- о. * 43 2 П У 1У1 1 1 I

о и

5 к «о ^ ^ ^ <$• <8> -О л6 4>

Т

возраст, лет

Рисунок 7. Различия в возрасте моллюсков, умерших в реке Пейпии, 127 особей.

а о

Рисунок 8. Различия размеров исследованных мёртвых раковин (а), разнообразие размеров и возраста мёртвых раковин жемчужниц (б), 127 особей, река Пейпия.

4. Обсуждение результатов

4.1 «Вид-зонтик»

Жемчужницы имеет сложную экологическую нишу, включающую в себя не только связь с видами рыб-хозяев, но и с рядом других экосистем, в том числе и за пределами водной среды. Поэтому исследователи жемчужниц иногда называют их «видом-зонтиком» — их местообитание отображает и местообитания ряда других примечательных видов [Ое5егтап е! а!., 2009]. На обследованной территории в местообитаниях жемчужниц обнаружен ряд уязвимых видов гидробионтов - бычок-подкаменщик, речная минога, хариус; вблизи местообитаний обнаруживались следы млекопитающих, для жизни которых требуют большие участки естественной растительности (летяга, волк, медведь и др.). Некоторые из выявленных видов, для которых требуются исследования согласно построенной модели, также могут считаться «видами-зонтиками», и поэтому реализация представленной модели способствует решению более широких природоохранных задач, чем сохранение одного вида.

4.2. Вымирание жемчужниц в контексте глобальных процессов изменения биосферы.

Жемчужницы вымирают преимущественно из-за разрушения среды их обитания, причины которого сводятся к факту длительного существования человека. Существуют определённые стереотипы мышления и действий в отношении рек и других водоёмов: спрямить, построить плотины, выловить рыбу, запустить рыб новых для водоёма видов, расчистить и саму реку и окружающую территорию от упавших стволов деревьев и кажущейся лишней растительности, даже если в этом нет острой хозяйственной необходимости. За последние десятилетия это выражается в особенно тщательной уборке и утилизации всего, что кажется лишним. В результате реки часто делаются похожими на водопровод. Скорее всего, именно это и объясняет, почему

катастрофа с жемчужницами в Европе произошла недавно - 30-40 лет назад, а не ранее. В России прослеживаются все те же самые стереотипы мышления, но из-за меньшей плотности населения и меньшей продолжительности интенсивного использования водотоков они, по крайне мере, на Северо-западе России пока не привели к таким масштабным преобразованиям рек. О тех же тенденциях свидетельствуют водоёмы Соловецких островов: из-за необычно большой концентрации рабочей силы в них можно видеть «европейский порядок» (все озёра соединены каналами, все протоки расчищены).

Эта и другая деятельность человека неуклонно сокращает биоразнообразне - на протяжении последних тысячелетий вымирают не только жемчужницы, но и многие другие животные. В связи с этим, всё чаще используется понятие «шестое массовое вымирание» или «массовое вымирание современности». Исследование этого процесса должно быть приоритетными направлением в биологии, поскольку необходимо создание научной базы для предотвращения его проявлений. В противном случае число объектов биологического исследования существенно сократится.

4.3. Редкие явления.

4.3.1. Сейчас в Европе часто наблюдаются популяции жемчужниц, в которых уже длительное время не происходит размножения. На обследованной территории даже в малочисленных популяциях размножение происходит. Скорее всего, это связано с меньшей степенью преобразования рек и их берегов в России по сравнению с европейскими странами.

4.3.2. Другое необычное явление, которое было обнаружено - участок с плотностью жемчужниц более 1000 особей на 1 м2 (даже в многочисленных северных популяциях плотность на порядок ниже). Это даёт возможность охарактеризовать «идеальный биотоп» для них: грунт представляет собой скопление крупнозернистого песка и мелкого гравия (образовалось в результате впадения в реку ручья); река берёт начало из большого озера с чистой водой (что обеспечивает оптимальный режим питания и температуры для жемчужниц); естественная древесная растительность по берегам рек сохраняется и мало эксплуатируется; скорость течения минимальна для местообитаний жемчужниц — обычно летом не превышает 0.3 м/с.

