Распространение и современное состояние популяций жемчужницы европейской (Margaritifera margaritifera L.) на восточной границе ареала

Вихрев, Илья Витальевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Распространение и современное состояние популяций жемчужницы европейской (Margaritifera margaritifera L.) на восточной границе ареала
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Распространение и современное состояние популяций жемчужницы европейской (Margaritifera margaritifera L.) на восточной границе ареала"

На правах рукописи

Вихрев Илья Витальевич

РАСПРОСТРАНЕНИЕ И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ ЖЕМЧУЖНИЦЫ ЕВРОПЕЙСКОЙ (MA R G A RITI FERA MARGARITI FERA L.) НА ВОСТОЧНОЙ __________ГРАНИЦЕ АРЕАЛА

03.02.08 - экология (биология)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

5 ДЕК 2013

005542893

Сыктывкар - 2013

005542893

Работа выполнена в лаборатории комплексного анализа наземной и космической информации для экологических целей Института экологических проблем севера УрО РАН

Научный руководитель: Болотов Иван Николаевич, доктор

биологических наук, зав. отделом Экологии, заместитель директора по научной работе Института экологических проблем Севера УрО РАН

Новоселов Александр Павлович, доктор биологических наук, главный научный сотрудник Северного филиала ФГУП «Полярный научно-исследовательский

институт морского рыбного хозяйства и океанографии им. Н.М. Книповича»

Лоскутова Ольга Александровна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории ихтиологии и гидробиологии Института биологии Коми НЦ УрО РАН

Государственное научное учреждение Всероссийский научно-исследовательский институт охотничьего хозяйства и звероводства имени профессора Б.М. Житкова Российской академии сельскохозяйственных наук

Защита диссертации состоится «25» декабря 2013 года в 16-30 час. на заседании диссертационного совета Д 004.007.01 при Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте биологии Коми научного центра УрО РАН: 167982, г. Сыктывкар, ГСП-2, ул. Коммунистическая, 28. E-mail: dissovet@ib.komisc.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра УрО РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 24

Автореферат разослан «2} » ноября 2013 г.

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

Учёный секретарь л^у

диссертационного совета, J Кудяшева Алевтина Григорьевна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Жемчужница европейская (Margaritifera margaritiferá), по некоторым оценкам, наиболее угрожаемый вид пресноводных наяд (Machordom et al., 2003). Ареал данного вида охватывает западную окраину Европы от Архангельской и Мурманской областей на севере до Альпийских гор на юге (включая прилегающие крупные острова - Великобританию и Ирландию) и атлантическое побережье Северной Америки от Ньюфаундленда на востоке Канады до штата Делавэр в США (Wells et al., 1983; Зюганов и др., 1993; Smith, 2001; Oulasvirta, 2006).

Особенностью биологии жемчужницы европейской является ее сложный жизненный цикл, связанный с лососевыми рыбами - атлантическим лососем или семгой (Salmo salar) и кумжей (Salmo triittd). Личинки жемчужницы (глохидии) паразитируют на жабрах молоди лососевых рыб (Зюганов и др., 1993). Такая тесная связь моллюска с рыбой приводит к прямой зависимости состояния популяций жемчужницы от состояния стад лососевых рыб в реках. Искусственное поддержание численности стад лососевых рыб организовано на рыбоводных заводах, однако их потенциал по поддержанию благоприятного состояния популяций жемчужницы практически не учитывается ни рыбоводами, ни малакологами.

В англоязычной литературе для характеристики роли жемчужницы в пресноводных экосистемах используются такие термины как 'indicator', 'flagship', 'umbrella' и 'keystone'. Иными словами, она рассматривается как доминирующий вид и даже эдификатор бентосных сообществ малых и средних рек с быстрым течением, каменистым или песчано-каменистым дном н наличием порогов и перекатов.

Отличительной чертой жемчужницы европейской является ее тесная

историческая связь с локальным природопользованием. В течение нескольких веков данный вид имел высокое хозяйственное значение для местного населения, как источник пресноводного жемчуга. Учитывая такую особенность вида, для реконструкции его ареала и выяснения причин современного состояния популяций необходимо использовать обширный пласт исторических документов. Подобные исследования до сих пор проводились лишь для Карелии (Махров и др., 2007) и, отчасти, для Мурманской области (Голубев, Есипов, 1997; Гилязова, 2002).

Цели и задачи исследования. Настоящая работа посвящена анализу современного состояния популяций жемчужницы европейской в бассейнах рек с различными ландшафтными условиями водосбора на восточной границе ареала.

Для достижения этой цели решались следующие задачи:

1. провести реконструкцию исторического ареала вида на указанной территории с привлечением исторических данных и материалов полевых исследований;

2. провести популяционно-экологические исследования жемчужницы европейской в указанном регионе для рек с различными ландшафтными условиями водосборов;

3. изучить изменчивость формы раковин в популяциях жемчужниц, обитающих в реках на широтном градиенте;

4. проанализировать и выделить основные угрозы для существования вида и предложить меры охраны и восстановлен™ численности.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. С востока ареал жемчужницы европейской ограничен широким распространением карбонатных и сульфатных осадочных пород палеозоя, повышающих минерализацию рек и препятствующих существованию вида.

2. Широкое распространение жемчужницы европейской в условиях высокого разнообразия занимаемых местообитаний свидетельствует о пластичности фенотипа вида и его высоких адаптивных возможностях.

3. Жемчужница европейская - один из видов, нуждающихся в специальных мерах охраны. В историческом прошлом его численность снижалась из-за добычи жемчуга и раковин как перламутрового сырья. С начала XX века наиболее значимым фактором стала деградация экосистем.

Научная новизна работы:

- впервые обобщены исторические сведения, современные данные литературы и результаты полевых исследований о распространении жемчужницы европейской на восточной окраине ареала, проведена реконструкция ареала и его изменений;

- уточнена восточная граница ареала жемчужницы европейской, показано, что ее ареал ограничен распространением палеозойских карбонатных и сульфатных осадочных пород;

- проведены популяционно-экологические исследования жемчужницы европейской, выявлены ранее неизвестные популяции;

- получены данные по абсолютной численности вида на исследуемой территории;

- показано, что форма раковины жемчужницы подвержена сильной внутривидовой изменчивости на широтном градиенте;

- введены в научный оборот исторические источники по промыслу жемчуга и по лесосплаву на жемчужных реках;

- показана связь воспроизводства жемчужницы на восточной границе ареала с искусственным разведением лососевых рыб.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследований использованы при разработке рекомендаций по организации производственного процесса на лососевых рыбоводных заводах. Данные рекомендации учитывают возможность рыбозаводов поддерживать уровень воспроизводства популяций жемчужницы. В рамках диссертационного исследования на Солзенском рыбоводном заводе установлена система автоматического мониторинга состава воды (анализ 12 показателей) ЕНР -Tekniikka Ltd. Результаты исследований могут использоваться для комплексной гидробиологической и рыбохозяйственной характеристики водоемов Европейского Севера. Полученные данные могут быть применены для разработки мер охраны жемчужницы, внедрения методик реинтродукции популяций. Результаты исследований могут использоваться в вузовских лекционных курсах по экологии и гидробиологии.

