Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Становление ноцицептивного компонента в оросенсорных образованиях млекопитающих в процессе онтогенеза

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Зеленкова, Ольга Петровна, Москва

/

/

МОСКОВСКИЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

ЗЕЛЕНКОВА Ольга Петровна

СТАНОВЛЕНИЕ НОЦИЦЕПТИВНОГО КОМПОНЕНТА В ОРОСЕНСОРНЫХ ОБРАЗОВАНИЯХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ПРОЦЕССЕ ОНТОГЕНЕЗА

Специальность 03.00.13.-физиология человека и животных

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ: доктор биологических наук, профессор ЛЮБИМОВА З.В.

Москва 1999

СОДЕРЖАНИЕ

стр.

ВВЕДЕНИЕ..............................................................................................3-8

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И СТАНОВЛЕНИЕ СЕНСОРНЫХ ОБРАЗОВАНИЙ ЯЗЫКА МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ОНТОГЕЗЕ.................................................9-50

1.1. Хемо-и механоеенсорные образования языка млекопитающих......................................................................................................12-15

1.2. Особенности строения сосочков языка млекопитающих животных.......................................................................................................15

1.2.1. Морфо-функциональная характеристика сенсорных образований языка грызунов...............................................................................16-22

1.2.2. Морфо-функциональная характеристика сенсорных образований языка хищников....................................................................................22-26

1.3. Механизмы вкусовой рецепции.......................................................26-35

1.3.1. Центральные отделы вкусовой сенсорной системы....................35-36

1.4. Роль биогенных аминов в оросенсорных образованиях

млекопитающих........................................................................................36-43

1.4.1. Участие биогенных аминов в изменении функционального состояния млекопитающих животных..........................................................43-45

1.5. Оросенсорное обеспечение пищевого поведения млекопитающих в процессе онтогенеза...............................................................................45-50

ГЛАВА И. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ................51-59

ГЛАВА III. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ................................60-114

3.1. Функциональная организация оросенсорных образований языка различных групп млекопитающих в связи с особенностями их питания....................................................................................................60-64

3.1.1. Особенности вкусовой чувствительности грызунов (крыса)........................................................................64-70

3.1.2. Изменение вкусовой чувствительности животных при предъявлении ноцигенных растворов.....................................................70-76

3.2. Особенности вкусовой чувствительности хищников (кошка).. .76-96

3.3. Становление сенсорного обеспечения пищевого поведения млекопитающих при смене способов питания......................97-101

3.3.1. Влияние ноцигенных стимулов на изменение тактильной

чувствительности языка у хищников........................................101-114

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.....................................................................................115-116

ВЫВОДЫ..................................................................................................117

ЛИТЕРАТУРА.......................................................................................118-137

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования.

Вкусовая чувствительность обеспечивает одну из древнейших связей организма с внешней средой - процесс питания. Орган вкуса, как было отмечено И.П.Павловым, находясь на границе внешней и внутренней сред, регулирует их отношения. Поведенческие реакции, связанные с вкусовой чувствительностью, направлены на выбор и потребление пищевых веществ.

Способы и особенности питания различных животных разнообразны и приспособлены к условиям их существования. Однако, у всех млекопитающих в процессе онтогенеза происходит смена способа питания: питание жидкой пищей - молоком сменяется питанием твердой пищей, поступающей из внешней среды. Смена способа питания обеспечивается определенной динамикой приспособительных структурно-функциональных изменений рецепторных образований языка в постнатальном онтогенезе млекопитающих животных, что проявляется прежде всего в гетерохронном становлении оросенсорной периферии. Так как пищевые контакты со средой в лактотрофный период осуществляются через организм матери, поэтому раньше всего оформляются те рецепторонесущие участки языка, которые контактируют с соском матери в процессе сосания. Они обеспечивают хемосенсорный контроль и контроль за герметизацией околососкового пространства ротовой полости детеныша.

В литературе имеются данные, показывающие особенности гетерохронного развития вкусового и тактильного аппарата языка у незрелорождающихся и зрелорождающихся млекопитающих, обеспечивающих процесс питания в лактотрофный период (Любимова З.В., Есаков А.И., 1977, 1979; Любимова З.В., Есаков А.И.,1983).

Однако вопрос о развитии вкусового и тактильного аппарата языка у животных с разной пищевой специализацией остается недостаточно изученным. Можно предположить, что особенностям питания животных с разной пищевой специализацией (грызуны, хищники, руминантные и др.) должна соответствовать структурно-функциональная организация оросенсорного аппарата, обеспечивающая особые для каждого такого представителя млекопитающих механизмы, регулирующие пищевые контакты со средой. Исследование этого вопроса представляет особый интерес, т.к. под оросенсорным контролем находятся поступающие из внешней среды вместе с пищей вредные вещества, например некоторые алкалоиды, имеющие горький или жгучий вкус и обладающие ноцигенными свойствами.

В настоящее время хорошо изучены центральные механизмы болевой чувствительности, в то время как структурно-функциональная организация периферического звена ноцицептивных реакций остается мало исследованной.

В последнее десятилетие получены данные, характеризующие структурно-функциональную организацию ноцицептивного компонента вкусовой и тактильной чувствительности языка. Это - обнаруженный во вкусовых почках и механосенсорных образованиях такой алгоиндуктор, как гистамин (Любимова З.В., Курносова A.A., Есаков А.И.,1983), наличие реактивных к веществу П (ВП) волокон, проникающих к месту локализации гистамина в рецепторном образовании и

характеризующихся как болевые афференты (Hirata К., Miyahara Н., Kanaseki Т., 1988). Были получены данные показавшие, что применение таких ноцигенных вкусовых добавок таких как капсаицин, пиперин, вызывающих болевую реакцию, изменяли другие виды вкусовой чувствительности, например, чувствительности к горькому и соленому (Lawless Н., Stevens D.,1984; Любимова З.В., Субракова С.А., 1991, 1994).

В настоящее время известно, что в передаче ноцицептивной информации принимают участие содержащие вещество П (ВП) афферентные волокна (Крыжановский Г.Н. и др.,1989; Tagaki Н.,1984; Henry J.L.,1982; Jessel Т.М.,1982; Otsuka М.,1987; Yanagisava М.,1987). Показано, что ВП-ергические нервные волокна широко представлены в хемосенсорных образованиях языка крысы и кошки (Finger Т.Е.,1986; Nagy J.I. et al.,1982; Nichimoto Т. et al.,1982).

Кроме того установлено, что механизмы рецепции жгучих веществ определяются совместным участием в организации и передаче ноцигенной информации гистамином и пептидергическими периферическими структурами (Любимова З.В. с соавт.,1983; Любимова З.В., Курносова A.A.,1986; Любимова З.В. с соавт.,1990; 1992; 1995). Можно думать, что у животных с разной пищевой специализацией (хищники, грызуны и др.) развитие ноцицептивного компонента вкуса должно быть обусловлено пищевой специализацией, поэтому изучение механизмов, обеспечивающих оросенсорный контроль за поступлением жгучих ингредиентов пищи остается актуальным. В связи с чем представляло интерес проследить организацию ноцицептивного компонента вкусовой чувствительности у млекопитающих животных, характеризующихся разной пищевой специализацией - грызуны, хищники, а также изменение его при смене способа питания в процессе онтогенеза, т.е. при переходе от лактотрофного периода к самостоятельному питанию.

Цель и задачи исследования.

Цель работы - изучение структурно-функциональной организации и становления ноцицептивного компонента оросенсорных образований млекопитающих животных, характеризующихся различной пищевой специализацией.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить приспособительную структурно-функциональную организацию оросенсорных образований у грызунов (крыса) и хищников (кошка).

2. Изучить изменения чувствительности оросенсорных образований у млекопитающих в связи со сменой способа питания в постнатальном онтогенезе.

3. Изучить приспособительную структурно-функциональную организацию хемо- и механосенсорного ноцицептивного контроля у грызунов (крыса), хищников (кошка).

4. Изучить влияние ноцигенной стимуляции на субмодальную вкусовую чувствительность (горький, сладкий, соленый, кислый) у грызунов (крыса), хищников (кошка).

5. Изучить особенности становления ноцицептивного компонента вкусовой чувствительности языка у хищников и грызунов в процессе онтогенеза.

Научная новизна работы

Исследовано становление ноцицептивного компонента вкусовой чувствительности языка у животных с разной пищевой специализацией: грызуны (крыса) и хищники (кошка).

Впервые показана связь структурно-функциональной организации рецепторного аппарата языка с эколого-физиологическими особенностями питания млекопитающих (кошка, крыса).

Изучены особенности появления и развития ноцигенной реакции на жгучий вкусовой стимул у незрелорождающихся животных (крыса, кошка) в процессе онтогенеза.

Впервые исследовано структурно-функциональное становление хемо- и механосенсорных образований языка детенышей млекопитающих в разные периоды постнатального онтогенеза в связи

со сменой способа питания при переходе от лактотрофного периода к самостоятельному питанию.

Впервые дана сравнительная характеристика формирования и развития сенсорного аппарата языка у двух групп незрелорождающихся млекопитающих животных, отличающихся особенностями питания.

Впервые показано влияние ноцигенного компонента пищи на другие виды вкусовой чувствительности.

Научно-теоретическое и практическое значение работы.

Полученные результаты имеют теоретическое значение, так как расширяют представление о структурной организации и основных функциональных свойствах периферического отдела хемо- и механосенсорных образований языка млекопитающих. Наши данные сделали возможным показать взаимосвязь структурно-функциональной организации оральной сенсорной периферии и способа питания в разные периоды онтогенетического развития млекопитающих.

Научно-теоретическое значение исследования заключается в том, что впервые проведено комплексное изучение развития ноцицептивного компонента вкусовой чувствительности у хищных животных в процессе онтогенеза.

Работа имеет практическое значение, т.к. знание вопросов о ноцицептивном компоненте и его влияния на другие вкусовые качества вкусовой чувствительности позволяет показать рациональные пути регуляции секреции с помощью стимуляции вкусовыми веществами, часто используемых как пищевые добавки (красный и черный перец) в питании человека.

Материал работы может быть использован при разработке и проведении лекционных и практических занятий в темах «Физиология питания» и «Сравнительная физиология сенсорных систем», а также в

спецкурсах и спецпрактикумах "Периферические механизмы боли" в различных учебных заведениях.

Апробация работы.

Материалы диссертации были доложены на 4-ом Международном конгрессе по нейронаукам (Киото, 9-14 июля, 1995), первом Российском конгрессе по проблемам патофизиологии (г. Москва, 17-19 октября, 1996), на научно-практической конференции МПГУ им. В.И.Ленина (г.Москва, апрель 1996г.), научной сессии МПГУ им. В.И.Ленина (г.Москва, апрель 1997г.), VIII международном симпозиуме "Эколого-физиологические проблемы адаптации" (г.Москва, 27-30 января, 1998), конференции молодых ученых, посвященной 100-летию со дня рождения П.К.Анохина, "Системные основы жизнедеятельности" (г.Москва, 30 января, 1998), III международном конгрессе по патофизиологии (Лахти, 28 июня - 3 июля, 1998), XVII Всероссийском съезде физиологов (14 - 18 сентября, 1998).

По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Структура и объем диссертации:

Диссертация изложена на^^ страницах машинописного текста, состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, результатов исследования и их обсуждения, заключения и выводов. Список цитируемой литературы включает?^ источника (^.отечественных и //i зарубежных). Работа содержит &.1 рисунков и ¿L таблиц.

Работа выполнена на кафедре анатомии, физиологии и валеологии МПГУ.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Становление сенсорной периферии обеспечивает увеличение контактов организма с внешней средой, что значительно обогащает функциональные системы организма. Адекватное отражение параметров внешнего стимула в афферентном потоке обеспечивает целенаправленность пищевых реакций и поведения соответственно изменяющейся ситуации,

В приспособительном формировании сенсорной периферии в постнатальном онтогенезе выделяют 2 этапа [Любимова З.В.,1985]: I этап соответствует периоду питания детенышей жидкой пищей и приспособлении сенсорного аппарата языка к такому способу питания. В этот период сенсорная периферия характеризуется структурной и функциональной незрелостью и ограниченными возможностями обеспечивать контакты с внешней средой, осуществляемые посредством матери. На этом этапе онтогенетического развития незрелая оральная сенсорная периферия детенышей в сравнении со взрослыми не может обеспечивать адекватной внешнему стимулу полной информации в ЦНС. 2-й этап соответствует переходу к питанию детенышей твердой пищей взрослых млекопитающих. В этот период расширяются активные рецепторонесущие поверхности языка, оформляется вспомогательный рецепторный аппарат и его иннервация, структура все больше соответствует физико-химическим свойствам специфического стимула, происходит структурное и функциональное объединение рецепторных образований языка для адекватного отражения параметров пищевого стимула в афферентном потоке, сенсорная периферия становится мультифункциональной [Любимова З.В., 1985]. На этом этапе пищевые контакты организма с внешней средой расширяются, что обеспечивает в

свою очередь дальнейшее созревание функциональной системы питания на всех ее уровнях.

Структурно-функциональная организация хемо- и механосенсорных образований языка у млекопитающих, характеризующихся разными особенностями питания (грызуны, хищники, жвачные и другие) представляют пример тонкого взаимодействия организма и среды [Слоним А.Д., 1962; Будылина С.М.. 1987; Уголев JI.M., 1985].

Вкусовые вещества пищи животных и человека относятся к различным субмодальностям (горький, соленый, сладкий, кислый). Она может содержать ингредиенты, обладающие жгучим, пряным, вяжущш вкусом, которые являются вариантами химического моделирование болевой чувствительности [Эткинс П., 1991; Bartoshuk L.M., 1983 Bartoshuk L.M.,1991]. В последнее время внимание исследователе! привлечено к изучению острых вкусовых веществ. Известно, что жгучш вкус перца черног о зависит от алкалоида пиперина. Другим веществом имеющим жгучий вкус является капсаицин, содержащийся в различны растениях рода Capsicum, в том числе красном перце [Эткинс II., 1991 Buck S.H., 1986; Rosin P., 1980; Rosin P. and Shiller D., 1980]. В настояще время известны химические формулы и свойства жг учих ингредиенто острых вкусовых веществ, получены их синтетические аналоги, н механизм их действия и значение для организма остаются мал изученными.

Изучению морфологических структур, обеспечивающи восприятие и передачу ноцицептивной информации, особенно на уровг оросенсорной периферии, посвящено не мало работ.

МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И СТАНОВЛЕНИЕ СЕНСОРНЫХ ОБРАЗОВА11ИЙ ЯЗЫКА МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ОНТОГЕНЕЗЕ

При всем многообразии млекопитающих в строении сенсорных образований языка есть некоторые общие для всех черты, что обусловлено различными оросенсорными процессами [Воронцов, ]. У человека выявлено значительное разнообразие структур языка в связи с широким спектром действующих вкусовых стимулов и участием его в речеобразовании [Любимова З.В., 1981, 1985; Любимова З.В., Тарновская Т.А., Холмогорова Н.В., 1993]. Язык млекопитающих не только несет вкусовые рецепторные образования. Он также является органом вкуса, выполняющим различные механические и механорецепторные функции: участвует в перемешивании пищи при ее пережевывании, определяет механический компонент пищи, удерживает жидкость при лакании, использует некоторые механообразования языка в гигиенических целях (почти все животные расчесывают и очищают шерсть языком). При переходе от лактотрофного питания к пище взрослых структурная организация оросенсорных образований, их ноцицептивный комплекс претерпевает изменения и обеспечивает адекватный контроль за поступлением жгучих ингредиентов пищи [ Субракова, С.А., 1994].

1.1. Хемо-и механосенсорные образования языка млекопитающих

Дорсальная поверхность языка всех млекопитающих покрыта сосочками, которые можно поделить на два основных класса: механореце