4.3.3. Жемчужницы на обследованной территории выжили в условиях исключительно плотно населённой местности - в непосредственной близости от одного из крупнейших городов мира, хотя специальных мер по сохранению жемчужниц не предпринималось длительное время. То же самое относится и к некоторым млекопитающим, отмеченным вблизи местообитаний жемчужниц -медведю, рыси, летяге. Эти животные в европейских странах малочисленны, и вблизи крупных городов не встречаются. Это связано с сохранением естественной растительности вдоль берегов рек.

4.4. Вымирание жемчужниц и эволюция

Вымирание вида можно расценить как результат двух процессов -неблагоприятного воздействия среды и неспособности к нему приспособиться. В данном случае обращает на себя внимание первый, однако второй тоже немаловажен. Прямое уничтожение человеком, т. е. воздействие, к которому никакое приспособление в данном случае невозможно, уже давно несущественно. А к другим факторам вид мог бы приспособиться: если в среде постепенно что-то меняется, то должно сформироваться определённое давление отбора, выбор вариантов изменчивости, приспособление популяции к новым условиям. Однако этого не наблюдается, вид демонстрирует крайне небольшую изменчивость. Среди немногих её проявлений интересен признак - способность жить в жёсткой воде. В Ирландии в одной реке, протекающей по известковому грунту, есть популяция жемчужницы. На юге Великобритании есть ещё несколько сходных популяций [Chesney et al., 1993]. На большей части ареала жестководных форм нет, в том числе и на обследованной территории - обнаружился лишь один случай выживания популяции при некотором повышении жёсткости воды в недавнее время, при том что при усилении такого воздействия множество популяций, по всей вероятности, вымерло. Значит, изменчивость жемчужниц проявляется только на небольшой территории, и она располагается в центре ареала жемчужниц. В этом же месте располагался основной рефугиум лососёвых во время максимума оледенения. По этому поводу эволюционисты писали следующее: центр ареала является центром происхождения [Allen, 1906; Willis, 1940]; в центре ареала проявляется максимум изменчивости вида, а затем по направлению к краям разнообразие уменьшается [Вавилов, 1922; Allen, 1906; Reinig, 1938]; по мере эволюции группы у неё уменьшается изменчивость, виды имеют жизненный цикл, подобный жизненному циклу особи [Rosa, 1931]. Если это верно, то складывается следующая картина: они сформировались как вид у Ирландского моря, потом расселялись в разные стороны, при этом претерпели некоторую эволюцию, в ходе которой изменчивость уменьшилась. Раньше жемчужницы или их непосредственные предки изменялись. Об этом можно судить по их распространению - они обитают по обе стороны Атлантического океана. А. Вегенер использовал этот пример в числе фактов для обоснования концепции дрейфа континентов [Wegener, 1929]. Но это не согласуется со схемами молекулярной эволюции: американские и европейские жемчужницы появились уже после возникновения Атлантического океана [Machordom et al., 2003]. Значит, ранее они могли расселяться через моря, хотя сейчас их расселения по изолированным рекам жизненный цикл не предусматривает. Таким образом, в настоящее время вид особенно уязвим, практически не имеет возможности адаптироваться к изменению условий и требует сохранения специфических условий обитания.

4.5,Обыкновенные и «необыкновенные» жемчужницы

В настоящее время в Красной книге Российской Федерации указан только один вид - жемчужница обыкновенная, Margaritifera margaritifera, а «необыкновенные» жемчужницы занесены только в некоторые региональные Красные книги, которые не всегда подкреплены требующимися постановлениями правительств. Между тем, согласно законам Российской Федерации, уничтожение и разрушении среды обитания видов, занесённых в Красные книги, не разрешается. Сейчас если произойдёт нарушение этих законов, то нарушитель сможет сослаться на то, что ущерб нанесён не обыкновенной жемчужнице, а, например, удлинённой, которая в Красную книгу России не занесена, и поэтому может истребляться. Нечто подобное уже произошло -на реке Пейпии были собраны мёртвые раковины жемчужниц, погибших из-за загрязнения реки, и переданы специалистам с просьбой принять меры, однако их видовую принадлежность определить не удалось. Включение всех трёх видов «необыкновенных» жемчужниц в Красную книгу России затруднено из-за отсутствия чётких диагностических признаков. Включение несуществующих видов в Красные книга дискредитирует природоохранную работу. Недавние публикации, в которых критикуется ревизия описания трёх видов, не содержат никакой информации по природоохранным, а значит, и этическим аспектам развернувшейся дискуссии [Попов, 2014]. Этот пример свидетельствует о том, что в настоящее время в любом исследовании недопустимо игнорирование его природоохранных аспектов - в противном случае даже сам факт дискуссии может нанести виду вред.