Личный вклад автора. Соискатель принимал участие в постановке цели и решении задач диссертационного исследования, сборе, камеральной обработке и определении собранного материала, статистической обработке данных, обобщении и анализе собственных, фондовых и литературных источников по теме исследования.

Экспедиционные исследования были выполнены в период с 2011 по 2013 гг. на реках Малошуйка, Нименьга, Сомба и Солза. Автором выполнены промеры 990 экз. моллюсков, дополнительно обработаны промеры 679 экз. моллюсков полученных лабораторией в предыдущие годы, а также промеры 830 экз. раковин, предоставленных коллегами из других институтов и взятых из литературных источников.

На основании собранного материала оформлена систематическая коллекция в научно-образовательном музее ИЭПС УрО РАН «Биоразнообразие Севера». Исследованы коллекционные материалы из Зоологического института РАН, г. Санкт-Петербург.

научно-педагогические кадры инновационной России на 2009-2013 годы», а также при поддержке грантов РФФИ № 11 -04-98815-р_север_а, № 12-04-00594-а, № 12-04-09405-моб_з, № 13-04-10107-к, УрО РАН № 12-П-5-1014, 12-М-45-2062 и гранта Президента Российской Федерации для государственной поддержки молодых ученых МД-4164.2011.5.

Апробация работы. Основные результаты работы были доложены и обсуждены на семи научных конференциях, из них пять международных: Всероссийская конференция с международным участием «Экология и геологические изменения в окружающей среде северных регионов», Архангельск, 2012 г.; IV Международная молодежная научная конференция «Экология - 2011», Архангельск, 2011 г.; XVIII Всероссийская молодежная научная конференция «Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докладов», Сыктывкар, 2011 г.; VIII международная конференция «Влияние антропогенной деятельности на водный режим равнинных территорий», Михайловце, Словакия, 2011 г.; международная конференция «Биология и охрана пресноводных двустворчатых моллюсков», Браганца, Португалия, 2012 г.; II Всероссийская конференция с международным участием «Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере», Сыктывкар, 2013 г.; международная конференция «Всемирный малакологический конгресс», г. Понта-Дельгада, Португалия, 2013 г.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, из них четыре статьи в рецензируемых журналах из перечня ВАК РФ.

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, приложения и списка цитируемой литературы, содержащего 191 работу, в том числе 72 публикации зарубежных авторов. Работа изложена на 123 страницах машинописного текста и содержит 5 таблиц и 23 рисунка.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Физико-географическая характеристика региона исследований

В главе обобщены сведения по физико-географическим характеристикам восточной окраины Балтийского щита и зоны его сочленения с Восточно-Европейской платформой. Здесь располагаются комплексы денудационно-тектонического холмисто-грядового типа ландшафта, развитые в пределах кряжа Ветреный Пояс, а также комплексы ледникового холмисто-грядового типа ландшафта. Специфика ландшафтов во многом определяет гидрологические и гидрохимические параметры водотоков: малый уровень заиления, бедность биогенными веществами, низкую температуру воды, высокую скорость течения, преобладание каменистых грунтов, большое число порогов и перекатов.

Глава 2. Материалы и методики исследований

Сбор материала проводили на семи реках Архангельской области, включая притоки. Критериями для выбора водоемов являлись наличие исторических сведений о промысле жемчуга, материалы научных

исследований прошлых лет, свидетельствующие о существовании там популяций жемчужницы, информация местного населения и соответствие водотока теоретическим представлениям о параметрах, пригодных для обитания жемчужницы. Исследования были проведены непосредственно автором или с его участием в августе - сентябре 2011-2013 гг. Работа выполнена на базе лаборатории комплексного анализа наземной и космической информации для экологических целей Института экологических проблем Севера УрО РАН (г. Архангельск) с привлечением данных полевых работ, полученных этой лабораторией до начала настоящего диссертационного исследования, а также результатов работ 1928 г. Института промышленных изысканий Северного края на реках Казанка и Солза.

Общий объем материала, обработанный непосредственно автором: промерено 1669 экз. раковин жемчужницы. Для анализа широтной изменчивости формы раковины были использованы промеры еще 830 экз., любезно предоставленные коллегами.

Полевые исследования на реках Кожа, Солза и Казанка были проведены путем сплава на лодках. На реках Малошуйка, Нименьга, Юдьма и Сомба были изучены ключевые участки в пределах нерестово-выростных угодий лососевых рыб. Были подобраны такие участки, где было вероятным обнаружение поселений жемчужницы. Для этого проведена визуальная оценка гидрологических условий на базе имеющегося опыта исследований в других реках России, Норвегии и Финляндии (Young et al., 2003; Hastie, 2003). На каждом из обследуемых участков русел рек закладывали по несколько трансект различного размера (в зависимости от гидрологических параметров и ширины русла реки). На каждой трансекте визуальный поиск моллюсков производили в гидрокостюме с маской и трубкой. Некоторые трансекты на мелководных участках реки обследовали с помощью акваскопа. Всех обнаруженных моллюсков собирали в сетку и доставляли на берег для промеров и взвешивания. Промеры проводили по стандартной схеме с помощью электронного штангенциркуля типа ШЦЦ-1-125 (Россия) с точностью до 0.01 мм. После промеров моллюсков сразу же возвращали обратно на тот участок реки, откуда они были собраны. На каждой трансекте проводили также гидрологические исследования. Визуальную оценку состава грунта и водной растительности выполняли операторы при поиске жемчужниц. Типы грунтов выделяли по классификации, разработанной для лососевых рек (Веселов и др., 2001). Скорость течения определяли с помощью поплавка и мерной рейки по стандартной методике (Методика..., 1975). В полевых условиях определяли pH, температура воды и содержание кислорода портативным мультиметром Eutech PCD650 (Thermo Scientific, Нидерланды).

Гидрохимический анализ проб воды сделан в аккредитованной лаборатории аналитического центра Северного Арктического федерального университета. Электропроводность анализировали при 20°С кондуктометром (HANNA Instruments). Для анализа содержания основных анионов и катионов

на каждом участке была отобрана смешанная проба воды согласно ГОСТ Р 51592-2000. Части каждой пробы консервировали для последующего определения ХПК и тяжелых металлов. Анализ сделан на градиентной ВЭЖХ системе со спектрофотометрическим и амперометрическим детектированием «Стайер» (НПКФ «Аквилон», Россия) и системе капиллярного электрофореза «Капель- 104Т» (ООО «Люмэкс», Россия). ХПК (общее содержание в воде окисляемых кислородом соединений) определяли на анализаторе «Флюорат-02-ЗМ» (ООО «Люмэкс», Россия). Концентрацию тяжелых металлов определяли методом атомной абсорбции на ААС novAA 315 (Analytik Jena AG, Германия).

Для исследования истории отлова и воспроизводства лосося, истории промысла жемчуга, а также выявления информации о сплаве леса, был проведен поиск и анализ архивных источников и опубликованных материалов. На его основе была сформирована библиографическая база данных, включающая публикации, научные отчеты и неопубликованные архивные документы разных лет (начиная с середины XIX века). Поиск источников был проведен в Государственном архиве Архангельской области (далее ГААО), архиве Архангельского областного краеведческого музея (далее архив АОКМ), Санкт-Петербургском филиале Архива РАН (далее СПФАРАН). Данные были систематизированы и обобщены с позиций историко-географического подхода (Жекулин, 1982), что позволило сделать достоверную реконструкцию истории использования и воспроизводства биологических ресурсов. Также использованы данные ФГУ «Севрыбвод» и СевПИНРО о биологических показателях семги, ее уловах на рыбоучетном заграждении Онежского и Солзенского рыбоводных заводов и последующих выпусках молоди в реку. Климатические данные для анализа широтной изменчивости формы раковины получены из базы данных: Climatic Research Unit DataBase (www.cru.uea.ac.uk). Среднегодовые температуры для каждой реки были получены осреднением исходных данных за последние 20 лет.

Статистический анализ биометрических данных проводили стандартными методами (Пузаченко, 2004). Раковины характеризовали, определяя их длину (L), максимальную высоту (Нт) и выпуклость (В) (по: Скарлато и др., 1990, Зюганов и др., 1993). Для каждой раковины были вычислены основные морфометрические индексы: B/Hm, B/L и Hm/L. Для оценки размерной изменчивости признака B/Hm были построены графики зависимости этого индекса от длины раковины (L). Классификация выборок по трем морфометрическим индексам выполнена с помощью кластерного анализа, построение дендрограммы проводилось методом Варда. Расчеты выполнялись в пакетах Statistica 10 и «Microsoft Excel» версии 2010. Достоверность различий между выборками моллюсков с разных участков реки по морфометрическим параметрам определяли на основе однофакторного дисперсионного анализа в программе Statistica 10. По плотности особей жемчужницы на разных участках реки делали две оценки: средневзвешенное (на площадь) и медианное значения.

Возраст наиболее молодых особей моллюсков в выборках определяли расчетным методом по следующей формуле (Семенова и др., 1992):

у = (0.275х-0.206)±0.254, (1)

где у - возраст (лет), х - длина створок раковины (<74.5 мм). Оценку численности популяций жемчужницы (/V, экз.) проводили по следующей приближенной формуле (Болотов и др., 2012):

5 4 '

где S - площадь нерестово-выростных участков лососевых рыб в реке, м2; D - плотность особей жемчужницы на этих участках, экз./м2 (D, -средневзвешенная плотность особей на суммарную площадь учетных участков, D2 - медиана плотности особей по отдельным учетным участкам).

Глава 3. Литературный обзор данных о распространении и современном состоянии популяций жемчужницы европейской

В настоящей главе показано, что изученность распространения и современного состояния популяций жемчужницы европейской носит неоднородный характер.

На сегодняшний день наиболее многочисленные популяции моллюска описаны на территории Кольского п-ова. Так, в 1946 году около 2 млн. особей жемчужниц было обнаружено в притоках оз. Вадозеро (Баранов, 1949). Спустя 30 лет было предпринято повторное обследование этого водоема, подтвердившее наличие популяций моллюска (Голубев, Есипов, 1973). Крупнейшая популяция жемчужницы в Европе описана из р. Варзуга, где численность жемчужницы оценивается примерно в 141 млн. особей (Зюганов и др., 1993). Одна из первых научных экспедиций по изучению вида была предпринята в 30-е гг. XX в. в Карелии под руководством Б.В. Властова. Особое внимание исследователь уделил жемчужнице в р. Кереть (Властов, 1934). Современные данные по распространению жемчужницы в Карелии обобщены в работе A.A. Махрова с соавт. (2009, 2011). До сих пор сохраняются популяции жемчужницы в реках Ленинградской области, где она обнаружена в трех водотоках (Островский, Попов, 2009). Наиболее точные и детальные обзоры современного состояния и распространения популяций жемчужницы в Европе представлены работами Зюганова с соавторами (1993), Young с соавторами (2001а), Araujo и Ramos (2000), Geist (2010). В ряде старых работ (Верещагин, 1929; Евдокимов, 1936; Гутгуев, 1930, 1936 и др.) содержатся сведения и сделан обзор литературы за период вплоть до начала XX в. Их анализ показывает, что данный вид был довольно широко распространен в реках бассейна Белого моря к западу от р. Северной Двины, в том числе Солза и ее приток Казанка, Сюзьма, Яреньга, Вайга, Хайно-ручей, Онега с притоками (в числе которых Кожа с притоком Сывтюгой), Сомба, Нименьга, Малошуйка. Из более поздних работ имеется только краткое сообщение (Болотов, Семушин, 2003) о состоянии популяции

жемчужницы в р. Казанке на 1998 г. и статья (Беспалая и др., 2007), характеризующая статус популяций в Солзе и Казанке.

Глава 4. Распространение н состояние популяций жемчужницы европейской в реках с различными ландшафтными условиями

водосборов

4.1. Историческая география распространения жемчужницы на востоке ареала. Анализ архивных документов и литературных источников XIX - нач. XX веков позволяет достаточно точно очертить пределы исторического ареала жемчужницы европейской (рис. 1). Так, на территории современной Архангельской области промысел жемчуга осуществлялся на реках бассейна Белого моря от Солзы и Казанки на востоке, до Малошуйки и Нименьги на западе. В XIX и начале XX веков жемчуг добывали в бассейне реки Онеги - реках Сомбе, Ивенге, Коже и ее притоке Сывтуге. Кроме того, случайный промысел имел место в реках Онежского п-ова. Меньше всего сведений дошло до нас о существовании популяций жемчужницы к западу от Онеги, что связано, скорее всего, с труднодоступностью района для промышленников и невысокими запасами жемчуга в водотоках. Попытки обнаружить жемчужницу в бассейне Северной Двины и речках Зимнего берега Белого моря были предприняты в 1937 году (Предварительный отчет экспедиции..., 1937, Архив АОКМ д. 4, оп. 51, л. 47-49). В результате полевых работ было показано, что к востоку от бассейна р. Солза жемчужница отсутствует.

