Пространственно-временная неоднородность таежного биома в области плейстоценовых материковых оледенений

Болотов, Иван Николаевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Пространственно-временная неоднородность таежного биома в области плейстоценовых материковых оледенений
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Пространственно-временная неоднородность таежного биома в области плейстоценовых материковых оледенений"

На правах рукописи

БОЛОТОВ Иван Николаевич

ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ НЕОДНОРОДНОСТЬ ТАЕЖНОГО БИОМА В ОБЛАСТИ ПЛЕЙСТОЦЕНОВЫХ МАТЕРИКОВЫХ ОЛЕДЕНЕНИЙ

03.00.16 - экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Сыктывкар - 2006

Работа выполнена в лаборатории комплексного анализа наземной и космической информации для экологических целей Института экологических проблем Севера УрО РАН

Научный консультант: доктор геолого-минералогических наук

Шварцман Юрий Григорьевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Абакумов Владимир Анатольевич доктор биологических наук Крышеиь Александр Михайлович доктор сельскохозяйственных наук, профессор Пахучий Владимир Васильевич

Ведущее учреждение: Институт экологии растений и животных

УрО РАН

Защита состоится 17 мая 2006 г. в 15.00 час. на заседании диссертационного совета Д.004.007.01 в Институте биологии Коми научного центра УрО РАН по адресу: 167982, ГСП-2, Республика Коми, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28.

Факс: (8212) 24-01-63; e-mail: dissovet@ib.komisc.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра УрО РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, Республика Коми, ул. Коммунистическая, 24.

Автореферат разослан 10 апреля 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук / А.Г. Кудяшева

if if

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Бореальные леса занимают огромные по площади пространства в умеренных широтах Голарктики, протягиваясь широкой полосой по обоим континентам Северного полушария - Евразии и Северной Америке (Вульф, 1944; Сочава, 1980; Барталев и др., 2005). Интенсивность хозяйственного использования тайги постоянно растет. Помимо традиционного лесопользования, существенное влияние на тайгу оказывают разведка и разработка месторождений полезных ископаемых, урбанизация и развитие дорожной сети (Миняев, Юдахин, 1996). Интенсивное хозяйственное развитие и освоение приводят к фрагментации биоценотического покрова таежной зоны (Восточно-Европейские леса, 2004, 2004а). Для выработки оптимальных решений в области охраны природной среды и устойчивого управления природными ресурсами необходима оценка закономерностей пространственной гетерогенности таежного биома.

По мнению Ю.И. Чернова (2002), особенно интересны маргинальные, высокоширотные части климатогенных трендов биологического разнообразия. Как отмечает В.Н. Большаков (2000), изучение биоразнообразия особенно актуально для северных и горных регионов, где особенности видовых популяций имеют специфические черты, которые могут рассматриваться как адаптивные к экстремальным условиям. Биоценозы на севере в силу иессимально-го климата отличаются обедненным видовым разнообразием, упрощенной структурой и меньшей скоростью восстановительных процессов после нарушения, что определяет их высокую значимость для фундаментальных экологических исследований.

Важным фактором, привлекающим в последние десятилетия все большее внимание ученых, служат изменения климата (Hughes, 2000; Израэль, 2001; Hannah et al., 2002). Учитывая в основном климатогенную обусловленность явления широтной зональности (Чернов, 1975; Чернов, Пенев, 1993) и ведущую роль климата в пространственном распределении и жизнедеятельности животных и растений, проблема влияния климатических изменений на таежную биоту и биоценозы представляется весьма актуальной. На Европейском Севере современные изменения климата приводят к динамике южной границы многолетнемерзлых пород, увеличению мощности сезонно-талого слоя, изменению положения границы лес - тундра (Пахучий, 1995; Ro-manovskii, Tumell, 1999; Болотов, Игловский, 2002; Шварцман и др., 2001, 2003а, 20036; Ваганов, Шиятов, 2005).

для анализа детальные палеогеографические данные (Елина и др., 2000; Величко, 2002; и др.).

Работа соответствует ряду основных направлений фундаментальных исследований РАН в области биологических наук (Об утверждении..., 2003), в том числе: 5.20. Организация и биосферные функции природных экосистем. Динамика и механизмы устойчивости сообществ; 5.26 Систематика и таксономия организмов. Флористика, фаунистика и биогеография; 5.27. Оценка состояния и проблемы сохранения биоразнообразия. Мониторинг. Работа выполнена в соответствии с одним из основных направлений исследований ИЭПС УрО РАН: «Комплексная оценка экологических проблем Европейского Севера России и прилегающих арктических акваторий» (пост. Президиума УрО РАН № 7-22 от 30.10.03).

Цель диссертационной работы: анализ сопряженности ряда параметров пространственно-временной неоднородности таежного биома в области плейстоценовых материковых оледенений с факторами природной среды (ландшафтные и климатические градиенты). Задачи диссертационной работы.

1. Оценить специфику флоры и фауны в пределах островных фрагментов таежного биома и определить ведущие факторы их изменения по сравнению с континентом.

2. Выделить наиболее общие количественные закономерности мезомасштаб-ной пространственной гетерогенности растительного покрова тайги и ее связей с мезорельефом на основе геоинформационного моделирования.

3. Изучить ведущие факторы формирования экстразональных биоценозов и их роль в структуре таежного биома.

4. Определить закономерности формирования антропогенных биоценозов в структуре таежного биома.

5. Выявить общие закономерности влияния изменений климата на фауну европейской тайги.

Основные положения, выносимые на защиту.

2. По данным количественного анализа геоинформационных моделей мезорельефа и растительного покрова ключевого участка площадью 24.69 тыс. км2, мезомасштабная пространственная гетерогенность растительности тайги на 70-80% определяется двумя ведущими трендами. Первый из них связан с варьированием лесных биоценозов, а второй отражает изменчивость интразональных сообществ. Вклад форм мезорельефа в эти тренды достигает 50%, что свидетельствует о значимом влиянии и других факторов, сре-

ди которых выделяются различия в протекании сукцессионных процессов и неодинаковая устойчивость биоценозов во времени.

3. Ведущим фактором формирования наиболее специфических типов экстразональных биоценозов в структуре таежного биома являются положительные и отрицательные локальные аномалии постоянного (квазистационарного) геотемпературного поля, обеспечивающие устойчивое существование здесь изолятов реликтовых видов в условиях глобальных гологенетических смен на плакорах.

4. Антропогенные травяные биоценозы занимают в структуре биома тайги экстразональное положение, что приводит к формированию здесь смешанных сообществ на основе травяных стадий таежных сукцессионных систем со значительным участием видов южного происхождения, концентрация которых в таких сообществах обусловлена термофильной адаптивной стратегией, типичной для северных частей ареалов в силу необходимости компенсировать недостаток тепла.

5. Влияние современных климатических изменений на таежный биом четко проявляется в составе наземной фауны. Потепление климата в конце XX - начале XXI веков (восходящая ветвь короткопериодного климатического цикла) привело к выравниванию летних температур между биомами европейской лесной полосы, активизировав миграционные процессы в популяциях наиболее подвижных животных с расширением периферических шлейфов их ареалов на север со сдвигом по широте до 700-1000 км и более, что представляет собой временное, сугубо климатогенное явление.

Научная новизна работы. Реализован зонально-ландшафтный подход к изучению пространственно-временной неоднородности таежного биома с применением методов геоинформационного моделирования. На его основе в рамках анализируемой проблемы сделан ряд оригинальных теоретических обобщений.

Выделены наиболее общие закономерности изменения флоры и фауны островных фрагментов таежного биома по сравнению с континентом в области валдайского материкового оледенения. На примере Соловецких островов доказано, что эти изменения обусловлены прежде всего регионально-историческими факторами. При этом ведущую роль сыграл низкий уровень мирового океана в позднеледниковье - раннем голоцене, когда эти острова располагались вблизи континента или были связаны с ним.

По данным количественного анализа геоинформационных моделей мезорельефа и растительного покрова, подготовленных для ключевого участка площадью 24.69 тыс. км2 (Беломорско-Кулойское плато) рассмотрены теоретические закономерности мезомасштабной пространственной гетерогенности растительного покрова тайги. Выявлены ведущие тренды гетерогенности растительности, определяющие 70-80% общей изменчивости. Дана количественная оценка связи этих трендов с параметрами мезорельефа.

Теоретически разработан и обоснован механизм формирования и устойчивости экстразональных биоценозов в структуре таежного биома. Доказана ведущая роль неоднородности теплового состояния самой верхней части литосферы в формировании экстразональных биоценозов и значимость участ-

ков с положительными и отрицательными тепловыми аномалиями как мезо-масштабных рефугиумов для популяций реликтовых видов, что приводит к увеличению видового разнообразия таежного биома. Развита концепция Ю.И.Чернова (1974, 1975, 1984) о роли структуры ландшафта в процессах развития сообществ. Выдвинуто предположение, что экстразональные биоценозы, тысячелетиями существующие в условиях стабильных аномалий геотемпературного поля, и сохраняющие реликты как экстремально холодных, так и очень теплых эпох, играют значимую роль при резких гологенетических сменах на плакорах. С одной стороны, они служат рефугиумами для видов, не имеющих преадаптаций к изменившимся условиям плакорных местообитаний, а с другой - возможными источниками видов для формирования зональных сообществ нового типа.

Предложен и обоснован механизм формирования сообществ антропогенных биогеоценозов в условиях таежного биома. Из-за искусственного удаления естественной растительности и нередко — дренирования здесь образуются локальные аномалии переменного геотемпературного поля, приводящие к увеличению теплообеспеченности антропогенно нарушенных участков в летний период. Установлено, что здесь формируются смешанные сообщества на основе биоценозов травяных стадий таежных сукцессионных систем со значительным участием видов южного происхождения, не характерных для естественных таежных биоценозов. Доказано, что внедрение и концентрация южных видов в антропогенных сообществах обусловлены термофильной адаптивной стратегией этих видов, типичной для северных частей ареалов в силу необходимости компенсировать недостаток тепла.

На примере ряда таксонов животных (насекомые, амфибии, рептилии, птицы, млекопитающие) рассмотрены общие закономерности миграционных процессов в фауне Северной Европы, связанные с изменениями климата. Выделены различия в протекании миграционных процессов, связанных с долговременными и короткими климатическими трендами. Показано, что современные миграционные процессы в фауне тайги Северной Европы представляют собой элемент нормального функционирования таежного биома в условиях стандартной для голоцена короткопериодной циклической динамики климата на восходящей ветви долгопериодного цикла.

Практическая значимость работы. Результаты исследования использованы для разработки и реализации «Программы мониторинга природной среды Соловецкого архипелага на 2003-2007 годы» в рамках государственного контракта по заданию Соловецкого историко-архитектурного и природного музея-заповедника. Мониторинг проводится с 2003 г. В ежегодных отчетах о результатах мониторинга приводятся практические рекомендации по организации природоохранной деятельности на островах.

Подготовлен комплект цифровых карт на территорию Беломорско-Кулойское плато (рельеф, гидросеть, ландшафты). С их использованием в ГИС GRASS 5.0.3 сделаны модели мезорельефа и растительного покрова. Учитывая, что в данном районе сосредоточены месторождения алмазов, информация о фоновом состоянии растительности может быть использована для целей экологического мониторинга. Разработан и апробирован методический

подход к изучению количественных закономерностей пространственной гетерогенности растительного покрова тайги по данным дистанционного зондирования (Болотов, Гофаров, 2005).

На основе выявленных закономерностей формирования антропогенных биоценозов на Севере проанализировано состояние популяций охраняемых видов беспозвоночных животных Архангельской области (Болотов, Семушин, 2003). Установлено, что у большинства охраняемых видов беспозвоночных животных на севере тайги проходит северная граница ареала или располагается одна из зон периферического шлейфа области распространения. Основной причиной низкой и нестабильной численности таких видов являются песси-мальные климатические условия. Для этих видов характерна термофильная адаптивная стратегия, при этом происходит их концентрация в пределах антропогенных местообитаний. Соответственно, их занесение в региональную Красную книгу и разработка мер охраны не имеют под собой достаточных оснований — по мере расширения площадей антропогенных местообитаний и вероятного потепления климатических условий распространение и численность таких видов будут неуклонно расти. На данный момент специальных мер охраны в регионе требуют только два вида беспозвоночных животных - моллюск жемчужница европейская {MargarШfera та^агШ/ега) и бабочка мнемо-зина (Опора тпетозупе). Эта работа вместе с подготовленной базой данных (Болотов, Гофаров, 2000) служит концептуальной основой при подготовке нового издания Красной книги Архангельской области.

Личный вклад автора. Автором лично разработаны цель и задачи диссертационного исследования. Проведены сбор, обобщение и анализ собственных, фондовых и литературных материалов по теме. Выполнены математические расчеты, подготовлены модели, карты и схемы, положенные в основу работы. Оригинальные экспедиционные исследования проводились как в рамках инициативных работ, так и при выполнении разделов различных НИР, в которых автор был ответственным исполнителем разделов. Они выполнены в пределах 12 ключевых районов Европейского Севера России. Обследован 121 ключевой участок, собрано и обработано 12157 экз. насекомых, пройдено более 500 км маршрутных ландшафтных исследований, 72 геотермических шпура, сделано 38084 микроклиматических измерения, 48 гидрологических станций. Проведено дешифрирование 3 снимков спутника Ьапёза! 7, оцифрованы 10 топографических карт масштаба 1:200000 и 24 карты масштаба 1:100000. Обработано 814 лесотаксационных описаний, 1716 климатических переменных СевУГМС.

нар «Мониторинг природного наследия Соловецкого архипелага» (Соловки,

2003); межд. семинар «Летопись природы Пинежского заповедника» (Пинега,

2004); межд, конф. «Экологическое образование и экологическая наука: сотрудничество и проблемы» (Архангельск, 2004); межд. конф. «Международное сотрудничество на Севере России в условиях глобализации» (Архангельск, 2005); на 7 всероссийских и региональных совещаниях: регион, конф. «Экология-98» (Архангельск, 1998); межвуз. конф. «Экология» (Архангельск, 1999); I науч. молод, школа и конф. «Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов» (Москва, 2000); молод, конф. «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2001 и 2004); регион, науч.-практ. конф. «Ломоносова достойные потомки (к 290 летнему юбилею М.В. Ломоносова)» (Архангельск, 2001); всеросс. конф. с межд. участ. «Геодинамика и геологические изменения в окружающей среде северных регионов» (Архангельск, 2004).

Результаты и выводы отдельных разделов диссертации прошли апробацию на различных конкурсах научных работ, где они были удостоены премии Ломоносовского фонда (2000), премии им. М.В. Ломоносова администрации Архангельской области и мэрии г. Архангельска (пост, от 21.11.2002), премии конкурса УрО РАН на лучшие научные работы молодых ученых в области биологических наук (2001), премии им. акад. С.С. Шварца для молодых ученых УрО РАН (пост. Президиума УрО РАН от 30.10.2003). По результатам научной и научно-организационной деятельности по теме диссертации автор стал лауреатом гранта Фонда содействия отечественной науке по направлению «Биология» в номинации «Кандидаты наук РАН» (2004-2005) и награжден Почетной грамотой администрации Архангельской области за личный вклад в развитие науки региона (пост. №474 от 19.11.2001).

Связь работы с научно-исследовательскими программами и темами. Исследования автора по теме диссертационной работы выполнялись в рамках трех ФНИР ИЭПС УрО РАН (№01.950.0 11281, 01.200.1 12818, 01.200.1.13712), одного проекта по программе Президиума РАН, семи проектов РФФИ (№02-05-97502, 02-04-97502, 02-04-97505, 05-04-97508, 05-05-97510, 05-05-97512, 05-05-64430), двух проектов НТП «Университеты России» (№992457, УР.07.01.064), четырех проектов по НТП администрации Архангельской области (№22-201, 23-201, 60-03 и б/ч), четырех проектов ФЦП «Интеграция» (№Е0238, Э0039/927, Ц0009/1298, Э3033/1605), двух проектов Баренц-Секретариата (№234021 и б/н) и трех тем, совместных с другими научно-исследовательскими организациями. В каждой из указанных тем автор выполнял собственный оригинальный раздел, вне зависимости от того, был ли он научным руководителем или ответственным исполнителем работ.

Публикация результатов работы. Основные положения диссертации изложены в 50 печатных работах (16 статей в рецензируемых журналах, одна монография, одна база данных, 32 статьи в сборниках научных трудов и материалах докладов совещаний). Отдельные положения настоящей работы опубликованы в отчетах УрО РАН о научной и научно-организационной деятельности (часть 1) в числе важнейших результатов фундаментальных научных

исследований в области биологических наук за 2002, 2004 и наук о Земле - за 2003 г.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 440 страницах машинописного текста. Рукопись состоит из введения, 8 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложений, содержит 79 рисунков и 28 таблиц. Список цитируемой литературы включает 581 источник, в том числе 91 на иностранных языках.

Благодарности. Автор диссертации благодарен своему научному консультанту - дг-мн Ю.Г. Шварцману за постоянную помощь, которую он оказывает вот уже на протяжении 10 лет. Большую поддержку на всех этапах выполнения диссертации автор получал со стороны председателя Архангельского научного центра УрО РАН, чл.-корр. РАН Ф.Н. Юдахина и директора ИЭПС УрО РАН, дг-мн Ю.Г. Кутинова. Самые теплые слова благодарности автор адресует всем коллегам, с которыми ему удалось вместе работать, сотрудничать или общаться на различных этапах подготовки диссертации. Это сотрудники ИЭПС УрО РАН - кгн М.Ю. Гофаров, кгн С.А. Игловский; Института биологии Коми НЦ УрО РАН - дбн М.М. Долгин, дбн И.Б. Арчегова, дбн К.С. Бобкова, кбн А.Г. Татаринов, кбн A.A. Медведев; Пинежского государственного заповедника - JI.B. Пучнина, кг-мн Е.В. Шаврина, A.M. Рыков, кбн С.Ю. Рыкова; Кандалакшского государственного заповедника - Е.В. Шутова; Поморского ГУ - кбн Б.Ю. Филиппов, ст. преп. М.В. Подболоцкая и асп. Д.Ю. Поликин; ПетрГУ - кбн В.В. Горбач; Зоомузея МГУ - кбн А.В.Свиридов и многие другие. Наконец, автор искренне благодарен всем тем, с кем ему довелось вместе делить трудности полевых экспедиций в отдаленные таежные и тундровые районы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Обзор современного состояния проблемы пространственно-временной неоднородности биомов умеренных и высоких широт

В главе проведен литературный обзор современного состояния рассматриваемой проблемы. Дано определение понятия «биом», рассмотрены общие теоретические представления о биомах, явлении природной зональности, закономерностях пространственно-временной неоднородности биомов в связи с действием регионально-исторических, климатических, ландшафтных и антропогенных факторов. Проанализированы представления о зональных, ин-тразональных и экстразональных сообществах как элементах пространственно-временной неоднородности биомов.

Биом (англ. biome) — совокупность различных групп организмов и среды их обитания в определенных природных зонах и поясах (Естествознание..., 2002). Распределение биомов на суше подчинено широтной зональности, связанной со снижением суммарной солнечной радиации, поступающей на поверхность планеты от экватора к полюсам (Чернов, 1975). В силу континуальности пространственного распределения живого покрова суши границы между биомами представляют собой переходные полосы большей или меньшей ширины — экотоны высокого иерархического ранга, которые нередко рас-

сматривают как отдельные биомы (для умеренных и высоких широт это лесотундра, подтайга и лесостепь). Зональность в пространственном распределении животного населения суши детально проанализирована Ю.И. Черновым (1975).

Наряду с глобальным климатогенным трендом обеднения биологического разнообразия (в широком смысле этого термина) от экватора к полюсам (Чернов, Пенев, 1993), существует много других факторов, влияющих на формирование наземных биоценозов и приводящих к существенной гетерогенности (неоднородности) пространственного распределения живого покрова в пределах биомов. Среди таких факторов выделяют сочетания градиентов тепла и влаги на континентах, ориентированность больших горных массивов, исторические причины и др. (Чернов, Пенев, 1993). В высоких широтах на фоне недостатка тепла пространственная неоднородность биомов существенно возрастает в силу более резкого проявления комплексных градиентов среды, связанных с ландшафтными условиями (Чернов, 1975; Чернов, 1980; Chernov, Matveyeva, 1997; Матвеева, 1998).

Наиболее полно изученный вопрос внутрибиомной неоднородности -зональные тренды. В самом общем случае в каждом биоме умеренных и высоких широт можно выделить три широтных полосы (в географии их называют подзонами) - северную, среднюю и южную. Формирование этих внутри-биомиых зональных трендов, как и самих биомов, связано с зональностью в широтном распределении биологического разнообразия (Чернов, Пенев, 1993) вкупе с континуальностью живого покрова (Заугольнова, 1999). В главе также рассмотрены основные концепции, связанные с современными представлениями о неоднородности живого покрова и определяющих ее факторах. В том числе концепции ландшафтных типов лесных местопроизрастаний (Исаченко, 1998), иерархического континуума (Collins et al., 1993; Заугольнова, 1999), по-пуляционной организации биоценотического покрова (Восточно-Европейские леса, 2004), мозаично-циклической организации экосистем (The mosaic-cycle..., 1991), катснных рядов биогеоценозов (Стебаев, 1976; Заугольнова, 1996; Мордкович, 1996; и др.), синантропизации (адвентизации) растительности (Горчаковский, 1979, 1984; Горчаковский, Козлова, 1998; Миркин, Наумова, 2002), роли структуры ландшафта в процессах развития сообществ (Чернов, 1974, 1975, 1984), закона выравнивания среды (Чернов, 1975) и др. Несмотря на большое число фундаментальных обобщений, ряд вопросов, связанных с проблемой комплексности биоценозов, до сих пор остался изученным неполно или находится лишь в стадии накопления фактологической базы. В связи с этим в литературе обосновывается важность и необходимость локально-регионального анализа при изучении закономерностей пространственного распределения биоты (Чернов, Пенев, 1993).

Исходя из неполноты литературных источников, настоящее диссертационное исследование направлено на анализ сопряженности ряда параметров пространственно-временной неоднородности таежного биома в области плейстоценовых материковых оледенений (на примере севера Европы) с факторами природной среды (ландшафтные и климатические градиенты).

Глава 2. Физико-географическая характеристика региона оригинальных исследований (северо-запад Русской равнины)

В этой главе диссертации обобщены и проанализированы оригинальные и литературные сведения по физико-географическим особенностям региона, в котором проводились оригинальные полевые исследования (рис. 1). Дана характеристика географического положения, геологического строения, рельефа и ландшафтов, глубинного строения и теплового состояния литосферы, теплового состояния подстилающих пород ландшафтов и почв, внутренних вод, климата и его изменений, почвенно-растителыюго покрова и основных этапов палеогеографии региона.

Глава 3. Подходы, методы и материалы исследований

Общая характеристика. При выполнении работы автор базировался в первую очередь на зонально-ландшафтном методологическом подходе к проведению исследований, который является важным достижением отечественной экологии. Его основные положения разработаны Ю.И. Черновым (Чернов, 1971, 1975, 1978, 1980, 1984, 1991; Чернов, Пенев, 1993; Чернов, Матвеева, 2002). Использовались также методологические положения, изложенные в работах А.Н.Миронова (1999), В.Б. Сочавы (1980, 1986), В.Н. Сукачева (1928, 1934, 1945,1964), С.С. Шварца (1967, 1971, 1973) и др.

Исследования включали два основных этапа: хорологический и причинно-следственный анализы (Чернов, Пенев, 1993; Миронов, 1999). На первом этапе производилось выделение трендов пространственно-временной неоднородности таежного биома. При этом, следуя рекомендациям А.Н. Миронова (1999) и Ю.И. Чернова (1984а), четко различали две группы трендов - основанные на биотических и на ценотических параметрах таежного биома. Вслед за указанными авторами под биотическими параметрами понимается специфика распространения видов, которая определяет неоднородность состава биоты (в ее классическом биогеографическом смысле как исторически сложившейся совокупности видов - флора плюс фауна). Ценотиче-ские параметры — это особенности морфологии и хорологии сообществ, т.е. специфика растительности и животного населения. На втором этапе проводилась смысловая интерпретация выделенных трендов с привлечением каузальных механизмов объяснения наблюдаемых явлений. Для этого применены методы, подходы и данные различных научных направлений из области наук о Земле — геофизики, геологии, гидрологии, климатологии, ландшафтоведения, геоморфологии, палеогеографии и геоинформатики. Использовались современные количественные методы, основанные на моделировании мезорельефа и растительного покрова в ГИС с применением данных дистанционного зондирования Земли. Такой междисциплинарный подход соответствует комплексному профилю и основным направлениям исследований Института экологических проблем Севера УрО РАН, в котором выполнена эта работа.

В основу диссертационного исследования положены результаты полевых экспедиционных исследований автора в различных районах северо-запада Русской равнины (рис. I).

Рис. 1. Схема основных районов оригинальных полевых экспедиционных исследований. 1 - низовья р. Северной Двины, 2 - Пинеж-ский заповедник и низовья р. Пи-неги, 3 - Онежская гряда, 4 - низовья р. Мезень, 5 - центр Бело-морско-Кулойского плато, 6 - Мезенская тундра, 7 - юг п-ова Канин, 8 - север п-ова Канин, 9 - Соловецкие о-ва, 10 - Кенозерский национальный парк, 11 - биосферная станция РАН «Ротковец», 12 - район Котласского промышл. узла.

В качестве ключевых районов для проведения полевых исследований на материке были выбраны северотаежные территории: Беломорско-Кулойское плато, низовья рек Пинеги и Северной Двины, а также Онежский полуостров. Модельная территория для изучения островной биоты и биоценозов - Соловецкие острова в Белом море. Для оценки ситуации на смежных территориях автор проводил экспедиционные исследования в Мезенской и Канинской тундрах (лесотундра и южная тундра), в Кенозерском национальном парке, районе Котласской агломерации, стационаре РАН «Ротковец» (средняя тайга). В этих районах обследован 121 ключевой участок.

В работе также были использованы фондовые данные Пинежского, Кандалакшского заповедников, Соловецкого музея-заповедника, Архангельской лесоустроительной экспедиции. Дополнительная информация была собрана при анализе литературных источников.

Материалы и методики геоинформационного моделирования растительного покрова и изучения экстразональных биоценозов. Работы проводились в период 2000-2005 гг. Моделирование мезомасштабной пространственной неоднородности таежной растительности выполнено для территории Беломорско-Кулойского плато площадью 24.69 тыс. км2 (Болотов, Гофаров, 2003, 2005). Модель растительного покрова с разрешением на местности 30><30 м подготовлена по синтезированному изображению 3 и 4-го каналов двух летних спеюрозональных снимков спутника Landsat 7. Использован метод кластерного анализа с применением модулей ГИС-пакета GRASS 5.0.3 i.cluster (выделение классов спектральной яркости методом кластерного анализа без обучения) и i.maxlik (определение соответствия каждого из пикселей изображения ранее выделенным классам спектральной яркости методом максимального правдоподобия) (Shapiro, Westerveld, 1991; Baker, Cai, 1992; http://www.baylor.edu/grass). Интерпретацию водных поверхностей проводили методом сопоставления модели с подготовленной векторной картой озер, открытых участков ландшафтов - путем анализа материалов маршрутных исследований в южной и центральной частях плато и топографических карт масштаба 1:100000. Открытые участки ландшафтов в рассматриваемом районе представлены преимущественно раз-

ными типами болот. Для интерпретации яркостных классов лесной растительности использовали векторную карту на основе 794 повыделышх таксационных описаний из материалов лесоустройства 1998 г. на территорию ряда участков плато. При сопоставлении карты лесоустроительных выделов с картой яркостных классов был принят порог доли моды классификации >0.6, т.е. если 60% или более площади данного выдела приходилось на определенный ярко-стный класс, то информация о составе древостоя этого выдела использовалась при интерпретации класса. Данному условию отвечали только 445 лесоустроительных выделов (56% от исходного количества), в том числе 366 для ельников (доля моды классификации 0.83±0.01), 54 для мелколиственных лесов (0.69±0.03) и 25 - для смешанных лесов (0.71±0.02). Дополнительно использованы 20 описаний древостоя в пределах одного крупного выдела светлохвой-ных лесов в центральной части Беломорско-Кулойского плато. В целом модель включает 247.31 тыс. контуров растительности и 154.44 тыс. км экото-нов. Для каждого из пяти выделенных классов растительности в пределах 16 ландшафтных выделов определялись его суммарная площадь, средняя площадь контура, площадь максимального по размеру контура (км2) и сумма длин экотонов (км).

Для оценки характера пространственного распределения биоценозов по территории Соловецкого архипелага было выполнено дешифрирование синтезированного изображения 3, 4, 5-го каналов снимка спутника ЬапёБа! 7 (Поли-кин, Болотов, 2003). Методы аналогичны использованным при подготовке модели растительности Беломорско-Кулойского плато, однако применялось сглаживание на пороге 15 пикселей для генерализации информации. Интерпретация результатов дешифрирования выполнена на основе материалов экспедиционных исследований, проведенных на территории архипелага в 20012005 гг. (маршрутные работы, а также 76 геоботанических описаний, выполненных кбн Е.Ю. Чураковой, кгн Л.Н. Шабуниной при участии автора и Е.А. Пономаревой). Подход близок к методике комплексного междисциплинарного описания эталонных полигонов для интерпретации данных космической съемки (Добрецов и др., 2005). Помимо собственных материалов, при анализе классифицированного космического снимка использовалась также карта лесов Соловецких островов, подготовленная по данным лесоустройства 2003 г. (Ипатов и др., 2005а).

Выполненное в 2000-2005 гг. изучение экстразональных биоценозов включало более 500 км проведенных маршрутных ландшафтных исследований по имеющимся методикам (Яшин и др., 2000), геозоологические работы, а также анализ фондовых материалов (ПинежскиЙ заповедник) и литературных источников (Юдин, 1963; Сабуров, 1972; Структура..., 2000; Горячкин и др., 2004; и др.). Полевые исследования приморских вороничных тундр на континенте автор проводил также в Мезенской тундре (Койда) и на полуострове Канин (Несь и Шойна) (Шварцман и др., 2003а, 20036). Для выделения и описания экстразональных биоценозов Соловецких островов стал основой комплекс рассмотренных выше полевых материалов по данному району (Болотов, Шварцман, 2004; Шварцман, Болотов, 2004, 2005). Кластерный анализ описаний лесных биоценозов островов на основе сходства травяно-кустарничкового

яруса по видовому составу (индекс Чекановского-Сёренсена) и интерпретация полученной дендрограммы позволили выделить три группы лесов, близких к среднетаежным, северотаежным и притундровым.

Методики геозоологических исследований. Исследования выполнялись с 1989 по 2004 гт. (Болотов и др., 1998, 1998а, Болотов, Гофаров, 1999; Болотов, 2002, 2002а; Болотов, Семушин, 2003; Болотов, Подболоцкая, 2003, Болотов, Данилевич, 2005; и др.). Основные районы — Беломорско-Кулойское плато, низовья р. Северной Двины, Онежский полуостров, Соловецкие острова. В период экспедиционных работ 2000-2004 гг. также проведены исследования в Кенозерском нац. парке, районе Котласской агломерации, стационаре РАН «Ротковец», в низовьях р. Мезени, на п-ове Канин и в Мезенской тундре. В качестве индикаторных групп были выбраны два таксона насекомых, отличающихся достаточно высоким обилием и видовым богатством в условиях тайги - булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) и шмелей (Hymenoptera, Apidae). Методы исследований - последовательный безвыборочный вылов видов в разных местообитаниях с помощью энтомологического сачка (Песенко, 1982; Татаринов, Долгин, 2001; и др.), учеты на трансекгах (Yamomoto, 1975; Pollard, 1977; Болотов, 2002а, 2003, 2004; Gorbach, Saarinen, 2004), широко применялись также фаунистические и фенологические методы (Фасулати, 1971). Общий объем собранных материалов составил 12157 экз. насекомых.

Материалы и методики изучения абиотических компонентов экосистем. Тепловое состояние приповерхностной части земной коры можно оценить по данным тепловых космических съемок с аппаратов серии NOAA-AVHRR на основе дистанционного геотермического метода, разработанного кг-мн В.И. Горным и его сотрудниками (СПб НИЦЭБ РАН) (Gorny et al., 1997; Gomy, 1998; Горный, 2003, 2005; Тронин, 2005; и др.). При проведении анализа применялись растровые карты некоррелированного конвективного теплового потока масштаба 1:1000000, сделанные этим методом (Gorny et al., 1997; Gorny, 1998; Горный и др., 1999; Горный, 2000, 2003, 2005) и любезно предоставленные В.И. Горным в рамках совместных исследований на Соловецких островах.

Для заверки аномалий конвективного теплового потока, выделенных на основе дешифрирования данных дистанционного зондирования, были проведены наземные исследования теплового состояния приповерхностного слоя пород с учетом имеющихся методических рекомендаций (Горный и др., 1993). Выполнялось измерение температур пород по профилям в 72 геотермических шпурах на глубине 0.4 м с использованием в 2003 г. почвенных метеорологических термометров ТМ-10, а в 2004 г. - электронных термометров ТК-5.05 с погружными усиленными зондами. Шпуры закладывали в тени под пологом лесной растительности в сходных условиях мезорельефа. Для каждого шпура сделана инструментальная координатная привязка (GPS Garmin 3 Plus) и геоботаническое описание (см. выше). Результаты замеров, выполненных в течение одного дня, рассматривались как отдельная выборка. Для нее рассчитывались относительные аномалии температур в %. Все дальнейшие операции выполнялись уже с относительными величинами. Координаты шпуров и анома-

лии температур в них были введены в ГИС, где было выполнено построение изолиний. На построенной схеме аномалий температур выделены только контуры с температурами пород выше минимальной температуры на 20-25%, имеющие площадное распространение. Аномалии температур, выделяемые по единичным шпурам, были исключены из рассмотрения.

Цифровая модель мезорельефа Беломорско-Кулойского плато с разрешением на местности 20x20 м выполнена в ГИС GRASS 5.0.3 на основе векторных гипсометрических карт и карт гидросети (Mitasova, Mitas, 1993, 1993а; Гофаров, Болотов, 2003), сделанных путем оцифровки 10 карт масштаба 1:200000 и 24 карты масштаба 1:100000 в период 2000-2003 гг. Анализ цифровой модели рельефа проводился в ГИС GRASS 5.0.3 с подготовкой набора производных карт (карты углов наклона, профильной и тангенциальной кривизны поверхности и т.д.) (Mitasova, Mitas, 1993, 1993а; Mitasova et al., 1995; Болотов, Гофаров, 2003; Гофаров, Болотов, 2003; Гофаров, Кутинов, Болотов, 2005 и др.). Цифровая карта ландшафтов Беломорско-Кулойского плато (3 ландшафта, 7 местностей, 16 выделов) подготовлена на базе топографических карт, маршрутных работ и космофотопланов (Болотов, Гофаров, 2003, 2005).

При изучении микроклимата в 2000 и 2005 гг. выполнено 38084 измерения с применением цифровых термографов ИС-201 (ООО «ТЕХНО-АС», Россия), электронных термометров ТК-5.05 и метеорологических термометров ТМ-6. Также заложены 48 гидрологических станций на ручьях в карстовом и карстово-ледниковом ландшафтах Пинежского заповедника. Материалы по климату включают 1716 климатических переменных, любезно предоставленных СевУГМС в рамках совместных НИР (1287 среднедекадных и 429 среднемесячных параметров). Эти данные использовались для построения графиков и картосхемы.

Статистический анализ данных. Для анализа данных применялись корреляционный, регрессионный, компонентный, дисперсионный, кластерный анализ (Дэвис, 1990; Спицына, 1997; Дубров и др., 1998). Расчеты проводились с использованием программы Statistica v.6.1 (лицензия №AXXR601C975413FA), СУБД PostgreSQL 8.0, статистического пакета R (условия лицензии GNU GPL) и программы Microsoft Exel.

Глава 4. Закономерности формирования флоры и фауны островных фрагментов таежного биома в области валдайского покровного оледенения

В главе рассмотрены оригинальные и литературные сведения по наиболее полно изученным таксономическим группам в составе наземной биоты Соловецкого архипелага (флора, насекомые, амфибии, рептилии). Показано, что аборигенная флора Соловецкого архипелага бедна по сравнению с материковыми ландшафтами северной тайги (Киселева и др., 1997; Мавродиев, Майоров, 1999; Кравченко, 2002; Кравченко и др., 2003; Шмидт, 2005). Ее обедненность связана прежде всего с отсутствием здесь значительного числа видов, принадлежащих к синузии евро-сибирского приручейно-горнолугового высокотравья, а также видов, тяготеющих к ней (Миняев, 1965; Кучеров,

2003). Из представителей данной синузии на Соловецких островах присутствуют лишь единичные виды - С/гаши Ие(егор}гуПит, Уега1гит ¡оЬеИапит, Со-тояеИпит 1а1аг1сит. Это можно рассматривать скорее как исключение из общей закономерности. Так, СотозеПпит Шапсит занял здесь совершенно иную экологическую нишу, и заселяет сухие приморские луга и песчаные морские берега (Киселева и др., 1997), т.е. вытеснен в состав пионерных группировок и биоценозов с ослабленной конкуренцией.

Фауна булавоусых чешуекрылых Соловецких островов также обеднена по сравнению с материковыми северотаежными локальными фаунами этой группы (Болотов, Данилевич, 2005; Болотов, Шутова, 2006). При этом из видового состава выпал ряд видов, характерных для северной и крайнесеверной тайги континента. Очень сильно обеднена по сравнению с континентом и островная фауна шмелей, в первую очередь за счет выпадения большинства ев-ропейско-азиатских лесных видов сибирского происхождения, а также многих южных видов (Болотов, Подболоцкая, 2003). Среди лесных видов на территории островов присутствуют только В. (б. б^.) 5рогасИсия и В. (Рг.) ргаюгит, которые, однако, отличаются менее узкой экологической толерантностью и распространены шире, чем другие виды этой группы. Тем не менее, состав фауны представляется достаточно цельным из-за наличия здесь 4 видов паразитических шмелей-кукушек (подрод Р$икуги£)> каждый из которых связан с определенным видом (или несколькими видами) шмелей-хозяев. Шмели в целом и виды подрода РяиИугиз в особенности обладают очень низкими рассс-лительными способностями (Панфилов, 1957; Болотов, Подболоцкая, 2003), поэтому появление в фауне архипелага такого числа видов шмелей-кукушек при современном уровне изоляции маловероятно.

Обобщение материалов, выполненное в настоящей главе, позволило выделить наиболее специфические черты биоты Соловецких островов. Выяснилось, что она существенно обеднена по сравнению с материковой северной тайгой {табл. 1), что во многом связано с почти полным отсутствием здесь определенной группы видов растений и животных, которых рассматривают как европейско-азиатские лесные виды сибирского происхождения. Между тем, некоторые особенности указывают на определенную цельность соловецкой биоты, наличие в ней видов и коадаптивно связанных групп видов со слабыми способностями к расселению, вселение которых было возможно при условии малой островной изоляции или сухопутной связи с материком.

Изложенные сведения позволяют предполагать, что формирование биоты архипелага происходило в один из периодов послеледникового времени, когда изоляция островов от материка была существенно меньше, чем в настоящее время, либо они вообще представляли собой часть суши. Анализ комплекса палеогеографических данных (Грицевская и др., 1972; Квасов, 1975; Девятова, 1976; Хопкинс, 1976; Невесский и др., 1977; Борзенкова, 1992 и др.) позволяет предположить, что в раннем голоцене после соединения котловины Белого моря с океаном (по Величко, 2002: около 11-10 тыс. л.н.) произошло выравнивание уровня водоема в беломорской котловине с океаническим, который в пребореальный период 10-9 тыс. л.н. был по разным оценкам на 20-40 м ниже современного (Хопкинс, 1976; Борзенкова, 1992) (рис. 2, А).

Даже если взять за основу нижнюю границу интервала имеющихся оценок раннеголоценового уровня моря (т.е. -20 м), становится очевидным, что контуры островов и материкового побережья в это время отличались от современных.

Таблица 1

Обедненность некоторых таксономических групп биоты

Соловецких островов в сравнении с континентом_

Таксон Число видов Обедненность, %

Соловецкие острова Континент'

Сосудистые растения (або-

ригенная фракция) 379 427 11

Шмели 10 23 56

Булавоусые чешуекрылые 28 44 36

Амфибии и рептилии 3 5 40

- усредненные материалы по Беломорско-Кулойскому плато и сопредельным регионам. Растительность по: Шмидт, Симачева, 1986 (среднее для локальных флор Верхнекулойского левобережья); шмели по: Болотов, Колосова, 2006; булавоусые чешуекрылые по: Болотов, 2002; амфибии и рептилии по: Структура..., 2000 (Пинежский заповедник).

Рис. 2. Изменение уровня океана в Северо-Западной Европе (1) и Восточном Китае (2) в позднем плейстоцене - голоцене (А) и схема предполагаемой береговой линии в районе Онежского залива Белого моря в позднеледниковье - раннем голоцене (10-9 тыс. лет назад) (по: Борзенкова, 1992; Болотов, Шутова, 2006) (Б).

1 - достоверно выявленные абразионные террасы, коррелирующие с изобатой 20 м и маркирующие границу раннеголоценовой суши (по: Невесский и др., 1977),

2 - гипотетическая граница раннеголоценовой суши (по геоморфологическим данным: изобате 20 м); 3 - современная суша.

Попытки реконструкции раннеголоценовой береговой линии, необходимые для понимания процессов биотогенеза, осложняются послеледниковым поднятием территории и абразией берегов (Квасов, 1975; Величко, 2002). Учтены данные о скорости подъема земной коры в районе Соловецких островов и сопредельных районов Беломорья, интенсивности и характера абразионных процессов (Невесский и др., 1977; Шварцман и др., 2002) и изложенные выше материалы об изменении уровня моря. Выдвинуто предположение, что в раннем голоцене значительные площади современного шельфа Онежского залива

были осушены, четвертичные отложения побережья еще не успели подвергнуться интенсивной абразии, и Соловецкие острова располагались вблизи континента или были связаны с ним через систему поднятий о-в Б. Соловецкий - о-ва Муксалмы - Муксалмский риф - Онежский п-ов (рис. 2, Б). Эти предположения согласуются со схемой, предложенной Д.Д. Квасовым (1975).

Это соединение могло существовать не менее 1000 лет - до резкого повышения уровня моря во время трансгрессии бореапьного периода голоцена, т.е., по крайней мере, в течение пребореального периода (10-9 тыс. л.н.) (рис, 2). На взгляд автора, наиболее интенсивное формирование биоты архипелага происходило в это время путем проникновения видов с Онежского п-ова. Виды сибирского происхождения, расселявшиеся на Европейский Северо-Запад из рефугиумов Урала, Предуралья и Поволжья в первый климатический оптимум голоцена (раннебореальный оптимум 9.0-8.7 (8.6) тыс. л. н.), либо еще позже - в позднеатлантические оптимумы (7.9-7.5 и 6.2-5.3. тыс. л. н.) (Бор-зенкова, 1992; Кучеров, 2003), вероятно, уже были лишены свободного доступа на острова из-за их значительной изоляции от материка.

Итак, таежная биота островов со значительной изоляцией, расположенных в области валдайского оледенения (Соловецкие острова), существенно обеднена по сравнению с материком. Это явление обусловлено прежде всего регионально-историческими факторами. Из-за низкого уровня моря в поздне-ледниковье - раннем голоцене острова были близки к материку или соединены с ним, что обусловило формирование островных биот в этот период. Виды более поздних миграционных потоков уже были лишены свободного доступа на острова из-за их значительной изоляции (первое защищаемое положение).

Глава 5. Закономерности мезомасштабной пространственной гетерогенности растительного покрова тайги

В данной главе выявлялись наиболее общие количественные закономерности пространственной неоднородности растительности тайги, связанные с комплексностью биоценозов (Болотов, Гофаров, 2005). Результаты основаны на геоинформационных моделях мезорельефа (20*20 м) и растительного покрова (30x30 м, выделены 5 классов растительности: еловые, светлохвойные, мелколиственные, смешанные леса и болота) для территории северной тайги Беломорско-Кулойского плато площадью 24.69 тыс. км2, выполненных в ГИС GRASS 5.0.3. Усредненный формационный состав ельников 68Е 5С 2JI 26Б, светлохвойных лесов IE 94С 5JI, мелколиственных лесов 5Е 9С 86Б, смешанных лесов ЗОЕ 14С 4Л 52Б (л=465).

Две главные компоненты, выявленные при компонентном анализе площадной структуры растительного покрова, в совокупности объясняют 77% дисперсии исходной матрицы (табл. 2). Первая компонента (53% дисперсии) отрицательно скоррелирована с площадью еловых лесов и средней площадью контуров. Положительная корреляция наблюдается с площадью остальных типов леса, а также с общей плотностью и энтропией контуров. Таким образом, данная компонента отражает вклад лесных сообществ в формирование неоднородности растительного покрова (Болотов, Гофаров, 2005).

Таблица 2

Коэффициенты корреляции Пирсона (г) двух первых главных компонент мезомасштабной неоднородности растительного покрова Беломорско-Кулойского плато в обоих вариантах компонентного анализа с параметрами растительного покрова отдельных ландшафтных выделов

Суммарные площади Суммарные длины

Параметры контуров экотонов

РС,1 РСГ2 РСе1 РС, 2

Суммарная площадь контуров:

- еловых лесов -0.98" 0.03 0.44 0.82**

- светлохвойных лесов 0.50* -0.35 0.08 -0.57*

- смешанных лесов 0.82" -0.20 -0.26 -0.64"

- мелколиственных лесов 0.86" 0.36 -0.69" -0.63**

- болот 0.06 0.96" -0.77" 0.40

Средняя площадь контуров:

- еловых лесов -0.84" -0.14 0.54* 0.53*

- светлохвойных лесов 0.17 -0.39 0.32 -0.27

- смешанных лесов 0.63" -0.47 0.12 -0.72"

- мелколиственных лесов 0.73" -0.01 -0.26 -0.77"

- болот -0.47 0.52* -0.27 0.59

Общие характеристики

гетерогенности:

- Средняя площадь контуров (5/) -0.62" -0.53* 0.86" 0.19

- Плотность контуров (/3/) 0.52* 0.68" -0.93" -0.05

- Энтропия контуров (Я/) 0.79" 0.34 -0.69" -0.43

- Энтропия экотонов (//',) 0.42 0.52* -0.83" -0.06

Доля объясненной дисперсии, % 53 24 39 30

Суммарная доля объясненной дис-

персии, % 77 69

-р < 0.05; - р < 0.01. Суммарные площади контуров перед корреляционным анализом были нормированы. РС/, РС, - главные компоненты.

По направлению изменений вдоль этой компоненты противопоставлены, с одной стороны, взаимосвязанные средняя площадь контуров и площадь зональных ельников, а с другой - площадь иных типов леса, плотность и энтропия контуров. Значимую отрицательную корреляцию с компонентой имеют параметры рельефа, характеризующие рост среднего наклона поверхности и кривизны склонов (табл. 3). Положительное влияние оказывает густота речной сети.

Весовые коэффициенты по второй компоненте (24% дисперсии) имеют отрицательную корреляцию со средней площадью контуров растительности, а положительную — с площадью болот, плотностью контуров и энтропией эко-тонов {табл. 2). Таким образом, данная компонента отражает вклад открытых болот в неоднородность растительного покрова северной тайги. При увеличении суммарной площади болот растет разнообразие растительности и падает средняя площадь контуров. Последнее обусловлено тем, что необлесенные участки болот на плато чаще всего отличаются небольшой плановой площадью, а наибольший вклад в увеличение средней площади контуров вносят

еловые леса. Весовые коэффициенты этой компоненты не имеют достоверной связи ни с одним из предложенных параметров рельефа {табл. 3).

Таблица 3

Коэффициенты корреляции Пирсона (г) двух первых главных компонент и ряда других характеристик мезомаештабной неоднородности растительного покрова Беломорско-Кулойского плато с параметрами рельефа и гидросети

Параметры Суммарные площади контуров Суммарные длины экотонов Н/ Н'в Р/

РС{1 РС{2 РС, 1 РС. 2

Ср. высота поверх-

ности -0.17 0.38 -0.10 0.33 0.00 0.05 0.00 0.02

Размах высот -0.42 0.09 0.13 0.44 -0.31 -0.13 0.15 -0.15

Ср. квадр. отклоне-

ние высот -0.22 0.27 0.09 0.13 -0.27 -0.26 0.31 -0.25

Энтропия рельефа -0.43 0.12 0.14 0.42 -0.34 -0.18 0.19 -0.14

Отнош. склонов сев.

и южн, экспозиции 0.07 -0.25 0.35 -0.36 -0.06 -0.23 0.26 -0.32

Ср. наклон поверхн. -0.70** -0.26 0.61" 0.41 -0.85" -0.70" 0.80" -0.72"

Ср. значение ¿5 0.55* 0.79"

фактора -0.66" -0.21 0.42 -0.85" -0.73" -0.68"

Доля территорий

со значимым ¿5 _ __ ** 0.68

фактором -0.62" -0.18 0.54* 0.36 -0.70" -0.57* -0.62*

Доля территорий с

положительным

значением кривиз-

ны поверхности:

профильн. (с!хх) -0.68" -0.25 0.60" 0.39 -0.84" -0.70" 0.80" -0.73"

таягенциальн. (ф-у) -0.68" -0.27 0.62" 0.38 -0.83" -0.69" 0.80" -0.74"

Густота речной сети 0.60" -0.21 -0.13 -0.63" 0.44 0.11 -0.27 0.27

- р < 0.05; -р < 0.01. РС/, РС, — главные компоненты, ///- энтропия контуров, Н', — энтропия экотонов, 5/- средняя площадь контуров, ру- плотность контуров.

На две главные компоненты, выявленные при анализе экотонной структуры растительного покрова, в совокупности приходится 69% дисперсии матрицы {табл. 2). Весовые коэффициенты первой компоненты (39% дисперсии) отрицательно скоррелированы с площадями мелколиственных лесов и болот, а также с характеристиками неоднородности растительного покрова - плотностью контуров, энтропией площадной и экотонной структуры. Положительная корреляция наблюдается со средней площадью контуров. Таким образом, данная компонента отражает вклад интразональных сообществ в увеличение гетерогенности растительного покрова таежных ландшафтов. Она имеет положительную корреляцию с теми же параметрами рельефа, с которыми отрицательно связана первая главная компонента в рассмотренном выше варианте компонентного анализа {табл. 3). Можно констатировать несколько иную направленность данного тренда по сравнению с первой компонентой в преды-

дущем варианте анализа. В частности, это проявляется в наличии связи с площадью болот и отсутствием значимой связи с густотой речной сети.

Вторая компонента (30% дисперсии) отрицательно коррелированна с площадями светлохвойных, смешанных и мелколиственных лесов, и положительно - с площадью еловых лесов. По этим признакам она близка к первой компоненте в рассмотренным выше варианте анализа. Данный тренд также характеризует вклад в формирование неоднородности растительного покрова лесных сообществ, но уже на уровне экотонов. Из предложенных параметров среды наблюдается отрицательная корреляция только с густотой гидросети (табл. 3). По данным моделирования, не вносят значимого вклада в мезомас-штабное варьирование растительного покрова такие параметры рельефа, как средняя высота поверхности (R2 до 14%), размах высот (R2 до 20%), среднее квадратичное отклонение высот (R2 до 7%), энтропия рельефа (R2 до 19%), соотношение склонов северной и южной экспозиции (R2 до 13%), что свидетельствует об их малой информативности в условиях равнинного рельефа (Болотов, Гофаров, 2005).

Результаты, полученные при интерпретации компонент, подтверждаются оценкой связи между отдельными характеристиками неоднородности растительного покрова и параметрами рельефа (табл. 3). Наклон территории и кривизна склонов отрицательно скоррелированы с энтропией растительности и плотностью контуров. Положительная связь наблюдается со средней площадью контуров. Можно констатировать отсутствие значимой связи с густотой гидросети. Коэффициенты детерминации в зависимости от параметров могут достигать 33-72%.

Современный подход к анализу структуры растительного покрова базируется на концепции иерархического континуума (Collins et al., 1993; Зауголь-нова, 1996; Заугольнова, 1999). Согласно этой системе взглядов, растительный покров территории представляет собой сложно структурированное образование (совокупность мозаик разного пространственного масштаба), базовым свойством которого является его неоднородность.

В результате постоянных разномасштабных нарушений, возникающих под влиянием природных факторов, девственный растительный покров должен представлять собой разномасштабную, иерархически соподчиненную мозаику сукцессионных пятен, постоянно сменяющих друг друга во времени и пространстве (Заугольнова, 1999). Даже в коренных лесах, длительное время существующих в стабильных условиях среды, происходят постоянные циклические изменения в составе древесных пород - эдификаторов, способствующие поддержанию целостности биоценозов в пространственно-временном континууме (The mosaic-cycle..., 1991; Пахучий, 1999, 2002; ВосточноЕвропейские леса, 2004, 2004а). Между единицами земной поверхности и растительного покрова в микро- и мезомасштабе наблюдается или слабая, или нежесткая связь (Ниценко, 1973; Заугольнова, 1999). Например, в условиях однотипного рельефа и почв могут существовать разные сукцессионные стадии растительности.

Основной чертой биоценотического уровня организации жизни по сравнению с организменным, клеточным и молекулярным, является малая ин-

тегрированность (Шварц, 1973; Чернов, 1984). Эти выводы согласуются с представлениями о биоценозах, базирующихся на концепции популяционной организации биоценотического покрова (Восточно-Европейские леса, 2004). По мере роста иерархического уровня анализируемых биоценозов их интегри-рованность (системность) закономерно снижается.

Между главными компонентами, выделенными в обоих вариантах компонентного анализа, установлена достоверная корреляция (р < 0.01). В частности, первая и вторая главные компоненты варьирования площадной структуры растительности скоррелированы со второй и первой компонентами изменчивости экотонной структуры соответственно. Этот факт позволяет говорить о наличии в мезомасштабной неоднородности растительного покрова всего двух ведущих трендов. Первый из них объясняет 30-53% общей дисперсии исходных матриц. По нему противопоставлены, с одной стороны, площади зональных ельников и средняя площадь контуров, а с другой - площади остальных типов леса и характеристики неоднородности растительности (энтропия, плотность контуров). На второй тренд приходится 24-39% общей дисперсии. Он определяется прежде всего варьированием площадей болот и в меньшей степени — заболоченных мелколиственных лесов. Рост интразональ-ных элементов ландшафта приводит к увеличению общей неоднородности растительного покрова (плотности контуров и энтропии) и закономерному снижению средней площади контуров.

Сопряженный анализ геоинформационных моделей показал, что оба ведущих тренда мезомасштабной неоднородности растительного покрова связаны с параметрами рельефа. Наибольшую значимость имеет вклад рельефа в варьирование лесной растительности (R2 до 49%). Влияние рельефа на главные компоненты, определяющие вклад интразональных сообществ в общее варьирование растительного покрова, проявляется менее четко (R2 до 38%). Влияние ira мезомасштабную неоднородность растительного покрова оказывают прежде всего параметры рельефа, характеризующие наклон территории и форму склонов. Эти особенности рельефа определяют ряд важнейших абиотических процессов, определяющих специфику конкретных экотопов, в том числе соотношение и степень развития эрозионных и аккумулятивных процессов, уровень дренированности ландшафтов, специфику геохимического стока (Стебаев, 1976; Заугольнова, 1996, 1999), особенности переменного геотермического поля (Романова, 1978; Горный и др., 1993) и во многом - неоднородность прогрева и увлажнения приземного слоя воздуха (Geiger, 1957; Микроклимат СССР, 1967). Кроме того, можно констатировать наличие слабой связи компоненты, определяющей варьирование лесной растительности, с густотой гидросети (R2 до 40%). С увеличением этого параметра растут плановые площади долин рек со смешанными и мелколиственными лесами, нарушающими монотонность зональной темнохвойной тайги.

По данным геоинформационного моделирования связь мезомасштабной неоднородности растительности с рельефом значима, но далека от функциональной. Коэффициенты детерминации с отдельными параметрами рельефа достигают 50% для главных компонент и около 70% - для отдельных характеристик неоднородности растительного покрова (средней площади, плотности

контуров и энтропии). Перечисленные факты, полученные при анализе моделей, свидетельствуют о существенном вкладе в изменчивость растительного покрова и других факторов^ помимо рельефа. Одним из них являются различия в протекании сукцессионных процессов, создающие в каждой местности специфическую мезомасштабную мозаику сукцессионных пятен. Так, доля зональных еловых лесов в среднем для территории Беломорско-Кулойского плато не превышает 45%. Соответственно, значительная часть лесопокрытой площади приходится на сообщества, представляющие собой разные сукцесси-онные стадии развития лесов (в частности, смешанные и мелколиственные леса). В светлохвойных лесах района наблюдаются процессы увеличения эди-фикаторной роли ели (Структура..., 2000), характерные для лесов европейской части России (Маслов, 1995, 2002). Это позволяет рассматривать свет-лохвойные леса также как одну из вероятностных стадий развития лесов, предшествующих еловым сообществам.

Имеющиеся данные показывают сравнительно высокую динамичность плакорных лесных биоценозов, их подверженность климатогенным изменениям. Так, на юго-востоке Беломорско-Кулойского плато доля ельников за период с 1956 по 1979 гг. возросла с 57 до 73% (Структура..., 2000). По сравнению с ними, необлесенные экстразональные (см. главу 6) и интразональные биоценозы зачастую более устойчивы во времени. Например, первые болота на севере Русской равнины начали формироваться еще в бореальный период голоцена, и с этого времени процесс болотообразования развивался практически непрерывно, часто в парагенезисе с озерами (Елина и др., 2000).

Итак, по данным количественного анализа геоинформационных моделей мезорельефа и растительного покрова ключевого участка площадью 24.69 тыс. км2, мезомаспггабная пространственная гетерогенность растительности тайги на 70-80% определяется двумя ведущими трендами. Первый из них связан с варьированием лесных биоценозов, а второй отражает изменчивость интразональных сообществ. Вклад форм мезорельефа в эти тренды достигает 50%, что свидетельствует о значимом влиянии и других факторов, среди которых выделяются различия в протекании сукцессионных процессов и неодинаковая устойчивость биоценозов во времени (второе защищаемое положение).

Глава 6. Экстразональные биоценозы как структурный элемент таежного биома

Настоящая глава посвящена анализу закономерностей формирования экстразональных биоценозов - одной из наименее пространственно значимых, но наиболее специфических составляющих общего тренда варьирования биоценозов равнинной тайги вдоль ландшафтного градиента. В исследуемом регионе автором выявлено четыре варианта биоценозов, которые, если основываться только на морфологических признаках, можно рассматривать как экстразональные. В диссертационной работе приводятся данные по морфологии, хорологии и механизмам формирования этих биоценозов.

Тундроподобные биоценозы в условиях карстовых ландшафтов континентальной тайги. Для карстовых ландшафтов

тайги Русской равнины (Беломорско-Кулойское плато, Тиман и Притиманье, Приуралье) характерны специфические биоценозы, по видовому составу растительности и структуре отдаленно напоминающие тундровые и лесотундровые сообщества (Ал. и Ан. Федоровы, 1929; Юдин, 1963; Сабуров, 1972; Си-мачева, 1986; Структура..., 2000; и др.). Их распространение ограничено зоной наиболее активного развития карста. Занимают они в основном обрывы и осыпи речных долин, сильно врезанных в массивы палеозойских гипсово-ангидритовых и известняковых массивов, а также гипсометрически сходные обнажения пород в прибортовых зонах крупных карстовых логов и воронок.

Ключевые виды растений тундроподобных биоценозов одинаковы от Беломорско-Кулойского плато до Приуралья (Юдин, 1963; Структура..., 2000). В травяно-кустарничковом ярусе характерно участие в составе доминирующих видов дриады точечной (Dryas punctata), дриады восьмилепестной (D. octopetata) и арктоуса альпийского (Arctous alpina), которые имеют аркто-альпийские ареалы. В составе ассектаторов также преобладают виды, ареал которых простирается в основном в высоких широтах Северного полушария и локально - в горных районах (Hedysarum arcticum, Astragalus subpolaris, A.frigidus, Saxifraga aizoides, Tofieldia pusilla, Thalictrum alpinum, Pinguicula alpine, Selaginella selaginoides, Thymus talijevii, Cystopteris dickieana и др.).

На осыпях, где древесный и кустарниковый ярусы не развиты, из перечисленных видов формируются травяно-кустарничковые сообщества. По составу и структуре они сходны с дриадовыми моховыми и смешанно-кустарничковыми тундрами Евразии (Симачева, 1986; Chernov, Matveyeva, 1997). На северо-западе Русской равнины отмечены ивняково-толокнянково-дриадовые, арктоусово-дриадовые и чабрецово-дриадовые сообщества (данные J1.B. Пучниной). Достаточно широко также представлены сообщества кустарников и редколесий, в травяно-кустарничковом ярусе которых также преобладают указанные выше виды. Кустарниковый ярус формируют в основном северные виды ив (Salix myrsinites, S. arbuscula, S. recurvigemmis, S. reticulata) и можжевельник сибирский (Juniperus sibirica). В древостое редколесий обычно доминирует лиственница сибирская, в меньшей степени ель и сосна (Сабуров, 1972; Структура.... 2000).

Биоценозы, очень близкие по облику к рассмотренным выше, описаны для северотаежных ландшафтов Оленекско-Вилюйского плато в Средней Сибири (север Западной Якутии) (Сочава, 1980). Формирование растительности указанных биоценозов формируется по принципу географического викариата. Поэтому тундроиды можно рассматривать как аналогичные сообщества, характерные для таежных карстовых ландшафтов палеозойских плато Евразии. Явно имеется общий механизм формирования таких сообществ, обусловленный комплексом абиотических факторов, связанных с локальными участками карстовых ландшафтов.

В литературе этот вопрос давно дискутируется (Pohle, 1903; Ан. и Ал. Федоровы, 1929; Юдин, 1963; Сабуров, 1972). По мнению автора, ведущую роль играют специфические геофизические свойства массивов карстую-щихся пород, прежде всего повышенная тепловая инерция при очень высоком альбедо. Карстующийся массив представляет собой объект с замедленным те-

плообменом, устойчивый к нагреванию под влиянием инсоляции. Указанные свойства приводят к формированию локальных отрицательных аномалий температур, приводящих к снижению теплообеспеченности обнажений пород, но лишь при определенных условиях. В том числе особое положение обнажения в рельефе, снижающее прямую инсоляцию; крупные размеры массива, обеспечивающие уровень его инертности по отношению к флуктуациям температуры; наличие в массиве подземных полостей и пустот, в которых создаются условия для сохранения и развития многолетних ледяных образований; повышенную величину «запаса холода» в породах (связанную с двумя предыдущими параметрами), под которым понимается сумма элементарных тепло-оборотов Qt+Qpu, где Qf - теплооборот, затрачивающийся на повышение температуры пород от зимнего минимума до 0°С, a gPh - на протаивание пород (Куликов и др., 1997; Куликов, Куликов, 2006). Рассмотренные явления приводят к формированию многолетних карстовых льдов, охлаждению и стабилизации температурного режима водотоков.

Стабильно низкие температуры подстилающих пород, близкие к таковым на плакорах Субарктики, позволяют существовать здесь популяциям северных видов. Так, Dryas punctata, один из доминирующих и константных видов растений в пределах экстразональных тундроидов, относится к числу наиболее активных видов сосудистых растений в тундровых ландшафтах (Chernov, Matveyeva, 1997; Матвеева, 1998). Оптимум условий среды данного вида приурочен к подзоне типичных тундр, где он широко распространен и доминирует в зональных сообществах. Дополнительным фактором устойчивости тундроидов служат общая активность карстовых и сопутствующих им экзогенных процессов и крутизна склонов, позволяющие реликтам выдерживать конкуренцию с зональными видами (замедление литосериальной смены).

Приморские тундры в континентальной и островной тайге. Приморские вороничные тундры широко распространены в беломорском регионе (Цинзерлинг, 1932; Леонтьев, 1935; Бреслина, 1971; Шварцман и др., 2002; Кулюгина, 2004). Они проходят весь Абрамовский и северную часть Зимнего берега, протягиваясь вдоль побережья узкой полосой, имеющей ширину около 3-5 км, а местами и более. Эти биоценозы распространены также вдоль восточного побережья Онежского полуострова, а на его западном побережье они не обнаружены (Соколова, 1935). Такие же сообщества распространены на побережьях Кольского полуострова (Цинзерлинг, 1932; Леонтьев, 1935; Бреслина, 1971; Кулюгина, 2004), на архипелагах Соловецкий (рис. 3), Кузова, некоторых островах Кандалакшского залива, а также на баренцево-морских архипелагах, расположенных вдоль кольского побережья (Бреслина, 1971; Кравченко, Тимофеева, 2002).

Растительность характеризуется бедным флористическим составом с преобладанием гипоаркгических и арктоальпийских видов. Основу растительного покрова составляют кустарнички. Наиболее обильны Empetrum her-maphroditum и Arctous alpina. Подобные биоценозы также распространены на континенте к востоку от исследуемого региона на песчаных обнажениях подзоны южных тундр (наши данные: Шварцман и др., 20036; Кулюгина, 2004). На побережьях Камчатки широко распространены аналогичные вороничные

тундры с участием Arctous alpina, Loiseleuria procumbens, Betula exilis и др. (Комаров, 1937).

Рис. 3. Схематическая карта растительного покрова Соловецкого архипелага (по результатам дешифрирования снимка Landsat 7 и наземным данным, генерализация на пороге 15 пике.). 1 - ельники; 2 - сосняки сфагновые и болота с сосной; 3 - сосняки лишайниковые; 4 - березняки с Betula pubescens и осинники; 5 - березовые криволесья с В. tortuosa с фрагментами вороничных тундр и болот; 6 — вороничные тундры с фрагментами березовых криволесий с В. tortuosa и болот; 7 - необлесенные кустарничково-сфагновые болота; 8 — березово-еловые леса (Picea obovata, В. pubescens); 9 - участки с широким развитием антропогенно преобразованных биоценозов; 10-озера.

По мнению автора, для побережья и островов Белого моря устойчивое существование приморских тундровых биоценозов на общем фоне невысоких температур вегетационного сезона (среднеиюльская изотерма 12°С) определяется двумя ведущими факторами. Первый фактор - охлаждающее воздействие морских бассейнов на ландшафты береговой зоны в летний период (Дроздов и др., 1989). Второй - преобладание в течение вегетационного сезона холодных северо-восточных ветров, идущих через Горло Белого моря в сторону Соловецких островов. По некоторым данным (Кулюгина, 2004), ветер оказывает не только охлаждающее, но и иссушающее воздействие. Дополнительной предпосылкой к формированию биоценозов является также хорошая дренирован-ность и бедность субстрата голоценовых морских террас.

Травяные биоценозы в континентальной тайге. На днищах и пологих склонах крупных отрицательных мезоформ карстового рельефа

Беломорско-Кулойского плато (логов и больших воронок) в отдельных случаях формируются специфические для таежной зоны травяные биоценозы - естественные суходольные луга. Они представляют собой сериальные стадии таежных сукцессий, стабилизированные на этапе травяного биоценоза. Устойчивость луговых сообществ в пространственно-временном континууме определяется комплексом факторов, среди которых выделяются особенности морфоскулытгуры и мезоклимата логов, их высокая дренированность и наличие подземных стоков избыточной влаги, а также плотная дернина и сомкнутый травостой, препятствующие прорастанию семян древесных и кустарниковых пород (Структура..., 2000; Гольева и др., 2005).

Леса островных таежных ландшафтов. К экстразональным можно отнести разнотравные и разнотравно-черничные смешанные и еловые леса, близкие к среднетаежным (Шварцман, Болотов, 2005). Они обнаружены в центральной и северной частях Б. Соловецкого о-ва. Наибольшее развитие они получили на севере, где эти леса распространены в виде полукольца, ветви которого направлены к югу (рис. 4). По дистанционным геотермическим данным (материалы В.И. Горного), поверхность архипелага, несмотря на его сравнительно небольшие размеры (около 300 км2), характеризуется высокой неоднородностью значений конвективного теплового потока (КТП). Положительная аномалия КТП высокой интенсивности выделяется на севере острова Б, Соловецкий (Сосновская аномалия КТП). Область повышенных значений КТП имеет форму полукольца с двумя ветвями, обращенными к югу: на западе через п. Савватьево к горе Секирной, а на востоке - к губе Долгой (см.рис. 4). Вершина аномалии смещена к северо-западу острова (район губы Сосновая). Интенсивность КТП здесь составляет до 40-50 Вт/м , что существенно превышает тепловые характеристики большей части прибрежных территорий Южного Беломорья.

Наземные измерения температур подстилающих пород подтвердили наличие западной ветви Сосновской полукольцевой аномалии КТП с летними температурными контрастами 20-25% по сравнению с минимальными значениями для изученной территории (см. рис. 4). Этот участок характеризуется достоверно (/-тест для средних, р<0.001) более высокими температурами подстилающих пород по сравнению с окружающими территориями. Кроме того, повышенными температурами подстилающих пород характеризуется центральный участок острова с двумя максимумами аномалий выше 25% в районах п. Соловецкий и Ботанического сада (Центральная аномалия КТП).

Сосновская аномалия КТП по форме и пространственному расположению близка к области максимального развития экстразональных лесных биоценозов (см. рис. 4). Экстразональные леса также развиты и в районе Центральной аномалии. Таким образом, леса более южного облика на Б. Соловецком острове формируются в местах конвективного выноса эндогенного тепла. Впервые значимость этого фактора для формирования экстразональных биоценозов в пределах малоактивных платформенных территорий была показана на примере лесов Ленинградской области (Горный, Теплякова, 2001).

Рис. 4. Схема сопоставления аномалий конвективного теплового потока (/ - Со-сновская, 11 - Центральная), ландшафтов и участков распространения экстразональных лесов на острове Б. Соловецкий. 1 - моренная равнина; 2 — морская равнина; 3 - аномалия конвективного теплового потока по данным спутника Т^ОАА (материалы В.И. Горного); 4 - изолинии относительных аномалий температур подстилающих пород в летний период (% от минимального значения); 5 - контур наибольшего распространения экстразональных лесов (по комплексу данных); 6-8 - группы лесных биоценозов, выделенные на основе кластерного анализа геоботанических описаний: 6 - близкие к среднетаежным; 7 - северотаежным; 8 - притундровым.

Закономерности формирования и устойчивости экстразональных биоценозов в структуре таежного биома. По времени формирования наиболее древними можно считать сообщества тунд-роподобных биоценозов в условиях карстовых ландшафтов. Реликтовые арктические и арктоальпийские элементы {Dryas, Salix reticulata, Thalictrum alpinum и др.) в составе растительности этих биоценозов изначально, видимо, входили в состав позднеплейстоценовых перигляциальных флор (Толмачев, 1970; Гричук, 1989). Можно предполагать, что популяции ключевых арктических и арктоальпийских видов в составе тундроидов карстовых ландшафтов Беломорско-Кулойского плато существуют в виде изолятов более 10 тыс. лет. Радиоуглеродная датировка угольков из почвенных разрезов показала, что естественные луга в карстовых логах устойчиво сохраняются на стадии травяного биоценоза не менее 2.5 тыс. лет (Гольева и др., 2005). Вероятно, теплолюбивые виды экстразональных биоценозов в зонах аномалий конвективного теплового потока существуют здесь в форме географических изолятов по крайней мере со времени окончания позднеатлаитического климатического оптимума голоцена. Приморские тундры беломорского региона, видимо, также сформировались сравнительно недавно — скорее всего, в раннесуббореальное время, характеризующееся прогрессирующим похолоданием климата (Шварцман, Болотов, 2005).

Исходя из анализа механизмов формирования, не все из изученных биоценозов принадлежат к категории собственно экстразональных. Суходольные луга в карстовых логах и приморские вороничные тундры представляют собой стабилизированные сериальные стадии таежных сукцессий, характерные для соответствующих ландшафтных условий, или диаспорические субклимаксы в понимании С.М. Разумовского (1981). Их устойчивость определяется целым комплексом факторов, причем превалирующая роль тепловых условий в обоих случаях не очевидна. Включение суходольных лугов и приморских тундр в

группу экстразональных сообществ для таежного биома не более обосновано, чем включение в число таковых пойменных лугов или болот — их скорее следует относить к интразональным сообществам.

Иные закономерности прослеживаются при анализе двух других вариантов биоценозов. Ведущий механизм формирования тундроидов в карстовых ландшафтах - наличие стабильных зон пониженных летних температур подстилающих пород вплоть до отрицательных, приуроченных к локальным участкам карстующихся гипсово-ангидритовых массивов. Значимые положительные аномалии температур подстилающих пород, которые наблюдаются на участках с повышенным КТП (Горный и др., 1999; Горный, Теплякова, 2001; Шварцман, Болотов, 2004, 2005) приводят к формированию биоценозов с участием популяций южных видов.

В настоящее время можно лишь в общих чертах судить об абсолютных отклонениях температур в зонах отрицательных и положительных аномалий от зональных параметров. Отклонения летних температур в зонах высокого КТП на острове Б. Соловецкий по результатам осреднения материалов наших площадных измерений составляют до +2.5°С {табл. 4), а по данным измерений цифровыми термографами до +3.0°С. Отрицательные аномалии, формирующиеся в летний период в подстилающих породах карстовых ландшафтов, более существенны и по средним данным достигают -9.6°С. Сравнение этих данных с температурными контрастами, возникающими в гелиотермозоне под влиянием инсоляции и связанными с большим числом факторов - рельефом, альбедо поверхности, теплофизическими свойствами пород и др. (Горный и др., 1993), показывает, что последние могут и превышать значения, выявленные для зон стабильных тепловых аномалий (Микроклимат СССР, 1967; Романова, 1978). Однако эти эффекты представляют собой флуктуации переменного геотемпературного поля: они крайне динамичны, нестабильны, подвержены суточным и сезонным колебаниям, а также функционально связаны с макроклиматом (Микроклимат СССР, 1967; Горный и др., 1993).

При анализе же тепловых аномалий, обусловленных гсолого-геофизическими свойствами подстилающих пород или процессами в литосфере, мы, по сути, имеем дело с аномалиями постоянного, или, что точнее, квазистационарного (Горный и др., 1993) геотемпературного поля. Они стабильны в пространственно-временном континууме, в том числе при изменениях макроклимата и обладают константным значением приращения температур. Видимо, именно константность этих аномалий и обусловливает устойчивое существование в таких зонах изолированных популяций реликтовых видов, входящих в состав наиболее специфичных вариантов экстразональных биоценозов.

Анализ устойчивости экстразональных биоценозов в пространственно-временном континууме позволяет заключить, что они во многих случаях более устойчивы к действию факторов внешней среды, чем плакорные сообщества. Так, мощные гологенетические смены голоцена, когда растительность на севере Европы менялась от редколесий до южной тайги (Елина и др., 2000; Величко, 2002 и др.), практически не затронули тундроиды карстовых ландшафтов, послужив рефугиумом для арктических и арктоальпийских видов в

течение более 10 тыс. лет. В районах аномально высокого КТП в составе сообществ участвуют реликтовые популяции теплолюбивых видов, сохраняющиеся здесь по крайней мере с атлантического периода голоцена, т.е. около 3-5 тыс. лет.

Таблица 4

Параметры летних аномалий температур подстилающих пород на участках развития экстразональных биоценозов в сравнении _с типичными для северной тайги_

Температура О-в Б. Соловецкий (глубина 0.4 м) Пинежский заповедник (глубина 0.2 м)

/ь°С («=38) Гг,°С («=23) *ь°С (я=24) /2,°С

°С % °С %

мин. 5.46 7.32 +1.86 +24.4 5.00 -1.00 -6.00 -120.0

макс. 10.89 13.32 +2.5 +18.7 9.60 0.00 -9.60 -100.0

средн. 8.64 10.63 +2.0 +18.8 7.97 -0.50 -8.47 -106.3

/1 - участки с зональными биоценозами (о-в Б. Соловецкий - ориг., Пинежский заповедник -по данным Летописи природы за 1994 г.), (г — для о-ва Б. Соловецкий — участок с высоким КТП и наличием лесов, сходных со среднетаежными; для карстовых ландшафтов - борт долины р. Сотки с наличием подземных ледяных образований в пустотах и полостях и развитием тундроидов с дриадами и арктоусом. Данные по температурам в зонах отрицательных тепловых аномалий карстовых ландшафтов (непосредственно в зонах развития многолетних льдов в карстовых полостях) по: Игловский, 2004.

В равнинных ландшафтах Севера в силу высокой мезомасштабной тепловой неоднородности самых верхних слоев литосферы имеется широкий спектр различных по площади рефугиумов для изолированных популяций реликтовых видов, тысячелетиями сохраняющихся в составе сообществ таких участков. Ю.И. Чернов (1974, 1975, 1984) выделил роль интразональных местообитаний как источника видов для формирования новых сообществ при гологенетических сменах на плакорах. Очевидно, что для перестройки биоце-нотического покрова при резких изменениях макроклимата еще выше значимость экстразональных биоценозов, в состав которых входят виды как экстремально холодных, так и очень теплых эпох. С одной стороны, такие участки служат рефугиумами для видов, не имеющих преадаптаций к изменившимся условиям плакорных местообитаний, а с другой — возможными источниками видов для формирования зональных сообществ нового типа.

Итак, ведущим фактором формирования наиболее специфических типов экстразональных биоценозов в структуре таежного биома являются положительные и отрицательные локальные аномалии постоянного (квазистационарного) геотемпературного поля, обеспечивающие устойчивое существование здесь изолятов реликтовых видов в условиях глобальных гологенетических смен на плакорах (третье защищаемое положение).

Глава 7. Закономерности формирования антропогенных биоценозов в тайге

В главе на основании оригинальных и опубликованных (Добряков, Си-мачева, 1976; Раменская, 1983; Кравченко, Кузнецов, 2001; Естафьев, 1999; Асоскова, 2001; Данилов и др., 2001, 2003; Сазонов, 2003, 2003а; Шарова, Фи-

липпов, 2004; и др.) данных по ряду таксонов (сосудистые растения, насекомые, амфибии, рептилии, птицы, млекопитающие) показано, что сообщества антропогенных травяных биогеоценозов формируются из двух основных источников.

Во-первых, это виды, входящие в состав коренных таежных топических комплексов, многие из которых успешно осваивают антропогенные биогеоценозы. Во-вторых - виды более южного происхождения, не характерные для шггразональных и плакорных биогеоценозов малонарушенных ландшафтов тайги. Доля последних в зависимости анализируемого таксоцена и характера биоценоза как в видовом составе, так и в количественной структуре может достигать 30-40% и более. Таким образом, в условиях антропогенных биогеоценозов формируются смешанные сообщества со значительным участием более южных видов (Болотов, 2000в, 2003, 2004). За счет этого показатели видового разнообразия отдельных таксоценов в составе таких сообществ нередко максимальны для региона. Формирование таких смешанных сообществ, на взгляд автора, обусловлено термофильной адаптивной стратегией южных видов, типичной для северных частей ареалов в силу необходимости компенсировать недостаток тепла (табл. 5). В тайге, и особенно на севере биома, проходят северные границы ареалов многих полизональных и температных видов, поэтому для многих представителей местных сообществ здесь характерна адаптивная стратегия, аналогичная адвентикам, и приводящая к концентрации многих местных видов в антропогенных биогеоценозах.

Антропогенные травяные биогеоценозы отличаются от естественных более высокой теплообеспеченностью и освещенностью, пониженной влажностью. Например, вторичные суходольные луга обычно резко отличаются от типичных таежных биогеоценозов по составу растительности, доминированию дернового почвообразовательного процесса и гидротермическому режиму (Шварцман и др., 2001; Болотов, 2003). Они лучше дренированы, обладают меньшей влажностью воздуха и почв, сильнее прогреваются в теплый сезон (Болотов, 2003). Соответственно, антропогенная трансформация ландшафтов может приводить к формированию биогеоценозов, занимающих в общей структуре таежного биома экстразональное положение.

Таким образом, антропогенные луговые биоценозы формируются на основе травяных стадий таежных сукцессионных систем с внедрением видов южного происхождения. Проникновение этих видов на север тайги произошло за счет появления в XIX - XX вв. большого числа линейных, или ленточных, антропогенных ландшафтов (дорог, трансформированных долин рек, просек и т.д.) (Арнольди, 1957; Естафьев, 1999; Болотов, 2000в; Асоскова, 2001; Татаринов, 2001; Шварцман и др., 2001; Кучеров, 2003), многие из которых имеют трансширотное направление. Важным фактором, способствовавшим увеличению состава южных видов в антропогенных биоценозах таежного биома, послужило глобальное потепление климата, начавшееся во второй половине XIX в. после многовекового холодного этапа (малый ледниковый период), и стимулировавшее активное расселение в среднюю и северную тайгу многих видов животных.

Таблица 5

Стратегии выбора местообитаний видами на севере ареала и условия среды

в разных типах биогеоценозов тайги (с использованием подходов ___и данных К.Б. Городкова, 1986)___

Предпочитае- Условия среды в разных типах биогеоценозов тайги

Факторы мые условия на Естественные плакорные и интразональные

севере ареала Вторичные п

вида (страте- травяные Леса Болота 1 юименные

гия) луга

Теплообес- Теплые (тер- Теплые Умеренные Холодные Умеренные

печенность мофильная) либо хо- либо холод-

лодные ные

Освещен- Наиболее ос- Открытые Затененные Открытые, Затененные

ность вещенные (ге- или полуза- редко полу- или полузате-

лиофильная) тененные затененные ненные

Влажность Наиболее су- Свежие Весь спектр Сырые Влажные или

хие (ксеро- (мезо- (гигро- сырые (мезо-

фильная) ф ильные) фильные) гигрофильные

или гигро-

фильные)

Фитоценоз Травяным Травяный С развитым Кустарнич- Травяный,

древесным ково- часто с кус-

ярусом моховый, тарниками и

часто с кус- редколесьем

тарниками

и редко-

лесьем

Итак, антропогенные травяные биоценозы занимают в структуре биома тайги экстразональное положение, что приводит к формированию здесь смешанных сообществ на основе травяных стадий таежных сукцессионных систем со значительным участием видов южного происхождения, концентрация которых в таких сообществах обусловлена термофильной адаптивной стратегией, типичной для северных частей ареалов в силу необходимости компенсировать недостаток тепла (чет в ерт о е защищаемое положение).

Глава 8. Изменения климата и миграционные процессы в фауне европейской тайги

В главе на основе анализа оригинальных и опубликованных данных по ряду таксонов животных (насекомые, амфибии, рептилии, птицы, млекопитающие) рассмотрены общие закономерности миграционных процессов в фауне Северной Европы, связанные с изменениями климата.

Анализ данных (Верещагин и др., 1976; Марвин, 1977; Данилов и др., 2001, 2003; Минеев, 2003; Алимов, Богуцкая, 2004; и др.), показал, что долговременные (межвековые) климатические тренды приводят к заметным изменениям как фауны и животного населения, так и других компонентов экосистем Северной Европы (растительность, почвы, многолетнемерзлые породы и др.). Поэтому расселительные процессы у животных, связанные с долгопериодными циклами, можно уверенно рассматривать как одно из проявлений климатогенных экологических сукцессий. Для севера Европы к таким процес-

сам можно отнести обеднение фауны во время малого ледникового периода и расширение видового состава животных в ходе современного потепления. Каждый из них приходится на одну из ветвей долгопериодного цикла (возможно, 1.6 тыс. летнего цикла). Именно анализ расселительных процессов после малого ледникового периода привел К.В.Арнольди (1957) и Д. Лэка (1957) к выводу о продолжении послеледникового фауногенеза на севере Европы в XX в.

На фоне общих тенденций изменения климата, обусловленных долговременными трендами, протекают короткопериодные циклы (короткие климатические тренды - два и более теплых летних сезона, идущих подряд). Они в первую очередь регулируют миграционные процессы у наиболее подвижных видов, способных к активному полету и склонных к миграциям (многие виды чешуекрылых и гггиц). Это явление наиболее четко отразилось в массовых миграциях южных видов чешуекрылых (рис. 5) и птиц (Структура..., 2000; Данилов и др., 2001; Зимин, 2001; Сазонов, 2003; Минеев, 2003; Рыкова, 2005; и др.) на Север в конце XX - начале XXI в., идущих широким фронтом по всему Европейскому субконтиненту. Например, произошло увеличение дальности, частоты и численности миграций двух видов бабочек из семейства нимфалид - адмирала (Vanessa atalanta) и репейницы (V. carduí). Эти миграции отличаются глобальностью, осуществляются из популяций Южной Европы (Mikkola, 2003, 2003а; Barwinski, 2004) и проходят широким фронтом по всей Европе от Урала до Скандинавии. Широтное смещение северной границы миграций по сравнению с 1960-ми годами составило до 700-1000 км и более. В диссертации также представлены сведения о других видах чешуекрылых, у которых наблюдается расселение в северном направлении.

Количественно оценить рост теплообеспеченности при потеплении климата можно с использованием среднеиюльской температуры - одного из наиболее информативных параметров для оценки связи числа видов биоты с тепловыми условиями местности (Чернов, 1975; Чернов, Пенев, 1993; Матвеева, 1998). Среднеиюльские изотермы 18-19°С в теплый период конца XX - начала XXI вв. (1999-2003 гг.) сместились к северу относительно многолетних на значительные расстояния, составляющие 500-700 км (рис. б). Произошел рост среднеиюльских температур воздуха на огромных пространствах средней и северной тайги, достигших значений, близких к зональным многолетним для южной тайги и подтайги. Выявленные широтные смещения температурной зональности вполне сопоставимы по масштабам с расширением дальности миграций нимфалид Vanessa atalanta и V. cardui.

Анализ экспансий южных видов в тайгу логично проводить в свете концепции климатической модели потенциального ареала (Городков, 1986) (рис. 7). Очевидно, что для таких видов подзоны средней и северной тайги приходятся либо на зону прерывистого распространения (в случае оседлого обитания), либо на одну из зон периферийного шлейфа ареала. В.Б. Зимин (2001) показал, что, несмотря на многочисленные факты о продвижениях на север южных видов птиц в конце XX в., большинство из них не расширяет свой ареал, а лишь временно мигрирует за его пределы, не формируя устойчивых популяций.

10° 20° 30° 40° 50° 60°

65"

60"

20° 30°_ 40° 50°

(Б) на север Европы во второй половине XX - начале XXI вв. (Чарушина, 1973; Та-таринов, Долгин, 1999, 2001; Шутова и др., 1999; Шутова, 2001; МапШа ег а1„ 2001; Болотов, 2002, 2004; М1кко1а, 2003, 2003а; ВапотпзИ, 2004). 1 - пункты и годы находок особей; 2 - пункты и годы, где особи не найдены в сборах; 3 - северная граница миграций; основные пути миграций: 4 - достоверно установленные, 5 - предполагаемые.

Рис. 6. Средне-июльские изотермы (°С) северо-востока Европы (основа рисунка по: Мильков, Гвоздецкий, 1976; цит. по: Чернов, 1980). 1 - средние многолетние изотермы июля, 2 - средние изотермы июля за 1999-2003 гг., 3 — метеостанции, данные по которым использованы для расчета смещения изотерм, 4 - амплитуда и протяженность широтного смещения изотерм в 1999-2003 гг. по сравнению с многолетними.

Часто экспансии птиц, наблюдаемые в течение ряда лет, поддерживаются ежегодным притоком мигрантов из основной части ареала, как это выявлено для зеленушки. Так формируются полузависимые популяции (Беклемишев, 1960), которые называют также временными популяциями (Городков, 1986) или «ложными» популяциями (Зимин, 2001). Ряд экспансий более южных видов чешуекрылых на Север можно рассматривать сходным образом (например, массовые миграции нимфалид). Единичные залеты значительного числа других видов бабочек (РоШ1а ескка, Macroglossum Е1е\1а1агит и многих др.) следует оценивать скорее как стерильное выселение, т.е как псевдопопуляции в понимании К.Б. Городкова (1986). Поэтому большинство рассмотренных выше видов птиц и насекомых можно рассматривать как инвазионные, эпизодически выселяющиеся за пределы как зоны сплошного ареала, так и островного распространения (Городков, 1986). При этом у видов нередко происходит расширение не собственно ареала, а его периферического шлейфа. Прежде всего, более широко осваивается особями вида зона временного вымирания, где в подходящих местах формируются временные популяции, длительность существования которых зависит от устойчивости тренда потепления климата. Происходит резкое расширение к северу зоны нерегулярного

размножения и зоны стерильного выселения (см. рис. 7). Возможно, определенное влияние на реакцию видов на климатические изменения оказывают резонансные явления, когда происходит совпадение частот внутрипопуляцион-ной динамики вида с периодичностью модифицирующего фактора - температуры (Пальникова и др., 2002).

Рис. 7. Схема дифференциации границы ареала и его периферических шлейфов (по: Городков, 1986, с до-полн. авт.). Вне заселенной территории точкой (.) жизнеспособные и крестом (+) погибшие особи, косым крестом перечеркнуты периодически вымирающие популяции; постоянные популяции заштрихованы.

Миграционные процессы, связанные с короткими климатическими трендами, крайне динамичны и неоднородны, часто имеют «взрывной» характер. Долговременные тренды служат лишь фоном для их протекания, а регулируются они в первую очередь короткопериодными циклами. Скорости этих экспансий огромны и достигают порядков сотен и тысяч км в год, а масштаб по меньшей мере близок к субконтинентальному. По дальности миграции сопоставимы с широтными смещениями летней температурной зональности. Несмотря на масштабность и интенсивность, такие экспансии неустойчивы, обычно не приводят к стабильной трансформации фауны и животного населения Севера и проявляются для отдельных годичных аспектов или их короткой серии. Вслед за активной экспансией на Север, которая происходит на пике численности того или иного вида, у большинства южных видов наблюдается закономерный резкий спад обилия или его исчезновение из состава фауны, что нередко связано со сменой знака короткого тренда. Региональные тепловые параметры в рамках короткопериодных циклов довольно вариабельны. Например, в тайге средние температуры июля могут варьировать в пределах, свойственных сопредельным биомам (лесотундре и подтайге).

Итак, влияние климатических изменений на таежный биом четко проявляется в составе наземной фауны. Потепление климата в конце XX - начале

Отсутствие популяций

Зона

бтоса

трупсй

Граница

стерильном

быселенил

ПссШяапцмтиа Граница

успешных -

миграции Вроненнте

популяции . Граница .

лувсаш/и — — — йртла \

Ораменна/е популяции ' .

(мииешгттк) Л ,

I 1 1-1+1 И м 1.11*1 М+1 I I М1 1+1 I I | | | 1-4

XXI вв. (восходящая ветвь короткопериодного климатического цикла) привело к выравниванию летних температур между биомами европейской лесной полосы, активизировав миграционные процессы в популяциях наиболее подвижных животных с расширением периферических шлейфов их ареалов на север со сдвигом по широте до 700-1000 км и более, что представляет собой временное, сугубо климатогенное явление (пятое защищаемое положение).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В настоящей работе на основе оригинальных и опубликованных данных выполнен анализ сопряженности ряда параметров пространственно-временной неоднородности таежного биома в области плейстоценовых материковых оледенений с факторами природной среды (ландшафтные и климатические градиенты). Из полученных результатов становится очевидным, что наблюдаемая пространственно-временная неоднородность таежного биома во многом имеет вероятностный характер, четко прослеживающийся при анализе как биотических, так и ценотических трендов.

При анализе биотических трендов на первый план выходят региональные палеогеографические факторы, связанные со спецификой послеледниковых расселительных потоков. Это, очевидно, характерно для областей плейстоценовых материковых оледенений. Для континентальной Европы значимость палеогеографических факторов в формировании биотической и ценоти-ческой неоднородности биома тайги была ранее доказана И.Б. Кучеровым (2003) на примере сосудистых растений. В настоящей диссертации показано, что таежная биота островов со значительной изоляцией, расположенных в области валдайского оледенения (Соловецкие острова), существенно обеднена по сравнению с материком, что также обусловлено прежде всего регионально-историческими факторами (Болотов, Данилевич, 2005; Болотов, Шутова, 2006). Для формирования островных биот в области валдайского оледенения ведущую роль сыграл низкий уровень мирового океана в позднследниковье -раннем голоцене, когда эти острова были близки к материку или соединены с ним. Для района Белого моря началом послеледникового формирования островных биот следует считать резкий сброс вод приледниковых подпрудных озер, произошедший около 11-10 тыс, л.н. Этот момент даже в наиболее современных палеогеографических работах датируется неоднозначно (Величко, 2002). Биота этих островов сформировалась в основном из видов, идущих в составе миграционных потоков позднеледниковья и раннего голоцена. Быстрый рост уровня моря в бореальный период голоцена привел к росту изоляции островов. В связи с высоким уровнем островной изоляции в последние 9-8 тыс. лет представители более поздних миграционных потоков на северо-запад Евразии очень фрагментарно представлены в составе островных биот.

По данным количественного анализа геоинформационных моделей мезорельефа и растительного покрова, подготовленных для ключевого участка площадью 24.69 тыс. км2, мезомасштабная пространственная гетерогенность растительного покрова тайги на 70-80% определяется двумя ведущими трендами (Болотов, Гофаров, 2005). Первый тренд связан с варьированием площа-

дей, занятых лесными биоценозами. Второй тренд отражает положительный вклад в общую гетерогенность интразональных сообществ. Формы мезорельефа вносят значимый вклад в пространственную неоднородность растительного покрова: коэффициенты детерминации достигают 50% для ведущих трендов и около 70% - для параметров общей неоднородности (энтропия, плотность контуров). Из параметров мезорельефа основное влияние на мезо-масштабную пространственную гетерогенность растительности оказывают угол наклона поверхности и кривизна склонов. Эти особенности рельефа определяют ряд важнейших абиотических процессов, определяющих специфику конкретных экотопов. Среди них соотношение и степень развития эрозионных и аккумулятивных процессов, уровень дренированности ландшафтов (т.е. способность к перераспределению влаги в пространственно-временном континууме), специфика геохимического стока в зависимости от позиции на катене (Стебаев, 1976; Заугольнова, 1996, 1999), особенности переменного геотермического поля (Романова, 1978; Горный и др., 1993) и во многом - неоднородность прогрева и увлажнения приземного слоя воздуха (Geiger, 1957; Микроклимат СССР, 1967).

Полученные данные свидетельствуют о существенном вкладе в гетерогенность растительного покрова тайги на мезомасштабном уровне и других факторов, помимо рельефа (Болотов, Гофаров, 2005). Среди них выделяются различия в протекании сукцессионных процессов на разных участках территории и неодинаковая устойчивость биоценозов во времени. Это, по сути, неоднородность формирования и развития биома в пространственно-временном континууме. В масштабах времени, близких к геологическим (для областей плейстоценовых оледенений - порядка тысяч лет), наиболее динамичны и подвержены быстрым гологенетическим сменам зональные биоценозы на плакорах. Их расположение на плоских водоразделах определяет прямую зависимость таких сообществ от макроклимата. Это четко прослеживается в явлении природной зональности. Более устойчивы в пространственно-временном континууме некоторые интразональные биоценозы. Таковы, например, верховые болота, в области валдайского оледенения устойчиво развивающиеся по крайней мере с бореального периода голоцена.

Наиболее устойчивыми во времени являются экстразональные биоценозы, приуроченные к локальным аномалиям постоянного (квазистационарного) геотемпературного поля, стабильным в широком диапазоне макроклима-тических условий (Шварцман, Болотов, 2005). Такие участки из-за азональной теплообеспеченности обеспечивают устойчивое существование здесь изоля-тов реликтовых видов в условиях глобальных гологенетических смен на плакорах, а также — стабильное функционирование сукцессионных систем, близких к таковым в более северном или более южном биомах. Для областей плейстоценовых материковых оледенений длительность устойчивого существования таких сообществ может достигать 10 тыс. лет и более.

ным отводит роль крайне вариабельных, непостоянных и динамичных структур. Для биомов высоких и умеренных широт это справедливо при сравнении зональных сообществ с такой группой интразональных биоценозов, как поймы. Биоценозам речных долин действительно свойственна высокая изменчивость и динамичность развития из-за регулярных нарушений, связанных с режимом водотоков и стабилизирующих развитие сукцессий на ранних стадиях, а также приводящих к возникновению эрозионных участков, пригодных для заселения пионерными видами (Беклемишев, 1970; Разумовский, 1981). При расширении спектра анализируемых элементов, в частности, включении в данную схему интразональных болотных и особенно - экстразональных сообществ, становится очевидным, что устойчивость их во времени выше, чем у зональных сообществ на плакорах.

Несмотря на то, что экстразональные биоценозы не вносят значимого вклада в тренды мезомасштабной пространственной гетерогенности биоцено-тического покрова тайги из-за очень малой площади, обычно составляющей доли процента от общей плановой площади ландшафтов, их роль представляется очень важной во временной развертке. Такие биоценозы, тысячелетиями существующие в условиях стабильных аномалий геотемпературного поля, и сохраняющие реликты как экстремально холодных, так и очень теплых эпох, играют значимую роль при резких гологенетических сменах на плакорах. С одной стороны, такие участки служат рефугиумами для видов, не имеющих преадаптаций к изменившимся макроклиматическим условиям плакорных местообитаний, а с другой - возможными источниками видов для формирования зональных сообществ нового типа. Ю.И, Чернов (1974, 1975, 1984) говорит об особенно большой роли интразональных биогеоценозов как в биотогенетиче-ских, так и в филоценогенетических процессах, что связано с их свойством «сглаживать» климатические градиенты среды, являясь убежищами для форм, не приспособленных к обитанию в зональных местообитаниях. Можно предполагать, что в этом аспекте роль экстразональных биоценозов еще более значима.

Варьирование биоценозов в градиенте антропогенной трансформации таежных ландшафтов определяется прежде всего более сухими и теплыми условиями среды антропогенных биотопов по сравнению с естественными участками (Болотов, 2004). Из-за искусственного удаления естественной растительности и нередко - дренирования здесь образуются локальные аномалии переменного геотемпературного поля, приводящие к увеличению теплообес-печенности антропогенно нарушенных участков в летний период. В общей структуре биома такие участки занимают экстразональное положение. Здесь формируются смешанные сообщества на основе биоценозов травяных стадий таежных сукцессионных систем со значительным участием видов южного происхождения, не характерных для естественных биоценозов тайги. Внедрение и концентрация южных видов в антропогенных сообществах обусловлены термофильной адаптивной стратегией этих видов, типичной для северных частей ареалов в силу необходимости компенсировать недостаток тепла. Тем не менее, антропогенная трансформация ландшафтов не является ведущим фактором современных миграционных процессов в фауне Северной Европы.

Антропогенные экосистемы лишь расширяют возможности для расселения видов животных при климатогенных экспансиях.

Влияние климатических изменений на таежный биом четко проявляется в составе наземной фауны (Шварцман и др., 2001; Болотов, 2004; и др.). Основная причина неоднородности миграционных процессов в фауне - фрак-тальность климата во времени, которая накладывается на особенности динамики популяций конкретных видов. Долговременные (межвековые) климатические тренды приводят к заметным изменениям как фауны и животного населения, так и других компонентов экосистем (растительности, почв, много-летнемерзлых пород и т.д.). Поэтому миграционные процессы у животных, связанные с долгопериодными циклами, можно рассматривать как одно из проявлений климатогенных экологических сукцессий. Для севера Европы к таким процессам можно отнести обеднение фауны во время малого ледникового периода и ее обогащение при современном потеплении.

На фоне общих тенденций изменения климата, обусловленных долговременными трендами, протекают короткопериодные циклы. Они в первую очередь регулируют миграционные процессы у наиболее подвижных видов, способных к активному полету и склонных к миграциям (многие виды чешуекрылых и птиц). Скорость миграций здесь составляет сотни и тысячи км в год, причем вариабельность тепловых параметров в рамках короткопериодных циклов приводит к их неустойчивости. Несмотря на глобальность и интенсивность, эти экспансии часто представляют собой расширение периферических шлейфов ареалов (Болотов, 2004; Во1оЮу, 2004). Поэтому они обычно не приводят к устойчивой трансформации фауны и животного населения Севера. Именно к таким явлениям следует отнести массовые миграции более южных видов чешуекрылых и птиц на Север со сдвигом по широте до 700-1000 км и более в конце XX - начале XXI вв., связанные с выравниванием летних температур между биомами европейской лесной полосы из-за потепления климата. Современные миграционные процессы в фауне тайги Северной Европы представляют собой элемент нормального функционирования таежного биома в условиях стандартной для голоцена короткопериодной циклической динамики климата на восходящей ветви долгопериодного цикла.

ВЫВОДЫ

1. Таежная биота островов со значительной изоляцией, расположенных в области валдайского оледенения (Соловецкие острова), существенно обеднена по сравнению с материком. Это явление обусловлено прежде всего регионально-историческими факторами, Биота Соловецких островов в основном сформировалась в позднеледниковье - раннем голоцене, когда этот архипелаг в течение не менее 1000 лет был близок к материку или соединен с ним из-за низкого уровня моря. Повышение уровня моря в бореальный период голоцена привело к росту изоляции островов. Виды более поздних миграционных потоков, расселявшиеся на Европейский Северо-Запад из рефугиумов Урала, востока и юго-востока Европы в бореальный или позднеатлантические климатические оптимумы голоцена, уже были лишены свободного доступа на острова,

что привело к резкой обедпенноети спектра лесных видов восточного происхождения в составе биоты Соловецкого архипелага.

2. Мезомасштабная пространственная гетерогенность растительного покрова тайги по данным количественного анализа геоинформационных моделей мезорельефа и растительного покрова, подготовленных для ключевого участка площадью 24.69 тыс. км2, на 70-80% определяется двумя ведущими трендами. Первый тренд связан с варьированием площадей, занятых лесными биоценозами, второй отражает положительный вклад в общую гетерогенность интразональных сообществ. Вклад форм мезорельефа в мезомасштабную гетерогенность растительного покрова по данным моделирования достигает 50% для ведущих трендов и около 70% - для параметров общей неоднородности (энтропия, плотность контуров), что свидетельствует о значимом влиянии и других факторов, среди которых выделяются различия в протекании сукцес-сионных процессов на разных участках территории и неодинаковая устойчивость биоценозов во времени. Из параметров мезорельефа основное влияние на мезомасштабную гетерогенность растительного покрова тайги оказывают угол наклона поверхности и кривизна склонов. Эти особенности рельефа определяют ряд важнейших абиотических процессов, определяющих специфику конкретных экотопов.

3. Ведущим фактором формирования экстразональных биоценозов с участием элементов более южной или более северной биоты в структуре таежного биома является неоднородность теплового состояния поверхности и подстилающих пород ландшафтов. Эта неоднородность может быть обусловлена как локальными солярными эффектами в гелиотермозоне, так и активными процессами в литосфере (приповерхностные аномалии переменного и постоянного геотемпературного поля соответственно). Особую значимость имеют длительно существующие положительные и отрицательные локальные тепловые аномалии постоянного (квазистационарного) геотемпературного поля, стабильные в широком диапазоне макроклиматических условий. Такие участки являются рефугиумами для изолированных популяций реликтовых видов, тысячелетиями сохраняющихся в составе экстразональных биоценозов в условиях глобальных гологенетических смен на плакорах.

4. Вторичные травяные биоценозы занимают в общей структуре таежного биома экстразональное положение из-за высокой теплообеспеченности, освещенности и пониженной влажности биотопов антропогенно трансформированных участков ландшафтов по сравнению с естественными. Здесь формируются смешанные сообщества на основе биоценозов травяных стадий таежных сукцессионных систем со значительным участием видов южного происхождения, не характерных для естественных таежных биоценозов. Внедрение и концентрация южных видов в антропогенных сообществах обусловлены термофильной адаптивной стратегией этих видов, типичной для северных частей ареалов в силу необходимости компенсировать недостаток тепла.

5. Влияние современных климатических изменений на таежный биом четко проявляется в составе наземной фауны. Потепление климата в конце XX - начале XXI вв. привело к выравниванию летних температур между био-мами европейской лесной полосы. Смещение температурных поясов на север

привело к активизации миграционных процессов в популяциях наиболее подвижных животных, нивелировав недостаток тепла — основной фактор, лимитирующий их проникновение в высокие широты. Это отразилось в расширении периферических шлейфов ареалов этих видов на север европейского субконтинента со сдвигом по широте до 700-1000 км и более, причем их продвижение идет в основном по антропогенно трансформированным ландшафтам. Поскольку для большинства из этих видов на тайгу пришлось расширение зон стерильного выселения или нерегулярного размножения, наблюдаемые экспансии обычно не приводят к устойчивому изменению таежной биоты и на данном этапе представляют собой временное, сугубо климатогенное явление.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Монография

Болотов И.Н., Семушин A.B. Охраняемые виды беспозвоночных животных Пинего-Северодвинского междуречья. Эколого-фаунистический кадастр. Екатеринбург: УрО РАН, 2003. 83 с.

Статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК РФ

Болотов И.Н. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Rhopalocera) г. Архангельска и его окрестностей // Зоол. журн. 2002. Т. 81. № 4. С. 457-462.

Шварцман Ю.Г., Болотова Г.Н., Болотов И.Н., Поликин Д.Ю. Проблемы геоэкологии Соловецкого архипелага // Вестн. Поморского ун-та. 2002. Сер. естеств. и точные науки. № 3. С. 18-28.

Шварцман Ю.Г., Ермолин Б.В., Болотов И.Н. Соловецкий архипелаг - уникальный охраняемый природный комплекс Европейского Севера II Нефтепромысловое дело. 2002. № 2. С. 50-53.

Шварцман Ю.Г., Болотов И.Н., Игловский С.А. Современное геоэкологическое состояние ландшафтов Мезенской тундры II Вестн. Поморского ун-та. 2003. Сер. естеств. и точные науки. №1 (3). С. 42-55.

Болотов И.Н., Подболоцкая М.В. Локальные фауны шмелей (Hymenoptera: Apidae, Bombini) Европейского Севера России: Соловецкие острова II Вестн. Поморского ун-та. 2003. Сер. естеств. и точные науки. №1 (3). С. 74-87.

Шварцман Ю.Г., Болотов И.Н., Игловский С.А., Поликин Д.Ю. Современное геоэкологическое состояние ландшафтов Канинской тундры // Вестн. Поморского ун-та. 2003. Сер. естеств. и точные науки. №2 (3). С. 12-28.

Болотов И.Н. Влияние антропогенной трансформации ландшафтов на формирование топических группировок булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) в условиях европейской северной тайги II Вестн. Поморского ун-та. 2003. Сер. естеств. и точные науки. №2 (3). С. 55-66.

Болотов И.Н. Многолетние изменения фауны булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) северной тайги запада Русской равнины // Экология. 2004. №2. С. 141-147 (= Bolotov I.N. Long-Term Changes in the Fauna of Diurnal Lepidopterans (Lepidoptera, Diurna) in the Northern Taiga Subzone of the Western Russian Plain // Russ. J. Ecol. 2004. V. 35. №2).

Колосова Ю.С., Болотов И.H. Локальные фауны шмелей (Hymenop-tera, Apidae, Bombini) Европейского Севера России: Пинежский государственный заповедник и низовья р. Пинеги // Вестн. Поморского ун-та. 2004. Сер. естеств. и точные науки. Т. 6. №2. С. 60-73.

Болотов И.Н., Гофаров М.Ю. Закономерности мезомасштабной гетерогенности растительного покрова северотаежных ландшафтов // Успехи соврем. биологии. 2005. Т. 125. №3. С. 260-273.

Гофаров М.Ю., Кутинов Ю.Г., Болотов И.Н. Оценка развития эрозионных процессов в северотаежных ландшафтах Русской равнины с применением ГИС-технологий // Геоэкология. 2005. № 4. С. 362-369.

Шварцман Ю.Г., Болотов И.Н. Механизмы формирования экстразональных биоценозов Соловецкого архипелага // Экология. 2005. №5. С. 344352 (= Shvartsman Yu. G., Bolotov I.N. Mechanisms of Formation of Extrazonal Biocenoses on the Solovetskiye Islands // Russ. J. Ecol. 2005. V. 36. №5).

Шварцман Ю.Г., Болотова Г.Н., Болотов И.H., Игловский С.А. Пространственное распределение компонентов природных комплексов Соловецкого архипелага // Вестн. Поморского ун-та. 2005. Сер. естеств. и точные науки. Т. 7. №1. С. 4-17.

Болотов И.Н., Данилевич Е.А. Локальные фауны булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) Европейского Севера России. Соловецкие острова II Вестн. Поморского ун-та. 2005. Сер. естеств. и точные науки. Т. 7. №2. С. 21-32.

Болотов И.Н., Колосова Ю.С. Закономерности формирования топических комплексов шмелей (Hymenoptera, Apidae: Bombini) в условиях северотаежных карстовых ландшафтов на западе Русской равнины // Экология. 2006. №2. С. 1-11 (= Bolotov I.N., Kolosova Yu.S. Trends in the Formation of Biotopic Complexes of Bumblebees (Hymenoptera, Apidae: Bombini) in Northern Taiga Karst Landscapes of the Western Russian Plain // Russ. J. Ecol. 2006. V. 37. №2).

Болотов И.Н., Шутова E.B. Закономерности формирования островных фаун булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) на северном пределе распространения лесов в области плейстоценовых материковых оледенений (на примере островов Белого моря) // Изв. РАН. Сер. биол. 2006. №3. С. 1-10.

Другие издания

Болотов И.Н. Влияние антропогенной трансформации природных ландшафтов на животное население Европейской Субарктики // Вековые изменения морских экосистем Арктики. Климат, морской перигляциал, биопродуктивность. Матер, докл. междунар. конф. Мурманск: ММБИ, 2000. С. 32-35.

Шварцман Ю.Г., Болотов И.Н., Игловский С.А. Региональные изменения климата и состояние экосистем Европейского Севера России И Вековые изменения морских экосистем Арктики. Климат, морской перигляциал, биопродуктивность. Сб. науч. тр. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2001. С. 101-119.

Болотов И.Н., Барзут О.С., Шварцман Ю.Г. Современное состояние компонентов экосистем Соловецкого архипелага в условиях меняющегося климата // XXX Ломоносовские чтения. Сб. докл. междунар. конф. Архангельск: Изд-во ПГУ, 2002. С. 422-432.

Болотов И.H., Игловский С.А. Современное состояние компонентов мерзлотных экосистем Мезенской тундры (Европейский Север России) // Сергеевские чтения. Вып. 4. Матер, докл. междунар. конф. М., 2002. С. 412-416.

Болотов И.Н. Синэкология насекомых в Архангельской области: первые итоги, методические проблемы и перспективы // Экология северных территорий России. Матер, докл. междунар. конф. Архангельск: ИЭПС УрО РАН, 2002. С. 301-306.

Шварцман Ю.Г., Болотов И.Н., Игловский С.А. Геоэкологическое состояние Соловецкого архипелага в условиях меняющегося климата И Экология северных территорий России. Матер, докл. междунар. конф. Архангельск: ИЭПС УрО РАН, 2002. С. 47-52.

Шварцман Ю.Г., Болотов И.Н., Шабунина JI.H. Природные ресурсы и геоэкологическая ситуация Каргопольского района Архангельской области в аспекте устойчивого развития // Кенозерские чтения. Матер. 1-й Всеросс. конф. Архангельск: ФГУ Нац. парк «Кенозерский», 2003. С. 351-366.

Гофаров М.Ю., Болотов И.Н. Ландшафтно-геоэкологические исследования на севере Русской равнины с использованием ГИС-пакета GRASS 5.0.0 // Сергеевские чтения. Вып. 5. Матер, докл. междунар. конф. М.: ГЕОС, 2003. С. 462-467.

Шварцман Ю.Г., Болотова Г.Н., Поликин Д.Ю., Болотов И.Н., Комарова Е.А. Состояние почвенно-растительного покрова Соловецкого архипелага в условиях антропогенного воздействия // Сергеевские чтения. Вып. 5. Матер. докл. междунар. конф. М.: ГЕОС, 2003. С. 304-308.

Болотов И.Н., Шварцман Ю.Г. Роль геологической среды в формировании экстразональных природно-территориальных комплексов Соловецкого архипелага // Геодинамика и геологические изменения в окружающей среде северных регионов. Матер, всеросс. науч. конф. с междунар. участием. Архангельск: ИЭПС УрО РАН, 2004. Т. 1. С. 108-111.

Ануфриев В.В., Болотов И.Н., Глотов A.C., Евдокимов В.Е., Зарубина О.Н., Зубец Н.В., Козлов C.B., Лавриненко И.А., Лавриненко О.В., Макар-ский H.A., Патова E.H., Романенко Т.М., Стенина A.C. Живая природа Ненецкого автономного округа. Нарьян-Мар: ГУП НАО «НИАД», 2004. 192 с.

Болотов И.Н. Институт экологических проблем Севера УрО РАН и Поморский государственный университет: сотрудничество в области изучения природной среды Европейского Севера // Экологическое образование и экологическая наука: сотрудничество и проблемы. Материалы межд. науч. конф. Архангельск: ПомГУ, 2004. С. 21-24.

Махров A.A., Артамонова B.C., Болотов И.Н. Пути заселения пресных вод Европейского Севера: обзор молекулярно-генетических исследований // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Сб. матер, докл. IV межд. конф. Ч. 1. Вологда, 2005. С. 289-291.

Базы данных

Болотов И.Н., Гофаров М.Ю. Охраняемые виды беспозвоночных Архангельской области // База данных № 0220006602. Гос. регистр БД, св-во №6237 от 25.05.2000.

Подписано в печать 25.01,2006. Формат 60><84 1/16. Бумага писчая. Тираж 100 экз. Объем 2,0 п. л. Заказ №39.

Издательский центр ПГУ 163002, Архангельск, пр. Ломоносова, 6

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Болотов, Иван Николаевич

Введение

2.1. Географическое положение и границы региона

2.2. Геологическое строение, рельеф и ландшафты

2.3. Глубинное строение и тепловое состояние литосферы

2.4. Тепловое состояние подстилающих пород ландшафтов и

2.5. Внутренние воды

2.6. Климат и его изменения

2.7. Природная зональность и почвенно-растительный покров

2.8. Палеогеография

Глава 3. Подходы, методы и материалы исследований

3.1. Общая характеристика

3.2. Материалы и методики геоинформационного моделирования растительного покрова и изучения экстразональных биоценозов

3.3. Материалы и методики геозоологических исследований

3.4. Материалы и методики изучения абиотических компонентов экосистем

3.5. Статистический анализ данных

4.1. Флористический состав сосудистых растений

4.2. Фаунистический состав и топические группировки наземных насекомых

4.2.1. Булавоусые чешуекрылые

4.2.2. Шмели

4.3. Фаунистический состав и адаптивные особенности рептилий и амфибий

4.4. Закономерности формирования флоры и фауны островных фрагментов таежного биома

Глава 5. Закономерности мезомасштабной пространственной гетерогенности растительного покрова тайги

5.1. Количественный анализ геоинформационных моделей мезорельефа и растительного покрова

5.2. Анализ закономерностей мезомасштабной пространственной гетерогенности растительного покрова тайги на основе геоинформационного моделирования

Глава б. Экстразональные биоценозы как структурный элемент таежного биома

6.1. Общая характеристика биоценозов тайги, экстразональных по морфологии

6.1.1. Тундроподобные биоценозы в условиях карстовых ландшафтов континентальной тайги

6.1.2. Приморские тундры в континентальной и островной тайге

6.1.3. Травяные биоценозы в континентальной тайге

6.1.4. Леса островных таежных ландшафтов

6.2. Закономерности формирования, устойчивости и роль экстразональных биоценозов в структуре таежного биома

Глава 7. Закономерности формирования антропогенных биоценозов в тайге

7.1. Влияние антропогенной трансформации таежных ландшафтов на формирование фауны и топических 266 комплексов наземных насекомых

7.1.1. Булавоусые чешуекрылые

7.1.2. Шмели

7.2. Общие закономерности формирования антропогенных биоценозов в структуре таежного биома

Глава 8. Изменения климата и миграционные процессы в фауне европейской тайги

8.1. Характеристика миграционных процессов в фауне европейской тайги

8.2. Климатогенные механизмы миграционных процессов 327 Заключение 349 Выводы 355 Список литературы 358 Приложения

Введение Диссертация по биологии, на тему "Пространственно-временная неоднородность таежного биома в области плейстоценовых материковых оледенений"

В России ведущее место по объему лесопользования и производства продукции из леса занимает европейская тайга. Здесь действует ряд крупнейших предприятий лесопромышленного комплекса (Сыктывкарский лесопромышленный комплекс, Архангельский, Соломбальский, Котласский и др. целлюлозно-бумажные комбинаты), предприятия по производству пиломатериалов и т.д. Экстенсивный характер лесопользования и низкая скорость лесовозобновления приводят к быстрому сокращению лесных площадей региона (Исаченко, 1995). Помимо лесопромышленного комплекса, существенное влияние на тайгу оказывает разведка и разработка месторождений полезных ископаемых (Миняев, Юдахин, 1996). Например, на территории таежной зоны Архангельской области открыты и в настоящее время разрабатываются месторождения алмазов (Архангельская алмазоносная провинция), в тайге Республики Коми - месторождения углеводородов и т.д. Определенное влияние на таежную зону оказывают урбанизация и развитие дорожной сети. Между тем, многие таежные и лесотундровые районы до сих пор характеризуются очаговой антропогенной нагрузкой и в целом благоприятной экологической ситуацией (Шварцман и др., 20026, 2003а, 2003в).

Интенсивное хозяйственное развитие и освоение приводят к фрагментации биоценотического покрова таежной зоны (ВосточноЕвропейские леса, 2004, 2004а). На месте ранее монотонных зональных сообществ хвойных лесов, рассеченных лишь сетью пойм и участками болот, формируется широкий спектр антропогенных модификаций коренных биоценозов. Для выработки оптимальных решений в области охраны природной среды и устойчивого управления природными ресурсами таежной зоны необходима оценка общих закономерностей пространственной гетерогенности таежного биома.

По мнению Ю.И. Чернова (2002), особенно интересны маргинальные, высокоширотные части климатогенных трендов биологического разнообразия. Как отмечает В.Н. Большаков (2000), изучение биоразнообразия особенно актуально для северных и горных регионов, где особенности видовых популяций имеют специфические черты, которые могут рассматриваться как адаптивные к экстремальным условиям. Биоценозы на севере в силу пессимального климата отличаются обедненным видовым разнообразием, упрощенной структурой и меньшей скоростью восстановительных процессов после нарушения, что определяет их высокую значимость для фундаментальных экологических исследований.

Важным фактором, привлекающим в последние десятилетия все большее внимание ученых, служат изменения климата (Hughes, 2000; Израэль, 2001; Hannah et al., 2002; Ваганов, Шиятов, 2005). Только за последние сто лет отмечаются очень теплый период 40-х годов XX в., холодные 60-70 гг. и прогрессирующее потепление в последние десятилетия XX в. - начале XXI в. (Борзенкова, 1992; Shvartsman et al., 1999; Шварцман и др., 2001; Природно-ресурсный., 2001). Учитывая в основном климатогенную обусловленность явления широтной зональности (Чернов, 1975; Чернов, Пенев, 1993) и ведущую роль климата в пространственном распределении и жизнедеятельности животных и растений, проблема влияния климатических изменений на таежную биоту и биоценозы представляется весьма актуальной. На Европейском Севере современные изменения климата уже приводят к динамике южной границы многолетнемерзлых пород, увеличению мощности сезонно-талого слоя, изменению положения границы лес - тундра (Пахучий, 1995; Romanovskii, Tumell, 1999; Шварцман и др., 2001, 2003а, 20036; Болотов, Игловский, 2002; Ваганов, Шиятов, 2005).

Особый интерес для исследований биоты и биоценозов тайги представляют области плейстоценовых материковых оледенений, и в том числе последнего - валдайского, которые отличаются сложной четвертичной историей. Наземные биоценозы здесь начали формироваться только в конце плейстоцена после деградации валдайского покровного оледенения и сброса вод приледниковых подпрудных озер (Величко, 2002). Соответственно, для таких территорий характерна аллохтонная и миграционная биота, сформировавшаяся в течение послеледникового времени (Махров и др., 2005). Имеющиеся палеогеографические данные (Елина и др., 2000; Величко, 2002; и др.) и результаты анализа современного распространения видов (Татаринов, Долгин, 1999, 2001; Кучеров, 2003) позволяют оценить основные закономерности послеледниковых расселительных потоков, специфику пространственно-временной структуры биомов и особенности динамики биоценозов Северной Европы в позднем плейстоцене - голоцене. Таким образом, север Европы можно рассматривать в качестве модельного региона для экологических исследований, где можно с определенной долей вероятности судить о закономерностях формирования и устойчивости тех или иных сообществ во времени.

Высокая актуальность проводимых исследований определяется также подбором ключевых участков, на которых проводились оригинальные полевые работы. Основным научно-исследовательским полигоном на материковой части региона стало Беломорско-Кулойское плато и окружающие его территории (низменности вдоль нижнего течения рек Северная Двина, Пинега и Кулой). Этот район представляет собой Архангельскую алмазоносную провинцию и относится к первоочередным объектам контроля окружающей среды (тест-полигонам) на территории Архангельской области (Юдахин и др., 1996; Болотов, Семушин, 2003). В последние два десятилетия антропогенная нагрузка на этой территории неуклонно возрастала - от поисковых геологоразведочных работ до добычи алмазов открытым способом.

Между тем, на Беломорско-Кулойском плато сохранился массив коренных северотаежных лесов, который является одним из крупнейших в Европе, и до сих пор лишь частично затронут геологическими и добычными работами. Это позволяет рассматривать данную территорию как эталон коренных северотаежных хвойных лесов. Помимо этого, Беломорско-Кулойское плато - это область развития карста. Формирование карстовых ландшафтов обусловлено приповерхностным залеганием здесь толщ осадочных карстующихся пород палеозоя - гипсов и ангидритов (Шаврина, 2002). Развитие карстовых процессов приводит к определенной специфике биоценозов этого района (Структура., 2000; Колосова, Болотов, 2004). В дельте р. Северной Двины находится крупнейший промышленный центр Архангельской области -Архангельская городская агломерация, объединяющий города Архангельск, Новодвинск и Северодвинск. Территория Архангельской агломерации и прилегающих районов подверглась довольно сильной антропогенной трансформации (Главатских, 2000; Лобанова и др., 2000; Надеин и др., 2000; Литосфера и гидросфера., 2001), что обусловило возможность изучения общих закономерностей влияния хозяйственной деятельности человека на таежные биоценозы (Болотов, Семушин, 2003).

В качестве ключевого участка для изучения островной тайги были выбраны Соловецкие острова (Болотов, 2001а; Болотова, Болотов, 2001, Болотов и др., 2002; Шварцман и др., 20026; Болотов, Подболоцкая, 2003;

Шварцман, Болотов, 2005 и др.). Данная территория носит статус государственного историко-архитектурного и природного музея-заповедника. XVI сессия Комитета по всемирному культурному и природному наследию ЮНЕСКО от 14 декабря 1992 г. включила Соловецкий историко-культурный комплекс в Список всемирного культурного наследия. Указом президента РФ от 6 декабря 1995 г. № 1219 Соловецкий музей-заповедник включен в Государственный свод особо ценных объектов культурного наследия народов России. Таким образом, Соловецкие острова являются объектом общероссийского и всемирного значения, что обуславливает актуальность их изучения (Шварцман и др., 20026).

Таким образом, в качестве ключевых участков были выбраны малоизученные районы европейской тайги, с одной стороны, полностью соответствующие цели и задачам работы, а с другой - обладающие рядом специфических особенностей, обуславливающих актуальность их детального изучения и значимость результатов как для региона, так и для Российской Федерации. Это положение подтверждается связью работы с большим числом ФНИР государственных и областных научно-исследовательских программ (в общей сложности 26 тем, из них 20 федеральных, 4 регионального значения и 2 международных), выполнявшихся при личном участии автора в качестве ответственного исполнителя или под его научным руководством.

Диссертационная работа соответствует ряду основных направлений фундаментальных исследований РАН в области биологических наук (Об утверждении., 2003), в том числе:

5.20. Организация и биосферные функции природных экосистем. Динамика и механизмы устойчивости сообществ;

5.26 Систематика и таксономия организмов. Флористика, фаунистика и биогеография;

5.27. Оценка состояния и проблемы сохранения биоразнообразия. Мониторинг.

Работа выполнена в соответствии с одним из основных направлений исследований Института экологических проблем Севера УрО РАН, утвержденных постановлением Президиума УрО РАН № 7-22 от 30 октября 2003 года: «Комплексная оценка экологических проблем Европейского Севера России и прилегающих арктических акваторий».

Задачи диссертационной работы.

2. Выделить наиболее общие количественные закономерности мезомасштабной пространственной гетерогенности растительного покрова тайги и ее связей с мезорельефом на основе геоинформационного моделирования.

3. Изучить ведущие факторы формирования экстразональных биоценозов и их роль в структуре таежного биома.

4. Определить закономерности формирования антропогенных биоценозов в структуре таежного биома.

5. Выявить общие закономерности влияния изменений климата на фауну европейской тайги.

Основные положения, выносимые на защиту.

2. По данным количественного анализа геоинформационных моделей мезорельефа и растительного покрова ключевого участка л площадью 24.69 тыс. км, мезомасштабная пространственная гетерогенность растительности тайги на 70-80% определяется двумя ведущими трендами. Первый из них связан с варьированием лесных биоценозов, а второй отражает изменчивость интразональных сообществ. Вклад форм мезорельефа в эти тренды достигает 50%, что свидетельствует о значимом влиянии и других факторов, среди которых выделяются различия в протекании сукцессионных процессов и неодинаковая устойчивость биоценозов во времени.

5. Влияние современных климатических изменений на таежный биом четко проявляется в составе наземной фауны. Потепление климата в конце XX - начале XXI вв. (восходящая ветвь короткопериодного климатического цикла) привело к выравниванию летних температур между биомами европейской лесной полосы, активизировав миграционные процессы в популяциях наиболее подвижных животных с расширением периферических шлейфов их ареалов на север со сдвигом по широте до 700-1000 км и более, что представляет собой временное, сугубо климатогенное явление.

Теоретически разработан и обоснован механизм формирования и устойчивости экстразональных биоценозов в структуре таежного биома.

Доказана ведущая роль неоднородности теплового состояния самой верхней части литосферы в формировании экстразональных биоценозов и значимость участков с положительными и отрицательными тепловыми аномалиями как мезомасштабных рефугиумов для популяций реликтовых видов, что приводит к увеличению видового разнообразия таежного биома. Развита концепция Ю.И.Чернова (1974, 1975, 1984) о роли структуры ландшафта в процессах развития сообществ. Выдвинуто предположение, что экстразональные биоценозы, тысячелетиями существующие в условиях стабильных аномалий геотемпературного поля, и сохраняющие реликты как экстремально холодных, так и очень теплых эпох, играют значимую роль при резких гологенетических сменах на плакорах. С одной стороны, они служат рефугиумами для видов, не имеющих преадаптаций к изменившимся условиям плакорных местообитаний, а с другой -возможными источниками видов для формирования зональных сообществ нового типа.

Предложен и обоснован механизм формирования сообществ антропогенных биогеоценозов в условиях таежного биома. Из-за искусственного удаления естественной растительности и нередко -дренирования здесь образуются локальные аномалии переменного геотемпературного поля, приводящие к увеличению теплообеспеченности антропогенно нарушенных участков в летний период. Установлено, что здесь формируются смешанные сообщества на основе биоценозов травяных стадий таежных сукцессионных систем со значительным участием видов южного происхождения, не характерных для естественных таежных биоценозов. Доказано, что внедрение и концентрация южных видов в антропогенных сообществах обусловлены термофильной адаптивной стратегией этих видов, типичной для северных частей ареалов в силу необходимости компенсировать недостаток тепла.

На основе выявленных закономерностей формирования антропогенных биоценозов на Севере проанализировано состояние популяций охраняемых видов беспозвоночных животных Архангельской области (Болотов, Семушин, 2003). Установлено, что у большинства охраняемых видов беспозвоночных животных на севере тайги проходит северная граница ареала или располагается одна из зон периферического шлейфа области распространения. Основной причиной низкой и нестабильной численности таких видов являются пессимальные климатические условия. Для этих видов характерна термофильная адаптивная стратегия, при этом происходит их концентрация в пределах антропогенных местообитаний. Соответственно, их занесение в региональную Красную книгу и разработка мер охраны не имеют под собой достаточных оснований - по мере расширения площадей антропогенных местообитаний и вероятного потепления климатических условий распространение и численность таких видов будут неуклонно расти. На данный момент специальных мер охраны в регионе требуют только два вида беспозвоночных животных - моллюск жемчужница европейская {Margaritifera margaritifera) и бабочка мнемозина (Driopa mnemosyne). Эта работа вместе с подготовленной базой данных (Болотов, Гофаров, 2000) служит концептуальной основой при подготовке нового издания Красной книги Архангельской области.

Личный вклад автора. Автором лично разработаны цель и задачи диссертационного исследования. Проведены сбор, обобщение и анализ собственных, фондовых и литературных материалов по теме. Выполнены математические расчеты, подготовлены модели, карты и схемы, положенные в основу работы. Оригинальные экспедиционные исследования проводились как в рамках инициативных работ, так и при выполнении разделов различных НИР, в которых автор был ответственным исполнителем разделов. Они выполнены в пределах 12 ключевых районов Европейского Севера России. Обследован 121 ключевой участок, собрано и обработано 12157 экз. насекомых, пройдено более 500 км маршрутных ландшафтных исследований, 72 геотермических шпура, сделано 38084 микроклиматических измерения, 48 гидрологических станций. Проведено дешифрирование 3 снимков спутника Landsat 7, оцифрованы 10 топографических карт масштаба

1:200000 и 24 карты масштаба 1:100000. Обработано 814 лесотаксационных описаний, 1716 климатических переменных СевУГМС.

Апробация работы. Основные положения диссертационного исследования доложены и обсуждены на Научной сессии Общего собрания УрО РАН (Екатеринбург, 2003); на 10 международных совещаниях: X Ломоносовские межд. науч. чтения (Архангельск, 1998); межд. конф. «Устойчивое развитие в Баренц регионе» (Апатиты, 1999); межд. конф. «Поморье в Баренц-регионе на рубеже веков: экология, экономика, культура» (Архангельск, 2000); межд. конф. «Экология северных территорий России» (Архангельск, 2002); межд. конф. «Разнообразие беспозвоночных животных на Севере» (Сыктывкар, 2003); межд. молод, конф. «Экология-2003» (Архангельск, 2003); межд. семинар «Мониторинг природного наследия Соловецкого архипелага» (Соловки, 2003); межд. семинар «Летопись природы Пинежского заповедника» (Пинега, 2004); межд. конф. «Экологическое образование и экологическая наука: сотрудничество и проблемы» (Архангельск, 2004); межд. конф. «Международное сотрудничество на Севере России в условиях глобализации» (Архангельск, 2005); на 7 всероссийских и региональных совещаниях: регион, конф. «Экология-98» (Архангельск, 1998); межвуз. конф. «Экология» (Архангельск, 1999); I науч. молод, школа и конф. «Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов» (Москва, 2000); молод, конф. «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2001 и 2004); регион, науч.-практ. конф. «Ломоносова достойные потомки (к 290 летнему юбилею М.В. Ломоносова)» (Архангельск, 2001); всеросс. конф. с межд. участ. «Геодинамика и геологические изменения в окружающей среде северных регионов» (Архангельск, 2004).

Ломоносова администрации Архангельской области и мэрии г. Архангельска (пост, от 21.11.2002), премии конкурса УрО РАН на лучшие научные работы молодых ученых в области биологических наук (2001), премии им. акад. С.С. Шварца для молодых ученых УрО РАН (пост. Президиума УрО РАН от 30.10.2003).

По результатам научной и научно-организационной деятельности по теме диссертации автор стал лауреатом гранта Фонда содействия отечественной науке по направлению «Биология» в номинации «Кандидаты наук РАН» (2004-2005) и награжден Почетной грамотой администрации Архангельской области за личный вклад в развитие науки региона (пост. №474 от 19.11.2001).

Связь работы с научными программами и фондами. Исследования автора по теме работы выполнялись в рамках трех ФНИР ИЭПС УрО РАН (№01.950.0 11281, 01.200.1 12818, 01.200.1.13712), одного проекта по программе Президиума РАН, семи проектов РФФИ (№02-0597502, 02-04-97502, 02-04-97505, 05-04-97508, 05-05-97510, 05-05-97512, 05-05-64430), двух проектов НТП «Университеты России» (№992457, УР.07.01.064), четырех проектов по НТП администрации Архангельской области (№22-201, 23-201, 60-03 и б/н), четырех проектов ФЦП «Интеграция» (№Е0238, Э0039/927, Ц0009/1298, Э3033/1605), двух проектов Баренц-Секретариата (№234021 и б/н) и трех тем, совместных с другими научно-исследовательскими организациями. В каждой из указанных тем автор выполнял собственный оригинальный раздел, вне зависимости от того, был ли он научным руководителем или ответственным исполнителем работ.

Публикация результатов работы. Основные положения диссертации изложены в 50 печатных работах (16 статей в рецензируемых журналах, одна монография, одна база данных, 32 статьи в сборниках научных трудов и материалах докладов совещаний). Отдельные положения настоящей работы опубликованы в отчетах УрО РАН о научной и научноорганизационной деятельности (часть 1) в числе важнейших результатов фундаментальных научных исследований в области биологических наук за 2002, 2004 и наук о Земле - за 2003 г.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Болотов, Иван Николаевич

ВЫВОДЫ

1. Таежная биота островов со значительной изоляцией, расположенных в области валдайского оледенения (Соловецкие острова), существенно обеднена по сравнению с материком. Это явление обусловлено прежде всего регионально-историческими факторами. Биота Соловецких островов в основном сформировалась в позднеледниковье -раннем голоцене, когда этот архипелаг в течение не менее 1000 лет был близок к материку или соединен с ним из-за низкого уровня моря. Повышение уровня моря в бореальный период голоцена привело к росту изоляции островов. Виды более поздних миграционных потоков, расселявшиеся на Европейский Северо-Запад из рефугиумов Урала, востока и юго-востока Европы в бореальный или позднеатлантические климатические оптимумы голоцена, уже были лишены свободного доступа на острова, что привело к резкой обедненности спектра лесных видов восточного происхождения в составе биоты Соловецкого архипелага.

2. Мезомасштабная пространственная гетерогенность растительного покрова тайги по данным количественного анализа моделей мезорельефа и растительного покрова, подготовленных для ключевого л , участка площадью 24.69 тыс. км, на 70-80% определяется двумя ведущими трендами. Первый тренд связан с варьированием площадей, занятых лесными биоценозами, второй отражает положительный вклад в общую гетерогенность интразональных сообществ. Вклад форм мезорельефа в мезомасштабную гетерогенность растительного покрова по данным моделирования достигает 50% для ведущих трендов и около 70% -для параметров общей неоднородности (энтропия, плотность контуров), что свидетельствует о значимом влиянии и других факторов, среди которых выделяются различия в протекании сукцессионных процессов на разных участках территории и неодинаковая устойчивость биоценозов во времени. Из параметров мезорельефа основное влияние на мезомасштабную гетерогенность растительного покрова тайги оказывают угол наклона поверхности и кривизна склонов. Эти особенности рельефа определяют ряд важнейших абиотических процессов, определяющих специфику конкретных экотопов.

5. Влияние современных климатических изменений на таежный биом четко проявляется в составе наземной фауны. Потепление климата в конце XX - начале XXI веков привело к выравниванию летних температур между биомами европейской лесной полосы. Смещение температурных поясов на север привело к активизации миграционных процессов в популяциях наиболее подвижных животных, нивелировав недостаток тепла - основной фактор, лимитирующий их проникновение в высокие широты. Это отразилось в расширении периферических шлейфов ареалов этих видов на север европейского субконтинента со сдвигом по широте до 700-1000 км и более, причем их' продвижение идет в основном по антропогенно трансформированным ландшафтам. Поскольку для большинства из этих видов на тайгу пришлось расширение зон стерильного выселения или нерегулярного размножения, наблюдаемые экспансии обычно не приводят к устойчивому изменению таежной биоты и на данном этапе представляют собой временное, сугубо климатогенное явление.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

При анализе биотических трендов на первый план выходят региональные палеогеографические факторы, связанные со спецификой послеледниковых расселительных потоков. Это, очевидно, характерно для областей плейстоценовых материковых оледенений. Для континентальной Европы значимость палеогеографических факторов в формировании биотической и ценотичёской неоднородности биома тайги была ранее доказана И.Б. Кучеровым (2003) на примере сосудистых растений. В настоящей диссертации показано, что таежная биота островов со значительной изоляцией, расположенных в области валдайского оледенения (Соловецкие острова), существенно обеднена по сравнению с материком, что также обусловлено прежде всего регионально-историческими факторами (Болотов, Данилевич, 2005; Болотов, Шутова, 2006). Для формирования островных биот в области валдайского оледенения ведущую роль сыграл низкий уровень мирового океана в позднеледниковье - раннем голоцене, когда эти острова были близки к материку или соединены с ним. Для района Белого моря началом послеледникового формирования островных биот следует считать резкий сброс вод приледниковых подпрудных озер, произошедший около 11-10 тыс. л.н. Этот момент даже в наиболее современных палеогеографических работах датируется неоднозначно (Величко, 2002). Биота этих островов сформировалась в основном из видов, идущих в составе миграционных потоков позднеледниковья и раннего голоцена. Быстрый рост уровня моря в бореальный период голоцена привел к росту изоляции островов. В связи с высоким уровнем островной изоляции в последние 9-8 тыс. лет представители более поздних миграционных потоков на северо-запад Евразии очень фрагментарно представлены в составе островных биот.

По данным количественного анализа геоинформационных моделей мезорельефа и растительного покрова, подготовленных для ключевого участка площадью 24.69 тыс. км , мезомасштабная пространственная гетерогенность растительного покрова тайги на 70-80% определяется двумя ведущими трендами (Болотов, Гофаров, 2005). Первый тренд связан с варьированием площадей, занятых лесными биоценозами. Второй тренд отражает положительный вклад в общую гетерогенность интразональных сообществ. Формы мезорельефа вносят значимый вклад в пространственную неоднородность растительного покрова: коэффициенты детерминации достигают 50% для ведущих трендов и около 70% - для параметров общей неоднородности (энтропия, плотность контуров). Из параметров мезорельефа основное влияние на мезомасштабную пространственную гетерогенность растительности оказывают угол наклона поверхности и кривизна склонов. Эти особенности рельефа определяют ряд важнейших абиотических процессов, определяющих специфику конкретных экотопов. Среди них соотношение и степень развития эрозионных и аккумулятивных процессов, уровень дренированности ландшафтов (т.е. способность к перераспределению влаги в пространственно-временном континууме), специфика геохимического стока в зависимости от позиции на катене (Стебаев, 1976; Заугольнова, 1996, 1999), особенности переменного геотермического поля (Романова, 1978; Горный и др., 1993) и во многом - неоднородность прогрева и увлажнения приземного слоя воздуха (Geiger, 1957; Микроклимат СССР, 1967).

Наиболее устойчивыми во времени являются экстразональные биоценозы, приуроченные к локальным аномалиям постоянного (квазистационарного) геотемпературного поля, стабильным в широком диапазоне макроклиматических условий (Шварцман, Болотов, 2005). Такие участки из-за азональной-теплообеспеченности обеспечивают устойчивое существование здесь изолятов реликтовых видов в условиях глобальных гологенетических смен на плакорах, а также - стабильное функционирование сукцессионных систем, близких к таковым в более северном или более южном биомах. Для областей плейстоценовых материковых оледенений длительность устойчивого существования таких сообществ может достигать 10 тыс. лет и более.

Изложенные выше результаты позволяют несколько расширить концепцию Ю.И. Чернова (1974, 1975, 1984) о роли структуры ландшафта в процессах развития сообществ. В качестве наиболее стабильных и устойчивых во времени Ю.И. Чернов рассматривает зональные сообщества, а интразональным отводит роль крайне вариабельных, непостоянных и динамичных структур. Для биомов высоких и умеренных широт это справедливо при сравнении зональных сообществ с такой группой интразональных биоценозов, как поймы. Биоценозам речных долин действительно свойственна высокая изменчивость и динамичность развития из-за регулярных нарушений, связанных с режимом водотоков и стабилизирующих развитие сукцессий на ранних стадиях, а также приводящих к возникновению эрозионных участков, пригодных для заселения пионерными видами (Беклемишев, 1970; Разумовский, 1981). При расширении спектра анализируемых элементов, в частности, включении в данную схему интразональных болотных и особенно -экстразональных сообществ, становится очевидным, что устойчивость их во времени выше, чем у зональных сообществ на плакорах.

Несмотря на то, что экстразональные биоценозы не вносят значимого вклада в тренды мезомасштабной пространственной гетерогенности биоценотического покрова тайги из-за очень малой площади, обычно составляющей доли процента от общей плановой площади ландшафтов, их роль представляется очень важной во временной развертке. Такие биоценозы, тысячелетиями существующие в условиях стабильных аномалий геотемпературного поля, и сохраняющие реликты как экстремально холодных, так и очень теплых эпох, играют значимую роль при резких гологенетических сменах на плакорах. С одной стороны, такие участки служат рефугиумами для видов, не имеющих преадаптаций к изменившимся макроклиматическим условиям плакорных местообитаний, а с другой - возможными источниками видов для формирования зональных сообществ нового типа. Ю.И.Чернов (1974,

1975, 1984) говорит об особенно большой роли интразональных биогеоценозов как в биотогенетических, так и в филоценогенетических процессах, что связано с их свойством «сглаживать» климатические градиенты среды, являясь убежищами для форм, не приспособленных к обитанию в зональных местообитаниях. Можно предполагать, что в этом аспекте роль экстразональных биоценозов еще более значима.

Варьирование биоценозов в градиенте антропогенной трансформации таежных ландшафтов определяется прежде всего более сухими и теплыми условиями среды антропогенных биотопов по сравнению с естественными участками (Болотов, 2003, 2004). Из-за искусственного удаления естественной растительности и нередко -дренирования здесь образуются локальные аномалии переменного геотемпературного поля, приводящие к увеличению теплообеспеченности антропогенно нарушенных участков в летний период. В общей структуре биома такие участки занимают экстразональное положение. Здесь формируются смешанные сообщества на основе биоценозов травяных стадий таежных сукцессионных систем со значительным участием видов южного происхождения, не характерных для естественных биоценозов тайги. Внедрение и концентрация южных видов в антропогенных сообществах обусловлены термофильной адаптивной стратегией этих видов, типичной для северных частей ареалов, в силу необходимости компенсировать недостаток тепла. Тем не менее, антропогенная трансформация ландшафтов не является ведущим фактором современных миграционных процессов в фауне Северной Европы. Антропогенные экосистемы лишь расширяют возможности для расселения видов животных при климатогенных экспансиях.

Влияние климатических изменений на таежный биом четко проявляется в составе наземной фауны (Шварцман и др., 2001; Болотов, 2004; и др.). Основная причина неоднородности миграционных процессов в фауне - фрактальность климата во времени, которая накладывается на особенности динамики популяций конкретных видов. Долговременные (межвековые) климатические тренды приводят к заметным изменениям как фауны и животного населения, так и других компонентов экосистем (растительности, почв, многолетнемерзлых пород и т.д.). Поэтому миграционные процессы у животных, связанные с долгопериодными циклами, можно рассматривать как одно из проявлений климатогенных экологических сукцессий. Для севера Европы к таким процессам можно отнести обеднение фауны во время малого ледникового периода и ее обогащение при современном потеплении.

На фоне общих тенденций изменения климата, обусловленных долговременными трендами, протекают короткопериодные циклы. Они в первую очередь регулируют миграционные процессы у наиболее подвижных видов, способных к активному полету и склонных к миграциям (многие виды чешуекрылых и птиц). Скорость миграций здесь составляет сотни и тысячи км в год, причем вариабельность тепловых параметров в рамках короткопериодных циклов приводит к их неустойчивости. Несмотря на глобальность и интенсивность, эти экспансии часто представляют собой расширение периферических шлейфов ареалов (Болотов, 2004; Bolotov, 2004). Поэтому они обычно не приводят к устойчивой трансформации фауны и животного населения Севера. Именно к таким явлениям следует отнести массовые миграции более южных видов чешуекрылых и птиц на Север со сдвигом по широте до 700-1000 км и более в конце XX - начале XXI веков, связанные с выравниванием летних температур между биомами европейской лесной полосы из-за потепления климата. Современные миграционные процессы в фауне тайги Северной Европы' представляют собой элемент нормального функционирования таежного биома в условиях стандартной для голоцена короткопериодной циклической динамики климата на восходящей ветви долгопериодного цикла.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Болотов, Иван Николаевич, Архангельск

1. Авенариус И.Г. Морфоструктура Белого моря // Геоморфология, 2004. №3. С. 48-56.

2. Агроклиматический' справочник по Архангельской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1961. 220 с.

3. Адрианова Н.С. Экология насекомых. М.: Изд-во МГУ, 1970. 157 с.

4. Азовский А.И., Чертопруд М.В. Масштабно-ориентированный подход к анализу пространственной структуры сообществ // Журн. общ. биол., 1998. Т.59. №2. С. 117-136.

5. Александрова В.Д., Юрковская Т.К. (отв. ред.). Геоботаническое районирование Нечерноземья европейской части СССР. Л.: Наука, 1989. 63 с.

6. Алексеев А. С., Чернйховский Д.М. Структура и продуктивность лесов в связи с формами рельефа Карельского перешейка // Лесоведение, 2001. №3. С. 23-30.

7. Алехин В.В. Растительность СССР в основных зонах. 2-е изд. М.: Сов. наука, 1951.512 с.

8. Алимов А.Ф., Богуцкая Н.Г. (отв. ред.). Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах / А.Ф. Алимов, Н.Г Богуцкая и др. М.-СПб.: Изд-во КМК, 2004.436 с.

9. Алимов А.Ф., Левченко В.Ф., Старобогатов Я.И. Биоразнообразие, его охрана и мониторинг // Мониторинг биоразнообразия. М.: ИПЭЭ РАН, 1997. С. 16-25.

10. Амосов П.Н. Роль сельскохозяйственного освоения Севера в обогащении авифауны региона // Вестник Поморского университета, 2003. Сер. ест-е и точные науки. № 1 (3). С. 56-61.

11. Ануфриев В.В. Динамика пространственно-экологической структурыпопуляции песца (Alopex lagopus L.) восточноевропейских тундр.j

12. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Сыктывкар, 2003. 24 с.

13. Ареалы насекомых Европейской части СССР. JL: Наука, 1978-1984. 16 .Арнолъди К.В. О теории ареала в связи с экологией ипроисхождением видовых популяций // Зоол. журн., 1957. Т. 36. № 11. С. 1609-1629.

14. Атлас Архангельской области. М.: ГУГК СССР, 1976. 176 с.

15. Атлас научных основ рыбопромысловой карты Онежского залива Белого моря. Ч. 1. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1959.2\.Ахтырцева Н.И. О классификации антропогенных ландшафтов // Вопр. географии. 1977. Т. 106: Влияние человека на ландшафты. С. 53-58.

16. Базилевич Н.И. Особенности функционирования травяных экосистем в сравнении с лесными и пустынными // Математическое моделирование в экологии. М.: Наука, 1978. С. 65-100.

17. Балобаев В.Т., Дучков А.Д. Потепление климата и возможная реакция геотемпературного поля Западной Сибири // Температура криолитозоны и радиогенная теплогенерация в земной коре Северной Евразии. Новосибирск: Наука, 1994. С. 47-71.

18. Бархатов В. Г., Ольшванг В. Н. Опыт мониторинга булавоусых чешуекрылых в Челябинской области // Успехи энтомологии на Урале. Сб. научн. трудов. Екатеринбург: УрО Росс, энтомол. об-ва, 1997. С. 122-125.

19. Бей-Биенко Г.Я. Смена местообитаний наземными организмами как биологический принцип // Журн. общей биологии, 1966. Т. 27. № 1. С. 5-20.

20. Березин М.В., Бейко В.Б., Березина Н.В. Анализ структурных изменений населения шмелей (Bombus, Apidae) Московской области за последние 40 лет // Зоол. журн., 1996. Т. 75. № 2. С. 212-221.

21. Регуляция численности и плотности популяций животных Субарктики. Свердловск: УрО АН СССР, 1986. С. 10-25.

22. Богачева И.А., Олъшванг В.Н. О проникновении некоторых южных видов насекомых в лесотундру // Фауна, экология и изменчивость животных. Свердловск: УрО АН СССР, 1978. С. 16-18.

23. Болотов КН. Особенности формирования и временная устойчивость локальных фаун шмелиных (Hymenoptera, Apidae, Bombinae) северотаежной подзоны Архангельской области // Север: Экология. Сб. науч. тр. Екатеринбург: УрО РАН, 2000. С. 317-324.

24. Болотов КН. Результаты мониторинга влияния сведения лесов на фауну и сообщества булавоусых чешуекрылых и шмелей Поморья // Проблемы экологии человека. Сб. науч. статей. Архангельск: Институт природных адаптаций УрО РАН, 2000а. С. 28-31.

25. Болотов И.Н. Современное состояние компонентов окружающей природной среды Соловецкого архипелага в условиях меняющегося климата // Материалы региональной научно-практической конференции «Ломоносова достойные потомки». Архангельск, 2001а. С. 6-7.

26. Болотов И.Н. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Rhopalocera) г. Архангельска и его окрестностей // Зоол. журн., 2002. Т. 81. № 4. С. 457-462.

27. Болотов И.Н., Барзут О.С., Шварцман Ю.Г. Современное состояние компонентов экосистем Соловецкого архипелага в условиях меняющегося климата // XXX Ломоносовские чтения. Сб. науч. трудов. Архангельск: Изд-во ПТУ, 2002. С. 422-432.

28. А9.Болотов И.Н., Гофаров М.Ю. Экология булавоусых чешуекрылых северной тайги // Ломоносовские студенческие научные чтения. Вып. 1. Материалы конф. Архангельск: Изд-во ПТУ, 1999. С.111-112.

29. Болотов И.Н., Гофаров М.Ю. Закономерности мезомасштабной гетерогенности растительного покрова северотаежных ландшафтов // Усп. совр. биол., 2005. Т. 125. № 3. С. 260-273.

30. Болотов КН., Данилевич Е.А. Локальные фауны булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) Европейского Севера России. Соловецкие острова // Вестник Поморского университета, 2005. Сер. ест-е и точные науки. Т. 7. № 1.

31. Болотов КН., Кгловский С.А. Современное состояние компонентов мерзлотных экосистем Мезенской тундры (Европейский Север России) // Сергеевские чтения. Вып. 4. Материалы докладов межд. конф. М., 2002. С. 412-416.

32. Болотов КН., Колосова Ю.С. Закономерности формирования топических комплексов шмелей (Hymenoptera, Apidae: Bombini) в усло-виях северотаежных карстовых ландшафтов на западе Русской равнины // Экология, 2006. №2. С. 1-11.

33. Болотов КН., Подболоцкая М.В. Локальные фауны шмелей (Hymenoptera: Apidae, Bombini) Европейского Севера России. Соловецкие острова // Вестник Поморского университета, 2003. Сер. ест-е и точные науки. № 1 (3). С. 74-87.

34. Болотов И.Н., Семушин А.В. Охраняемые виды беспозвоночныхживотных Пинего-Северодвинского междуречья. Екатеринбург: УрО РАН, 2003. 86 с.

35. Баренц-регионе на рубеже веков: экология, экономика, культура. Материалы межд. конф. Архангельск: ИЭПС УрО РАН, 2000. С. 3738.

36. Болотова Г.Н., Болотов И.Н. Озера Соловецкого архипелага // Экология-2003. Материалы докл. межд. науч. конф. Архангельск: ИЭПС УрО РАН, 2003. С. 9-10.

37. Большаков В.Н. Проблемы биоразнообразия северных и горных территорий // Поморье в Баренц-регионе на рубеже веков: экология, экономика, культура. Материалы межд. конф. Архангельск: ИЭПС УрО РАН, 2000. С. 38-39.

38. Большаков В.Н., Пястолова О.А., Вершинин B.JI. Специфика формирования видовых сообществ животных в техногенных и урбанизированных ландшафтах // Экология, 2001. № 5. С. 343-354.

39. Ю.Борзенкова ИИ. Изменение климата в кайнозое. СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. 247 с.

40. Х.Борисова O.K., Зеликсон Э.М., Кременецкий КВ., Новенко Е.Ю. Ландшафтно-климатические изменения в Западной Сибири в позднеледниковье и голоцене в свете новых палинологических данных // Известия РАН. Сер. географ. 2005. №6. С. 38-49.

41. Бреслина И.П. Приморские вороничники особые тундрообразные экстразональные ценозы // Природа и хозяйство Севера. Апатиты, 1971. С. 89-91.

42. Бреслина И.П. Уникальность орнитогенной растительности островов Белого и Баренцева морей // Охрана ботанических объектов на Крайнем Севере. Апатиты, 1977. С. 81 -101.

43. Бруновская Ж. Ботанический обзор Соловецких островов // Соловецкие острова, 1925. № 7. С.41-43.

44. Ваганов Е.А., Шиятов С.Г. Дендроклиматические и дендроэкологические исследования в Северной Евразии // Лесоведение, 2005. №4. С. 18-27.

45. Важнейшие результаты научных исследований УрО РАН // Отчет УрО РАН о научной и научно-организационной деятельности за 2004 год. Ч. 1. Екатеринбург: УрО РАН, 2005. С. 38.

46. Васильев Л.Н., Качалин А.Б., Тюфлин А.С. Определение перераспределения глобальных атмосферных осадков в период Эль-Ниньо по многовременным космическим съемкам // Исследование Земли из космоса. 2005. №4. С. 45-53.

47. Величко А.А. Природный процесс в плейстоцене. К IX конгрессу INQUA (Новая Зеландия). М.: Наука, 1973. 256 с.

48. Верещагин Г. К вопросу о жемчужном промысле в Карело-Мурманском крае // Карело-Мурманский край, 1929. № 1-3. С. 30-37.

49. Верещагин Н.К., Громов И.М., Ермолова Н.М., Паавер К.А. Основные черты формирования териокомплексов Северной Евразии в голоцене // История биогеоценозов СССР в голоцене. М.: Наука, 1976. С. 101-116.

50. Видякина С. В. Исследование состояния компонентов окружающей природной среды на Европейском Севере в условиях меняющегося климата. Автореф. дисс. . канд. геогр. наук. М.: ИГКЭ Гидромета РФ и РАН, 2000. 23 с.

51. Виноградова В.М. Флора района теплых источников Пым-Ва-Шор в Большеземельской тундре // Вестн. Ленингр. ун-та. 1962. № 9. С. 2234.

52. Воробьев Д.В. Типы лесов Европейской части СССР. Киев: Изд-во АН УССР, 1953.452 с.

53. Восточно-Европейские леса: история в голоцене и современность / Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН. В 2-х кн. Кн. 1. М.: Наука, 2004.479 с.

54. Восточно-Европейские леса: история в голоцене и современность / Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН. В 2-х кн. Кн. 2. М.: Наука, 2004а. 575 с.

55. Вульф Е.В. Историческая география растений. История флор Земного шара. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1944. 546 с.

56. Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР. Т. 2. Белое море. Вып. 1. Гидрометеорологические условия. Ред. Б.Х. Глуховской. Л.: Гидрометеоиздат, 1991. 240 с.

57. Гиляров М.С. Вид, популяция и биоценоз // Зоол. журн., 1954. Т. 33. № 4. С. 769-778.

58. Главатских СЛ. Геохимическая специализация Зимнебережного алмазоносного района // Литосфера и гидросфера Европейского1

59. Севера России. Геоэкологические проблемы. Екатеринбург: УрО РАН, 2001. С. 155-182.

60. Главатских СЛ. Современное эколого-геохимическое состояние техногенных ландшафтов Северодвинского промышленного района // Экология. Север. Сб. науч. тр. Екатеринбург: УрО РАН, 2000. С. 33-39.

61. Глаголев А., Шорыгин С. Особенности Соловецкого климата. Соловки: Изд. Бюро'печати УСЛОН, 1927. 69 с.

62. Гладков Н.А. Некоторые вопросы зоогеографии культурного ландшафта (на примере фауны птиц) // Учен. зап. МГУ: Орниология. М.: Изд-во МГУ, 1958. С. 17-34.

63. Гольева А.А., Жилина А.А., Нухимовская О.Е., Горячкин С.В. Генезис лугов и луговых почв в карстовых ландшафтах севера ЕТР // Почвоведение, 2005. № 5.

64. Голъцберг И.А. Агроклиматическая характеристика заморозков в СССР и меры борьбы с ними. Л.: Гидрометеоиздат, 1961.198 с.

65. Горбатовский В.В. Красные книги субъектов Российской Федерации: Справочное издание. М.: НИА-Природа, 2003.496 с.

66. Горбач В.В. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Rhopalocera) среднетаёжной подзоны Юго-Восточной Фенноскандии. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 1998. 22 с.

67. Горбач В.В. Особенности структуры фауны булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) в среднетаежных ландшафтах с различной степенью антропогенной нагрузки // Проблемы экологической токсикологии. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 1998а. С. 143-151.

68. Горный В.И. Геодинамика Восточно-Европейской и ЗападноСибирской платформ (по данным дистанционного геотермическогометода) // Региональная геология и металлогения. СПб: Изд-во ВСЕГЕИ, 2000. № 2; С. 76-86.

69. Горный В.И. Космические измерительные методы инфракрасного теплового диапазона при мониторинге потенциально опасных явлений и объектов // Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из Космоса. Труды всеросс. конф. М., 2003. С. 10-16.

70. Горный В.И. Дистанционный геотермический метод // Спутниковые методы и системы исследования Земли. Доклады семинара. М.: ИКИ РАН, 2005. 50 с. (http://www.iki.rssi.ru/earth/).

71. Горный В.И., Теплякова Т.Е. О влиянии эндогенного тепла Земли на формирование в бореальной зоне локальных ареалов неморальной растительности // Докл. РАН, 2001. Т. 378. № 5. С. 1-2.

72. Горный В.И., Шилин Б.В., Ясинский Г.И. Тепловая аэрокосмическая съемка. М.: Недра, 1993. 128 с.

73. Городецкий О.А., Гуральник И.К, Ларин В.В. Метеорология, методы и технические средства наблюдений. Л.: Гидрометеоиздат, 1984. 328 с.

74. Городков КБ. Трехмерная климатическая модель потенциального ареала и некоторые ее свойства. II // Энтомол. обозрение., 1986. Т. 65. № 1. С. 81-95.

75. Горчаковский П.Л. Антропогенные изменения растительности: мониторинг, оценка, прогнозирование // Экология, 1984. № 5. С. 316.

76. Горчаковский П.Л. Тенденции антропогенных изменений растительного покрова Земли // Бот. журн., 1979. Т. 64. № 12. С. 1697-1714.

77. Горчаковский П.Л., Козлова Е.В. Синантропизация растительного покрова в условиях заповедного режима // Экология, 1998. №3. С. 171-177.

78. Горчаковский П.Л., Телегова О.В. Сравнительная оценка уровня синантропизации растительного покрова особо охраняемых природных территорий // Экология, 2005. № 6. С. 403-408.

79. Гофаров М.Ю. Применение ГИС-технологий для оценки геоэкологического состояния таежных ландшафтов Архангельской области (на примере Беломорско-Кулойского плато). Автореф. дисс. . .канд. географ, наук. М., 2004. 21 с.

80. Гофаров М.Ю., Болотов И.Н. Ландшафтно-геоэкологические исследования на севере Русской равнины с использованием ГИС-пакета GRASS 5.0.0 // Сергеевские чтения. Вып. 5. Материалы докладов межд. конф. М.: ГЕОС, 2003. С. 462-467.

81. Гофаров М.Ю., Кутинов Ю.Г., Болотов И.Н. Оценка развития эрозионных процессов в северотаежных ландшафтах Русской равнины с применением ГИС-технологий // Геоэкология. 2005. № 4. С. 362-369.

82. Гофман Э. Атлас бабочек Европы и отчасти русско-азиатских владений. СПб., 1897. 356 с.

83. Грибова С.А. Предтундровые редколесья // Растительность европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. С. 83-86.

84. Грибова С. А., Исаченко Т.И. Картирование растительности в съемочных масштабах // Полевая геоботаника. Т. 4. Л.: Наука, 1972. С. 137-334.

85. Грицевская Г.Л., Кибилева Г.К., Николаева JI.A., Семенова В.И. Гидрология и гидрохимия Соловецких озер // Материалы по комплексному изучению Соловецких озёр. Петрозаводск, 1972. С. 643.

86. Гричук В.П. История флоры и растительности Русской равнины в плейстоцене. М.: Наука, 1989. 183 с.

87. Громцев А.Н. Современное состояние и проблемы сохранения коренных лесов на западе таежной зоны России // Лесоведение, 2002. № 2.С. 3-7.

88. Громцев А.Н. Ретроспективный анализ общих тенеденций антропогенной динамики лесного покрова на северо-западе таежной зоны России // Биогеография Карелии. Тр. КарНЦ РАН. Сер. Б. № 4. Петрозаводск, 2003. С. 6-18.

89. Гуттуев И. В. Ловля жемчужниц на реке Казанке // Хозяйство в дикой природе Севера. Архангельск, 1930. С. 44-47.

90. Давыдов А.Н. Русский Север: экология культуры // Север. Экология. Сб. науч. тр. Екатеринбург, 2000. С. 237-248.

91. Данилов П.И., Зимин В.Б., Ивантер Э.В. Изменение фауны и динамика ареалов наземных позвоночных животных на Европейском Севере России // Биогеография Карелии. Тр. КарНЦ РАН. Сер. Б. № 2. Петрозаводск, 2001. С. 82-86.

92. Даценко Н.М. Особенности воспроизведения крупномасштабных климатических колебаний дендрохронологическими рядами // Известия РАН, 2005. Сер. географическая. №4. С. 27-34.

93. Девятова Э.И. Геология и палинология голоцена и хронология памятников первобытной эпохи в юго-западном Беломорье. Л., 1976. 123 с.

94. Девятова Э.И. Развитие поздне- и послеледниковой растительности в районе Иксинской депрессии и некоторые вопросы палеогеографии голоцена Архангельской области // Голоцен. М.: Наука, 1969. С. 152-165.

95. Дегтева С.В., Железнова Г.В., Кудрявцева Д.И., Непомилуева Н.И., Херманссон Я., Шубина Т.П. Флора и растительность Печоро-Илычского биосферного заповедника. Екатеринбург: УрО РАН, 1997. 386 с.

96. Демежко ДЮ. Геотермический метод реконструкции палеоклимата (на примере Урала). Екатеринбург: УрО РАН, 2001. 142 с.

97. Демежко Д.Ю., Уткин В.И., Щапов В.А., Голованова КВ. Изменение температуры земной поверхности на Урале за последнее тысячелетие по геотермическим данным // Доклады РАН. 2005. Т. 402. №6. С. 815-817.

98. Демидов И.Н. История развития ландшафтного заказника «Кузова» в Белом море в поздне- и послеледниковье // Культурное и природное наследие о-вов Белого моря. Петрозаводск, 2002. С. 10-17.

99. Дитц Л.Ю., Миллер С. А. Геоинформационная картографическая модель почвенного разнообразия степных межгорных котловин Горного Алтая // Сиб. экол. журн., 2005. №6. С. 1025-1030.

100. Добряков П.М., Симачева Е.В. О флоре Пинежско-Верхнекулойского района (Архангельская область) // Ботан. журн., 1976. Т. 61. №9. С. 1244-1265.

101. Дроздов О.А., Васильев В.А., Кобышева Н.В., Раевский А.Н., Смекалова JI.K, Школьный ЕЛ. Климатология. JL: Гидрометеоиздат, 1989. 568 с.

102. Дроздов О.к., Полозова Л.Г. Циклические колебания температуры и атмосферных осадков в современную эпоху // Чтения памяти Л.С.Берга. Ритмичность природных явлений. Л.: Наука, 1973. С. 164-174.

103. Друзин А.В. Температурный режим некоторых почв восточноевропейской лесотундры // Растительность лесотундры и пути ее освоения. Л.: Наука, 1967. С. 87-93.

104. Дубров A.M., Мхитарян B.C., Трошин Л.И. Многомерные статистические методы. М.: Финансы и статистика, 1998. 352 с.

105. Дыренков С.А. Структура и динамика таежных ельников. Л.: наука, 1984.176 с.

106. ДэвисД.С. Статистический анализ данных в геологии. Т. 2. М.: Недра, 1990.427 с.

107. Евдокимов А. Жемчуг в Северном крае // Советское краеведение, 1936. № 4. С. 25-30.

108. Елина Г.А., Лукашов АД., Юрковская Т.К. Позднеледниковье и голоцен Восточной Фенноскандии (палеорастительность и палеогеография). Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2000. 242 с.

109. Еловичева Я.К. Условия накопления карбонатных отложений голоцена Архангельской области // Озерные карбонаты Нечерноземной зоны ССР. Пермь: Изд-во ППИ, 1985. С. 69-78.

110. Еремеева Н.И. Шмели (род Bombus) лесной зоны Кемеровской области // Биологическое разнообразие животных Сибири. Мат. науч. конф. Томск, 1998. С. 54-55.

111. Ефетов К.А., Будашкин Ю.И. Бабочки Крыма (высшие разноусые чешуекрылые). Справ. Симферополь: Таврия, 1990. 112 с.

112. Естафьев А.А. Фауна птиц европейского Северо-Востокасовременное состояние, формирование и охрана). Автореф. дисс. .д-ра биол. наук. СПб, 1999. 61 с.

113. Естествознание. Энциклопедический словарь. М.: Науч. изд-во «Большая Российская энциклопедия», 2002. С. 44.

114. Ефремова З.А. Шмели (Bombus, Apidae) антропогенных ландшафтов Среднего и Нижнего Поволжья // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1986. Т. 91. №3. С. 71-73.

115. Ефремова З.А. Шмели Поволжья. Ульяновск: Изд-во У ГНИ, 1991.92 с.

116. Жадин В. И. Фауна СССР. Моллюски. Семейство Unionidae. Т. IV. Вып. 1. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1938.170 с.

117. Жерихин В.В. Избранные труды по палеоэкологии и филоценогенетике. М.: КМК, 2003. 542 с.

118. Жерихин В.В. Основные закономерности филоценогенетических процессов (на примере неморских сообществ мезозоя и кайнозоя). Автореф. дисс. . докт. биол. наук. М., 1997. 80 с.

119. Зайцева КВ., Кобяков К.Н., Никонов В.В., Смирнов Д.Ю. Коренные старовозрастные леса Мурманской области // Лесоведение, 20027 № 2. С. 14-22.

120. Заугольнова Л.Б. Малый речной бассейн как ландшафтная единица для мониторинга биоразнообразия растительных сообществ // Мониторинг биоразнообразия. М.: ИПЭЭ РАН, 1996. С. 133-138.

121. Заугольнова Л.Б. Современные представления о структуре растительного покрова // Успехи современной биологии, 1999. Т. 119 №2. С. 115-127.

122. Захваткин А.А., Сахаров Н.В., Юрканский В.Н. К познанию природы Соловецких островов // Материалы Соловецкого общества краеведения. № 8. Соловки: Изд. Бюро печати УСЛОН, 1927. 56 с.

123. Зеленова JI. Ф. Дендрофильные чешуекрылые (Lepidoptera) Архангельска и его окрестностей // Энтомологическое обозрение, 1972. Т.51. № 4. С.806-814.

124. Знаменский С.Р. Луга // Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2003а. С. 76-81.

125. Знаменский С.Р. Экологическая структура мезофитныхлуговых сообществ Заонежья (Карелия). Автореф. дисс.канд.биол. наук. М., 2003. 25 с.

126. Зубович С.Ф., Кокаровцев В.К., Успенская О.Н. Климат севера лесной зоны европейской части СССР в голоцене (на примере территории Архангельской области) // Палеоклиматы голоцена европейской территории СССР. М.: ИГ АН СССР, 1988. С. 29-35.

127. Зюганов В. В., Зотин А. А., Третьяков В. А. Жемчужницы и их связь с лососевыми рыбами. М.: Изд-во РАН, 1993. 134 с.

128. Иванов А.Н. Ландшафтные особенности островов СевероЗападной Пацифики // Изв. РГО. 2005. Т. 137. №4. С. 48-54.

129. Иванов В.Н. Почвенно-геологические исследования Соловецкого острова // Материалы Соловецкого общества краеведения (1924, 1925 и 1926 гг.). № 10. Соловки: Изд. Бюро печати У СЛОН, 1927. 107 с.

130. Иванов И.М., Петров Ф.И. Растительный и животный мир Архангельской и Вологодской областей. Архангельск: Архоблгиз, 1938.92 с.

131. Иванова Г.И Распространение и численность кабана в РСФСР // Охотоведение. Использование и охрана лесных копытных. М., 1976. С. 71-82.

132. Игловскш С.А., Шварцман Ю.Г., Шаврина Е.В. Развитие геокриогенных процессов на территории Беломорско-Кулойского плато Архангельской области // Экология. Север. Екатеринбург: УрО РАН, 2000. С. 176-190.

133. Игловский С.А. Особенности геоэкологического состояния криолитозоны Онего-Двинско-Мезенской равнины и полуострова Канин. Автореф. дисс.канд. геогр. наук. М., 2004. 22 с.

134. Игнатьев Г.М. Тропические острова Тихого океана. М.: Мысль, 1979. 270 с.

135. Израэль Ю.А. (отв. ред.). Состояние и комплексный мониторинг природной среды и климата. Пределы изменений. М.: Наука, 2001. 242 с.

136. Ильинский И. В. Животный мир // Состояние окружающей среды Северо-Западного и Северного регионов России. СПб.: Наука, 1995. С. 205-227.

137. Илъючик М.А. Разработка методов оценки текущих изменений в лесном фонде по данным дистанционного зондирования хвойных лесов Беларуси. Автореф. дисс. . канд. сельхоз. наук. Минск, 2004. 21 с.

138. Иноземцев А.А. Влияние новых условий природопользования на население наземных позвоночных // Экология, 1998. № 3. С. 20012005.

139. Ипатов Л.Ф., Косарев В.П., Проурзин Л.И., Торхов С.В. Леса Соловецких островов. Архангельск, 2005. 60 с.

140. Ипатов Л.Ф., Косарев В.П., Проурзин ЛИ, Торхов С.В. Соловецкий лес. Архангельск, 2005а. 224 с.1 185. Исаков В.Н., Громов И.А. Дневные бабочки (Lepidoptera,

141. Rhopalocera) северо-запада Мурманской области // Энтомол. обозр., 1997. № 1.С. 122-126.

142. Исаков Ю.С., Казанская Н.С., Панфилов Д.В. Классификация, география и антропогенная трансформация экосистем. М.: Наука, 1980. 227 с.

143. Исаченко А.Г. Региональные аспекты состояния природной среды. Северная тайга // Состояние окружающей среды СевероЗападного и Северного регионов России. СПб: Наука, 1995. С.249-253.

144. Исаченко А.Г. Физико-географическая характеристика региона // Состояние окружающей среды Северо-Западного и Северного регионов России. СПб.: Наука, 1995а. С. 7-30.

145. Исаченко А.Г. Ландшафтные типы лесных местопроизрастаний: определение, классификация, картографирование, характеристика // Устойчивое лесоуправление и критерии его оценки в период перехода к рыночной экономике. Тр. СПбНИИЛХ. СПб., 1998. С. 161-183.

146. Исаченко А.Г. Экологическая география России. СПб.: Изд-во СПбГУ. 2001. 328 с.

147. Исаченко Т.И. Северотаежные леса. Среднетаежные леса // Растительность европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. С. 86-93.

148. К познанию фауны Соловецких островов // Материалы

149. Соловецкого общества краеведения. № 7. Соловки: Изд. Бюро печати У СЛОН, 1927.27 с.

150. Каталог жуков комплексного заказника «Белоярский» / Долгин М.М., Колесникова А.А., Медведев А.А. и др. Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 2002.104 с.

151. Кац Н.Я. О болотах Субантарктики и холодно-умеренной зоны южного полушария И Почвоведение, 1966. № 2. С. 65-74.

152. Кашин В.И., Козобродов А.С. Лиственничные леса Европейского Севера России. Архангельск: Изд-во Арх. филиала РГО, 1994. 221 с.

153. Кашкин В.Б. Цифровая обработка изображений. Дистанционное зондирование Земли из космоса. Красноярск: КГТУ, 1998.115 с.

154. Квасов Д.Д. Позднечетвертичная история крупных озер и внутренних морей Восточной Европы. Л.: Наука, 1975. 278 с.

155. Киреев Д.М., Витязь В.И. Дистанционное изучение связи таежных ландшафтов с геологическими структурами // Дистанционная индикация структуры таежных ландшафтов. Новосибирск: Наука, 1981. С. 208-238.

156. Киселев В.Н. Биогеография с основами экологии: учеб. пособие для вузов. Минск: Изд-во Университетское, 1995. 352 с.

157. Киселев Г.П., Александров С.П. Глубинная структура аномального геомагнитного поля зоны сочленения Балтийского кристаллического щита и Русской плиты // Вестник Поморского университета. Серия естественные и точные науки, 2003. № 2 (4). С. 5-11.

158. Киселева КВ., Новиков B.C., Октябрева Н.Б. Сосудистые растения Соловецкого историко-архитектурного и природного музея заповедника. Аннотированный список видов // Флора и фауна музеев-заповедников и национальных парков. № 1. М., 1997. 44 с.

159. Клауснитцер Б. Экология городской фауны. М.: Мир, 1990. 248 с.

160. Кобак К.И., Кондрашева Н.Ю. Изменения локализации природных зон при глобальном потеплении // Экология, 1992. №2. С. 9-18.

161. Кожанчиков И. В., Данилевский А. С., Дьяконов А. М.

162. Чешуекрылые (Lepidoptera) // Вредители леса. Справочник. Т. 1. М.

163. Д.: Изд-во АН СССР, 1955. С. 35-285.

164. Кожаринов А.В. Динамика растительного покрова Восточной Европы в позднеледниковье голоцене. Автореф. дисс. . докт. биол. наук. М.: ИЭМЭЖ им. А.Н. Северцова РАН, 1994. 47 с.

165. Колосова Г.Н. Природно-географический анализ исторических территорий: Соловецкий архипелаг. Тр. Соловецкого отряда Морской арктической комплексной экспедиции. М., 1999. 111 с.

166. Комаров В. Л. Растительность морских берегов Камчатки // Тр. Дальневосточного филиала АН СССР. Сер. ботаническая. Т. 2. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1937. С. 7-17.

167. Кондратьев К.Я., Крапивин В.Ф. Глобальная динамика климата: перспективы разработок. 2. Стратегия исследований в США // Изв. РГО. 2005. №4. С. 1-13.

168. Коновалова З.А. Булавоусые чешуекрылые Курильских островов // Энтомофауна лесов Курильских островов, полуострова Камчатки, Магаданской области. M.-JI.: Наука, 1966. С. 10-17.

169. Корнеева Т. М., Быков А. В., Речан С. П. Наземные позвоночные низовьев р. Онеги. М.: Наука, 1984. 89 с.

170. Королев Т.Н. Соловецкий лес по лесоустроительным данным 1925 г. // Материалы Соловецкого общества краеведения. № 1. Соловки: Изд. Бюро печати УСЛОН, 1926. С. 107-114.

171. Королева Е.Г.-, Оливериусова А.Е. Экологические подходы к классификации городских территорий в природоохранных целях // Биоиндикация в городах и пригородных зонах. Сб. науч. статей. М.: Наука, 1993. С. 11-14.

172. Коросов А.В. Экологические приложения компонентного анализа. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 1996. 152 с.

173. Коросов А.В. Рептилии Карело-Кольского края // Биогеография Карелии. Тр. КарНЦ РАН. Серия Б. Биология. № 2. Петрозаводск, 2001. С. 96-102.

174. Короткое В.В., Смирнова О.В., Аксенов Д.Е. Сукцессионное состояние старовозрастных лесов Северной Карелии // Биотическая регуляция окружающей среды. Гатчина: Изд-во ПИЯФ РАН, 1998. С. 204-206.

175. Коршунов ЮЛ. Булавоусые чешуекрылые Северной Азии. М.: КМК, 2002. 424 с.

176. Космическая съемка и тематическое картографирование. М.: изд-во МГУ, 1980.272 с.

177. Кочкуркин, Кутинов Ю.Г. О возможностях применения аэрофотосъемки в экологических целях на территории

178. Архангельской области. Факты и соображения. // Север: экология. Сб. науч. тр. Екатеринбург: УрО РАН, 2000. С. 351-363.

179. Кошечкин Б.И., Девятова Э.И., Каган Л.Я., Пуннинг Я.М. Послеледниковые морские трансгрессии в Онежском Беломорье // Стратиграфия и палеогеография четвертичного периода севера европейской части СССР. Петрозаводск, 1977. С. 5-16.

180. Кравцова В.К, Лурье И.К, Жуков А.В. Динамика лесного покрова московского региона по картографическим данным и космическим снимкам // Лесоведение, 2002. № 5. С. 67-75.

181. Кравченко А.В. Новые данные о флоре Соловецких островов (Архангельская область) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2002. Т. 107. №6. С. 59-61.

182. Кравченко А.В., Кузнецов О.Л. Особенности биогеографических провинций Карелии на основе анализа флоры сосудистых растений // Биогеография Карелии. Тр. КарНЦ РАН. Серия Б. Биология. № 2. Петрозаводск, 2001. С. 59-64.

183. Кравченко А.В., Кузнецов О.Л. Распространение южных и северных видов сосудистых растений на побережье и островах Белого моря // Природное и культурное наследие Северной Фенноскандии. Материалы межд. конф. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2003. С. 16-29.

184. Кравченко А.В., Тимофеева В.В. Особенности флоры сосудистых растений архипелага Кузова // Культурное и природное наследие островов Белого моря. Петрозаводск, 2002. С. 79-92.

185. Кравченко А.В., Пиирайнен М., Уотила П. Флористические находки на Соловецких островах (Архангельская область) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2003. Т. 108. № 6. С. 57-58.

186. Красная книга Архангельской области. Архангельск: Правда Севера, 1995.330 с.

187. Красная книга Карелии. Петрозаводск: Карелия, 1995.286 с.

188. Красная книга Мурманской области. Мурманск: Кн. изд-во,2003. 400 с.

189. Красная книга Республики Коми. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. М.-Сыктывкар: Изд-во ДИК, 1998. 528 с.

190. Красная книга России. Животные / Гл. ред., акад. В.Е.Соколов. М.: Экодентр МГУ, 2000. CD-ROM.

191. Красная книга СССР: редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Т.1. М.: Лесная пром-сть, 1984. 392 с.

192. Кронберг П. Дистанционное изучение Земли: основы и методы дистанционных исследований в геологии. М.: Мир, 1988. 343 с.

193. Кулакова О.И. Видовое и внутривидовое разнообразие бархатниц (Lepidoptera, Satyridae) Восточноевропейской Субарктики. Автореф. дисс.канд. биол. наук. СПб, 2006.21 с.

194. Куликов А.И., Куликов М.А. Оценка устойчивости почв к изменению внешних условий теплообмена // геоэкология. 2006. №1. С. 66-71.

195. Куликов А.И., Дугаров В.И., Корсунов В.М. Мерзлотные почвы: экология, теплоэнергетика и прогноз продуктивности. Улан-Удэ: БНЦСО РАН, 1997.312 с.

196. Кулюгина Е.Е. Флора и растительность песчаных обнажений припечорских тундр. Автореф. дисс.канд. биол. наук. Сыктывкар,2004. 26 с.

197. Купянская А.Н. Сем. Apidae Апиды // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. 4.4. 1. Под ред. П.А. Лера. СПб.: Наука, 1995. С. 551-580.

198. Кутенков А.П., Коросов А.В. Материалы по биогеографии амфибий Карело-Кольского края // Биогеография Карелии. Тр.

199. КарНЦ РАН. Серия Б. Биология. № 2. Петрозаводск, 2001. С. 103109.

200. Кутинов Ю.Г. Геоэкология арктического сегмента земной коры. Методологические и концептуальные аспекты. Автореф. дисс. . докт. геол.-мин. наук. М., 2003. 51 с.

201. Кутинов Ю.Г., Чистова З.Б. Разломно-блоковая тектоника и ее роль в эволюции литосферы // Литосфера и гидросфера Европейского Севера России. Геоэкологические проблемы. Екатеринбург: УрО РАН, 2001. С. 68-112.

202. Кучеров И.Б. Географическая изменчивость ценотической приуроченности растений и ее причины (на примере лесов Европейского Севера) // Журн. общей биол., 2003. Т. 64. № 6. С. 279500.

203. Ламперт К. Атлас бабочек и гусениц Европы и отчасти русско-азиатских владений. СПб., 1913.487 с.

204. Леонтьев A.M. Геоботанические районы Беломорско-Кулойской части Северного края // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1935. Вып. 2. С. 81-222.

205. Линдберг Г.У. Крупные колебания уровня океана в четвертичное время и их влияние на бассейн Северного Ледовитого океана и его органический мир // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. Л. Гидрометеоиздат, 1970. С. 101-112.

206. Линдберг Г.У. Некоторые результаты решения палеогеографических проблем биогеографическим методом //

207. Вопросы палеогеографии и биостратиграфии. Тр. I сессии палеонтологического общества. М.: Госгеолтехиздат, 1957. С. 107124.

208. Литвинов Д.И. О южных заносных растениях на северных станциях Мурманской железной дороги // Изв. АН СССР, 1926. Сер. 6. № 1-2. С. 59-66.

209. Литвинова А. Н. Охрана редких и исчезающих видов насекомых Белоруссии // Изучение и охрана редких и исчезающих видов животных фауны СССР. М.: Наука, 1985. С. 114-115.

210. Литосфера и гидросфера Европейского Севера России. Геоэкологические проблемы. Екатеринбург: УрО РАН, 2001. 408 с.

211. Лэк Д. Численность животных и ее регуляция в природе. М.: Иностр. литература, 1957. 404 с.

212. Мавродиев Е.В., Майров С.Р. Флористические находки в центральных и северо-западных областях Восточной Европы // Бюлл. МОИП, 1999. Отд. биол. Т. 104. № 6. С. 61-62.

213. Мазохин-Поршняков Г.А. Опыт экологической системы дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) // Зоол. журн., 1952. Т. 31. №2. С. 202-212.

214. Максимов А.А. Природные циклы. Причины повторяемости экологических процессов. Л.: Наука, 1989. 236 с.

215. Максимов А.А., Ердаков JI.H. Циклические процессы в сообществах животных. Новосибирск: Наука, 1985. 236 с.

216. Малков В.Н., Гуркало Е.И., Монахова Л.Б., Шаврина Е.В., Гуркало В.А., Франц Н.А. Карст и пещеры Пинежья. М.: Экост, 2001. 208 с.

217. Малое А. И. Особенности геоэкологических условий месторождения алмазов им. М.В.Ломоносова // Север: Экология. Сб. науч. тр. Екатеринбург: УрО РАН, 2000. С. 205-214.

218. Малое А.И. Оценка фонового состояния и антропогенного загрязнения тяжелыми металлами почв и донных отложений Юго-Восточного Беломорья // Геоэкология, 2000а. № 2. С. 144-149.

219. Малое А.И. Подземные воды Юго-Восточного Беломорья: формирование, роль в геологических процессах. Екатеринбург: УрО РАН, 2003.234 с.

220. Мамай И.И. Динамика ландшафтов (методика изучения). М.: Изд-во МГУ, 1992.167 с.

221. Манько Ю.И., Сидельников А.И. Влияние вулканизма на растительность. Владивосток, 1989. 161 с.

222. Марвин М.Я. Млекопитающие таёжной зоны Архангельской области // Фауна Урала и Европейского Севера. Сб. 2. Свердловск: Изд-во УрГУ, 1974. С. 3-29.

223. Марвин М.Я. Позвоночные животные Соловецких островов // Доклады МОИП (I полугодие 1974 г.). Зоология и ботаника. М.: Изд-во МГУ, 1976. С. 212-122.

224. Марвин М.Я. История возникновения фауны млекопитающих Карелии и смежных областей // Фауна Урала и Европейского Севера. Сб. 6. Свердловск: Изд-во УрГУ, 1977. С. 5-15.

225. Марвин М.Я., Воловик Л. И. Насекомоядные, рукокрылые, зайцеобразные и грызуны Архангельской области // Фауна Урала и Европейского Севера. Сб. 3. Свердловск: Изд-во УрГУ, 1975. С. 3-79.

226. Маслов А.А. Динамический тренд в заповедных лесах центра Русской равнины и анализ причин сукцессионной динамики популяций растений // Экология популяций: структура и динамика. Мат. всеросс. совещания. М., 1995. Ч. 2. С. 643-655.

227. Маслов А.А. Сукцессионная динамика древостоя и нижних ярусов в послепожарном 100-летнем сосняке лишайниково-зеленомошном // Лесоведение, 2002. № 2. С. 23-29.

228. Матвеев Д.Н. Климатические и почвенные факторы Соловецкого острова в связи с сельскохозяйственным производством // Материалы Соловецкого общества краеведения. № 5-6. Соловки: Изд. Бюро печати УСЛОН, 1926. С. 151-152.

229. Матвеева Н.В. Зональность в растительном покрове Арктики. Тр. БИН им. ВЛ. Комарова РАН. № 21. СПб., 1998. 220 с.

230. Медведев С.И. Основные черты изменения энтомофауны Украины в связи с формированием культурного ландшафта // Зоол. журн., 1959. Т. 38. № 1. С. 54-68.

231. Методическое руководство по геоморфологическим исследованиям. Под редакцией Г.С. Ганешина и др. Л.: Недра, 1972. 132 с.

232. Микроклимат СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1967. 286 с.

233. Мнлъков Ф.Н. Антропогенное ландшафтоведение, предмет изучения и современное состояние // Вопр. географии. 1977. Т. 106: Влияние человека на ландшафты. С. 11-27.

234. Мнмонов Е.В. Изменение фауны булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) Московской области под действиемантропогенных факторов // Насекомые Московской области. Проблемы кадастра и охраны. М.: Наука, 1988. 160 с.

235. Минеев Ю.И. Гусеобразные птицы восточно-европейских тундр. Екатеринбург: УрО РАН, 2003. 225 с.

236. Миняев Н.А. Сибирские таежные элементы во флоре северо-запада европейской части СССР // Ареалы растений флоры СССР. Вып. 1. Л.: Наука. 1965. С. 50-91.

237. Миняев А.П., Юдахин Ф.Н. Экологические проблемы Архангельской области // Экологические проблемы Европейского Севера: Сб. науч. трудов. Екатеринбург: Изд-во УрО РАН, 1996. С. 3-9.

238. Мирзоян С.А., Батиашвили В.Д., Грамма В.Н. Редкие насекомые. М.: Лесная пром-сть, 1982.165 с.

239. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Адвентизация растительности в призме идей современной экологии // Журн. общей биол. 2002. Т. 63. №6. 500-508.

240. Миронов А.Н. Проблемы «чистой» биогеографии и разграничения биотического и биоценотического подходов // Журн. общ. биол., 1999. Т. 60. № 2. С. 213-227.

241. Монин А.С., Берестов А.А. Новое о климата // Вестник РАН, 2005. Т. 75. №2. С. 126-138.

242. Мордкович В.Г. Катенный подход при организации мониторинга биоразнообразия // Мониторинг биоразнообразия. М.: ИПЭЭ РАН, 1996. С. 226-231.

243. МорозовГ.Ф. Учение о лесе. М., Л., 1928. 368 с.

244. Мочалова О.А. Флора и растительность Беренджинских термальных источников (северное побережье Охотского моря) // Ботан. журн. 2005. Т. 90. №10. С. 1541-1548.

245. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992.184 с.

246. Надеин А.Ф., Тарханов С.Н., Лобанова О.А. Биогеохимическая оценка уровня аэротехногенного загрязнения района Архангельска // Экология. Север. Сб. науч. тр. Екатеринбург: УрО РАН, 2000. С. 5464.

247. Насекомые и клещи вредители сельскохозяйственных культур. Т. 3. Чешуекрылые. Ч. 2. СПб.: Наука, 1999. 410 с.

248. Наумов А.Д. Двустворчатые моллюски Белого моря. Эколого-фаунистический анализ. Автореф. дисс. .докт. биол. наук. СПб.,2004. 48 с.

249. Невесский Е.Н., Медведев B.C., Калиненко В.В. Белое море. Седиментогенез и история развития в голоцене. М., 1977. 236 с.

250. Некрутенко Ю. П., Песенко Ю. А., Танасийчук В. Н. Насекомые в Красной книге СССР // Зоол. журн., 1987. Т.66. № 2. С. 198-210.

251. Немцев В. В., Антонова Е. М., Свиридов А. В. Чешуекрылые Дарвинского заповедника. Флора и фауна заповедников СССР. М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1991.49 с.

252. Никишин Н.А. Анализ развития природы Соловецких островов. Автореф. дисс. канд. геогр. наук. Москва, 1986.24 с.

253. Никишин Н.А. Особенности развития берегов Соловецких островов в голоцене // Вестник МГУ. Серия 5. География. 1984. № 5. С. 55-57.

254. Никонов А.А., Русаков А.В., Корка М.А., Спиридонова Е.А. Находка раннеголоценовой почвы на южном побережье Финского залива и ее палеогеографическая интерпретация // Доклады РАН,2005. Т. 403. №1. С. 106-111.

255. Ниценко А.А. Исследования структуры и строения растительного покрова. JL: Изд-во ЛГУ, 1973.286 с.

256. Новиков П.И. Рыбы водоёмов Архангельской области и их промысловое значение. Архангельск: Сев.-Зап. кн. изд-во, 1964. 144 с.

257. Норин Б.Н.■ Березовые редколесья лесотундры как комбинированные сообщества // Вопросы ценологии, географии, экологии и использования растительного покрова СССР (Проблемы ботаники. Т. 11). Л.: Наука, 1969. С. 91-107.

258. Носова Л.М., Тихонова Е.В., Леонова Н.Б. Воздействие деревьев-эдификаторов на биологическое разнообразие лесных экосистем // Лесоведение. 2005. №4. С. 40-48.

259. Об утверждении основных направлений фундаментальных исследований РАН. Постановление Президиума РАН от 01.07.2003 г. // Поиск, 2003. № 35 (745). С. 6.

260. Овсянников О.В. К топонимике и топографии старинного • Архангельска It Вопросы топонимики и топографии Подвинья и Поморья. Архангельск: Правда Севера, 1991. С.55-79

261. Океанографические условия и биологическая продуктивность Белого моря. Аннотированный атлас. Мурманск: ПИНРО, 1991. 115 с.

262. Олъшванг В.Н. Структура и динамика населения насекомых Южного Ямала. Екатеринбург: Наука, 1992. 104 с.

263. Определитель'насекомых Европейской части СССР / Под ред. С.П. Тарбинского, Н.Н. Плавилыцикова. М.- Л.: Сельхозгиз, 1948. 1128 с.

264. Охрана животного мира Архангельской области. Архангельск: Арх. обл. совет ВООП, 1990. 19 с.

265. Панов А.А., Львов П.Н. Пути естественного облесения вырубок Севера. Архангельск: Арх. книж. изд-во, 1960.96 с.

266. Панфилов Д.В. К экологической характеристике шмелей в условиях Московской области // Уч. зап. МГПИ, 1956. Т. 61. С. 467483.

267. Панфилов Д.В. Определительные таблицы видов сем. Apidae -Пчелиные // Определитель насекомых европейской части СССР. Т.З. 4.1. Л., 1978. С. 508-519.

268. Панфилов Д.В. Опыт реконструкции палеогеографии Северной Евразии в четвертичном периоде по материалам современной фауны шмелей // Вопр. палеобиогеографии и биостратиграфии / Тр. I сессии палеонтол. об-ва. М.: Госгеолтехиздат, 1957. С. 97-106.

269. Панфилов Д.В., Шамурин В.Ф., Юрцев В.А. О сопряженном распространении шмелей и бобовых в Арктике // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1960. Т. 63. № з. с. 53-62.

270. Пахучий В.В. Девственные леса Северного Приуралья. СПб: Наука, 1999.137 с.

271. Пахучий В.В. Динамика тундровых и лесных ландшафтов на севере Республики Коми // Проблемы притундрового лесоводства. Сб. науч. тр. Архангельск: Правда Севера, 1995. С. 147-151.i

272. Пахучий В.В. Структура и нормативы выделения девственных лесных массивов в верхнем течении бассейна р. Печора // Вестник Института биологии Коми НЦ УрО РАН, 2002. № 1. С. 14-16.

273. Пеккаринен А. Евросибирский элемент в фауне шмелей Фенноскандии (Hymenoptera, Apidae: Bombus и Psithyrus) // Связи энтомофаун Северной Европы и Сибири. Л.: ЗИН РАН, 1988. С. 118126.

274. Переведенцев Ю.П., Верещагин М.А., Наумов Э.П., Шанталинский К.М., Николаев А.А. Региональные проявления современного потепления климата в тропо-стратосфере Северного полушария // Известия РАН. Сер. географ. 2005. №6. С. 6-16.

275. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М., 1982. 182 с.

276. Петровский В.В., Юрцев Б.А. Значение флоры о. Врангеля для реконструкции ландшафтов шельфовых территорий // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. Л. Гидрометеоиздат, 1970. С. 509-515.

277. Подболоцкая М.В. Шмели Архангельской области // V Ломоносовские международные чтения. Тез. докл. научн. конф. Архангельск: Изд-во ПГПУ, 1993. С. 74-75.

278. Подболоцкая М.В., Филиппов Б.Ю. Видовой состав шмелей Архангельской области // VIII Ломоносовские международные чтения: Тез. докл. научн. конф. Архангельск: Изд-во ПТУ, 1996. СЛ 04-105.

279. Покровский О.М. Изменения температуры поверхности океана в Северной Атлантике и колебания климата Европы // Исслед. Земли из космоса. 2005. № 4. С. 24-34.

280. Поле P.P. Материалы для флоры Северной России //Пб. бот. сада, 1907. Т. 7. Вып. 1. С. 27-36.

281. Полевая геоботаника. М.-Л.: Наука, 1964. Т. 3. 527 с.

282. Поликин Д.Ю., Болотов И.Н. Роль спутниковых данных в геоэкологических исследованиях Соловецкого архипелага // Земля из космоса наиболее эффективные решения. Материалы межд. конф. М.: ИТЦ Сканэкс, 2003. С. 160-162.

283. Поляков Г.И К познанию орнитофауны Соловецких островов // Материалы Соловецкого общества краеведения. № 20. Соловки: Изд. Бюро печати УСЛОН, 1929. 56 с.

284. Полякова Е.И. Арктические моря Евразии в позднем кайнозое. М.: Научный мир, 1997. 145 с.

285. Природно-ресурсный комплекс Российской Федерации.I

286. Сокращенный вариант аналитического доклада // Использование и охрана природных ресурсов в России, 2001. № 1-2. С. 3-270.

287. Прохоров В. Г. Возрастная структура популяции Margaritifera margaritifera (Molluska, Bivalvia) и оценка её состояния // Экология, 1995. № 6. С. 483-484.

288. Пузаченко Ю.Г., Скулкин B.C. Структура растительности лесной зоны СССР. Системный анализ. М.: Наука, 1981.375 с.

289. Пучнина Л. В. Редкие и реликтовые виды Пинежского заповедника // Проблемы охраны и изучения природной среды Русского Севера. Материалы научно-практ. конф. Архангельск: Изд-во АГМА, 1999. С. 78-81.

290. Радченко В.Г., Песенко Ю.А. Биология пчел (Hymenoptera, Apoidea). СПб: ЗИН РАН, 1994. 350 с.

291. Разумовский С.М. Закономерности динамики биоценозов. М.: Наука, 1981.231 с. '

292. Раменская МЛ. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л.: Наука, 1983. 216 с.

293. Рассохина Л.И., Чернягина О.А. Фитоценозы термалей «Долины Гейзеров» // Структура и динамика растительности и почв в заповедниках РСФСР. М., 1982. С. 51-62.

294. Редкие растения и животные Крыма. Симферополь: Таврия, 1988. 176 с.

295. Рихтер Г. Д., Чикишев А. Г. Север европейской части СССР. М.: Мысль, 1966.238 с.

296. Розенбаум Г.Э., Шполянская Н.А. Позднекайнозойская история криолитозоны Арктики и тенденции ее будущего развития. М.: Научный мир, 2000.104 с.

297. Романова В.Н. Микро- и мезоклиматы Таймыра // Структура и функции биогеоценозов таймырской тундры. Л., 1978. С. 5-29.

298. Рудковская О.А. Особенности формирования растительности жилых районов г. Птрозаводска // Биогеография Карелии (флора и фауна таежных экосистем). Тр. КарНЦ РАН. № 4. Петрозаводск, 2003. С. 52-58.

299. Руководство по определению гидрографических характеристик картометрическим методом. JL: Гидрометеоиздат, 1986. 96 с.

300. Руководство по эксплуатации измерителя самопишущего ИС-201. Коломна: ООО «ТЕХНО-АС», 2004.18 с.

301. Руководство по эксплуатации термометров контактных цифровых ТК 5.05.'Коломна: ООО «ТЕХНО-АС», 2004а. 36 с.

302. Рыков A.M., Рыкова С.Ю. Редкие виды животных Архангельской области в заповеднике «Пинежский» и на сопредельной территории // Проблемы охраны и изучения природной среды Русского севера. Материалы научно-практ. конф.

303. Архангельск: Изд-во АГМА, 1999. С. 117-120. »

304. Рыкова С.Ю. Многолетняя динамика фауны и населения птиц тайги Беломорско-Кулойского плато. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Архангельск, 2005. 19 с.

305. Рыкова С.Ю., Рыков A.M. Редкие виды животных Пинежского заповедника // Экология редких, малоизученных и хозяйственно важных животных Европейского Северо-Востока СССР. Тр. Коми НЦ АН СССР. Сыктывкар: Коми НЦ АН СССР, 1989. С. 60-66.

306. Рысин Л.П., Савельева Л.И. Биологическое разнообразие и лесная типология // Лесоведение. 2005. №4. С. 31-39.

307. Сабуров Д.Н. Физико-географические условия и районирование Пинего-Северодвинской карстовой области // Пещеры Пинего-Северодвинской карстовой области. Л.:, 1974 а. С.37-45. '

308. Сабуров Д.Н. Формы поверхностного карста Беломорско-Кулойского карстового плато // Пещеры Пинего-Северодвинской карстовой области. Л.:, 1974. С.113-127.

309. Сабуров Д.Н. Леса Пинеги. Л: Наука, 1972. 173 с.

310. Савинов Ю.А. Геоморфологические районы Архангельской области // Северо-Запад Европейской части СССР. Л.: ЛГУ, 1968. С. 66-81.

311. Сазонов С.В. Орнитологическое зонально-ландшафтное районирование территории Карелии и Восточной Фенноскандии //

312. Биогеография Карелии (флора и фауна таежных экосистем). Тр. КарНЦ РАН. № 4. Петрозаводск, 2003. С. 121-142.

313. Сазонов С.В. Орнитогеографическое деление тайги Восточной Фенноскандии и севера Русской равнины // Биогеография Карелии (флора и фауна таежных экосистем). Тр. КарНЦ РАН. № 4. Петрозаводск, 2003а. С. 88-120.

314. Сачков С. А. К изучению популяций парусников (Lepidoptera, Papilionidae) Жигулевского государственного заповедника // Популяционные исследования животных в заповедниках. Сб. науч. тр. М.: Наука, 1988. С. 221-225.

315. Свиридов А.В. Чешуекрылые (Lepidoptera, Macrolepidoptera) окрестностей Беломорской биологической станции Московского государственного университета и их стациальное распределение // Энтомол. обозр., 1970. Т. 49. № 3. С. 563-572.

316. Свиридов А.В. О корреляциях в климатогенной динамике фауны чешуекрылых Северного Приамурья и Европы // Насекомые в экосистемах Сибири и Дальнего Востока (Исследования по фауне Советского Союза: Сб. тр. Зоол. музея МГУ, Т. 27). М., 1989. С. 143179.

317. Северцов А.С. Механизм возникновения и экологическое значение фундаментальной ниши вида // Экология, 2004. № 6. С. 403-409.

318. Северцов А.С: Популяция как объект естественного отбора // Экология популяций: структура и динамика. Материалы совещания. Ч. 1.М., 1995. С. 42-62.

319. Северцов А.С., Ляпков С.М., Сурова Г.С. Соотношение экологических ниш травяной (Rana temporaria L.) и остромордой (Rana arvalis Nills.) лягушек (Anura, Amphibia) // Журн. общ. биол., 1998. Т. 59. №3. С. 279-301.

320. Седых К.Ф., Седых Е.Д. Дневные бабочки Ухтинского района Коми АССР // Энтом. обозр., 1959. Т. 38. № 4. С. 829-832.

321. Семенова М. И., Карпычева JI. А., Волошенко Б. Б., Бугаев В. Ф. Сравнительный анализ темпов роста европейской жемчужницы Margaritifera margaritifera (Bivalvia, Margaritiferidae) // Зоол. журн., 1992. Т. 71. №5. С. 19-27.

322. Семушин А.В. Экология гетеротрофного бактериопланктонного сообщества прибрежных поверхностных вод Соловецкого архипелага. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Сыктывкар, 2003. 18 с.

323. Сергеев Е.М. (гл. ред.). Почвенно-геологические условия Нечерноземья. М.: Изд-во МГУ, 1984. 608 с.

324. Сергиенко В.Г. Эндемичные таксоны во флоре севера европейской части СССР // Вестник ЛГУ. Сер. Биология. 1983. №9. С. 105-107.

325. Сергиенко В.Г. К флоре острова Моржовец (Белое море) // Ботан. журн. 1984. Т. 69, № 2. С. 207-211.

326. Серебровский В.П. Послеледниковое формирование современной фауны и воздействие человека на природу. // Животный мир СССР. Т.1. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1937. С.124-157.

327. Сидельников Ю.Н. Булавоусые чешуекрылые острова Итуруп // Зоол. журн., 1997. Т. 76. № 5. С. 625-627.

328. Симачева Е.В. Ландшафтный метод полевых флористических исследований на примере Европейского Севера СССР // Изв. Всесоюз. геогр. об-ва, 1984. Т. 116. № 1. С. 14-20.

329. Симачева Е.В. Флористический комплекс Пинежского государственного заповедника и его роль в сохранении реликтов Беломорско-Кулойского плато. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Вильнюс, 1986.19 с.

330. Скориков А.С. К фауне шмелей южной части Приморской области //Русск. энтом. обозр., 1914. Т. 15. № 4. С. 398-407.

331. Скориков А.С. Шмели Палеарктики. Ч. 1. Общая биология (с включением зоогеографии) // Изв. Сев. обл. ст. защиты растений от вредителей, 1922а. Т. 4. № 1. С. 5-160.

332. Скориков А.С. Шмели Петроградской губернии // Фауна Петроградской губернии. Т. 2. № 11. Петроград, 1922. С. 26-74.

333. Смагин В.А. Болота южной части Большого Соловецкого острова // Биоразнообразие Европейского Севера. Тез. докл. межд. конф. Петрозаводск, 2001. С. 162.

334. Соколов JI.B., Троп ЭЛ., Морозов Ю.Г., Ефремов В.Д. Влияние температурного фактора на долговременные флуктуации сроков миграции, гнездования и расселения у воробьиных птиц // Доклады РАН. 2001. Т. 379. №2. С. 282-285.

335. Соколова A.M. Материалы к геоботаническому районированию Онего-Северодвинского водораздела и Онежского полуострова // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1935. Вып. 2. С. 9-80.

336. Сочава В.Б. Географические аспекты сибирской тайги. Новосибирск: Наука, 1980. 256 с.

337. Сочава В.Б. Проблемы физической географии и геоботаники. Избранные труды. Новосибирск: Наука, 1986. 344 с.

338. Сочава В.Б. Растительный покров на тематических картах. Новосибирск: Наука, 1979. 190 с.

339. Спицына Н.Т. Использование метода главных компонент для оценки экологического потенциала березняков в Канской лесостепи // Экология, 1997. № 3. С. 184-190.

340. Стебаев КВ. Пространственная структура животного населения и биогеоценозов в стоково-геохимических сериях ландшафтов // Зоол. журн., 1976. Т. 55. № 2. С. 191-204.

341. Стернзат М.С. Метеорологические приборы и измерения. Л.: Гидрометеоиздат, 1978. 392 с.

342. Структура и динамика природных компонентов Пинежского заповедника (северная тайга ЕТР, Архангельская область). Биоразнообразие и георазнообразие в карстовых областях / Пучнина JI.B., Горячкин С.В., Глазов М.В. и др. Архангельск, 2000. 267 с.

343. Сукачев В.Н. О некоторых основных вопросах типологии леса // Лесное хозяйство, 1928. № 2. С. 36-41. № 3. С. 42-50.

344. Сукачев В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. М.: Гослестехиздат, 1934. 614 с.

345. Сукачев В.Н. Биогеоценология и фитоценология // Докл. АН СССР, 1945. Т. 47. № 6. С. 447-449.

346. Сукачев В.Н. Основные понятия лесной биогеоценологии // Основы лесной биогеоценологии. М.-Л.: Наука, 1964. С. 5-49.

347. Татаринов А.Г. Фауна и экология булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) европейского Северо-Востока России: Автореф. дис. канд. биол. наук. СПб., 1997. 16 с.

348. Татаринов А.Г., Долгин М.М. Булавоусые чешуекрылые. Фауна европейского Северо-Востока России. Т. VII, ч. 1. СПб.: Наука, 1999. 183 с.

349. Татаринов А.Г., Долгин М.М. Определитель дневных бабочек Республики Коми. Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 1999а. 103 с.

350. Татаринов А.Г., Долгин М.М. Видовое разнообразие булавоусых чешуекрылых на европейском Северо-Востоке России. СПб., 2001. 244 с.

351. Татаринов А.Г., Седых К.Ф., Долгин М.М. Высшие разноусые чешуекрылые. Фауна европейского Северо-Востока России. Т. VII, ч. 2. СПб.: Наука, 2003.223 с.

352. Телятников М.Ю., Шауло Д.Н. Тенденции смещения границы леса и тундры в Алтае-Саянской горной области в позднем голоцене // Сиб. экол. журн., 2005. №4. С. 677-685.

353. Теоретические вопросы классификации озер. СПб.: Наука, 1993.

354. Тимонов В.В. Схема общей циркуляции вод Бассейна Белого моря и происхождение его глубинных вод // Тр. гос. Океанограф, инта. № 1 (13). Л., 1947. С. 118-131.

355. Тимофеева В.В., Кравченко А.В., Каштанов М.В., Рудковская О.А. Формирование, видовой состав и своеобразие флоры малых городов Южной Карелии // Биогеография Карелии (флора и фауна таежных экосистем). Тр. КарНЦ РАН. № 4. Петрозаводск, 2003. С. 40-51.

356. Тихомиров A.M. Обзор чешуекрылых Пинежского заповедника // Тез. докл. научн. конф. Иваново: Изд-во ИвГУ, 1994. С.251.

357. Тихомиров A.M. Некоторые итоги изучения лепидоптерофауны Пинежского заповедника // Проблемы изучения и охраны заповедных природных комплексов. Материалы науч. конф. Воронеж: Изд-во Воронежского ГУ, 1995. С. 180-181.

358. Тихомиров A.M., Болотов И.Н. Фауна булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) заповедника «Пинежский» и сопредельных территорий // Север. Экология. Сб. науч. тр. Екатеринбург: УрО РАН, 2000. С. 334-342.

359. Толмачев А.И. История арктической флоры в ее связи с историей Северного Ледовитого океана // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. Л. Гидрометеоиздат, 1970. С. 87100.

360. Толмачев А.И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954. 155 с.

361. Топографическое и историческое описание губернского города Архангельска (подготовлено О.В. Овсянниковым) // Вопросы топонимики и топографии Подвинья и Поморья. Сб. науч. тр. Архангельск: Геогр. об-во СССР, 1991. С. 80-112.

362. Торсу ев Н.П. Карст: пути географического изучения. Казань: Изд-во КазГУ, 1985. 154 с.

363. Торсуев Н.П., Левин С.А. Географические аспекты изучения равнинного карста. Казань: Изд-во Казанского ГУ, 1980. 208 с.

364. Тронин А.А. Возможность применения космической тепловой съемки для исследования землетрясений // Исследование Земли из космоса. 2005. №4. С. 86-96.

365. Фадеев Е.В. Динамика численности кабана в европейской России // Зоол. журн., 1973. № 8. С. 1214-1219.

366. Фадеев Е.В. Кабан в европейской части СССР // Охота и охотничье хозяйство, 1975. № 2. С. 16-18.

367. Фадеев Е.В. Кабан // Охота и охотничье хозяйство, 1987. № 2. С. 10-13.

368. Фасулати КК Полевое изучение наземных беспозвоночных. М.: Высш. школа, 1971.424 с.

369. Федоров Ал.А., Федоров Ан.А. К вопросу о реликтовом характере арктоальпийских и степных растений Пинежской флоры // Тр. Лен. общ. естествоисп., 1929. Т. 59. № 3. С. 55-102.

370. Филиппов Б.Ю. Население и динамика демографической структуры популяций жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в лесах северной тайги. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Москва: МГПУ, 2000. 16 с.

371. Филиппов Б.Ю. Видовой состав жужелиц северотаежных лесов: история изучения и современное состояние // Вестник Поморского университета, 2002. Сер. ест-е и точные науки. № 3. С. 34-39.

372. Филиппов Б.Ю., Зезин И.С. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) лугов пригорода Архангельска // Вестник Поморского университета,2004. Сер. ест-е и точные науки. Т. 6. № 2. С. 40-52.

373. Фридолин В.Ю. Значение элементов рельефа как оазисов-убежищ релкитовой фауны в бассейне Финского залива, Хибинских горах и центральной Карелии // Тр. I Всесоюзного геогр. съезда. Л.: Изд-во Гос. геогр. общ., 1933. С. 295-307.

374. Харук В.И., Двинская М.Л., Рэнсон КД, Им С.Т. Проникновение вечнозеленых хвойных деревьев в зону доминирования лиственницы и климатические тренды // Экология,2005. №3. С. 186-192.

375. Харук В.И, Им С.Т., Рэнсон КД, Сан Г. Космоснимки высокого разрешения в анализе временной динамики экотона лесотундры //Исследование Земли из космоса. 2005а. №6. С. 46-55.

376. Хопкинс ДМ. История уровня моря в Беренгии за последние 250000 лет // Беренгия в кайнозое. Владивосток, 1976. С. 9-32.

377. Хотинский Н.А., Алешинская З.В., Шарбатян А.А., Гуман М.А., Климанов В.А., Чиркинский А.Е. Новая схема периодизации ландшафтно-климатических изменений в голоцене // Изв. АН СССР, 1991. Сер. геогр. № 3. С. 30-42.

378. Хохряков А.П. Убежища мезофильных реликтовых элементов флоры на севере Охотского побережья и в бассейне верхнего течения Колымы // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1979. Т. 84. №6. С. 84-96.

379. Хрулева О.А. Герпетобионтные членистоногие о-ва Врангеля. Автореф. диссканд. биол. наук. М., 2001. 26 с.

380. Хумала А.Э. Насекомые островов Белого моря (архипелаг Кузова, о-ва Б. и М. Жужмуй) // Культурное и природное наследие о-вов Белого моря. Петрозаводск, 2002. С. 134-137.

381. Хумала А.Э. Изучение энтомофауны островных экосистем Онежской губы Белого моря // Природное и культурное наследие Северной Фенноскандии. Материалы межд. конф. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2003. С. 83-89.

382. Хуторской М.Д. Введение в геотермию. М.: Изд-во РУДН, 1996.156 с.

383. Цветков В.Ф., Семенов Б.А., Цветков И.В. Старовозрастные притундровые леса европейской части России // Лесоведение, 2002. №5. С. 12-17.

384. Цинзерлинг Д.Ю. География растительного покрова северо-запада европейской части СССР // Тр. Геоморфологического института АН СССР, 1932. № 4.

385. Чарушина А.Н. Булавоусые чешуекрылые окрестностей г. Кирова // Материалы о фауне северо-востока европейской части Советского Союза. Киров: Изд-во КГПИ, 1973. С.22-36.

386. Чепмен Д.С., Поллак Г.Н., Чермак В. Глобальный тепловой поток и тепловое поле Европы //Тепловое поле Европы. М. Мир: 1982. С. 54-64.

387. Черниховский Д. М., Алексеев А.С. Влияние формы поверхности рельефа на структуру и продуктивность лесных ландшафтов (на примере заповедника Верхне-Тазовский Ямало-Ненецкого АО) // Лесоведение, 2003. № 5. С. 10-17.

388. Чернов Ю.И. Краткий очерк животного населения тундровой зоны СССР // Зональные особенности населения наземных животных. М.: Наука, 1966. С. 52-91.

389. Чернов Ю.И. Понятие «животное население» и принципы геозоологических исследований // Журн. общ. биол., 1971. Т. 32. № 4. С. 425-438.

390. Чернов Ю.И. Некоторые закономерности приспособления наземных животных к ландшафтно-зональным условиям // Журн. общ. биол., 1974. Т. 35. № 6. С. 826-857.

391. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. М., 1975. 222 с.

392. Чернов Ю.И. Структура животного населения Субарктики. М.: Наука, 1978.167 с.

393. Чернов Ю.И. Жизнь тундры. М.: Мысль, 1980. 237 с.

394. Чернов Ю.И. Эволюционный процесс и историческое развитие сообществ // Фауногенез и филогеногенез. М.: Наука, 1984. С. 5-23.

395. Чернов Ю.И. Флора и фауна, растительность и животное население //Журн. общ. биол., 1984а. Т. 45. № 6. С. 732-748.

396. Чернов Ю.И. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы // Усп. совр. биол., 1991. Т. 111. № 4. С. 499-509.

397. Чернов Ю.И. Биота Арктики: таксономическое разнообразие // Зоол. журн., 2002. Т. 81. №12. С. 1411-1431.

398. Чернов Ю.Н Животный мир полярной пустыни на плато острова Девон (Канадский арктический архипелаг) // Зоол. журн., 2004. Т. 83. №5. С. 604-614.

399. Чернов Ю.И., Матвеева Н.В. Ландшафтно-зональное распределение видов арктической биоты // Усп. совр. биол., 2002. Т. 122. №1. С. 26-45.

400. Чернов Ю.И., Пенев Л.Д. Биологическое разнообразие и климат // Успехи современной биологии, 1993. Т. 113. № 5. С. 515531.

401. Чернягына О. А. Флора термальных местообитаний Камчатки // Тр. Камчатского института экологии и природопользования. Вып. 1. Петропавловск-Камчатский, 2000. С. 198-227.

402. Шаврина Е.В. Карст юго-востока Беломорско-Кулойского плато, его охрана и рациональное использование. Автореф. дисс. . канд. геол.-мин. наук. Пермь, 2002. 22 с.

403. Шалыбков А. М., Байдерин В. А., Рыков А. М., Горячкин С. В. Пинежский заповедник // Заповедники СССР. Заповедники Европейской части СССР. Т. 1 / Под общей ред. В. Е. Соколова, Е. Е. Сыроечковского. М.: Мысль, 1988. С. 205-223.

404. Шаров Н.В. Литосфера Балтийского щита по сейсмическим данным. Апатиты: Изд-во КНЦРАН, 1993.145 с.

405. Шаров Н.В., Шарова В.П. Результаты глубинных сейсмических исследований Северной Карелии // Геофизический журнал, 1997. Т. 19. № 1. С. 82-87.

406. Шарова ИХ., Филиппов Б.Ю. Экология жужелиц лесов в дельте Северной Двины. Архангельск: Изд-во ПГУ, 2004. 116 с.

407. Шварц С.С. Общие закономерности, определяющие роль животных в биогеоценозах // Журн. общ. биол., 1967. Т. 28. № 5. С. 510-522.

408. Шварц С.С. Популяционная структура биогеоценоза // Изв. АН СССР, 1971. Сер. биол. Т. 28. № 4. с. 485-493.

409. Шварц С. С. Эволюция и биосфера // Проблемы биогеоценологии. М.: Наука, 1973. С. 213-228.

410. Шварцман Ю. Г. Гольник Я. М., Видякина С. В. Вариации климата Европейского Севера по метеорологическим данным // Актуальные проблемы экологического образования и охраны природы: Сб. научн. статей. Архангельск: Изд-во ПГУ, 1997. С. 131137.

411. Шварцман Ю.Г. Изменения климата и их ожидаемые последствия на Европейском Севере // Вестник Поморскогоуниверситета, 2001. Серия естественные и точные науки. № 1. С. 1017.

412. Шварцман Ю.Г., Болотов И.Н. Механизмы формирования экстразональных биоценозов на Соловецких островах // Экология, 2005. № 5. С. 344-352.

413. Шварцман Ю.Г., Болотова Г.Н., Болотов И.Н., Игловский С.А. Пространственное распределение природных комплексов Соловецкого архипелага // Вестник Поморского университета, 2005. Сер. ест-е и точные науки. Т. 7. № 1. С. 4-17.

414. Шварцман Ю.Г., Болотова Г.Н., Болотов И.Н., Поликин Д.Ю. Проблемы геоэкологии Соловецкого архипелага // Вестник Поморского университета, 2002. Серия естеств. и точные науки. № 3. С. 18-28.

415. Шварцман Ю.Г., Болотов КН., Игловский С.А. Геоэкологическое состояние Соловецкого архипелага в условиях меняющегося климата // Экология северных территорий России. Материалы докладов межд. конф. Архангельск: ИЭПС УрО РАН, 2002а. С. 47-52.

416. Шварцман Ю.Г., Ермолин Б.В., Болотов КН. Соловецкий архипелаг уникальный охраняемый природный комплекс Европейского Севера // Нефтепромысловое дело, 20026. № 2. С. 5053.

417. Шварцман Ю.Г., Болотов КН., Игловский С.А. Современное геоэкологическое состояние ландшафтов Мезенской тундры // Вестник Поморского университета, 2003а. Сер. ест-е и точные науки. № 1 (3). С. 42-55.

418. Шварцман Ю.Г., Болотов КН., Игловский С.А., Поликин Д.Ю. Современное геоэкологическое состояние ландшафтов Канинской тундры // Вестник Поморского университета, 20036. Сер. ест-е и точные науки. № 2 (3). С. 12-28.

419. Шварцман Ю.Г., Болотов И.Н., Шабунина JI.H. Природные ресурсы и геоэкологическая ситуация Каргопольского района Архангельской области в аспекте устойчивого развития //

420. Кенозерские чтения. Материалы 1-й Всероссийской конф. Архангельск: ФГУ Нац. парк «Кенозерский», 2003в. С. 351-366.

421. Шиятов С.Г., Терентьев М.М., Фомин В.В. Пространственно-временная динамика лесотундровых сообществ на Полярном Урале // Экология, 2005. №2. С. 83-90.

422. Шмидт В.М. Флора Архангельской области СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2005.-346 с.

423. Шмидт В. М., Симачева Е. В. Материалы к охране флоры Архангельской области // Вестник Ленингр. ун-та, 1984. № 9. С. 5054.

424. Шмидт В.М., Сергиенко В.Г. Биометрическое сравнение баренцево-беломорских островных флор // Региональные флористические исследования. Л., 1987. С. 71-93.

425. Шнитников А.В. Внутривековая изменчивость компонентов общей увлажненности. Л.: Наука, 1969.246 с.

426. Шутова Е.В. Дополнения и изменения к списку видов чешуекрылых Lepidoptera Кандалакшского заповедника // Рациональное использование прибрежной зоны северных морей. Мат. докл. межд. семинара. СПб., 2004. С. 144-160.

427. Шутова Е.В., Антонова Е. М., Свиридов А. В., Кутенкова Н. Н. Чешуекрылые Кандалакшского заповедника. Флора и фауна заповедников. № 80. М.: ИПЭЭ РАН, 1999. 48 с.

428. Щеглов А.Д., Москалева В.Н., Марковский Б.А. и др. Магматизм и металлогения рифтогенных систем восточной части Балтийского щита. СПб: Недра, 1994. 244 с.

429. Щербань М.И. Микроклимат. Киев: Вища школа, 1985. 224 с.

430. Юдахин Ф.Н., Французова В.И. Сейсмичность Севера европейской части России // Поморье в Баренц-регионе на рубеже веков: экология, экономика, культура. Архангельск: ИЭПС УрО РАН, 2000. С. 276-277.

431. Юдахин Ф.Н., Щукин Ю.К., Макаров В.И. Глубинное строение и современные геодинамические процессы в литосфере ВосточноЕвропейской платформы. Екатеринбург: УрО РАН, 2003. 300 с.

432. Юдин Ю.П. Реликтовая флора известняков северо-востока европейской части СССР // Материалы по истории флоры и растительности СССР. Вып. 4. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1963. С.493-571.

433. Юрканский В.Н. Гады Соловецкого острова // К познанию фауны Соловецких островов. Соловки, 1927. С. 22-23.

434. Якубов В.В. Материалы к флоре термальных источников Кроноцкого заповедника (Камчатская область) // Комаровские чтения. Вып. 42. Владивосток: Дальнаука, 1996. С. 69-78.

435. Ярошенко А.Ю., Потапов П.В, Турубанова С.А. Малонарушенные лесные территории Европейского Севера России. М.: Гринпис России, 2001. 75 с.

436. Яшин И.М., Шишов JI.JI., Раскатов В.А. Почвенно-экологические исследования в ландшафтах. М.: Изд-во МСХА, 2000. 560 с.

437. Backman J.-P. C., Tiainen J. Habitat quality of field margins in a Finnish farmland area for bumblebees (Hymenoptera: Bombus and Psithyrus) // Agriculture, Ecosystems and Environment, 2002. V. 89. P. 53-68.

438. Baev P.V., Penev L.D. Biodiv program for calculation biological diversity parameters, similarity, niche overlap and cluster analysis. Version 4.1. Sofia, 1993.43 р.

439. Baker W.L., Cai Y. The r.le programs for multiscale analysis of landscape structure using the GRASS geographical information system. Landscape Ecology, 1992. V. 7. № 4. P. 291-302.

440. Banaszak J. О ochrone gatunkowa ws2ystkich pszczol dziko zyjacych (Hymenoptera, Apoidea) // Chronmy przyr. ojcz., 1990. 46. № l.C. 5-8.

441. Barwinski P. Beobachtung einer Masseneinwanderung des Admirals Vanessa atalanta (Linnaeus, 1758) und des Distelfalters Vanessa cardui (Linnaeus, 1758) im August 2003 auf Suit (Lepidoptera, Rhopalocera)//Atalanta, 2004. V. 35. №1-2. S. 3-6.

442. Bern Convention / Convention of the Conservation of European Wildlife and Natural Habitat, 19.09.1979.

443. Bolotov I.N. Long-Term Changes in the Fauna of Diurnal Lepidopterans (Lepidoptera, Diurna) in the Northern Taiga Subzone of the Western Russian Plain // Russian Journal of Ecology, 2004. Vol. 35. №2. P. 117-123.

444. Bombus. Bumble Bees of the World, 2005. © The Natural History Museum, London // Homepage http://www.nhm.ac.uk/research-curation/projects/bombus/index.html.

445. Chernov Yu.I., Matveyeva N.V. Arctic ecosystems in Russia // Ecosystems of the World. V.3. Polar and alpine tundra. Edited by F.E. Wielgolaski. Amsterdam: Elsevier Science B.V., 1997. P. 361-507.

446. Collins S.L., Glenn S.M., Roberts D.W. The hierarchical continuum concept // J. ofVeg. Sc., 1993. V. 4. №2. P. 149-156.

447. Dale M.R.T. Spatial pattern analysis in plant ecology. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1999. 45 p.

448. Davis A.K., Garland M.S. An evaluation of three methods of counting migrating monarch butterflies in varying wind conditions // Southeast. Natur., 2002. № 1. P. 55-68.

449. Dutilleul P., Legendre P. Spatial heterogeneity against heteroscedasticity: an ecological paradigm versus statistical concept // Oikos. 1993. Vol. 66,P. 152-177.

450. Emerson B.C. Genes, geology and biodiversity: faunal and floral diversity on the island of Gran Canaria // Animal Biodiversity and Conservation, 2003. V. 26. № 1. P. 9-20.

451. ERDAS field guide: Fourth edition, Revised and expanded / C. Smith, N. Brown, N. Pyde and others. Atlanta: ERDAS Inc., 1997. 656 p.

452. Fjeldsa J., Ehrlich D., Lambin E., Prins E. Are biodiversity «hotspots» correlated with current ecoclimatic stability? A pilot study using the NOAA-AVHRR remote sensing data // Biodiversity and Conservation, 1997. V. 6. № 3. P. 401-422.

453. Frontier S. Applications of fractal theory to ecology // Developments in Numerical Ecology. Berlin: Springer-Verlag, 1987. P. 335-378.

454. Geiger Н., Deshimon Я, Scholl A. Evidence for speciation within nominal Pontia daplidice L. in southern Europe (Lepidoptera, Pieridae) // Nota. Lepid., 1988. Vol. 11. № 1. P. 7-20.

455. Geiger R. The climate near the ground. Cambridge (Mass.): Harvard University Press, 1957. 494 p.

456. Geiger W. Insecten und Naturschutz. Uberlegungen aus der Schweiz // Mitt. Deutsch. Ges. allg. und angew. Entomol., 1992. Hd.8. № 1-3. S. 19-22.

457. Goodchild M.F., Quattrochi D.A. Scale, multiscaling, remote sensing and GIS // Scale in Remote Sensing and GIS / Eds. M.F. Goodchild, D.A. Quattrochi. London: CRC Press, 1997. P. 1-11.

458. Gorbach V, Saarinen K. The butterfly assemblages of Onega Lake Area in Karelia, middle taiga of NW Russia (Hesperioidea, Papilionoidea) // Nota lepid. 2003. V. 25. № 4. P. 267-279.

459. Gorny V.I. Convective Heat Flow of European Russia According the Remote Geothermal Method // Proceedings of the Internationalч

460. Conference «The Earth's Thermal Field and Relative Research Methods». Moscow, 1998. P. 107-109.

461. Goulson D., Williams P. Bombus hypnorum (Hymenoptera: Apidae), a new British bumble-bee? // British Journal Entomol. Nat. History, 2001. P. 10-12.

462. Натре A., Petit R.J. Conserving biodiversity under climate change: the rear edge matters // Ecology Letters, 2005. №8. P. 461-467.

463. Hannah L., Midgley G.F., Lovejoy Т., Bond W.J., Bush M., Lovett J.C., Scott D., Woodward F.I. Conservation of biodiversity in a changing climate // Conserv. Biol., 2002. V. 16. № 1. P. 264-268.

464. Hendelberg I. The freshwater pearl mussel Margaritifera margaritifera (L.) // Rep. Inst. Freshw. Res Drottingholm, 1960.V. 41. P. 149-171.

465. Hodgeson M.E. What cell size does the computed slope/aspect angle represent? // Photogrammetric Engineering and Remote Sensing, 1995. V. 61. №5. P. 513-517.

466. Hughes L. Biological consequences of global warming: is the signal already apparent? // Trends in Ecology and Evolution, 2000. V. 15. P. 5661.

467. Humala A.E. New findings of Parnassius mnemosyne Linnaeus (Lepidoptera, Papilionidae) in Russian Karelia // Entomol. Fennica, 1998. V. 8. № 4. P. 224.

468. Ito M. Additional notes on the bumble-bee fauna of North Korea (Hymenoptera, Apidae) // Folia Entomologica Hungarica, 1985. T. 46. № l.P. 5-22.

469. IUCN Red List of Threatened Animals. IUCN, Gland and Cambridge, 1996.

470. Janzen D.H. What is it coevolution? // Evolution, 1980. V. 34. P. P. 611-612.

471. Kaisila J. Immigration und expansion der Lepidopteren in Finnland in den Jahren 1869-1960 // Acta. Entomol. Fenn., 1962. Bd. 18. S. 1-452.

472. Kinkier H. Der Segelfalter (Iphiclides podalirius L.) in Rheinland-Pfalz ein Artenschutzprojekt // Beitr. Landespflege Rheinland-Pfalz, 1991. № 14. S. 7-94.

473. Kullberg J. Coleophora gallipennella (Hubner, 1796) new to Finland a migrant or a species on the edge of expansion // Baptria, 2001. V. 26. № 2. P. 66-68.

474. Landgrebe D.A. The Evolution of Landsat Data Analysis // Photogrammetric Engineering and Remote Sensing, 1997. Vol. 63. №7. P. 859-867.

475. Legendre L., Legendre P. Numerical ecology. Amsterdam: Elsevier Science BV, 1998.853 р.

476. Loken A. Scandinavian species of the genus Psithyrus Lepeletier (Hymenoptera, Apidae) // Entomologica Scandinavica, 1984. Vol. 23. 451. P

477. Loken A. Studies of Scandinavian Bumble Bees (Hymenoptera, Apidae) // Norwegian Journal of Entomology, 1973. Vol. 20. №1. 218 p.

478. MacArthur R.H., Wilson E.O. The theory of island biogeography. Princeton-N.Y.: Princ. Univ. Press, 1967. 203 p.

479. Madhok V., Landgrebe D. A. A Process Model for Remote Sensing Data Analysis // IEEE Transactions on Geoscience and Remote Sensing. 2002. Vol. 40. №3. P. 680-686.

480. Magurran A. E. Ecological diversity and its measurement. Princeton, 1988.179 p.

481. Mandelbrot B. The fractal geometry in nature. New York: Freeman, 1982.480 р.

482. Marttila O., Saarinen K., Lahti T. The National Butterfly Recording Scheme in Finland (NAFI) Results of the first ten years (1991-2000) //Baptria, 2001. Vol. 26. № 2. P. 29-65.

483. Martz L.W., Garbrecht J. The treatment of flat areas and depressions in automated drainage analysis of raster digital elevation models // Hydrological Processes, 1998. № 12. P. 843-855.

484. Mikkola K. Red Admirals Vanessa atalanta (Lepidoptera: Nymphalidae) select northern winds on southward migration // Entomol. Fenn., 2003. V. 14. №1. P. 15-24.

485. Mikkola K. The Red Admiral butterfly (Vanessa atalanta, Lepidoptera: Nymphalidae) is a true seasonal migrant: An evolutionary puzzle resolved? // Eur. J. Entomol., 2003. V. 100. №4. P. 625-626.

486. Mitasova #., Hofierka J., Zlocha M., Iverson L.R. Modeling topographic potential for erosion and deposition using GIS // International Journal of GIS, 1995. P. 433-446.

487. Mitasova H., Mitas L. Interpolation by Regularized Spline with Tension: I. Theory and implementation // Mathematical Geology, 1993. V. 25. P. 641-655.

488. Mitasova H., Mitas L. Interpolation by Regularized Spline with Tension: II. Application to terrain modeling and surface geometry analysis // Mathematical Geology, 1993. V. 25. P. 657-663.

489. Mook R. The climate way North // Earth science. Troms0: Univ. of Troms0,1994. P. 16-25.

490. Muukkonen P., Heiskanen J. Estimating biomass for boreal forests using ASTER satellite data combined with standwise forest inventory data // Remote Sensing of Environment. 2005. V. 99. P. 434-447.

491. Official Homepage of the GRASS GIS http://www3.baylor.edu/grass.

492. Pittioni В. Die Hummeln und der Schmarotzerhummeln der Balkan-Halbinsel. II. Spezieller Teil // Mitteilungen aus den Koniglichen Naturwissenschaftlichen Inst, in Sofia, 1939. Bd. 12. S. 49-122.

493. Pollard E. A method assessing changes in the abundance of butterflies //Biol. Conserv., 1977. Vol. 12. № 2. P. 115-134.

494. Pospischil R. Wanderfalter Seltene Gaste aus dem Suden // Prakt. Schadlingsbekampfer, 2003. V. 55. №12. P. 4-6.

495. Rasmont P. A propos des bourdons (Hymenoptera, Apidae) de la Corse // Bull, de la Soc. Ent. de Mulhouse, 1982. № 4. P. 49-61.

496. Rasmont P. La notion d'exerge appliquee a Megabombus (Thoracobombus) pascuorum (Scopoli) (Hymenoptera, Apidae) // Bull. Ann. Soc. r. beige Ent., 1983. V. 119. P. 185-195.

497. Ravenscroft N. "The ecology and conservation of the silver-studded blue butterfly Plebejus argus L. on the Sandlings of East Anglia, England //Biol. Conserv., 1990. 53. № 1. P. 21-36.

498. Rebel H. Lepidoptera von Novaja Semlja // Rep. of the scientific results of the Norwegian expedition to Novaya Zemlya, 1923. № 7. P. 315.

499. Red Data Book of East Fennoscandia. Helsinki, 1998. 351 p.

500. Reinig W.F. On the variation of Bombus lapidarius L. and its Cuckoo, Psithyrus rupestris Fabr., with notes on mimetic similarity // Journ. of Genetics, 1935. V. 30. № 3. P. 321-356.

501. Renka R.J., Cline A.K. A triangle-based C1 interpolation method // Rocky Mountain J. Math., 1984.V. 14. P. 223-237.

502. Romanovskii N.N., Tumell N.V. Global changes: Permafrost and environmental (Barents Sea region) // Global changes and the Barents Sea Region. Munster: Institute for Geophysics. University of Munster, 1999. P. 157-172.

503. Sam-Eun K., Hyung-Joo Y, Heung-Sik L., Sang-beom L. and In-Gyun P. Occurring Season of Overwintered Bumblebee Queens in Korea and Their Visiting Flowers I I Korean J. Appl. Entomol, 2002. V. 41. № 3. P. 191-197.

504. Scott J.A. The Butterflies of North America. A natural Histoiy and Field Guide. Stanford, 1986. 583 p.

505. Shapiro M., Westerveld J. GRASS 4.1 User's Manual. CERL, Champaign, Illinois, 1991. 211 p.

506. Shvartsman Y., Barzut V, Vidyakina S., Iglovsky S. Climate variation and dynamic ecosystems of the Archangelsk region // Chemosphere: Global Change Science, 1999. №1. P. 417-428.

507. Skorikov A.S. Die gronlandischen Hummeln im Aspekte der Zirkumpolarfauna // SaetrykafEntom. Medd., 1937. B. 20. S. 37-64.

508. Spitzer K., Bezdek A., Jaros J. Ecological succession of a relict Central European peat bog and variability of its insect biodiversity I I J. of Insect Conservation, 1999. V. 3. P. 97-106.V

509. Spitzer K., Jaros J. Lepidoptera associated with the Cervene Blato bog (Centeral Europe): Conservation implications // Eur. J. Entomol., 1993. V. 90. P. 323-336.

510. The mosaic cycle concept of ecosystem // Ecological studies. Analysis and syntesis. 1991. V. 85. 168 p.

511. Uotila P.I. Floristic knowledge in different parts of East Fennoscandia, on the basis of Atlas Florae Europaeae // Природное и культурное наследие Северной Фенноскандии. Материалы межд. конф. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2003. С. 30-34.

512. Virtanen Т., Neuvonen S. Climate change and macrolepidopteran biodiversity in Finland // Chemosphere. Global Change Science, 1999. № l.P. 439-448.

513. Walter H. Einfuhrung in die allgemeine Pflanzen geographie Deutschlands. Jena: Gustav Fisher, 1927. 458 S.

514. Warren M.S. The successful conservation of an endangered species, the heath fritillary butterfly Mellicta athalia in Britain // Biol. Conserv., 1991. 55.№ l.P.37-56.

515. Williams P.H. An annotated checklist of the bumble bees with an analysis of patterns of description (Hymenoptera: Apidae, Bombini) // Bulletin of the Natural History Museum, Entomology Series. 1998. V. 67. 1. P. 79-152.

516. Williams P.H. Environmental change and the distributions of British bumble bees (Bombus Latr.) // Bee World, 1986. Vol. 67. № 2. P. 50-61.

517. Wischmeier W.H., Smith D.D. Predicting rainfall erosion losses, a guide to conservation planning // Agriculture Handbook, 1978. № 237. P. 65.

518. Wittaker R. Evolution of species diversity in land communities // Evol. Biol., 1977. Vol. 10. P. 1-67.

519. Wolff N. The Lepidoptera of Greenland. Apollo, 1964. 74 p.

520. Yamomoto M. Notes on the methods of belt transect census of butterflies I I J. Fac. Sci. Hokkaido Univ., 1975. Ser. VI. Zool. Vol. 20. № l.P. 93-116.

Информация о работе

Болотов, Иван Николаевич
доктора биологических наук
Архангельск, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Пространственно-временная неоднородность таежного биома в области плейстоценовых материковых оледенений - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы