Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Возрастные особенности мозговой организации вербальной деятельности у школьников 7 и 10 лет

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Возрастные особенности мозговой организации вербальной деятельности у школьников 7 и 10 лет"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ ОБРАЗОВАНИЯ

ИНСТИТУТ ВОЗРАСТНОЙ ФИЗИОЛОГИИ

На правах рукописи

Кулаковский Юрий Вячеславович

ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ МОЗГОВОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ВЕРБАЛЬНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ У ШКОЛЬНИКОВ 7 И 10 ЛЕТ

03.00.13.-физиология человекам животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

г

Москва 1996

Работа выполнена в Институте возрастной физиологии РАО

Научный руководитель:

доктор биологических наук, член-корреспондент РАО, профессор Дубровинская Н.В.

Официальные оппоненты: заслуженный деятель науки,

доктор биологических наук, профессор

Шсповалышков А.Н.

доктор биологических наук, Болдырева Г.Н.

Ведущая организация:

Московский научно-исследовательский институт психиатрии МЗ России

Защита состоится "28" ноября 1996 г. в_часов

на заседании специализированного ученого совета К.018.01.01. в Институте возрастной физиологии РАО по адресу: Москва, ул. Погодинская, д. 8-2

С диссертацией можно ознакомиться в филиале № 3 Государственной научной педагогической библиотеки им. К.Д. Ушинского

Автореферат разослан "_"_ 1996 г.

Ученый секретарь

специализированного ученого совета К.018.01.01. кандидат биологических наук

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ

Актуальность изучения вербальной деятельности обусловливается ее спецификой как исключительно человеческой, в которой находят отражение новые морфо - функциональные эволюционные приобретения мозга. Речь выступает как основа когнитивных процессов, посредством ее реализуются интеллектуальные и творческие способности, осуществляется передача и накопление опыта. Воспитание и обучение базируются на речевых процессах.

Вербальная деятельность является предметом изучения целого ряда наук. Классическая физиология высшей нервной деятельности со времен И.П. Павлова подходит к языку с точки зрения рефлекторной теории как к совершенно особенному, эволюционно новому способу отражения действительности, что нашло выражение в учении о второй сигнальной системе. Нейропсихология имеет дело с клиникой локальных поражений, синтезируя психологические, неврологические, лингвистические подходы (Лурия, 1973; !Шпег,1964; Ахутина, 1975; Симерницкая, 1985 и др.). Нейрофизиологический подход направлен на изучение мозговой организации деятельности, складывающейся как иерархическая система, объединяющая различные нервные центры и структуры мозга (школы М.Н.Ливанова, А.Р.Лурия, В.С.Русинова Н.П.Бехтеревой). Результаты современных нейрофизиологических исследований,проведенных на взрослых здоровых испытуемых (Свидерская, 1987; Иваницкий ссоавт., 1992; Иваницкий, 1993), на пациентах в клинике (Русинов с соавт., 1987; Болдырева с соавт.,1993), на онтогенетическом материале (Шеповальников с соавт., 1979,1991; Структурно-функциональная организация..., 1990) показывают, что адекватным подходом к изучению мозговой организации являются методы анализа ЭЭГ, позволяющие на основе пространственных и частотных характеристик выявить особенности функциональных системных объединений различных мозговых структур в процессе реализации когнитивных функций.

Вербальная деятельность является сложно организованным системным актом, осуществляющимся при участии внимания, восприятия, памяти и специфических семантических процессов, что обеспечивается вовлечением многих структур мозга. Выяснение степени и характера их участия в вербальной деятельности является одним из наиболее актуальных вопросов нейрофизиологии. До последнего времени недостаточно ясным остается вопрос, в какой мере в вербальную деятельность вовлекается каждое из полушарий. Уточнение функциональной роли полушарий в осуществлении вербальной деятельности представляет не только теоретический интерес, это особенно важно для педагогической практики, поскольку особенности мышления детей связаны с гетерохронностью развития полушарий.

Сложность иерархической организации задействованных систем и характер самих словесных сигналов предъявляют высокие требования к регуляции мозгового обеспечения вербальной деятельности. В ряде-исспедований выявлен облегчающий эффект (Bauer, Nirnberger, 1981; Костандов, 1995;Sheppard, Boyer, 1990;) предваряющих деятельность феноменов (целенаправленное ожидание, установка, priming). Особая роль в осуществлении этих предстимульных процессов принадлежит корковой активации как основе внимания. Длительность, постепенность и гетерохронность созревания системы, лежащей в основе осуществления вербальной деятельности, делает особенно актуальным изучение возрастных и индивидуальных особенностей организации мозга при операциях со словесными стимулами. Исследование вербальной деятельности в онтогенетическом аспекте позволяет получить сведения о развитии механизмов мозговой организации вербальных функций, возрастных особенностях их становления, а также уточнить структуру иерархической системной организации речи, в настоящее время изученную все еще недостаточно.

Сведения о механизмах деятельности интактного мозга являются необходимым условием для выявления нарушений речевого генеза и осуществления коррекционной работы, направленной на их устранение. Механизмы, лежащие в основе мозговой организации вербальной деятельности, определяют формирование в процессе школьного обучения таких основных навыков, как чтение и письмо, поэтому изучение этих механизмов особенно актуально для возраста, соответствующего началу систематического обучения в школе.

РАБОЧАЯ ГИПОТЕЗА

На основе концепции о системном характере организации психических функций предполагается, что возрастная специфика мозговой организации вербальной деятельности найдет свое отражение в топографических и частотных особенностях ЭЭГ, характеризующих функциональную интеграцию структур левого и правого полушарий.

ЦЕЛЬ ИССЛЕДОВАНИЯ

Выявить возрастные особенности мозговой организации вербальных процессов и предшествующего им периода внимания, направленного на подготовку к деятельности, на основе анализа биоэлектрической активности мозга детей разного возраста и взрослых.

ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ

1. При использовании спектрально-корреляционого анализа ЭЭГ выявить общие закономерности системной мозговой организации вербальной деятельности.

2. При сопоставлении результатов анализа биоэлектрической активности мозга детей 7, 10 лет и взрослых выявить возрастные и индивидуальные особенности перестроек биоэлектрической активности, лежащих в основе вербальных операций.

3. Выявить возрастные особенности мозговой организации предстимульного внимания, направленного на оптимизацию последующей деятельности.

ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЯ

В эксперименте участвовало 12 детей 7-летнего возраста, 18 детей 10 лет и 17 взрослых испытуемых.

ПРЕДМЕТ ИССЛЕДОВАНИЯ

Предметом исследования явились топографические и частотные характеристики ЭЭГ детей разного возраста и взрослых, определяющие функциональную интеграцию областей коры мозга во время вербальной деятельности и в предшествующий ей период внимания.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА

Новизна полученных данных определяется принципиально важным методическим подходом, основанным на статистической обработке не только групповых, но и индивидуальных данных, что позволило выявить как общие и возрастные закономерности интегративных процессов, лежащих в основе вербальной деятельности, с учетом их индивидуальных вариантов, так и индивидуальные стратегии ее реализации на разных этапах развития.

В ходе исследования получены новые данные о пространственно-частотной организации электроэнцефалограммы в процессе осуществления вербальной деятельности, позволяющие оценить степень участия и характер взаимодействия структур левого и правого полушарий в процессе решения вербальной задачи. Впервые выявлены онтогенетические особенности системного объединения структур мозга, участвующих в осуществлении вербальной деятельности у детей 7 и 10 летнего возраста. Показано, что в 7-летнем возрасте складывающиеся функциональные объединения в обоих полушариях носят генерализованный характер с преимущественным участием каудальных областей коры мозга.

В 10-летнем возрасте усиливаются степень вовлечения в вербальные процессы лобных отделов левого полушария и избирательность функциональных объединений нервных центров этого полушария при сохранении задействованности обоих полушарий.

з

Дефинитивный уровень мозговой организации вербальной деятельности, при сохранении участия в этом процессе обоих полушарий, характеризуется наличием избирательных функциональных объединений структур, формирующихся на основе высокочастотных ритмических составляющих ЭЭГ в левой гемисфере.

На основе анализа ЭЭГ в ситуации, предшествующей вербальной активности, впервые выявлены возрастные особенности механизмов регуляции активации, опосредующей внимание, направленное на ожидание вербального задания. Показано, что в 7-летнем возрасте топографические и частотные характеристики биопотенциалов корковых зон свидетельствуют о преобладании неспецифической активации. Формирование механизмов регуляции активационной системы обусловливает наблюдаемую с 10 лет по индивидуальным данным избирательность процесса активации областей коры, непосредственно участвующих в последующей деятельности, проявляющуюся в формировании изменений в пространственной организации функциональных объединений корковых зон. Динамичность и индивидуальные особенности системной организации периода ожидания вербальной задачи нарастают с возрастом. Полученные новые данные позволяют выявить динамику формирования механизмов, лежащих в основе вербальной деятельности и ее оптимизации.

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ.

Теоретическая значимость представленного исследования состоит в выявлении общей структуры мозговой организации вербальной деятельности, осуществляемой при участии как левого, так и правого полушарий. Установлены возрастные особенности нейрофизиологических механизмов организации вербальных операций, обусловленные гетерохромным созреванием областей коры больших полушарий и постепенностью формирования механизмов регуляции корковой активации, опосредующих избирательную функциональную организацию структур мозга, вовлекаемых в вербальную деятельность.

Практическая значимость основывается на результатах работы, свидетельствующих о регионарных и полушарных особенностях организации вербальной деятельности на возрастном этапе начала систематического обучения в школе. Выявленные в работе закономерности, касающиеся высокой степени участия в вербальных операциях областей коры, опосредующих зрительные процессы и меньшей задействованности структур мозга, связанных с абстрактным мышлением, должны быть использованы при составлении учебных программ и при обучении письму и чтению. Сходство полушарной организации вербальных процессов в этом возрасте должно быть учтено как основа для сбалансированного предъявления вербального и

невербального материала в педагогической практике. Установленные возрастные особенности мозговой организации вербальной деятельности имеют важное значение для дифференциальной диагностики и выявления генеза нарушений речевого развития, а также для разработки соответствующих коррекционных методик.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ

1. Возрастные особенности мозговой организации вербальной деятельности проявляются в специфике вовлечения полушарий и в топографических и частотных характеристиках внутриполушарной интеграции.

2.. Зрелый тип мозговой организации вербальной деятельности характеризуется наличием избирательных объединений нервных центров, опосредованных высокочастотным альфа-ритмом в левом полушарии, с менее выраженной топографической и частотной избирательностью взаимодействия корковых зон правого полушария.

3. У детей, при общем сходстве включающихся в функциональную интеграцию корковых зон, мозговое обеспечение вербальной деятельности характеризуется несформированностью частотной организации и меньшей избирательностью функциональных объединений. Полушарные особенности функциональной интеграции состоят в отсутствии полушарного предпочтения в 7 лет и в относительном преобладании левой гемисферы по функциональным объединениям на альфа-частотах в 10-летнем возрасте.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ

Результаты исследования были представлены на конференции "Нейрофизиологические основы формирования психических функций в норме и при аномалиях развития" (Москва, 1995), на конференции памяти Н.Н.Трауготт (СПб, 1995) и в Центре патологии речи и нейрореабилитации при НИИ психиатрии МЗ РФ(Москва, 1996). Методические вопросы, результаты анализа материала, основные выводы обсуждались на заседаниях Лаборатории нейрофизиологии когнитивной деятельности Института возрастной физиологии РАО.

ОБЪЕМ И СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ

Диссертационная работа изложена наН1 страницах машинописного текста и включает введение, обзор литературных данных, три главы, посвященные изложению экспериментального материала и его анализу, заключительного обсуждения, выводов и списка цитируемой литературы, включающего 108 отечественных и 76 зарубежных источников. Работа иллюстрирована 19-ю рисунками.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ.

Методика исследования.

РЕГИСТРАЦИЯ ЭЭГ производилась с 14 электродов, расположенных в соответствии с международной схемой "10-20" (Jasper,1958), с проекционных и ассоциативных областей коры: затылочных (01, 02), височных (ТЗ, Т4), височно-теменно-затылочных (ТР01, ТР02, локализация которых определялась по расчетам Т.Г.Бетелевой, 1983), теменных (РЗ, Р4), лобных (Fz, F3, F4, F7, F8), а также от вертекса (V или Cz). Топография отведений определялась на основе литературных данных(Пенфилд, Роберте, 1962; Лурия, 1973; Симерницкая, 1985; Posner, 1990), отражающих значимость данной области для реализации вербальных операций.

МОДЕЛЬ эксперимента была разработана нами на основе пакета программ "EEG-Lab" (фирма "Метрика", 1992) и представляла собой последовательность определенных "событий", часть которых регулировалась персональным компьютером в соответствии с заложенным нами в программу временным кодом, другой частью управлял экспериментатор в зависимости от характера текущей ЭЭГ. Исходно заданными постоянными параметрами было число усреднений (20 для фоновых данных, 45 для деятельности и предстимульного внимания), длительность экспозиции предупреждающего стимула и вербального задания (0,5 с и 5,5 с соответственно), а интервал между ними варьировал в случайном порядке в пределах 3-4,5 с. Реакции испытуемого регистрировались автоматически. Переход от ситуации к ситуации, предъявление каждого нового задания в рамках ситуаций не было автоматизированным и существлялось экспериментатором.

ОПИСАНИЕ ЗАДАНИЯ И СТИМУЛЬНЫЙ МАТЕРИАЛ. В ходе эксперимента испытуемые должны были решить вербальную задачу -составить слово из букв, предъявляемых на экране компьютера, с последующим отнесением этого слова к категориям "животные" и "неживотные". О выполнении задания испытуемый сообщал, выборочно нажимая соответствующую кнопку на пульте. Буквы в словах были переставлены разными способами (изменение порядка следования слогов, написание наоборот, гласные в начале или конце слова), для того, чтобы исключить выработку испытуемыми алгоритма их решения. Во время подготовки к эксперименту отбирались слова - задания одинаковой трудности, решение которых занимало приблизительно равный интервал времени (5.5-6 с). Для взрослых подбирались слова, состоящие из 5 букв, для детей 10 лет - из 4 букв, а для детей 7-летнего

возраста использовались трехбуквенные анаграммы. Всего в ходе эксперимента предъявлялось 45 слов-стимулов.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ПРОЦЕДУРА. Перед началом исследования давались устная инструкция и тренировочное задание для контроля усвоения условий эксперимента и адаптации испытуемых к экспериментальной обстановке. Затем записывали фоновую ЭЭГ спокойного бодрствования (с закрытыми глазами). После этого испытуемому устно сообщалось о начале вербальной стимуляции. На экране перед испытуемым высвечивался предупреждающий стимул -восклицательный знак. С этого момента, согласно инструкции, испытуемый ожидал появления буквенной анаграммы на экране и готовился к ее решению. Записанный в это время 2.5-секундный отрезок ЭЭГ соответствовал предстимульному вниманию (ситуация 2, в дальнейшем с.2). Запись ЭЭГ начиналась спустя 0.5 с после высвечивания на экране предупреждающего стимула для устранения артефактов, связанных с его появлением. Затем на экране предъявлялось в течение 5.5 с вербальное задание. ЭЭГ в период решения вербальной задачи регистрировалась в виде двух последовательных отрезков, каждый продолжительностью 2.5 с,и начиналась спустя 0.5 с после высвечивания набора букв (ситуации 3 и 4 соответственно, в дальнейшем с.З, с.4). После эксперимента испытуемые давали устный отчет о субъективной трудности задания и способах составления слов.

ОБРАБОТКА ЭЭГ-ДАННЫХ.Обработка полученных отрезков ЭЭГ проводилась на 1ВМ-совместимом компьютере при помощи пакета программ "ЕЕС-(аЬ", разработанных фирмой "Метрика", с использованием спектрально-корреляционного анализа ЭЭГ.

Математической обработке предшествовал визуальный анализ, в ходе которого устранялись записи с артефактами разной природы. Последующая обработка индивидуальных данных включала следующие этапы:

-усреднение материала по ситуациям: с. 1 - 20 5-секундных отрезков ЭЭГ; с.2- 45 2.5-секундных; с.З,с.4 - по 45 отрезков (при совместном обсчете - 90) продолжительностью 2.5 с каждый;

- спектрально-корреляционный анализ полученных индивидуальных ЭЭГ-данных с вычислением спектральной плотности мощности (СПМ) и функции когерентности (КОГ) для всех внутриполушарных и межполушарных пар отведений в диапазоне 3-25 Гц. Особое внимание уделялось анализу динамики функции когерентности различных частотных составляющих ЭЭГ. Оценивая изменения когерентности, мы исходили из положения, что увеличение ее значения на данной частоте отражает рост пространственной синхронизации биопотенциалов исследуемых областей, и

свидетельствует о возрастании их функционального взаимодействия (Труш, Кориневский,1978);

-визуальный анализ полученных кривых функции КОГ с целью выделения максимумов ее значений (пиков когерентности) для определения так называемых "рабочих когерентных частот", на основе которых складываются функциональные объединения областей коры, причем принадлежность их к тому или иному частотному диапазону или поддиапазону (особенно в отношении альфа-полосы) определялась, исходя из фоновых показателей величин СПМ и КОГ у данного испытуемого. Таким образом учитывались индивидуальные функциональные особенности проявления ритмической активности мозга, что обеспечивало оперирование не формально одинаковыми, а функционально сходными показателями у разных испытуемых;

-визуальное сравнение кривых функции КОГ для ситуаций деятельности с фоновыми показателями. В качестве референтной ситуации использовалась с.1 -состояние спокойного бодрствования с закрытыми глазами. Выбор ситуации для сравнения определялся поставленной нами задачей - выделить наиболее общие закономерности, отражающие возрастные особенности мозговой организации, складывающейся в процессе многокомпонентной деятельности по решению зрительно предъявляемых вербальных заданий, и исключить не относящиеся к ним процессы, происходящие и в состоянии спокойного бодрствования, не всегда "свободного" от вербальной деятельности;

-определение частотных интервалов, в которых происходит рост значений функции КОГ по отношению к фону;

-заключительным этапом обработки индивидуальных даных была статистическая оценка достоверности различий показателей функции КОГ, характеризующих мозговую организацию ситуаций деятельности и фона, при попарном сопоставлении ее значений. С использованием статистических критериев Стьюдента и Вилкоксона по специальной программе вычислялись значимые изменения показателя функции КОГ.

Полученные данные в дальнейшем использовались для представления материала в виде индивидуальных схем и подвергались процедурам групповой статистической обработки, алгоритм которой был аналогичен индивидуальной. На основе индивидуальных схем были построены групповые гистограммы, отражающие суммарное по группе число случаев роста показателя когерентности в определенных частотных полосах в парах отведений, включающих данную область мозга. Кроме того, повторяемость изменений от испытуемого к испытуемому показателей функции КОГ позволила выделить частотные интервалы для статистической групповой обработки данных с целью выявления наиболее общих закономерностей, опосредующих

осуществление когнитивных операций. Результаты анализа отражены на схематических изображениях поверхности скальпа в виде линий, соединяющих отведения, для которых достоверен рост когерентности по группе в целом.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИСЛЕДОВАНИЙ.

Мозговая организация вербальной деятельности у взрослых испытуемых. Рост синхронизации биоэлектрических процессов, вызываемый решением задачи, обнаруживается в обоих полушариях, проявляясь своеобразно в каждой гемисфере. Показано, что у взрослых достоверное увеличение значений функции КОГ при составлении слов из букв происходит в двух частотных поддиапазонах ЭЭГ: поддиапазоне низкочастотного (альфа-1, 8-9 Гц) и высокочастотного (альфа-3, 12-13.5 Гц) альфа-ритма. КОГ среднечастотного альфа-компонента (альфа-2, 912 Гц) всегда была выше в состоянии спокойного бодрствования. Выраженность функциональных объединений оказалась полушарно и частотно зависимой. Так, рост КОГ ритма альфа-1 происходит во многих областях как левой, так и правой гемисферы (рис.1, А,1). Преимущество левого полушария по этому показателю обнаруживается для затылочной (01) и височно-теменно-затылочной (ТР01) областей коры . Рост КОГ ритма альфа-3 значительно чаще наблюдается в левой гемисфере, ее достоверное преобладание отмечается для затылочной, височно-теменно-затылочной, теменной (РЗ), лобных (Р7, РЗ) областей коры; рост КОГ ритма области вертекс также чаще обнаруживается в парах с отведениями левого полушария (рис.1,А,2). Данные групповой статистики показывают (рис.2,А,2), что наиболее стабильные функциональные объединения, включающие в себя область ТР01 и лобные области (ЯЗ, Р7), формируются на основе высокочастотного альфа-ритма. Выявленные при индивидуальном анализе функциональные объединения структур правого полушария, характеризующиеся значительной межиндивидуальной вариабельностью, оказались недостоверными при статистической обработке групповых данных. Высокочастотный альфа-ритм, на основе которого складываются функциональные объединения внутри левого полушария, более характерен для регионарно-специфической интеграции областей коры, что свидетельствует о внутриполушарной специализации (Князева , 1990; Мачинский с соавт., 1990), обеспечивающей высокую локальность протекания процессов. Более высокий "рабочий ритм" левополушарных объединений, кроме того, отражает напряженный характер протекающих психических процессов и некоторыми авторами связывается с интеллектуальными операциями, к которым относится и вербальная деятельность (С|'апп1{гарат, 1981; Рарапюо!аи е1 а!., 1986). Увеличение частоты ритма, опосредующего

функциональные объединения областей мозга, складывающихся в процессе решения различных вербальных задач, отмечается рядом авторов (Свидерская, 1987; Иваницкий, Ильюченок, 1992; Николаев, 1995). Имеется и структурно-функциональная основа большей выраженности высокочастотного альфа-ритма в левом полушарии, связанная с преимущественной представленностью здесь коротких межцентральных связей, обеспечивающих более быструю реверберацию возбуждения, и следовательно, более высокую частоту коркового ритма (Gur et а!., 1980). Анализ топографических характеристик интегративной активности показал, что внутри левой гемисферы в функциональное взаимодействие наиболее активно вступают ассоциативные области коры. Активность лидирующей области ТРО может быть объяснена с ряда позиций. Клинические наблюдения при литеральной алексии показали наличие очага поражения в основании левой затылочной области с захватом прилежащих височных и теменных структур (Gloning et al., 1968; Меерсон, 1986; Кроль, 1995). Данные по электростимуляционному картированию (Ojemann, 1994) свидетельствуют о мозаичносги строения зоны Вернике - центра сенсорного восприятия речи, расположение локусов которой весьма вариабельно и часто захватывает височно-теменно-затылочную область. Вовлекаемая, согласно индивидуальным данным, в функциональную систему, опосредующую вербальную деятельность, близкая к ТРО височная область является, по мнению ряда авторов (Лурия, 1973; Geschwind, 1979) локусом конечной обработки вербальных сигналов на основе фонематического или графемного декодирования, кроме того эта зона играет важную роль в процессах памяти (Лурия, 1973; Симерницкая с соавт., 1982), необходимых для выполнения задания. Включение в интеграцию затылочных областей отражает способ предъявления задания (Медведеве соавт., 1996; Posner et al., 1989; Petersen et al., 1990).

Вовлечение в функциональные объединения лобных областей, осуществляющих общие функции программирования текущей деятельности и контроля за ее осуществлением (Лурия, 1973; Функции лобных...,1982; Stuss, 1992), выявленное как для отдельных испытуемых, так и для группы в целом, направлено также и на реализацию специфических для вербальной деятельности операций. Семантические процессы, лежащие в основе распознавания смысла слов, приурочены к нижнелобной коре - локусу семантического декодирования (Petersen et al., 1988; Posner et al., 1989). Важность этой области подчеркивается наличием не только индивидуальных, но и общегрупповых изменений в этой зоне. Кроме того, ниижнелобное отведение близко к проекции классической зоны Брока, ответственной

за речелорождение, и ее участие может быть связано с мысленным проговариванием испытуемыми слов во время решения задачи. Наряду с процессами избирательного вовлечения специализированных областей мозга, решение задачи поддерживается и активационными механизмами, что отражается в выявленной нами взаимосвязанной функциональной активности области вертекс преимущественно со структурами левого полушария.

Таким образом, интеграция зон коры левой гемисферы затрагивает те области, которые непосредственно участвуют в различных операциях, необходимых для обработки вербальных стимулов. Вместе с тем, у всех испытуемых в выполнение задания вовлекаются структуры правого полушария, функциональные объединения которых более вариабельны от испытуемого к испытуемому, чем левополушарные. Отличие от левополушарных объединений проявляется и в их меньшей частотной избирательности. В низкочастотном альфа-поддиапазоне активность правой гемисферы несколько выше, чем на других частотах, и в некоторых случаях превышает левополушарные показатели. Функциональные объединения, складывающиеся на основе этих ритмических составляющих, носят более диффузный, распределенный характер, что свойственно правой гемисфере. Активность лобных областей правого полушария, выявленная у отдельных испытуемых, может быть связана с длительным поддержанием зрительного внимания.(Wilkins et al.. 1987) и предположительно с эмоциональной окраской вербальных стимулов (Медведев с соавт., 1996). Затылочные области правого полушария участвуют в сенсорном анализе зрительно предъявляемых слов (Petersen étal., 1988; Posneret al., 1989). Включение в интеграцию височных и теменных зон, отмеченное для большинства испытуемых, может быть объяснено , исходя из их роли в процессах опознания стимулов (Глезер, 1985). Теменная кора также участвует в переключении зрительного внимания (Кок, 1967; Posner, 1988,1991; Кроль, 1995).

Таким образом, зрелый тип мозговой организации, опосредующей вербальную деятельность, характеризуется: участием обоих полушарий при преимущественной заинтересованности левой гемисферы. Каждое полушарие, являясь высокоспециализированным, реализует в процессе решения задачи свои специфические функции, что выражается в частотных и топографических различиях между ними.

Одним из важнейших условий оптимизации деятельности является внимание. Поэтому представляется важным выяснить специфику мозговой организации в ситуации внимания, направленного на решение вербальной задачи. Согласно данным групповой статистической обработки, у взрослых процессы управления вниманием отражаются в

п

наличии изменений, так же как и в процессе осуществления вербальной деятельности, в двух частотных диапазонах. Перестройки в низкочастотной области носят достаточно диффузный, генерализованный характер, и отражают процессы общей мобилизационной готовности. Объединения в высокочастотной области, по-видимому, складываются как результат работы специфических активационных систем, направленных на облегчение восприятия и обработки последующей информации. В пользу этого положения свидетельствует высокое сходство в топографии областей, задействованых во внимании и в решении вербальных задач.Тем не менее, характер взаимодействия этих областей коры отличен от наблюдаемого при решении вербальной задачи, что позволяет говорить о ситуационно-сппецифических перестройках биоэлектрической активности коры мозга во время предстимульного внимания.

Таким образом, у взрослых процессы управления вниманием отражают как активационный, так и информационный аспекты -подготовку систем к анализу определенной информации, что характеризует зрелость механизмов управления вниманием, обеспечивающих адекватную характеру задачи преднастройку на деятельность (Мачинская, Дубровинская, 1994).

Анализ мозговых систем, опосредующих операции с вербальными стимулами, привел к результатам, хорошо согласующимся со сложившимися представлениями о структурно-функциональной организации отдельных операций вербальной деятельности, что свидетельствует об адекватности созданной нами модели эксперимента и алгоритма обработки его результатов поставленной задаче.

Мозговая организация вербальной деятельности у детей 7-летнего возраста.Анализ мозговой организации, складывающейся во время решения вербальной задачи у детей 7лет, показал своеобразие перестроек биоэлектрической активности, опосредующей вербальную деятельность. Оно находит свое отражение как в полушарном распределении функциональных объединений и топографии задействованных в работе областей коры мозга, так и в частотных характеристиках складывающихся систем.

У 7-летних детей достоверный рост значений функции КОГ происходит во всех поддиапазонах альфа-ритма и в тета-диапазоне при отсутствии стабильного полушарного предпочтения (рис.1,Б). Усредненные схемы демонстрируют симметричность перестроек биоэлектрической организации по полушариям и нарастание изменений с ростом значений анализируемой частоты внутри альфа-диапазона (рис.1,Б;2,Б). При этом "лидерами" функциональных объединений выступают затылочные и теменные зоны обоих полушарий, отражая

сходную организацию происходящих в них перестроек. Согласно нашим данным, у детей данного возраста не выявляется доминирования полушарий во время решения задачи. Это свидетельствует о недостаточной зрелости их функциональной специализации, что характеризует совместную работу полушарий, осуществляемую по принципу дублирования, а не взаимодополнительности, как у взрослых испытуемых. Генерализованный характер функциональных объединений, включающих дистантно удаленные отделы коры, свидетельствует о недостаточной сформированности процессов избирательной активации у детей 7 лет (Дубровинская, 1990; Фарбер, 1990). Выявленные топографические особенности свидетельствуют об активности преимущественно каудальных отделов коры, как наиболее сформированных на этом этапе онтогенеза (Алферова, 1974; Фарбер, Дубровинская, 1991), и кроме того, могут отражать специфику стратегии детей данного возраста, опирающейся на внешние стимулы.

Мозговую организацию предстимульного внимания в данной возрастной группе характеризуют перестройки биоэлектрической активности во всем диапазоне частот при отсутствии четко определенного рабочего ритма; при этом структура функциональных объединений носит сходный характер с организацией, складывающейся при осуществлении деятельности.

Таким образом, мозговая организация детей -7 лет, опосредующая вербальную деятельность, характеризуется участием обеих гемисфер, причем функциональные объединения внутри правого и левого полушарий весьма сходны, что свидетельствует об отсутствии четкой полушарной дифференциации у детей данного возраста. Такие особенности мозговой организации обусловлены как относительной несформированостью структур мозга, так и незрелостью механизмов локальной активации. Генерализованая активация, наблюдаемая нами у исследованной группы детей, по-видимому обеспечивает поддержание оптимальной для данного возрастного этапа функциональной системы, направленной на осуществление вербальной деятельности.

Мозговая организация вербальной деятельности у детей 10 лет

Полученные результаты свидетельствуют о том, что в мозговом обеспечении вербальной активности у детей данной возрастной группы участвуют оба полушария, при некотором преобладании левой гемисферы. Складывающиеся в процессе реализации вербальной деятельности функциональные объединения областей коры мозга весьма сходны в поддиапазонах альфа-полосы. Специфика внутриполушарных функциональных объединений в левой гемисфере определяется включением в интеграцию лобных отделов коры наряду с активностью каудальных , в том числе височно-теменно-затылочных.

Левополушарные объединения с участием лобных областей {^7, РЗ, Рг) и височно-теменно-затылочной (ТР01), формирующиеся на основе высокочастотного альфа-ритма, достоверно превалируют над правополушарными (рис.1, В,3). Данные групповой статистики подтверждают левополушарный акцент выявленных изменений (рис.2,В) и, кроме того, демонстрируют более интенсивное, по сравнению с другими возрастными группами, включение лобных областей коры в функциональную интеграцию. Мозговую организацию периода внимания, предшествующего деятельности, также характеризует активность обеих гемисфер при некотором преобладании левой. В целом мозговая организация периода внимания адекватна предстоящей задаче, так как интегративные объединения включают области мозга, участвующие в последующей деятельности при сходном характере их взаимодействия в обеих ситуациях.

Таким образом, отмеченные особенности мозговых интегративных систем, опосредующих решение вербальных задач у детей 10 лет, позволяют говорить о своеобразии мозговой организации вербальной деятельности, обусловленном возрастными особенностями данного периода, проявляющимися, главным образом, в относительно большем участии в интегративных объединениях фронтальных отделов коры левого полушария. Интенсивное включение лобных областей в обработку вербальной информации в этом возрасте, по-видимому, отражает возросшие функциональные возможности фронтального

неокортекса (Структурно-функциональная организация......,1990) как

результат существенных изменений его цито- и фиброархитектоники (Цехмистренко, 1988).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Результаты проведенного исследования отражают общие закономерности формирования системной организации структур мозга в процессе вербальной деятельности. Согласно полученным в нашем исследовании данным, мозговая организация вербальных функций на всех анализируемых этапах развития характеризуется спецификой участия левого и правого полушарий в решении вербальной задачи. Наряду с этим выявляются и существенные возрастные различия мозговой организации вербальной деятельности.

Оптимальный характер протекания вербальных операций у взрослых обеспечивается совместной работой специализированных структур обоих полушарий на основе складывающихся при участии высокочастотного альфа-ритма объединений ассоциативных и проекционных областей коры левого полушария при одновременном вовлечении в деятельность областей правого полушария,

обеспечивающих прием и обработку зрительно предъявляемых вербальных стимулов.

Наблюдаемые индивидуальные различия в степени включения в деятельность структур правого полушария отражают различную степень использования этих операций отдельными испытуемыми. Представляется важным отметить, что избирательные функциональные объединения в левом полушарии складываются на основе когерентного высокочастотного альфа-ритма у всех испытуемых.

Исследование системной организации мозговых структур в процессе вербальной деятельности у детей двух возрастных групп свидетельствует о постепенности и нелинейности формирования зрелого типа мозгового обеспечения вербальной деятельности. Функциональные объединения, складывающиеся при осуществлении вербальных операций у детей 7 лет, отличаются от таковых у взрослых по ряду показателей. Прежде всего следует отметить отсутствие полушарной дихотомии. Количесгвеные показатели функциональных объединений и их топографические характеристики свидетельствуют об одинаковой степени участия обоих полушарий в вербальной деятельности. Направленность изменений биоэлектрической активности отражает интеграцию дистантно расположенных областей коры, которая носит сходный характер в широком частотном диапазоне, отсутствует четко сформированный рабочий ритм, что позволяет говорить о генерализованном и менее дифференцированном характере функциональных объединений, формирующихся при решении вербальных задач у детей 7 лет. На исследуемом этапе развития в функциональную интеграцию наиболее активно вовлекаются в основном проекционные отделы коры и заднеассоциативные области, более зрелые в этом возрасте. Генерализованный характер взаимодействия структур мозга детей при вербальной деятельности является следствием преобладания механизмов генерализованной, неспецифической активации и отражает, с одной стороны, напряженный характер процессов, а с другой - несформированость систем регуляции корковой активации (Фарбер, Дубровинская, 1991). Преобладание неспецифических активационных механизмов приводит к значительной выраженности в этом возрасте сходства мозговой организации периода внимания и вербальной деятельности, что позволяет предположить сохранение сложившегося при направленном внимании объединения структур мозга и в процессе реализации деятельности.

Отражение в мозговой организации изменений, связанных с дальнейшим морфо-функциональным созреванием коры, прослеживается у детей 10-лет. Особенностью мозговой организации вербальной деятельности детей данного возраста является преобладание функциональных объединений, приуроченных к лобным

областям левого полушария, что по-видимому является результатом скачка в их развитии к 10 годам (Кононова, 1962; Цехмистренко, 1988). Функциональные объединения у детей этого возраста также включают каудальные височно-теменно-затылочные и затылочные отделы коры обеих гемисфер с преобладанием количественных показателей взаимодействия этих структур в левом полушарии. Наряду с появлением избирательных функциональных объединений, прослеживающихся по индивидуальным данным, обнаруживаются и признаки генерализованного взаимодействия многих корковых областей. Функциональная интеграция корковых зон в основном опосредована, как и у взрослых, высокочастотным субдиапазоном альфа-ритма, в пределах которого отмечается максимум количественных показателей взаимодействия. Однако достоверный рост показателей когерентности отмечается по всему альфа-диапазону. Не столь отчетливая, как у взрослых, сформированность рабочего ритма подтверждается вариабельностью частотных характеристик объединений у отдельных испытуемых. Важной отличительной особенностью межцентральной интеграции у детей 10 лет является количественно большая представленность случаев роста когерентности в левом полушарии за счет формирования фокуса активности в лобной области. Относительно большее участие структур левого полушария в деятельности сопровождается меньшим, чем у взрослых вовлечением правого полушария, что может быть объяснено, исходя из возрастных особенностей их взаимодействия, осуществляемого посредством мозолистого тела, миелинизация волокон которого практически завершается на анализируемом этапе онтогенеза (Уакоу|еу, 1_есоигз, 1967). Левое полушарие, как располагающее за счет созревания фронтальных отделов большими функциональными возможностями и более компетентное в вербальной деятельности, может осуществлять тормозные влияния на соседнее полушарие. Имея в виду клинические данные о формировании к 10 годам доминантности по речи левого полушария, можно охарактеризовать особенности мозговой организации детей 10 лет как результат его резко возросшей специализации в вербальной деятельности. Можно полагать, что характерная для зрелого типа мозговой организации сбалансированность полушарных отношений будет достигнута в ходе дальнейшего развития.

Сравнивая топографические особенности интегративных объединений 7 и 10 летних детей сданными взрослых испытуемых, можно проследить увеличение относительной степени участия в вербальных операциях ассоциативных областей коры по мере их созревания. Сравнение внутриполушарной мозговой организации у испытуемых разного возраста свидетельствует о том, что на всех анализируемых этапах онтогенеза в вербальную деятельность

вовлекаются одни и те же области коры как в левом, так и в правом полушариях, но при этом различается характер их интеграции. Сходство топографии функциональных объединений, формирующихся при вербальной деятельности, определяется общностью реализуемых операций, необходимых для решения предъявляемой задачи. В число этих операций входит зрительное восприятие, семантический анализ, принятие решения. В первую очередь сходство организации касается участия у всех испытуемых в опосредовании деятельности как заднеассоциативных отделов коры головного мозга, участвующих в зрительном восприятии, так и фронтальных, осуществляющих регуляцию и контроль деятельности, а также зоны вертекс, отражающей активационные влияния (Nauta, Kuypers, 1962). Общим для всех возрастных групп является и смещение частотных характеристик складывающихся систем в более высокочастотную область по сравнению с фоновыми показателями. Сходство функциональной организации вербальной деятельности в различные возрастные периоды проявляется и в объединении обширных областей коры в области низкочастотного альфа- ритма. В то же время, между возрастными группами существуют различия, которые можно рассматривать в совокупности с другими данными, касающимися морфо-функциональных характеристик данного возраста, как проявление возрастной специфики мозговой организации. Прежде всего эти различия касаются соотносительной степени вовлечения отдельных областей в интегративные системы, направленные на решение вербальной задачи. С возрастом уменьшается задействованность проекционных областей и относительно увеличивается степень участия ассоциативных отделов коры. Одной из важнейших закономерностей формирования в онтогенезе мозговой организации вербальной деятельности является рост избирательности функциональных объединений задействованных в деятельности структур. Одной из причин, лежащих в основе выявленной закономерности, является постепенность структурно-функционального созревания областей коры и их нарастающая специализация. Другой - изменяющееся с возрастом соотношение механизмов генерализованной неспецифической и регулируемой локальной корковой активации.

Таким образом, при использовании адекватной электрофизиологической методики, в результате оценки динамики межцентрального взаимодействия при выполнении различных вербальных операций выявлена общая для всех возрастных групп закономерность мозговой организации вербальной деятельности,заключающаяся в вовлечении обоих полушарий в ее осуществление при дифференцированном участии различных ритмов альфа-диапазона в формировании функциональных объединений

корковых областей. Установлено, что основной онтогенетической направленностью формирования интегративных процессов, лежащих в основе вербальной деятельности, является возрастающая избирательность вовлечения отдельных корковых областей в осуществление операций, входящих в структуру вербального процесса.

ВЫВОДЫ

1. Мозговая организация, обеспечивающая протекание вербальной деятельности на дефинитивном уровне, характеризуется вовлечением релевантных задаче областей коры обеих гемисфер, образующих полушарно-специфичные и частотно - зависимые функциональные объединения, более выраженные в левом полушарии.

2. Избирательные функциональные объединения левого полушария складываются с участием ассоциативных височно-теменно-затылочной и лобных областей коры на основе высокочастотного альфа-ритма. Для правого полушария характерен более распределенный и индивидуально-вариабельный тип функционального взаимодействия, максимальные количественные показатели которого отмечаются в низкочастотной области альфа-полосы.

3. Мозговая организация предстимульного внимания у взрослых испытуемых характеризуется изменениями биоэлектрической активности коры, также приуроченными к двум поддиапазонам альфа-колебаний. Функциональные объединения, основанные на высокочастотном альфа-ритме, включают значимые для последующей деятельности области коры, характер взаимодействия которых отражает специфику периода внимания и заключается в образовании активационного поля.

4. В обеих возрастных группах, в отличие от взрослых, меньше представлены полушарные и топографические различия функциональных объединений, носящих генерализованный характер, при отсутствии выраженной частотной избирательности.

5. В 7-летнем возрасте отсутствует лолушарная зависимость функциональных объединений корковых зон при вербальной деятельности; в генерализованное взаимодействие преимущественно вступают каудальные отделы коры больших полушарий.

6. У детей 10 лет преобладают функциональные объединения внутри левого полушария, складывающиеся при участии лобных отделов коры.

7. Мозговая организация периода внимания у детей сходна с таковой при деятельности, что свидетельствует об относительной незрелости механизмов локальной, избирательной активации в данных возрастных периодах.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ.

1. Кул а ко веки й Ю.В. Возрастные особенности мозговой организации периода ожидания вербальной задачи (ЭЭГ-исследование) //Нейрофизиологические основы формирования психических функций в норме и при аномалиях развития (Тезисы докладов юбилейной конференции, посвященной 80-летию со дня рождения Л.А.Новиковой). М., 1995. С.36.

2. Кулаковский Ю.В., Дубровинская Н.В. Мозговая организация вербальных процессов у взрослых испытуемых// Журн.высш. нерв, деят., 1996. Т.46. N 2. С. 378-382.

3. Кулаковский Ю.В., Дубровинская Н.В. Возрастные особенности мозговой организации вербальной деятельности: электрофизиологический анализ (Физиология человека, принято к печати).

Рис.1. Внутриполушарная организация вербальной деятельности (групповые данные ) По горизонтали - области коры левого (черные столбики) и правого (косая штриховка) полушарий По вертикали - число случаев достоверного роста по сравнению с фоном, значений функции КОГ в парах отведений, включающих данную область коры А.Б.В - взрослые и дети 7 и 10 лет соответственно; 1-3 - разные субдиапазоны альфа-ритма,1- А- 8-70 Гц, в В-7 4-9 Гц 2-Б-9-И Гц' ЗАВ - 12-73,5 Гц, Б - 7 2-13 Гц

1

2

3

Рис 2. Пространственное распределение достоверного роста значений функции когерентности при вербальной деятельности по сравнению с фоном Линиями соединены пары отведений, для которых отмечается достоверный рост когерентности (р< 0,05 ) А- у взрослых испытуемых. Е. В - У детей 7 и 10 лет соответственно 1- в низкочастотном. 2 - в среднечастотном, 3 - в высокочастотном субдиапазонах альфа-колебании (А 1 - 7 5-9 Гц, А 3 - 12-13.5 Гц; Б 1 - 7 4-9 Гц. Б 2 - 9-И Гц, Б 3 - 12-13 Гц. В 1 7 4-9 Гц. В 3 - 12-13 5 Гц) Б 2-обозначение используемых отведений