Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Болевой компонент вкусовой чувствительности млекопитающих

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Болевой компонент вкусовой чувствительности млекопитающих"

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА II ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени В. II. ЛЕНИНА

Диссертационный Совет К (I5S.01.01

На правах рукописи

СУБРАКОВА Светлана Афанасьевна

БОЛЕВОЙ КОМПОНЕНТ ВКУСОВОЙ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Специальность 03.00.13 — физиология человека л жппотпмх

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических паук

Москва 1994

Работа выполнена на кафедре анатомии и физиологии человека и животных Московского государственного педагогического университета им. В. И. Ленина.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор 3. В. ЛЮБИМОВА

Официальные оппоненты:

доктор медицинских наук, профессор С. М. БУДЫЛННА,

доктор биологических наVI;, профессор Т. М. ДМИТРИЕВА

Ведущее учреждение — научно-исследовательский институт нормальной фнзиоиюгип им. Г1. К. Анохина РАМП.

Нажита диссертации состоится «^.К.......О.^-.Ф.Я.9./}$.......1091 г.

в .....ул........ часов на заседании Диссертационного Совета

К 053.01.01 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук в Московском педагогическом государственном университете им. В. И. Ленина но адресу: г. Москва, ул. 'Кибальчича, 0, корпус 4, ауд. 205.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского педагогического государственного университета имеия В. И. Ленина но адресу: 1119435, г. Москва, ул. Малая Пироговская, д. 1.

Автореферат разослан г.

Ученый секретарь Диссертационного Совета, /Г) л профессор

^/¿иЯ А. П. ОЖИГОВА

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования. Вопросы физиологии сенсорных систем постоянно находятся в центре внимания различных направлений физиологии. Обусловлено это тем, что они рассматриваются не только как аппарат оценки изменений внешней и внутренней сред организма, но и как начальное звено при формировании любого вида деятельности. В этом отношении - оросен-сорный аппарат не является исключением.

Под контролем вкусовых хемосенсорных образований языка находится качество поступающей из внешней среды пищи. Ингредиентами животной и растительной пищи могут быть жгучие . вещества, часть из которых используется человеком в качестве острых вкусовых добавок (специй), например, красный или черный перец, горчица ... . Влияние этих специй проявляется в появлении боли (Lawless H., Stevens D.А., 1984).

Несмотря на то, что центральные механизмы боли изучаются давно, в настоящее время пока нет достаточно полного представления о периферических механизмах ноцицептивных реакций, в частности во вкусовой чувствительности.

Однако в последнее десятилетие были получены данные заставляющие думать о структурно-функциональной организации сенсорной периферии, обеспечивающей болевой компонент во вкусе. Это - обнаружение гистамина и активных афферентов в хемосенсорных образованиях языка некоторых млекопитающих (Любимова З.В. и др., 1983; 1986); Nag у J Л. et al., 1982; Nichinioto T. et al., 1982; 1985; Lundberg J.I. et al., 1985; Yamasaki H. et al., 1985; Finger Т.Е., 1986).

Жгучие ингредиенты пищи являются либераторами гистамина. Диапазон влияния гистамина на функции организма многообразен (Вайсфельд И., Кассиль Г.Н., 1981; Каган М.З., 1987). Общеп-ризнана роль гистамина в развитии болевого синдрома. Еще сравнительно недавно гистамин рассматривался как медиатор боли (Eosental S.R., 1977). Ослабление боли под влиянием антигиста-минных препаратов, повышение порога чувствительности при введении либераторов гистамина - все это подтверждает участие этого амина в ноцицептивных реакциях (Ревенко C.B., Еримишин В.В., 1988; Beaven M.А., 1978; Cook D.A., 1984; Green J.P. et al., 178; Guiffrida S. et al-, 1988).

Б настоящее время доказано, что в ноцицептивном процессе принимают участие нейропептиды, в частности вещество П (ВП) (Крыхановский Г.Н. и др., 1989; Tagaki H., 1984; Henry J.L., 1982; Jessel T.M., 1982; OtsukaM., 1987; Yanagisava M., 1987).

Установлено, что Btl-ергические нервные волокна широко представлены в хемо- и механосенеорных образованиях языка крысы (Finger Т.Е., 1986; Nagy J.I. et al., 1982; Nichimoto T. et al., 1982 ..), морской свинки (Montavon Ph.. et al., 1991), человека (Duner-Engstrom M. et al., 1988).

Наличие гистамина в хемосенсорных образованиях языка, а также иннервация этих структур пептид-(ВП)ергическими нервными волокнами дают возможность предположить, что болевой компонент вкусовой реакции на естественные ноцигенные вкусовые стимулы (перец, горчицу..) может опосредоваться двумя системами: гис-тамин- и пептид-(ВП)-ергической, между которыми судя по их положению, существует прямая связь. Однако, это вопрос практически не рассматривался.

Во многих лабораториях для изучения физиологической роли нервных волокон широко используют жгучий ингредиент красных перцев рода Capsicum - капсаицин. Это вещество вызывает дегенерацию пептидергических нервных волокон. Наиболее чувствительны к нему волокна, содержащие вещество П (CueНо A.S., 1981; Jessel T.M. et al., 1982; Kiraly M. et al., 1987; Miller M.S. et al., 1982; Nagy J.I. et al., 1982; Silver W.L. et al., 1985). В психофизиологических опытах установлено влияние кап-саицина на вкусовую чувствительность: оральное жжение, вызванное орошением капсаицина, оказывает ингибиторный эффект на восприятие основных модальностей, в частности, горького и кислого (Duner-Engstrom M. et al., 1986; Lawleas H., 1984; 1985; Stevans V.A. et al., 1986; 1987).

Эти факты указывают на важность изучения оросенсорных механизмов контроля за поступлением жгучих ингредиентов пищи. Известно,:- что строение рецепторных образований языка тесно связано с особенностями питания (Воронцов H.H., 1961). Вероятно, у млекопитающих с разной пищевой специализацией степень развития болевого компонента вкуса отличается и обусловлена прежде всего экологией питания. Чем больше жгучих компонентов в пище, тем четче должна быть организация аппарата контроля за

первичный контроль за качеством поступающей из внешней среды пищи у всех млекопитающих обеспечивается хемосенсорными образованиями кончика языка.

Наряду со сходством в локализации гистамина во вкусовых почках передней свободной поверхности языка млекопитающих следует отметить различия в его распределении во вкусовых образованиях тела и корня языка. Так, у крысы гистамин находится только в базальной части и никогда не обнаруживается в апикальной части листовидных и желобовидных сосочков, тогда как у морской свинки гистаминосодержащие гранулы четко выявляются главным образом в апикальной части вкусовых почек сосочков тела и корня языка. У человека гранулы гистамина также сосредоточены в апикальной части вкусовых почек и не выявляются в их базальной части.

Отличия в организации ноцицептивного компонента вкуса у этих млекопитающих могут быть связаны с тем, что рецептороне-сущая поверхность кончика языка морской свинки в сравнении с крысой очень мала, она составляет всего 1/5 общей площади языка (у крысы 3/5). Возможно, что небольшая рецепторонесущая поверхность кончика языка морской свинки компенсируется большим . содержанием в каждом грибовидном сосочке вкусовых почек (5-6). У крысы грибовидные сосочки содержат лишь по одной вкусовой почке. В то же время морские свинки - растительноядные животные, и у них в хемосенсорный контроль вовлекаются находящиеся рядом с коренными зубами вкусовые сосочки тела и корня языка, занимающие 4/5 рецепторонесущей поверхности. Следует также отметить, что хемочувствительные сосочки языка морской свинки содержат большее число вкусовых почек, чем у крысы (Любимова З.В. и др.,1980).

Большее развитие гистаминосодержащих структур хемочувс-твительных образований языка морской свинки в сравнении с крысой можно объяснить тем, что в пище этих животных чаще встречаются растительные алкалоиды жгучего вкуса.

В структурах языка человека помимо сенсорных образований, гистамин выявлен еще в базальной мембране, в слюнных, в частности, Эбнеровых железах, открывающихся в желобовидные сосочки. Присутствие большого количества гистамина в слюнных железах языка человека не случайно.

Известно, что при попадании жгучих веществ в ротовую полость усиливается саливация (Буржинский П., 1887; Бакалян П.А., 1953; Duner-Engstrom, 1966).

Роль слюны в данном случае связана с тем, что она является растворителем веществ, в частности, перца и капсаицина и тем самым обеспечивается выявление жгучих алкалоидов. В психофизиологических опытах установлено, что в растворенном виде приблизительное значение порога для капсаицина 0.1 - 0.5 ррм, для сильного раздражения - 1-2 ррм. Пиперин (жгучий ингредиент черного перца) значительно слабее капсаицина, чтобы вызвать сильное раздражение, необходимо 50 - 100 ррм (Lawless Н., Stevens D., 1984). Рефлекторное слюноотделение соответствует воспринимаемой интенсивности обжигания. Оно понижает концентрацию вредных ноцигенных стимулов, смывает с поверхности языка, находящиеся на ней вещества.., т.е. усиленное выделение слюны, обусловленное выбросом гистамина, является защитной реакцией организма на уровне оросенсорной периферии в ответ на действие отрицательных стимулов, в данном случае, жгучих веществ (Бронштейн А.И., 1950).

Наличие гистамина в хемосенсорных образованиях языка млекопитающих ставит вопрос об его источниках. Доказано, что источником и регулятором баланса эндогенного гистамина являются тучные клетки (Виноградов В.В., Воробьева Н.Ф., 1972; Бочкарев В.А., Гордон Д.е., 1987; Юрина Н.Ф., 1989).

В морфологических исследованиях выявлена следующая закономерность распределения тучных клеток в сосочковом слое передней свободной поверхности языка млекопитающих. У крысы, в пище которой можно предполагать меньшее количество жгучих веществ, тучные клетки локализованы лишь в базальной части грибовидных сосочков, как правило, их нельзя встретить в глубине сосочка.

У морской свинки, в пищевом рационе которой больше растительных алкалоидов жгучего вкуса, тучные клетки встречаются в строме грибовидного сосочка чаще всего у базальной мембраны.

В грибовидных сосочках передней поверхности языка человека, пиша которого содержит достаточно много естественных ноцигенных компонентов (перец, горчица, хрен...), тучные клетки показаны не только в соединительно-тканной строме первичного

сосочка, но они выявляются и в самих вкусовых почках.

Таким образом, сопоставление локализации гистамина в хе-мосенсорных образованиях передней свободной поверхности языка млекопитающих позволяет отметить тенденцию перемещения гистаминосодержащих клеток к апикальной части сенсорных образований у тех видов, в пище которых чаще встречаются жгучие ингредиенты. Такая организация ноцицептивного компонента обеспечивает быстрое реагирование гистаминосодержащих структур языка на действие естественных ноцигенных стимулов.

Использование флюоресцентно-гистохимического метода позволило представить динамику изменения гистаминосодержащих структур языка в ответ на действие естественных ноцигенных стимулов.

Кратковременная аппликация жгучих веществ (красный перец, сок листьев Calla Richardia, капсаицин) на дорсальную поверхность языка приводит к выбросу гистамина. из гистаминосодержащих гранул различных клеток языка. Активней всего реагируют хемочувствительные сосочки кончика языка, о чем свидетельствует последовательное усиление свечения гистамина вначале во вкусовом канала, в апикальной и затем в базальной частях вкусовой почки грибовидного сосочка.

Длительная (20 минут) аппликация жгучих веществ приводит к истощению этого амина в гистаминосодержащих структурах языка, что выражается в снижении интенсивности их свечения, в изменении формы гранул.., а также усилении дегрануляции тучных клеток.

Следствием истощения гистамина в хемосенсорных образованиях языка является изменение вкусовой чувствительности к горьким и особенно жгучим стимулам, что было выявлено с помощью однобутылочного метода тестирования.

После аппликации на дорсальную поверхность языка крыс сильных ноцигенных стимулов (1% раствор капсаицива) было показано статистически достоверное увеличение числа лакательных движений при предъявлении им одного из ранее отвергаемых растворов (горького или жгучего). При этом, максимальное увеличение числа лакательных движений наблюдали при предъявлении им жгучего (ноцигенного) раствора. Это согласуется с имеющимися в литературе данными о том, что истощение гистамина, в частнос-

ти, в тучных клетках, в результате введения либератора гистамина ( вещества 48/60 ) приводит к ослаблению восприятия болевого стимула (Eneback et al.,1979; Giuffrida S. et al., 1988).

Известно, что биологические эффекты эндогенного гистамина реализуются через специализированные структуры, так называемые Н-рецепторы (Сергеев Г.В., Шмановский Н.А., 1987; Baudry M. et al., 1974; Borner V. et al., 1987). Экзогенное блокирование Н-рецепторов с помощью ант игистаминных препаратов прямого действия: циметидина - блокатора Н2-рецепторов и фенкарола -блокатора Hi-рецепторов, показало, что гистаминовый "контроль" за ноцигенным стимулом осуществляется у млекопитающих, в частности, у крыс посредством Нг-рецепторов. Это подтверждается однобутылочным тестированием животных, после аппликации Н-бло-каторами дорсальной поверхности языка. Их вкусовая чувствительность к жгучим растворам изменяется, но по-разному. Применение Нг-блокатора значительно увеличивало число лакательных движений крыс при предъявлении им раствора красного перца , тогда как после применения Нх-блокатора существенного возрастания лакательных движений при потреблении крысами жгучего раствора не наблюдали. • ■

Эти данные подтверждаются сведениями о широком распространении Нг- рецепторов в слизистой желудочно-кишечного тракта. В последние годы показано также, что и тучные клетки человека и большинства животных (морская свинка, крыса, обезьяна..) имеют Нг-рецепторы. Гистамин и его агонисты через Нг-рецепторы могут тормозить выделение гистамина под действием его либера-торов, т.е. гистамин по принципу обратной связи может регулировать свое выделение. Агонисты Нг-рецепторов не оказывают существенного влияния на секрецию гистамина (Юрина Н.А., Радос-тина А.И., 1990; Charkin L.W. et al., 1980; Masini E. et al., 1982).

Среди веществ, задействованных в ноцицепиции особо следует отметить пептиды (Каменская М.А., 1988; Клуша В.Е., 1984; Та-gaki H., 1984).

Результаты физиологических исследований, проведенных на двух группах крыс - с сохраненными (контрольная группа) и поврежденными (опытная группа) пептид-(ВП)ергическими нервными волокнами, показали изменение вкусовой чувствительности живот-

ных опытной группы к различным стимулам - сладким, соленым и особенно жгучим и горьким(рис. 1). Установлено, что 0.001% раствор красного перца (в норме отвергаемый) предпочитается самками крыс опытной группы, тогда как для самцов этой группы данная концентрация раствора перца близка к гедоническому порогу.

ГОШ- Контрольная группа Опытная группа

крыс крыс

12 3-46

Рис. 1. Реакции предпочтения-отвергания воды и вкусовых стимулов у крыс (двубутылочное тестирование. Растворы: 1 -1.10-4 хинин гидрохлорид: 2. - 2.10-« хинин гидрохлорид; 3. -1% хлорид натрия; 4. - 0.1 М сахароза; Б. - 0.001% красный перец. По вертикали - разница в объеме выпитой жидкости, ¿V =

\7егады — Урастворл, МЛ/КГ.

Выявлено достоверное увеличение количества лакательных движений крыс, хронически обработанных капсаицином, в сравнении с контролем, при предъявлении им жгучих растворов высоких концентраций - 0.1%, 0.2%. В тоже время при предъявлении жгучих растворов низких концентраций установлено, что животные с сохраненными пептид-(ВП)ергическими волокнами производят больше касаний языка к поилке, но при этом выпивают меньше жидкости. Наоборот, у животных опытной группы меньше лакательных

движений, но при этом они выпивают больше жгучего раствора. Можно отметить, что не выявлено существенной разницы по количеству лакательных движений крыс обеих групп при предъявлении им воды (рис. 2).

- Контроль

Ц7Ш- Опыт

2000 г

1000 -

Н20 0.01%

0,06%

o.-w

0.2%

Рис. 2. Изменение лакательных движений крыс с сохраненными (контроль) и поврежденными (опыт) пептид-(ВП)ергическими нервными волокнами при предъявлении воды и жгучих растворов.

По вертикали - количество лакательных движений за 20 минут регистрации. По горизонтали - концентрация растворов красного перца, %.

Известно, что кратковременная активация ноцицепторов сильным ноцигенным стимулом приводит к потере чувствительности, что обусловлено истощением нейропептидов (Stevens D.A., Lawless H.N., 1986).

Анализ количества лакательных движений крыс при предъявлении им ранее отвергаемых вкусвых стимулов - 0.05% красного перца, 2.10-4 М хинина гидрохлорида, 3% хлорида натрия до- и после аппликации 1% раствора капсаицина на дорсальную поверхность языка показал, что максимальное изменение вкусовой чувс-

твительвости наблюдается при предъявлении животным 0.05% красного перца: до аппликации - 423.8 ±89.53, после аппликации -1336.2 ±178.28, меньшее изменение наблюдали при тестировании на соленый: до аппликации 804.8 ±274.89, после - 1676.8 ±456 лакательных движений за 20 минут регистрации. В тоже время выявлено, что предварительное экзогенное действие сильного ноци-генного стимула на дорсальную поверхность языка не оказывает существенного влияния на изменение количества лакательных движений при последующем предъявлении животным горького раствора сверхпороговой концентрации: до аппликации - 528.2 - 190.45, после - 657.9 ±128.24.

Вероятно, из-за того, что при тестировании мы использовали раствор хинина гидрохлорида высокой концентрации, ингиби-торкый эффект капсаицина на поствкусовую чувствительность животных к данному горькому стимулу не проявился. Наши данные показывают, что вкусовая чувствительность к различным стимулам после активации ноцицепторов зависит от концентрации предъявляемого вкусового стимула: чем выше его концентрация, тем интенсивнее должна быть предварительная активация ноцицепторов, хотя по данным ряда авторов выявлен ингибиторный эффект•капса-ицна на восприятие основных вкусовых модальностей - горького, кислого, соленого, исключая сладкий (Lawless Н., Stevens D.A., 1984).

Длительная (168 час.) последовательная активация ноцицепторов слабыми жгучими растворами возрастающей концентрации (0.01%; 0.1% красный перец) вызывает адаптацию животных к этому естественному ноцигенному стимулу, в результате чего меняется поствкусовая чувствительность к горькому раствору сверхпороговой концентрации. Это характерно для животных как с сохраненными-, так и поврежденными пептид-(ВП)ергическими волокнами.

Результаты поведенческого эксперимента показали, что стимуляция жгучими веществами хемосенсорного аппарата языка крысы и морской свинки вызывает комплекс двигательных реакций, направленных на избавление от боли. У крысы такая реакция наступает через 1 минуту, а у морской свинки - через 10-15 сек после поедания листьев Calla Richardia, содержащих жгучий алкалоид. Комплекс движений крысы, направленных на избавление от бо-

ли, состоял из однотипных быстрых движений лап вокруг морды. У морской свинки реакции избавления от боли разнообразны: открывание рта, жевательные движения, закидывание головы назад и в бок, раздирание рта передней лапой, фыркание, крики (у некоторых детенышей).

Меньший латентный период появления компонентов двигательных реакций морской свинки на жгучий алкалоид Calla Richardia в сравнении с крысой, по-видимому, связан с особенностями структурно-функциональной организации ноциептивного комплекса вкусовой чувствительности, на что указывает, в частности, локализация гистамина. У морской свинки гистамин сосредоточен в апикальной части вкусовых почек хемосенсорных образований как тела, так и корня языка, тогда как у крысы во вкусовых почках тела и корня языка гистамин обнаружен лишь в их базальной части. Это может указывать на то, что у морских свинок в сравнении с крысами в ноцептивную реакцию одновременно включается большее количество гистамина.

Таким образом, изучение морфо-функциональной организации болевого компонента вкусовой чувствительности зрелорождающихся млекопитающих (морская свинка), показало, что к моменту рождения их хемосенсорный аппарат более подготовлен к контролю за ноцигенными компонентами пищи, чем у незрелорождпающихся (крыса ). При переходе от лактотрофного питания к пище взрослых структурная организация хемосенсорных образований, в частности, их ноцицептивный комплекс претерпевает изменения и обеспечивает адекватный контроль за поступлением жгучих ингредиентов пищи.

ВЫВОДЫ:

1. Хемосенсорные образования языка обеспечивают контроль за ноцигенными компонентами пищи.

2. Гистаминосодержащие и пептид-(ВП)ергические компоненты хемосенсорных образований составляют основные звенья структурно-функциональной организации вкусовой ноцицептивной чувствительности языка. Нарушения морфологической целостности одного из звеньев вызвают изменения вкусовой чувствительности.

3. Гистамин широко представлен в различных сенсорных структурах языка: в клетках вкусовых почек, в соединитель-

но-тканной строме хемо- и механорецепторных образований, в железистой ткани языка, связанной с хемочувствительными образованиями, в тучных клетках.

4. Распределение гистамина во вкусовых сенсорных образованиях языка млекопитающих (крыса, морская свинка, человек) имеет сходства и различия. Сходство определяется локализацией гистамина в апикальной части вкусовых почек передней свободной поверхности языка всех изученных видов млекопитающих. Во вкусовых почках хемосансорных образований задней трети языка локализация гистамина у различных представителей млекопитающих не одинаковая: у человека, морских свинок он содержится в гранулах апикальной части, у крысы - базальной части вкусовых почек.

5. У зрелорождающихся млекопитающих в хемосенсорных образованиях гистамин появляется к моменту рождения.

6. Действие ноцигенных стимулов вызвает освобождение гистамина из гистаминосодержащих клеток сенсорных образований языка. Освобождение гистамина зависит от времени действия и концентрации жгучих веществ.

7. Участие гистамина в ноцицептивной вкусовой реакции опосредуется, в основном, через Hz-рецепторы.

8. Интенсивная ноцигенная стимуляция языка животных оказывает тормозным эффект на вкусовую чувствительность крыс к жгучим и горьким стимулам.

9. Хроническое разрушение пептид-(ВП)ергических волокон изменяет вкусовую чувствительность крыс к жгучим и горьким стимулам.

Список

работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Любимова З.В., Никитина A.A., Соловьева H.A. Субракова С.А. Морфо-функдаональные изменения хемосенсорных образований языка, вызванные действием капсаицина // Тез. докл.XV Всесоюзной конференции "Физиология пищеварения и всасывания" (27-29 сентября 1990 г., Краснодар). - Краснодар, 1990 - С. 171.

2. Любимова З.В., Субракова С.А., Маринова Т.Ю., Никитина A.A. Организация сенсорного аппарата языка млекопитающих в

связи с особенностями питания млекопитающих в онтогенезе // Тез. докл. X Всесоюзной конференции по эволюционной физиологии, посвященной памяти Л.А. Орбели (28-30 ноября 1990. Ленинград).- Л., 1990. - С.77-78.

3. Любимова З.В., Субракова С.А., Баринцева И.В. Роль зк-зо- и эндогенных пептидов в деятельности оросенсорной периферии млекопитающих в онтогенезе // Тез. докл. Симпозиума "Физиологическое и клиническое значение регуляторных пептидов" (27-29 ноября, Горький). - Пущино, 1990. - С. 112.

4. Субракова С.А. Изменение вкусовой реакции у крыс под влиянием жгучих веществ // Тез. докл. научно-практической конференции МГПИ им. В.И.Ленина (апрель 1991). - М., 1991. - С. 77.

5. Lyiibimova Z.U., Subracova S.A., NiKitina A.A. Peripheral mechanisms of the pain component of taste sensitivity during ontogeny // Abstracts Constituent Congress International Society for Pathophysiology (Moscow, May 28-June 1, 1991) -Moscow, 1991. - P. 51.

6. Субракова С.А., Любимова З.В., Маринова Т.Ю., Никитина A.A. Роль болевого компонента в организации хемосенсорной вкусовой реакции // Бюл. экспер. биол. мед. - 1991, N 8. - С. 205 - 208.

7. Субракова С.А. Любимова З.В., Никитина A.A. Морфофунк-циональное становление хемосенсорных образований вкусового аппарата языка зрело- и незрелорождающихся млекопитающих в онто-гензе // Сенсорные системы. - 1992. - Т. 6, N 4. - С.45 -49.

8. Любимова 3.3., Субракова С.А., Никитина A.A. Хемосен-сорное обеспечение пищевого поведения зрело- и незрелорождаю-щихся млекопитающих в онтогенезе // Бюл. экспер. биол.мед. -1992. - Т.114, N 12. - С. 563 -565.

9. Субракова С.А Биогенные амины в хемосенсорных образованиях языка морской свинки// Тез. докл. научно-практической конференции АГПИ. им. Н.Ф.Катанова. - Абакан, 1992. - С. 252.