4.6.0тсутствие нестареющих животных Вероятность смерти жемчужниц с возрастом меняется - у них гораздо меньше шансов дожить до 100 лет, чем до 50-70, притом что их прямого уничтожения не происходит. Это означает, что процесс старения у них существует - или понижается способность сопротивляться негативным внешним воздействиям, или происходят нарушения каких-либо процессов в организме, которые приводят к невозможности его дальнейшего существования. Полученные данные позволяют критические пересмотреть сообщения и о других «нестареющих» животных. Признаками пренебрежимого старения считаются рост в течение всей жизни, способность к размножению в течение всей жизни и большая максимальная продолжительность жизни. Подобные примеры часто приводится без указаний первоисточников или некорректно цитируются. Например, в список попало два вида американских черепах -Emydoidea blandingii и Chrysemys picta, хотя нет данных о том, что они принципиально отличаются от других черепах. «Нестареющих» черепах наблюдали в одном заповеднике США много лет и заметили, что они долго живут и не перестают откладывать яйца. Исследователь этих черепах ушёл на пенсию, наблюдения не были продолжены [Finch, 2009]. данные о том, как меняется вероятность их смерти с возрастом, отсутств\тот. При сходных обстоятельствах в список нестареющих попали морские окуни рода Sebastes, обитающие у берегов Аляски. Аналогично в

геронтологии фигурирует гренландский кит, который как будто бы живёт более 200 лет без признаков старения. Возраст одной особи действительно оценивался как 211 лет, но сведений о его признаках старения немного. Возраст определялся на основании исследования тканей глаза, доставленных охотником, а о проявлении старения кита-долгожителя известно только то, что по мнению охотника кит бьш старым, поскольку у него было жёсткое мясо и жир. Существуют и другие свидетельства долгожительства китов - в них находят наконечники гарпунов, которые использовались несколько десятилетий назад (но значительно меньше 200 лет). В первоисточниках этих сообщений выводов о «нестарении» китов не делается. Представление о нестарении вообще нестарении жемчужниц в частности - вредный миф, который вошёл в биологию и медицину. Жемчужницы не являются «вечными», и требуют таких же мер охраны, как и другие животные.

4.7. Концепция развития зоологического обследования территории.

В ходе работы выяснилось, что охарактеризованная модель относится не только к редким видам, которые включаются в красные книги, но и к некоторым обычным (летучим мышам), и даже промысловым (корюшка, минога). По крайней мере на части ареала они могут быстро оказаться угрожаемыми или даже исчезнувшими. Выполненная работа даёт основание предложить концепцию развития зоологических исследований территории: (1) на начальном этапе необходимо составить список основных групп животых, оценить объём имеющихся сведений о них и определить следующие наименее исследованные группы - виды, имеющие сложные экологические ниши и отображающие комплексы экосистем, включающие большое число других видов («виды-зонтики»); редкие и уязвимые виды. (2) В отношении таких видов или иных групп необходимо исследовать распространение и состояние популяций; выявить биотопы, определяющие их состояние, и факторы угроз. (3) На этой основе необходимо создать научную основу для разработки мер по сохранению биоразнообразия территории. (4) При всём при этом в процессе работы необходимо основное внимание уделять непосредственному наблюдению объектов в природе.

ВЫВОДЫ

1. На территории России южнее республики Карелия выявлено четырехкратное сокращение числа популяций Маг£агШ/сга та^агШ/ега. Сохранившиеся популяции характеризуются низкой численностью. Южная граница распространения вида на территории России сдвинулась в северном направлении.

2. Численность Ма^агШ/ега та^агШ/ега у южной границы ареала продолжает сокращаться, существующие популяции пребывают на грани исчезновения, и если не предпринимать мер по их сохранению, они могут исчезнуть в ближайшее время.

3. Вымирание большей части популяций \iargaritifera та^агШ/ега произошло из-за сведения лесов и развития сельского хозяйства вблизи рек, что привело к смыву

почвы в реки и разрушению местообитаний молодых жемчужниц (промываемого грунта). Для сохраннвцнгхся популяций лимитирующим фактором является низкая численность лососевых рыб (которые являются хозяевами для паразитических личинок жемчужниц). Ряд негативных воздействий происходит из-за недостатка сведений и научных исследований. В сдвиге южной границы ареала в северном направлении прослеживается действие не недавнего потепления климата, а его изначальных особенностей - южные территории, как более благоприятные для жизни человека, были заселены раньше, дольше испытывали антропогенный пресс, что и привело к большей степени разрушения речных экосистем.

4. Основной мерой для сохранения популяций Маг^агШ/сга таг^агШ/ега является создание особо охраняемых природных территорий, включающих не только их местообитания, но и окружающую территорию. При низкой численности популяций это должно сопровождаться искусственным разведением жемчужниц и их рыб-хозяев.

5. Выполненная работы демонстрирует модель исследования, выполнение которой необходимо для решения первоочередных природоохранных задач -выявление вымирающих, малочисленных и неизученных популяций уязвимых видов в тесной связи с разработкой и выполнением мер по их сохранению. На обследованной территории как минимум для 7-и видов требуются аналогичные работы: атлантический осётр, большой веретенник, большой кроншнеп, европейская норка, широкопалый речной рак, толстая перловица, прудовая ночница.

6. Вариабельность конхологических признаков \1argarhifera таг^агШ/ега не настолько велика, чтобы на этом основании описывать три отдельных вида европейских жемчужниц. Описание трёх видов вместо одного - Маг^агШ/сга тагцагШ/ега - необоснованно, вносит неточности в документы, необходимые для природоохранных мероприятий.

7. Примеры долгожительства отдельных особей не являются свидетельством отсутствия процесса старения у животных некоторых видов - в частности, жемчужниц Маг%агЩ/ега таг£агИ#ега\ мнение о возможности полного отсутствия старения ошибочно.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Основным итогом выполненной работы является подтверждение эффективности построенной модели исследования - сбор сведений о наиболее редких и уязвимых объектах в той части ареала, где они наименее исследованы и наиболее подвержены риску исчезновения. Выяснилось, что недостаток сведений является одним из главных факторов угроз уязвимому виду. Это выражается в том, что на него оказываются

негативные воздействия, которых было бы несложно избежать (хозяйственная деятельность на небольших участках в местах концентраций жемчужниц), в неэффективных и вредных для гидробионтов работах по мелиорации среды (распиливании древесных завалов на реках, извлечении валунов), а также в стереотипах мышления, которые проникают в научные исследования и хозяйственную деятельность - в стремлении спрямить реки, расчистить от растительных остатков реки и окружающую территории, выловить рыбу и выпустить в водоёмы рыб чужеродных видов, даже если это не имеет научного и хозяйственного обоснования.

Полученные результаты позволили обосновать меры по сохранению популяций уязвимого вида, а из-за сложности его экологических связей эти меры способствуют и сохранению природы в целом. На примере жемчужниц и других животных было доказано, что в настоящее время природоохранные аспекты не могут игнорироваться при проведении любого биологического исследования - во-первых, потому что даже массовые и многочисленные в недалёком прошлом виды могут сделаться редкими и вымирающими за короткое время, а во-вторых, потому что даже сам факт проведения исследования может нанести вред таким объектам.

Исследование дало результаты, которые представляют интерес не только в контексте работы по сохранению природы, но и в различных областях биологии -биогеографии, геронтологии, анализа эволюции, что в первую очередь связано с большим объёмом наблюдений в природе.

Полученные результаты и сделанные выводы позволяют охарактеризовать перспективы развития темы. Целесообразно проводить в максимально возможно объёме работы, аналогичные выполненному, на других объектах и на других территориях. В первую очередь напрашивается продолжение в отношении остальной части территории европейской России, где распространены жемчужницы, а также в отношении близкого вида двустворчатых - толстой перловицы, т. е. вида, к которому в природоохранном отношении относится почти всё то же самое, что и к жемчужницам. Намеченное в работе продолжение в направлении исследований рыб и млекопитающих также является исключительно актуальным. В противном случае ряд видов может полностью исчезнуть на обширной территории в ближайшее время, а уже исчезнувшие виды не будут восстановлены. Эти исследования в перспективе должны воплотиться в формирование природоохранной биологии в России как самостоятельной дисциплины - организацией специализированного журнала, отражением в номенклатуре научных специальностей, созданием объединений специалистов и их интеграцией на международном уровне.

СПИСОК РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Попов И. Ю. Производители атлантического лосося, используемые на Невском и Лужском рыбоводных заводах // Атлантический лосось. Международная конференция. Петрозаводск 2000. С. 46.

2. Попов И. Ю. Лососёвые рыбы реки Луги (Ленинградская обл.) Биоразнообразие Европейского Севера. Международная конференция. Петрозаводск, 3-7 сентября 2001 г. Тезисы докладов. С. 140, 302.

3. Попов И. Ю. Современное состояние популяций балтийского лосося Российской части Финского залива. Конференция «Акватерра». Сборник материалов. СПб, 2003. С. 127-129.

4. Popov I. Directed evolution of mankind and biosphere // Modern problems of Genetics, radiobiology, radioecology and evolution. Dubna: Joint Institute for Nuclear Research, 2005. P. 191.

5. Popov I. Evolutionary theory in new millennium // Modern problems of Genetics, radiobiology, radioecology and evolution. Dubna: Joint Institute for Nuclear Research, 2005. P. 310-313.

6. Попов И. Ю. О программе «Контуры эволюции». Как объять необъятное? // Философия науки. 2006. № 1. С. 3-17.

7. Попов И. Ю. Лососёвый кризис на западе США // Вопросы рыболовства. 2006. № 1.С. 61-72.

8. Popov I. Directed evolution of mankind and biosphere // Impact of Radiation Risk in Normal and Emergency Situations. Springer Verlag, 2006. P. 211-218.

9. Popov I. Man and law in evolution // Ludus vitalis. 2007. V. XV. Num. 27. P. 225228.

10. Островский A. H., Попов И. Ю. Шанс для жемчужницы // Природа. 2008. № 9. С. 64-68.

11. Островский А. Н., Попов И. Ю. Пресноводная жемчужница Margaritana margaritifera (L.) (отряд Unionidae, семейство Margaritanidae) в реках заказника «Гладышевский» (Ленинградская область) // Зоологический журнал. 2008. Т. 87. № 5. С. 1-2.

12. Попов И. Ю. Роль «старения» видов в биособытиях // Геобиосферньге события н история органического мира. LIV сессия палеонтологического общества. СПб: 2008. С. 149-151.

13. Попов И. Ю. Старение видов - факт или иллюзия? // Успехи геронтологии. 2008. Т. 21. №2. С. 187-194.

14. Попов И. Ю. Оценка нормального состояния популяций на примере исследования атлантического лосося Финского залива. I. Popov. Estimation of a normal population condition by the example of Russian Baltic salmon // Сборник тезисов IX Международного экологического форума «День Балтийского моря». СПб: Диалог, 2008. С. 295-296.

15. Popov I., Ostrovsky A., Kovalev D. Freshwater pearl mussel Margaritifera margaritifera (L.) in rivers of the Russian Gulf of Finland, Baltic Sea // Conservation of freshwater pearl mussel Margaritifera margaritifera populations in Northern Europe. International workshop. Petrozavodsk, 2009. P. 19.

16. Popov I. The problem of constraints on variation, from Darwin to the present // Ludus Vitalis. V. XVII. Num. 32. 2009. P. 201-220.

17. Попов И. Ю. «Нестареющая» жемчужница и стареющий лосось // Успехи геронтологии. 2009. Т. 22. № 4. С. 596-604.

18. Попов И. Ю., Ковалёв Д. Н., Островский А. Н. Звери подземелья // Природа.

2009. № 9. С. 59-67.

19. Попов И. Ю. Система измерения эволюции и лекарство от эволюционных запретов // Философия науки. 2010. №1. С. 36-90.

20. Popov I., Ostrovsky A. European pearl mussel Maragaritifera margaritifera (L.) in the area around St Petersburg, and conditions for its survival in Russia and Western Europe // Наука и инновации в модернизации России и развитии мира. М: Инст. энергии знаний, 2010. С. 193-200.

21. Попов И. Ю., Островский А. Н. Различия в продолжительности жизни пресноводных жемчужниц (Margaritifera margaritifera) как свидетельство невозможности «пренебрежимого старения» (по материалам исследований на территории Санкт-Петербурга и Ленинградской области) // Успехи геронтологии.

2010. Т. 23. № 3. С. 375-381. Popov I. Yu., Ostrovsky А. N. Differences in the Lifespan of the Freshwater Pearl Mussel Margaritifera margaritifera as Evidence for the Infeasibility of Negligible Senescence (Based on Data for St. Petersburg and Leningrad Oblast) // Advances in Gerontology. 2011. V. 1. No. 2. P. 191-197.

22. Попов И. Ю. Характер роста атлантического лосося (Salmo salar, Salmonidae) популяций российской части Финского залива Балтийского моря // Вопросы рыболовства. 2010. Т. 11. № 3 (43). С. 415-427.

23. Popov I. Yu, Ostrovskiy A. N., Kovalyov D. N. Survival of the European pearl mussel Margaritifera margaritifera under heavy anthropogenic pressure around the city of Saint-Petersburg // Conservation of freshwater pearl mussel Margaritifera margaritifera populations in Northern Europe. Proc. Intern. Workshop. Petrozavodsk: Karelian Research Centre of RAS, 2010. P. 76-83.

24. Попов И. Ю. Сохранение редких видов и экосистем в условиях сильного антропогенного пресса в Западной Европе и России // Особо охраняемые природные территории регионального значения: проблемы управления и перспективы развития. Материалы межрегиональной конференции. СПб: 2010. С. 84-87.

25. Островский А. Н., Попов И. Ю. Мероприятия по сохранению пресноводной жемчужницы Margaritifera margaritifera в реках Санкт-Петербурга и Ленинградской области // Особо охраняемые природные территории регионального значения:

проблемы управления и перспективы развития. Материалы межрегиональной конференции. СПб. 2010. С. 81-84.

26. Попов И. Ю., Ковалёв Д. Н. Обстоятельства долгожительства летучих мышей (в связи с материалами исследований на территории Санкт-Петербурга и Ленинградской области) // Успехи геронтологии. 2010. Т. 23. № 2. С. 179-185.

27. Попов И. Ю. Рыбы и круглоротые // Природа Сестрорецкой низины. СПб: СПбНЦ РАН, 2011. С. 206.

28. Ostrovsky A., Popov I. Rediscovery of the largest population of the European pearl-mussel in the Leningrad oblast (North-west Russia) // Aquatic conservation: marine and freshwater ecosystems. 2011. V. 21. P. 113-121.

29. Попов И. Ю. Дикие млекопитающие на территории Санкт-Петербурга // Экологическая школа в Петергофе - наукограде Российской Федерации. Материалы VI Региональной молодёжной конференции. СПб: ВВМ, 2011. С. 53-56.

30. Ковалев Д.Н., Попов И.Ю. Годовой цикл пространственной структуры и численность популяции прудовой ночницы (Myotis dasycneme) Санкт-Петербурга и Ленинградской области // Труды Карельского научного центра РАН. Серия Биогеография. 2011. Вып. 11. № 1. С. 68-82.

31. Аксёнов Д. Е., Добрынин Д. А., Есипова Е. С., Кобяков К. Н., Кирилов А. Г., Кольцов Д. Б., Коросов А. А., Попов И. Ю., Токарев П. Н., Фнлоненко И. В. Методика выделения ценных природных комплексов // Сохранение ценных природных территорий Северо-Запада России. Анализ репрезентативности сети ООПТ Архангельской, Вологодской, Ленинградской и Мурманской областей. Республики Карелии, Санкт-Петербурга. СПб, 2011. С. 64-118. Aksenov D., Dobrynin D., Filonenko I., Esipova E., Kirillov A., Kobyakov K., Koltsov D., Popov I., Tokarev P. Methods for delineation of the high conservation value //Atlas of high conservation value areas, and analysis of gaps and representativeness of the protected area network in northwest Russia Arkhangelsk, Vologda, Leningrad, and Murmansk Regions, Republic of Karelia, and City of St. Petersburg. Helsinki: Edita Prima Oy, 2013. P. 63-125.

32. Попов И. Ю. Первые поимки европейского анчоуса (Engraultis encrasicolus) в Финском заливе Балтийского моря // Наш общий Финский залив. Сборник материалов I научной конференции СПбГУ, посвящённой «Году Финского залива - 2014». СПб: ВВМ, 2012. С. 192-194.