На основании архивных и литературных данных можно выделить более 20 больших и малых рек в пределах изучаемого региона, для которых существуют упоминания о находках там жемчужницы. Однако при характеристике исторического ареала правильнее говорить не о конкретных водоемах, а об их бассейнах, поскольку отсутствует информация о большом количестве малых водотоков. В условиях, когда речные экосистемы в массе своей были не нарушены, жемчужница обитала в границах своего естественного ареала, распределяясь по нему более-менее равномерно, заселяя большие и малые реки и ручьи.

Рисунок 1. Реконструкция исторического ареала жемчужницы европейской на северо-западе России (Наши данные: МакЬгоу еП а1., 2013). 1 - популяции, сохранившиеся по данным исследований в 2001-2013 гг., 2 - популяции, не найденные в результате исследований 2001-2013 гг., 3 - популяции, известные по старым данным (до 2000 г.), современная информация о них отсутствует. Номера рек см. МакЬгоу е1 а1., 2013 (http://link.springer.com /соп1еШ/е8т/аг1:10.1007/э 10750-013-1546-1 /Ше/МеШаОЬаес1з/1 0750 2013_ 1546_MOESMl_ESM.doc)

4.2. Современное распространение жемчужницы европейской.

Проведенные исследования показали наличие популяций жемчужницы в следующих водотоках изучаемого региона: Солза с притоком Казанка, Сомба, Кожа, Малошуйка, Нименьга с притоком Юдьма.

В границах изучаемого района выделяется два основных ландшафтных региона, к которым приурочены реки, где обитает жемчужница европейская. Первый регион - запад Русской равнины. Он характеризуется ледниковыми холмисто-грядовыми ландшафтами. Здесь типичным примером является бассейн р. Солзы. Второй регион, в рамках которого изучались популяции жемчужницы, располагается в зоне глубинных разломов, разделяющих Фенноскандию и Русскую плиту к западу от русла р. Онега, т.е. фактически на восточной окраине Балтийского щита, представлен денудационно-тектоническим холмисто-грядовым типом ландшафта. Здесь популяции жемчужницы европейской обнаружены в реках Кожа и Сомба.

На основании оценки компонентов грунтов в местах обитания жемчужницы, нами выделено четыре типа местообитаний, к которым приурочен вид в изученных водотоках.

1. Крупновалунные пороги с быстрым течением.

2. Валунно-галечные перекаты с быстрым течением.

3. Галечно-гравийные перекаты с быстрым течением.

4. Гравийно-песчаные перекаты с медленным течением.

В целом, по гидрохимическим показателям, состав воды обследованных рек сопоставим, и укладывается в пределы, описанные в литературе (Bauer, 1988; Зюганов и др., 1993; Oliver, 2000). Как показывают наши исследования, обилие растворенной в воде органики не является лимитирующим фактором для обитающих здесь популяций жемчужницы, что позволяет в целом расширить представления о пределах толерантности вида. Следует отметить общность гидрологических условий обитания жемчужницы во всех обследованных водотоках. Она тяготеет к песчаным и галечно-песчаным субстратам в стороне от главной струи с сильным течением. На основании полученных данных по распространению жемчужницы можно констатировать, что моллюск не продвигается на восток дальше бассейна Солзы и Онежского полуострова, также жемчужница отсутствует в правых притоках Онеги и в самой Онеге. Сопоставление мест обитания жемчужницы с распространением подстилающих пород и картой минерализации поверхностных вод показывает, что восточная граница ареала жемчужницы совпадает с западной границей распространения известняков на Русской равнине и связана с зонами маломинерализованных поверхностных вод (минерализация менее 200 мг/л).

4.3. Состояние популяций жемчужницы в реках с различными ландшафтными условиям» водосборов. Для оценки состояния популяций жемчужницы в реках выбраны следующие критерии: численность популяции (>500 экз.), возрастная структура и доля молодых особей в выборках (>20%) (Söderberg, 2006; Зюганов и др., 1993).

Во время предыдущих исследований в р. Солзе максимальная плотность популяции, обнаруженная в нижнем течении реки в 640 м ниже рыбоводного завода, составила 4 экз./м2 (Беспалая и др., 2007). Однако наши обследования русла реки в районе водосброса рыбоводного завода показали, что максимальная плотность популяции в Солзе достигает 900 экз./м2. Подобный разброс значений демонстрируют и размерная структура выборки, и доля молодых особей, которая более чем в два раза превышает критический уровень в 20% (Söderberg, 2006; Зюганов и др., 1993). Сравнение показателей доли ювенильных моллюсков в выборках вблизи и ниже рыбоводного завода выявляет разницу в показателе более чем в 6 раз. Максимальная плотность популяции в Казанке достигает 68 экз./м2. Частоты на гистограмме размерной структуры выборки жемчужниц из р. Казанки смещены в правую часть спектра относительно р. Солзы. Доля молодых моллюсков с длиной раковины <70 мм в р. Казанке в составила около 7% (Беспалая и др., 2007).

Плотность особей жемчужницы в р. Коже (Болотов и др., 2012) в зависимости от участка составляет 0.013-1.417 экз./м2, медиана 0.05 экз./м2. Выборка из р. Кожа по доминированию в ней крупных особей уступает лишь выборке из р. Сомба, где длины 90% особей жемчужницы сосредоточены в диапазоне 91-120 мм, в то время как в р. Коже в этот диапазон укладываются только 62% выборки. Соответственно, популяция жемчужницы в р. Коже может быть отнесена к стареющим, а ее воспроизводство в настоящее время происходит замедленно.

В р. Малошуйка значения плотности поселений жемчужницы зафиксированы в диапазоне от 0.03 до почти 1 экз./м2, что схоже с распределением, наблюдавшимся на р. Солза и р. Кожа. При этом медианная плотность, как и в р. Коже, остается достаточно низкой, менее 1 экз./м2. На этом фоне выделяются реки Юдьма и Нименьга. Так, в р. Юдьме зафиксирован довольно высокий показатель максимальной плотности популяции жемчужницы для Архангельской области - 12.8 экз./м2. Максимальная плотность жемчужницы в р. Нименьге достигает 12.6 экз./м2. Однако, доля молодых особей из выборок в реках Малошуйке и Юдьме по 2.7%, что гораздо ниже, чем в выборках из рек Казанки и Солзы. Распределение частот по размерным классам в реках Малошуйке, Нименьге и Юдьме свидетельствует о старении данных популяций.

