Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фауна и экология шмелей (Hymenoptera, Apidae: Bombus) Соловецких островов

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Фауна и экология шмелей (Hymenoptera, Apidae: Bombus) Соловецких островов"

_____На правах рукописи

Подболоцкая Марина Владимировна

ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ ШМЕЛЕЙ (НУМПШОРТЕКА, АРШАЕ: ВОМВив) СОЛОВЕЦКИХ ОСТРОВОВ

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

о -- < • • п '

/-■-■:..... .. Л

Сыктывкар - 2009

Работа выполнена в лаборатории комплексного анализа наземной и космической информации для экологических целей Института экологических проблем Севера УрО РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук

Болотов Иван Николаевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, доцент

Юркина Елена Вениаминовна

кандидат биологических наук, доцент Татаринов Андрей Геннадьевич

Ведущее учреждение: Институт леса Карельского НЦ РАН

Защита состоится «4Sj> aj^aucu. 2009 г. в .ЪОчас, на заседании диссертационного совета Д.004.007.01 в Институте биологии Коми научного центра УрО РАН по адресу: 167982, ГСП-2, Республика Коми, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28.

Факс: (8212) 24-01-63; e-mail: dissovet@ib.komisc.ru.

Адрес сайта Института: http: // www.ib.koraisc.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра УрО РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, Республика Коми, ул. Коммунистическая, 24.

Автореферат разослан « *Ъ » 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук

А.Г. Кудяшева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В последние десятилетия наблюдается резкий рост интереса к геозоологическим исследованиям, начавшийся за рубежом и постепенно проявляющийся в России. Данные по видовому разнообразию разных таксономических групп - удобный материал для различных экологических, биогеографических, палеогеографических и эволюционных обобщений (Панфилов, 1957; Чернов, 1991; Чернов, Пенев, 1993; и др.).

Северная Европа в силу неоднократного воздействия плейстоценовых материковых оледенений отличается аллохтонной и миграционной биотой и поэтому представляет собой уникальный модельный регион для изучения видового разнообразия. Однако в отношении отечественной экологии насекомых можно констатировать, что региональные исследования различных таксономических групп еще только начинаются (Татаринов, Долгин, 2001).

Шмели (род Bombus Latr.) являются типичными представителями энтомофауны северных регионов. В тундрах Евразии они составляют около 85-95% от общего числа особей Apoidea, в таежной зоне Европы и Западной Сибири- - 55-70% (Панфилов, 1968) и поэтому играют значимую роль в функцио1шровании экосистем в качестве основных опылителей энтомофильных растений. В настоящее время практически отсутствуют работы, посвященные структуре и видовому разнообразию топических комплексов шмелей Европейского Севера России. Исключение составляет ряд работ, в которых выполнен анализ локальных фаун шмелей отдельных пунктов региона. Первым опытом таких исследований служит работа A.C. Скорикова (1922) по некоторым пунктам Ленинградской области, основанная на материалах начала XX в. Из более поздних можно отметить статьи JI.M. Купчиковой (1954, i960), в которых имеются данные по структуре топических комплексов шмелей отдельных пунктов средней тайги Республики Коми, а также материалы по экологии шмелей в условиях лесов Русской равнины (Колосова, Болотов, 2004; Болотов, Колосова, 2006; Колосова, 2007). Изучение таксоценов шмелей в условиях островов представляет особый интерес, поскольку здесь действуют специфические механизмы, компенсирующие видовую обедненность фауны (Чернов, 2006).

Целью работы явилось изучение закономерностей формирования и многолетней динамики фауны и топических группировок шмелей на Соловецких островах под влиянием комплекса экологических и географических факторов.

Для достижения этой цели в процессе исследования решались следующие задачи:

1) провести анализ фауны и относительного обилия шмелей Соловецких островов в сопоставлении с другими регионами, предложить гипотезу о путях фауногенеза;

2) исследовать структуру и видовое разнообразие топических группировок шмелей в различных местообитаниях Соловецких островов, выявить

общие закономерности формирования островных топических группировок шмелей, провести сравнение с близлежащими материковыми районами, изучить трофические связи шмелей с энтомофильными растениями;

3) разработать типологическую классификацию островных таксоценов шмелей;

4) оценить временную изменчивость таксоценов шмелей Соловецких островов и выявить экологические механизмы этого процесса.

Научная новизна. Впервые изучены фауна и экология шмелей Соловецкого архипелага. Предложена и обоснована гипотеза о путях формирования фауны шмелей архипелага в позднеледниковье - раннем голоцене. Согласно этой гипотезе, в течение пребореального периода Соловецкие острова были связаны с материком в районе Онежского полуострова, причем это соединение могло существовать не менее 1000 лет -по крайней мере, в (10-9 тыс. л.н.). Исследованы островные топические группировки шмелей (выявлен видовой состав, количественное соотношение между видами для основных типов местообитаний), оценено их видовое разнообразие. Оказалось, что видовое разнообразие топических группировок шмелей на Соловецких островах резко снижено по сравнению с материком. Они насчитывают от 2 до 11 видов шмелей. В количественной структуре большинства группировок присутствуют виды с очень высоким относительным обилием, что можно рассматривать как один из экологических механизмов компенсации видовой обедненности фауны. Впервые изучены трофические связи шмелей на Соловецких островах - здесь эти насекомые посещают 45 видов энтомофильных растений, относящихся к 12 семействам. Впервые разработана типология островных таксоценов шмелей, позволяющая систематизировать данные о структуре различных топических группировок этих насекомых. Выделены два класса островных таксоценов - .1опе11еШт (преобладает В. ^опеИии) и РавсиогеШт (преобладает В. разсиогит), включающих все варианты изученных группировок шмелей. По обобщенным данным, класс .ТопеПеиип представлен семью, а класс РаБсиогеШт - пятью вариантами таксоценов. Доказано, что условия местообитания в целом и состав фитоценоза в частности не всегда служат главными факторами, определяющими облик конкретных топических группировок. Сделан вывод о том, что в основе изменчивости топических группировок шмелей Соловецких островов лежит популяционная динамика двух доминирующих видов шмелей - В. ]опе11из и В. разсиогит, которые определяют облик конкретных топических группировок. При увеличении численности В.)опе11ш формируются топические группировки, принадлежащие к классу ДопеПеШт, а В. раьсиогит - к классу РаБсиогеШт. По материалам 6-летних мониторинговых исследований описан климатогенный механизм временной изменчивости компенсационных явлений в таксоценах шмелей на Большом Соловецком острове, связанных с динамикой обилия В, разсиогит и В.]опе11ш.

Практическая значимость. Результаты исследования использованы в качестве отдельного раздела при разработке и реализации «Программы

мониторинга природной среды Соловецкого архипелага на 2003-2007 годы» в рамках государственного контракта по заданию Соловецкого историко-архитектурного и природного музея-заповедника (Природная среда..., 2007). Мониторинг проводится с 2003 г. В ежегодных отчетах о результатах мониторинга приводятся практические рекомендации по организации природоохранной деятельности на островах. Разработана программа мониторинга шмелей Соловецких островов, включающая перечень ключевых участков для проведения учетов, сведения об оптимальной периодичности полевых работ и описание методик сбора, обработки и анализа данных. Кроме того, результаты работы используются в вузовских лекционных курсах «Зоология беспозвоночных», «Экология насекомых», «Экология и природопользование», при проведении полевых практик студентов на естественно-географическом факультете Поморского государственного университета им. М.В. Ломоносова.

Связь работы с научно-исследовательскими темами. Исследования проводились в рамках госбюджетных тем НИР Института экологических проблем Севера УрО РАН № 01.200.122818 (сроки темы 2001-2005 гг.) и №01.2.006 06972 (сроки темы 2006-2008 гг.). Отдельные разделы диссертационной работы выполнялись при поддержке грантов РФФИ (№ 0204-97505, 05-04-97508, 07-04-00313) и ФЦП «Интеграция» (№ Э3033/1605).

Апробация работы. Основные положения диссертационного исследования доложены и обсуждены на 4-х международных совещаниях: V Ломоносовские международные научные чтения (Архангельск, 1993); VIII Ломоносовские международные научные чтения (Архангельск, 1996); межд. конф. «Экология-2003» (Архангельск, 2003); межд. конф. «Экологическое образование и экологическая наука: сотрудничество и проблемы» (Архангельск, 2004), а также на 3-х всероссийских совещаниях: всероссийское совещание «Мониторинг природной среды Соловецкого архипелага: предварительные результаты и дальнейшие перспективы» (Соловки, 2006), всероссийская конф. «Северные территории России: проблемы и перспективы развития» (Архангельск, 2008) и III Всероссийская конференция «Мониторинг природной среды Соловецких островов» (Архангельск, 2008). Автор является лауреатом премии конкурса им. М.В. Ломоносова научно-исследовательских и внедренческих работ по проблемам охраны окружающей среды Архангельской области (2000 год).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, в том числе одна статья в рецензируемом журнале перечня ВАК РФ и раздел коллективной монографии.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложения. Основной текст изложен на 152 страницах, включая 28 таблиц и 29 рисунков. Список литературы содержит 129 работ, из них 28 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Физико-географическая характеристика Соловецких островов

В главе обобщены имеющиеся сведения по физико-географическим особенностям Соловецких островов. Этот архипелаг расположен в юго-западной части Белого моря при входе в Онежский залив. В его состав входят шесть относительно крупных островов (рис. 1).

, Сосновая губа

Побережье Долгой губы'

Мухсалма

п. Соловецкий

3. Муксалма

35°30'

36°00'

о. Анзерский

5 = 48,51 кт1

65°00'

о. Б.Соловецким

8 = 225,28 кт;

т.

Исакове

о. ь.Муксалма

Э = 19,91 кт2

в = 1,54 №

X Б.Заяцкии

5 = 1,38 кт- (

ЪЗ км

с'. М.Муксалма 65„00,

35<>30'

'мыс Печак О. М.ЗаЯЦКИЙ 5 = 1,24кт2

36°00'

Рис. 1. Обзорная карта Соловецких островов и основные ключевые участки полевых исследований (•) Соловецкой комплексной экспедиции.

Мощность земной коры и литосферы в районе островов минимальны по сравнению с материковыми территориями, а плотность кондуктивного теплового потока примерно в 2 раза выше. На севере и в центре острова Большой Соловецкий выделяются участки с повышенной теплообеспеченностью подстилающих пород ландшафтов и почв, к которым приурочены очаги растительности более южного облика, чем это ожидается при широтном положении острова (Шварцман, Болотов, 2005). Климат Соловецкого архипелага переходный от морского к континентальному. Сильное влияние на него оказывает островное положение территории и влияние деятельности циклонов, что приводит к неустойчивости погоды и продолжительным сильным ветрам. Специфика ландшафтов островов связана с их расположением в зоне действия плейстоценовых материковых

оледенений, в том числе и последнего - валдайского. Это также обусловило молодость и миграционный характер биоты. На островах были четко выражены основные послеледниковые гологенетические смены биоценозов, обусловленные глобальными изменениями климата в позднеледниковье -раннем голоцене.

Глава 2. Материалы и методики исследований

В основу диссертации положены материалы, собранные автором в рамках Соловецкой комплексной экспедиции Института экологических проблем Севера УрО РАН и Поморского государственного университета им. М.В. Ломоносова (Природная среда..., 2007). Полевые работы выполнялись в период с июня по август 2001-2006 гг. на островах Большой Соловецкий, Большая Муксалма, Большой Заяцкий и Анзерский (рис. 1). Основным методом полевых работ был вылов всех встреченных в исследуемых местообитаниях особей шмелей без выбора с помощью энтомологического сачка (Песенко, 1972, 1982; Татаринов, Долгин, 2001; Болотов, Подболоцкая, 2003; и др.). Метод позволяет получить случайные выборки, по которым можно обоснованно судить о соотношениях видов в составе группировок.

Основное внимание было уделено проведению сборов шмелей на 30 местообитаниях в пределах 15 пунктов Соловецких островов, в том числе 23 местообитания на Большом Соловецком острове, 4 - на острове Большая Муксалма, два - на Большом Заяцком острове и одно - на Анзерском острове. Для каждого местообитания сделана инструментальная координатная привязка (GPS). Дополнительные материалы были получены в результате маршрутных фаунистических исследований, во время которых также проводился безвыборочный вылов всех встреченных особей шмелей.

В целом по итогам 6-летних полевых исследований было собрано 7959 экз. шмелей, в том числе на Большом Соловецком острове 6748 экз., на острове Большая Муксалма 610 экз., на Большом Заяцком острове 449 экз. и на острове Анзерский - 152 экз. Из этой выборки для характеристики видового состава шмелей в пределах 15-ти географических пунктов было использовано 7375 экз. шмелей. Анализ структуры и разнообразия топических группировок шмелей в 30-ти местообитаниях основан на выборке объемом 6579 экз.. Исследование механизмов многолетней изменчивости островных таксоценов шмелей базируется только на сборах с территории Большого Соловецкого острова.

Между объемом выборки и числом видов шмелей во всех случаях прослеживается слабая или средней силы логарифмическая зависимость -коэффициент детерминации варьирует от 43 до 66 %. Различия в объемах выборки обусловлены следующими причинами: 1) разное обилие шмелей на конкретных участках архипелага и в разные годы; 2) различная по времени продолжительность сборов (эта причина особенно важна для островов Большая Муксалма и Анзерский, где сборы были проведены в одной или двух повторностях). В целом различия в объемах выборки оказывают значимое, но не определяющее влияние на число выявленных видов. К

примеру, малое число видов может отмечаться как на участках с большими, так и малыми объемами сборов шмелей. Соответственно, главную роль в выявленной пространственной и временной изменчивости видового состава шмелей на Соловецком архипелаге играют иные факторы, а именно параметры природной среды. Все вышеперечисленное позволяет считать полученные материалы пригодными для корректного анализа фауны и экологии шмелей исследуемой территории.

Определение видовой принадлежности собранных шмелей проводили на основе работ А.Ьикеп (1973) и Д.В.Панфилова (1978). Виды подрода Psithyrus определяли по A. Loken (1984), в отдельных случаях использовали также таблицы В. Pittioni (1939). Идентификацию самцов проводили на основании анализа морфологии копулятивного аппарата (Bumble Bees of the World, 2005). Все работы проводили в камеральных условиях с использованием стереомикроскопа МБС-10. Собранные коллекции хранятся в научном музее «Биоразнообразие Севера» Института экологических проблем Севера УрО РАН.

Для многомерной классификации изученных топических группировок шмелей был проведен иерархический кластерный анализ на основе расчета евклидова расстояния методом взвешенного парного присоединения объектов (Дэвис, 1990; Дубров и др., 1998). Перед проведением анализа была выполнена струнная трансформация исходных данных (англ. chord transformation) (Legendre, Gallagher, 2001). При анализе структуры и разнообразия топических группировок шмелей использовали несколько параметров: относительное обилие видов, состав численно преобладающих видов, видовое разнообразие (число видов и набор расчетных индексов), экологическая структура и сходство по видовому составу и обилию.

Относительное обилие видов было рассчитано как доля особей в выборке (Ps, %). В работе использован также оригинальный расчетный коэффициент íTp/j, характеризующий отношение обилия двух видов шмелей -В. pascuorum и B.jonellus: Kf!i = ApAV,; где Np - число особей В. pascuorum, N¡ - число особей В. jonellus. Поскольку эти виды резко преобладают по численности в составе большинства группировок шмелей архипелага, а их обилие отрицательно коррелированно между собой во времени и в пространстве, указанный коэффициент мы рассматриваем как диагностический признак, позволяющий классифицировать группировки.

Для оценки обилия дополнительно использовали пятибалльную логарифмическую шкалу (Песенко, 1982). К численно преобладающим отнесены виды с обилием 4-5 баллов. Видовое богатство топических группировок шмелей определяли, используя общее число видов и расчетный метод разрежения (англ. rarefaction) с последующим построением и анализом графиков (Smith, van Belle, 1984). Общее видовое разнообразие оценивали на основе информационного индекса Шеннона (Н% а доминирование - индекса Бергера-Паркера (d, %) (Мэгарран, 1992). Принадлежность шмелей к различным экологическим группам проводили по их топической приуроченности (Болотов, Колосова, 2006). Базовым методом при анализе

механизмов многолетней изменчивости островных таксоценов был корреляционный анализ с расчетом коэффициента корреляции Пирсона (Ивантер, Коросов, 2003). Анализ проводился как с нулевым лагом (роль параметров текущего года), так и со сдвигом рядов на 1 год (влияние прошлогодних условий). В обсуждении вместо коэффициента корреляции чаще всего использовали его квадрат - коэффициент детерминации (Л2, %). Статистические расчеты проводились с помощью пакета Statistica v. 6.1. Индексы разнообразия и сходства рассчитаны в программах Biodiv (Baev, Penev, 1993) и BioDiversity.

Латинские названия видов и подродов шмелей и их порядок в тексте приведены по каталогу мировой фауны (Williams, 1998; Bumble Bees of the World, 2005).

Глава 3. Характеристика видового состава и относительного обилия шмелей Соловецких островов

В настоящей главе показано, что фауна шмелей Соловецких островов насчитывает 12 видов (табл. 1). На острове Анзерский выявлено 3 вида, Большая Муксалма - 6 видов, Большой Заяцкий - 8 видов, Большой Соловецкий - 12 видов. Проведено сравнение видового состава шмелей Соловецкого архипелага с другими островами окраинных морей Северного полушария (в том числе Колгуев, Новая Земля, Гренландия, Корсика и др.), а также с материковой тайгой. Обнаружено, что фауна шмелей Соловецких островов примерно на 50% беднее по сравнению с континентальными районами Южного Беломорья. Наибольшей численностью на островах отличаются два вида шмелей - В. pascuorum и В. jonelîus. Эти виды в силу широкой экологической толерантности и наличия ряда преадаптаций наиболее успешно осваивают островные местообитания.

Таблица 1. Фауна и относительное обилие шмелей Соловецких островов

№ Вид N, экз. В, балл

1 В. (Psithyrus) bohemicus Seidl 1837 85 1.1 3

2 В. (Ps.) norvegicus (Sp.-Schn. 1918) 70 0.9 3

3 В. (Ps.) flavidus Ev. 1852 66 0.8 3

4 В. (Ps.) quadricolor (Lep. 1832) 5 0.1 1

5 B. (Ps.) sylvestris (Lep. 1832) 61 0.8 3

6 B. (Thoracobombus) pascuorum (Scop. 1763) 2508 31.5 5

7 B. (Subterraneobombus) distinguendus Мог. 1869 2 <0.1 1

8 В. (Pyrobombus) hypnorum L. 1758 159 2.0 3

9 B. (Pr.)pratorum L. 1761 852 10.7 4

10 B. (Pr.) melius Kirby 1802 3466 43.5 5

И B. (s. str.) sporadicus Nyl. 1848 272 3.4 4

12 B. (s. str.) lucorum L. 1761 413 5.2 4

ВСЕГО 7959 100.0

Примечание; Л'- число особей в сборе, экз; Л - доля особей вида, %; В - относительное обилие в баллах (по пятибалльной логарифмической шкале Ю.А. Песенко, 1982).

Доказано, что распределение числа видов шмелей по территории архипелага характеризуется высокой пространственной неоднородностью (рис. 2).

Рис. 2. Пространственная изменчивость числа видов шмелей на Соловецком архипелаге. 1-3-5 видов, 2 - 6-8 видов, 5-9-11 видов.

Очаги видового богатства таксона сосредоточены в центральной и северной частях Большого Соловецкого острова и пространственно совпадают с районами высокой теплообеспеченности почв и наличием фитоценозов более южного облика, где максимально разнообразие кормовых растений шмелей. Ниже видовое богатство шмелей в южной части Большого Соловецкого острова, а также на малых островах (Анзерский, Большая Муксалма, Большой Заяцкий), что обусловлено менее благоприятным тепловым режимом и меньшим разнообразием растительности.

По комплексу биогеографических и палеогеографических материалов разработана гипотеза о путях формирования фауны шмелей Соловецкого архипелага (Болотов, Подболоцкая, 2003). В раннем голоцене значительные площади современного шельфа Онежского залива были осушены, а четвертичные отложения побережья еще не успели подвергнуться интенсивной абразии. Вероятно, в это время Соловецкие острова были связаны с материком, причем это соединение могло существовать не менее 1000 лет - по крайней мере, в течение пребореального периода (10-9 тыс.

л.н.). Заселение архипелага шмелями происходило в это время путем их проникновения с Онежского п-ова.

Глава 4. Закономерности формирования топических группировок шмелей в различных местообитаниях Соловецких островов

В настоящей главе рассмотрены основные параметры топических группировок шмелей разнотравных, злаковых и клеверных лугов, иван-чайных залежей, травяных болот и лесов исследуемого района (табл. 2).

Таблица 2. Пределы варьирования параметров разнообразия и структуры группировок шмелей по растительным формациям Соловецких островов

Параметры Разнотравные луга (и = 6) Злаковые луга (« = 6) Клеверные луга (и = 4) Иван-чайные залежи (я = 7) Травяные болота (п = 3) Леса (и = 4) Все группировки (« = 30)

3-11 5-10 4-10 4-11 2-5 3-5 2-11

Я', нит 0.74-1.79 0.81-1.62 0.71-1.71 0.48-1.59 0.03-0.39 0.64-1.24 0.03-1.79

</,% 31.6-68.8 32.0-68.1 39.6-72.6 40.2-86.8 91.5-99.5 46.5-77.9 31.6-99.5

Кр, 0.24-1.47 0.37-1.86 0.15-4.68 0.17-18.4 0.00-49.0 0.22-0.58 0.0-49.0

0-5 1-4 0-4 0-4 0-1 0-1 0-5

Ррз,% 0.0-13.2 0.4-3.9 0.0-27.2 0.0-4.2 0.0-0.9 0.0-3.9 0.0-27.2

Примечание: 5 - число видов шмелей; Н\ нит - индекс Шеннона; <1, % - индекс Бергера-Паркера; КРа — расчетный коэффициент, отражающий соотношения доминирующих видов шмелей В. рсясиогит и В. ]опе11ш по обилию; - число видов шмелей-кукушек; РР„ % - доля особей шмелей-кукушек; п - количество изученных топических группировок.

Установлено, что в составе островных группировок может присутствовать от 2 до 11 видов шмелей. В количественной структуре большинства группировок присутствуют виды с очень высоким относительным обилием, что можно рассматривать как один из экологических механизмов компенсации видовой обедненности фауны, типичный для островных сообществ (Чернов, 2006). Показатели видового разнообразия шмелей наиболее высоки для луговых и сорно-рудеральных местообитаний, а минимальное разнообразие характерно для лесных и болотных группировок этой группы. Коэффициент Кф характеризующий количественное соотношение в составе топической группировки особей двух доминирующих видов (В. разсиогит и В. ]опе!1ия), при анализе в разрезе растительных формаций не обнаруживает четких закономерностей.

Оказалось, что по уровню видового разнообразия (табл. 2, рис. 3) лишь единичные островные топические группировки дотягивают до минимальных показателей, свойственных континентальным группировкам.

Ояикмм шел» мм (Ei)

}0W 10 1» 1» 1в0 21» 240 270 m *

В E

Рис. 3. Кривые видового разнообразия топических группировок шмелей Соловецких островов, рассчитанные методом разрежения (rarefaction). Топические группировки: А - разнотравных лугов; Б - злаковых лугов; В -клеверных лугов; Г - иван-чайных залежей; Д - травяных болот; Е - лесов.

При этом в материковой тайге сопоставимыми по уровню разнообразия с островными оказываются прежде всего топические группировки шмелей, сформировавшиеся в пессимальных условиях среды, например, в пределах сплошных вырубок хвойных лесов.

Проанализированы трофические связи шмелей на Соловецких островах. Установлено, что на данной территории шмели посещают 45 видов энтомофильных растений, относящихся к 12 семействам. Из них 7 видов (иван-чай узколистный, клевера луговой и ползучий, горошек мышиный, герань лесная, марьянник лесной и бодяк разнолистный) массово посещаются шмелями и могут рассматриваться как основа кормовой базы

этих насекомых на островах. Эти виды растений имеют достаточно широкое топическое распределение, и входят в число доминирующих видов в различных местообитаниях, что наряду с широкой политрофностью шмелей приводит к сглаживанию различий между разными топическими группировками этих насекомых. При высокой плотности опылителей начинают прослеживаться видовая специфичность распределения шмелей по кормовым растениям и конкурентные отношения между опылителями.

Установлено, что в пределах различных по составу растительности местообитаний Соловецких островов могут формироваться сходные по структуре и видовому разнообразию топические группировки шмелей. Для выделения закономерностей в структурировании топических группировок разработана доминантная классификация таксоценов шмелей (табл. 3). Уверенно выделяется два класса таксоценов - ,1опе11еШт (преобладает В. ]опе11и.ч) и РавсиогеРш (преобладает В. раясиогит), включающие все варианты изученных группировок шмелей.

Таблица 3. Типология таксоценов шмелей Соловецких островов, частота их _встречаемости и средние параметры видового разнообразия

Наименования таксоценов Кол-во группировок (и), ШТ. Частота встречаемости таксо-цена, % Число видов СТ Индекс Шеннона (Я"), нит Индекс Бергера-Пархера (d),% Индекс Kp¡

Класс .ТопеНеШт 20 66,7 6,35 1,02 60,80 0,40

3. ¡опеПоэит 2 6,7 3,5 0,21 95,5 0,01

]. ракиогозит 8 26,7 5,4 0,88 63,6 0,51

1. ргаюго-равсиогсвит 4 13,3 8,0 1,24 53,5 0,45

.1. врогаЛсо-ргаЮго-раясиопкит 1 3,3 11,0 1,59 40,2 0,67

I. ргайнжит 1 3,3 6,0 1,08 61,1 0,17

.1. ра5сиого-рга1огозит 2 6,7 9,0 1,57 37,5 0,52

Д. Ысогоэит 2 6,7 5,0 1,08 63,1 0,19

Класс РазсиогеШт 10 333 6,9 1,07 59,1 9,04

Р. разсиогскит 3 10,0 4,3 0,52 86,7 25,24

Р. ¡опеПоБит 3 10,0 7,3 1,08 57,9 2,06

Р. Шсого-рпеНовит 1 3,3 8,0 1,33 44,8 1,47

Р. ргаижнопеНоБит 2 6,7 8,0 1,50 35,9 1,19

Р. ргаЮгояит 1 3,3 10,0 1,60 41,0 4,68

Примечание: для таксоценов, описанных по единственной группировке, приведены фактические показатели видового разнообразия.

По обобщенным данным, класс .ГопеПешт представлен 7-ю, а класс РахсиогеШт - 5-ю вариантами таксоценов. При этом частота встречаемости группировок первого класса на островах составляет 2/э от общего числа изученных, а второго - соответственно '/3. Наиболее широко на островах представлены группировки с доминированием только В.]опе11и$ или В. раэсиогит, либо с преобладанием по численности обоих видов в разных количественных соотношениях (таксоцены 1опе11еШш зопеИозиш, I. разсиогоБит, РаэсиогеШт разсиоговит, Р. ]опе11о5ит). На них приходится более половины изученных группировок шмелей (53 %).

Все изученные группировки образуют логарифмический ряд от «супердоминирования» В. ¡опеИт до резкого преобладания по численности В. равсиогит (рис. 4). Условия местообитания в целом и состав фитоценоза в частности не всегда служат главными факторами, определяющими облик конкретных топических группировок. Соответственно, можно сделать вывод о том, что в основе изменчивости островных группировок шмелей лежит популяционная динамика этих двух видов. При увеличении численности В. ]опе11ш формируются группировки, принадлежащие к классу 1опе11еШт, а В. разсиогит - к классу РаэсиогеШт. При этом увеличение численности того или иного вида может наблюдаться как на локальном участке территории (размером от местообитания до их комплекса, например, в ранге ландшафтного урочища), так и в пределах того или острова в целом.

О 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

В. рпсИиэ

Рис. 4. Связь изменения относительного обилия двух эвритопных видов-доминантов в составе топических группировок шмелей на территории Соловецких островов: Крц - среднее значение коэффициента, выражающего отношение обилия В. раясиогит и В. }опе1\и$\ Р - частота данного варианта топических группировок (%); кластеры: А -/;□-//;• - III; Ш - IV; о - V.

Причины динамики численности доминирующих видов также различны. Так, для локальных участков это может быть избирательная концентрация особей одного из видов шмелей на цветущих кормовых растениях. По сути, здесь речь идет о кажущемся увеличении обилия, связанным с освоением видом конкретной трофической стации. Однако чаще всего изменения облика группировок увязаны с более глобальными (в первую очередь климатическими) процессами, приводящими к увеличению численности В. ¡опеИш или В. pa.scuoru.rn в масштабах островов.

Глава 5. Экологические механизмы многолетней изменчивости таксоценов шмелей на Соловецких островах

В настоящей главе показано, что относительное обилие различных видов шмелей на Большом Соловецком острове обладает выраженной межгодовой циклической динамикой (рис. 5). Наибольшую значимость имеют изменения численности доминирующих видов шмелей, определяющих облик конкретных топических группировок, причем у разных групп шмелей эти изменения происходят особым образом. Так, сходным образом изменяется обилие В. ]опе11ш и В. Ысогит, которые находятся в противофазе к В. разсиогит, В. ргМогит и В. ярогасИсш.

2001 2002 2003 2004 2005 2006

Ш]опе11из Шразсиогит О ргШогит Ш/исогит Ш ърогасксиз Г5 ЬоИеткиз

Рис. 5. Изменения относительного обилия (%) доминантного комплекса видов шмелей на Большом Соловецком острове за период 2001-2006 гг. (белой заливкой отражено обилие прочих видов шмелей).

В главе также обсуждаются основные закономерности динамики климатических параметров Соловецких островов в период с 2000 по 2006 годы (по официальным данным метеостанции «Соловки» Росгидромета) как значимых экологических факторов, влияющих на обилие шмелей. Показано, что число видов шмелей, выявленных на территории архипелага в различные годы, достаточно тесно увязано с уровнем теплообеспеченности вегетационного сезона. Видимо, в холодные сезоны происходит угнетение популяций ряда малочисленных видов, что приводит к их отсутствию в сборах. В первую очередь это касается шмелей-кукушек, а также шмеля В.

Обилие доминирующих видов В. разсиогит и В. ]опе11ш, определяющих облик таксоценов шмелей Соловецких островов, тесно связано с теплообеспеченностью летнего сезона (рис. 6). При этом изменение численности видов происходит направленно, под действием циклической динамики температурной характеристики климата. Так, вслед за снижением суммы летних температур в период с 2001 по 2003 гг. происходило закономерное снижение доли В. раясиогит в сборах. Затем с 2003 по 2005 гг. наблюдался обратный процесс. В свою очередь, относительное обилие В. }опе11ш возрастало в период с 2001 по 2004 гг. с резким спадом в 2005 г. В 2006 г. доля особей обоих видов немного возросла на фоне слабого снижения теплообеспеченности. Выявлен климатогенный механизм временной изменчивости компенсационных явлений в таксоценах шмелей на Большом Соловецком острове, связанных с динамикой обилия В. разсиогит и В. зопеИт, выражаемой через расчетный коэффициент Кр/] (табл. 4).

1000 1100 1200 1300 1400

Сумма температур за период со среднесуточными температурами выше 10°С

Рис. 6. Направленные изменения обилия доминирующих видов шмелей на Б. Соловецком острове в связи с теплообеспеченностью летнего сезона.

Вероятность преобладания по обилию В.)опе\1ш (Кру< 0) реализуется в первую очередь в холодные летние сезоны с суммой эффективных температур <1200°С и продолжительностью чаще всего <90 суток. Определенную роль играют также условия прошлого года (средняя годовая температура воздуха <2.5°С). Изменение климатических условий в сторону увеличения теплообеспеченности (сумма летних температур >1200°С, продолжительность >90 суток, средняя температура прошлого года >2.5) приводит к градации численности В.рсисиогит > 0). Рассмотренный механизм лежит в основе резких межгодовых перестроек в структуре

островных таксоценов шмелей, когда в разные годы облик топических группировок может меняться кардинально.

Таблица 4. Климатогенный механизм временной изменчивости компенсационных явлений в таксоценах шмелей на Б. Соловецком острове

Параметры При данных климатических условиях возрастает вероятность преобладания по обилию: Коэффициент детерминации (Л2, %)*

В. уопеПш «*< 1) В. разсиотт №,/¡>1)

Сумма температур за период со среднесуточными температурами выше 10°С (°С) <1200 >1200 81

Продолжительность периода со среднесуточными температурами выше 10°С (сутки) <90 >90 67

Средняя годовая температура воздуха в прошлом году (°С) <2.5 >2.5 65

* - отражает величину связи между К^ и данным климатическим параметром (р < 0.05).

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что фауна шмелей Соловецких островов насчитывает 12 видов, что на 50% меньше по сравнению с континентальными районами Южного Беломорья. Обедненность островной фауны обусловлена спецификой палеогеографии региона.

2. Показано, что распределение числа видов шмелей по территории архипелага характеризуется высокой пространственной .неоднородностью. Очаги видового богатства таксона сосредоточены в центральной и северной частях Большого Соловецкого острова и пространственно совпадают с районами, к которым приурочены участки с наличием растительных сообществ более южного облика, где разнообразие кормовых растений шмелей максимально. Такие сообщества формируются на участках с повышенной теплообеспеченностью почв. Существенно ниже видовое богатство шмелей в южной части Большого Соловецкого острова, а также на малых островах (Анзерский, Большая Муксалма, Большой Заяцкий), что обусловлено менее благоприятным тепловым режимом и меньшим разнообразием растительности.

3. Выявлено, что видовое разнообразие топических группировок шмелей на Соловецких островах резко снижено по сравнению с материком. Они насчитывают от 2 до 11 видов шмелей. В количественной структуре большинства группировок присутствуют виды с очень высоким относительным обилием, что можно рассматривать как один из экологических механизмов компенсации видовой обедненности фауны. Основными доминантами являются два вида - Б. ]опеПи$ и В. ршсиогит. Эти виды в силу широкой экологической толерантности и наличия ряда

преадаптаций наиболее успешно осваивают островные местообитания. По отношению их обилия (расчетный коэффициент все изученные

группировки выстраиваются в логарифмический ряд от «супердоминирования» B.jonellus до резкого преобладания по численности В. pascuorum.

4. Установлено, что на Соловецких островах шмели посещают 45 видов энтомофильных растений, относящихся к 12 семействам. Из них 7 видов (иван-чай узколистный, клевера луговой и ползучий, горошек мышиный, герань лесная, марьянник лесной и бодяк разнолистный) массово посещаются шмелями и являются основой кормовой базы этих насекомых на островах. Эти виды растений имеют достаточно широкое топическое распределение, и входят в число доминирующих видов в различных местообитаниях, что наряду с широкой политрофностью шмелей приводит к сглаживанию различий между разными топическими группировками этих насекомых.

5. Разработана типологическая классификация островных таксоценов шмелей, основанная на доминантном подходе, заимствованном из геоботаники. Выделяется два класса островных таксоценов - Jonelletum (преобладает B.jonellus) и Pascuoretum (преобладает В. pascuorum), включающих все варианты изученных группировок шмелей. По обобщенным данным, класс Jonelletum представлен семью, а класс Pascuoretum - пятью вариантами таксоценов.

6. Доказано, что в основе резких межгодовых перестроек в структуре островных таксоценов шмелей, когда в разные годы облик топических группировок может меняться кардинально, лежит климатогенный механизм, связанный с динамикой обилия двух доминирующих видов шмелей -В.pascuorum и B.jonellus, выражаемой через расчетный коэффициент Kp/i. Вероятность преобладания по обилию B.jonellus (Kp/j < 0) реализуется в первую очередь в холодные летние сезоны с суммой эффективных температур <1200°С и продолжительностью чаще всего <90 суток. Определенную роль играют также условия прошлого года (средняя годовая температура воздуха <2.5°С). Изменение климатических условий в сторону увеличения теплообеспеченности (сумма летних температур >1200°С, продолжительность >90 суток, средняя температура прошлого года >2.5) приводит к градации численности В. pascuorum (Кр/] > 0).

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

В изданиях, рекомендованных ВАК

1. Болотов И.Н., Подболоцкая М.В. Локальные фауны шмелей (Hymenoptera: Apidae, Bombini) Европейского Севера России. Соловецкие острова // Вестник Поморского университета. Сер. ест-е и точные науки, 2003. № 1 (3). С. 74-87.

В прочих изданиях

1. Подболоцкая М.В. Анализ распространения палеарктических шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus Latr.) // Связи энтомофаун Северной Европы и Сибири. Л.: Зоол. ин-т, 1988. С.142-147.

2. Подболоцкая М.В. Шмели Архангельской области // V Ломоносовские межд. чтения. Тез. докл. научн. конф. Архангельск, 1993. С. 74-75.

3. Подболоцкая М.В. Шмели // Красная книга Архангельской области. Архангельск: Изд-во «Правда Севера», 1995. С. 179-189.

4. Подболоцкая М.В., Филиппов Б.Ю. Видовой состав шмелей Архангельской области // VIII Ломоносовские международные чтения. Архангельск, 1996. С.104-105.

5. Болотов И.Н., Подболоцкая М.В. Методические проблемы изучения видового разнообразия шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus) // Экология-2003. Тез. докл. межд. науч. конф. Архангельск: ИЭПС УрО РАН, 2003а. С. 145-146.

6. Подболоцкая М.В., Болотов И.Н. Закономерности формирования высокоширотных островных фаун шмелей (Hymenoptera: Apidae, Bombini) в областях плейстоценовых материковых оледенений // Экологическое образование и экологическая наука: сотрудничество и проблемы. Материалы междунар. науч. конф. Архангельск, 2004. С. 261 - 262.

7. Болотов И.Н., Подболоцкая М.В. Закономерности формирования высокоширотных островных фаун шмелей (Hymenoptera: Apidae, Bombini) в областях плейстоценовых материковых оледенений // Сибирская зоологическая конференция. Тез. докл. всеросс. конф. Новосибирск, 2004.

8. Колосова Ю.С., Подболоцкая М.В. Биоразнообразие и мониторинг насекомых-опылителей Соловецкого архипелага // Мониторинг природной среды Соловецкого архипелага: предварительные результаты и дальнейшие перспективы. Тез. докл. науч.-практ. конф. Соловки, 2006. С. 57-58.

9. Подболоцкая М.В., Болотов И.Н., Колосова Ю.С. Насекомые // Природная среда Соловецкого архипелага в условиях меняющегося климата / Под ред. Ю.Г. Шварцмана, И.Н. Болотова. Коллективная монография. Екатеринбург: УрО РАН, 2007. С. 95-110.

Ю.Подболоцкая М.В., Болотов И.Н., Грищенко И.С. Мониторинг многолетней динамики обилия шмелей на Большом Соловецком острове // Мониторинг природной среды Соловецкого архипелага. Материалы докл. III Всероссийской конф. Архангельск, 2008. С. 51-52.

П.Колосова Ю.С., Подболоцкая М.В. Фауна шмелей островных и континентальных ландшафтов северной тайги Русской равнины // Северные территории России: проблемы и перспективы развития. Материалы Всероссийской конф.: [Электронный ресурс]. Электронные, текстовые, граф. данные. Архангельск: ИЭПС УрО РАН, 2008. 1. электрон, оптич. диск (CD-ROM): цв. Заглав. с экрана.

Подписано в печать Ю.сгь.оъ. Бумага писчая. Формат 60x84/16. Тираж 130 экз. Объем 1,0 п.л. Заказ № 38 Отпечатано в издательстве ПГУ имени В.Н. Булатова 163002, Архангельск, просп. Ломоносова, 6

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Подболоцкая, Марина Владимировна

Введение.

Глава 1. Физико-географическая характеристика Соловецких островов.

1.1. Географическое положение и границы района.

1.2. Геологическое строение, рельеф и ландшафты.

1.3. Тепловое состояние подстилающих пород и почв.

1.4. Внутренние воды.

1.5. Климат.

1.6. Растительный покров.

1.7. Палеогеография.

Глава 2. Материалы и методики исследований.

2.1. Материалы и методики полевых исследований.

2.2. Методики обработки и анализа данных.

Глава 3. Характеристика видового состава и относительного обилия шмелей Соловецких островов.

3.1. Фауна и относительное обилие шмелей Соловецких островов.

3.2. Анализ фауны шмелей Соловецких островов в сопоставлении с другими регионами.

3.3. Гипотеза о путях формирования фауны шмелей Соловецких островов.

Глава 4. Закономерности формирования топических группировок шмелей в различных местообитаниях Соловецких островов.

4.1. Структура и разнообразие топических группировок шмелей

Соловецких островов.

4.1.1. Группировки видов луговых местообитаний.

4.1.2. Группировки видов сорно-рудеральных местообитаний.

4.1.3. Группировки видов болотных местообитаний.

4.1.4. Группировки видов лесных местообитаний.

4.2. Анализ видового разнообразия топических группировок шмелей Соловецких островов.

4.3. Трофические связи шмелей на Соловецких островах.

4.4. Типология таксоценов шмелей Соловецких островов.

Глава 5. Экологические механизмы многолетней изменчивости таксоценов шмелей на Соловецких островах.

5.1. Закономерности многолетней изменчивости островных таксоценов шмелей.

5.2. Экологические механизмы многолетней изменчивости островных таксоценов шмелей.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна и экология шмелей (Hymenoptera, Apidae: Bombus) Соловецких островов"

Актуальность темы. В последние десятилетия наблюдается резкий рост интереса к геозоологическим исследованиям, начавшийся за рубежом и постепенно проявляющийся в России. Данные по видовому разнообразию разных таксономических групп - удобный материал для различных экологических, биогеографических, палеогеографических и эволюционных обобщений (Панфилов, 1957; Чернов, 1991; Чернов, Пенев, 1993; и др.).

Северная Европа в силу неоднократного воздействия плейстоценовых материковых оледенений отличается аллохтонной и миграционной биотой и поэтому представляет собой уникальный модельный регион для изучения видового разнообразия. Однако в отношении отечественной экологии насекомых можно констатировать, что региональные исследования различных таксономических групп еще только начинаются (Татаринов, Долгин, 2001).

Шмели (род Bombus Latr.) являются типичными представителями энтомофауны северных регионов. В тундрах Евразии они составляют около 85-95% от общего числа особей Apoidea, в таежной зоне Европы и Западной Сибири - 55-70% (Панфилов, 1968) и поэтому играют значимую роль в функционировании экосистем в качестве основных опылителей энтомофильных растений. В настоящее время практически отсутствуют работы, посвященные структуре и видовому разнообразию топических комплексов шмелей Европейского Севера России. Исключение составляет ряд работ, в которых выполнен анализ локальных фаун шмелей отдельных пунктов региона. Первым опытом таких исследований служит работа A.C. Скорикова (19226) по некоторым пунктам Ленинградской области, основанная на материалах начала XX в. Из более поздних можно отметить статьи JI.M. Купчиковой (1954, 1960), в которых имеются данные по структуре топических комплексов шмелей отдельных пунктов средней тайги Республики Коми, а также материалы по экологии шмелей в условиях лесов

Русской равнины (Колосова, Болотов, 2004; Болотов, Колосова, 2006; Колосова, 2007). Изучение таксоценов шмелей в условиях островов представляет особый интерес, поскольку здесь действуют специфические механизмы, компенсирующие видовую обедненность фауны (Чернов, 2006).

Целыо работы явилось изучение закономерностей формирования и многолетней динамики фауны и топических группировок шмелей на Соловецких островах под влиянием комплекса экологических и географических факторов. >

Для достижения этой цели в процессе исследования решались следующие задачи:

1) провести анализ фауны и относительного обилия шмелей Соловецких островов в сопоставлении с другими регионами, предложить гипотезу о путях фауногенеза;

2) исследовать структуру и видовое разнообразие топических группировок шмелей в различных местообитаниях Соловецких островов, выявить общие закономерности формирования островных топических группировок шмелей, провести сравнение с близлежащими материковыми районами, изучить трофические связи шмелей с энтомофильными растениями;

3) разработать типологическую классификацию островных таксоценов шмелей;

4) оценить временную изменчивость таксоценов шмелей Соловецких островов и выявить экологические механизмы этого процесса.

Научная новизна. Впервые изучены фауна и экология шмелей Соловецкого архипелага. Предложена и обоснована гипотеза о путях формирования фауны шмелей архипелага в позднеледниковье - раннем голоцене. Согласно этой гипотезе, в течение пребореального периода Соловецкие острова были связаны с материком в районе Онежского полуострова, причем это соединение могло существовать не менее 1000 лет-по крайней мере, в (10-9 тыс. л.н.). Исследованы островные топические группировки шмелей (выявлен видовой состав, количественное соотношение между видами для основных типов местообитаний), оценено их видовое разнообразие. Оказалось, что видовое разнообразие топических группировок шмелей на Соловецких островах резко снижено по сравнению с материком. Они насчитывают от 2 до 11 видов шмелей. В количественной структуре большинства группировок присутствуют виды с очень высоким относительным обилием, что можно рассматривать как один из экологических механизмов компенсации видовой обедненности фауны. Впервые изучены трофические связи шмелей на Соловецких островах — здесь эти насекомые посещают 45 видов энтомофильных растений, относящихся к 12 семействам. Разработана типология островных таксоценов шмелей, позволяющая систематизировать данные о структуре различных топических группировок этих насекомых. Выделены два класса островных таксоценов — •ГопеПеШт (преобладает В.]опг11и&) и РазсиогеШт (преобладает В. раясиогит), включающих все варианты изученных группировок шмелей. По обобщенным данным, класс .ГопеНеилт представлен семью, а класс РаБсиогеШт - пятью вариантами таксоценов. Доказано, что условия местообитания в целом и состав фитоценоза в частности не всегда служат главными факторами, определяющими облик конкретных топических группировок. Сделан вывод о том, что в основе изменчивости топических группировок шмелей Соловецких островов лежит популяционная динамика двух доминирующих видов шмелей - В^опеИгм и В. разсиогит, которые определяют облик конкретных топических группировок. По материалам 6-летних мониторинговых исследований описан климатогенный механизм временной изменчивости компенсационных явлений в таксоценах шмелей на Большом Соловецком острове, связанных с динамикой обилия В. раБсиогит и В. ¿опеИт.

Практическая значимость. Результаты исследования использованы при разработке и реализации «Программы мониторинга природной среды Соловецкого архипелага на 2003-2007 годы» в рамках государственного контракта по заданию Соловецкого историко-архитектурного и природного музея-заповедника (Природная среда., 2007). Разработана программа мониторинга шмелей Соловецких островов, включающая перечень ключевых участков для проведения учетов, сведения об оптимальной периодичности полевых работ и описание методик сбора, обработки и анализа данных. Данные результаты работы используются в вузовских лекционных курсах «Зоология беспозвоночных», «Экология насекомых», «Экология и природопользование», при проведении полевых практик студентов на естественно-географическом факультете Поморского государственного университета им. М.В. Ломоносова.

Связь работы с научно-исследовательскими темами. Исследования проводились в рамках госбюджетных тем НИР Института экологических проблем Севера УрО РАН №01.200.112818 (2001-2005 гг.) и №01.2.006 06972 (2006-2008 гг.). Отдельные разделы диссертационной работы выполнялись при поддержке грантов РФФИ (№ 02-04-97505, 05-04-97508, 0704-00313) и ФЦП «Интеграция» (№ Э3033/1605).

Апробация работы. Основные положения диссертационного исследования доложены и обсуждены на 4-х международных совещаниях: V Ломоносовские международные научные чтения (Архангельск, 1993); VIII Ломоносовские международные научные чтения (Архангельск, 1996); межд. конф. «Экология-2003» (Архангельск, 2003); межд. конф. «Экологическое образование и экологическая наука: сотрудничество и проблемы» (Архангельск, 2004), а также на 3-х всероссийских совещаниях: всероссийское совещание «Мониторинг природной среды Соловецкого архипелага: предварительные результаты и дальнейшие перспективы» (Соловки, 2006), всероссийская конф. «Северные территории России: проблемы и перспективы развития» (Архангельск, 2008) и III Всероссийская конференция «Мониторинг природной среды Соловецких островов» (Архангельск, 2008). Автор является лауреатом премии конкурса им. М.В. Ломоносова научно-исследовательских и внедренческих работ по проблемам охраны окружающей среды Архангельской области (2000 год).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, в том числе одна статья в рецензируемом журнале перечня ВАК РФ и раздел коллективной монографии.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложения. Основной текст изложен на 152 страницах, включая 28 таблиц и 29 рисунков. Список литературы содержит 129 работ, из них 28 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Подболоцкая, Марина Владимировна

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что фауна шмелей Соловецких островов насчитывает 12 видов, что на 50% меньше по сравнению с континентальными районами Южного Беломорья. Обедненность островной фауны обусловлена спецификой палеогеографии региона.

2. Показано, что распределение числа видов шмелей по территории архипелага характеризуется высокой пространственной неоднородностью. Очаги видового богатства таксона сосредоточены в центральной и северной частях Большого Соловецкого острова и пространственно совпадают с районами, к которым приурочены участки с наличием растительных сообществ более южного облика, где разнообразие кормовых растений шмелей максимально. Такие сообщества формируются на участках с повышенной теплообеспеченностью почв. Существенно ниже видовое богатство шмелей в южной части Большого Соловецкого острова, а также на малых островах (Анзерский, Б. Муксалма, Б. Заяцкий), что обусловлено менее благоприятным тепловым режимом и меньшим разнообразием растительности.

3. Выявлено, что видовое разнообразие топических группировок шмелей на Соловецких островах резко снижено по сравнению с материком. Они насчитывают от 2 до 11 видов шмелей. В количественной структуре большинства группировок присутствуют виды с очень высоким относительным обилием, что можно рассматривать как один из экологических механизмов компенсации видовой обедненности фауны. Основными доминантами являются два вида - В. ]опе11ж и В. разсиогит. Эти виды в силу широкой экологической толерантности и наличия ряда преадаптаций наиболее успешно осваивают островные местообитания. По отношению их обилия (расчетный коэффициент Крц) все изученные группировки выстраиваются в логарифмический ряд от «супердоминирования» В.^опеИт до резкого преобладания по численности В. разсиогит.

4. Установлено, что на Соловецких островах шмели посещают 45 видов энтомофильных растений, относящихся к 12 семействам. Из них 7 видов (иван-чай узколистный, клевера луговой и ползучий, горошек мышиный, герань лесная, марьянник лесной и бодяк разнолистный) массово посещаются шмелями и являются основой кормовой базы этих насекомых на островах. Эти виды растений имеют достаточно широкое топическое распределение, и входят в число доминирующих видов в различных местообитаниях, что наряду с широкой политрофностыо шмелей приводит к сглаживанию различий между разными топическими группировками этих насекомых.

5. Разработана типологическая классификация островных таксоценов шмелей, основанная на доминантном подходе, заимствованном из геоботаники. Выделяется два класса островных таксоценов - ЛопеПейлт (преобладает В^опеИия) и РаэсиогеШт (преобладает В. раБсиогит), включающих все варианты изученных группировок шмелей. По обобщенным данным, класс 1опе11еШш представлен семью, а класс РаБсиогеШт - пятью вариантами таксоценов.

6. Доказано, что в основе резких межгодовых перестроек в структуре островных таксоценов шмелей, когда в разные годы облик топических группировок может меняться кардинально, лежит климатогенный механизм, связанный с динамикой обилия двух доминирующих видов шмелей -В. раэсиогит и В. ]олеНии. Вероятность преобладания по обилию В.]опеПи8 {Кру < 0) реализуется в первую очередь в холодные летние сезоны с суммой эффективных температур <1200°С и продолжительностью <90 суток. Определенную роль играют также условия прошлого года (средняя годовая температура воздуха <2.5°С). Изменение климатических условий в сторону увеличения теплообеспеченности (сумма летних температур >1200°С, продолжительность >90 суток, средняя температура прошлого года >2.5) приводит к градации численности В. раясиогит > 0).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Подболоцкая, Марина Владимировна, Архангельск

1. Авенариус ИГ. Морфоструктура Белого моря // Геоморфология, 2004. №3. С. 48-56.

2. Ареалы насекомых европейской части СССР. Л.: Наука, 1978 — 1984.

3. Бархатов В.Г., Олъшваиг В.Н. Опыт мониторинга булавоусых чешуекрылых в Челябинской области // Успехи энтомологии на Урале. Сб. научн. трудов. Екатеринбург: УрО Росс, энтомол. об-ва, 1997. С. 122-125.

4. Богатырев Н.Р. Пространственно-временная организация фуражировки шмелей: Автореф. дис. . канд. биол наук. Новосибирск, 1989.

5. Болотов И.Н. Состояние популяций парусников (Lepidoptera, Papilionidae) Беломорско-Кулойского плато // Актуальные проблемы биологии и экологии. Материалы докл. конф. Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 2002. С. 71-74.

6. Болотов И.Н. Многолетние изменения фауны булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) северной тайги на западе Русской равнины // Экология, 2004. № 2. С. 141-147.

7. Болотов И.Н. Пространственно-временная неоднородность таежного биома в области плейстоценовых материковых оледенений. Автореф. дисс. . докт. биол. наук. Сыктывкар: ИБ Коми НЦ УрО РАН, 2006. 44 с.

8. Болотов И.Н, Колосова Ю.С. Закономерности формирования топических комплексов шмелей (Hymenoptera: Apidae, Bombirii) в условиях северотаежных карстовых ландшафтов на западе Русской равнины // Экология, 2006. № 3. С. 173-183.

9. Болотов И.Н., Подболоцкая М.В. Методические проблемы изучениявидового разнообразия шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombas) // Экология-2003. Тез. докл. междунар. науч. конф. Архангельск: ИЭПС УрО РАН, 2003а. С. 145-146.

10. Болотов И.Н., Подболоцкая М.В. Локальные фауны шмелей (Hymenoptera: Apidae, Bombini) Европейского Севера России. Соловецкие острова // Вестник Поморского университета. Сер. естественные и точные науки, 20036. № 1 (3). С. 74-87.

11. Болотова Г.Н., Болотов И.Н. Озера Соловецкого архипелага // Экология-2003. Тез. докл. междунар. науч. конф. Архангельск: ИЭПС УрО РАН, 2003. С. 9- 10.

12. Борзенкова И.И. Изменение климата в кайнозое. СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. 247 с.

13. Воронов А.Г. Геоботаника. Изд. 2-е. М.: Высш. школа, 1973. 384 с.

14. Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР. Т. 2. Белое море. Вып. 1. Гидрометеорологические условия / Ред. Б.Х. Глуховской. JI.: Гидрометеоиздат, 1991. 240 с.

15. Глаголев А., Шорыгин С. Особенности Соловецкого климата. Соловки: Изд. Бюро печати У СЛОН, 1927. 69 с.

16. Горный В.И., Шилин Б.В., Ясинский Г.И. Тепловая аэрокосмическая съемка. М.: Недра, 1993.128 с.

17. Грицевская Г.Л., Кибилева Г.К., Николаева Л.А., Семенова В.И. Гидрология и гидрохимия Соловецких озер // Соловецкие озера. Материалы по комплексному изучению Соловецких озер. Петрозаводск, 1972. С. 6 43.

18. Девятова Э.И. Развитие поздне- и послеледниковой растительности в районе Иксинской депрессии и некоторые вопросы палеогеографии голоцена Архангельской области // Голоцен. М.: Наука, 1969. С. 152-165.

19. Девятова Э.И. Геология и палинология голоцена и хронология памятников первобытной эпохи в юго-западном Беломорье. Л., 1976. 123 с.

20. Демидов И.Н. История развития ландшафтного заказника «Кузова» в Белом море в поздне-и послеледниковье // Культурное и природное наследие островов Белого моря. Петрозаводск, 2002. С. 10-17.

21. Длусский Г.М., Глазунова К.П., Перфильева К.С. Механизмы ограничения круга опылителей у вересковых (Ericaceae) // Журн. общ. биол., 2005. Т. 66. №3. С. 224-238.

22. Дубров A.M., Мхитарян B.C., Троишн Л.И. Многомерные статистические методы. М.: Финансы и статистика, 1998. 352 с.

23. Дэвис Д.С. Статистический анализ данных в геологии. Т. 2. М.: Недра, 1990. 427 с.

24. Едина Г.А., Лукашов АД., Юрковская Т.К. Позднеледниковье и голоцен Восточной Фенноскандии (палеорастительность и палеогеография). Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2000. 242 с.

25. Еловичева Я.К. Условия накопления карбонатных отложений голоцена Архангельской области // Озерные карбонаты Нечерноземной зоны ССР. Пермь: Изд-во ППИ, 1985. С. 69-78.

26. Зайцева И.В., Кобяков КН., Никонов В.В., Смирнов Д.Ю. Коренные старовозрастные леса Мурманской области // Лесоведение, 2002. № 2. С. 14

27. Зубович С.Ф., Кокаровцев В.К., Успенская О.Н. Климат севера лесной зоны европейской части СССР в голоцене (на примере территории Архангельской области) // Палеоклиматы голоцена европейской территории СССР. М.: ИГ АН СССР, 1988. С. 29-35.

28. Ивантер Э.В., Коросов A.B. Введение в количественную биологию. Петрозаводск, 2003. 304 с.

29. Ипатов Л.Ф., Косарев В.П., Проурзии Л.И., Торхов C.B. Леса Соловецких островов. Архангельск, 2005а. 60 с.

30. Ипатов Л.Ф., Косарев В.П., Проурзии Л.И., Торхов C.B. Соловецкий лес. Архангельск, 20056. 224 с.

31. Исаченко А.Г. Физико-географическая характеристика региона //Состояние окружающей среды Северо-Западного и Северногорегионов России. СПб.: Наука, 1995. С. 7-30.

32. Квасов Д.Д. Позднечетвертичная история крупных озер и внутренних морей Восточной Европы. Л.: Наука, 1975. 278 с.

33. Киселев Г.Л., Александров С.П. Глубинная структура аномального геомагнитного поля зоны сочленения Балтийского кристаллического щита и Русской плиты // Вестник Поморского университета. Серия Естественные и точные науки, 2003. № 2 (4). С. 5 11.

34. Киселева КВ., Новиков B.C., Октябрева Н.Б. Сосудистые растения Соловецкого историко-архитектурного и природного музея заповедника. Аннотированный список видов // Флора и фауна музеев-заповедников и национальных парков. № 1. М., 1997. 44 с.

35. Киселева КВ., Новиков B.C., Октябрева Н.Б., Черенков А.Е. Определитель сосудистых растений Соловецкого архипелага. М.: Изд-во КМК, 2005. 175 с.

36. Колосова Ю.С. Фауна и экология шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus) лесных экосистем северной тайги Русской равнины: Автореф. дис. канд. биол. наук. Архангельск, 2007.

37. Колосова Г.Н. Природно-географический анализ исторических территорий: Соловецкий архипелаг. М.: РНИИКПН, 1999. 111 с.

38. Кравченко A.B. Новые данные о флоре Соловецких островов (Архангельская область) // Бюл. МОИП, 2002. Отд. биол. Т. 107. №6. С. 5961.

39. Кравченко A.B., Пннрайнен М., Уотнла П. Флористические находки на Соловецких островах (Архангельская область) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2003. Т. 108. №6. С. 57-58.

40. Кузьмина Е.О., Смагин В.А. Сфагновые мхи болот Соловецких островов // Новости систематики низших растений, 2001. Т. 34. С. 220-226.

41. Кулакова О.И. Видовое и внутривидовое разнообразие бархатниц (Lepidoptera, Satyridae) Восточноевропейской Субарктики. Автореф. дисс.канд. биол. наук. СПб, 2006. 21 с.

42. Купчикова JI.M. Опыление красного клевера шмелями в Коми АССР // Тр. Коми фил. AIT СССР. Сыктывкар, 1954. № 2. С. 83-90.

43. Купчикова JI.M. Шмели Коми АССР и их питание // Тр. Коми фил. АН СССР. Сыктывкар, 1960. № 9. С. 82-91.

44. Купянская А.К Сем. Apidae Апиды // Определитель насекомых Дальнего Востока России / Под ред. П.А. Лера. СПб.: Наука, 1995. Т. 4, ч. 1. С. 551 - 580.

45. Кучеров И. Б. Географическая изменчивость ценотической приуроченности растений и ее причины (на примере лесов Европейского Севера) // Журн. общ. биол., 2003. Т. 64. № 6. С. 279 500.

46. Лгшдберг Г.У. Некоторые результаты решения палеогеографических проблем биогеографическим методом // Вопросы палеогеографии и биостратиграфии (Тр. I сессии Палеонтол. общества). М.: Госгеолтехиздат,1957. С. 107 124.

47. Линдберг Г. У. Крупные колебания уровня океана в четвертичное время и их влияние на бассейн Северного Ледовитого океана и его органический мир // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. Л.: Гидрометеоиздат, 1970. С. 101 112.

48. Маеродиев Е.В., Майров С.Р. Флористические находки в центральных и северо-западных областях Восточной Европы // Бюлл. МОИП, 1999. Отд. биол. Т. 104. №6. С. 61-62.

49. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 84 с.

50. Невесскпй E.H., Медведев B.C., Калпненко В.В. Белое море. Седиментогенез и история развития в голоцене. М., 1977. 236 с.

51. Никишин H.A. Особенности развития берегов Соловецких островов в голоцене // Вестн. МГУ. Сер. 5. География, 1984. № 5. С. 55 57.

52. Никишин H.A. Анализ развития природы Соловецких островов: Автореф. дис. . канд. геогр. наук. М., 1986.

53. Олыиванг В.Н. Структура и динамика населения насекомых Южного Ямала. Екатеринбург: Наука, 1992. 104 с.

54. Палышкова E.H., Свидерекая И.В., Суховольский В.Г. Сосновая пяденица в лесах Сибири: экология, динамика численности, влияние на насаждения. Новосибирск: Наука, 2002. 232 с.

55. Панфилов Д.В. К экологической характеристике шмелей в условиях Московской области // Уч. зап. МГПИ. 1956. Т. 61. С. 467-483.

56. Панфилов Д.В. Опыт реконструкции палеогеографии Северной Евразии в четвертичном периоде по материалам современной фауны шмелей // Вопросы палеогеографии и биостратиграфии (Тр. I сессии Палеонтол. общества). М.: Госгеолтехиздат, 1957. С. 97-106.

57. Панфилов Д.В. Общий обзор населения пчелиных Евразии // Исследования по фауне Советского Союза. Тр. Зоол. музея МГУ. Т. П.М.:МГУ, 1968. С. 18-35.

58. Панфилов Д. В. Определительные таблицы видов сем. Apidae -Пчелиные // Определитель насекомых европейской части СССР. Л., 1978. Т. 3,ч. 1.С. 508 -519.

59. Панфилов Д.В., Шамурин В.Ф., Юрцев Б. А. О сопряженном распространении шмелей и бобовых в Арктике // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1960. Т. 63. № 3. С. 53-62.

60. Панфилов Д.В., Шамурин В.Ф., Юрцев Б.А. Еще о сопряженном распространении шмелей и бобовых в Арктике // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1962. Т. 67. №3. С. 130-131.

61. Пеккаринен А. Евросибирский элемент в фауне шмелей Фенноскандии (Hymenoptera, Apidae: Bombus и Psithyrus) // Связи энтомофаун Северной Европы и Сибири. Л.: ЗИН РАН, 1988. С. 118-126.

62. Песенко Ю.А. К методике количественных учетов насекомых-опылителей // Экология, 1972. Т. 3. № 1. С. 88-95.

63. Песенко Ю.А. Материалы по фауне и экологии пчелиных (Hymenoptera, Apoidea) Нижнего Дона. Сообщение 5. Стациальное распределение и формирование населения вторичных стаций // Зоол. журн. 1974. Т. 53. № 6. С. 882-887.

64. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 182 с.

65. Полякова Е.И. Арктические моря Евразии в позднем кайнозое. М.: Научный мир, 1997. 145 с.

66. Природная среда Соловецкого архипелага в условиях меняющегося климата. Под ред. Ю.Г. Шварцмана, И.Н. Болотова. Екатеринбург: Изд-во УрО РАН, 2007. 184 с.

67. Радченко В.Г., Песенко Ю.А. Биология пчел (Hymenoptera, Apoidea). СПб: ЗИН РАН, 1994. 350 с.

68. Розенбаум Г.Э., Шполянская H.A. Позднекайнозойская история криолитозоиы Арктики и тенденции ее будущего развития. М.: Научный мир, 2000. 104 с.

69. Свиридов A.B. О корреляциях в климатогенной динамике фауны чешуекрылых Северного Приамурья и Европы // Насекомые в экосистемах Сибири и Дальнего Востока (Исследования по фауне Советского Союза: Сб. тр. Зоол. музея МГУ, Т. 27). М., 1989. С. 143-179.

70. Сергиенко В.Г. К флоре острова Моржовец (Белое море) // Ботан. журн., 1984. Т. 69, № 2. С. 207-211.

71. Скориков А. С. Шмели Палеарктики. Ч. 1. Общая биология (с включением зоогеографии) // Изв. Сев. обл. ст. защиты растений от вредителей, 1922а. Т. 4. № 1. С. 5-160.

72. Скориков A.C. Шмели Петроградской губернии // Фауна Петроградской губернии. Петроград, 1922. Т. 2. № 11. С. 26-74.

73. Смагин В.А. Болота южной части Большого Соловецкого острова // Биоразнообразие Европейского Севера: Тез. докл. междунар. конф. Петрозаводск, 2001. С. 162.

74. Татарииов А.Г., Долгий М.М. Видовое разнообразие булавоусых чешуекрылых на европейском Северо-Востоке России. СПб.: Наука, 2001. 244 с.

75. Теоретические вопросы классификации озер. СПб.: Наука, 1993. 184 с.

76. Толмачев А.И. История арктической флоры в ее связи с историей Северного Ледовитого океана // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. Л.: Гидрометеоиздат, 1970. С. 87-100.

77. Хопкинс ДМ. История уровня моря в Беренгии за последние 250 000 лет // Беренгия в кайнозое. Владивосток, 1976. С. 9 32.

78. Хотииский H.A., Алешинская З.В., Шарбатян A.A., Гуман М.А., Климанов В.А., Чиркинский А.Е. Новая схема периодизации ландшафтноклиматических изменений в голоцене // Изв. АН СССР, 1991. Сер. геогр. № 3. С. 30-42.

79. Хумала А.Э. Насекомые островов Белого моря (архипелаг Кузова, о-ва Б. и М. Жужмуй) // Культурное и природное наследие о-вов Белого моря. Петрозаводск: КарНЦРАН, 2002. С. 134-137.

80. Хумала А.Э. Изучение энтомофауны островных экосистем Онежской губы Белого моря // Природное и культурное наследие Северной Фенноскандии: Материалы междунар. конф. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2003. С. 83 89.

81. Цветков В.Ф., Семенов Б. А., Цветков И.В. Старовозрастные притундровые леса европейской части России // Лесоведение, 2002. № 5. С. 12-17.

82. Чернов Ю.К Краткий очерк животного населения тундровой зоны СССР // Зональные особенности населения наземных животных. М.: Наука, 1966. С. 52-91.

83. Чернов Ю.И. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы // Успехи соврем, биол., 1991. Т. 111. № 4. С. 499-509.

84. Чернов Ю.И. Животный мир полярной пустыни на плато острова Девон (Канадский арктический архипелаг) // Зоол. журн., 2004. Т. 83. № 5. С. 604 614.

85. Чернов Ю.И. Видовое разнообразие и компенсационные явления в сообществах и биологических системах // Зоол. журн., 2005. Т. 84. № 10. С. 1221-1238.

86. Чернов Ю.И, Пенев Л.Д. Биологическое разнообразие и климат // Успехи соврем, биол., 1993. Т. 113. №5. С. 515-531.

87. Шабуннна JT.H. Определение возможной рекреационной нагрузки на Соловецком архипелаге с учетом современного состояния природных ландшафтов // Вестник Поморского университета. Серия естественные и точные науки, 2003. № 1 (3). С. 37-41.

88. Шварцман Ю.Г., Болотов И.Н. Механизмы формированияэкстразональных биоценозов на Соловецких островах // Экология, 2005. № 5. С. 344 352.

89. Шварцман Ю.Г., Болотов И.Н. Пространственно-временная неоднородность таежного биома в области плейстоценовых материковых оледенений. Екатеринбург: Изд-во УрО РАН, 2008. 263 с.

90. Шварцман Ю.Г., Болотова Г.Н., Болотов И.Н., Поликин Д.Ю. Проблемы геоэкологии Соловецкого архипелага // Вестник Поморского университета. Серия естественные и точные науки, 2002. №3. С. 18-28.

91. Шварцман Ю.Г., Болотов И.Н., Игловский С.А. Современное геоэкологическое состояние ландшафтов Мезенской тундры // Вестник Поморского университета. Серия естественные и точные науки, 2003. № 1 (3). С. 42 55.

92. Шварцман Ю.Г., Болотова Г.И., Болотов И.Н., Игловский С.А. Пространственное распределение компонентов природных комплексов Соловецкого архипелага // Вестник Поморского университета. Сер. Естественные и точные науки, 2005. Т. 7. № 1. С. 4 17.

93. Щеглов А.Д., Москалева В.И., Марковский Б.А. и др. Магматизм и металлогения рифтогенных систем восточной части Балтийского щита. СПб.: Недра, 1994. 244 с.

94. Шмидт В.М. Флора Архангельской области СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2005. 346 с.

95. Юдахин Ф.Н., Французова В.И. Сейсмичность севера Европейской части России // Поморье в Баренц-регионе на рубеже веков: экология, экономика, культура. Архангельск: ИЭПС УрО РАН, 2000. С. 276 277.

96. AlfordD.V. Bumblebees. London: Davis-Poynter, 1975.

97. Backman J.-P. C., Tiainen J. Habitat quality of field margins in a Finnish farmland area for bumblebees (Hymenoptera: Bombus and Psithyrus) // Agriculture, Ecosystems and Environment. 2002. V. 89. P. 53-68. ,

98. Baev P. V., Penev L.D. Biodiv program for calculation biological diversity parameters, similarity, niche overlap and cluster analysis. V. 4.1. Sofia, 1993. 43 p.

99. Bowers M. A. Bumble bee colonization, extinction, and reproduction in subalpine meadows in northeastern Utah //Ecology, 1985. V. 66. P. 914-927.

100. Brian A. D. The foraging of bumble bees. Part I. Foraging behaviour // Bee World, 1954. V. 35. P. 61-67.

101. Bumble Bees of the World, 2005. Bombus. © The Natural History Museum, London // http://www.nhm.ac.uk/research-curation/projects/bombus/index.html.

102. Dramstad W. E. Do bumblebees (Hymenoptera: Apidae) really forage close to their nests? // J. Insect Behav., 1996. V. 9. P. 163-182.

103. Gorbach V., Saar men K. The butterfly assemblages of Onega Lake Area in Karelia, middle taiga of NW Russia (ITesperioidea, Papilionoidea) // Nota Lepid. 2003. V. 25. № 4. P. 267-279.

104. Goulson D., Williams P. Bombus hypnorum (Hymenoptera: Apidae), a new British bumble-bee? // British J. Entomol. Nat. History, 2001. V. 14. P. 10-12.

105. Heinrich B. Bumblebee Economics. Cambridge: Harvard Univ. Press. 1979.

106. Kaisila J. Immigration und expansion der Lepidopteren in Finnland in den Jahren 1869-1960 // Acta. Entomol. Fenn., 1962. Bd. 18. S. 1-452.

107. Legendre P., Gallagher E.D. Ecologically meaningful transformations for ordination of species data // Oecologia. 2001. V. 129. P. 271-280.

108. Loken A. Scandinavian species of the genus Psithyrus Lepeletier (Hymenoptera, Apidae) //Entomologica Scandinavica, 1984. V. 23. P. 45.

109. Loken A. Studies of Scandinavian Bumble Bees (Hymenoptera, Apidae) // Norwegian J. Entomol., 1973. V. 20. № 1. P. 218.

110. Pittioni B. Die Hummeln und der Schmarotzerhummeln der BalkanHalbinsel. II. Spezieller Teil // Mitteilungen aus den Königlichen Naturwissenschaftlichen Inst, in Sofia, 1939. Bd. 12. S. 49-122.

111. Rasmont P. A propos des bourdons (Hymenoptera, Apidae) de la Corse //

112. Bull, de la Soc. Ent. de Mulhouse, 1982. № 4. P. 49 61.

113. Rasmont P. La notion d'exerge appliquee a Megabombus (Thoracobombus) pascuorum (Scopoli) (Hymenoptera, Apidae) // Bull. Ann. Soc. R. Beige Entomol., 1983. V. 119. P. 185 195.

114. Rotenbeiry J. T. Variable floral phenology: temporal resource heterogeneity and its implications for flower visitors // Holarct. Ecol., 1990. V. 13. P. 1-10.

115. Saville N. M., Dramstad W. E., Fry G.L.A., Corbet S.A. Bumblebee movement in a fragmented agricultural landscape // Agric. Ecosyst. Environ., 1997. V. 61. P. 145-154.

116. Skorikov A.S. Die granlandischen Hummeln in Aspekte der Zirkumpolarfauna // Saetryk af Entomol. Medd., 1937. Bd 20. S. 37-64. '

117. Smith E. P., van Belle G. Nonparametric estimation of species richness // Biometrics. 1984. №40. P. 119-129.

118. Virtanen T., Neuvonen S. Climate change and macrolepidopteran biodiversity in Finland // Chemosphere. Global Change Science, 1999. № 1. P. 439-448.

119. Walther-Helhvig K., Frankl K. Foraging distances of Bombus museorum, Bombus lapidaries, and Bombus terrestris (Hymenoptera, Apidae) // Journal of Insect Behavior. 2000a. Vol. 13. № 2. P. 239-246.

120. Walther-Helhvig K., Frankl K. Foraging habitats and foraging distances of bumblebees, Bombus spp. (Hymenoptera, Apidae), in an agricultural landscape // J. Appl. Ent. 20006. V. 124. P. 299-306.

121. Warren M.S., Hill J. K., Thomas J. A. et al. Rapid responses of British butterflies to opposing forces of climate and habitat change // Nature. 2001. V. 414. P. 65-69.

122. Williams P.H. An annotated checklist of the bumble bees with an analysis of patterns of description (Hymenoptera: Apidae, Bombini) // Bull, of the Nat. History Museum. Entomol. Ser., 1998. V. 67. №1. P. 79-152.

123. Williams P.H. Environmental change and the distributions of British bumble bees (Bombus Latr.) // Bee World, 1986. V. 67. № 2. P. 50 61.