Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Возрастные особенности механо- и хемосенсорных образований языка кошки домашней

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Возрастные особенности механо- и хемосенсорных образований языка кошки домашней"

На правах рукописи

САДЧИКОВА Ксения Викторовна

ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ МЕХАНО- И ХЕМОСЕНСОРНЫХ ОБРАЗОВАНИЙ ЯЗЫКА КОШКИ ДОМАШНЕЙ

06.02.01 - диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных

5 ^аЗ 2015

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Уфа-2014

005558420

005558420

Работа выполнена в кафедре морфологии, физиологии и патологии ФГБОУ ВПО «Оренбургский государственный аграрный университет»

Научный руководитель: доктор ветеринарных наук, профессор

Дегтярёв Владимир Васильевич

Официальные оппоненты:

Пронин Валерий Васильевич-доктор биологических наук, профессор ФГБОУ ВПО «Ивановская государственная сельскохозяйственная академия имени академика Д.К. Беляева», кафедра морфологии, физиологии и ВСЭ, заведующий

Ведущая органшация:

Здоровинин Владимир Александровнч-доктор ветеринарных наук, доцент ФГБОУ ВПО «Мордовский государственный университет имени Н.П. Огарёва», кафедра морфологии и физиологии животных, заведующий

ФГБОУ ВПО «Саратовский государственный аграрный университет имени Н.И. Вавилова»

Защита диссертации состоится «27» февраля 2015 г. в 12м часов на заседании диссертационного совета Д.220.003.02 при ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет» по адресу: 450001, г. Уфа, ул. 50-летия Октября, 34.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет» и на сайте www.bsau.ru

Автореферат разослан « /т2-» 2015 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, профессор

Каримов Фоат Ахметович

1 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Трудно с достоверностью определить место, занимаемое кошками в жизни человека, но абсолютно точно можно сказать, что оно далеко не последнее. Сегодня кошка является одним из самых любимых и распространенных домашних питомцев. В связи с этим ветеринарные врачи должны владеть знаниями по анатомии и физиологии, чтобы лучше разбираться в вопросах этологии, этиологии и патогенеза заболеваний у животных этого вида. Это также обеспечит эффективное лечение и профилактику болезней. Знание видовых особенностей механо- и хемосенсорных образований у кошек позволит сделать вывод о восприятии вкуса животным.

Язык - полифункциональный орган. Во-первых, он выполняет коммуникативную функцию, поддерживая взаимоотношения внутри популяции. Во-вторых, язык участвует в транспортировке и анализе пищи. В-третьих, органу свойственна гигиеническая функция, которая заключается в очистке шерсти. Кроме того, при вылизывании себя, кошка стимулирует железы, расположенные на коже у основания волоса. Данные железы вырабатывают себум - секрет, который смазывает и предохраняет шерсть от влаги. Также умывание помогает контролировать температуру тела благодаря укладыванию волос в определенном направлении (Непомнящий H.H., 1996). Многофункциональность языка доказывает его значимость для организма и вызывает интерес для исследования.

Степень разработанности темы. Анализ литературных данных показывает, что морфология и гистология сосочков языка кошки, выполняющих механическую, вкусовую, гигиеническую функции практически не изучены. Работы, касающиеся этой проблемы, освещают данные образования у животных других видов и у человека (Бернпггейн Б.И., 1964; Petella L., 1967; Омар Э.Ш., 1970; Певзнер P.A., 1978; Дмитриева Т.М., Любимова З.Г, Есаков А.И., 1980; Maros Т., 1981; Гилевич С. А., 1986; Синельников Я. Р., Самойлов Н. Г., 1986; Горячкин A.B., 2001; Симановская Е.Ю., Болотова М.Ф., Няшин Ю.И., Няшин М.Ю., 2002; Рябинина К.А., 2003; Тулкин В.Н., Бабияк В.И., 2009; Thirumangalathu S., 2009)..

Имеются отдельные работы по хемосенсорным образованиям языка кошек, написанные без учёта возрастных особенностей.

Таким образом, возрастные особенности механо- и хемосенсорных образований языка кошек остаются актуальной темой в современной морфологии.

Цель и задачи исследования. Перед нами, согласно программе научных исследований по кафедре морфологии, физиологии и патологии ФГБОУ ВПО «Оренбургский государственный аграрный университет» была поставлена цель: выявление возрастных особенностей механо- и хемосенсорных образований языка кошек; выяснить причастность промежуточного нерва к хеморецепции.

Для достижения намеченной цели необходимо разрепппъ следующие задачи:

предоставить морфометрическую характеристику языка кошки в зависимости от возраста животных;

- выделить механо- и хемосенсорные образования языка кошек;

- изучить возрастные особенности морфометрии и гистологии механо- и хемосенсорных сосочков языка;

- исследовать иннервацию языка.

Научная новизна. Предпринят комплексный подход к изучению возрастных особенностей строения сосочков и иннервации языка кошки. Дана морфометрическая характеристика органа в зависимости от возраста животных. Описано изменение морфометрических показателей механо- и хемосенсорных образований языка кошки в постнатальном онтогенезе, особенности их гистологического строения. Выявлена роль черепно-мозговых нервов и в особенности промежуточного нерва в иннервации языка.

Теоретическая и практическая значимость работы. Раскрыт вопрос по морфологии механо- и хемосенсорных сосочков. Представлены данные о ходе и ветвлении, внутриствольном строении нервов языка. Ветеринарные врачи могут основываться на полученные данные при лечении и профилактике заболеваний ротоглотки, и при проведении хирургических операций в данной области.

Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе и проведении научно-исследовательской работы в Оренбургском, Саратовском, Ставропольском, Омском, Воронежском, Уральском государственных аграрных университетах, Бурятской, Ивановской, Самарской, Якутской государственных сельскохозяйственных академиях, Казанской, Уральской, Санкт-Петербургской государственных академиях ветеринарной медицины, Мордовском государственном университете имени Н.П. Огарева, Дальневосточном зональном научно-исследовательском ветеринарном институте Россельхозакадемии.

Методология и методы исследования. Методологической основой изучения является комплексный подход, включающий ряд анатомических, гистологических и морфометрических исследований. Топография нервов описана при использовании метода послойного и тонкого препарирования по В.П. Воробьеву. Проводилась статистическая обработка результатов.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Морфометрическая и гистологическая характеристика языка кошек;

2. Возрастные изменения механо- и хемосенсорных образований языка;

3. Ход и ветвление нервов, участвующих в иннервации языка кошки.

Степень достоверности и апробация работы. Соответствие теоретических заключений статистическим расчетам проведенных исследований подтверждает достоверность результатов, представленных в диссертационной работе.

Доклады по основным результатам научных исследований обсуждались и были одобрены на научно-практической конференции «Молодые ученые - науке XXI века», (Оренбург, 2012); «Основные направления развития студенческой науки в университете: состояние, опыт, пути дальнейшего совершенствования для реализации национального проекта в АПК», (Оренбург, 2011); «Инновации аграрной науки - предприятиям АПК», (Пермь, 2012); «Научные исследования и разработки к внедрению в АПК», (Иркутск, 2013); на научных конференциях факультета ветеринарной медицины и биотехнологий (2010 - 2014); расширенном заседании кафедры морфологии, физиологии и патологии (2014).

Связь исследований с научной программой. Работа выполнена в соответствии с

планом-методикой диссертационных исследований и планом НИР кафедры морфологии, физиологии и патологии ФГБОУ ВПО «Оренбургский государственный аграрный университет».

Публикации результатов исследований. Основные положения диссертации изложены в четырёх научных работах, опубликованных в материалах научно-практических журналов, в том числе три - в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Объем и структура диссертации. Диссертация включает следующие разделы: введение, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение результатов собственных исследований, выводы, практические рекомендации, библиографический список, который содержит 116 отечественных и 75 зарубежных источников. Работа изложена на 139 страницах компьютерного набора, иллюстрирована 66 рисунками, 19 таблицами.

2 СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 2.1 Материалы и методы исследования

Объектом исследования служили головы клинически здоровых кошек. Экспериментальный материал брался из ветеринарных клиник города Оренбурга. Перед исследованием учитывались следующие показатели: возраст, пол, масса головы без шерстного покрова, дайна и окружность головы. Возраст животных определяли по . регистрационным данным журналов клиник. Животных классифицировали по следующим возрастным группам: 3 дня, 2, 6, 11, 24, 48, 84, старше 120 месяцев. Экспериментальные группы формировались согласно данным возрастной периодизации (Таблица 1), предложенной H.H. Тятенковой (1998), Г.П. Дюльгер (2004). За основу взят описательный и морфометрический методы исследования. Всего было исследовано 96 животных.

Таблица 1 - Возрастная периодизация кошки домашней

Физиологический период Продолжительность Возрастная группа Количество исследованных животных

Новорожденные (неонатального периода) до 2 (4) недель 3 дня 12

Молочного (лактационного) периода 1,5-2 месяца 2 месяца 12

Половой зрелости 5-9 месяцев 6 месяцев 12

Физиологической зрелости 10-18 месяцев 11 месяцев 12

Расцвета функциональной деятельности до 2 - 5 лет 24 месяца 12

48 месяцев 12

Периода инволюционной (или старческой) атрофии старше 7 лет 84 месяца 12

120 месяцев 12

Исследование начиналось со снятия кожи, после чего голову взвешивали на электронных весах ВЛТЭ-210 с точностью до 0,001 г. Топография нервов, участвующих в иннервации языка, и их морфометрические показатели учитывались при рассечении мышц, занимающих межчелюстное пространство. Изучение проводилось методами послойного и тонкого препарирования на свежем материале и зафиксированном в 3-5 % растворе формалина.

После отделения языка учитывалась его масса с помощью аналитических весов с точностью до 0,001 г, при помощи штангенциркуля определялись длина языка, ширина трёх отделов органа (верхушка, тело, корень), их длина. В ходе эксперимента были исследованы морфологические показатели механо- и хемосенсорных образований языка, а именно: форма, высота, диаметр сосочков, их расположение на органе. Исследование проводилось с помощью микроскопа МБС-9 с разрешающей способностью до 0,01 мм. Макропрепараты фотографировались фотоаппаратами Panasonic Lumix DMC-FX01 и Nikon D3100 18-55 VR Kit.

Для гистологического исследования материал брался от трупов животных, с момента смерти которых прошло не более двух часов. Исследованию подвергались сосочки и нервы языка. После фиксации в течение двух суток в 10 % нейтральном формалине язык разделялся на отделы (верхушка, тело и корень) и из них прицельно вырезались участки, необходимые для исследования.

Материал подвергался стандартной гистологической проводке в аппарате для автоматической проводки Tissue-Tek Xpress фирмы Sakura. Затем материал заливался в парафиновые блоки, с которых изготавливались серийные срезы. После депарафинирования срезы окрашивались гематоксилином и эозином и заключались под пленку в аппаратах для автоматической окраски и покрытия Tissure-Tek Prisma и Tissure-Tek Film фирмы Sakura.

Архивация изображений производилась при помощи микроскопа Nikon Eclipse 50i и фотокамеры Nikon Digital Sight DS-U2. Первичная обработка изображений осуществлялась в программе Nis-Elements F 3.2. Для осуществления измерений программа была откалибрована объект-микрометром JIOMO с ценой деления 0,5 мм.

Морфометрия объектов исследования производилась в программе Photoshop CS5. Для измерений использовался инструмент «Линейка».

При гистологическом исследовании измерялись следующие параметры:

- высота грибовидных и валиковидных сосочков;

- толщина росткового слоя эпителия сосочков;

- толщина рогового слоя эпителия сосочков.

Высота сосочков измерялась от верхней границы рогового слоя эпителия до базальной мембраны эпителия языка. Ширина — от боковых границ рогового слоя сосочков. Толщина рогового и росткового слоев эпителия измерялась в пяти участках сосочка и вычислялась средняя величина.

Гистологическое исследование нервов заключалось в определении типа и характера расположения нервных волокон.

Полученные в ходе эксперимента данные обработаны с помощью программы Microsoft Office Excel 2007.

В таблицах данные представлены в виде х, Sx где: х - среднее арифметическое, Sx - ошибка средней арифметической. Оценку статистической значимости между группами проводили с помощью t-критерия Стьюдента. Оценивали при тождественности дисперсий в сравниваемых группах и разницы между средней арифметической и медианой менее 10%. Достоверными считались различия при р<0,05.

Названия анатомических структур и образований приведены в соответствии с Международной анатомической ветеринарной номенклатурой - Nomina Anatómica Veterinaria (1994, 2005).

2.2 Возрастные особенности морфологии языка кошки

Язык представляет собой подвижный мышечный орган, который участвует в захвате, пережевывании, глотании пищи. Основная масса языка состоит из переплетающихся волокон скелетных мышц и рыхлой волокнистой соединительной ткани. Мы согласны с мнением Е.Ю. Симановской, М.Ф. Болотовой, Ю.И. Няшина, М.Ю. Няшина (2002), S.E. Feinberg, K.Izumi (2005), что полифункциональность органа связана с особенностями анатомического строения мускулатуры языка и его соединительнотканного скелета.

При гистологическом исследовании нами выявлено, что дорсальная поверхность слизистой оболочки языка покрыта многослойным плоским ороговевающим эпителием. В эпителии просматриваются три слоя: базальный, шиповатый (промежуточный) и плоский (поверхностный).

Базальный слой состоит из эпителиоцитов призматической формы, располагающихся на базальной мембране. Ядра их гиперхромные, цитоплазма зернистая, расположение плотное, имеют овальную форму и расположены перпендикулярно к базальной мембране. Шиповатый слой представлен клетками неправильной многоугольной формы. Верхние слои эпителия образованы плоскими клетками. Ядра клеток имеют палочковидную форму и расположены параллельно поверхности пласта.

На языке кошки просматриваются следующие отделы: верхушка, тело и корень. На дорсальной поверхности языка располагаются нитевидные, грибовидные, листочковидные, конические и валиковидные сосочки (Рисунок 1). В зависимости от функции, они делятся на механосенсорные (механические) и хемосенсорные (вкусовые). Механо- и хемосенсорные образования расположены исключительно на дорсальной поверхности языка, когда у коз отмечено наличие грибовидных сосочков на вентральной поверхности органа (Кшпаг Р., Kumar S., SinghJ., 1998).

В зависимости от возраста и от пола, форма языка не изменяется. Язык у кошки вытянутый, плоский, расширенный по середине и незначительно суженный на верхушке. Наши выводы не противоречат результатам В.В. Бунак (1951), В.Г. Васильеву и В.Ю. Лебединскому (1994), Е.Р. Gilchrist, М.Р. Моуег, E.J. Shillitoe (2000): на форму языка влияют характер питания, свойства корма, форма зубной аркады и выполняемые функции.

|-^-1| 2-II-з-1 Рисунок 1 - Дорсальная

поверхность языка беспородной кошки; семь лет:

1 - верхушка языка; 2 - тело языка; 3

- корень языка; 4 - нитевидные сосочки; 5 - грибовидный сосочек; 6

- листочковидный сосочек; 7 — валиковидный листочек; 8 -конические сосочки; 9 — подъязычная кость.

Анализируя морфометрические показатели, можно утверждать, что верхушка является самым длинным отделом языка. В возрасте до двух месяцев происходит наиболее значительное изменение длины органа и его отделов. Длина верхушки увеличивается в 1,93 раза (р<0,01), тела - в 2,07 (р<0,01), корня - в 2,02 (р<0,01), а языка - в 1,83 (р<0,01). В результате инволюционных процессов, происходящих в организме старых животных, в возрасте более 120 месяцев отмечается незначительное снижение показателей длин отделов языка. Так, верхушка изменяется в 1,19 раза, тело - в 1,11, корень - в 1,36 (<0,05), а длина языка - в 1,07.

Установлено, что тело языка превосходит по ширине все остальные отделы во все периоды жизни животного. До двух месяцев происходит наиболее интенсивное увеличение отделов языка по ширине по сравнению со всеми остальными возрастными группами. Ширина верхушки изменяется в 1,45 раза (р<0,05), тела - в 1,46 (р<0,05), а корня - в 1,68 (р<0,05). В возрасте шести месяцев так же происходит увеличение ширины отделов языка. Так, ширина верхушки увеличивается в 1,16 раза, ширина тела - в 1,08, ширина корня - в 1,16. Далее, у 11 -месячных животных наблюдалось изменение в сторону роста ширины верхушки - в 1,09 раза, ширины тела - в 1,04, ширины корня - в 1,01. Двухлетний возраст характеризуется пропорциональным увеличением ширины всех отделов языка. Верхушка изменилась в 1,07 раза, тело - в 1,04, корень - в 1,01. В возрасте 48 месяцев так же отмечается рост языка в ширину. Верхушка увеличилась в 1,07 раза, тело - в 1,15 (р<0,01), корень - в 1,15. У животных в возрасте 84 и более 120 месяцев отмечается незначительное уменьшение в ширине, а именно, верхушки -в 1,08 раза, тела-в 1,02, корня-в 1,02.

Таким образом, форма языка у кошек не изменяется на протяжении всей жизни животного. Верхушка превосходит по длине остальные отделы органа вкуса, а тело - по ширине.

2.3 Морфометрические и гистологические особенности нитевидных сосочков

в постнатальном онтогенезе

Нитевидные сосочки локализуются на дорсальной поверхности верхушки и тела языка кошки. Поверхностным слоем сосочков является многослойный плоский ороговевающий эпителий, в результате чего они грубые, вершины

направлены каудально, придавая тем самым языку эффект щетки. Исключением являются новорожденные животные, у которых нитевидные сосочки не имеют заострённой верхушки, не ороговевшие.

Вершины сосочков тела языка обращены к центру органа, имеют треугольную форму. Высота их зависит от места расположения: чем ближе сосочек к центральной части языка, тем он ниже. На верхушке языка наблюдается обратная зависимость высоты сосочка от места расположения его к центру органа: чем ближе сосочек к центральной области, тем он выше.

Высота нитевидных сосочков увеличивается на протяжении всей жизни животного. Исключением является период инволюционной атрофии, именно возраст более 120 месяцев, в который происходит незначительное уменьшение показателя высоты или этот показатель остаётся неизменным по отношению к предыдущей возрастной группе. Наибольшее увеличение нитевидных сосочков в высоту мы наблюдали до двухмесячного возраста. Так, на верхушке языка увеличение происходит в 1,32 раза (р<0,01), на теле - в 2,59 (р<0,01).

Исследования показали, что высота сосочков на верхушке превышает таковую на теле у животных в возрасте до трех дней в 1,54 раза, в два месяца - в 1,31, в шесть месяцев - в 1,35, в 11 месяцев-в 1,34, в 24 месяца-в 1,48, в 48 месяцев-в 1,49 раза, в 84 месяца-в 1,56, а у животных более 120 месяцев-в 1,61.

При изучении гистологических срезов верхушки и тела языка животных разных возрастных групп, мы отмечаем увеличение росткового и рогового слоев эпителия, а также соединительнотканного слоя (Рисунок 2). У новорожденных животных нитевидные сосочки имеют вид бугорков, а, начиная, с двухмесячного возраста, приобретают характерную когтевидную форму. Для двухмесячных животных характерно наличие вторичных сосочков в строме, покрытых общим эпителиальным слоем. Это противоречит результатам исследования Л.И. Фалина (1961), который утверждает, что вторичные выросты свойственны только для сосочков языка человека.

Рисунок 2 - Гистологическое строение нитевидного сосочка. Персидский, кот, семь лет. Окраска гематоксилином и эозином. Ок. 10, об.4.: 1 - роговой слой эпителия; 2-ростковый слой эпителия; 3 — соединительная ткань; 4 - мышечный слой.

Нами подтвержден известный факт, что эпителий нитевидных сосочков представлен тремя видами клеток, формирующими базальный, шиповатый и поверхностный слои. Снаружи сосочек покрыт роговым слоем. В период до двух месяцев происходит интенсивный рост толщины росткового слоя эпителия (в 1,53 раза) и толщины рогового слоя (в 1,69 раза). Далее, в шесть месяцев, показатель

толщины росткового слоя эпителия превосходит, в 1,78 раза по сравнению с предыдущим возрастом, а толщина рогового слоя - в 1,42. Для животных 11-месячного возраста характерно увеличение толщины росткового слоя эпителия в 1,01 раза, а толщины рогового слоя - в 1,05. Ростковый слой в 24-месячном возрасте увеличивается в 1,20 раза, роговой слой - в 1,31. В возрасте 48 месяцев отмечается рост росткового слоя эпителия в 1,27 раза и рогового слоя — в 1,39. Представленные данные свидетельствуют о пропорциональном соотношении увеличиния росткового и рогового слоев эпителия в толщину. У животных в период инволюционной атрофии происходит незначительное уменьшение толщины росткового слоя эпителия, а показатель толщины рогового слоя увеличивается.

Показатель диаметра основания нитевидных сосочков увеличивается или остаётся неизменным во всех возрастных периодах животного. Причём наиболее значительное увеличение отмечается в возрасте до двух месяцев (на верхушке - в 1,5 (р<0,001), на теле - в 2,44 раза (р<0,01)).

Диаметр основания сосочка находится в прямой зависимости от его высоты: чем больше высота сосочка, тем больше диаметр его основания.

Диаметр основания сосочков, расположенных на верхушке языка значительно превосходит таковой у сосочков, расположенных на теле органа. Так, у новорожденных животных диаметр нитевидных сосочков верхушки языка в 2 раза больше, чем у сосочков на теле. Молочный период характеризуется увеличением в 1,67 раза сосочков в области верхушки, чем на теле; в период половой зрелости -в 1,52 раза; в период физиологической зрелости - в 1,36 раза; в период расцвета функциональной деятельности - в 1,26, в период инволюционной атрофии - в 1,22.

Анализ данных показывает, что количество нитевидных сосочков на теле языка превышает количество таковых на верхушке. До периода физиологической зрелости (11 месяцев) происходит наиболее значительное увеличение числа сосочков, а именно в молочный период (два месяца) данный показатель увеличивается в 1,25 раза (на теле языка), ив 1,23 (на верхушке). Период половой зрелости (шесть месяцев) характеризуется увеличением количества сосочков на теле языка в 1,02, а на верхушке - в 1,26 раза. Далее до 84-месячного возраста число сосочков на языке изменяется незначительно в сторону увеличения, а у животных старше 120 месяцев отмечается уменьшение данного показателя.

Таким образом, с возрастом у кошек отмечаются изменения нитевидных сосочков по высоте, их диаметру и количеству, что связано с физиологическими особенностями организма. При изучении гистологического строения нитевидных сосочков вкусовых луковиц обнаружено не было, следовательно, данный вид сосочков относится к механосенсорным образованиям языка.

2.4 Морфометрические и гистологические особенности конических сосочков

в возрастном аспекте

Конические сосочки у кошки располагаются на корне языка, имеют треугольную форму, в результате чего у сосочка выделяем основание и вершину. Вершины сосочков заострены и направлены каудально.

Высота конических сосочков зависит от места их расположения на органе. Так, в центральной части корня языка сосочки выше, чем на периферии (на краях).

В период до двух месяцев у кошек наиболее интенсивно увеличивается показатель высоты конических сосочков, а именно в 1,95 раза (р<0,01). Рост в высоту у сосочков продолжается до конца периода физиологической зрелости, далее отмечается незначительное снижение данного показателя.

Нами обнаружено, что с возрастом у кошек отмечается прямо пропорциональная зависимость между показателем высоты и длины основания конических сосочков. До 11 месяцев длина основания увеличивается, причем в период до двух месяцев происходит наибольшее увеличение данного показателя, а именно — в 1,56 раза. У кошек старше двух лет наблюдается незначительное уменьшение длины основания конических сосочков и их высоты соответственно.

В результате исследования выявлены также возрастные особенности количества конических сосочков на языке кошки. У животных молочного периода (два месяца) по сравнению с новорожденными данный показатель увеличивается в 2,07 раза (р<0,01), в шесть месяцев количество сосочков больше в 1,37 (р<0,01), в 11-месячном возрасте - в 1,36 (р<0,05), в 24 месяца - в 1,03 раза (р<0,01). Далее до возраста более 120 месяцев отмечается нахождение данного показателя на одном и том же уровне. Период инволюционной атрофии характеризуется уменьшением количества конических сосочков в 1,04 раза.

Изучение гистологических срезов корня языка показало, что у трехдневных животных конические сосочки имеют округлую форму. Конусовидную форму данный вид сосочков принимает, начиная с двух месяцев. Рост сосочков происходит за счет увеличения соединительнотканного слоя и толщины эпителия. Эпителий конических сосочков имеет строение, характерное для нитевидных сосочков. Вкусовые луковицы отсутствуют.

Так, при изучении основных показателей конических сосочков языка кошек (высоты, длины основания и количества) в постнатальном онтогенезе нами выявлены возрастные особенности, указывающие на физиологические изменения, происходящие в организме в определенный период развития.

2.5 Возрастные особенности морфометрии и гистологии грибовидных

сосочков

Грибовидные сосочки у кошки локализуются одиночно на дорсальной поверхности тела языка между нитевидными сосочками. Имеют округлую форму. Наибольшее количество грибовидных сосочков располагается в центральной части языка.

Нами отмечены изменения диаметра и высоты грибовидных сосочков в возрастном аспекте. Так, до периода расцвета функциональной деятельности, именно до 48 месяцев, показатели диаметра и высоты грибовидных сосочков увеличиваются. В молочный период по сравнению с новорожденными животными сосочки увеличиваются в диаметре в 1,6 раза (р<0,05), по высоте - в 1,87 (р<0,001), в период половой зрелости диаметр изменяется в 1,08, высота - в 1,1 раза. Далее диаметр изменяется интенсивнее в сторону увеличения, чем высота сосочков. Так, в шесть месяцев диаметр сосочков увеличивается в 1,23

раза, высота - в 1,1, в 11 месяцев - диаметр в 1,23 (р<0,05), а высота - в 1,18 раза (р<0,05). До четырех лет оба показателя остаются почти неизменными. Период инволюционной атрофии характеризуется незначительным уменьшением грибовидных сосочков, а именно в 84-месячном возрасте высота сосочков изменяется в 1,07 раза, диаметр — в 1,03. У животных более 120 месяцев отмечается снижение показателя высоты грибовидных сосочков в 1,05 и диаметра -в 1,03 раза.

Изучение количества грибовидных сосочков на дорсальной поверхности языка кошек показало, что данный показатель в течение жизни животного изменяется незначительно.

В стенках грибовидных сосочков расположены интраэпителиальные структуры — вкусовые луковицы. Это клеточные образования овоидной формы, расположенные на базальной мембране и открывающиеся через маленький канал (вкусовую пору) на поверхности эпителия. Во вкусовой луковице видны три типа клеток: базальные, расположенные непосредственно на базальной мембране; поддерживающие - клетки с более интенсивно окрашенными ядрами; вкусовые -светлые клетки с хорошо выраженным ядрышком (Рисунок 3). Такое же строение вкусовой луковицы было установлено Ю.А. Момот (2001). A.Y. De Lorenzo (1958), О. Trujillo-Cenoz (1961) описали два типа клеток вкусовых луковиц: опорные и рецепторные. R.G.Myrray, A. Murray (1970) выделили четыре типа:

темные, светлые, промежуточные и базальные клетки.

Рисунок 3. Клеточный состав вкусовой луковицы. Беспородный, кот, два месяца. Окраска гематоксилином и эозином. Ок. 10, об. 100, масляная иммерсия: 1 -базальные клетки; 2 - поддерживающие клетки; 3 - вкусовые клетки.

Вкусовые луковицы у грибовидных сосочков кошки располагаются на апикальной части, что подтверждает данные Р.К. Куртиевой (1953), АЛ. РагЬтап (1980). Однако, АЛ. РагЬтап (1980) утверждал о наличии одной вкусовой луковицы, нами же отмечено две — четыре. У человека насчитывается от двух до 18 вкусовых луковиц (Вгас11у Я.М., 1971).

Клеточный состав эпителия грибовидных сосочков подобен таковому у сосочков, выполняющих механическую функцию. Эпителиальные клетки формируют базальный, шиповатый слои и слой плоских клеток.

Грибовидные сосочки имеют развитую соединительнотканную основу. Толщина росткового слоя эпителия грибовидных сосочков с возрастом увеличивается. Исключением является период инволюционной атрофии, в который данный показатель незначительно снижается. Толщина рогового слоя на протяжении всей жизни животного остается почти неизменной.

Таким образом, рост грибовидных сосочков в высоту и увеличение их диаметра отмечается у животных до 48-месячного возраста. Количество сосочков остается почти неизменным на протяжении всей жизни животного Наличие в эпителии вкусовых луковиц позволяет определить грибовидные сосочки к хемосенсорным образованиям языка.

2.6 Морфометрические и гистологические особенности валиковидных сосочков в постнаталыюм онтогенезе

Крупные валиковидные, или желобоватые, сосочки двумя сходящимися каудально рядами по 2-3 в каждом, располагаются на границе тела и корня языка. Минимальное число валиковидных сосочков, расположенных на дорсальной поверхности языка кошки, равно одному, а максимальное - шести. У собак это количество составило четыре - шесть, у крупного рогатого скота - 30-44, у свиньи - два (Рябинина К.А., 2003; Синельников Я.Р., 1963). Валиковидные сосочки имеют вытянутую форму, окружены валиком. Между сосочком и валиком наблюдается углубление- ровик, или желобок.

У некоторых исследуемых животных нами наблюдалось отсутствие валика вокруг сосочка. Встречались особи, у которых валик слабо выражен и имеет многочисленные выросты, по внешнему виду схожие с нитевидными сосочками.

До периода физиологической зрелости (11 месяцев) валиковидные сосочки увеличиваются как в длину, ширину, так и в высоту. У животных молочного периода отмечается изменение в длине - в 1,09 раза, в ширине - в 1,37 (р<0,05), по высоте - в 1,29 (р<0,01). Следовательно, рост в ширину сосочков интенсивнее, чем в длину и в высоту. В период половой зрелости (шесть месяцев), наоборот, отмечается более усиленный рост в длину сосочков, именно - в 1,36, а в ширину -в 1,22 раза (р<0,05). В данный период валиковидные сосочки по высоте изменяются в 1,26 раза (р<0,001). У животных в возрасте 24 месяцев основные показатели сосочков не изменяются по сравнению с предыдущим периодом. В последующих возрастных группах происходит незначительное уменьшение длины, ширины и высоты сосочков.

Гистологическое исследование подтвердило участие валиковидных сосочков во вкусовом восприятии. Этому способствовало наличие большого количества вкусовых луковиц, которые располагаются в основном в боковых стенках и открываются в борозды. Также в эти борозды по бокам валиковидных сосочков открываются протоки слюнных желез, которые очищают их от остатков пищи и участвуют в растворении частиц корма перед вкусовым анализом. Подобные результаты исследований представлены Я.М. ВгасПу (1971), Ю.А. Момот (2011), С.И. Лебёдкиным и П.Я. Герке (1963).

Клеточный состав вкусовых луковиц и эпителия подобен таковому у грибовидных сосочков. Так, во вкусовых луковицах отчетливо выражены базальные, поддерживающие и вкусовые клетки. В эпителии валиковидных сосочков нами выделены четыре слоя клеток: базальный, шиповатый, слой плоских клеток и роговой слой.

С помощью гистологического исследования удалось выяснить, что валиковидные сосочки не выступают за дорсальную поверхность языка, что подтверждает сведения Ю.А. Момот (2011).

Таким образом, у каждого животного отмечаются индивидуальные особенности расположения валиковидных сосочков. В постнатальном онтогенезе прослеживается характерная динамика роста сосочков в длину, ширину и в высоту. Валиковидные сосочки выполняют вкусовую функцию, благодаря наличию вкусовых луковиц.

2.7 Морфометрические и гистологические особенности листочковидных сосочков в возрастном аспекте

Листочковидные сосочки у кошек располагаются примерно на одном уровне с валиковидными, только на боковых поверхностях языка. Локализуются по одному с каждой стороны и состоят из нескольких складок слизистой оболочки листовидной формы. Обычно складки располагаются параллельно друг другу, но у некоторых исследуемых животных они не были развиты и представляли собой одну большую складку. У новорожденных животных нами наблюдались неоформленные листочковидные сосочки (без складок). Доказательством этому также послужили гистологические срезы области расположения данных сосочков. Изучение показало, что в трехдневном возрасте листочки сформированы в соединительнотканном слое, но покрыты общим эпителием. Также при изучении гистологических срезов нами не были обнаружены вкусовые луковицы в эпителиальном слое данного типа сосочков.

У большинства животных количество листочков у листочковидного сосочка с одной стороны соответствует таковому с другой. Число складок на одном сосочке составило от шести до 15 независимо от возраста и пола. Высота складок увеличивается по мере приближения к центральной части сосочка.

В.П. Воробьевым, Г.В. Ясвоиной (1936); Я.Р. Синельниковым (1963) утверждалось, что с возрастом листочковидные сосочки редуцируются. Это не характерно для кошек, так как наличие данного типа сосочков присуще для каждой возрастной группы, вплоть до периода инволюционной атрофии.

В постнатальном онтогенезе для кошек до 48-месячного возраста характерно увеличение высоты складок листочковидных сосочков. В возрасте двух месяцев высота изменяется в 1,70 раза (р<0,05). В шесть месяцев данный показатель увеличивается в 1,02, в 11 месяцев — в 1,08, в 24 месяца — в 1,07, в 48 месяцев — в 1,19 раза. В последующих возрастных группах наблюдается уменьшение высоты складок.

С помощью гистологического исследования области листочковидных сосочков нами выявлено, что данный тип сосочков может быть ассоциирован со слюнными железами, расположенными в собственной пластинке слизистой. Выводные протоки желёз открываются между листочками сосочка. С возрастом происходит эпителизация выводных протоков слюнных желез.

Так, у кошек на протяжении всей жизни количество листочковидных сосочков неизменно, отмечаются возрастные особенности высоты складок данных сосочков. При гистологическом исследовании вкусовых луковиц обнаружено не

было, что не позволяет нам отнести данный тип сосочков к хемосенсорным образованиям языка кошки.

2.8 Возрастные особенности морфометрии и гистологии краевых сосочков

На переднем крае верхушки языка у кошек всех возрастных групп мы отмечаем наличие краевых сосочков. Нами были обнаружены сосочки двух форм — когтевидной и грибовидной.

Высота краевых сосочков увеличивается до периода инволюционной атрофии, именно до 84 месяцев, причем наиболее интенсивный рост сосочков в высоту отмечается у новорожденных животных и в молочный период. Период половой, физиологической зрелости, а также период расцвета функциональной деятельности характеризуются неизменным показателем высоты краевых сосочков. В возрасте более семи лет у кошек высота краевых сосочков незначительно уменьшается.

Гистологическое исследование верхушки языка подтвердило наличие краевых сосочков у взрослых животных. Поверхностный слой сосочков — многослойный плоский ороговевающий эпителий. Вкусовые луковицы нами не обнаружены, поэтому можно сделать вывод, что краевые сосочки выполняют механическую функцию.

Сравнивая морфометрические данные всех сосочков, имеющихся на поверхности языка кошек, мы делаем вывод, что в возрасте до шести месяцев конические сосочки выше нитевидных. В период половой зрелости высота нитевидных сосочков на верхушке языка превосходит таковую других механо- и хемосенсорных образований языка кошки, что отмечается во всех остальных возрастных группах. Интенсивный рост сосочков в высоту наблюдается до шести месяцев, а в последующие периоды показатель высоты изменяется незначительно. Грибовидные сосочки ниже нитевидных во всех возрастных группах. Благодаря этому, сосочки, выполняющие вкусовую функцию, защищены от повреждения окружающими их нитевидными сосочками (Рисунок 4). Валиковидные сосочки являются наиболее крупными по сравнению с остальными сосочками языка кошки, благодаря вытянутой форме.

■ Нитевидные на верхушке ® Нитевидные на теле

Грибовидные

■ Валиковидные Краевые

Диаметр грибовидных сосочков преобладает над таковым у нитевидных и конических во всех возрастных группах кошек. Диаметр сосочков увеличивается

до 11 -месячного возраста, а после - остается почти неизменным или уменьшается (Рисунок 5).

Изучение гистологических срезов различных областей языка позволило сделать вывод, что грибовидные и валиковидные сосочки выполняют вкусовую функцию в результате наличия в эпителиальном слое вкусовых луковиц. Следовательно, нитевидные, конические и краевые сосочки относятся к { механическим. Листочковидные сосочки присутствуют на дорсальной поверхности языка в виде рудиментов. В классификации сосочков языка, предложенной В. Шимкевич (1922), В. Teno (1955), листочковидные сосочки относятся к хемосенсорным образованиям.

Гистологическое исследование сосочков также позволило нам выделить общие черты строения механо- и хемосенсорных образований языка. Так, вне зависимости от выполняемой функции, сосочки имеют эпителиальный покров и соединительнотканный остов. У механосенсорных сосочков эпителиальный слой склонен к ороговеванию и более широкий, чем у вкусовых. Подобные сведения были представлены Л. Симонович (1932), Н.Б. Лаврентьевой (1961).

Изучив расположение сосочков, мы отмечаем, что кошки не чувствуют вкус верхушкой языка, потому что для этого отдела характерно наличие лишь механосенсорных образований. Нитевидные сосочки здесь наиболее грубые и высокие, заострены и направлены каудально, благодаря чему захватывают и направляют воду и пищу в последующие отделы. У новорожденных животных нитевидные сосочки неороговевшие и не имеют заостренной вершины, что облегчает прием молозива при сосании и препятствует травмированию сосков матери. Сравнивая полученные результаты с данными других исследователей, можно сделать вывод, что у человека и у других животных (именно крупный рогатый скот, верблюд, собака) на верхушке языка располагаются грибовидные j сосочки, выполняющие вкусовую функцию, следовательно, этот отдел языка участвует в восприятии вкуса (Бальзаментова H.A., 1933; Kenji К., Makiko К., Toshio А., Toshimi М., 1997; Дегтярёв В.В., Горячкин A.B., 2000; Рябинина К.А., 2003; Тулкин В.Н., Бабияк В.И., 2009).

С возрастом у всех видов сосочков происходит изменение соединительнотканного и эпителиального слоев. Период инволюционной атрофии характеризуется дегенеративными изменениями.

Анализируя количество механических сосочков на дорсальной поверхности языка кошки, мы констатируем, что с возрастом этот показатель изменяется. В частности, интенсивное увеличение количества наблюдалось до периода половой

зрелости, затем отмечались незначительные изменения, а период инволюционной атрофии характеризуется уменьшением данного показателя, либо остается неизменным. Количество грибовидных, валиковидных и листочковидных сосочков не изменяется в течение жизни животного. Подобные количественные изменения механо- и хемосенсорных образований языка крупного рогатого скота описаны также В.В. Дегтярёвым, A.B. Горячкиным, А.Г. Гончаровым (2005).

2.9 Иннервация языка кошки

Язык кошки иннервируется язычным нервом, идущим от тройничного нерва (V пара), подъязычным нервом (XII пара), языкоглоточным нервом (IX пара) и промежуточным нервом, который переходит в ветвь VII пары черепно-мозговых нервов - барабанную струну. И.С. Квачадзе (1969) не отмечает участия подъязычного нерва в иннервации языка свиньи, буйвола и овцы. О.В. Волков (1956) делает заключение, что к чувствительным нервам языка собаки относятся язычный, языкоглоточный и верхнегортанный. Б.Б. Лаврентьев (1957) не отмечает верхнегортанный, но указывает на подъязычный нерв. Более поздние исследования К.А. Рябининой (2003) позволили описать строение и ход язычного, подъязычного, языкоглоточного и промежуточного нервов, которые, по мнению автора, участвуют в иннервации языка собаки. Подобные сведения представлены В.В. Дегтярёвым, A.B. Горячкиным, А.Г. Гончаровым (2005).

2.9.1 Язычный нерв

Вблизи овального отверстия нижнечелюстной нерв отдает ряд ветвей: челюстно-подъязычный, нижний альвеолярный и язычный нервы. Челюстно-подъязычный нерв следует к сосудистой вырезке нижней челюсти. Нижний альвеолярный нерв располагается латеральнее язычного нерва и направляется в нижнечелюстное отверстие.

Мы отмечаем, что язычный нерв после пересечения медиальной крыловидной мышцы, отдает ветвь к зеву и к каудальному отделу слизистой оболочки ротовой полости.

После обособления язычного нерва от нижнечелюстного, к его вентральной поверхности подходит тонкая ветвь лицевого нерва - барабанная струна (Рисунок 6). Среди исследуемых животных встречались особи, у которых барабанная струна вступает в нижнечелюстной нерв до его ветвления.

Язычный нерв проходит между внутренней поверхностью нижней челюсти и латеральным краем язычной боковой мышцы, и делится на две ветви. На уровне расположения валиковидных сосочков обе ветви вступают в подслизистый слой вентральной поверхности языка.

Далее язычный нерв проникает в толщу языка между боковой язычной и подбородочно-подъязычной мышцами, идет до верхушки языка, разветвляясь по магистральному типу.

Сравнивая полученные результаты с данными других исследователей, можно сделать вывод, что у каждого вида животного и человека имеются особенности ветвления язычного нерва, что противоречит высказыванию Я.Р. Синельникова (1965), Я.Р. Синельникова и Н.Г. Самойлова (1986) об общей схеме прохождения

данного нерва. B.B. Дегтярёв, A.B. Горячкин, А.Г. Гончаров (2005), В.Н. Тулкин, В.И. Бабияк (2009), С.И. Ефимов (2000), К.А. Рябинина (2003) указывают на объединение барабанной струны и язычного нерва и проникновение общего ствола в толщу языка. A. Harrison Theresa (2001) указывает, что барабанная струна является ветвью лицевого нерва. Мы не можем согласиться с данным суждением, так как результаты нашего исследования позволяют утверждать, что барабанная струна - продолжение промежуточного нерва.

Рисунок 6 - Ветвление нижнечелюстного нерва.

Персидский, кот, девять лет: 1 - нижнечелюстной нерв; 2 -язычный нерв; 3 - ветвь к зеву; 4 -нижний альвеолярный нерв; 5 — челюстно-подъязычный нерв; 6 -барабанная струна; 7- ветвь нижней челюсти.

При гистологическом исследовании язычного нерва нами выявлено, что нерв состоит из одного пучка нервных волокон, покрытых эпиневрием. В результате подобного строения периневрий не выражен и трудно отличим от эпиневрия. Нервные волокна безмиелиновые и миелиновые.

Таким образом, после обособления от нижнечелюстного нерва, в язычный нерв входит ветвь VII пары черепных нервов - барабанная струна. А постоянной ветвью, отходящей от язычного нерва, является ветвь к зеву и к каудальному отделу слизистой оболочки ротовой полости. Анализируя топографию нерва, мы делаем вывод, что зоной его иннервации являются мышцы языка и грибовидные сосочки.

2.9.2 Подъязычный нерв

Подъязычный нерв выходит из черепной полости через подъязычное отверстие, что подтверждает мнение Ю.Н. Мамонтова, В.А. Трутнева (2005). До прохождения через твердую оболочку, нерв разделен на несколько пучков волокон, которые соединяются в один мощный нервный ствол сразу же после выхода через отверстие. Подъязычный нерв проходит краниолатерально от блуждающего нерва. Идет вентрорострально, проходит по латеральной поверхности наружной сонной артерии и сопровождает язычную артерию. Проходит по латеральной поверхности боковой язычной мышцы и в области корня языка делится, образуя глубокую ветвь, идущую в собственные мышцы органа. Деление подъязычного нерва на глубокую и поверхностную ветви описывают также В. В. Дегтярёв, A.B. Горячкин, А.Г. Гончаров (2005).

Поверхностная ветвь подъязычного нерва продолжается в ростральном направлении, располагаясь между медиальной поверхностью боковой язычной мышцы и латеральной поверхностью подъязычно-язычной мышцы. В области

тела языка язычный и подъязычный нервы сближаются и направляются в верхушку органа, отдавая тонкие ветви, иннервирующие собственную язычную, шилоязычную мышцы, а также подъязычно-язычную и подбородочно-язычную мышцы.

При гистологическом исследовании встречалась округлая и овальная форма подъязычного нерва. На поперечном срезе мы отмечаем однопучковое строение нервных волокон, либо наличие нескольких пучков. Эпиневрий хорошо выражен и представлен соединительной тканью. Нервные волокна преимущественно безмиелиновые. Расположение нервных волокон может быть продольным и косым.

Итак, для всех исследованных животных характерно деление подъязычного нерва на глубокую и поверхностную ветви. Судя по топографии нерва, в зону его иннервации входят собственная язычная, шилоязычная мышцы, а также подъязычно-язычная и подбородочно-язычная мышцы.

2.9.3 Язычная ветвь языкоглоточного нерва

Нами выявлено, что язычная ветвь является наиболее крупной ветвью, отходящей от языкоглоточного нерва. Также от языкоглоточного нерва отходит глоточная ветвь и ветвь сонного синуса. Подобное деление отмечают Э.В. Завелева (1997). Согласно результатам других исследователей, основной ствол языкоглоточного нерва делится на язычную и глоточные ветви (Твалиашвили В.И., 2001; Хатиашвили Т.С., 1986). М.Е. Miller (1964) отмечает четыре ветви, отходящие от общего ствола: барабанный и синусный нервы, глоточная и язычная ветви. В.В. Дегтярёв, А.В. Горячкин, А.Г. Гончаров (2005) описывают, что языкоглоточный нерв отдает глоточную и ветвь сонного синуса. Далее от него следуют ветви к каудальной шилоглоточной мышце, язычная ветвь, ветви миндалины и рожковоподъязычная ветвь.

Языкоглоточный нерв выходит из черепной полости на вентральной поверхности каменистой части височной кости, именно из каменистой ямочки. Направляется на вентральную часть барабанного пузыря. Каудально от языкоглоточного нерва проходит блуждающий нерв.

Языкоглоточный нерв направляется вентрально и делится на ветви. Язычная ветвь продолжается в вентральном направлении и проходит медиальнее среднего членика подъязычной кости и дорсально по отношению к подъязычному нерву. Также на данном участке рядом с нервом располагается язычная артерия.

Затем язычная ветвь направляется к латеровентральной поверхности корня языка и входит в его толщу. До вхождения в мышечную ткань органа язычная ветвь языкоглоточного нерва делится на несколько мелких ветвей в количестве двух-трёх. В зависимости от их расположения, мы выделяем дорсальную, среднюю и вентральную ветви, которые в свою очередь делятся на более мелкие веточки, которые соединяются на средней линии языка с одноименными ветвями противоположной стороны. Зоной иннервации дорсальной ветви являются валиковидные и листочковидные сосочки. Средняя ветвь также достигает область расположения валиковидных сосочков и,

соответственно, листочковидных. Веточки от вентральной ветви направляются к надгортаннику, именно к его основанию и разветвляются в мышцах корня языка. Вентральная ветвь может также иннервировать валиковидные сосочки.

Изучение гистологических срезов язычной ветви языкоглоточного нерва позволило нам определить однопучковое строение нерва. Эпиневрий хорошо выражен и представлен соединительной и жировой тканью. Нервные волокна безмиелиновые и миелиновые.

Таким образом, язычная ветвь - постоянная и наиболее крупная ветвь языкоглоточного нерва. Зоной иннервации язычной ветви является корень языка, валиковидные и листочковидные сосочки, а также область надгортанника. Мы не согласны с мнением K.M. Dyce, W.O. Sack (1987), которые утверждают, что язычная ветвь языкоглоточного нерва иннервируёт только корень языка. Л.С. Кочкина (1957) отмечает, что зоной иннервации является корень и тело органа, что также не согласуется с результатами наших исследований. Однако большинство авторов считают (Агеева-Майкова О.Г., 1946; Твалиашвили В., 2001; Завелева Э.В., 2002), что концевые веточки язычного нерва входят в валиковидные и листочковидные сосочки, что не противоречит нашим результатам.

2.9.4 Промежуточный нерв

Проксимальная часть промежуточного нерва примыкает к лицевому (VII пара черепно-мозговых нервов), о чем свидетельствует гистологическое исследование данной области (Рисунок 7).

Рисунок 7 - Ход промежуточного нерва: 1 - ядро лицевого нерва; 2 — лицевой нерв; 3 - промежуточный Нерв; 4 - коленчатый ганглий; 5 - барабанная струна; 6 - язычный нерв; I — коленце лицевого нерва; II - второй изгиб лицевого нерва.

Покрытые общим эпиневрием, лицевой и промежуточный нервы выходят из мозга между задним краем моста и оливой продолговатого мозга. Далее оба нерва входят во внутренний слуховой проход каменистой части височной кости и направляются в канал лицевого нерва, который. берет свое начало на дне внутреннего слухового прохода. Далее ход нервов повторяет ход лицевого канала. Так, общий ствол лицевого и промежуточного нервов образуют первый изгиб под прямым углом кзади (коленце лицевого нерва) на уровне расщелины канала большого каменистого нерва. В области коленца лицевого нерва расположен коленчатый ганглий. Далее лицевой канал делает второй изгиб и открывается шилососцевидным отверстием. Перед выходом из одноимённого канала от лицевого нерва отходит барабанная струна, которая является продолжением

промежуточного нерва. Барабанная струна направляется в барабанную полость, откуда выходит через каменисто-барабанную щель, далее следует между медиальной и латеральной крыловидными мышцами и присоединяется к язычному нерву.

Таким образом, изучив гистологию и топографию промежуточного нерва, мы делаем вывод об участии данного нерва в иннервации языка кошки. Несмотря на то, что промежуточный и лицевой нервы идут вместе, считаем рациональным выделить промежуточный нерв в отдельную пару черепно-мозговых нервов.

ВЫВОДЫ

1. Форма языка у кошки имеет видовые особенности: орган вытянутый, плоский, расширенный по середине и незначительно суженный на верхушке. Самым длинным отделом является верхушка, а самым широким - тело. Возраст и пол животного не влияют на форму языка. Наиболее интенсивное увеличение языка в длину и ширину отмечается до периода половой зрелости, именно до шести месяцев.

2. К механосенсорным образованиям языка кошек относятся нитевидные конические и краевые сосочки, волокна язычного нерва (ветвь V пары) и подъязычного нерва (XII пара), а к хемосенсорным - валиковидные, грибовидные сосочки, волокна язычной ветви языкоглоточного нерва (IX пара), язычного (ветвь V пары) и промежуточного нервов. Лнсточковидные сосочки представлены в виде рудиментов.

3. Наличие краевых сосочков отмечается во всех возрастных группах исследованных животных.

4. На верхушке языка отсутствуют сосочки, имеющие вкусовые луковицы, следовательно, этот отдел органа не улавливает вкусовые ощущения.

5. Количество валиковидных и листочковидных сосочков постоянно на протяжении всей жизни животного. Количество нитевидных, конических, краевых, грибовидных сосочков варьирует в зависимости от роста и развития животного, а также от инволюционных процессов, происходящих в организме.

6. Период инволюционной атрофии (старше семи лет) характеризуется дегенеративными изменениями, проявляющимися в эпителизации выводных протоков слюнных желёз, замещении железистой ткани на соединительнотканную, в уменьшении количества вкусовых луковиц.

7. В иннервации языка участвует язычный нерв, идущий от тройничного нерва (V пара), подъязычный нерв (XII пара), языкоглоточный нерв (IX пара) и промежуточный нерв, который переходит в ветвь VII пары черепно-мозговых нервов - барабанную струну.

8. Перед проникновением в толщу языка, язычный нерв делится на две ветви, которые далее следуют параллельно подъязычному нерву. Зоной иннервации язычного нерва являются мышцы языка и грибовидные сосочки.

9. Подъязычный нерв является двигательным, отдает две ветви - поверхностную и глубокую, концевые ветви которых иннервируют собственная язычную, шилоязычную мышцы, а также подъязычно-язычную и подбородочно-язычную мышцы

10. Язычная ветвь языкоглоточного нерва (IX пара) делится на дорсальную, среднюю и вентральную ветви, которые иннервируют мышцы корня языка, валиковидные и листочковидные сосочки. Эти ветви соединяются на средней линии языка с одноименными ветвями противоположной стороны.

11. Проксимальная часть промежуточного нерва примыкает к лицевому (VII пара черепно-мозговых нервов). Общий ствол проходит по лицевому каналу, где от лицевого нерва отходит барабанная струна, которая является продолжением промежуточного нерва. Барабанная струна далее присоединяется к язычному нерву.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Материал диссертационной работы, посвященной изучению возрастных особенностей механо- и хемосенсорных образований языка кошек может быть использован:

- в учебном процессе для чтения лекций и проведения практических занятий на биологических, ветеринарных и зооинженерных факультетах высших учебных заведений;

- при написании монографий по сравнительной анатомии, пособий по морфологии, справочных руководств;

- практикующими ветеринарными врачами при лечении и профилактики заболеваний ротоглотки;

- при разработке методов оперативного доступа к структурным элементам ротоглотки;

- в лабораториях НИИ, занимающихся выяснением видовых, возрастных, породных и индивидуальных особенностей органов чувств.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Садчикова, К.В. Особенности морфологии языка кошки домашней в период активной функциональной деятельности / К.В. Садчикова, В.В. Дегтярёв // Известия Оренбургского государственного аграрного университета- Оренбург, 2012.-№ 1.-е. 102-105.

2. Садчикова, К.В. Возрастные морфологические особенности языка кошки домашней / К.В. Садчикова // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. - Оренбург, 2012. — № 5. - С. 94—96.

3. Садчикова, К.В. Гистологическое строение эпителия и сосочков языка кошки / К.В. Садчикова // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. — Оренбург, 2013. — № 4. - С. 103-107.

4. Садчикова, К.В. Иннервация языка кошки / К.В. Садчикова // Бюллетень Оренбургского научного центра УрО РАН. - Оренбург, 2014. - №3 - [Электронный ресурс] - Источник: http://elmag.uramu:9673/magazine/Numbcrs/ 2014-3.

Садчикова Ксения Викторовна

ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ МЕХАНО- ИХЕМОСЕНСОРНЫХ ОБРАЗОВАНИЙ ЯЗЫКА КОШКИ ДОМАШНЕЙ

06.02.01 - диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 12.12.2014 г. Формат 60x84 '/16. Усл. псч. л. 1,0. Печать трафаретная. Бумага офсетная. Заказ № 7537. Тираж 100 экз.

Издательский центр ОГАУ. 460014, г. Оренбург, ул. Челюскинцев, 18 Тел.: (3532) 77-67-43