33. Попов И. Ю. Заказник «Питерская корюшка» и специфика недавних исследований рыб Санкт-Петербурга и прилегающей территории // I Наш общий Финский залив. Сборник материалов I научной конференции СПбГУ, посвящённой «Году Финского залива- 2014». СПб: ВВМ, 2012. С. 190-192.

34. Попов И. Ю., Островский А. Н. Редкие виды двустворчатых моллюсков в реках Валдайского национального парка // Полевой сезон 2011: Исследования и

природоохранные действия на особо охраняемых природных территориях Новгородской области. Великий Новгород, 2012. С. 54-56.

35. Попов И. Ю., Островский А. Н. Выявление пресноводной жемчужницы Margaritifera margaritifera (L. 1758) в Новгородской области // Полевой сезон 2011: Исследования и природоохранные действия на особо охраняемых природных территориях Новгородской области. 2012. С. 51-54.

36. Попов И. Ю. К фауне летучих мышей Новгородской области // Полевой сезон 2011: исследования и природоохранные действия на особ охраняемых природных территориях Новгородской области. Великий Новгород, 2012. С. 65-68.

37. Попов И. Ю., Островский А. Н. В поисках утраченного жемчуга // Наука в фокусе. 2012. № 10. С. 85-86.

38. Попов И. Ю. Земля вымирала не раз // Наука в фокусе. 2012. № 2. С. 87-91.

39. Попов И. Ю. Сохранение ценных водных биотопов - пробел в природоохранной работе // 100-летие природоохранительной комиссии Русского географического общества. Электронное издание. 2012.

40. Popov I, Ostrovsky A. Rediscovery of the freshwater pearl mussel (Margaritifera margaritifera) populations within the territory of the Baltic Sea basin in Russia // International meeting on biology and conservation of freshwater bivalves. Braganca. 2012. P. 74.

41. Ковалёв Д. H., Носков Г. А., Носкова М. Г., Попов И. Ю., Рымкевич Т. А. Концепция формирования региональных систем особо охраняемых природных территорий (на примере Санкт-Петербурга и Ленинградской области). Часть I. Экологические аспекты И Биосфера. 2012. Т. 4. № 2. С. 393-428.

42. Стариков Д. А., Попов И. Ю. Летучие мыши на территории Нижне-Свирского заповедника // Результаты многолетних наблюдений в природньк комплексах Нижне-Свирского заповедника. Лодейное Поле, 2012. С. 168-169.

43. Болотов И. Н., Махров А. А., Беспалая Ю. В., Вихрев И. В., Аксенова О. В., Аспхольм П. Э., Гофаров М. Ю., Островский А. Н., Попов И. Ю., Пальцер И. С., Рудзите М., Рудзитис М., Ворошилова (Сергеева) И. С., Соколова С. Е. Итоги тестирования компараторного метода: кривизна фронтального сечения створки раковины не может служить систематическим признаком у пресноводных жемчужниц рода Margaritifera // Известия РАН. Сер. Биол. 2013. № 2. С. 245-256. Bolotov I. N., Makhrov A. A., Bespalaya Yu. V., Vikhrev I. V., Aksenova О. V., Aspholm P. E., Gofarov M. Yu., Ostrovskii A. N., Popov I. Yu., Pal'tser I. S., Rudzite M., Rudzitis M., Voroshilova I. S., Sokolova S. E. Results of Testing the Comparatory Method: The Curvature of the Shell Valve Frontal Section Is Inappropriate as a Systematic Character for the Freshwater Pearl Mussel of the Genus Margaritifera //Biology Bulletin. 2013. V. 40. No. 2. P. 221-231.

44. Popov I. Mechanisms of the Global Changes of Biosphere // Horizons in Earth Science Research. 2013. V. 9. P. 137-152.

45. Попов И. Ю. Телеология в эволюционной биологии // Biocosmology. Neo-Aristotelism. 2013. V. l.P. 73-96.

46. Попов И. Ю. Европейский анчоус в Финском заливе Балтийского моря // Вопросы рыболовства. 2013. Т. 14. №2(54) С.204-207.

47. Ковалёв Д. Н., Носков Г. А., Носкова М. Г., Попов И. Ю., Рымкевич Т. А.. Концепция формирования региональных систем особо охраняемых природных территорий (на примере Санкт-Петербурга и Ленинградской области). Часть II. Организационные аспекты // Биосфера. 2013. V. 5. № 2. С. 160-174.

48. Popov I. Yu. European anchovy and other new fish species in the water bodies around Saint-Petersburg // Invasion of alien species in Holarctic. Programme and book of abstracts. Borok, 2013. P. 137.

49. Alekseeva Ja.A., Andreeva A.P., Gruzdeva M.A., Dvoryankin G.A., Kuzishchin K.V., Makhrov A.A., Novoselov A.P., Popov I.Yu. Freshwater fish fauna of Solovetsky islands (White Sea): natural colonization and recent introductions // Invasion of alien species in Holarctic. Programme and book of abstracts. Borok, 2013. P. 25.

50. Popov I. The conservation of the endangered freshwater habitats in condition of high anthropogenic pressure over the area around Saint-Petersburg // Book of Abstracts, World Congress of Malacology, Ponta Delgada, Azores 2013, July 21-28. P. 203.

51. Попов И. Ю. Новые виды рыб в российской части Финского залива и в пресных водоёмах Санкт-Петербурга и Ленинградской области // Российский Журнал Биологических Инвазий. 2014. № 1. С. 52-64. Popov I. New fish species in the Russian part of the Gulf of Finland and inland water bodies of Saint-Petersburg and Leningradskaya oblast // Russian journal of biological invasions. 2014. V. 5. No 2. P. 90-98.

52. Попов И. Ю. «Правило озера» и другие закономерности в распространении обыкновенной жемчужницы, Margaritifera margaritifera И Труды Карельского научного центра РАН. 2014. № 2. С. 127-140.

53. Алексеева Я.И., Андреева А.П., Груздева М.А., Дворянкин Г.А., Кузищин КВ., Махров А.А., Новоселов А.П., Попов И.Ю. Пресноводная ихтиофауна Соловецких островов (Белое море, Европейский север России: история формирования и современное состояние // Российский Журнал Биологических Инвазий. 2014. № 2. С. 2-14. Alekseeva Ja.A., Andreeva А.Р., Gruzdeva M.A., Dvoryankin G.A., Kuzishchin K.V., Makhrov A.A., Novoselov A.P., Popov I.Yu. Freshwater fish fauna of Soloversky islands (White Sea): natural colonization and recent introductions // Russian journal of biological invasions. 2014. V. 5. No 3. P. 125-133.

54. Алексеева Я. И., Махров А. А., Попов И. Ю. Результаты мониторинговых исследований ихтиофауны и любительского промысла на озёрах островов Большой Соловецкий и Анзер, 1994-2012 гг. // Сб. тезисов Науч.-пр. конф. по водным ресурсам, включая биологические ресурсы. Соловецкого архипелага. Архангельская обл. поселок Соловецкий. 2014. С. 4-7.

55. Артамонова В. С., Кучерявый А. В., Махров А. А., Попов И. Ю. Редкие виды гидробионтов Валдайского национального парка // Полевой сезон 2013. Тверь: Альфа пресс, 2014. С. 56-71.

56. Popov I. Yu., Ostrovsky А. N. Survival and extinction of the southern populations of freshwater pearl mussel Margaritifera margaritifera in Russia (Leningradskaya and Novgorodskaya oblast) // Hydrobiologia. 2014. V. 735. Issue 1. P. 161-177.

57. Popov I. Species Senescence and Fractal Properties of Ageing // Journal of aging and gerontology. 2014. V. 2. No 2. P. 81-93.

58. Ковалев Д.Н., Попов И.Ю., Щеховский E.A. Различия видового состава летучих мышей на зимовках Ленинградской области в зависимости от расположения и микроклимата подземных убежищ // Сохранение природной среды и оптимизация ее использования в Балтийском регионе. Материалы IX Международной экологической Школы-конференции в усадьбе «Сергиевка» - памятнике природного и культурного наследия. СПб: ВВМ, 2014. С. 230-235.

59. Popov I. Restauration des écosystèms d'eau douce autour de Saint-Pétersbourg (Russie). Restoration of freshwater ecosystems over the area around Saint-Petersburg (Russia) // Colloque international Conservation et restauration des populations et de l'habitat de la mulette perliére en Europe. Brest, France. 2014. P. 32-33.

60. Popov I. Impact of deforestation on pearl mussel habitats in the Russian section of the Baltic Sea basin // Limnologica. 2015. V. 50. P. 84-91.