Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфофункциональное становление механорецепторного аппарата языка крысы в онтогенезе

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Морфофункциональное становление механорецепторного аппарата языка крысы в онтогенезе"

На правах рукописи

Еленцева Елена Васильевна

МОРФОФУНКЦИОНАЛЫЮЕ СТАНОВЛЕНИЕ МЕХАНОРЕЦЕПТОРНОГО АППАРАТА ЯЗЫКА КРЫСЫ В ОНТОГЕНЕЗЕ

03.00.13 - Физиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2005

Работа выполнена на кафедре анатомии и физиологии человека и животных '

биолого-химического факультета Московского педагогического \ государственного университета

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Любимова Зарема Владимировна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Морозов Владимир Петрович

доктор биологических наук, профессор Раевский Владимир Вячеславович

Ведущая организация:

Научно-исследовательский институт нормальной физиологии им. П.К. Анохина РАМН

Защита диссертации состоится «_» _ 2005 года в _ часов на

заседании диссертационного совета Д 212.154.17 при Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129164, Москва, ул. Кибальчича, д.6, корп. 4, биолого-химический факультет, ауд. 205.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Mill У по адресу: 119992, Москва, ул. М. Пироговская, д. 1.

Автореферат разослан «_»_2005 г.

Ученый секретарь '

диссертационного совета ^ Холмогорова Н.В.

&>6р Ч

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Вопросы сенсорного обеспечения поведения постоянно находятся в центре внимания различных направлений физиологии. Обусловлено это тем, что они рассматриваются не только как аппарат оценки изменений внешней и внутренней сред организма, но и как начальное звено формирования любого поведения. В этом отношении оросенсорный аппарат не является исключением Помимо обеспечения процессов погребления и обработки пищи, с ним связана организация одного из важнейших компонентов коммуникативного поведения - сенсорное обеспечение производства звуковых коммуникаций. Давно известно, что в артикуляционных органах и тканях полости рта находятся механосенсорные образования с медленным латентным периодом реагирования (тельца Руффини, органы Гольджи и мышечные веретена) и рецегггорные образования с быстрым латентным периодом реагирования (Мейснеровы тельца и тельца Фатер-Пачини). На протяжении многих лет сенсорное обеспечение артикуляционных процессов у человека связывали только со слухом, хотя предполагаемая роль механосенсорньгх образований языка и ротовой полости как сервосистемы в модели речи была отмечена еще в 1954 году G. Fairbanks.

В настоящее время известно, что основную часть сенсорных образований дорсальной поверхности языка млекопитающих животных и человека составляют несколько групп механосенсорных тактильных образований, разнообразных по структурной организации и функциям (Любимова З.В., 1979, 1985; Субракова С.А., 1997) Такие образования были выявлены у многих групп млекопитающих животных и человека (Любимова ЗВ , 1978, 1983) С ними связывают определение механического компонента пищи, сенсорное обеспечение движений языка в процессе жевания, сосания, лакания, а также такие движения, как гигиеническая обработка шерсти языком или сенсорный контроль за организацией собственных акустических сигналов. У человека особая группа механосенсорных образований языка участвует в обеспечении процессов артикуляции, прослежено изменение этих образований в обеспечении производства звуков речи в онтогенезе. Известно, что последовательность появления задне-, средне- и переднеязычных согласных звуков в лепетном репертуаре младенца соответствуеч последовательности структурного становления тактильных рецепторных образований корня, тела и кончика языка, участвующих в артикуляции этих звуков (Любимова 3 В, 1981, 1985; Тарновская Т.А., 1998; Сисенгалиева Г.Ж., 1987; Чулкова Н.Ю, 1991). Большая часть исследований посвящена голосовым звуковым сигналам и малоизученными остаются вопросы организации их обработки до уровня специфических видовых звуков В то же время одним из актуальных направлений современной сенсорной физиологии является изучение закономерностей организации и восприятия коммуникационных сигналов, выявление биологически значимых признаков. Также интерес представляет сравнительное онтогенетическое исследование становления

ЮС И\цииЦАЛЬНАЯ F" ! О ГЕКА

внутривидовых коммуникационных сигналов млекопитающих животных, производство которых обеспечено оросенсорным аппаратом

Цель исследования. Изучить структурно-функциональную организацию и значение сенсорного аппарата языка крысы в обеспечении производства акустических сигналов в процессе онтогенеза.

Задачи исследования:

1. Изучить морфофункциональную организацию механорецепторных образований языка взрослой крысы.

2. Изучить структурно-функциональные изменения сенсорного аппарата языка крысы в процессе онтогенеза.

3. Исследовать производство коммуникативных звуков взрослой крысы

4 Изучить изменение производства звуков крысы в процессе онто1 енеза.

Научная новизна работы. Показано разнообразие механорецепторных образований дорсальной поверхности языка крысы. Исследовано их становление в процессе онтогенеза. Описана группа рецепторных образований - сосочков с несколькими пальцевидными выростами, принимающих участие в процессе производства звуковых сигналов. Изучено изменение физических характеристик звуковых сигналов в процессе онтогенеза. Определены сроки возрастных изменений структурной организации механосенсорных образований дорсальной поверхности языка, показана их связь с изменением звукового репертуара животного.

Описан акустический репертуар взрослого животно! о и детенышей разного возраста. Исследовано использование н акустических коммуникациях широкого диапазона разночастотных звуков от слышимых до ультразвуков. Показано, что на ранних этапах онтогенеза физические параметры слышимых звуков идентичны параметрам звуковых сигналов взрослых животных.

Теоретическая и практическая значимость работы. Выполненная работа расширяет представление о структурной организации и сенсорном участии различных механорецепторных образований языка в обеспечении и организации акустических сигналов при взаимодействии между матерью и детенышами Результаты рабош раскрывают значение популяции таких сенсорных образовании, как сосочки с пальцевидными выростами, в процессах фильтрации и сенсорного контроля при обработке акустических сигналов.

Результаты могут быть применены для определения биологического значения внутривидовых звуковых сигналов, с помощью которых можно целенаправленно регулировать поведение грызунов, используя звуки в привлекающих и отпугивающих устройствах.

Научно-теоретические положения и выводы могут быть использованы в спецкурсах, курсах обшей физиологии и морфологии, а также в курсах физиологии сенсорных систем, возрастной физиологии, гистологии. Результаты исследования moi ут представлять интерес для зоологов, акустиков, этологов, зоопсихологов.

Апробация работы. Результаты исследования были представлены на IV Международной конференции по функциональной нейроморфологии «Колосовские чтения - 2002» (Санкт-Петербург, 2002), XIX съезде физиологического общества им И П Павлова (Екатеринбург, 2004), Всероссийской конференции молодых исследователей «Физиология и медицина» (Санкт-Петербург, 2005), научных сессиях МИГУ (Москва, 2003, 2004, 2005).

Публикации, По теме диссертации опубликовано 8 печатных работ

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов исследования, результатов исследования и их обсуждения, заключения, выводов и списка литературы Список цитируемой ли!ературы содержит 178 источников, из них 91 зарубежный Диссертация изложена на 111 страницах машинописного текста, включая 25 рисунков и 3 таблицы.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Материал и методы исследования

Исследования проведены на 159 лабораторных крысах, из которых 102 использовали для морфологических исследований и 57 - для изучения звуковых сигналов в коммуникативном поведении матери и детенышей. Эксперимент проводили на взрослых животных и детенышах с рождения до 30 дней.

Топографию и размеры популяций сосочков изучали на тотальных стрейч-препаратах. Структурно-функциональную организацию мсханосенсорных образований языка крысы изучали с использованием метода световой микроскопии на криостатных срезах языка, приготовленных по следующим методикам- окрашивание гематоксилин-эозином, окраска конго красным по Матсуура, пикрофуксином по Ван-Гизону и солями серебра по Кампосу. Для измерения тактильных сосочков использовали винтовой окуляр-микрометр АМ-92. Микрофотографии получали при помощи видеокамеры марки Sanyo VCC-6572 Р, установленной на микроскоп МБР-3.

Стереоструктуру выростов сосочка языка крысы исследовали методом лазерной компьютерной фазометрии - микроскопом «Цитоскан».

Звуковую активность взрослых животных и детенышей регистрировали с момеша рождения крысят до достижения ими взрослого состояния (в течение месяца). Регистрацию поведения и звуков проводили видеокамерой JVC и цифровым диктофоном

Dainet RVR-R1640. Анализ фонограмм проводили при помощи компьютерной системы высокоточной визуализации речевых сигналов «Signal Viewer» (Женило В.Р., 2002) с выделением звуков из сонограмм и анализом их по длительности и характеру формантной структуры.

Статистическую обработку и графическое представление экспериментальных данных проводили с использованием компьютерной программы Exel. Вычисляли среднюю арифметическую (М), среднее квадратичное отклонение (о). При построении таблиц и диаграмм использовали среднюю арифметическую. Анализ достоверности различий между показателями проводили по t-критерию Стьюдента.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

1. Морфофункциональная характеристика механосенсориых образований языка взрослой крысы

Результаты анализа морфоструктурной организации дорсальной поверхности языка показали, что она несет три вида мсханосенсорных образований - сосочки с одним выростом, конусовидные сосочки и сосочки с пальцевидными выростами.

Общая площадь дорсальной поверхности языка взрослой крысы составила 16-18 см2, при этом на кончик языка приходится 9-10 см2, тело - 4-5 см2, и корень - 3-4 см2

На передней свободной поверхности языка находятся сосочки, имеющие один тактильный вырост. Их плотность - 40-70 сосочков на 1 мм2, высота целого сосочка языка взрослой крысы составила 217-279 мкм, а его базальная часть - 102-136 мкм. Для сосочков с одним выростом кончика и тела языка характерно гексагональное положение по отношению друг к другу и грибовидным вкусовым сосочкам Каждый сосочек с одним выростом содержит только одно тактильное тельце.

От полулунной борозды - границы между кончиком и телом языка - начинается возвышение, площадь которого составляет 2-2,5 см2 В этой части языка расположен другой вид сосочков - конусовидные. Каждый такой сосочек имеет форму конуса, состоящего из базальной части и выроста. Высота базальной части составила 207 - 248 мкм, а длина выроста 234 - 271 мкм. Размер конусовидных сосочков уменьшается в латеральном направлении. Конусовидные сосочки латеральной части дорсальной поверхности языка почти в 2 раза меньше медиальных.

Сразу за конусовидными сосочками следуют сосочки с несколькими пальцевидными выростами, занимающие дорсальную поверхность тела и корня языка Сосочки с пальцевидными выростами и конусовидные сосочки формируют так называемую «подушку» - возвышение, которое отчетливо видно сразу после момента рождения животного. Размер сосочков с пальцевидными выростами варьирует от 190 до 280 мкм (Табл. 1).

Каждый такой сосочек имеет основание и несколько тонких кератинизированных выростов (Рис. 1, А, Б). Базальная часть такого сосочка составляет 1/3, соответственно пальцевидные выросты - 2/3. Сосочки различаются по размерам и числу выростов-медиальные имеют по 4-6 выростов, в латеральном направлении количество выростов уменьшается до 2-1.

Следует отметить большую плотность сосочков в медиальной части тела и корня языка - 90-110 на 1 ммг в сравнении с сосочками с одним выростом передней свободной поверхности (кончика) языка. Сосочки с пальцевидными выростами расположены рядами в медиально-латеральном направлении.

)

Таблица 1

Размеры сосочков с пальцевидными выростами дорсальной поверхности , языка взрослой крысы

Расположение п Размер основания, мкм Размер выростов, мкм

Передние медиальные 106 89,9±5,72 127,9±5,40

Передние латеральные 117 84,6*7,73 121,3±4,78

Каудальные медиальные 112 125,9±5,75" 144,1±3,84"

Каудальныс латеральные 110 100,7±6,10** 136,4+3,20**

Примечание *- достоверные различия показателей между пальцевидными выростами ка>дальных медиальных и латеральных сосочков, # - достоверные различия показателей между пальцевидными выростами передних медиальных и каудальных медиальных сосочков, & - достоверные разпичия показателей между пальцевидными выростами передних латеральных и каудальных латеральных сосочков (при р < 0,05)

>

Длина пальцевидных выростов в каждом сосочке неодинакова: медиальные I выросты - длиннее, латеральные - короче. В медиально-латеральном направлении

уменьшается как базальная часть сосочка, так и высота пальцевидных выростов, что сказывается на общем размере сосочка. К апикальной части диаметр пальцевидного выроста уменьшается, т.е. вырост становится тоньше.

Базальная часть некоторых сосочков с пальцевидными выростами образует угол, что значительно увеличивает плотность пальцевидных выростов в эпгом участке. Угловая форма характерна для сосочков с максимальным количеством выростов В апикальной части выростов хорошо заметны кератиновые слои, окружающие каждый пальцевидный вырост в отдельности и сосочек в целом.

Рис. 1. Продольный срез через сосочки с пальцевидными выростами языка взрослой крысы (серебрение). Основание сосочка показано стрелкой. Ув. 120

Результаты исследования показали, что на всей рецепторонесущей поверхности языка между сосочками есть горизонтальные связи, образованные структурными белками Связи выявляются между тактильными, а также между тактильными и вкусовыми сенсорными образованиями. Горизонтальные связи формируются как между сосочками, так и между пальцевидными выростами в отдельном сосочке (Рис 2).

Результаты, полученные морфологическими методами, показали, что рецептирующая поверхность каждого тактильного сосочка на 2/3 образована структурными белками, ориентированными параллельно длиной оси выроста Слои структурных белков в основании сосочка располагаются по окружности. Об этом свидетельствуют и данные, полученные методом лазерной компьютерной фазометрии Этим же методом бьио показано, что внутренняя часть каждого пальцевидного выроста сосочка языка взрослого животного имеет меньшую оптическую плотность, чем его наружная часть Неодинаковы эти показатели у выпуклой и вогнутой сторон выроста' выпуклая сторона пальцевидного выроста обнаруживает более высокие морфоденситометрические показатели, об этом свидетельствуют как оптическая плотность и коэффициент преломления, так и более высокая толщина стенки выпуклой стороны выроста. Оптическая плотность стенки выроста уменьшается от базальной к апикальной части сосочка Участки с более высокой оптической плотностью - зоны меньшей эластичности, и наоборот, более эластичными являются участки с меньшей оптической плотностью

Таким образом, на дорсальной поверхности языка взрослой крысы находится три вида образований, обеспечивающих различные сенсорные и моторные функции связанные с процессом питания (сенсорный контроль за механическим компонентом обрабатываемой резцами пищи, движения языка, обеспечивающие эвакуацию ее из ротовой полости) В то же время, структурная организация, топография и особенности конфигурации дорсальной поверхности языка' наличие возвышения («подушки»), плотность сосочков, их гексагональное положение, направление кератинизированных

выростов указывают на то, что рецепторонесущая поверхность языка может принимать участие в обработке и распространении звуковых сигналов.

Массивные, кератинизированные конусовидные сосочки языка крысы, находящиеся на возвышении, выполняют механическую функцию, связанную с обработкой пищи в ротовой полости, и функцию образования неголосовых звуковых сигналов типа щелчков.

Особую группу, участвующую в звукообразовании, составляют сосочки с пальцевидными выростами, располагающиеся в медиальной части тела и корня языка У человека с ними связано сенсорное обеспечение производства звуков речи (Любимова З.В., 1981, 1985; Тарновская Т.А., 1998; Сисенгалиева Г.Ж., 1987; Чулкова Н.Ю, 1991). Такие сосочки с пальцевидными выростами обнаружены у многих видов млекопитающих животных, использующих звуки при коммуникациях (Любимова З.В., 1985; Субракова С.А., 1997 и др.).

Структурная организация и топография сосочков с пальцевидными выростами позволяют делать выводы об их возможном участии в процессах, связанных с обработкой собственного звукового сигнала. Размеры, толщина, плотность центральной и периферической частей пальцевидных выростов обеспечивают функциональные свойства этих сенсорных образований, а также физические, оптические, пьезоэлектрические, эластические и другие свойства структурных белков, образующих их рецептирующие поверхности Все это может свидетельствовать о том, что сосочки с пальцевидными выростами могут быть набором фильтров, реагирующих на диапазон 4acioi звуковою сигнала Стереоструктура пальцевидных выростов, в свою очередь, определяет их эластичность и возможность разных видов изменений и деформаций пальцевидных выростов под влиянием звуковых стимулов. Такими изменениями могут быть изгиб (Bendit EG, Feughelman М, 1968), растяжение (Bendit EG, Kelly M, 1978), сжа1ие поперек волокна (Druhala М, Feughelman М, 1974) и даже скручивание (Champan В.М J., 1973). Именно такие изменения могут обеспечить сенсорный контроль и реакцию на определенную частоту звукового сигнала, фильтрационные свойства сосочков с пальцевидными выростами,.

2. Морфофункциональные изменения механосенсорных образований языка крысы в онтогенезе

В процессе онтогенеза вся сенсорная дорсальная поверхность языка крысы претерпевает изменения. У новорожденных детенышей размеры языка гораздо меньше, чем у взрослых животных, а количество механосенсорных образований такое же. В связи с этим к моменту рождения сосочки располагаются очень плотно друг к другу, промежутки между ними отсутствуют. Для развития механосенсорных сосочков характерна внутрисистемная гетерохрония. На протяжении первых двух недель жизни детенышей сосочки передней свободной поверхности кончика языка не имеют выростов. В этот период они имеют конусовидную форму, высота их составляет 17,9±0,77 мкм. В

период с 14 по 21 день происходит интенсивный рост единственного выроста этих сосочков - величина увеличивается в 14 раз. К 3-недельному возрасту сосочки принимают форму, характерную для взрослой крысы - в них можно различить базальную часть и вырост.

Конусовидные сосочки новорожденных детенышей крысы в первую неделю не имеют обычной конусовидной формы, их верхушки округлы На протяжении первых двух недель высота таких сосочков меняется незначительно - от 16,6±1,80 мкм до 23,5±0,64 мкм. Наиболее интенсивный рост конусовидных сосочков, также как и сосочков с одним выростом, приходится на иериод от 14 до 21 дня, в этот период высота сосочков увеличивав ich почти в 19 раз. К 3 неделе в сосочках детенышей крысы можно различить базальную часть и конус. К этому времени конусовидные сосочки уже оформлены и отличаются от сосочков взрослой крысы только размерами, они меньше сосочков взрослой крысы на 30-40 мкм.

Сосочки с пальцевидными выростами подушки языка крысы также значительно меняю 1ся в процессе онтогенеза У новорожденных детенышей крысы сосочки не имеют пальцевидных выростов и характеризуются меньшими размерами (15,5±1,06 мкм), чем у взрослого животного. У крысят недельного возраста пальцевидные выросты еше не оформлены, высота основания сосочка достигает 11-14 мкм, а толщина кератинового слоя составляет 10-15 мкм (Рис 2, Л). К 12-14 дню в сосочках можно различить пальцевидные выросты, высота которых соаавляе! 4-5 мкм, но длина медиальных и латеральных выростов остается одинаковой.

К 21 дню жизни детенышей крысы размеры сосочков с пальцевидными выростами увеличиваюii-я в 6 раз, к этому периоду видна разница в размерах медиальных и латеральных пальцевидных выростов. В это время уже хорошо заметно, что пальцевидные выросты состоят на 80-84% из кератина (Рис. 2, Б).

Связи между сосочками организуются в связи не сразу в течение первой недели, когда сосочки расположены очень близко друг к другу Интенсивное формирование горизонтальных связей между сосочками и пальцевидными выростами в одном сосочке происходит в период с 18 по 21 день, и к 21 дню связи видны отчетливо.

Сравнение фазовых порфетов центральных фрагментов пальцевидных выростов у детенышей и взрослых животных показало не только отличия, но и некоторые черты сходства Черты сходства обнаруживаются в центральной части выроста, которая оптически более плотная у всех исследованных нами объектов Но характер распределения оптически плотной части выроста имеет возрастные отличия У новорожденных и недельных крысят жизни оптически плотная область занимает весь вырост. Ко второй неделе жизни оптически плотная часть составляет меньшую часть выроста, и, наконец, с 3*-недельного возраста фазовый портрет пальцевидного выроста становится таким же, как у взрослого животного

Рис 2. Изменения структуры сосочков с пальцевидными выростами языка крысы в ^ процессе онтогенеза Световая микроскопия А - 1- недельный крысенок, ув 100; Б - 3-

] недельный крысенок, ув. 100. Окраска серебром. Стрелкой показаны связи между

' сосочками.

ч

Таким образом, можно отметить изменение всех видов механосенсорных сосочков языка крысы в процессе онтогенетического развития. В сосочках с одним выростом передней свободной поверхности языка и в конусовидных сосочках наиболее интенсивный процесс становления приходится на 3 неделю жизни детеныша, что, по-видимому, может быть связано со сменой способа питания детенышей Сосочки с пальцевидными выростами формируются к 14 дню, но сами пальцевидные выросты каждого сосочка еще не достигают размеров и формы, характерных для взрослого животного- сосочки в 4-5 раз меньше, а выросты толще, короче, с иным соотношением зон с большей и меньшей оптической плотностью. Можно думать, что в первые две недели жизни детеныша по своим функциональным свойствам дорсальная рецепторонесущая 1 поверхность языка еще не может обеспечить процессы обработки и проведения звукового

сигнала, характерные для взрослого животного.

^ 3. Звуковая коммуникация взрослой крысы

Исследование звуковой активности взрослой крысы в период вскармливания и воспитания потомства показало довольно большой частотный диапазон звуков взрослой крысы Он включает звуковые сигналы, находящиеся в пределах слышимости человека -0,6 - 20 кГц (Рис 3), и ультразвуки (выше 20 кГц)

Среди слышимых голосовых сигналов, нами были зарегистрированы визг (хриплый и чистый), свист, щелчки, цыканье, чирканье и другие сигналы. Кроме того, регистрируются и неголосовые звуки шипение и стрекот зубами, которые крысы издают чаще всего в конфликтной ситуации, или в состоянии тревоги.

Слышимые звуки сигналы взрослой крысы - как правило, гармонические сигналы. По длительности звучания их можно разделить на две группы - продолжительные -163±30 мсек и короткие - 41 ±9 мсек.

Продолжительные звуковые сигналы характеризуются модуляцией частоты во время сигнала. Такой тип звука содержит 3-4 обертона (Рис. 3, а).

Короткие звуковые сигналы характеризуются наличием 3-4 обертонов и продолжительностью 83±18 мсек. (Рис. 3, в). Крыса использует такие сигналы при достижении детенышами 3*-недельного возраста. Крыса-мать, находясь с детенышами в гнезде, издает звуковые сигналы продолжительностью 75±6 мсек с большим количеством обертонов (5-6). Они характеризуются нарастанием частоты (Рис. 3, б) без ее последующего понижения.

И, наконец, в репертуаре взрослой крысы встречаются звуки, которые она издает редко. Это звуки, характеризующиеся незначительным нарастанием и спадом частоты, имеющие 2-3 обертона (Рис. 3, г) и продолжающиеся 24±6 мсек Есть звуки, характеризующиеся незначительным нарастанием и спадом частоты, всегда с 1 обертоном (Рис. 3, д) и продолжительностью 85±23 мсек. Нужно отметить, что все звуки взрослой крысы сопровождались изменением частотного контура. Кроме вышеперечисленных звуков были зарегистрированы смешанные сигналы - гармонические сигналы с шумовым наполнением, которые крысы издают в конфликтных ситуациях (Рис. 3, е). Следует отметить, что в репертуаре взрослой крысы чаше всего встречаются короткие звуки (84,8% от всех издаваемых ею звуков). Из них 41,1 % приходится на короткие звуки,

характеризующиеся частотной модуляцией (Рис. 3, в), 32.4% - на короткие звуки с нарастанием частоты (Рис. 3, б) В 5% случаев взрослая крыса издает короткие звуки с нарастанием и спадом частоты, имеющие 2-3 обертона (Рис. 3, г), в 4,3% случаев короткие звуки с одним обертоном (Рис 3, д) Продолжительные звуки (Рис 3, а) взрослая крыса издает в 15 2 % случаев, смешанные звуки - в 2% случаев

Взрослая крыса использует при взаимодействиях с детенышами и ультразвуковые сигналы О наличии таких ультразвуковых сигналов можно догадываться по поведению животных и уходящих наверх составляющих при частотной модуляции за пределы возможности спектрального анализа нашей программы (Рис 3, б) Возможно, поэтому количесгво слышимых звуковых сигналов составляет меньший процент.

4. Звуковая коммуникация детенышей крысы

Звуковые сигналы детенышей крысы в период новорожденное™ характеризуются большим разнообразием звуковых сигналов Как и у взрослой крысы, у них есть голосовые и неголосовые звуковые сигналы Часть их похожа на звуковые сигналы, встречающиеся и у взрослых крыс В репертуаре новорожденных крысят есть длинные свисты, чистые тональные сигналы, писк, писк с чирканьем, щелчки, чирканье и другие сигналы Новорожденные детеныши крысы могут издавать звуковые сигналы, находящиеся в пределах слышимости человека По продолжительности звучания голосовые сигналы можно разделить на две группы: длинные сигналы с продолжительностью звучания 297117 мсек и короткие - 50*3 мсек Следует отметить различный характер длинных сигналов: 1 тип - длинные сигналы, стабильные по частоте (Рис. 4, А). Такие сигналы включают 2-3 обертона в пределах слышимости Такие звуковые сигналы детеныши издают под крысой при кормлении, вероятно в борьбе за овладение соском матери Продолжительность таких сигналов составляет 241 ±84 мсек Наиболее активно издают такие звуковые сигналы детеныши крысы в первую неделю жизни (51%), затем количество таких сигналов снижается и к 14 дням они составляют всего 3% от общего количества звуков крысенка У взрослых крыс такие звуки не встречаются.

2 тип длинных сигналов (Рис 4, Б) - характеризуется изменением частотного контура на всем протяжении звукового сигнала. Эта частотная модуляция может иметь различную форму и глубину Такие сигналы характеризуются большим количеством обертонов (3-5) в сравнении с первым типом звуков. Их продолжительность сос1авляет 134±87 мсек Эти сигналы детеныши издают при вылизывании их крысой.

Количество звуков 2 типа звуков в начале первой недели жизни детеныша составило 24%, к концу недели оно увеличилось до 99%, а в течение второй недели снизилось до 3% от общего количества звуков.

Короткие звуки (Рис 5), которые издают детеныши крысы, аналогичны коротким сигналам взрослых крыс, но следует отметить, что сигналы детенышей характеризуются большим количеством обертонов (в каждом типе сигнала на 1-2 обертона больше, чем у

взрослого животного). Находясь с матерью, детеныши издают короткие звуковые сигналы, характеризующиеся постепенным увеличением частоты, а затем ее снижением. Эти звуковые сигналы можно разделить на 2 типа по продолжительности: 1 тип - 93±4 мсек, аналогичен звуковым сигналам взрослой крысы по продолжительности и частотной модуляции (Рис. 5, В). Такие сигналы детеныши издают в первый день жизни, находясь под матерью. В период с 7 до 14 дней количество этих сигналов снижается и составляет 10 -20% от всех звуков. 2 тип - короткие сигналы продолжительностью 36±12 мсек, характеризующиеся наличием 7-8 обертонов (Рис. 5, А). Они встречаются реже (9-18%) в первую неделю жизни, но, на протяжении второй недели жизни количество таких звуков увеличивается до 17-23%. По мере взросления - к концу третьей недели жизни, у детенышей и взрослой крысы такой вид сигналов не обнаруживается.

В процессе онтогенеза короткие звуковые сигналы, характеризующиеся частотной модуляцией различной формы (Рис. 5, Б), встречаются реже, чем длительные звуки, и они регистрируются на протяжении первых двух недель жизни в основном, когда крыса-мать отлучается из гнезда.

К 12-14 дню количество слышимых звуков у крысят резко сокращается. В этот период регистрируются продолжительные сигналы с различной частотной модуляцией, а также все короткие сигналы, характерные для новорожденных крысят. В данный период возможен переход на ультразвуковые сигналы, что хорошо заметно по начальному диапазону частот, лежащих в пределах слышимости (Рис. 5, В. Г)

С 14 до 21 дни характер звуковых сигналов крысенка становится аналогичным сигналам взрослой крысы. Из репертуара крысят исчезают широкополосные звуковые сигналы, продолжительные со стабильной частотой звуки. Короткие сигналы с изменяющейся частотой исчезают и появляются все типы сигналов, характерные для взрослой крысы (продолжительные сигналы с изменением контура частоты, короткие сигналы, смешанные сигналы).

11 кГц А Б В Г

время,сек

0,04 0,01 0,08 0,08

Рис.5 Короткие звуковые сигналы новорожденных (А, Б) и двухнедельных (В, Г) крысят.

На первой неделе жизни у детенышей крысы чаще встречаются длительные звуки. Так, плоские продолжительные звуки составляют 34% от всех издаваемых звуков, меньше (29,8%) составляют продолжительные звуки с изменением контура частоты Из коротких звуков в течение первой недели жизни преобладают звуки с увеличением, а затем уменьшением частоты - 15%, на производство коротких звуков с увеличением и частичным снижением частоты приходится 12% Короткие звуковые сигналы с нарастанием, а затем понижением частоты 1 типа издаются в 6,5% , а короткие звуки с нарастанием частоты без спада издаются в 2,7% случаев. Такая же тенденция обнаруживается и у 7-дневных детенышей.

Начиная с 10-дневного возраста, соотношение количества разных звуков меняется: уменьшается количество плоских продолжительных сигналов (22,8%) и увеличивается количество продолжительных сигналов с изменением контура частоты (21,7%), но намечается тенденция увеличения коротких звуков - количество коротких звуков с частотной модуляцией увеличивается до 27,9%.

Подводя итог, можно отметить, что значительные изменения некоторых физических параметров звуковых сигналов приходится на 10-14 день жизни детенышей В

это время широкополосные сигналы переходят в узкополосные и появляется частотная модуляция продолжительных и коротких сигналов. Можно думать, что это связано с формированием дорсальной поверхности языка, что обеспечивает фильтрационные процессы и сенсорный контроль при обработке звука.

Становление тактильных выростов сосочков обеспечивает появление набора фильтров, каждый из которых реагирует на определенный узкий диапазон частот, ведет к изменениям в динамической спектрограмме, изменению частотного контура и длительности сигнала, в частности - к появлению коротких сигналов. Наряду с эшм, можно отметить, что в онтогенезе происходит не только изменения в звуковом репертуаре детенышей, но и в особенностях пользования звуковыми сигналами: так, к 18-21 дню, у крыс обоих поколений резко сокращается количество слышимых звуков при взаимодействии, что связано с использованием в основном ультразвуковых сигналов. '

Такой переход на общение с помощью ультразвуковых сигналов делает их недоступными для слуха дру1их животных, что, вероятно, является биологически значимым важным признаком для сохранения вида. '

Таким образом, звуковые сигналы взрослой крысы разнообразны и представлены слышимыми человеком звуками и ультразвуками Взрослые животные издают меньше слышимых звуков, чем детеныши. Звуки, издаваемые крысами, различаются по своей продолжительности. Более длительные и широкополосные звуковые сигналы характерны для периода раннего развития детенышей. Значительные изменения в процессе звукопроизводства происходят на третьей неделе, к концу которой для крысят характерны те же звуки, что и для взрослых животных.

Уже на ранних этапах онтогенеза в звуковых сигналах крысят можно обнаружить такие же звуковые фрагменты, что и у взрослых крыс. Они сохраняются в звуковом репертуаре детенышей на протяжении всего периода становления звуков.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ ,

Тактильные образования языка взрослой крысы представлены тремя группами сенсорных сосочков: с одним выростом, конусовидные сосочки и сосочки с пальцевидными выростами, участвующих в различных оросенсорных процессах, а также в 4

обработке звуковых сигналов.

Особую группу, обеспечивающую фильтрационные и сенсорные процессы при образовании специфических звуковых сигналов, составляют такшльные сосочки с пальцевидными выростами Их топрграфия, особенности структурно-функциональной орг анизации, сроки становления в онтогенезе, могут свидетельствовать об их участии в организации звуковых сигналов.

Период структурно-функционального становления сосочков с пальцевидными выростами соответствует периоду значительных изменений физических параметров звуковых сигналов детенышей крысы.

выводы

Дорсальная поверхность языка крысы представлена тремя видами тактильных образований: сосочками с одним выростом, занимающими переднюю свободную поверхность (кончик) языка; конусовидными, находящимися на приподнятой части тала языка (подушке) и сосочками с пальцевидными выростами дорсальной поверхности тела и корня языка. Сосочки всех трех групп имеют разные размеры и сенсорно обеспечивают различные функции языка от определения механического компонента пиши до обработки звуковых сигналов.

В онтогенезе структурно-функциональная организация всех видов тактильных сосочков дорсальной поверхности языка в процессе онтогенеза значительно изменяется: у новорожденных крыс во всех сосочках отсутствуют тактильные выросты. Интенсивные рост и развитие их происходит с 7 по 21 день, после чего все тактильные сосочки принимают характерную для взрослого животного форму. Медиальная часть тела и корня языка взрослой крысы характеризуется максимальными количеством и высотой пальцевидных выростов, а также высокой их эластичностью.

В процессе развития постепенно меняется фазовый портрет пальцевидного выроста: в первую неделю он характеризуется большой оптической плотностью, что может свидетельствовать о его меньшей эластичности. К 21 дню пальцевидные выросты становятся такими же, как у взрослого животного.

Звуковые сигналы взрослой крысы разнообразны и представлены разной продолжительности слышимыми человеком звуками и ультразвуками. Звуковой репертуар крысят включает звуковые сигналы разной продолжительности и диапазона, от слышимых человеком звуков до ультразвуков Новорожденные и недельные крысята издают чаще продолжительные широкополосные звуковые сигналы, характеризующиеся стабильной частотой Часть коротких звуков аналогична звуковым сигналам взрослого животного Значительные изменения в репертуаре детенышей приходятся на период с 14 по 21 день, что соответствует времени структурно-функциональных преобразований всех тактильных сосочков. Для слышимых длительных звуков характерно появление частотной модуляции, исчезновение широкополосных звуков, а с 21 дня - переход на интенсивное использование ультразвуков. Преобладающими становятся короткие звуки. После 21 дня звуковой репертуар становится стабильным и приближается к звуковому репертуару взрослого животно! о

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Любимова 3 В., Сисенгалиева Г Ж, Доброшевская С ГТ, Еленцева Е.В., Пономарева Т А Становление вибротактильных рецепторных образований языка в онтогенезе// Материалы IV Международной конференции по функциональной нейроморфологии «Колосовские чтения - 2002». С-Петербург, 2002 С. 171-172 (0, 06 п.л., авторство не разделено)

2. Любимова З.В., Чулкова Н Ю , Сисенгалиева Г Ж , Пономарева Т А., Еленцева Е.В Сенсорное обеспечение артикуляционного процесса в онтогенезе// Материалы научно-практической конференции «Значение сенсорного опыта для формирования адаптивного поведения детей с нарушениями зрения и слуха» Москва, 2002 С 4355. (0, 81 п.л., доля авторского участия - 14%)

3 Любимова 3 В., Чулкова Н.Ю , Доброшевская С.П., Пономарева Т А , Еленцева Е.В. Сенсорное обеспечение речевою поведения в онтогенезе// Материалы XI Международной научной конференции «Информатизация и информационная безопасность правоохранительных органов» Москва, 2002. С 379-385 (0, 13 п.л, доля авторского участия -14%)

4 Еленцева Е.В., Любимова 3 В Морфофункциональная характеристика тактильных образований языка крысы. // Научные труды МПГУ. Серия: Естественные науки Сборник статей. - М «Прометей» МПГУ, 2004. - С.304-306. (0, 2 пл., доля авторского участия - 60%)

5 Еленцева Е.В., Любимова 3 В Морфофункциональная характеристика механосенсорных образований языка крысы// Актуальные проблемы морфологии сборник научных трудов Красноярск, 2004 - С. 108-109. (0,13 п.л , доля авторского участия - 50%)

6 Еленцева Е.В., Ковалев В.В. Морфофункциональная характеристика механосенсорных образований дорсальной поверхности языка //Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова, 2004 - Т.90, №8. - С 308 - 309 (0, 13 п л , доля авторского участия - 80 %)

7 Еленцева Е.В., Любимова 3 В Структурно-функциональная организация сосочков с пальцевидными выростами языка крысы в онтогенезе// Материалы Всероссийской конференции молодых исследователей «Физиология и медицина» С-Петербург, 2005. - С. 38 (0, 44 п.л., доля авторского участия - 60%)

8. Субракова С.А.. Любимова ЗВ, Еленцева Е.В. Структурно-функциональная организация некоторых тактильных образований языка крысы в онтогенезе // Научные труды I Съезда физиологов СНГ - Т 1 - М Медицина - Здоровье, 2005 - С.68-69 (0,44 п.л., доля авторского участия - 50%)

Ь '

1

I >

»

I

1 i

I

f <

i

4

i

s

Подл, к печ. 15.11.2005 Объем 1 п.л. Заказ №. 448 Тир 100 экз.

Типография Mill У

РНБ Русский фонд

2007-4 5392

нациснгльш ' библиотек! i в С.Петербургзj

31 ЯНВ 2006

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Еленцева, Елена Васильевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Структурно-функциональная характеристика механосенсорного аппарата языка млекопитающих.

1.2. Изменение морфофункциональных характеристик механосенсорного аппарата языка млекопитающих в процессе онтогенеза.

1.3. Звукогенерация млекопитающих.

1.4. Особенности звукогенерации у крыс.

1.5. Становление слуховой чувствительности млекопитающих.

1.6. Использование звуковых сигналов в коммуникативном поведении.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Морфофункциональная характеристика механосенсорных образований языка взрослой крысы.

3.2. Морфофункциональные изменения механосенсорных образований языка крысы в онтогенезе.

3.3. Звуковые сигналы детенышей крысы.

3.4. Звуковые сигналы взрослой крысы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфофункциональное становление механорецепторного аппарата языка крысы в онтогенезе"

Актуальность исследования

Вопросы сенсорного обеспечения поведения постоянно находятся в центре внимания различных направлений физиологии. Обусловлено это тем, что они рассматриваются не только как аппарат оценки изменений внешней и внутренней сред организма, но и как начальное звено формирования любого поведения. В этом отношении оросенсорный аппарат не является исключением. Помимо обеспечения процессов потребления и обработки пищи, с ним связана организация одного из важнейших компонентов коммуникативного поведения -сенсорное обеспечение производства звуков. Давно известно, что в артикуляционных органах и тканях полости рта находятся механосенсорные образования с медленным латентным периодом реагирования (тельца Руффини, органы Гольджи и мышечные веретена) и реиепторные образования с быстрым латентным периодом реагирования (Мсйснсровы тельца н тельца Фатср-ГТачнни). На протяжении многих лет сенсорное обеспечение артикуляционных процессор, у человека связывали только со слухом, хотя предполагаемая роль механосенсорных образовании языка и ротовой полости как сервосистемы в модели речи была отмечена сшс в ! 954 году G. Fairbanks.

В настоящее время известно, что основную часть сенсорных образовании дорсальной поверхности языка млекопитающих животных и человека составляют несколько групп механосенсорных тактильных образовании, разнообразных по структурной организации и функциям (Любимова 3.13. Есаков А.И. 1979а. 19796. Любимова З.В. 1985: Субракова С.А. 1994). Такие образования были выявлены у многих групп млекопитающих животных и человека (Любимова З.В. Есаков А.И. 1978. 1983). С ними связывают определение механического компонента шипи, сенсорное обеспечение движений языка в процессе жевания, сосания, лакания, а также такие движения, как гигиеническая обработка шерсти языком или сенсорный контроль за организацией собственных акустических сигналов. У человека особая группа механосенсорных образований языка участвует в обеспечении процессов артикуляции, прослежено изменение этих образований в обеспечении производства звуков речи в онтогенезе. Известно, что последовательность появления задне-, средне- и переднеязычных согласных звуков в лепетом репертуаре младенца соответствует последовательности структурного становления тактильных рецепторпых образований корня, тела и кончика языка, участвующих в артикуляции этих звуков (Любимова З.В. 1981. 1985: Сисенгалиева Г.Ж. 1997: Тарновская Т. А. 1998: Чулкова Н.Ю. 200!). Большая часть исследовании посвящена голосовым звуковым сигналам и малоизученными остаются вопросы организации их обработки до уровня специфических видовых звуков. В то же время одним из актуальных направлении современной сенсорной физиологии является изучение закономерностей организации и восприятия коммуникационных сигналов, выявление биологически значимых признаков (Бару A.B. 1978). Также интерес представляет сравнительное онтогенетическое исследование становления внутривидовых кол?туникацпоштых сигналов млекопитающих животных, производство которых обеспечено оросенсорным аппаратом.

I t Л »1 » t»i»r» ТГПТЛПП lfTtr* I ^л* ГГТП" P« тт "14 »t> TT Л rf\t ГТТТ »TTTT Г^ТТО TT TT-* ГТЛ i i,*.» * X? IT fc' I »„ii./rj ¿1 ГТ Z ; TZ - r i j \ « t * • i h i i' f * » * ji »Mrrj rprr « лпгопгтопггтпл ▼▼ оrrnrrorntQ лг>гтллгчггпгл огттт*"» гто» тт»о г.*пг тг»г т г» »»» ' I у» j\ * •« ' ' Ji!T. ! ! ! — II V *i I IV* СИ 1 ! i rt * rr1 * r* "* JL*' 'S гл » » »•* l • м» м r» л л г»лг|ртдцг тттлртт^г» л Л*гп д о V^TTJ VITV рттт*тто ттгч т> г* ^р^лцрорл

1 т-т- f t

I. 11J > -1111 и -UUJJ'.J.'UVjjj Iirvi^llUIl^-lUIlj 1\J ^ . • . • мсхапорсцсп 1 орпых ооразованнн языка взрослой крысы.

2. Изучить структурно-функциональные изменения сенсорного аппарата языка крысы в процессе онтогенеза.

3. Исследовать производство коммуникативных звуков взрослой крысы.

4. Изучить изменение производства звуков крысы в процессе онтогенеза.

Научная новизна работы.

Показано разнообразие механорецепторных образований дорсальной поверхности языка крысы. Исследовано их становление в процессе онтогенеза. Описана группа рецепторных образований — сосочков с несколькими пальцевидными выростами, принимающих участие в процессе производства звуковых сигналов крысы. Изучено изменение физических характеристик звуковых сигналов в процессе онтогенеза. Определены сроки изменений структурной организации механосенсорных образований дорсальной поверхности языка, показана их связь с изменением звукового репертуара.

Описан акустический репертуар взрослого животного и детенышей разного возраста. Исследовано использование в акустических коммуникациях широкого диапазона разночастотных звуков от слышимых до ультразвуков. Показано, что на ранних ЭТиПил онтогенеза физические параметры слышимых звуков идентичны параметрам звуковых сигналов взрослых "си потных.

ПЧПГШПЛГП. г ч'«-¿7». £ гг всс 1\и л* лллл ^««яии 1 о1*

О * 1ПГ«Н1»Л»»»ГЛП Г>ОЛ1П Г1Т>Л Г? рм<» л структурной организации и сенсорном участии различных механорецепторных образований языка к обеспечении и организации акустических сигналов при взаимодействии между матерью и детенышами. Результаты работы раскрывают знпчеппе популяции сенсорных образований, как сосочки с пальцевидными выростами, в процессах фильтрации и сенсорного контроля при обработке акустических сигналов.

Результаты могут быть применены для определения биологического значения внутривидовых звуковых сигналов, с помощью которых можно целенаправленно регулировать поведение грызунов, используя звуки в привлекающих и отпугивающих устройствах.

Научно-теоретические положения и выводы могут быть использованы в спецкурсах, курсах общей физиологии и морфологии, а также в курсах физиологии сенсорных систем, возрастной физиологии, гистологии. Результаты исследования могут представлять интерес для зоологов, акустиков, этологов, зоопсихологов.

Апробация работы. Результаты исследования представлены на IV Международной конференции по функциональной нейроморфологии «Колосовские чтения - 2002» (Санкт-Петербург, 2002), XIX съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (Екатеринбург, 2004), научных сессиях Mill У (Москва, 2003, 2004,2005), I Съезде физиологов СНГ (Дагомыс, 2005).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов исследования, результатов исследования и их обсуждения, заключения, выводов и списка литературы. Список цитируемой литературы содержит 178 источников, из них 91 зарубежный. Диссертация изложена на 111 страницах машинописного текста, включая 25 рисунков и 3 таблицы.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Еленцева, Елена Васильевна

ВЫВОДЫ

1. Дорсальная поверхность языка крысы представлена тремя видами тактильных образований: сосочками с одним выростом, занимающими переднюю свободную поверхность (кончик) языка; конусовидными, находящимися на приподнятой части тела языка (подушке) и сосочками с пальцевидными выростами дорсальной поверхности тела и корня языка. Сосочки всех трех групп имеют разные размеры и сенсорно обеспечивают различные функции языка от определения механического компонента пищи до обработки звуковых сигналов.

2. В онтогенезе структурно-функциональная организация всех видов тактильных сосочков дорсальной поверхности языка в процессе онтогенеза значительно изменяется: у новорожденных крыс во всех сосочках отсутствуют тактильные выросты. Интенсивные рост и развитие их происходит с 7 по 21 день, после чего все тактильные сосочки принимают характерную для взрослого животного форму.

3. Медиальная часть тела и корня языка взрослой крысы характеризуется максимальными количеством и высотой пальцевидных выростов, а также высокой их эластичностью.

4. В процессе развития постепенно меняется фазовый портрет пальцевидного выроста: в первую неделю он характеризуется большой оптической плотностью, что может свидетельствовать о его меньшей эластичности. К 21 дню пальцевидные выросты становятся такими же, как у взрослого животного.

5. Звуковые сигналы взрослой крысы разнообразны и представлены разной продолжительности слышимыми человеком звуками и ультразвуками.

6. Звуковой репертуар крысят включает звуковые сигналы разной продолжительности и диапазона, от слышимых человеком звуков до ультразвуков. Новорожденные и недельные крысята издают чаще продолжительные широкополосные звуковые сигналы, характеризующиеся стабильной частотой. Часть коротких звуков аналогична звуковым сигналам взрослого животного.

7. Значительные изменения в репертуаре детенышей приходятся на период с 14 по 21 день, что соответствует времени структурно-функциональных преобразований всех тактильных сосочков. Для слышимых длительных звуков характерно появление частотной модуляции, исчезновение широкополосных звуков, а с 21 дня -переход на интенсивное использование ультразвуков. Преобладающими становятся короткие звуки. После 21 дня звуковой репертуар становится стабильным и приближается к звуковому репертуару взрослого животного.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Тактильные образования языка взрослой крысы представлены тремя группами сенсорных сосочков: с одним выростом, конусовидными сосочками и сосочками с пальцевидными выростами, участвующими в различных оросенсорных процессах, а также в обработке звуковых сигналов.

Особую группу, обеспечивающую фильтрационные и сенсорные процессы при образовании специфических звуковых сигналов, составляют тактильные сосочки с пальцевидными выростами. Их топография, особенности структурно-функциональной организации, сроки становления в онтогенезе, могут свидетельствовать об их участии в организации звуковых сигналов.

Период структурно-функционального становления сосочков с пальцевидными выростами соответствует периоду значительных изменений физических параметров звуковых сигналов детенышей крысы, которые выражаются в появлении частотных модуляций разного характера, укорочении звуковых сигналов, их уменьшении, использовании ультразвукового диапазона в сочетании и отдельно от слышимых звуков.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Еленцева, Елена Васильевна, Москва

1. Бадалян Л.О., Скворцов И.А. Клиническая электронейромиография. М.: Медицина, 1986. - 366 с.

2. Бару А.В. Слуховые центры и опознавание звуковых сигналов. Л.: Наука, 1978.-217 с.

3. Бертон Р. Чувства животных. М.: Мир, 1972. 197 с.

4. Богословская Л. С., Солнцева Г.Н. Слуховая система млекопитающих: сравнительно- морфологический очерк. М.: Наука, 1979. 239 с.

5. Бондарко Л.В. Звуковой строй современного русского языка. М.: Просвещение, 1977. - 172 с.

6. Бурнашева Д.В. Микроскопические наблюдения над развитием чувствительной иннервации ротовой полости млекопитающих // Труды Казанского медицинского института. Казань, 1966. - Вып. 18.-С. 142- 154.

7. Вайль С.С. Руководство по патолого-гистологической технике.: Л, Медгиз, 1947. 264 с.

8. Волкова О.В. О чувствительной иннервации языка // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1956. - Т. 33, Вып. 1, С. 41 -47.

9. Вартанян И.А., Ратникова Г.И. Локализация частот и временная суммация в слуховых центрах среднего мозга // Механизмы слуха. Л.: Наука, 1967. С. 62-76.

10. Ю.Вартанян И.А. Слуховой анализ сложных звуков. Л. Наука.: 1978. 151 с.

11. Вартанян И. А. Многоуровневая организация речеслуховых функций человека / Сб. тезисов XXX Всероссийского совещания по проблемам высшей нервной деятельности, посвященное 150летию со дня рождения И.П. Павлова. СПб, 2000. Т.2. - С. 430 -433.

12. Володин И.А., Володина Е.В. Как изучать звуковое поведение животных в зоопарках: практические рекомендации // Научные исследования в зоологических парках. 1997. - Вып. 9. - С. 28 -55.

13. Воронцов H.H. Эволюция пищеварительной системы грызунов (мышеобразные). Новосибирск: Изд-во «Наука», Сиб. отд-ние, 1961.-С. 108.

14. ГавриловЛ.Р., Цирульников Е.М. Фокусированный ультразвук в физиологии и медицине. Л.: Наука, 1980. 198 с.

15. Гершуни Г.В. Слух и биологическое излучение // Вестник АН СССР. 1968. - №7. - С. 69-77.

16. Гистология Учебник / Ю.И. Афанасьев, H.A. Юрина, Е.Ф. Котовский и др.; Под ред. Ю.И. Афанасьева, H.A. Юриной. 5-е изд., перераб. и доп - М.: Медицина, 1999. - 74 е.: илл. (Учеб лит. для студентов медвузов).

17. Дж. Дудел, М. Циммерман, Р. Шмидт, О. Грюссер и др Физиология человека: В 4-х томах. Т. 2 Пер. с англ. / Под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1985. - 240 е., ил.

18. Дмитриева Т.М., Любимова З.В., Есаков А.И. Исследование вкусовых образований позвоночных методом сканирующей микроскопии // Сенсорные системы. 1980. - Т.2. - Вып. 1. - С. 90 -102.

19. Доброшевская С.П. Сенсорное обеспечение некоторых видов коммуникативного поведения млекопитающих животных и человека в процессе онтогенеза: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 2004.- 16 с.

20. Женило В.Р. Анализ параметров частоты основного тона голоса человека для автоматической идентификации личности. М.: Академия МВД России. 1988. 87 с.

21. Константинов А.И., Мовчан В.Н. Звуки в жизни зверей. JL: Изд-во Ленингр. ун-та, 1985. 304 с.

22. Константинов А.И., Мовчан В.Н. Акустическая коммуникация у млекопитающих // Физиология поведения: Нейробиологические закономерности / Под ред. A.C. Батуева. Л.: Наука, 1987. - С. 130-169.

23. Куликов Г.А. Слух и движение: физиологические основы слуходвигательной координации. Л.: Наука, 1989. - 200 с.

24. Любимова З.В., Есаков А.И. Участие волокон язычного нерва в передаче механочувствительной информации с языка и ротовой полости кошки// Бюлл. экспер. биол. и мед. 1975. - №6. - С. 1618.

25. Любимова З.В., Есаков А.И. Становление вспомогательного аппарата хемочувствительных структур языка крысы в онтогенезе по данным сканирующей электронной микроскопии// Бюлл. экспер. биол. и мед. 1977. - Т. 84. - №10. - С. 499-502.

26. Любимова З.В., Есаков А.И. Топография вспомогательных структур хемо- и механорецепторных образований языка взрослой крысы по данным электронной сканирующей микроскопии// Бюлл. экспер. биол. и мед. 1978. - Т. 86. - №12. - С. 641-668.

27. Любимова З.В., Есаков А.И. Развитие вспомогательных структур механо- и хеморецепторного аппарата языка в онтогенезе крысы// Архив анат., гист. и эмбриол. 1979а. - Т. 76. - №4. - С. 51-56.

28. Любимова З.В., Есаков А.И. Морфофункциональная характеристика вспомогательных структур рецепторов языка кошки// Архив анат., гист. и эмбриол. 19796. - №11. - С. 39-44.

29. Любимова З.В. Изменение тактильных сосочков языка человека в онтогенезе (по данным электронной сканирующей микроскопии) // Бюлл. экспер. биол. и мед. 1981. - №11. - С. 629-631.

30. Любимова З.В. Периферическое взаимодействие рецепторных образований языка млекопитающих // Сенсорные системы. 1983. -С. 21-35.

31. Любимова З.В., Есаков А.И. Становление хемо- и механосенсорных образований языка зрелорождающихся животных в онтогенезе по данным электронной сканирующей микроскопии // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины.-1983. №11.- С.93-95.

32. Любимова З.В. Становление хемо- и механорецепторных образований языка млекопитающих животных и человека в процессе онтогенеза. Автореф. дисс. докт. биол. наук. - М., 1985.-49 с.

33. Любимова З.В. Сенсорное обеспечение движений языка в звукообразовательном процессе у детей первого года жизни // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины.-1985.-№7.-С. 116-117.

34. Любимова З.В., Субракова С.А., Никитина A.A., Зеленкова О.П. Структурно-функциональное обеспечение болевой чувствительности механорецепторных образований языка // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины.-1995. -№10.- С.357-361.

35. Любимова З.В. Сенсорное обеспечение речевого поведения в онтогенезе // Труды межведомственного научного совета по экспериментальной и прикладной физиологии. 2002. - Т. 11. - С. 35-43 (5).

36. Максимов И. Фониатрия / Пер. с болгарского В.Д. Сухарева. М.: Медицина, 1987. - 288 с.

37. Мальцев В.П. Возрастные изменения болевых акустических сигналов, издаваемых крысятами // Журнал эволюционной биохимии и физиологии, 1974. Т. 10. - №4. - С. 386 - 394.

38. Мальцев В.П. Акустическая коммуникация у обезьян капуцинов и белых крыс: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1975. - 21 с.

39. Меркулов Г.А. Курс патологогистологической техники. 4-е изд-е. -Л.: Медгиз, 1961.-340 с.

40. Миркин A.C. О некоторых характеристиках структуры одиночных механорецепторов телец Пачини // Докл. АН СССР. - 1966а. - Т. 168, №2.-С. 484-487.

41. Миркин A.C. Реакция одиночных механорецепторов телец Пачини на воздействие под звуковым давлением // Докл. АН СССР. - 19666. - Т. 170, №1. - С. 227 - 228.

42. Миркин A.C. Резонансные явления в изолированных механорецепторах (тельцах Пачини) // Биофизика. 1969. - Т. 2, №4.-С. 638-641.

43. Миркин A.C. Статистические характеристики капсулы телец Пачини // Цитология. 1973. - Т. 15, №1. - С. 94.

44. Миркин A.C., Машанский В.Ф. О возможности двойственной природы возбуждения в механорецепторах тельцах Пачини // Тез. докл. VII Всесоюз. съезда физиологов. - Тбилиси. - 1975. - С. 98-99.

45. Миркин A.C. Два возможных механизма возбуждения в тельцах Пачини // Проблемы интерорецепции, регуляция физиологических функций и поведения. JL: Наука, 1976. - С. 74 - 79.

46. Миркин A.C. Вибрация и колебательные процессы в биологических системах // Биомеханика систем человек машина. - М.: Наука, 1981. - С. 61 - 74.

47. Михайлов В.Г., Златоустова JI.B. Измерение параметров речи / Под ред. М.А. Сапожникова. М.: Радио и связь, 1987. 168 с.

48. Морозов В.П. Биофизические основы вокальной речи. Л.: Наука, 1977.-226 с.

49. Морозов В.П. Искусство резонансного пения. Основы резонансной теории и техники. М.: ИП РАН, МГК им. П.И. Чайковского. Центр «Искусство и наука», 2002. - 496 с.

50. Назаренко В.И., Марченко А.Т. Характеристики слуховых ощущений и корковых вызванных потенциалов при ультразвуковом раздражении лабиринта височной кости // Физиология человека, 1987. Т. 13. - С. 504 - 507.

51. Нейман JI.В.; Богомильский М.Р. Анатомия, физиология и патология органов слуха и речи: Учеб. Для студ. Высш. пед. учеб. заведений / Под ред. В.И. Селиверстова. М.: Гуманит. изд. центр ВЛАДОС, 2001. - 224 с. ил.

52. Никольский A.A. Звуковые сигналы млекопитающих в эволюционном процессе. М.: Наука, 1984. - 197 с.59.0рбели Л.А. Вопросы высшей нервной деятельности. М., Л.: Наука, 1949. - 788 с.

53. Осипенко Т.Н. Психоневрологическое развитие дошкольников. М.: Наука, 1996.-288 с.

54. Пирс Э. Гистохимия теоретическая и прикладная Под ред. Проф. В.В. Португалова.: М., Изд-во иностранной литературы, 1962. -962 с.

55. Родпггат И.В. Научные проблемы КВЧ-терапии: пик циркадианной активности в ночные часы, наблюдаемый для коллагеновых структур и ренин-альдостероновой системы // Миллиметров, волны в биол. и мед.- 2002, № 1- С. 48-53

56. Ромейс Б. Гистологическая техника Под ред. проф. И.И. Соколова.: М., Изд-во иностранной литературы, 1954. 718 с.

57. Сагалович Б.М., Покрывалова К.П. О возможности восприятия человеком ультразвуковых частот // Биофизика, 1964. Т. 9. - №. 1. -С. 138-141.

58. Сагалович Б.М., Мелкумова Г.Г. Диапазоны воспринимаемых человеческим ухом ультразвуковых частот // Биофизика, 1966. Т. 11. - №. 1.-С. 156-163.

59. Сисенгалиева Г.Ж. Сенсорное обеспечение поведения в раннем постнатальном онтогенезе человека: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 1997.- 16 с.

60. Слуховая система // Ред. Я.А. Альтман.- Л.: Наука, 1990. 620 с. -(Основы современной физиологии).

61. Сорокин В.Н. Теория речеобразования. М.: Радио и связь, 1985. -230 с.

62. Субракова С.А. болевой компонент вкусовой чувствительности млекопитающих: Дисс. . канд. биол. наук. -М., 1994. 171 с.

63. Станек И. Эмбриология человека. Братислава: Изд-во Словацкой АН, 1977.-440 с.

64. Тарновская Т.А., Ковалев В.В., Любимова З.В., Холмогорова Н.В. Изменение механосенсорной поверхности языка человека при старении//Актуальные проблемы в геронтологии. М., 1996. - С. 140 - 142.

65. Тарновская Т. А. Сенсорное обеспечение артикуляционного звукопроизводства в процессе онтогенеза: Дисс. . канд. биол. наук.-М., 1998.-144 с.

66. Тарновская Т.А. Развитие сенсорного аппарата языка человека в онтогенезе // Материалы XI Международной научной конференции «Информатизация и информационная безопасность правоохранительных органов». Москва, 20026. С. 385-389.

67. Тарновская Т.А., Любимова З.В. Морфофункциональные изменения рецегггоронесущей поверхности языка человека в пожилом и старческом возрасте //Всероссийская конференция «Биологический возраст» 5-6 декабря 2000г.: Тез. докл.- Пермь, 2000. С. 85-86.

68. Тинберген Н. Поведение животных М.: Мир, 1969. 191 с. ил.

69. Тонкова-Ямпольская Р.В. Физиологические механизмы формирования второй сигнальной системы у детей. М.: ЦОЛИУВ, 1974.-24 с.

70. Фалин Л.И. Гистология и эмбриология полости рта и зубов. М.: Медгиз, 1963.-220 с.

71. Физиология высшей нервной деятельности ребенка./ Под ред. проф. З.И. Коларовой (Бирюковой). М.: Медицина, 1968. С. 235.

72. Фролов М.В. и др. Алгоритм распознавания эмоциональных состояний дикторов по реализации главноударных гласных звуков // Речь, эмоции и личность. Л., 1978. С. 190-194.

73. Фролов К.В., Миркин A.C., Машанский В.Ф. и др. Вибрационная биомеханика. Использование вибрации в биологии и медицине. -М.: Наука, 1989. 142 с.

74. Хаютин С.Н., Дмитриева Л.П. Внутрисистемная и межсистемная гетерохрония как фактор системогенеза. М.: Медицина, 1980. С. 229-264.

75. Хватова В.П. Морфология и функциональное значение нервного аппарата рта у млекопитающих животных и человека. Автореф. дисс. . д-ра биолог, наук М., 1963. - 47 с.

76. Хватова В.П. Динамический анализ становления чувствительных приборов рта у человека в онтогенезе // Труды Крымского мед. инта. Симферополь. 1970. - Т. 44, №3. - С. 39-50.

77. Чулкова Н.Ю. Становление речевого звукопроизводства в раннем онтогенезе: Дисс. . канд. биол. наук. -М., 2001. 152 с.87.1ïïenep,a T. HeHpoGHOJiorroi: b 2-x t. T. 1. ITep. c aHrji. M.: M«p, 1987.-454 c., hji.

78. Adams D. The keratinization of the mouth epithelium// Ann R Coll Surg Engl. 1976. - V. 58. - №5. -P.351-358.

79. Adler Norman, Anisko Josef. The behavior of communicating: an analysis of the 22 kHz call of rats («rattus norvegicus») // «Amer. Zool», 1979. Vol. 19. - №2. - P. 493 - 508.

80. Allin J.T. and Banks E.M Effects of temperature on ultrasound production by infant albino rats // Devi. Psychobiol., 1971. Vol. 4. -P. 149 -156.

81. Allin J.T. and Banks E.M Functional aspects of ultrasound production by infant albino rats // Anirn. Behav., 1972. Vol. 20. - P. 175 - 185.

82. Arai K. Polymer Science and Technology (C.E. Carraher, Jr. Sperling L.H., Eds.), Plenum press, New York, 1983. Vol. 17. - P. 375.

83. Baker H.J., Lindsey J.R., Weisbroth S.H. The laboratory rat, Academic press, 1979. Vol. 1.-420 pp.

84. Baratz RS, Farbman A.I. The morphogenesis in filiform papillae on rat tongue. Am J. Anat. Lond., 1975. - Vol.143. - N. 3. - P. 283-300.

85. Barfield R.J., Geuer L.A. Sexual Behavior: ultrasonic post-ejaculatory song of the male rat // Science, 1972. Vol. 176. - P. 1349 - 1350.

86. Barfield R.J., Auerbach P., Geuer L.A., Mclntoch T. Ultrasonic Vocalizations in Rat Sexual Behavior // Amer. Zool., 1979. Vol. 19. -P. 469-480.

87. Bendit E.G., Feughelman M, Encyclopedia of Polymer Science and Technology. Wiley, New York, 1968. V. 8. - 224 pp.

88. Bendit E.G., Kelly M., Electrical properties of collagen // Textile Res.J., 1978. No. 48. - 674 p.

89. Blanchard R.J., Blanchard D.C., Agullana R., Weiss S.M. Twenty-two kHz Alarm Cries to Presentation of a Predator, by Laboratory Rats Living in Visible Burrow Systems // Physiology and Behav, 1990. -Vol. 50.-P. 967-972.

90. Boshell JL, Wilborn WH, Singh BB Comparative study of light, transmission and scanning electron microscopy of the dorsal surface of human tongue // Scan Electron Microsc. 1980. - №3. - P.505 - 510

91. Boshell J.L., Wilborn W.H., Singh B.B. Comparative study of light, transmission and scanning electron microscopy of the dorsal surface of human tongue // Kaibogaku Zasshi. 1994. - Vol. 69. - №5. -P. 624-635 .

92. Bradley R.M. Tongue topography // Handbook of sensory physiology. V. IV. Chemical Senses. Part. 2. Eds. H. Autrum, R. Jung, W.R. Loewestein. Berlin, New Work: Springer Verlag, 1971. - P. 1 -30.

93. Brown A.M. Ultrasound and communication in rodents // Comp. Biochem. Physiol. 1976. - Vol. 53A. - P. 313 - 317.

94. Brown R.E. The 22-kHz pre- ejaculatory vocalization of the male rat // Physiol. Behav, 1979. Vol. 22. - P. 483 - 489.

95. Bruns V. Peripheral auditory tunning for fine frequency analysis by the CF-FM bat, Rhinolophus ferrimequinum // J. Comp. Physiol. 1976a. Vol. 106. - N. 1. - P. 77-87

96. Bruns V. Peripheral auditory tunning for fine frequency analysis by the CF-FM bat, Rhinolophus ferrimequinum. II. Frequency mapping in the cochlea // J. Comp. Physiol. 1976b. Vol. 106. - N. 1. - P. 87-97

97. Cane A.K., Spearman R.I.C. The keratinized epithelium of the house-mouse (Mus musculus) tongue: its structure and histochemistry //Arch Oral Biol., 1969.-Vol. 14.-P. 829-841.

98. Cacabelos R. Histología // Mrd.Clin. 1985. - Vol.84. - №13. -P.524 - 527.

99. Champan B.M. A viscoeltastic theory of mechanoreceptor adaptation // J. Test Inst., 1973. No. 64. - 312 p.

100. Clopton B.M., Winfield J.A. Tonotopic organization in the interior colliculus of the rat // Brain Res. 1973. Vol. 56. - P. 355-358.

101. Dizzino G., Whitney G., Nyry J. Ultrasonic vocalizations by Male Mice (Mus musculus) to Female Sex Pheromone: Experiential Determinants // Behavioral Biology, 1978. Vol. 22. - P. 104 - 113.

102. Druhala M, Feughelman M, Colloid and Polymer Science. -1974.-P. 252-381.

103. Emura S., Tamada A., Hayakawa D., Chen H., Shoumura S. Morphology of the dorsal lingual papillae in the black rhinoceros (Diceros bicorais). // Anat., Histol., Embryol., 2000. Vol.29, №6. -P.371-374

104. Fairbanks G. // Speech Hearing Disord., 1954. Vol. 19. - P. 133- 139.

105. Fant G. The acoustic theory of speech production. The Hague: Mouton, 1960

106. Frazer Sissom D.E., Rice D.A., Peters G. How cats purr// J. Zool., 1991, Vol.221. N. 1.-P. 67-78

107. Farbman A.I. The dual pattern of keratinization in filiform papillae on rat tongue. J. Anat. Lond., 1970. - Vol.106. - P. 233-242

108. Fernandez B, Suarez I, Zapata A. Ultrastructure of the filiform papillae of the hamster // J. Anat., 1978. Vol. 126. - N.3. - P. 487-494.

109. Flanagan J.L. Speech Analysis. Synthesis and Perception, 2nd Edition, Berlin-Heidelberg-New York, Springer, 1972.

110. Fish H.S., Malone P.D., Richter S.P. The anatomy of the tongue of the domestic Norway rat. I. The skin of the tongue: the various papillae: their number and distribution. Anat. Rec., 1944. - Vol. 89. -P. 429-440.

111. Fransis R.L. 22-kHz calls by isolated rats // Nature, 1977. Vol. 265.-№5591.- P. 236-238.

112. Fucci D, Petrosino L., Harris D., Belch M., Underwood G. Lingual vibrotactile threshold and suprathreshold responses of normal-speaking black and white young adults // Percept. Motor Skills. 1992 Feb.-N.74(1). P. 36-38.

113. Gottlieb G. Ontogenesis of sensory function in birds and mammals // The biopsychology of development / Tobach E, Aronson L. R., Shaw E. (Eds.). N.Y.: Acad. Press. - 1971. - P. 67 - 129.

114. Gray S.A. Mechanical into electrical energy in certain mechanoreceptors // Progr. biophys. and chem. 1959. - Vol. 9. - P. 286 - 324.

115. Grossman R.C., Hattis B.F. Oral Mucosal Sensory Innervations and Sensory Experience // Symposium in Oral Sensation and Perception. Charles C. Tomas. Springfield, m, 1967. - P. 5 - 62.

116. Gunter E. Schallaignale der Hausmaus (Mus musculus) // Behavior, 1975. Vol. 52. - №1-2. - P. 38-56.

117. Hart F.M., King J.A. Distress vocalization of young in two subspecies of Peromyscus maniculatis // J. Mammal. 1966. - Vol. 47. -P. 287-293.

118. Hogan G.A. Cause, function and the analysis of behavior // Mexican Journal of Behavior Analysis, 1984. №3. - P. 63- 106.

119. Iida M., Yochioka I., Muto H. Three-dimensional and surface structures of rat filiform papillae // Acta Anat. 1985. - Vol. 121. -№4. - P.237-244.

120. Iwasaki S., Miyata K., Kobayashi K. Scanning electron-microscopic study of the dorsal lingual surface of the squirrel monkey // Acta Anat. 1988. - Vol. 132. - P.225-229.

121. Iwasaki S, Miyata K Ultrastrukture of the dorsal epithelium of the mongoose tongue// J. Anat., 1990. Vol. 172. - P.201-212.

122. Iwasaki S; Asami T; Asami Y; Kobayashi K Ultrastrukture of the dorsal epithelium of tongue of the Japanese terrapin, Clemmys japonica (Cheloia, Emydinae) // Arch Histol Cytol, 1992, Vol. 55. N.3. - P. 295-305.

123. Iwasaki S. Ultrastrukture of the dorsal epithelium of the newborn kitty, Felis catus// Anat Anz. 1992. - V. 174. - №4. -P.109-125.

124. Iwasaki S., Yoshizawa H., Kawahara I. Ultrastructural study of the relationship between the morphogenesis of filiform papillae and the keratinization of the lingual epithelium in the rat // J. Anat. 1999. -Vol. 195.- №1. -P.27-38

125. Jurgens U. Central control of monkey calls// Primate vocal communication, Todt D, Goedeking P, Symmers D. (eds.), Berlin, 1988, P. 162-167.

126. Killa-Mikkonen A., Sorvart T.E. A scanning electron microscopic study of the dorsal surface of the human tongue // Acta Anat. 1985.-V. 123,№2.-P.l 14-120.

127. Killa-Mikkonen A., Hynynen M., Hyvonen P. Filiform papillae of human, rat and swine tongue// Acta Anat. 1987. - V. 130, №3. -P.280-284.

128. Kobayashi S., Shimamura A. Comparative anatomical observations of the tongue of the Japanese long-fingered bats, Miniopterus schreibersi fuliginosus // Okajimas Folia Anat Jpn, 1982. -Vol. 58.-P. 923-932.

129. Kobayashi K; Kumakura M; Yoshimura K; Inatomi M; Asami T Ultrastrukture of the tongue and papillae of penguin// Arch Histol Cytol, 1998, Vol. 61.- N.l.-P. 37-46.

130. Lennenberg. Biological Foundations of language, New York, Wiley, 1967. 134 pp.

131. Lewis P.R., Schriefer J.A. Ultrasound Production by Pregnant Rats // Behavioral and Neural Biology, 1982. Vol. 35. - P. 422 - 425.

132. Lieberman P., Harris K.S., Wolff P., Russel L.H. Newborn infant cry and non-human primate vocalization // J. Speech Hearing Res. -1971.-Vol. 14.-P. 718-727.

133. Litvak H., Silverman S.I., Garfinkel L. Oral steregnosis in dentulous and edentulous subjects // J. Prosthet. Dent. 1971. - V.25. -P. 139-151.

134. Masataka N. Early ontogeny of vocal behavior of Japans infants in response to maternal speech. Child development. Departament of Antropology. Japan. 1992. 147 pp.

135. Mcintosh T.K., Barfield R.J., Geuer L.A. Ultrasonic vocalizations facilitate sexual behavior of female rat // Nature, 1978. -Vol. 272.-P. 163-164.

136. Miller J.R., Preslar A.J. Spatial distribution of rat fungiform papillae. Anat. Rec., 1975. - Vol. 181. - P. 679 - 684.

137. Niksis D. et al. Speech development in children of mothers who used hormone preparations during pregnancy. Med. Archive. 1992.

138. Noirot E. Changes in responsiveness to young in the adult mouse // Animal. Behav. 1964. - Vol. 12. - P. 52-58.

139. Noirot E. Ultra-sounds in young rodents I. Changes with age in albino mice // Anim. Behav., 1966. Vol. 14. - P. 459 - 462.

140. Noirot E. Ultrasounds in young rodents II. Changes with age in albino rats // Anim. Behav., 1968. Vol. 16. - P. 129 - 134.

141. Noirot E., Pye J.D. Ultrasounds in young rodents III. Sounds analysis, (in preparation) // Anim. Behav., 1969. Vol. 16. - P. 340 -347.

142. Noirot E. Ultrasounds and maternal behavior in small Rodents // Dev. Psyhobiol. 1972. - Vol. 5. - №4. - P. 371-387.

143. Okon E.E. The effect of environmental temperature on the production of ultrasounds by isolated nonhandled albino mouse pups // J. Zool., Lond., 1970a. Vol. 162. - P. 71-83.

144. Okon E.E. The ultrasonic responses of albino mouse pups to tactile stimuli // J. Zool., Lond., 1970b. Vol. 162. - P. 485 - 592.

145. Okon E.E. Factors affecting ultrasound production in infant rodents // J. Zool., Lond., 1972. Vol. 168. - P. 139 - 148.

146. Pfeiffer D.C., Wang A., Nicolas J., Pfeiffer C.J Lingual ultrastructure of the long-finned pilot whale (Globicephala melas) // Anat., Histol., Embryol. 2001. - Vol.30. - №6. - P.359-365

147. Pumfreu R. Upper limit of frequency for human hearing // Nature. 1950. Vol. 166. - P. 571.

148. Rubel E.W. Ontogeny of auditory system function // Annu. Rev. Physiol. 1984. - Vol. 46. - №1. - P. 213 - 229.

149. Sales G.D. Ultrasound and mating behavior in rodents with some observations on other behavioral situations // J. Zool. Lond., 1972a. -Vol. 168.-P. 149-164.

150. Sales G.D. Ultrasound and agressive behavior in rats and other small mammals // Anim. Behav., 1972b. Vol. 20. - P. 88 - 100.

151. Sales G.D., Pye J.D. Ultrasounds communication by Animals. -London, Chapman and Hall, 1974. 281 pp.

152. Sales G.D. Strain Differences in the Ultrasonic Behavior of Rats (Rattus norvegicus) // Amer. Zool., 1979. Vol. 19. - P. 513 - 527.

153. Sales G.D. The effect 22-kHz calls and artificial 38 kHz signals on activity in rats // Behav. Processes, 1991. Vol. 24. - P. 83 - 93.

154. Sewell C.D. Ultrasounds in adult rodents // Nature. 1967. -Vol. 215.-P. 512.

155. Sewell C.D. Ultrasounds in rodents // Nature. 1968. - Vol. 217. - P. 682-683.

156. Sewell C.D. Ultrasounds communications in rodents // Nature. -1970.-Vol. 217.-P. 682-683.

157. Sewell G.D. Ultrasonic communication in rodents // Nature., Lond., 1970. Vol. 227. - P. 410.

158. Shin-ichi Iwasaki, Ken Miyata and Kan Kobayashi The Surface Structure of the Dorsal Epithelium of Tongue in the Mouse. Acta Anat Nippon, 1987, Vol. 62. - No.2. - P. 69-76.

159. Shipley C., Carterette E.C., Buchwald J.S. The effects of articulation on the acoustical structure of feline vocalizations // J. Acoust. Soc. Amer. 1991. - Vol. 89. - P. 902 - 909.

160. Svejda J, Skach M. Die Zunge der Ratte im RasterElektronenmikroskop (Stereoscan) // Z. Mikrosk Anat Forsch., 1971. -Vol. 84.-P. 101-106.

161. Tembrock G. Biokommunication. Teil 1-2. Berlin. - 1971. -129 s.

162. Thomas D.A., Barfield R.J. Ultrasonic vocalization of the female rat (Rattus norvegicus) during mating // Anim. Behav., 1985. Vol. 33. -P. 720-725.

163. Toyoda M, Sakita S, Kagoura M, Morohashi M Elektron-microscopic study of filiform papillae on the normal human's tongue// Arch Histol Cytol, 1998, Vol. 61. No.3. - P. 253-268.1.l

164. Watts C.H. Vocalizations of nine species of rat (Rattus; Muridae) //J. Zool., Lond, 1980. Vol. 191.-P. 531-555.

165. Whitney G, Nyry J. Cues that Elicit Ultrasounds from Adult Male Mice // Amer. Zool, 1979). Vol. 19. - № 2. - P. 457 - 468.

166. Zippelius H.M., Schleidt W.M. Ultraschall-Laute bie jüngen Mäusen // Naturwissenschaften. 1956. - Vol. 21. - P. 1-2.