Сравнение размерной структуры моллюсков и доли молодых особей в выборках обследованных рек с аналогичными характеристиками популяций Варзуги и Керети, в целом, свидетельствует о старении популяций жемчужницы в реках Архангельской области. Особняком стоит популяция р. Солза и ее притока р. Казанка. Уникальные показатели делают р. Солза своего рода «инкубатором» жемчужницы, который может положить начало восстановлению численности вида и в других водотоках региона.

4.4. Изменчивость кривизны и максимальных размеров раковины жемчужницы европейской в популяциях на восточной границе ареала. В качестве базовых параметров, отражающих изменчивость формы раковины, мы использовали основные соотношения B/Hm, B/L и Hm/L, где В -

выпуклость раковины, L — длина, Hm — максимальная высота. На основании значения индекса B/Hm у жемчужницы европейской выделяются три морфологические формы (Болотов и др., 2013): f. margaritifera (B/Hm < 0.56), f. elongata (B/Hm в интервале 0.58-0.62), f. borealis (B/Hm >0.65). Сравнение выборок раковин жемчужниц из семи обследованных рек с выборками из десяти рек северо-запада (Болотов и др., 2013) показало, что выборки из Кожи и Сомбы, как наиболее южные популяции обследованного региона, тяготеют к «южному» морфотипу с более выпуклой раковиной, стоя в одном ряду с реками Латвии и Ленинградской области. Все остальные выборки собраны гораздо севернее и показывают соответствующее распределение на гистограммах. Кластерный анализ выборок по значениям трех морфометрических индексов показал, что все они подразделяются на две группы, имеющие четкую географическую приуроченность - северную и южную. Таким образом, как в рамках изученного региона, так и в рамках всего северо-запада отмечаем четкую широтную изменчивость формы раковины, при этом различия между популяциями, приуроченными к выделенным выше ландшафтным зонам, не выявлены.

4.5. Влияние температурных условии в период роста моллюска на форму раковины. Рост жемчужницы европейской в постпаразитический период идет неравномерно и связан с температурой среды (Bauer, 1992). Как показано выше, индекс В/Нт обладает высокой межпопуляционной изменчивостью. Наиболее значимая граница между нашими выборками проходит примерно по 63° с.ш., что совпадает с некоторыми другими биогеографическими границами, например, с переходом от северотаежной подзоны к среднетаежной. Диаграммы распределения значения индекса B/L в зависимости от среднегодовой температуры показывает устойчивый линейный тренд (R2=77%) увеличения выпуклости раковины при повышении среднегодовой температуры воздуха в речном бассейне. Таким образом, изменчивость формы раковин жемчужниц в широтном градиенте подчиняется общему тренду снижения выпуклости при понижении температуры.

Глава 5. Проблемы сохранения и восстановления численности популяций жемчужницы

5.1. Факторы, определяющие статус популяций жемчужницы на Европейском Севере России. Можно выделить два типа факторов, негативно влияющих на популяции жемчужницы в реках Европейского Севера России. Первый - это непосредственное воздействие на популяции промысла жемчуга в течение XVI - нач. XX веков. Второй - антропогенное влияние на речные экосистемы, приводящее к изменению гидрохимических параметров, гидрологического режима, разрушению биотопов и сокращению численности популяций рыб-хозяев глохидий жемчужницы (Зюганов и др. 1993, Махров, 2009; Oulasvirta, 2011; Geist, 2010; Makhrov et al., 2013).

Интенсификация молевого сплава имела место на рубеже XIX - XX веков, что связано с промышленным подъемом. Систематический лесосплав приводил к засорению дна водоемов, что в итоге способствовало исчезновению довольно крупных колоний моллюска в Карелии (Махров и др., 2011). Сравнительно малый период и небольшие объемы лесосплава не привели к исчезновению жемчужницы в Коже и Сомбе, но, как показали наши исследования, воспроизводство популяций в этих реках на сегодняшний день нарушено.

Тесная связь жизненного цикла жемчужницы с лососевыми рыбами приводит к прямой зависимости состояния популяций жемчужницы от состояния стад лососевых рыб в реках. На р. Кожа распространяется деятельность Онежского рыбоводного завода, который отлавливает в ней производителей и выпускает молодь лосося. После реконструкции рыбозавода в 1984 году из-за перехода на выпуск подращенной молоди в возрасте 1+ произошло обвальное снижение числа выпускаемых рыб. Расчеты дают оценочную среднюю плотность сеголеток семги, способных обеспечить развитие глохидиев, на НВУ 0.01 экз./м2 (Болотов и др., 2012), что в три-пять раз ниже критического для нормального воспроизводства жемчужницы уровня плотности мальков семги (Зюганов и др., 1993). Другой пример, это реки Солза и Казанка, которые обладают наиболее жизнеспособными популяциями жемчужницы в Архангельской области. В этих реках большую роль в размножении моллюска играет искусственное воспроизводство семги на Солзенском рыбоводном заводе, что обеспечивает поддержание плотности молоди лосося на нерестово-выростных угодьях, которая необходима для воспроизводства жемчужницы (Беспалая и др 2007).

5.2. Охрана популяций и восстановление численности жемчужницы европейской в Архангельской области: реализованные решения и требуемые меры. На территории Архангельской области достоверно подтверждено существование семи популяций жемчужницы европейской, приблизительная оценка общей численности особей в них - более 455000 экземпляров. Наиболее значимым негативным фактором остается сокращение численности стад лососевых рыб. В этих условиях деятельность рыбоводных заводов становится критически важной для сохранения жемчужницы. Пример успешной рыбоводной деятельности можно наблюдать на Солзенском рыбозаводе. Особенностями этого рыбозавода являются его незамкнутая схема водоснабжения проточных бассейнов с молодью семги, и расположение непосредственно на берегу р. Солза. Вода для нужд завода, в том числе и в бассейны с рыбой, поступает непосредственно из реки, в результате чего происходит непреднамеренное заражение молоди семги глохидиями жемчужницы.

Как было показано выше, высокая плотность популяции и высокая доля ювенильных моллюсков выборке были обнаружены ниже водосброса рыбоводного завода. Солзенский рыбоводный завод являет собой едва ли не единственный пример деятельности, направленной на поддержание и

восстановление численности жемчужницы в Архангельской области. Наши исследования показали, что исключительное значение в сохранении жемчужницы имеет бассейн реки Солза и система «рыбозавод-река».

Выводы

1. Реконструкция восточной части ареала жемчужницы европейской (Архангельская область) по данным о промысле жемчуга показала, что к началу XX века этот вид был широко распространен в реках региона. Промысел жемчуга не привел к исчезновению ни одной из популяций вида. Сведения об интенсивности промысла жемчуга могут косвенно свидетельствовать о численности популяций в исторический период (качественная оценка).

2. В настоящее время популяции жемчужницы выявлены в семи реках, относящихся к четырем речным бассейнам на территории Архангельской области. Приблизительная оценка общей численности - более 455 тыс. особей. Ландшафты, к которым приурочены эти речные бассейны, отличаются от таковых в Карелии и Мурманской области, и принадлежат к двум типам: а) ледниковый холмисто-грядовый; б) денудационно-тектонический холмисто-грядовый.

3. Распространение вида на восток ограничено геологическим строением - широкой полосой приповерхностного залегания карбонатных и сульфатных пород палеозоя, которая проходит вдоль правобережья Онеги и далее на северо-северо-восток по бассейну Северной Двины. В пределах распространения этих пород минерализация водотоков в межень резко превышает уровни, допустимые для существования жемчужницы.

4. Изученные популяции в реках Архангельской области в основном отличаются невысокой плотностью и крайне малой долей молодых особей, за исключением реки Солза. Воспроизводство моллюсков в таких популяциях замедлено, что связано, прежде всего, с недостаточной численностью молоди лососевых рыб - хозяев глохидий жемчужницы.

5. Популяция жемчужницы в р. Солза резко отличается от остальных высокой долей молодых особей (43.5% от общего числа особей в выборке) и уникальной для восточной части ареала вида максимальной плотностью (до 900 экз./м2). Популяция воспроизводится благодаря деятельности Солзенского лососевого завода, когда заводская молодь лосося непреднамеренно заражается глохидиями жемчужниц, поступающих с током речной воды в бассейны с рыбой.

6. Популяции в восточной части ареала жемчужницы европейской в основном заселяют реки, протекающие в пределах малонарушенных, слабозаселенных и труднодоступных таежных ландшафтов. Однако катастрофическое снижение численности лососевых рыб-хозяев глохидий из-за перелова приводит к нарушению естественного воспроизводства популяций жемчужницы. Для сохранения и восстановления численности этих моллюсков необходимо увеличивать масштабы деятельности по искусственному разведению лососевых рыб и зарыбление тех рек, где семга

и кумжа уже исчезли, а также развивать систему особо охраняемых природных территорий Архангельской области.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ

ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в журналах, рекомендованных ВАК РФ:

1. Болотов, И.Н. Влияние истории использования и воспроизводства биологических ресурсов на современное состояние популяций европейской жемчужницы (Margaritifera margaritifera L.) и атлантического лосося (Salmo salar L.) на северо-западе России [Текст] / И.Н. Болотов, Ю.В. Беспалая, А.А. Махров, П.Э. Аспхольм, А.С. Аксенов, М.Ю. Гофаров, Г.А. Дворянкин, О.В. Усачева, И.В. Вихрев, С.Е. Соколова, А.А. Пашинин, А.Н. Давыдов // Успехи современной биологии. -2012. - Т. 132. -№ 3. - С. 239-258.

2. Беспалая, Ю.В. Историческая география промысла жемчуга в реках Южного Беломорья (Архангельская область) [Текст] / Ю.В. Беспалая, И.Н. Болотов, А.А. Махров, И.В. Вихрев // Известия РАН. Серия Географ. - 2012. — № 1. — С. 96-105.

3. Болотов, И.Н. Итоги тестирования компараторного метода: кривизна фронтального сечения створки раковины не может служить систематическим признаком у пресноводных жемчужниц рода Margaritifera [Текст] / И.Н. Болотов, А.А. Махров, Ю.В. Беспалая, И.В. Вихрев, О.В. Аксенова, П.Э. Аспхольм, М.Ю. Гофаров, А.Н. Островский, И.Ю. Попов, И.С. Пальцер, М. Рудзите, М. Рудзитис, И.С. Ворошилова (Сергеева), С.Е. Соколова // Известия РАН. Серия Биол. - 2013. - № 2. - С. 245-256.

4. Makhrov A. Historical geography of pearl harvesting and current status of populations of the freshwater pearl mussel Margaritifera margaritifera (L.) in western part of Northern European Russia [Текст] / A. Makhrov, Y. Bespalaya, I. Bolotov, I. Vikhrev, M. Gofarov, Y. Alekseeva, A. Zotin // Hydrobiologia. -2013.-DOI: 10.1007/sl0750-013-1546-l (опубликовано онлайн 17.05.2013).

В прочих изданиях:

1. Вихрев И.В. Современное состояние популяций жемчужницы европейской {Margaritifera margaritifera L.) на северо-восточном краю ареала (Архангельская область) [Текст] / И.Н. Болотов, Ю.В. Беспалая, М.Ю. Гофаров, О.В. Аксенова, С.Е. Соколова // Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере: Материалы докл. II Всеросс. конф. с межд. участием Сыктывкар: Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, 2013. С. 42.

2. Vikhrev I. Salmonid fish hatcheries of the White Sea as freshwater pearl mussel {Margaritifera margaritifera{L., 1758) breeding stations [Текст] / I. Bolotov, Y. Bespalaya, A. Kondakov, A. Frolov, I. Paltser // World Congress of Malacology 2013. Book of Abstracts. Ponta Delgada, Sao Miguel, Acores, July 2228,2013. Antonio M. de Frias Martins et al. (eds.) Ponta Delgada, 2013. P. 211-212.

Подписано в печать 21.11.2013. Формат 60x84 1/16. Бумага офисная. Печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ № 235.

Отпечатано с готового оригинал-макета Типография «КИРА» 163061, г. Архангельск, ул. Поморская, 34, тел. 65-47-11. e-mail: oookira@atnet.ru

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Вихрев, Илья Витальевич, Архангельск

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК Уральское отделение Институт экологических проблем Севера

На правах рукописи

04201 452035

Вихрев Илья Витальевич

РАСПРОСТРАНЕНИЕ И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ ЖЕМЧУЖНИЦЫ ЕВРОПЕЙСКОЙ (МАКОАШТ1¥ЕЛА МЛЯСЛШТИЕКА Ь.) НА ВОСТОЧНОЙ ГРАНИЦЕ АРЕАЛА

Специальность 03.02.08 - экология (биология)

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук Болотов Иван Николаевич

Архангельск - 2013

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ..........................................................................................................4

Глава 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЕГИОНА ИССЛЕДОВАНИЙ................................................................................12

1.1. Общие сведения и границы региона .........................................................12

1.2. Климат...........................................................................................................13

1.3. Геологическое строение и ландшафты......................................................15

1.4. Гидрография..................................................................................................16

1.5. Палеогеография............................................................................................19

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ................................................................22

2.1. Материал и методики полевых исследований...........................................22

2.2. Методики камеральных работ.....................................................................23

2.3. Методы статистического анализа данных.................................................25

Глава 3. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР ДАННЫХ О РАСПРОСТРАНЕНИИ И

СОВРЕМЕННОМ СОСТОЯНИИ ПОПУЛЯЦИЙ ЖЕМЧУЖНИЦЫ ЕВРОПЕЙСКОЙ.....................................................................................27

3.1. Сведения об ареале жемчужницы европейской........................................27

3.2. Данные о состоянии популяций и морфологической изменчивости

жемчужницы в европейской части ареала........................................................31

Глава 4. РАСПРОСТРАНЕНИЕ И СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ

ЖЕМЧУЖНИЦЫ ЕВРОПЕЙСКОЙ НА ВОСТОЧНОЙ ГРАНИЦЕ АРЕАЛА..................................................................................................35

4.1. Историческая география распространения жемчужницы на востоке ареала....................................................................................................................35

4.2. Современное распространение жемчужницы...........................................45

4.3. Состояние популяций жемчужницы в реках с различными ландшафтными условиями водосборов............................................................60

4.4. Изменчивость кривизны и максимальных размеров раковины жемчужницы европейской в популяциях на восточной границе ареала.......67

4.5. Влияние температурных условий в период роста моллюска на форму

раковины...............................................................................................................72

Глава 5. ПРОБЛЕМЫ СОХРАНЕНИЯ И ВОССТАНОВЛЕНИЯ

ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ ЖЕМЧУЖНИЦЫ..........................76

5.1. Факторы, определяющие статус популяций жемчужницы на Европейском севере России...............................................................................76

5.2. Охрана популяций и восстановление численности жемчужницы европейской в Архангельской области: реализованные решения и

требуемые меры..................................................................................................87

ВЫВОДЫ.............................................................................................................94

ПРИЛОЖЕНИЕ 1................................................................................................96

ЛИТЕРАТУРА...................................................................................................103

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Виды двустворчатых моллюсков отряда Unionoida, или наяды - важная составляющая пресноводных экосистем всех континентов, за исключением Антарктики. В последние десятилетия они привлекают к себе значительное внимание в связи с их широким распространением и значением для экосистем (Graf, 2007). При этом пресноводные двустворчатые моллюски, возможно, являются одной из наиболее угрожаемых групп животных (Williams et al., 1993; Зюганов, 2005а; Bogan, 2008; Geist 2010). Благодаря высокой биомассе и возможности организовывать колонии с высокой плотностью, пресноводные двустворчатые моллюски, являясь фильтраторами, играют большую роль в процессах самоочищения воды, выступая в роли природных биофильтров. Осаждаемые из воды в результате фильтрационной деятельности моллюсков, взвешенные вещества входят в состав донных отложений рек, озер и водохранилищ, служат пищей для других гидробионтов. Именно поэтому исчезновение популяций может иметь разнообразные негативные последствия для пресноводных экосистем. Несмотря на такую значимость, зачастую мы не располагаем достаточными знаниями ни о причинах, ни о масштабах сокращения численности популяций некоторых видов наяд.

Все вышесказанное в полной мере относится и к жемчужнице европейской (Margaritifera margaritiferä) - по некоторым оценкам, наиболее угрожаемого вида пресноводных наяд (Machordom et al., 2003).

Жемчужница европейская {Margaritifera margaritifera) — крупный пресноводный двустворчатый моллюск (тип: Моллюски — Mollusca, класс: Двустворчатые - Bivalvia), который относится к надотряду настоящие пластинчатожаберные - Autobranchia, отряду униониды -Unionida, подотряду расщепленозубые - Schizodonta, надсемейству униониды — Unionacea. Это надсемейство включает в себя семейства

пресноводных жемчужниц - Margaritiferidae и перловицевых - Unionidae. В свою очередь семейство Margaritiferidae включает в себя единственный род Margaritifera (Жадин, 1952), в который, входит несколько видов. Самым распространенным среди них является европейская жемчужница (Smith, 2001).

Данный моллюск является видом с европейско-американским ареалом, который охватывает западную окраину Европы от Архангельской и Мурманской областей на севере до Альпийских гор на юге (включая прилегающие крупные острова - Великобританию и Ирландию) и атлантическое побережье Северной Америки от Ньюфаундленда на востоке Канады до штата Делавэр в США (Wells et al., 1983; Зюганов и др., 1993; Smith, 2001; Oulasvirta, 2006).

Особенностью биологии жемчужницы европейской является ее сложный жизненный цикл, связанный с лососевыми рыбами -атлантическим лососем или семгой {Salmo salar) и кумжей {Salmo trutta). Личинки жемчужницы (глохидии) паразитируют на жабрах молоди лососевых рыб (Зюганов и др., 1993). Такая тесная связь моллюска с рыбой приводит к прямой зависимости состояния популяций жемчужницы от состояния стад лососевых рыб в реках. Искусственное поддержание численности стад лососевых рыб организовано на рыбоводных заводах, однако их потенциал по поддержанию благоприятного состояния популяций жемчужницы практически не учитывается ни рыбоводами, ни малакологами.

В XX в. снижение численности популяций и сокращение ареала М margaritifera, связанное с усилением антропогенной нагрузки происходило ускоренными темпами. В настоящее время она занесена в Красную книгу МСОП (Wells et al., 1983; IUCN Red List), в Приложение Бернской конвенции (Bern Convention, 1979), а также в Красные книги Восточной Фенноскандии (Red Data..., 1998), России (2001), Архангельской области

(2008), Карелии (1995), Мурманской области (2003) и других регионов, где вид сохранился.

В англоязычной литературе для характеристики роли жемчужницы в пресноводных экосистемах используются такие термины, как 'indicator', 'flagship', 'umbrella' и 'keystone'. Иными словами, она рассматривается как доминирующий вид и даже эдификатор бентосных сообществ малых и средних рек с быстрым течением, каменистым или песчано-каменистым дном и наличием порогов и перекатов.

Восточная часть ареала жемчужницы, приходящаяся на Архангельскую область, исследована крайне фрагментарно. Современные авторы, как правило, англоязычные, проводя восточную границу распространения вида, действуют на основании предположений и имеющихся обрывочных данных, либо, не включая в него даже бассейна Онежского озера (Geist, 2010), либо, наоборот, маркируя как ареал устье Северной Двины и весь Зимний берег Белого моря (Larsen, 2005). Такие неточности неудивительны, принимая во внимание, что в настоящий момент наиболее изученными оказались реки Карелии и Кольского полуострова, в то время как исследования водотоков восточной окраины Балтийского щита и зоны его сочленения с Восточно-Европейской платформой стали появляться лишь в последнее десятилетие (Беспалая и др., 2007). Здесь располагаются комплексы денудационно-тектонического холмисто-грядового типа ландшафта, развитые в пределах кряжа Ветреный Пояс, а к востоку от Онеги простирается Русская равнина с преобладанием ледникового холмисто-грядового типа ландшафта. Разнообразие ландшафтно-геологических характеристик водосборов отражается и на неоднородности гидрологических и гидрохимических показателях местообитаний жемчужницы. Изучение характеристик модельных популяций в пределах указанных типов ландшафтов позволит обсудить проблему естественных факторов, лимитирующих распространение вида.

Кроме того, широкое распространение жемчужницы европейской в условиях высокого разнообразия занимаемых местообитаний свидетельствует о пластичности фенотипа вида и его высоких адаптивных возможностях. Для изучения данного вопроса необходим анализ больших выборок, которые должны отражать как широтное, так и ландшафтное разнообразие местообитаний.

Отличительной чертой жемчужницы европейской является ее тесная историческая связь с локальным природопользованием. В течение нескольких веков данный вид имел высокое хозяйственное значение для местного населения, как источник пресноводного жемчуга. На северо-западе Европы вплоть до начала XX в. жемчужница рассматривалась как важный биологический ресурс, основа традиционных жемчужных промыслов (Верещагин, 1929). Учитывая такую особенность вида, для реконструкции его ареала и выяснения причин современного состояния популяций необходимо использовать обширный пласт исторических документов. Подобные исследования до сих пор проводились лишь для Карелии (МакЬгоу е1 а1., 2011) и, отчасти, для Мурманской области (Голубев, Есипов, 1973; Гилязова, 2000).

Для достижения этой цели решались следующие задачи:

1.провести реконструкцию исторического ареала вида на указанной территории с привлечением исторических данных и материалов полевых исследований;

2.провести популяционно-экологические исследования жемчужницы европейской в указанном регионе для рек с различными ландшафтными условиями водосборов;

3.изучить изменчивость формы раковин в популяциях жемчужниц, обитающих в реках на широтном градиенте;

^•.проанализировать и выделить основные угрозы для существования вида и предложить меры охраны и восстановления численности.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. С востока ареал вида ограничен широким распространением карбонатных и сульфатных осадочных пород палеозоя, повышающих минерализацию рек и препятствующих существованию жемчужницы.

Научная новизна работы:

- получены данные по абсолютной численности вида на исследуемой территории;

- введены в научный оборот исторические источники по промыслу жемчуга и по лесосплаву на жемчужных реках;

Теоретическая и практическая значимость.

Результаты исследований использованы при разработке рекомендаций по организации производственного процесса на лососевых рыбоводных заводах. Данные рекомендации учитывают возможность рыбозаводов поддерживать уровень воспроизводства популяций жемчужницы. В рамках диссертационного исследования на Солзенском рыбоводном заводе установлена система автоматического мониторинга состава воды (анализ 12 показателей) ЕНР - Tekniikka Ltd. Результаты исследований могут использоваться для комплексной гидробиологической и рыбохозяйственной характеристики водоемов Европейского Севера. Полученные данные могут быть применены для разработки мер охраны жемчужницы, внедрения методик реинтродукции популяций. Результаты исследований могут использоваться в вузовских лекционных курсах по экологии и гидробиологии.

Личный вклад автора: Соискатель принимал участие в постановке цели и решении задач диссертационного исследования, сборе, камеральной обработке и определении собранного материала, статистической обработке данных, обобщении и анализе собственных, фондовых и литературных источников по теме исследования. Экспедиционные исследования были выполнены в период с 2011 по 2013 гг. на реках Малошуйка, Нименьга, Сомба и Солза. Автором выполнены промеры 990 экз. моллюсков, дополнительно обработаны промеры 679 экз. моллюсков полученных лабораторией в предыдущие годы, а также 830 экз. раковин предоставленных, коллегами из других институтов и взятых из литературных источников.

Связь работы с научно-исследовательскими программами и темами. Исследования выполнены в рамках ФНИР ИЭПС УрО РАН «Структура и динамика компонентов природных и культурных ландшафтов бореальной и субарктических зон Европейской части России в условиях меняющегося климата» № 01201256212 (2012-2014 гг.), междисциплинарного проекта УрО РАН «Ландшафтно-зональные условия и видовое разнообразие беспозвоночных животных на Европейском Севере: оценка роли природных и антропогенных факторов», ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России на 20092013 годы», а также при поддержке грантов РФФИ № 11-04-98815-р_север_а, № 12-04-00594-а, № 12-04-09405-моб_з, № 13-04-10107-к, УрО РАН № 12-П-5-1014, 12-М-45-2062 и гранта Президента Российской Федерации для государственной поддержки молодых ученых МД-4164.2011.5.

Всероссийская конференция с международным участием «Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере», Сыктывкар, 2013 г.; международная конференция «Всемирный малакологический конгресс», г. Понта-Дельгада, Португалия, 2013 г.

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, приложения и списка литературы, содержащего 191 работу, в том числе 72 публикации зарубежных авторов. Работа изложена на 123 страницах машинописного текста и содержит 5 таблиц и 23 рисунка.

Благодарности. В первую очередь автор искренне признателен своему научному руководителю - заместителю директора по научным вопросам Института экологических проблем Севера УрО РАН, д.б.н. И.Н. Болотову, без которого эта работа, скорее всего, не появилась бы на свет и научному консультанту к.и.н. А.Н. Давыдову за помощь в работе над историко-географической частью исследования. Неоценимую помощь в проведении экспедиционных исследований автору оказывали директор ИЭПС УрО РАН д.х.н. К.Г. Боголицын, зав. лаборатории комплексного анализа наземной и космической информации для экологических целей Института экологических проблем Севера УрО РАН д.г.-м.н. Ю.Г. Шварцман. Автор также признателен за помощь в сборе и обработке гидробиологических данных и ценные сов�

Информация о работе

Вихрев, Илья Витальевич
кандидата биологических наук
Архангельск, 2013
ВАК 03.02.08

Диссертация

Распространение и современное состояние популяций жемчужницы европейской (Margaritifera margaritifera L.) на восточной границе ареала - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы