Сенсорное обеспечение некоторых видов коммуникативного поведения млекопитающих животных и человека в процессе онтогенеза

Доброшевская, Софья Петровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сенсорное обеспечение некоторых видов коммуникативного поведения млекопитающих животных и человека в процессе онтогенеза
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Сенсорное обеспечение некоторых видов коммуникативного поведения млекопитающих животных и человека в процессе онтогенеза"

На правах рукописи

ДОБРОШЕВСКАЯ Софья Петровна

СЕНСОРНОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ КОММУНИКАТИВНОГО ПОВЕДЕНИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ЖИВОТНЫХ И ЧЕЛОВЕКА В ПРОЦЕССЕ ОНТОГЕНЕЗА

Специальность 03.00.13 - физиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва-2004

Работа выполнена на кафедре анатомии и физиологии человека и животных биолого-химического факультета Московского педагогического государственного университета

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Любимова Зарема Владимировна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Раевский Владимир Вячеславович

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Зорина Зоя Александровна

Ведущая организация:

Научно-исследовательский институт нормальной физиологии им. П.К. Анохина РАМН

Защита диссертации состоится 2004 года в часов на

заседании диссертационного совета Д 212.154.17 при Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129164, Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 4, биолого-химический факультет, ауд. 205.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МПГУ по адресу: 119992, Москва, ул. М. Пироговская, д. 1.

Автореферат разослан " ^ " 2004 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета Холмогорова Н.В.

/77S¿

2ô3 092è

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

время, в лактотрофный период основную взаимосвязь матери и детеныша обеспечивает тактильная чувствительность (Montagner H. et al., 1986; Millón J.», L. et al., 1987). Примером тесных взаимодействий между детенышем и матерью в лактотрофный период может быть процесс сосания, организация которого связана со становлением тактильных оросенсорных образований (Любимова З.В., 1985).

при обучении акустической речи людей с нарушениями слуха. Овладев звуковой речью, они могут использовать вибрационную чувствительность для ( контроля звуков собственной речи (Скороходова О.И., 1956). При отсутствии

слуха у человека вибротактильное чувство позволяет ему понимать речь другого человека и собственную акустическую речь (Bekesy G.,1957; Ананьев Б.Г. 1958, и др.). Вопросы обеспечения и становление коммуникативной активности на основе тактильной и вибротактильной чувствительности млекопитающих животных и человека остаются изученными недостаточно.

РОС. 1ь>цмо,-!ЛЛЬНА0 ЬИ'- ■ »'i.ii KA . („il'lw-OOypr 2 «0/Р''.

Цель исследования. Изучение роли тактильной и вибротактильной чувствительности в обеспечении коммуникативного поведения млекопитающих животных и человека в процессе онтогенеза.

Задачи исследования:

1) изучить становление сенсорного обеспечения взаимодействия в системе мать-детеныш в лактотрофный период (процесс сосания);

2) изучить становление акустического и вибрационно-направляемого коммуникативного поведения в ранний период онтогенеза;

3) изучить организацию вербальной составляющей коммуникативного поведения на основе вибротактильной чувствительности у людей с нарушением слуха и зрения.

Научная новизна работы. Проведенные исследования показали, что на начальном этапе постнатального онтогенеза в экосистеме мать-детеныш коммуникативные взаимодействия обеспечиваются, в основном, тактильной и вибротактильной чувствительностью.

Впервые показана возрастная динамика становления коммуникативного поведения в системе мать-детеныш в лактотрофный период. Показано значение вибротактильной чувствительности для обеспечения коммуникативного поведения.

Изучение процесса сосания позволило выявить две фазы оросенсорного обеспечения взаимодействий между матерью и детенышем в пищевом поведении: высоко амплитудное сосание (ВАС) связанное с обеспечением герметизации пространства вокруг соска матери и сенсорного контроля над потреблением молока, и низко амплитудное сосание (НАС), обеспечивающее стимуляцию процесса лактации. Показано значение вибротактильной стимуляции и чувствительности в коммуникативных взаимодействиях в разные возрастные периоды.

Выявлено участие вибротактильной чувствительности в обеспечении речи у людей с нарушением слуха и зрения.

Теоретическая и практическая значимость работы. Выполненная работа расширяет представление о сенсорном участии в обеспечении и организации коммуникативных взаимодействий между матерью и детенышем на ранних этапах постнатального развития. Результаты работы раскрывают значение тактильной и вибротактильной чувствительности в установлении коммуникативных взаимодействий. Проведенное исследование позволяет теоретически обосновать участие сенсорной периферии в получении биологически значимого конечного результата, обеспечивающего процесс питания в раннем онтогенезе.

быть использованы физиологами, лингвистами, дефекгологами в лекционных курсах и в практических занятиях по возрастной физиологии, дефектологии.

Апробация работы. Результаты исследования были представлены на ХУШ съезде физиологического общества имени И.П. Павлова (Казань, 2001), научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения Милтона Г. Эриксона (Волгоград, 2002), научно-практической конференции «Значение сенсорного опыта для формирования адаптивного поведения детей с нарушениями зрения и слуха» (Москва, 2002), Международной научной конференции «Информатизация и информационная безопасность правоохранительных органов» (Москва, 2002), IV Международной конференции по функциональной нейроморфологии «Колосовские чтения -2002» (Санкт-Петербург, 2002), научных сессиях МПГУ (Москва, 2002, 2003, 2004), научной конференции молодых ученых Института высшей нервной деятельности РАН (Москва, 2003).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов исследования, результатов исследования и их обсуждения, заключения, выводов и списка литературы. Список цитируемой литературы содержит 170 источников, из них 98 зарубежных. Диссертация изложена на 118 страницах машинописного текста, включая 30 рисунков и 3 таблицы.

Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю, д.б.н., профессору З.В. Любимовой. Автор искренне признателен В.А. Казаманову, инженеру кафедры биофизики МБФ РГМУ за разработку датчиков и техническое обеспечение выполнения работы, д.б.н., профессору В.П. Морозову, д.т.н., профессору В.Р. Женило, коллективу Сергиево-Посадского Детского дома слепоглухих, а также коллективу кафедры анатомии и физиологии человека и животных МПГУ.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Материал и методы исследования

Исследования проводили на незрелорождающихся млекопитающих животных (домашняя кошка) и человеке. Исследование коммуникативного поведения было проведено на 12 взрослых животных (из них одно - с нарушением слуха и зрения) и 17 котятах в возрасте от 1 до 35 дней.

Выбор объекта исследования продиктован тем, что детеныши кошки до 10 дня лактотрофного периода сенсорнодепривированы по нескольким модальностям - зрению, слуху обеспечивающих коммуникации у взрослых животных. Это позволило с большей определенностью выделить при становлении коммуникаций те модальности, которые могут обеспечивать в рарний период постнатального онтогенеза взаимодействие детеныша и матери.

Исследование вибротактильной чувствительности и организации акустической речи проведено на людях (п=23) в возрасте 19-21 года, из них: 10 - с 4-й степенью тугоухости и разной степенью нарушения зрения, воспитанники Сергиево-Посадского детского дома слепоглухих, обученные акустической речи на основе вибрационно-контактного способа.

Для изучения сосания и лакания использовали две группы котят: 1 -содержащиеся с момента рождения в условиях естественного контакта с матерью, 2 - без матери. Для регистрации сосания использовали установку, состоящую из шприца с соской и измерителя давления (Motorola МРХ 5050 DP), обеспечивающих регистрацию частоты сосательных движений, внутриоральное отрицательное давление и продолжительность сосания.

Лакательные движения котят регистрировали в возрасте от 22 до 35 дней, с помощью датчика пульсаций, прикрепленного ко дну чашки с молоком. Поведение котят регистрировали видеокамерой Panasonic G-120 в течение часа 3 раза в день.

Вибростимуляцию проводили с помощью вибродатчика, помещенного на поверхность тела (спине) животных. Для стимуляции использовали следующие частоты: 10, 30, 50, 100, 300 Гц. Регистрировали латентный период и характер поведенческой реакции на вибростимуляцию.

Стимуляцию, запись сигналов и обработку полученного материала проводили с помощью оцифровывающей приставки MacLab в программу Chart компьютера Macintosh.

Акустические коммуникативные сигналы взрослых животных и котят регистрировали при помощи диктофона Denpa HR-F12. Запись акустических сигналов в гнезде проводили три раза в день в течение часа комплексом цифровой записи аудио информации в программу RegLein компьютера Skybook.

Вибрацию разных участков тела у животных и человека при акустических сигналах регистрировали с помощью откалиброванного вибродатчика пьезокристаллического типа.

Исследование звуков речи проводили у слышащих людей и с нарушением слуха, обученных акустической речи. Регистрировали акустические спектры одних и тех же слов и фраз, произнесенных слышащим, глухим и слепоглухим испытуемыми.

Для анализа звуковых спектров использовали компьютерную систему высокоточной визуализации речевых сигналов «Signal Viewer».

Статистическая обработка и графическое представление экспериментальных данных проведены с использованием традиционных методов математической статистики (Лакин, 1980). Вычисляли среднюю арифметическую (М), среднее квадратичное отклонение (а), ошибку средней (т). При построении таблиц и диаграмм использовали среднюю арифметическую. Достоверность различий между показателями проверяли по критерию Стьюдента.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

{, 1. Становление коммуникативных взаимодействий в пищевом

поведении домашней кошки в раннем онтогенезе

Организацию коммуникативных взаимодействий в лактотрофный период исследовали в процессе сосания и лакания. Изучение динамики развития сосание проводилось на 2 группах котят: 1 - содержащиеся с момента рождения в условиях естественного контакта с матерью, 2 - без матери.

Предшествующий сосанию поиск и схватывание соска сопровождался двигательной активностью котенка. С возрастом время, затрачиваемое на поиск и схватывание соска, уменьшалось с 18,5+6,5с сразу после рождения до 7,4±3,3с к 25 дню. Уменьшение времени поиска соска увеличивает время активного потребления пищи в процессе сосания.

При сосании можно отметить две фазы:

1 - фаза общего двигательного покоя, характеризующаяся отсутствием общей двигательной активности детеньппа с хорошо различимыми сосательными движениями;

2 - фаза повышенной общей двигательной активности во время сосания. Она характеризуется попеременными толкательными движениями передних

i конечностей, надавливанием ими на область молочной железы и позой упора

задних конечностей. Обе фазы чередуются на протяжении процесса сосания.

Регистрация процесса сосания котят позволила выделить 2 типа сосания соответствующих этим фазам: первый - высоко амплитудное сосание (ВАС), и f второй - низко амплитудное сосание (НАС).

ВАС, соответствующее первой фазе двигательной активности, регистрируется как серия продолжительных (от 10 с до 3-5 мин), высоко амплитудных (6-10 мм рт ст) сосаний, с частотой 2-4 Гц. Характеризуется ритмичным сосанием с потреблением пищи, что можно наблюдать по движению молока в прозрачной трубке системы измерителя давления, а также медленному открыванию и забыванию рта и глотательным движениям.

НАС - короткие, продолжительностью 2-5 с, низко амплитудные сосания (3-5 мм рт ст), с частотой 10-12 Гц. Этот период характеризуется общей двигательной активностью, при которой котенок совершает толкательные движения передними конечностями, направленные на молочную железу и «поверхностные» сосательные движения без потребления молока.

ВАС и НАС чередуются на протяжении всего процесса сосания (рис.1).

Р, мм.рт.ст

I- ВАС -II-НАС—II--ВАС

АЛЛги

52 53 а 55 56 57 53 53 1.00 1:01 1:02

1,0

Рис. 1. Регистрация сосания котенка в возрасте 7 дней ВАС - высокоамплитудное сосание - фаза общего двигательного покоя; НАС - 1 низкоамплитудное сосание - фаза повышенной двигательной активности

С возрастом характер сосательных движений котят меняется. Так, в первые дни лактотрофного периода ВАС носит аритмичный характер: сосательные движения различаются по форме, амплитуде и продолжительности. С 7-9 дня происходит увеличение и синхронизация ритма и частоты ВАС, к 9 дню сосание становиться ритмичным.

Изменяется также и характер внутриорального отрицательного давления, обеспечивающего непосредственный контакт детеныша и матери и извлечение молока из соска. С возрастом наблюдается постепенное снижение внутриорального давления в период ВАС с 10,4±2,0 мм рт ст (3 день жизни котенка) до 5,0±1,2 мм рт ст к 25 дню. В то же время внутриоральное давление при НАС не претерпевает достоверных изменений и находится в диапазоне от 3,1 ±0,9 до 4,1 ±0,7 мм рт ст на протяжении всего лактотрофного периода (рис. 2). Исследования внутриорального давления в процессе сосания показали, что ВАС и НАС представляют собой два процесса с различающимися функциональными характеристиками. Однако, с возрастом характер различий этих процессов постепенно сглаживается, что особенно касается амплитуды / ВАС, которая с возрастом уменьшается (с 10,4±2,0 до 5,0±1,2 мм рт ст) и приближается по своим характеристикам к амплитуде НАС.

Частота ВАС с возрастом увеличивается: на 3 день она составляла 2,1±0,2 ^ Гц, а к 25 дню - 4,2±0,2 Гц. Частота НАС с возрастом не претерпевала достоверных изменений и составила, в среднем, 11,3 Гц, оставаясь высокой в сравнении с ВАС.

Таким образом, анализ этих показателей может свидетельствовать о том, что при низко амплитудном сосании не происходит потребление молока. С этим типом сосания связана стимуляция соска и железы, обеспечивающая сенсорнозависимый процесс активации центральных структур, регулирующих выделение молока при сосании. Этот процесс можно рассматривать как процесс контакта и взаимодействия матери и детеныша, обеспечиваемый тактильной стимуляцией и регулирующий процессы выделения (матерью) и потребления (детенышем) пищи - молока.

□ ВАС В НАС

Рис.2. Возрастные изменения внутриорального отрицательного давления высоко амплитудного (ВАС) и низко амплитудного (НАС) сосания в лактотрофный период

Таким образом, две составляющие лактотрофного процесса: низко амплитудное (НАС) и высоко амплитудное сосание (ВАС) обеспечивают регуляцию взаимодействий в системе мать-детеныш, когда организм матери является источником питания.

Переход на другой способ питания жидкой пищей, - лакание, -происходит на четвертой неделе жизни котенка. Становление и организация процесса лакания на четвертой неделе жизни детеныша связана с гетерохронным развитием сенсорных тактильных образований передней свободной поверхности языка, обеспечивающих его движения при лакании (Любимова З.В., 1985; Баринцева И.В., 1987; Зеленкова О.П., 1999). Индивидуальные различия в сроках составили 26,8±1,2 дня.

В первые 2-3 дня такого перехода ритм лакания непостоянен, частота его составила 2,8+1,1 - 2,7±1,5 Гц, характер лакания прерывистый, с различной продолжительностью и паузами. Процессы лакания и глотания не координированы. К 5-6 дню частота становится стабильной (3±0,5 - 3,8±0,4 Гц), лакание - ритмичным и соответствует паттерну лакания взрослой кошки.

С возрастом увеличилась продолжительность результативного - с интенсивным потреблением молока,"лакания и уменьшились интервалы между лаканиями. Так, в первый день перехода продолжительность результативного лакания составила 8,2%, к третьему - 40,7%, а к шестому - 86,4% от всего времени нахождения котенка у чашки с молоком. Следует отметить, что в этот период уже не прослеживается таких тесных взаимоотношений между матерью и детенышем, как в раннем онтогенезе, хотя процесс сосания сохраняется, но

как было показано выше, характеристики сосания меняются. Лакание - это другой способ организации питания, возникающий в лактотрофный период и сохраняющийся у взрослого животного. Оно обеспечивается иной сенсорной и нейрональной морфофункциональной организацией, что делает возможным переход к получению питательных веществ не через организм матери, как при сосании, а непосредственно из внешней среды. Однако в этот период еще сохраняются тесные тактильные взаимодействия с матерью при сосании.

Становление рецепторных образований передней свободной поверхности языка, обеспечивающих независимый от матери процесс питания - лакание, постепенно снижает значение «провизорного», характерного для раннего лактотрофного периода, способа питания - сосания.

2. Становление акустического и вибрационно-направляемого коммуникативного поведения в системе мать-детеныш у домашней кошки в лактотрофный период

Изучение дистантного, акустически направляемого коммуникативного поведения в системе мать-детсныш проводили в лактотрофный период на 6 выводках 4 кошек. Записывали и анализировали видоспецифические акустические сигналы кошки и котят разного возраста в гнезде и при их изъятии из гнезда. Наряду с записью акустических сигналов регистрировали вибрацию участков тела, возникающую при использовании животными акустических коммуникаций.

Были выделены следующие виды коммуникативных акустических сигналов, используемых кошкой и котятами на протяжении лактотрофного периода в гнезде и при извлечении из него:

1) низкочастотные акустические сигналы - мурлыкание кошки и котят;

2) среднечастотные акустические сигналы (подобные скрипу) котенка

в гнезде;

3) высокочастотные акустические сигналы (крик) котенка при отсутствии кошки или извлечении его из гнезда;

4) низкочастотные или среднечастотные акустические сигналы, используемые кошкой во время поиска котенка

5) шипение.

Как показали результаты исследования спектральных характеристик вибрации, низкочастотные акустические сигналы (мурлыкание) домашней кошки происходят во время кормления. Оно непрерывно во время всего респираторного цикла, при этом характер вибрации на вдохе и на выдохе различен: частота основного тона (Р|) в середине фазы вдоха больше, чем в середине фазы выдоха на 2,4±0,04 Гц. Усредненная частота основного тона по 5 фазам вдоха и выдоха составила 26,3+2,9 Гц и находится в диапазоне от 23,4 до 29,7 Гц у разных кошек. Частота основного тона мурлыкания индивидуальна для кошек и не меняется на протяжении всего лактотрофного периода.

Продолжительность мурлыкания у взрослой кошки могла быть непрерывной в течение 10-15 мин.

У котят мурлыкание появляется на 10-11 день после рождения и совпадает с открытием глаз и наружных слуховых проходов. Частота основного тона мурлыкания котенка составляет 31±0,5 Гц. В течение первого месяца жизни продолжительность мурлыкания котенка составляет 1-2 мин. Изначально оно сопровождает сосание и, вероятно, является проявлением положительной гедонической реакции на получение пищи. Следует заметить, что в целом частотные параметры взрослой кошки и котят схожи. Возрастной динамикой можно считать увеличение частоты основного тона (Р]) мурлыкания котенка до I 31 Гц. К месячному возрасту котенка частота основного тона снижается до I уровня взрослого и приобретает индивидуальный для этого животного 1 характер.

I Исследования частотных параметров мурлыкания слепоглухого кота

показали, что они совпадают с характеристиками слышащей кошки. Частота основного тона при мурлыкании у кота с нарушенным слухом находилась в частотном диапазоне, характерном для животных с нормальным слухом и соответствовала 28,9±0,1 Гц. Однако в звуковом репертуаре кота с нарушенным слухом можно выделить только два типа акустических сигналов: мурлыкание и тональные звуковые сигналы (мяукание), в то время как у домашних кошек с нормальным слухом в звуковом репертуаре присутствуют, кроме перечисленных выше, еще шумовые звуки (шипение).

Тональные звуковые сигналы (мяукание), глухого кота отличны от подобных сигналов слышащей кошки. Они однотипны, монотонны, напоминают звук «йау», чаще используются в ситуации дискомфорта и служат, в основном, для привлечения внимания. Анализ сонограмм показал, что у глухого кота гармоники смещены в область низких частот, при этом границы спектра размыты. Частота основного тона мяуканья у глухого кота составляет 430,210,1 Гц, в то время как у нормально слышащего животного она выше и [ составляет 516,8±0,4 Гц. Ртах мяуканья у глухого животного составляет * 2282,8±0,2 Гц, а у нормально слышащего - 7070,5±0,6 Гц и выше. / Продолжительность акустических сигналов глухого кота меньше и составляет 0,99±0,14 с, подобные звуковые сигналы у кошек с нормальным слухом находятся в пределах 1,35±0,05 с.

Таким образом, звуковой репертуар домашней кошки с нарушенным слухом включает в себя только те акустические сигналы, которые могут быть распознаны с участием виброрецепции. К таким акустическим сигналам можно отнести мурлыкание и тональные звуковые сигналы (мяуканье). Шипящие звуки находятся в высокочастотном диапазоне и не могут быть распознаны без участия слухового канала.

Определение вибрации участков тела мурлыкающей кошки проводили в трех точках: гортани, спине и первой паре брюшных сосков, обычно предпочитаемых котятами при сосании. Исследовали спектральные характеристики частоты основного тона и характер вибрации во время

мурлыкания. Как показали результаты исследования, вибрация регистрируется со всей поверхности тела мурлыкающей кошки. Максимальная вибрация (5963%) выявляется в области гортани и первой пары сосков (28-34%). Менее выражена вибрация в других участках тела кошки, например, области спины (59%). Эти результаты работы позволяют считать, что низкочастотная вибрация (25-30Гц), регистрируемая с поверхности тела кошки во время мурлыкания может служить интенсивным стимулом, привлекающим котят к матери и регулирующим коммуникативное поведение котенка в раннем онтогенезе.

О реакции котят на вибрацию, вызванную мурлыканием кошки, свидетельствует эксперимент, во время которого кошку убирали из гнезда и проводили стимуляцию спины котенка с помощью вибродатчика. Для вибростимуляции использовали следующие частоты: 10, 30, 50, 100, 300 Гц. Как показали результаты исследования, наименьший латентный период ответной реакции котенка, как правило, пищевой, регистрируется при использовании частот 10, 30 и 50 Гц. На низкочастотную вибрацию, соответствующую частоте мурлыкания кошки, у котенка от момента рождения до 7-9 дней отмечается ответная реакция, выражающаяся в сосательных движениях похожих на причмокивание. В старшем возрасте - 15-20 дней при беспокойном движении по гнезду в отсутствии матери котенок в ответ на вибрацию с указанной выше частотой сначала успокаивается, а затем переходит к поиску источника вибрации. Пищевая реакция при этом отсутствует. При частоте 100, 300 Гц, - большей, чем частота мурлыкания Йошки, котенок беспокоится и уходит в угол гнезда.

Другой вид акустических сигналов - среднечастотные звуки похожие на скрипучий писк, можно зарегистрировать у котят в течение первых четырех недель после рождения. С четвертой недели постнатального развития эти звуки сменяются высокочастотными сигналами, характерными для взрослой кошки. Предъявление таких сигналов взрослой кошке не вызывает у нее реакции поиска котенка.

В другом эксперименте - изолированное предъявление акустических сигналов котят в возрасте 1, 3, 5, 7, 9, 11 дней лактирующей кошке наблюдали поисковую реакцию, сопровождаемую мяуканьем. Сигналы подавались в хаотичном порядке с интервалом 30 мин. С меньшим латентным периодом возникала поисковая реакция кошки на крик котенка, соответствующего исследуемому возрасту; эта реакция была менее выражена на крик котенка более раннего возраста. Однако при предъявлении кошке крика котенка с выраженной Частотой в пределах 2кГц, у лактирующей кошки всегда возникала реакция поиска котенка.

Из вышеизложенных результатов следует, что гетерохронное становление сенсорных систем обеспечивает детеныша в каждый возрастной период индивидуальным набором чувствительности. В связи с этим он может строить свои внутригнездовые отношения и взаимодействовать с другими особями и матерью только в пределе того узкого диапазона своих сенсорных образований, которыми он обладает в соответствующий возрастной период. Мать, как взрослое животное, имеет более широкий спектр разных видов

чувствительности, которые способны адаптировать ее к взаимодействию в соответствии с сенсорными возможностями детеныша. На первом этапе постнатального развития ими могут быть хорошо развитые вибротактильная и тактильная чувствительности. Именно они обеспечивают взаимоотношения в системе мать-детеныш на ранних этапах онтогенеза. Источником коммуникативных вибрационных сигналов, регулирующих гнездовые отношения, могут быть акустические низкочастотные звуки (мурлыкание), сопровождаемые ощутимой для детеныша вибрацией поверхности тела кошки. Вибрационная чувствительность сформирована к моменту рождения и служит основой самых ранних взаимоотношений между матерью и детенышем. Коммуникации посредством вибрационной чувствительности особенно важны в первую половину лактотрофного периода, когда отсутствуют такие виды чувствительности, как зрение и слух. В этот период возможности сенсорного восприятия незрелорождающихся детенышей млекопитающих ограничены: поиск соска матери и гнезда обеспечивается благодаря контактным тактильным взаимодействиям и дистантным, создаваемым вибрацией участков тела кошки во время мурлыкания. По мере роста и развития котят вибрационно-направляемое коммуникативное поведение детеныша сменяется звуконаправляемым поведением, которое организуется с 18-24 дня постнатального развития (Clements, Kelly, 1978).

3. Становление коммуникативного речевого поведения на основе вибротактильного восприятия

Значение вибротактильной чувствительности в организации вербальной составляющей коммуникативного поведения было исследовано на человеке. Изучали характер вибрации разных участков речеобразующего тракта при произнесении гласных звуков речи. Исследования были проведены на людях как с нормальным, так и с нарушенным слухом (слепоглухие и глухие воспитанники Сергиево-Посадского детского дома) в возрасте 19-21 года. Запись вибрации вели в точках, расположенных над резонирующими полостями речевого тракта: верхняя и нижняя челюсти, область сосцевидного отростка височной кости и лобной кости. Одновременно для контроля записывались звуки речи испытуемого через микрофон, располагавшийся на расстоянии 20 см от испытуемого. Исследовались спектральные характеристики акустической речи параметры частоты основного тона.

Результаты исследований показали неодинаковый характер вибрации в различных точках черепа. Так, при произнесении гласных звуков наибольшая интенсивность вибрации (47-68% у девушек и 50-65% у юношей) характерна для нижней, затем верхней челюсти (14-38% и 23-36% соответственно), которые образуют стенки ротового резонатора. Наименьшая вибрация (2-27% и 2-18%) была отмечена на поверхности лба или в области сосцевидного отростка височной кости (2-13% и 5-11%). Эти показатели носили индивидуальный

характер, присущий определенному человеку и сохранялись при произнесении разных гласных звуков. Данное исследование показало, что звук собственной речи может обеспечить вибростимуляцию. Вибрация, генерируемая голосовым аппаратом в процессе речи, по своим физическим параметрам - частоте и интенсивности может восприниматься как речь с участием виброрецепции самого говорящего.

Результаты исследования показали, что в организации коммуникаций между людьми с нарушенным слухом (слепоглухих) и слышащими большую роль играют кинестетическая и тактильно-вибрационная чувствительности. Обученный слепоглухой безошибочно понимает речь слышащего человека на основе вибротакгильной чувствительности, в том случае, если его рука, используемая для восприятия вибрации, расположена между нижней челюстью и гортанью (в области корня языка и подъязычной кости). Такое положение обеспечивает восприятие обеих вибрационных характеристик звуков речи (рис. 3). При производстве звуков речи в этой области возникает вибрация, связанная с участием гортани (фонация), языка и других органов ротовой полости (артикуляция). Следует отметить, что при нарушении слуха вибротактильное чувство позволяет человеку использовать звуки речи в низкочастотном диапазоне и воспринимать их по вибрационной составляющей, как акустическую речь. Т.е. в этом случае мы имеем пример некоторого аналога слуха, обеспечивающего речевую деятельность, но с характерными для глухого человека особенностями.

Рис.3. Положение руки при контактно-вибрационном способе общения

Спектральный анализ показал, что акустическая речь глухого или слепоглухого, в отличие от речи слышащего человека, характеризуется интонационной устойчивостью контура частоты основного тона, смещением его в область низких частот (рис.4), уменьшением длительности гласных звуков при более четком, чем у слышащих, проговаривании согласных звуков, отсутствием в спектрах звуков высокочастотных формант и гармоник. Это может служить доказательством того, что у глухих, владеющих акустической речью, производство звуков речи идёт под контролем вибрационной чувствительности, в отличие от слышащих, речь которых контролируется слухом.

кГц

о тоо ри л а сь 1,49с

о твори лв сь 1,49с

Рис.4. Характер акустического воспроизведения звуковой фразы «и отворилась» слышащим (А) и глухим (Б) человеком (левая часть рисунка -сонограммы, правая - и интонограммы).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Межсистемное и внутрисистемное гетерохронное развитие сенсорных систем обеспечивают неодинаковое участие разных видов чувствительности в становлении коммуникативных взаимодействий в разные возрастные периоды. На ранних этапах онтогенеза, особенно в лактотрофный период, когда получение пищи и тепла полностью зависит от матери, коммуникации организуются теми видами чувствительности, которые к этому времени развиты у детеныша. Прежде всего - это тактильная чувствительность, обеспечивающая контактные способы взаимодействия и вибротактильная -дистантные коммуникации. По мере развития других сенсорных систем значение контактного взаимодействия в коммуникативных отношениях уменьшается, а доля более эффективных дистантных, значительно возрастает, обеспечивая детенышу самостоятельное реагирование на расширенный спектр коммуникативных сигналов (вибротактильных, зрительных, слуховых и др.).

К ранним формам поведения формирующегося с момента рождения, можно отнести пищевое поведение (сосание), которое организуется благодаря тесным тактильным контактным взаимодействиям в системе мать-детеныш. Дистантный вид взаимодействий в этот период может обеспечиваться акустически направляемой вибротактильной чувствительностью. Примером такого коммуникативного поведения может служить акустически генерируемая низкочастотная вибрация - мурлыкание. Генерируемая низкочастотная акустическая вибрация (мурлыкание) направляет коммуникативные взаимодействия, регулируемые дистантно.

Становление других сенсорных образований, например, тактильных и вкусовых, передней свободной поверхности языка, а также зрения и слуха, обеспечивает детенышу переход к прямому контакту с пищей, поступающей непосредственно из внешней среды, что не связывает его с матерью, как с источником питания. Это обеспечивает переход к другим формам поведения связанных с участием на ранних этапах онтогенеза других сенсорных образований.

Акустически генерируемое и вибрационно-направляемое коммуникативное поведение, как способ взаимодействий возможен и для человека. У слышащего человека вербальная составляющая коммуникативного поведения частично определяется вибрацией, генерируемой акустической речью. По своим физическим параметрам, - частоте и интенсивности, звуки речи воспринимаются с участием вибротактильной чувствительности как составляющая часть речи любого говорящего. Эта же вибрационно составляющая часть речи является основой акустической речи, которая позволяет узнавать речь говорящему глухому человеку. Таким образом, вибрационно-контактный способ коммуникации может служить естественной основой в формировании вербальной составляющей коммуникативного поведения у слепоглухих и глухих людей.

выводы

1. Ранние коммуникативные взаимодействия в системе мать-детеныш обусловлены гетерохронным развитием сенсорных систем. В этот период коммуникации обеспечивают два вида чувствительности: контактная тактильная и дистантная вибротактильная.

2. В контактных взаимодействиях между матерью и детенышем в процессе сосания можно выделить две чередующиеся фазы: 1) высоко амплитудное сосание (ВАС) и 2) низко амплитудное сосание (НАС). ВАС связанно с тактильной чувствительностью, обеспечивающей сенсорный контроль над потреблением молока детенышем. Оно характеризуется серией продолжительных, высоко амплитудных, сосательных движений с низкой частотой. НАС обеспечивает стимуляцию процесса лактации и характеризуется серией непродолжительных низкоамплитудных, сосательных движений высокой частоты, регистрируемых на фоне общей двигательной активности детеныша. НАС не связано с потреблением молока, оно обеспечивает тактильную стимуляцию молочной железы.

3. В процессе онтогенеза в лактотрофный период происходит изменение ВАС, что выражается в уменьшении внутриорального отрицательного давления и увеличении частоты сосания, в то время как эти же показатели НАС остаются без изменений.

4. Основной вид взаимодействий между детенышем и матерью во время сосания обеспечивается контактной тактильной чувствительностью. На четвертой неделе постнатального развития наблюдается изменение контактного взаимодействия в пищевом поведении и переход на самостоятельный способ питания, - лакание, что связано с оформлением тактильной чувствительности передней свободной поверхности языка, обеспечивающей лакательные движения.

5. Взаимодействия в лактотрофный период организуются и дистантной вибротактильной чувствительностью. Вябрационно-направляемое поведение связано с акустически генерируемой интенсивной вибрацией, возникающей при низкочастотной вокализации - мурлыкании, которая предшествует дистантной акустической коммуникации.

6. Звук собственной речи человека обеспечивает вибростимуляцию вибротактильных образований его речевого тракта. Генерируемая голосовым и артикуляционным аппаратом речь по своим физическим параметрам, частоте и интенсивности, воспринимается виброчувствительными образованиями говорящего человека.

7. Вибрационно-контактный способ может быть использован как естественная основа для формирования вербальных коммуникаций у людей с несколькими сенсорными нарушениями (слепоглухих).

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в сборниках:

1. Любимова З.В., Чулкова Н.Ю., Доброшевская СЛ., Пономарева ТА., Еленцева ЕЗ. Сенсорное обеспечение речевого поведения в онтогенезе //Сборник трудов XI Международной научной конференции «Информатизация и информационная безопасность правоохранительных органов» (21-22 мая 2002). - Москва, 2002. - С. 379 - 385. (0,44 п.л., доля авторского участия -14%).

2. Доброшевская С.П., Любимова З.В. Вибрационный эффект речевого звукопроизводства //Материалы научно-практической конференции «Значение сенсорного опыта для формирования адаптивного поведения детей с нарушениями зрения и слуха». - М.: МПГУ, 2002. - С. 20-29. (0,63 п.л., доля авторского участия - 90%).

3. Доброшевская СЛ. Вибрационный эффект звукопроизводства //Научные труды Московского педагогического государственного университета-Москва, 2003. - С. 345 - 348. (0,2 п.л.).

4. Доброшевская СЛ. Становление пищевого поведения кошки в лактотрофный период //Научные труды Московского педагогического государственного университета - Москва, 2004. - С. 310 - 312. (0,18 п.л.).

Тезисы докладов на конференциях:

5. Любимова З.В., Сисенгалиева Г.Ж., Чулкова Н.Ю., Доброшевская СЛ. Становление речевого поведения в раннем онтогенезе //Тезисы докладов XVIII съезд физиологического общества имени И.П. Павлова Казань, 2528 сентября 2001. - Казань, 2001 - С. 544. (0,06 п.л., авторство не разделено).

6. Любимова З.В., Сисенгалиева Г.Ж., Доброшевская СЛ., Еленцева Е.В., Пономарева Т.А. Становление вибротактильных рецепторных образований языка в онтогенезе //IV Международная конференция по функциональной нейроморфологии «Колосовские чтения - 2002» Санкт-Петербург, 29-31 мая 2002г. - Санкт-Петербург, 2002. - С. 171 -172. (0,06 п.л., авторство не разделено).

7. Чулкова Н.Ю., Любимова З.В., Доброшевская СЛ. Становление звукового репертуара в раннем онтогенезе //Нейро-лингвистическое программирование: теория, методика, практика (проблемы прикладной психофизиологии. Выпуск 1). Материалы научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения Милтона Г. Эриксона: Тезисы докладов. Волгоград, 2002. - С.31-33. (0,13 п.л., доля авторского участия -10%).

8. Доброшевская СЛ. Организация пищевого поведения кошки в лактотрофный период //Научная конференция молодых ученых 8-9 октября 2003 г. - Москва, 2003 - С. 45-46. (0,06 пл.).

Подп. к печ. 09.04.2004 Объем 1.0 п.л. Заказ №139 Тир. 100 Типография МПГУ

РНБ Русский фонд

2007-4 17752

/V \

1 5 апр im

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Доброшевская, Софья Петровна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Особенности раннего постнатального онтогенеза у незрелорождающихся млекопитающих животных.

1.2. Формирование взаимоприспособлений в системе мать-дитя у млекопитающих в лактотрофный период.

1.3. Становление пищевого поведения в процессе онтогенеза.

1.4. Становление слуховой чувствительности.

1.5. Особенности механизмов звукопродукции у млекопитающих.

1.6. Вибрационная чувствительность речевого тракта и ее становление в онтогенезе.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИСЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Становление пищевого поведения домашней кошки в лактотрофный период.

3.2. Становление акустического и вибрационно-направляемого коммуникативного поведения в системе мать-детеныш у домашней кошки в лактотрофный период.

3.3. Становление коммуникативного речевого поведения у человека на основе вибротактильного восприятия.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сенсорное обеспечение некоторых видов коммуникативного поведения млекопитающих животных и человека в процессе онтогенеза"

Актуальность исследования. Коммуникативные взаимодействия на разных стадиях онтогенеза млекопитающих животных и человека обеспечиваются различными сенсорными системами. Известно, что в онтогенезе межсистемная и внутрисистемная гетерохрония становления и развития сенсорных систем, определяет степень участия в коммуникациях разных видов чувствительности (тактильной, зрения, слуха и др.) (Любимова З.В. 1985; Шулейкина К.В., 1987; Хаютин С.Н., Дмитриева Л.П., 1980, 1991). Возможности установления коммуникаций в раннем онтогенезе значительно ограничены, что связано с сенсорным дефицитом (отсутствие зрение и слуха) характерным для детенышей незрелорождающихся млекопитающих. В тоже время, в лактотрофный период основную взаимосвязь матери и детеныша обеспечивает тактильная чувствительность (Montagner Н. et al., 1986; Millon J.-L. et al., 1987). Примером тесных взаимодействий между детенышем и матерью в лактотрофный период может быть процесс сосания, организация которого связана со становлением тактильных оросенсорных образований (Любимова З.В., 1985).

В меньшей степени уделено внимание участию в обеспечении коммуникаций вибрационной чувствительности, обнаруживаемой у человека на самых ранних стадиях онтогенетического развития (Касаткин Н.И., 1951). Наряду с этим существует немало данных свидетельствующих о том, что при организации акустической речи виброчувствительный аппарат речевого тракта говорящего человека реагирует на вибрацию тканей голосового тракта, обусловленную колебаниями голосовых связок, артикуляцией и деятельностью резонаторов (Nomura S., 1942; Bekesy G., 1949; Ringel R.L.,1970 Fant G., Nord L., Branderud P., 1976; Морозов В.П., 1977; Любимова 3.B., 1981, 1985; Sakakura A., Takahashi H., 1988; Тарновская Т.A., 1998; и др.). При акустической речи отдельные органы и ткани способны воспринимать вибрационные стимулы (Сорокин В.Н., 1985). Особое значение имеет вибрационная чувствительность при обучении акустической речи людей с нарушениями слуха. Овладев звуковой речью, они могут использовать вибрационную чувствительность для контроля звуков собственной речи (Скороходова О.И., 1956). При отсутствии слуха у человека вибротактильное чувство позволяет ему понимать речь другого человека и собственную акустическую речь (Bekesy G.,1957; Ананьев Б.Г. 1958, и др.). Вопросы обеспечения и становление коммуникативной активности на основе тактильной и вибротактильной чувствительности млекопитающих животных и человека остаются изученными недостаточно.

Задачи исследования:

2)изучить становление акустического и вибрационно-направляемого коммуникативного поведения в ранний период онтогенеза;

3)изучить организацию вербальной составляющей коммуникативного поведения на основе вибротактильной чувствительности у людей с нарушением слуха и зрения.

Выявлено участие вибротактильной чувствительности в обеспечении речи у людей с нарушением слуха и зрения.

Теоретическая и практическая значимость работы. Выполненная работа расширяет представление о сенсорном участии в обеспечении и организации коммуникативных и взаимодействий между матерью и детенышем на ранних этапах постнатального развития. Результаты работы раскрывают значение тактильной вибротактильной чувствительности в установлении коммуникативных взаимодействий. Проведенное исследование делает возможным теоретически обосновать участие сенсорной периферии в получении биологически значимого конечного результата, обеспечивающего процесс питания в раннем онтогенезе.

Полученные данные имеют и практическое значение, т.к. могут быть использованы для диагностики и коррекции коммуникаций у детей с нарушением слуха и зрения. Научно-теоретические положения и выводы могут быть использованы физиологами, лингвистами, дефектологами в лекционных курсах и в практических занятиях по возрастной физиологии, дефектологии.

Апробация работы. Результаты исследования были представлены на XVIII съезде физиологического общества имени И.П. Павлова (Казань, 2001), научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения Милтона Г. Эриксона (Волгоград, 2002), научно-практической конференции «Значение сенсорного опыта для формирования адаптивного поведения детей с нарушениями зрения и слуха» (Москва, 2002), Международной научной конференции «Информатизация и информационная безопасность правоохранительных органов» (Москва, 2002), IV Международной конференции по функциональной нейроморфологии «Колосовские чтения - 2002» (Санкт-Петербург, 2002), научных сессиях МПГУ (Москва, 2002, 2003, 2004), научной конференции молодых ученых Института высшей нервной деятельности РАН (Москва, 2003).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 работ.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Доброшевская, Софья Петровна

ВЫВОДЫ

1. Ранние коммуникативные взаимодействия в системе мать-4i детеныш обусловлены гетерохронным развитием сенсорных систем. В этот период коммуникации обеспечивают два вида чувствительности: контактная тактильная и дистантная вибротактильная.

2. В контактных взаимодействиях между матерью и детенышем в процессе сосания можно выделить две чередующиеся фазы: 1) -высоко амплитудное сосание (ВАС) и 2) - низко амплитудное сосание (НАС). ВАС связанно с тактильной чувствительностью, обеспечивающей сенсорный контроль над потреблением молока детенышем. Оно характеризуется серией продолжительных, высоко амплитудных, сосательных движений с низкой частотой. НАС обеспечивает стимуляцию процесса лактации, характеризуется серией непродолжительных низкоамплитудных, сосательных движений высокой частоты, регистрируемых на фоне общей двигательной активности детеныша. НАС не связанно с -fV потреблением молока, оно обеспечивает тактильную стимуляцию молочной железы.

4. Основной вид взаимодействий между детенышем и матерью во время сосания обеспечивается контактной тактильной чувствительностью. На четвертой неделе постнатального развития наблюдается изменение контактного взаимодействия в пищевом поведении и переход на самостоятельный способ питания -лакание, что связано с оформлением тактильной чувствительности передней свободной поверхности языка, обеспечивающей лакательные движения.

5. Взаимодействия в лактотрофный период организуются и дистантной вибротактильной чувствительностью. Вибрационно-направляемое поведение связано с акустически генерируемой интенсивной вибрацией возникающей при низкочастотной вокализации — мурлыкании, которая предшествует дистантной акустической коммуникации.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Межсистемное и внутрисистемное гетерохронное развитие сенсорных систем обеспечивают неодинаковое участие разных видов чувствительности в становлении коммуникативных взаимодействий в разные возрастные периоды. На ранних этапах онтогенеза, особенно в лактотрофный период, когда получение пищи и тепла полностью зависит от матери, коммуникации организуются теми видами чувствительности, которые к этому времени развиты у детеныша. Прежде всего - это тактильная чувствительность, обеспечивающая контактные способы взаимодействия и вибротактильная - дистантные коммуникации. По мере развития других сенсорных систем значение контактного взаимодействия в коммуникативных отношениях уменьшается, а доля более эффективных дистантных, значительно возрастает, обеспечивая детенышу самостоятельное реагирование на расширенный спектр коммуникативных сигналов (вибротактильных, зрительных, слуховых и др.).

К ранним формам поведения, формирующегося с момента рождения, можно отнести пищевое поведение (сосание), которое организуется благодаря тесным тактильным контактным взаимодействиям в системе мать-детеныш. Дистантный вид взаимодействий в этот период может обеспечиваться акустически направляемой вибротактильной чувствительностью. Примером такого коммуникативного поведения может служить акустически генерируемая низкочастотная вибрация - мурлыкание. Генерируемая низкочастотная акустическая вибрация (мурлыкание) направляет коммуникативные взаимодействия, регулируемые дистантно.

Становление других сенсорных образований, например, тактильных и вкусовых, передней свободной поверхности языка, а также зрения и слуха, обеспечивающих детенышу переход к прямому контакту ^ с пищей, поступающей непосредственно из внешней среды, что не связывает его с матерью, как с источником питания. Это обеспечивает переход к другим формам поведения связанных с участием на ранних этапах онтогенеза других сенсорных образований.

Акустически генерируемое и вибрационно-направляемое коммуникативное поведение, как способ взаимодействий возможен и для человека. У слышащего человека вербальная составляющая коммуникативного поведения частично определяется вибрацией, генерируемой акустической речью. По своим физическим параметрам -частоте и интенсивности, звуки речи воспринимаются с участием вибротактильной чувствительности как составляющая часть речи любого говорящего. Эта же вибрационно составляющая часть речи является основой акустической речи, которая позволяет узнавать речь говорящему глухому человеку. Это позволяет считать, что вибрационно-контактный способ коммуникации может служить естественной основой М в формировании вербальной составляющей коммуникативного поведения у слепоглухих и глухих людей.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Доброшевская, Софья Петровна, Москва

1. Ананьев Б.Г., Веккер Л.М., Ломов Б.Ф., Ярмоленко А.В. Осязание в процессах познания и труда. -М., 1958. — 263с.

2. Андреева-Галанина Е.Ц. Вибрация и её значение в гигиене труда. Л., 1956.- 190с.

3. Аршавский И.А. Очерки по возрастной физиологии М.: Медицина, 1967.-476 с.

4. Баринцева И.В. Экзогенная регуляция пищевого поведения в онтогенезе: Диплом, работа. — М.: МГУ, 1987. — 73 с.

5. Батуев А.С., Куликов Г.А., Васильева Л.А., Соколова Н.Н., Клименко В.Ю. «Ключевые» сигналы, гетеросенсорное взаимодействие и поведение //Сенсорные системы. Л., 1983. — С. 36-58.

6. Батуев А.С., Соколова Н.Н. Формирование индивидуальных поведенческих адаптаций //Физиология поведения: Нейробиологические закономерности /Под. ред. А.С. Батуева. Л.: Наука, 1987.-С. 170-201.

7. Богомолова Е.М. О значении обонятельных сигналов в системной организации новорожденных котят. — В кн.: Структурно-функциональные закономерности системогенеза. М., 1976, с. 67-70.

8. Богомолова Е.М. О смене ведущей афферентации в жизнедеятельности развивающегося котёнка //VII Науч. совещание по эволюц. физиол., посвящ. памяти акад. Л.А. Орбели: Тез. докл. -Л., 1978.-С. 34.

9. Богомолова Е.М., Курочкин Ю.А. Системогенез поведенческого акта //Функциональные системы организма. М.: Медицина, 1987ю - С. 353-372.

10. Ю.Бондарко Л.В., Вербицкая Л.А., Гордина М.В. Основы общей фонетики: Учеб. пособие.-3-е изд., доп. и перераб.- СПб.: Филологический факультет СПб ГУ, 2000. 160 с.

11. Н.Вавилова Н.М. Кассиль В.Г. Следовые условные рефлексы в раннем онтогенезе собаки //Журн. высш. нервн. деят. 1986. — Т. 36. - №1. — С. 116.

12. Вартанян И.А. физиология сенсорных систем: Руководство /Серия «Мир медицины». СПб.: Изд-во Лань, 1999. - 224 с.

13. З.Володина Е.В. Вокальный репертуар гепарда Acinonyx Jubatus (Carnivora, Felidae) в неволе: структура звуков и поиск возможностей для оценки внутреннего состояния у взрослых животных //Зоол. журн. 2000. - Т. 79. - № 7. - С. 833-843.

14. Володина Е.В., Володин И. А. Вокальные индикаторы эмоционального состояния у млекопитающих //Успехи современной биологии.-2001.-Т. 121. №2. - С. 180-189.

15. Галанцев В.П., Гуляева Е.П. Некоторые особенности пищевого поведения новорожденных ондатрят //Сб. НТИ ВНИИ охотничьего хоз-ва и звероводства.- Киров, 1970. Вып. 28. - С. 67-70.

16. Галанцев В.П., Гуляева Е.П. Эволюция лактации. — Л.: Наука, 1987. -176с.

17. Головчиц Л.А. Дошкольная сурдопедагогика: Воспитание и обучение дошкольников с нарушением слуха: Учеб. пособие для студ. высш. учеб. Заведений. М.: Гуманит изд. центр ВЛАДОС, 2001. - 304с.

18. Голубева Е.Л. Морфологический состав сосательного рефлекса в эмбриогенезе человека //Тез. докл. X науч. сессии Ин-та акуш. и гинек. — Л.: Медицина, 1958. С. 34-35.

19. Голубева Е.Л. Морфофизиологические корреляции в развитии сосательного рефлекса в онтогенезе. М.: Медицина, 1961. - С. 289298.

20. Грачев И.И., Алексеев Н.П. Роль рецепторов в регуляции лактации. -Л.: Наука, 1980.-220 с.

21. Грачев И.И., Галанцев В.П. Физиология лактации: общая и сравнительная. Л.: Наука, 1973. - 591 с.

22. Дарвин Ч. Происхождение видов. М.; Л., 1935. — 630 с.

23. Дьячкова Г.И. Особенности созревания сенсорных механизмов пищедобывательного поведения в постнатальном онтогенезе:

24. Автореф. дис.канд. мед. наук. М., 1976. - 25 с.

25. Женило В.Р. Анализ параметров частоты основного тона голоса человека для автоматической идентификации личности. М.: Академия МВД России. 1988 87с.

26. Женило В.Р. Компьютерная фоноскопия. М.: Академия МВД России. 1995.-208 с.26.3еленкова О.П. Становление ноцицептивного компонента в ^ оросенсорных образованиях млекопитающих в процессе онтогенеза:

27. Дис. канд. биол. наук. -М., 1999. 137с.

28. Карякин М.Г., Алексеев Н.П. Характеристика положительного давления, оказываемого детенышем на сосок крысы в процессе кормления //Физиол. журнал. 1990.- Т. 76. -№6. - С. 820-823.

29. Касаткин Н.И. Очерки развития высшей нервной деятельности у ребёнка раннего возраста. M.-JL, 1951. 99с.

30. Кассиль В.Г. Мотивация как фактор формирования поведения в j) онтогенезе //Физиология поведения: Нейробиологическиезакономерности /Под ред. А.С. Батуева. Л.: Наука, 1987. - С. 130169.

31. Константинов А.И., Мовчан В.Н. Акустическая коммуникация у млекопитающих //Физиология поведения: Нейробиологические закономерности /Под ред. А.С. Батуева. Л.: Наука, 1987. - С. 390428.

32. Крымов А.А. Игра и развитие мотивации поведения крыс //Вестник МГУ. Сер. психол. 1981. - №4. - С. 39.

33. Куликов Г.А. Слух и движение: физиологические основы слуходвигательной координации. — Л.: Наука, 1989. 200 с.

34. Лакин Г.Ф. Биометрия: Учеб. пособие для биологич. спец. вузов М.: Высш. Школа, 1980. - 293с.

35. Лущекин B.C. Влияние зрительной и обонятельной депривации на акустически направляемую хоминговую ориентацию котёнка // Журн. высш. нерв. деят. 1982. - Т. 32. - С. 553-555.

36. Лущекин B.C. Влияние обонятельной депривации на пищевое поведение котят //Журн. высш. нерв. деят. — 1981. Т. 31. - №1. - С. 173-175.

37. Лущекин B.C. Роль видоспецифических акустических сигналов в «хоминговой» ориентации интактного и обонятельно депревированного котенка. //Журн. высш. нерв. деят. — 1981.-Т. 31.-№6.-С. 1171-1178.

38. Лущекин B.C., Лущекина Е.А., Шулейкина К.В., Гладкович Н.Г. Организация ранних форм поведения котят при частичной оральной депривации //Журн. высш. нерв. деят. 1987. - Т. 37 - №4. - С. 688695.

39. Лущекина Е.А. Физиологические и морфологические механизмы пищевого поведения котенка при сенсорной депривации. — Автореф. дис. канд. биол. наук-М., 1983 -22 с.

40. Любимова З.В. Изменение тактильных сосочков языка человека в онтогенезе //Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. -1981.-№11.-С. 634-647.

41. Любимова З.В. Становление хемо- и механосенсорных образований языка млекопитающих животных и человека в процессе онтогенеза: Автореф. дис. д-ра биол. наук.- М., 1985. -49 с.

42. Мальцев В.П. Акустическая коммуникация у обезьян капуцинов и белых крыс: Автореф. дис. канд. биол. наук.- Л., 1975. -21 с.

43. Матвеев Б.С. О приспособлениях к лактации у млекопитающих // ц Зоол. журн. 1942. - Т. 21. - Вып. 3. - С.47-68.

44. Мовчан В.Н., Орлова И.Н. Структурный анализ звуковых сигналов домашней кошки Felis Catus и лисицы Vulpes Vulpes L. // Ж. эвол. биол. и физиол. 1986. - Т.22, №5. - С.509.

45. Морозов В.П. Биофизические основы вокальной речи. Л.: Наука, 1977.-226 с.

46. Морозов В.П. Искусство резонансного пения. Основы резонансной j, теории и техники.- М.: ИП РАН, МГК им. П.И. Чайковского. Центр

47. Искусство и наука», 2002. 496с.

48. Нейман Л.В., Богомильский М.Р. Анатомия, физиология и патология органов слуха и речи: Учеб. для студ. высш. пед. заведений /Под ред. В.И. Селиверстова.-М.Туманит, изд. центр ВЛАДОС, 2001. 224 с.

49. Никольский А.Л. Звуковые сигналы млекопитающих в эволюционном процессе. М.: Наука, 1984. - 197с.49.0рбели Л.А. Вопросы высшей нервной деятельности. — М., Л.: Наука, м, 1949.-788 с.

50. Пейпер А. Особенности деятельности мозга ребенка.//Перев с нем. Л.В. Лифшица М.: Медгиз, 1962. - С. 77-89.

51. Северцов А.Н. Морфологические закономерности эволюции: Собр. Соч. М., 1939. Т.5.-610 с.

52. Сисенгалиева Г.Ж. Сенсорное обеспечение поведения в раннем постнатальном онтогенезе человека: Автороф. дис. . канд. биол. наук.-М., 1997. 16 с.

53. Соколова Н.Н. Спектральный анализ акустических сигналов котятразного возраста //Вестник ЛГУ. 1979.- № 9. - С. 70-79

54. Соколова Н.Н., Куликов Г.А. Акустические сигналы домашней кошки (Felis catus L.) //Вестник. ЛГУ. 1982. - № 15. - С. 67-81.

55. Сорокин В.Н. Теория речеобразования. — М.: Радио и связь, 1985. — 312 с.

56. Тарасов Д.И., Наседкин А.Н., Лебедев В.П., Токарев О.П. Тугоухостьу детей. М.: Медицина, 1984. - 239с.

57. Тарновская Т.А. Сенсорное обеспечение артикуляционного звукопроизводства в процессе онтогенеза: Дис. . канд. биол. наук.-М., 1998. 144 с.

58. Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. М.: Изд-во Московского университета, 1976.-287с.

59. Фирсов Л.А., Плотников В.Ю. Голосовое поведение антропоидов. — Л., 1981.-72 с.j» 63.Хаютин С.Н., Дмитриева Л.П. Организация естественного поведенияптенцов. М: Наука, 1981. - 130 с.

60. Хаютин С.Н., Дмитриева Л.П. Организация раннего видоспецифического поведения. М.: Наука, 1991. - 232 с.

61. Циммерман Г.С. Ухо и мозг. — М.: Медицина, 1967. 403 с.бб.Черников Ф.Р. Электрофизиологическая характеристика нейроноводиночного пучка тригеминальных и ретикулярных ядер //Нейронные механизмы развивающегося мозга. М.: Наука, 1979. - С. 187.

62. Шеперд Г. Нейробиология: В 2-х т. Т.2. Пер. с англ. М.: Мир, 1987.-368с.

63. Шулейкина К.В. Консолидация функций в онтогенезе и проблема командных нейронов //Системогенез. М.: Медицина, 1980. - С. 129.

64. Шулейкина К.В. Пищевая функциональная система новорожденного и особенности ее саморегулирования //Очерки по физиологии плода и новорожденного /Под ред. В.И. Бодяжиной. М.: Медицина, 1966. С. 77-99.

65. Шулейкина К.В. Сенсорные факторы пищевого поведения в раннем постнатальном онтогенезе //Физиология поведения: Нейробиологические закономерности /Под. ред. А.С. Батуева. JL: Наука, 1987.-С. 95-130.

66. Шулейкина К.В. Системная организация пищевого поведения. — М.: Наука, 1971. -280с.

67. Щербакова В.И. Экзогенная регуляция пищевого поведения детенышей млекопитающих в лактотрофный период: Дис. . канд. биол. наук. -М., 1994. 126 с.

68. Adamec R.E., Stark- Adamec С., Livingston К.Е. The development of predatory aggression and defense in the domestic cat. (Felis catus) //Behav. and Neurol. Biol. 1980. - Vol. 30. - P. 389-447.

69. Aitkin L., Reynolds A. Development of binaural responses in the kitten inferior colliculus //Neurosci. Lett. 1975. - Vol. 1. - P. 315.

70. Aitkin L.M., Moore D.R. Inferior colliculus. II. Development of tuning characteristics and tonotopic organization in central nucleus of the neonatal cat //J. Neurophysiol. 1975. - Vol. 38. - P. 1208-1216.

71. Asa C.H., Junge R.E., Bircher J.S., Noble G.A., Sarri K.J., Plotka E.D. Assessing reproductive cyclec and pregnancy in cheetahs (Acinonyx jubatus) by vaginal cytology //Zoo Biol. 1992. - Vol. 11. - P. 139-151.

72. Baerends-von-Roon J.M., Baerends G.P. Morphogenesis of the behavior of the domestic cat with a special emphasis on the development of prey-catching. Amsterdam; Oxford; N.Y. - 1979. - 116 p.

73. Beach F.A., Yaunes Y. Effect of early experience upon the behavior of animals //Psychol. Bull. 1954. - Vol. 51. - №2 - 239-263.

74. Beadle M. The cat: history, biology and behavior. N.Y.: Simon & Schuster, 1977.

75. Beaver B.V. Purr-fect communication //Vet. Med. /Small Anim. Clin. -^ 1983. — Vol. 78. — P. 41.

76. Bekesy G. Sensation on the skin similar to directional hearing beats and harmonics of the ear // Acoust. Soc. Amer. 1957. -V.29. -№4. -P.489-501.

77. Bekesy G. The structure of the middle ear and hearing of own voice by bone conduction //Acoust. Soc. Amer. 1949. -V.21. -№3. -P.217-232.

78. Blass E.M., Hall W.G., Teicher M.H. The ontogeny of suckling and ^ ingestive behaviors. In J.M. Sprague, A.N. Epstein. Progress in

79. Psychobiology and Physiological Psychology. New York, 1979. - Vol. 8.-P. 243-299.

80. Blass E.M., Teicher M.H. Suckling// Science. 1980. - Vol. 210. - P. 2522.

81. Blass E.U., Teicher M.N., Cramer C.P., Bruno Y.P., Hall W.Y. Olfactory, thermal and tactile controls of sucking in rats /Я. Сотр. and Physiol. Psychol. 1977.- Vol. 91.- №6. - P. 1248-1260.

82. Blass E.M., Hall W.G., Teicher M.H. The ontogeny of sucking and ingestive behaviors //Progr. Psychol, and Physiol. 1978. - Vol. 8. - P. 112

83. Blaxter K.L. The comparative biology of lactation //Lactation. Nottingham. 1970. - P. 51-69.

84. Borden G.J., Harris K.S., Catena L. Oral Feedback. 2. An electromyography study of speech under nerve-block anesthesia //Phonetic.-1973.- V.I.- №4.- P.297-308.

85. Brake S.C., Hofer M.A. Maternal deprivation and prolonged suckling the absence of milk alter the frequency and intensity of suckling responses in neonatal rat pups //Physiol, and Behav. 1980. - Vol. 24. - 185-189.

86. Brake S.C., Shair H., Hofer M.A. Exploiting the Nursing Niche: The infant's sucking and Feeding in the context if the mother infant interactions //Handbook of behavioral neurobiology. New York, 1986. -Vol. 9.-P. 563-624.

87. Brake S.C., Sullivan R., Sager D.J. Hofer M.A. Short- and long-term effects of various milk-delivery contingencies on sucking and nipple attachment in rat pups //Dev. Psychobiology. 1982.-Vol. 15. - P. 543556.

88. Brake S.C., Tavana S., Myers M.M. A method for recording and analyzing intra-oral negative pressure in suckling rat pups //Physiol, and Behav. -1986.-Vol. 36.-575-578.

89. Brake S.C., Wolfson V., Hofer M.A. Electromyographic patterns associated with non-nutritive sucking in 11-13-day-old rat pups //J. of Сотр. and Physiol. Psychol. 1979. - Vol. 93. - 760-770.

90. Brown K.A., Buchwald J.S., Johnston Y.E., Mikolich D.J. Vocalization in the cat and kitten //Dev. Psychobiol. 1978. - Vol. 11.- №6. - P. 559-570.

91. Brugge J.F., Kitzes L.M., Javel E. Postnatal development of frequency and intensity sensitivity of neurons in the anterocochlear nucleus of kittens //Hear. Res. 1981. Vol. 5. - P. 217-229.

92. Clements M., Kelly J.B. Directional responses by kittens to an auditory stimulus //Dev. Psychobiol. 1978. - Vol. 11.- №5. - P. 505.

93. Drewett R.F., Statham C., Wakerley J.B. A quantitative analysis of the feeding behavior off suckling rats // Anim. Behav. 1974. - Vol. 22. — P. 907-913.

94. Edwards D. A., Thompson M. L., Burge R. G. Olfactory bulb removal vs peripherally induced anosmia: differential effects on the aggressive behavior of the male mice.— Behav. Biol, 1972, v. 7, No. 6, p. 823.

95. Epstein A.N. The ontogeny of Neurochemical systems for control of feeding and drinking //Proc.Soc. exp. Biol., 1984. Vol. 175.- P. 127-134.

96. Fant G. The acoustic theory of speech production. The Hague: Mouton, 1960.

97. Fant G., Nord L., Branderud P. A note on the vocal tract wall impedance //STL QPSR. 1976. - №4. - P.13-20.

98. Flannelly K., Dupree D. A., Thor D. H. Social responsiveness and Zn-^ induced anosmia in rats: a replication.—Bull. Psychonom. Soc. — 1977.1. Vol. 10. №1. - P. 63.

99. Freeman N.C., Rosenblatt J.S. The interrelationship between thermal and olfactory stimulation in the development of home orientation in newborn kittens //Dev. Psychobiol. 1978. - Vol. 11. - №5. - P. 437-457.

100. The biopsychology of development /Tobach E., Aronson L. R., Shaw E. (Eds.). N. Y.: Acad. Press. - 1971. - P. 67-129.

101. Gubbs E.L., Gibbs J. A purring center in the cat's brain //Сотр. Neurol. -1936. Vol. 64. - 209-211.

102. Hafer M.A., Shair H., Singh P. Evidence that maternal vetral skin substances promote suckling in infant rats //Physiol, and Behav. 1976. Vol. 17.- P. 131-142.

103. Hall W.G., Rosenblatt J.S. Suckling behavior and intake control in the developing rat //J. Сотр. and Physiol. Psychol. 1977. - Vol. 91. - P. 1141-1155.

104. Hall W.G., Williams Ch.L. Suckling isn't or is it? A search for developmental continuities //Advances in the study of behavior. N. Y.: Acad. Press. - 1983. - Vol. 13. - P. 219-254.

105. Hart F.M., King J.A. Distress vocalization of young in two subspecies of Peromyscus maniculatus //J. Mammal. 1966 - Vol. 47. - P. 287-293.

106. Hartel R. Zur Struktur und Funktion akustischer Signale im Pflegsystem der Hauskatze (Felis Catus L. ) //Biol Zbl. 1975. - Bd. 94. -№ 2.-S. 187-204.

107. Haskins R. Effects of kitten vocalization on maternal behavior //J. Сотр. and Physiol. Psychol. 1977. - Vol. 91. - №4. - P. 830-838.

108. J. Martin L.T., Alberts J.R. Taste aversions to mother's milk: The agerelated role of nursing in acquisition and expression of a learned association //J. Сотр. and Physiol. Psychol. 1979. - Vol. 93. - P. 430445.

109. James W.T. The effect of satiation in the suckling response in puppies //J. Сотр. and Physiol. Psychol. 1957. - Vol. 58. - №2. - P. 375-378.

110. Johanson G.B., Hall W.G. The ontogeny of feeding in rats: influence of texture, home, odor, and sibbling presence on indestive behavior //J.

111. Сотр. and Physiol. Psychol. 1983. - Vol. 85. - P. 837-847.

112. Kirkwood P.A., Sears T.A., Stagg D., Westgaard R.H. Intercostal muscles and purring in the cat: the influence of afferent inputs //Brain. Res.-1987.-Vol. 405.-P. 187-191.

113. Koepke J.E., Pribram K.H. Effect of food reward on the maintenance of sucking behavior during infancy //Proc. 75th Ann. Conv. Amer. Psychol. Assoc. 1967.-P. 111-112.

114. Landgren S., Olson K.A. Oral mechanoreceptors: Speech Motor Control.- London: Pergamon Press, 1982.- P. 129-139.

115. Lenneberg E.H.F. Biological foundation of language. N.Y.-L., 1967.

116. Lieberman P., Harris K.S., Wolff P., Russell L.H. Newborn infant cry and non-human primate vocalization //J. Speech Hearing Res. — 1971. -Vol. 14.-P. 718-727.

117. Lincoln D.W., Hill A., Wakerley J.B. The milk-ejection reflex of therat: an intermittent function not abolished by surgical levels of anesthesia //J. Endocrinol. 1973. - Vol. 57. - №2.- P. 459-476.

118. Mair I.W., Elverland H.H., Laukli E. Development of early auditory-evoked responses in the cat //Audiology. 1978. - Vol. 17. - P. 469.

119. Marler P. Avian and primate communication: the problem of natural categories //Neurosci. and Biobehav. Rev. 1982. Vol. 6. - P.87-94.

120. McCuistion W.R. Feline purring and its dynamics // Vet. Med./ Small

121. Anim. Clin. 1966. - Vol.61. - P. 562-566.

122. Mellen I.M. The science and mystery of the cat. N.Y.: Chas. Scribner's Sons, 1940. - P. 54-57.

123. Millon J.-L., Filiatre J.-C., Montagner H. Les comportements de toucher de la mere a l'egard du nouveau ne: observations preliminaries //C. r. Acad. Sci. - 1987. - Ser. 3. -Vol. 304. - №20. - P. 499-502.

124. Moelk M. Vocalization in the house cat: a functional phonetic study

125. Amer. J. Psychol. 1944. - Vol. 57. - P. 184-205.

126. Montagner H., Schaal В., Millon J.-L., Filiatre J.-C., Cismaresco A.-S., Rochefort A., Taillard C. Donnees nouvelles sur les system d'interaction entre le nouveau ne: et sa mere //Comportemets. - 1986. - №6. - P. 125154.

127. Noirot E. Changes in responsiveness to young in the adult mouse //Animal. Behav. 1964. - Vol. 12. - P. 52-58.

128. Noirot E. Ultrasounds and maternal behaviour in small Rodents //Dev. Psychobiol. -1972 Vol. 5. - №4 - P 371-387.

129. Nomura S. Experimentelle Studien uber ie Mitschwingungen der Korperwant bei der Stimmbildung //Otolaryngol. Jpn. (in Japanese).-1942.- Vol. 48.-P. 64-87.

130. Norton Т. Receptive-field properties of superior colliculus cells and development of visual behavior in kittens //J. Neurophysiol. 1974. - Vol. 27. - №4. - P. 674.

131. Ohala J.J. The temporal regulation of speech: Auditory analysis and perception of speech. N.Y.: Academic Press, 1975.- P. 431-454.

132. Oiler D.K., Eilers R.E. The role of audition in infant babbling //Child Devel. -1988.-Vol. 58. P. 441-449.

133. Olmstead Ch., Villablanca J. Development of behavioral audition in the kitten //Physiol. Behav. 1980. Vol. 20. - P. 705-712.

134. Peters G. A special type of vocalization in the Felidae //Acta Zool. Fennica. 1984. - Vol. 171. - P. 89-92.

135. Peters G. Das schnurren der Katzen (Felidae) //Saugetierk. Mitteilungen. 1981. - B. 29. - S. 30-37.

136. Pujol R. Development of tone-burst responses along the auditory pathway in the cat //Acta oto-laryngol. 1972. - Vol.74. - P. 383-391.

137. Pujol R., Hilding D. Anatome and physiology of the onset of auditory function //Acta Otolaryng. 1973. - Vol. 76. - p. 1.

138. Pujol R., Marty R. Structural and physiological relationships of the maturing auditory system //Ontogenesis of the Brain /Jilek L., Trojan S. (Eds.); Praha, 1968

139. Remmers J.E., Gautier H. Neural and mechanical mechanisms of feline purring //Resp. Physiol. 1972. - Vol.)

140. Rheingold H.L., Eckerman C.O. Familiar social and nonsocial stimuli and the kitten's response to a strange environment //Dev. Psychobiol. -1971. Vol. 4.-№1.-p. 71.

141. Ringel R.L. Oral sensation and perception: a selective review //Proc. of Conf. Speech and dento-facial complex.- New Orlean, 1970.- P. 12-14.

142. Romand R., Granier M., Marty R. Development postnatal de l'activite provoquee laterale chez la chat par la stimulation sonor //J. Physiol. (France). 1973. - Vol. 66. - P. 303-314.

143. Romand R., Marty R. Postnatal maturation of the cochlear nuclei in the cat //Brain Res. 1975. - Vol. 83. - P. 225-233.

144. Rosenblatt I.S. Stages in the early behavioral development of altricial young of selected species of non-primate mammals //Growing points in Ethology /Ed. P. Bateson, R. Hinde. Cambridge, 1976. - 345 p.

145. Rosenblatt J.S. Sensorimotor and motivational bases of early behavioral development of selected altricial mammals //Ontogeny of learning and memory /Ed. N.E. Spear, B.A. Campbell. Hollsdale, 1979. - P. 1-38.

146. Rosenblatt J.S. Suckling and home orientation in the litten a comparative development study //The biopsychology of development /Ed. E. Tobach, L.R. Aronson, E. Shaw. London; N.Y., 1971. - P. 345-410.

147. Ross S. Sucking behavior in neonate dogs //J. Abn. Soc. Psychol. — 1950.-Vol. 46.-P. 142-149.

148. Rubel E.W. Ontogeny of auditory system function //Annu. Rev. Physiol. 1984. - Vol.46. - №1. - 213-229.

149. Sakakura A., Takahashi H. Body Wall Vibration in Trained and Untrained Voices. -N-Y.: Vocal Physiology, 1988. -391-401p.

150. Schneirla T.C., Rosenblatt J.S. Tobach E. Maternal behavior in the cat // Maternal behavior in mammals /Ed. H. Rheingold. N.Y., 1963. - P. 122-168.

151. Scott J.P., Marston M.V. Critical periods affecting the development of normal and adjustive social behaviour of puppies //J. Genet. Psychol. -1950.-Vol. 77-P. 25-60.

152. Sewell G.D. Ultrasounds communications in rodents //Nature. 1970. -Vol. 217-P. 682-683.

153. Sewell G.D. Ultrasounds in rodents //Nature. 1968. - Vol. 217 - P. 682-683.

154. Shipley C., Buchwald J.S., Carterette E.G. The role of auditory feedback in the vocalizations of cats //Exp. Brain Res. 1988. - Vol. 69. -P. 431-438.

155. Shipley С., Carterette E.G., Buchwald J.S. The effects of articulation on the acoustical structure of feline vocalizations //J. Acoust. Soc. Amer. -1991.-Vol. 89.-P. 902-909.

156. Shirai K., Honda M., Tsuruta R. Modeling and simulation of speech production processes //Rep. at Group of Speech, Acoust. Soc. of Japan, 1975.-№ 3.-P. 1-S.

157. Singh P.J., Tobach E. Olfactory bulbectomy and nirsing behavior in rat pups (Wistar DAB) //Dev. Psychobiol. 1974. - Vol. 8. - № 2. - P. 151164.

158. Sissom F.D.E., Rice D.A., Peters G. How cats purr //J. Zool. 1991. -Vol. 223. - P. 67-78.

159. Stogdale L., Delack J.B. Feline purring //J. Am. vet. med. Ass. 1985. -Vol.7.-№7.-P. 551-552.

160. Tembrock G. Biokommunication. Teil 1-2. Berlin. - 1971. - 129 s.

161. Wakerley J.B., Drewett R.F. Pattern of sucking in the infant rat during spontaneous milk ejection //Physiol, and Behav. 1975. - Vol. 15. - P. 277-281.

162. Walsh W.J., McGee J., Javel E. External ear effects during early development in the kitten //J. Acoust. Soc. Amer. 1983. - Vol. 73. - №1 -P. 61.

163. Wemmer C.M. Comparative ethology of the large-spotted genet (Genetta tigrina) and some related viverrids //Smithson Contr. Zool. -1977.-№239.-P. 1-93.

164. Wolff P.H. Natural history of sucking patterns in infant goats: a comparative study // J. of Сотр. and Physiol. Psychol. 1973. — Vol. 84. - №2. — P. 252-257.

165. Wolff P.H. Sucking patterns of infant mammals //Brain Behav. and Evolution. 1968. - Vol. 1 - P. 354-367.

166. Zippelius H.M., Schleidt W.M. Ultraschall-Laute bei jungen Mausen //Naturwissenschaften. 1956. - Vol. 21. - P. 1-2

Информация о работе

Доброшевская, Софья Петровна
кандидата биологических наук
Москва, 2004
ВАК 03.00.13

Диссертация

Сенсорное обеспечение некоторых видов коммуникативного поведения млекопитающих животных и человека в процессе онтогенеза - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Сенсорное обеспечение некоторых видов коммуникативного поведения млекопитающих животных и человека в процессе онтогенеза - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы