Хемосенсорные образования носа в постнатальном онтогенезе и флемен лошади

Стройков, Алексей Александрович

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Хемосенсорные образования носа в постнатальном онтогенезе и флемен лошади
ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Хемосенсорные образования носа в постнатальном онтогенезе и флемен лошади"

На правах рукописи

Стройное Алексей Александрович

ХЕМОСЕНСОРНЫЕ ОБРАЗОВАНИЯ НОСА В ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ И ФЛЕМЕН ЛОШАДИ

06.02.01 - диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

1 О ЯИВ 2013

Уфа - 2012

005048000

Работа выполнена на кафедре морфологии, физиологии и патологии ФГБОУ ВПО «Оренбургский государственный аграрный университет»

Научный руководитель: доктор ветеринарных наук, профессор

Дегтярёв Владимир Васильевич

Официальные оппоненты: Ситдиков Рашид Исламутдинович,

заслуженный деятель науки Республики Татарстан, доктор ветеринарных наук, профессор ФГБОУ ВПО «Казанская государственная академия ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана», профессор кафедры анатомии;

Пшранов Валиян Валиуллович, доктор ветеринарных наук, профессор ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет», заведующий кафедры морфологии, патологии, фармации и незаразных болезней

Ведущая организация — ФГБОУ ВПО «Самарская государственная

сельскохозяйственная академия»

у г>£>

Защита диссертации состоится «¿£> ^¿/¿¿э^^ 2013 г. ъУ-^ часов на заседании диссертационного совета Д.220.003.02 при ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет» по адресу: 450001, г. Уфа, ул. 50-летия Октября, 34.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный а1рарный университет».

Автореферат разослан «ХЗ » декабря 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета профессор

Каримов Ф.А.

1 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Обонятельный анализатор - это одна из филогенетически древних сенсорных систем организма. Вместе с тем для большинства видов млекопитающих обонятельный анализатор является основным или ведущим анализатором. Обоняние у таких видов, получивших название макросмати-ков, является основным источником информации о врагах, потенциальных жертвах, половых партнёрах и пище. Лишь отдельные виды млекопитающих относятся к микросматикам или аносматикам, приспособления которых к специфическим экологическим условиям, в частности переходу к жизни в воде, привело к потере ими обоняния или снижению его остроты (Белько-вич В.М., Дубровский H.A., 1976).

Анализ литературных данных показывает, что хемосенсорные образования носа домашних животных попали под пристальное внимание исследователей в последнее время. Данные образования были изучены у крупного рогатого скота (Дегтярёв В.В., 1986,1990,1991,1993),усобак(ВерхошенцеваЛ.Д., 1999, 2008), у свиней (Богданов В.Г., 2001), у домашних птиц (Никулин A.B., 2005, 2006), у кошки (Дымов A.C., 2006), у коз (Мустафина Д.Г., 2009).

Морфологические признаки, выявленные учениками школы профессора В.В. Дегтярёва, необходимо учитывать при клиническом обследовании органов обоняния (Жуков А.П., 2012).

В работе с домашними животными мало тех, кто обращает внимание на флемен и другие характеристики поведения особи. Ветеринарная наука имеет на сегодня немногочисленные данные касательно флемена (Богданов В.Г., Дегтярёв В.В., 2001; Мустафина Д.Г., 2009).

Таким образом, выбранное нами научное направление по изучению хемосенсорных образований носа лошади и реакции флемена является на сегодняшний день вполне перспективным и достаточно обоснованным.

Цель и задачи исследования. Перед нами согласно программе научных исследований кафедры морфологии, физиологии и патологии ФГБОУ ВПО Оренбургский ГАУ была поставлена цель: описать морфологический комплекс хемосенсорных образований носа, их костно-хрящевого остова с учётом возрастных и индивидуальных особенностей, выявить закономерности возникновения флемена и особенности полового поведения у лошади.

Для достижения намеченной цели необходимо решить следующие задачи:

— изучить анатомо-топографические особенности архитектоники носовой полости лошади и выявить особенности строения её решётчатой кости;

— выявить региональные и возрастные гистологические особенности строения слизистой оболочки носовой полости и обонятельного эпителия;

— описать морфологию сошниковоносового и септального органов;

— выявить особенности хода, ветвления и внутриствольного строения нервов носа;

— изучить морфологию обонятельных луковиц;

— установить частоту возникновения флемена с использованием проб мочи, кала и кожных выделений в различные сезоны года, а также выявить особенности полового поведения лошадей.

Научная новизна. С помощью разнообразных анатомических, гистологических и морфометрических методов исследования получен достоверный материал об особенностях архитектоники носовой полости, строении решётчатой кости, слизистой оболочки, обонятельного эпителия, сошниковоносового и септального органов, обонятельной луковицы, а также о ходе, ветвлении и внутриствольном строении нервов носа лошади. Выявлена частота возникновения флемена с использованием проб мочи, кала и кожных выделений.

Теоретическая и практическая значимость работы. Выявленные закономерности строения и развития хемосенсорных образований носа лошади, а также данные, полученные при изучении флемена, расширяют и дополняют современное научное представление в данной области и дают новый материал для видовой морфофункциональной оценки обонятельного анализатора лошади. Результаты исследований могут быть использованы при написании учебных руководств и пособий по сравнительной, видовой и топографической анатомии домашних животных, так как в них отсутствует комплексное описание органа обоняния лошади. На основании наших наблюдений за половым поведением лошадей даны рекомендации для работников коневодческих ферм с целью повышения продуктивности и воспроизводительной способности. Наши данные по архитектонике носовой полости и иннервации могут быть применены практикующими ветеринарными специалистами при проведении различных хирургических и терапевтических манипуляций.

Реализация результатов исследования. Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе и проведении научно-исследовательской работы в Оренбургском, Башкирском, Кубанском, Саратовском, Ставропольском государственных аграрных университетах, институтах ветеринарной медицины Алтайского и Омского государственных аграрных университетов, Белгородской, Бурятской, Ивановской, Пермской, Самарской, Ульяновской, Уральской, Якутской государственных сельскохозяйственных академиях, Казанской и Уральской государственных академиях ветеринарной медицины, Рязанском государственном агротехнологическом университете имени П.А. Костычева, Мордовском государственном университете имени Н.П. Огарева, Хакасском государственном университете им. Н.Ф. Катанова.

Апробация работы. Основные материалы диссертационной работы доложены, обсуждены и одобрены на 5-й Всероссийской научно-практической конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2010 г.), на конференции в рамках «Дней молодёжной науки в Оренбургской области — 2011» (Оренбург, 2011 г.), расширенном заседании кафедры морфологии, физиологии и патологии Оренбургского государственного аграрного университета (сентябрь, 2012 г.).

Публикации результатов исследований. Основные положения диссертационной работы изложены в материалах пяти работ, опубликованных в журнале «Известия Оренбургского государственного аграрного университета», рекомендованном ВАК РФ.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

1. Особенности архитектоники носовой полости лошади с учётом возрастных закономерностей линейного роста костно-хрящевой основы.

2. Строение решётчатой кости лошади, её роль и место основной обонятельной выстилки.

3. Региональные, возрастные и функциональные особенности слизистой оболочки носовой полости лошади.

4. Иннервация структур носовой полости лошади.

5. Обонятельные нервы и обонятельные луковицы — единое целое.

6. Влияние экзогенных факторов на флемен и половое поведение лошадей.

Объём и структура диссертации. Диссертация включает следующие разделы: введение, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение результатов собственных исследований, выводы, практические рекомендации, список литературы, который содержит 149 отечественных и 136 зарубежных источников. Работа изложена на 187 страницах компьютерного набора, иллюстрирована 46 рисунками и 40 таблицами.

2 СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

2.1 Материалы и методы исследования

Объектами исследования были выбраны лошади — представители класса Млекопитающих (Mammalia), отряда Непарнокопытных (Perissodactyla), семейства Лошадиных или непарнокопытных (Equidae s. Solidungula), рода Лошади (Equus), вида Лошадь дикая (Equus férus), подвида Лошадь домашняя (Equus férus caballus) (Соколов В.Е., 1979).

Материалом для исследований служили головы 65 клинически здоровых, паспортизированных лошадей, полученные в результате планового и профилактического убоя в хозяйствах Саракташского района Оренбургской области, благополучных по инфекционным и инвазионным болезням. Все лошади имели нормальное развитие и правильное телосложение, перед убоем подвергались маллеинизации.

Согласно классификации П.Н. Кулешова (1905) были сформированы пять возрастных групп: 1) жеребята в возрасте семи дней (период новорождённо-сти); 2) жеребята в возрасте шести месяцев (подсосный период); 3) молодняк в возрасте двенадцати месяцев; 4) молодняк в возрасте двадцати четырёх месяцев (период полового созревания); 5) молодняк в возрасте тридцати шести месяцев (период физиологической зрелости).

Макропрепараты изучались комплексно: исследование архитектоники носа + обычное и тонкое препарирование + препарирование слизистой оболочки; распилы решётчатой кости + исследование хрящей носа + морфометрия сошниковоносового органа + морфометрия обонятельных луковиц.

Исследования начинались с определения пола и возраста животных по зоотехническим документам из хозяйства.

За основу взяты описательный и морфометрический методы исследования.

При проведении морфометрических исследований головы и черепа снимались следующие промеры: общая длина головы, длина носовой полости, ширина лицевого отдела головы на уровне клыков и ширина мозгового отдела

головы на уровне вырезки лобной кости перед скуловыми отростками, объём дорсальной и вентральной носовых раковин, ширина дорсального, среднего и вентрального носового хода, диаметр носовых отверстий. Для оценки степени развития носовых раковин использовали отношение длины носовой полости к длине первой носовой раковины. Для более точного выражения степени развития раковин производились промеры (наибольшая длина обонятельных раковин, длина первой обонятельной раковины, ширина в месте прикрепления обонятельных раковин) по методике, предложенной JI.В. Ганешиной JI.B. (1953).

Для проведения детальных исследований был использован комплекс морфологических методов.

Для изготовления скелета головы и изучения видовых особенностей строения черепа лошади применяли биологический метод обработки материала. Для изучения архитектоники носовой полости использовали сагиттальные распилы. Длину, ширину и высоту анатомических структур измеряли штангенциркулем с ценой деления 0,05 мм. Определение диаметра отверстий продырявленной пластинки, ширины нервов и микропрепаровку проводили с использованием бинокулярного стереоскопического микроскопа МБС-9 со встроенной окулярной линейкой. Для определения объемов носовых раковин и околоносовых пазух использовали метод заливки полостей парафином и определяли объёмы слепков по объёму вытесненной воды из мерного цилиндра.

При изучении решётчатой кости определяли её длину и ширину, толщину перпендикулярной и глазничной пластинок и толщину костных пластинок лабиринта, а также количество и диаметр отверстий продырявленной пластинки. Для получения поперечных распилов решётчатого лабиринта его фиксировали, заполняя носовые хода монтажной пеной. Костные пластинки для наглядности через отверстия черепа окрашивали пищевым красителем. По мере затвердевания монтажной пены производили распилы шлифовальной машиной Casals VAX 21/230 в необходимых плоскостях.

Для определения площади слизистой оболочки её отпрепаровывали и проецировали на миллиметровую бумагу. Особенности гистологического строения слизистой оболочки носовой полости, септального и сошниковоно-сового органов, а также придаточных пазух носа изучали на серийных срезах толщиной 5-10 мкм, окрашенных гематоксилин-эозином (Ромейс Б., 1953). Материал для гистологического исследования брался в течение двух часов после убоя и помещался в 10%-ный раствор нейтрального формалина.

На гистологических препаратах определяли толщину слизистой оболочки в различных участках носовой полости, толщину каймы, эпителия, соединительнотканного остова, клеточный состав обонятельного эпителия, а также диаметр ядер обонятельных, опорных и базальных клеток.

Изучение морфологии периферических нервов проводили комплексным методом, который заключался в обычном и тонком препарировании под падающей каплей воды (Воробьёв В.П., 1925).

При исследовании обонятельных луковиц учитывали их длину, ширину, высоту и массу, а также делали гистологические препараты для изучения внутренней структуры луковицы.

Исследование флемена проводилось на базе ГБУ ГК с ипподромом «Оренбургская» Оренбургского района. При формировании групп подопытных животных за основу взят технологический принцип. В каждый сезон года формировались шесть групп, по десять животных в каждой: 1 — жеребцы-производители, 2 — мерины, 3 — кобылы бесплодные, 4 — кобылы в охоте, 5 — кобылы жерёбые, 6 — кобылы подсосные.

Животным были предъявлены пробы мочи, кала и пота, взятые от животных всех шести групп (Hothersall В., 2010; MacDonald D.W., Brown R.E., 1985).

При изучении полового поведения лошадей при табунном способе содержания в хозяйствах Саракташского района Оренбургской области использовали методы наблюдения и фотографирования.

При фотографировании препаратов применяли цифровой фотоаппарат Samsung S860 с 3-кратным оптическим и цифровым увеличением. Для изучения гистопрепаратов использовался микроскоп Ломо Микмед 1 с объективами 10x0,20; 20x0,40; 40x0,65; 90x1,25МИ и окуляром 7х/15, а для их фотографирования — микроскоп MCD-500 с цифровой видеокамерой.

Цифровой материал, полученный в процессе исследования, обработан методами вариационной статистики (Меркурьева Е.К., 1970; Садовский Н.В., 1975) на компьютере с использованием стандартной программы Microsoft Excel и сведён в таблицы. Достоверность различных сравниваемых показателей оценивалась по /-критерию Стьюдента (Лакин Г.Ф., 1990). Названия анатомических структур и образований приведены в соответствии с международной анатомической номенклатурой (Удовин Г.М., 1980; Nomina Anatómica Veterinaria, 1994).

2.2 Краниометрия и архитектоника носовой полости лошади

Полость носа является вместилищем основных хемосенсорных образований. Костная основа носовой полости образована лобной, носовой, резцовой, нёбной, верхнечелюстной, слёзной и клиновидной костями.

Общая длина головы лошади за три года увеличивается в 1,87 раза — с 32,50 ± 1,012 до 60,74 ± 1,984 см, а длина носовой полости — в 2,15 раза (с 17,82 ± 0,618 до 38,29 ± 1,430 см). Максимальное увеличение приходится на первые шесть месяцев жизни — в 1,44 и 1,45 раза соответственно.

Ширина лицевого отдела головы новорождённого жеребёнка равна 8,32 ± 0,373 см, мозгового — 12,29 ± 0,449 см. Всего за рассматриваемый период онтогенеза ширина лицевого отдела черепа увеличивается в 1,865 раза и достигает 15,52 ± 1,712 см, а ширина мозгового отдела — в 1,75 раза, достигая при этом 21,54 ± 1,236 см.

Установлено, что носового зеркала у лошади нет, верхняя губа без заметных границ переходит в спинку носа. Ноздри большие, по форме напоминают перевернутую запятую. Верхняя суженная часть ноздри служит входом в носовой дивертикул, имеющий конусообразную форму и длину у взрослых животных 6,18 ± 0,216 см. Мягкая боковая стенка носа и щель между началом дивертикула и носовой полостью делают возможным широкое раскрытие ноздрей при интенсивном дыхании.

Во всех возрастных группах, кроме животных в возрасте 24-х месяцев, наблюдается левосторонняя асимметрия диаметра носовых отверстий. Ширина левой ноздри у взрослых особей равна 5,31 + 0,368 см, а правой — 5,18 ± 0,329 см.

В основе крыльев носа лежит крыловой хрящ с пластинкой и рогом. Из боковых носовых хрящей имеется только дорсальный. Как и у плотоядных (Ноздрачёв А.Д., 1973; 1998; Evans Н.Е., 1993), хрящи носа лошади подвижны относительно костей черепа.

Носовая полость лошадей делится на две сагиттальные симметричные половины, каждая из половин сообщается спереди посредством ноздрей с внешней средой, а позади посредством хоан с носоглоткой, что согласуется с данными A.A. Бронштейна (1950). Нами выявлено, что так же, как у парнокопытных (Дегтярёв В.В., 2001) и собак (Верхошенцева Л.Д., 2003), хрящевая перегородка носа полностью не разграничивает каудальные отделы носовых полостей, поэтому оба вентральных носовых хода сообщаются между собой.

Было выявлено, что в отличие от других млекопитающих у лошади отсутствует средняя носовая раковина, поэтому в каждой половине присутствуют только две раковины. Мы поддерживаем мнение Л.Д. Верхошенцевой (2005) и Б. Фольмерхаус (2003) о том, что большую часть носовой полости занимают носовые раковины.

Объём дорсальной носовой раковины за три года увеличивается в 6,9 раза, достигая 72,34 ± 2,098 см3, а вентральной - в 3,23 раза, достигая 30,08 ± 1,020 см3. Пик роста раковин наблюдается в первые шесть месяцев жизни: в 3,06 раза для дорсальной и в 2,2 раза — для вентральной.

При вскрытии дорсальной и вентральной носовых раковин отмечено, что они имеют сложное строение, с наличием внутренних перегородок и обособленных камер с собственной слизистой оболочкой.

Как и у большинства млекопитающих (Батракова В.К., 2003; Верхошенцева Л.Д., 2003; Anders К.Н., 1969; Konig Н.Е., 1992), у лошади каждая половина носовой полости раковинами делится на 4 хода: дорсальный, средний, вентральный и общий.

Самым высоким (не считая общего носового хода) является вентральный носовой ход. Его высота у взрослых особей достигает 1,76 ± 0,115 см. Максимальная высота отмечается в возрасте двух лет — 1,83 ± 0,098 см.

Высота общего носового хода за первые тридцать шесть месяцев жизни увеличивается в ростральной части в 2,18 раза, в средней — в 2,12 раза и в каудальной — в 2,27 раза. У взрослых лошадей общий носовой ход имеет наибольшую высоту в каудальной части, которая равняется 8,80 ± 0,082 см.

Особенностью лобной пазухи лошади является наличие в ней продольной и множества дополнительных перегородок, а также тот факт, что дорсально лобная пазуха продолжается в пазуху дорсальной носовой раковины, образуя лобнораковинную пазуху.

Верхнечелюстная пазуха заключена между лицевой и носовой поверхностями верхнечелюстной кости. Пазуха простирается от сегментированной плоскости, проходящей между 2-м и 3-м молярами или через 4-й моляр, до бугра верхней челюсти, а дорсально заходит в слёзную и скуловую кости. Собственно верхнечелюстная пазуха в полости 4—5-го или 5 —6-го коренных

зубов разделяется перегородкой на переднюю, малую и заднюю, большую верхнечелюстные пазухи. Последняя продолжается в верхнечелюстной бугор. Дорсально граничит со слёзно-носовым каналом.

Клиновидная пазуха расположена в теле предклиновидной кости и заходит в тело основной клиновидной кости. Срединной перегородкой пазуха разделена на две равные половины и сообщается с верхнечелюстной пазухой.

Резцовый канал в ротовую полость не открывается, так как нёбные щели резцовых костей закрыты хрящевыми нёбными отростками, отходящими от хрящевой перегородки носа.

Таким образом, можно сделать вывод, что в отличие от других отрядов млекопитающих, у лошади отсутствует носовое зеркало, ноздри имеют форму перевёрнутой запятой, из боковых носовых хрящей имеется только дорсальный незначительного размера, самым широким является вентральный носовой ход, лобная пазуха продолжается в пазуху дорсальной носовой раковины и образует лобнораковинную пазуху, верхнечелюстная пазуха перегородкой разделена на малую переднюю и большую заднюю части, клиновидная пазуха сообщается с верхнечелюстной, резцовый канал не открывается в ротовую полость, а носовые раковины имеют сложное строение с наличием перегородок и камер.

2.3 Строение решётчатой кости лошади

Нами отмечено, что решётчатая кость лошади, как и удругих видов млекопитающих, непарная. На ней различают продырявленную, перпендикулярную и глазничную пластинки, а также решётчатый лабиринт.

Отверстия продырявленной пластинки могут начинаться с её мозговой поверхности как самостоятельно, так и из небольших углублений — ячеек. Форма отверстий округлая или эллипсовидная.

Мы предполагаем, что значительно меньшее количество отверстий у новорождённых животных может объясняться тем, что некоторые отверстия ещё слишком малы и не просматриваются.

Количество отверстий на носовой и мозговой поверхностях продырявленной пластинки лошади, в отличие от крупного рогатого скота и свиньи (Дегтярёв В.В., 1996, 1999), примерно одинаково и в среднем у взрослых животных составляет 109,70 ± 3,060 штук на мозговой поверхности и 110,80 ± 4,163 -на носовой поверхности. Это может свидетельствовать о том, что у лошади отверстия продырявленной пластинки не являются местом объединения обонятельных нитей в обонятельные пучки. Учитывая тот факт, что у взрослых лошадей насчитывается в среднем 300,20 ± 19,069 обонятельные нити, мы полагаем, что их объединение в пучки происходит непосредственно перед входом в отверстия продырявленной пластинки.

Поверхность покрыта костными выступами - тонкими костными листочками толщиной у взрослых особей 0,45 ± 0,075 мм, образующими решётчатый лабиринт.

Наибольший темп роста характерен для длины, чем для ширины решётчатого лабиринта.

У лошади лабиринт состоит из двадцати пяти эктотурбиналий и шести эндотурбиналий, которые формируются в плодном периоде развития и в постнатальном онтогенезе их число остаётся неизменным. Среди эндотурбиналий первая, или дорсальная, достигает наибольших размеров, вытянута рострально и служит костной основой дорсальной носовой раковины. Вторая эндотурбиналия на одной ножке несёт два завитка, а четвёртая — сразу три.

Таким образом, можно отметить, что непарная решётчатая кость лошади имеет сложное строение. Количество отверстий на носовой и мозговой поверхностях продырявленной пластинки примерно одинаково. В постнатальном онтогенезе характерен рост в длину решётчатого лабиринта больше, чем в ширину. Решётчатый лабиринт лошади состоит из шести эндотурбиналий и двадцати пяти эктотурбиналий.

2.4 Возрастная морфология слизистой оболочки носовой полости лошади

Как и у других млекопитающих (Техвер Ю.Т., 1977), у лошади в носовой полости, в зависимости от эпителия, покрывающего слизистую оболочку, выделяют дыхательную и обонятельную зоны.

В период новорождённое™ слизистая оболочка обонятельной зоны носовой перегородки (каудальная её часть) имеет наибольшую толщину, во всех остальных возрастных группах наибольшей толщиной характеризуется слизистая оболочка респираторной зоны (средняя часть перегородки), что объясняется наличием в ней большого количества крупных и мелких кровеносных сосудов. Наименьшую толщину в период новорождённое™ имеет слизистая оболочка преддверия носа (ростральная часть перегородки), во всех остальных периодах - обонятельной зоны.

За весь период исследований толщина слизистой оболочки преддверия увеличивается в 2,14 раза, респираторной зоны — в 2,12 раза, а вот толщина слизистой оболочки обонятельной зоны, наоборот, уменьшилась — в 1,1 раза.

Кайма имеет наибольшую толщину во всех возрастных группах в области преддверия, а наименьшую — в области средней части носовой перегородки.

Наибольшая толщина эпителия на протяжении всей жизни характерна для ростральной части носовой перегородки, наименьшая — для респираторного эпителия. За исследуемый период толщина эпителия преддверия увеличивается в 1,83 раза, средней части носовой перегородки — в 1,64 и каузальной части — в 1,78 раза. Пик роста во всех зонах приходится на первый год жизни, а в период с двадцати четырёх до тридцати шести месяцев повсеместно наблюдается уменьшение толщины эпителия в 1,03; 1,12 и 1,055 раза соответственно.

Преддверие носовой полости, как и другие отделы полости носа, не имеет вполне чётких и определенных границ. Примерно на протяжении 7—8 мм от входа в нос преддверие имеет строение кожи и покрыто многослойным плоским ороговевающим эпителием. Постепенно эпителиальный покров истончается, а зона ороговевания становится уже. Параллельно с указанными морфологическими изменениями исчезают все кожные дериваты (волосы и железы) и начинают появляться в большом количестве железы смешанного типа.

Без резких границ преддверие носа переходит в респираторную зону. Эпителиальный покров слизистой оболочки респираторной части носа построен из базальных клеток, цилиндрического эпителия с мерцательными ресничками и бокаловидных клеток различного вида в зависимости от стадии их функциональной деятельности. Клеточные элементы плотно прилегают друг к другу.

Микроскопически базальные клетки характеризуются неправильно округлой, конической или многогранной формой, имеют круглое или слегка овальное ядро. Наиболее многочисленными в эпителиальном покрове респираторной части являются цилиндрические клетки с мерцательными ресничками. Овальной формы ядра занимают срединные или более поверхностные отделы клеток. Третий вид клеточных элементов эпителиального покрова респираторной части носа представляют бокаловидные, продуцирующие слизь клетки. Они могут рассматриваться как одноклеточные железы, и их морфология полностью зависит от секреторной фазы.

Слизистая оболочка респираторной части носа весьма богата железами, которые у взрослых лошадей характеризуются значительно выраженным полиморфизмом как в отношении общего типа строения (тубулярное, альвеолярное или ацинозное), так и в отношении морфологического вида секреторных клеточных элементов (серозные, серозно-слизистые, слизистые).

Особый интерес представляют кавернозные сосуды, которые отмечаются только в респираторной части носа. В указанных отделах желёз относительно мало. Таким образом, имеет место известная закономерность: обратная пропорциональность между степенью развития широкопетлистых венозных сплетений и числом желёз.

У лошадей обонятельная область макроскопически характеризуется желтоватым оттенком. У новорождённых слизистая оболочка обонятельной области толще и не всюду имеет одинаковую ширину. На поверхности эпителиального покрова имеется лишь небольшой слой секрета, поступающего из желёз Боу-мена, расположенных в основной ткани слизистой оболочки.

Эпителиальная выстилка здесь более широка, чем в респираторной части носа. В поверхностных отделах ядра клеток отсутствуют, и примерно 1/3 эпителиального покрова представляет только протоплазматические отделы клеточных элементов. Границы между эпителиальным покровом и подлежащей тканью чёткие.

Эпителиальный покров состоит из трёх видов клеточных элементов: базальных, опорных и обонятельных, что полностью согласуется с уже имеющимися данными (Бронштейн A.A., 1977; Попов В.И., 1990; Дегтярёв В.В., 1993; Верхошенцева Л.Д., 2005; Викторов И.В. и др., 2006).

Можно отметить, что наибольшее число обонятельных клеток (52,67 ± 3,712 %) характерно для животных в возрасте двух лет, наименьшее (44,30 ± 3,180 %) — для животных в возрасте три года и старше. У трёхгодовалых животных опорные клетки составляют 35,00 ± 1,527 %, что является максимумом, а минимум — 27,67 ± 3,528 % - приходится на животных в возрасте 2 года. Базальных клеток больше всего в период новорождённо-сти — 22,67 ± 1,453 %. Базальные клетки имеют ядра большего диаметра, опорные — самые маленькие ядра.

Опорные, или поддерживающие, клетки являются у лошади наиболее многочисленными в эпителиальной выстилке рассматриваемой области.

Базальные отделы имеют короткие протоплазматические отростки. В протоплазме таких клеточных элементов у лошадей содержится жёлтый пигмент, точная природа которого ещё не установлена. Характерной особенностью поддерживающих клеток является наличие в них опорных фибрилл, которые удаётся более чётко выявить у новорождённых жеребят.

Наиболее сложно построены обонятельные клетки, которые и определяют в функциональном отношении эпителиальную выстилку ольфакторной части носа.

Формой обонятельная клетка несколько напоминает колбу. В расширенном отделе располагается округлое ядро с одним или несколькими ядрышками. Периферический отросток, в форме узкого столбика, отличается примерно одинаковой толщиной на всем протяжении либо имеет несколько четкоо-бразных расширений. Апикальные отделы обонятельных клеток обладают куполообразной формой и содержат очень мелкие зёрнышки, которые сравниваются с базальными тельцами, от них начинаются обонятельные волоски, обычно склеивающиеся между собой, образуя как бы сосочки. В основной ткани слизистой оболочки преобладают коллагеновые волокна, эластические же имеются в субэпителиальных отделах.

В ольфакторной области располагаются менее многочисленные, чем в респираторной части носа, трубчато-альвеолярные железы Боумена.

Иногда у новорождённых жеребят можно встретить короткие железы, клеточные элементы которых локализуются в толще эпителиальной выстилки, у взрослых подобных желёз не имеется. По характеру секреции железы Боумена относятся к серозным.

Степень развития кровеносной системы в обонятельной зоне варьирует весьма широко. Почти всегда у новорождённых жеребят сравнительно широкие капилляры, в сопровождении соединительнотканных волоконец, проникают в эпителиальную выстилку. В дальнейшем интраэпителиальные капилляры запустевают, и у взрослых лошадей их обнаружить не удаётся. Кавернозного характера вен в обонятельной части носа у лошадей нет.

Итак, мы видим, что слизистая оболочка обонятельной части средней носовой перегородки лошади характеризуется весьма сложным и высоко-дифференцированным строением. У взрослых особей обонятельная область занимает меньшую поверхность и имеет меньшую толщину, чем у жеребят, т.е. происходит возрастное замещение одного вида слизистой оболочки другим.

Аналогичное деление на зоны, в зависимости от строения слизистой оболочки, применимо и для боковой стенки носовой полости.

Слизистая оболочка турбиналий лабиринта решётчатой кости также выстлана обонятельным эпителием. Толщина слизистой оболочки турбиналий и её соединительнотканного остова с рождения до шести месяцев уменьшается в 1,19 и 1,17 раза соответственно, затем отмечается увеличение толщины, пик которого приходится на период с шести месяцев до года — в 1,11 и 1,1 раза соответственно. Толщина каймы и эпителия за три года увеличивается незначительно — в 1,17 и в 1,01 раза соответственно.

По сравнению с ранее указанными зонами толщина слизистой оболочки турбиналий меньше в разы, при равной толщине эпителиального слоя.

Слизистая оболочка дорсальной носовой раковины также имеет в своём составе основной обонятельный эпителий, а собственно слизистая оболочка богата обонятельными железами и кровеносными сосудами.

У животных всех возрастных групп, кроме периода новорождённое™, толщина слизистой оболочки и её соединительнотканного остова наружной стороны дорсальной носовой раковины больше, чем внутренней. Толщина слизистой оболочки наружной стороны за весь период наблюдения увеличивается в 1,25 раза, достигая пика роста в период с шести до 12 месяцев — в 1,215 раза, а толщина слизистой оболочки внутренней стороны, наоборот, уменьшается в 1,02 раза.

Слизистая оболочка вентральной носовой раковины выстлана респираторным эпителием. Её можно разделить на два листка: наружный, обращённый к носовым ходам, и внутренний, выстилающий полость раковины. Строение слизистой оболочки сходно с зонами, покрытыми респираторным эпителием. Максимальный рост толщины всех структур, так же как и на наружной стороне, приходится на первые шесть месяцев жизни.

Толщина каймы, эпителия и слизистой оболочки в целом вернечелюстной пазухи больше таковых структур лобной пазухи во всех возрастных группах.

Внутренняя поверхность верхнечелюстной пазухи выстлана многорядным цилиндрическим эпителием, состоящим из ресничных, бокаловидных и базальных клеток. Преобладающие клеточные элементы (мерцательный эпителий и бокаловидные клетки), от размеров которых зависит толщина эпителиального покрова, несколько ниже, чем в респираторном отделе носа. В связи с этим многорядность расположения ядер уменьшается. Базальная мембрана всюду выражена чётко.

Клетки эпителия слизистой оболочки лобной пазухи приближаются по форме к кубически. Ядра клеток располагаются лишь в 2 — 3 ряда. Своеобразной особенностью эпителиального покрова является сравнительно большое число бокаловидных клеток. Интраэпителиальные железы, как правило, отсутствуют. Внутренняя граница эпителия представляется чёткой. Железы имеют такой же характер, как и в респираторной части носа, но они меньше и встречаются в очень ограниченном количестве. Более постоянны железы в области выходных отверстий пазух.

Отдельно следует рассмотреть такие образования, как септальный и сош-никовоносовой органы, которые покрыты слизистой оболочкой, выстланной обонятельным эпителием.

Сошниковоносовой орган у лошадей представляет собой парное трубко-образное образование, расположенное латерально у основания средней носовой перегородки. Канал органа заполнен жидкостью. Каудальный конец органа слепо замкнут, а ростральный через носовое отверстие сообщается с носовой полостью. С ротовой полостью сообщения не имеет, что служит характерной видовой особенностью лошади, о которой упоминал I. Broman (1920). Мы согласны с мнением М. Meredith (1979) и также считаем, что непосредственно к эпителиальной выстилке сошниковоносового органа примыкает богато

васкуляризированная кавернозная ткань, сопровождающая орган на всём его протяжении.

Длина сошниковоносового органа с левой и правой сторон у животных одной возрастной группы варьирует незначительно. Диаметр органа слева во всех возрастных группах немного больше, чем справа. Длина органа с рождения до трёх лет увеличивается слева в 2,01 раза, справа — в 2,04 раза, а диаметр — в 5,02 и 5,29 раза. Пик роста длины органа слева и справа приходится на первые шесть месяцев жизни — в 1,41 и 1,42 раза соответственно. Диаметр также максимально увеличивается в первые шесть месяцев в 2,13 раза слева и в 2,26 раза справа. Слизистая оболочка представлена обонятельным эпителием.

Основа слизистой оболочки богата железами. За период исследования толщина каймы, соединительнотканного остова и всей слизистой оболочки увеличивается в 1,11; 1,7 и 1,5 раза соответственно, а толщина эпителия уменьшается в 1,03 раза.

Таким образом, сошниковоносовой орган у лошадей является хорошо развитой анатомической структурой, играющей важную роль в физиологии организма во всех возрастных периодах.

Септальный орган, расположенный по обеим сторонам передних отделов носовой перегородки, с трудом может быть обнаружен даже у новорождённых жеребят. Он представляет собой небольшой клеточный тяж длиной 0,5 — 2,5 мм, что согласуется с уже имеющимися данными (Graziadci Р.Р.С., 1977; Wysocki C.J., 1979; Meredith М„ 1983).

Также как и слизистая оболочка обонятельной зоны средней носовой перегородки и боковой стенки носа, септальный орган имеет наибольшую толщину у новорождённых животных. К трёхлетнему возрасту кайма, соединительнотканный остов и слизистая оболочка в целом становятся тоньше в 1,12; 1,11 и 1,09 раза соответственно, а толщина эпителия, наоборот, увеличивается в 1,315 раза.

С наружной стороны эпителиальная выстилка состоит из клеточных элементов, напоминающих выстилку респираторной области носа, а с внутренней - ольфакторной. У взрослых лошадей септальный орган - не постоянно обнаруживаемый рудимент в виде небольшого островка или тяжа из мелких полигональных клеток. Глубокие отделы слизистой оболочки без резких границ переходят в надкостницу или надхрящницу.

Из всего ранее сказанного следует, что слизистая оболочка носовой полости лошади является очень сложным гистологическим образованием, имеющим региональные и возрастные особенности клеточно-тканевого состава, что обеспечивает высокую хемочувствительность у данного вида животных.

2.5 Ход, ветвление и внутристволыюе строение нервов носовой полости

Чувствительные нервные волокна берут начало из тройничного узла V пары черепных нервов. Специфическая иннервация осуществляется обонятельным нервом. Это утверждение согласуется с мнением многих отечественных и иностранных авторов, изучавших тригеминальную иннервацию слизистой

оболочки носовой полости (Дегтярёв В.В. 1991, 2001; Фольмерхаус Б., 2003; Evans Н.Е., 1993; Tucker D., 1971).

Решётчатый нерв вступает через решётчатое отверстие в черепную полость, а затем через отверстие продырявленной пластинки решётчатой кости в носовую полость, где сразу делится на дорсальную и вентральную ветви. Нередко деление может происходить и в обонятельной ямке решётчатой кости. Дорсальная ветвь решётчатого нерва, отдавая на своём пути 3 — 4 нервных стволика, иннервирует дорсальную часть носовой перегородки и дорсальную носовую раковину. Вентральная ветвь, отдав три, а в некоторых случаях две тонкие веточки, иннервирует дорсальную часть респираторной зоны носовой перегородки. У взрослых животных решётчатый нерв имеет ширину 1,98 ± 0,150 мм и площадь поперечного сечения 3,10 ± 0,277 мм2. В его состав входят 2,40 ± 0,245 нервных пучка с преобладающим количеством тонких мякотных волокон с редкими насечками и хорошо выраженными перехватами Ранвье.

Верхнечелюстной нерв у взрослых особей имеет ширину 8,02 ± 0,365 мм и площадь поперечного сечения 50,53 ± 0,736 мм2. Через круглое отверстие он выходит из черепной полости в крылонёбную ямку и вне периорбиты делится на три ветви: скуловой, подглазничный и крылонёбный нервы.

Крылонёбный нерв проходит вентрально от подглазничного нерва и медиально от подглазничной артерии. У взрослых лошадей имеет ширину 2,90 ± 0,711 мм и площадь поперечного сечения 6,62 ± 0,322 мм2. На своём пути отдаёт ряд мелких ветвей, которые образуют по дорсальному краю нерва крылонёбное сплетение с включёнными в него одним большим и несколькими маленькими крылонёбными ганглиями. Крылонёбный нерв делится на три ветви: каудальный носовой нерв, большой и малый нёбные нервы.

Большой нёбный нерв самый толстый — 1,72 ± 0,073 мм, площадью поперечного сечения — 2,34 ± 0,195 мм2, занимает центральное положение из трёх и направляется через нёбный канал в твёрдое нёбо и достигает резцов. Соединяясь с одноимённым нервом другой стороны, образует сплетение и разветвляется в слизистой оболочке твёрдого и мягкого нёба, а некоторые ветви проникают через мельчайшие отверстия костного нёба и ветвятся в слизистой оболочке вентрального носового хода.

Малый нёбный нерв проходит через бугор верхнечелюстной кости в слизистую оболочку мягкого нёба.

Каудальный носовой нерв занимает дорсальное положение, а по толщине — второй из трёх. Ширина его у взрослых особей равна 1,36 ± 0,075 мм, а площадь поперечного сечения 1,47 ± 0,172 мм2. Состоит как из мякотных, так и безмякотных нервных волокон. В своём составе имеет 4,40 ± 0,400 нервных пучка с преобладающим числом средних нервных волокон. Через крылонёбное отверстие входит в носовую полость, где отдаёт носонёбный нерв и латеральную ветвь. Первый иннервирует слизистую оболочку носовой перегородки и твёрдого нёба, в которую ветви проникают через нёбную щель. Латеральная ветвь иннервирует слизистую оболочку среднего и вентрального носовых ходов, а также вентральной носовой раковины. Носонёбный нерв у животных в возрасте 36 месяцев имеет ширині' 1>06 ± 0,068 мм и площадь

поперечного сечения 0,90 ± 0,118 мм2. Нерв разветвляется в вентральной части респираторной зоны носовой перегородки и сошниковоносовом органе, отдавая на своём пути 7—10 ветвей, которые в свою очередь делятся на множество мелких веточек.

Максимальный рост всех ветвей крылонёбного нерва наблюдается в первые шесть месяцев жизни.

Подглазничный нерв вместе с одноимённой артерией вступает в подглазничный канал, при выходе из которого под специальным поднимателем верхней губы делится на три концевые ветви.

Первая — наружные носовые нервы, которые в количестве 2 — 3 разветвляются в коже спинки носа и носового дивертикула. Вторая ветвь — внутренний носовой нерв — разветвляется в стенке ноздри и верхней губе, а затем основным стволом огибает носовой отросток межчелюстной кости и оканчивается в слизистой оболочке преддверия носовой полости. В его состав входят 2,80 ± 0,200 нервных пучка, состоящих из мякотных и безмякотных нервных волокон, среди которых преобладают тонкие. Ширина внутреннего носового нерва взрослого животного равна 1,18 ± 0,049 мм, а площадь поперечного сечения — 1,10 ± 0,087 мм2. Для новорождённых животных эти показатели соответственно равны 0,42 ± 0,058 мм и 0,15 ± 0,040 мм2.

Ширина подглазничного нерва у новорождённых составляет 1,68 + 0,080 мм, а площадь поперечного сечения 2,24 + 0,211 мм2. У трёхгодовалых животных эти показатели соответственно составляют 5,54 ± 0,121 мм и 24,15 ± 1,054 мм2.

Максимальное увеличение ширины и площади поперечного сечения внутреннего носового нерва приходится на период с шести до двенадцати месяцев — в 1,52 и 2,3 раза соответственно. Значительное замедление роста наступает с двенадцати до двадцати четырёх месяцев — в 1,11 раза для ширины ив 1,24 раза для площади поперечного сечения. За все исследуемые периоды данные величины увеличиваются в 2,81 и 7,33 раза соответственно.

Обонятельный нерв образуется нейритами обонятельных клеток, лежащих в эпителии слизистой оболочки обонятельной зоны носовой полости. Эти нейриты соединяются в пучки — обонятельные нити, которые через отверстия продырявленной пластинки решётчатой кости проникают в черепную полость, входят в обонятельные луковицы и заканчиваются вокруг клеток. Общего ствола обонятельный нерв не образует, представлен безмякотны-ми тонкими нервными волокнами шириной у новорождённых животных 1,20 ± 0,084 мкм и площадью поперечного сечения 1,15 ± 0,166 мкм2, а у взрослых - 3,42 ± 0,252 мкм (увеличение в 2,85 раза) и 9,39 ± 1,268 мкм2 (увеличение в 8,165 раза) соответственно. У взрослых особей насчитывается до 300,20 ± 19,069 таких волокон, следовательно, суммарная площадь поперечного сечения увеличивается от 2,2 до 3,2 мм2.

Кроме обонятельного и тройничного нервов, хемосенсорные структуры носовой полости иннервируются сошниковоносовыми нервами, нервом сеп-тального органа и концевым нервом.

Сошниковоносовой нерв образован двумя крупными ветвями: дорсальной и вентральной, которые берут начало от обонятельных клеток, расположенных на дорсальной поверхности сошниковоносового органа.

Перед прохождением продырявленной пластины решётчатой кости ветви объединяются и единым стволом заканчиваются в дополнительной обонятельной луковице. Нерв состоит из безмякотных нервных волокон, объединённых в два пучка, и имеет у взрослых особей площадь поперечного сечения 0,29 ± 0,040 мм2 при ширине 0,60 ± 0,045 мм. У новорождённых эти значения меньше в 7,25 и в 2,73 раза соответственно.

От клеток обонятельного островка, расположенного в респираторной зоне носовой перегородки — септального органа, берёт начало одноименный нерв. Направляясь каудовентрально, он проникает через продырявленную пластинку в обонятельную ямку. Нерв состоит из безмякотных волокон, объединённых в один нервный пучок.

У новорождённых при ширине нерва 0,18 ± 0,037 мм площадь поперечного сечения составляет 0,03 ± 0,011 мм2. У взрослых животных эти показатели соответственно равны 0,56 ± 0,051 мм (рост в 3,11 раза) и 0,25 ± 0,042 мм2 (рост в 8,33 раза).

Основной рост отмечается в период до шести месяцев, при этом ширина увеличивается в 1,67 раза, а площадь поперечного сечения - в 2,33 раза.

Респираторную зону носовой перегородки иннервирует концевой нерв, имеющий в своём составе дорсальную и вентральную ветви, которые берут начало на границе с преддверием носовой полости. В обонятельной зоне носовой перегородки обе ветви объединяются, причём место соединения может варьировать. Отмечено три случая, когда дорсальная ветвь объединялась с вентральной ветвью решётчатого нерва и общим стволом проникала через продырявленную пластинку решётчатой кости. Концевой нерв образован двумя пучками, в состав которых входят безмякотные нервные волокна.

Ширина концевого нерва новорождённого животного равняется 0,34 ± 0,060 мм, а площадь поперечного сечения - 0,13 ± 0,029 мм2. В первые шесть месяцев жизни эти показатели увеличиваются соответственно в 1,18 и 1,3 раза, с шести до двенадцати месяцев - в 1,65 и 2,69 раза (пик роста), с двенадцати до двадцати четырёх месяцев — в 1,45 и 2,09 раза и с двадцати четырёх до тридцати шести месяцев — в 1,06 и 1,14 раза (минимум роста).

Таким образом, иннервация слизистой оболочки носовой полости лошади осуществляется ветвями множественного обонятельного нерва, нерва септального органа, сошниковоносовым нервом, концевым, решётчатым каудальним носовым, внутренним носовым и носонёбным и в некоторых случаях большим нёбным нервом. Возрастные особенности хода, ветвления и внутриствольного строения нервов носовой полости лошадей нами не выявлены.

2.6 Строение обонятельной луковицы

Обонятельные луковицы представлены в виде плоских и загнутых дорсально отростков. Они сильно выдаются за ростральную поверхность полушарий мозга.

Левая обонятельная луковица новорождённого жеребёнка имеет массу 2,13 ± 0,218 г, а к тридцати шести месяцам увеличивается до 5,09 ± 0,223 г. Правая луковица за весь исследуемый период онтогенеза увеличивается в 2,39 раза и достигает массы 5,07 ± 0,226 г. Длина левой обонятельной луковицы

трёхгодовалой особи 24,42 ± 0,734 мм, правой - 24,34 ± 0,700 мм, что в 2,87 раза больше длины данных образований новорождённых животных. Ширина луковиц в момент рождения составляет слева 5,78 ± 0,653 мм, а справа — 5,8 ± 0,683 мм. За три года данные величины возрастают в 2,43 и 2,41 раза соответственно. Высота левой обонятельной луковицы за три года увеличивается в 1,66 раза, а правой — в 1,61 раза, достигая 0,60 + 0,155 и 0,58 ± 0,111 мм соответственно. Для обеих обонятельных луковиц максимальное увеличение длины и высоты характерно в период до шестимесячного возраста, а ширины — с двенадцати до двадцати четырёх месяцев.

В парной обонятельной луковице лошади различают семь слоев, которые располагаются концентрически, считая от поверхности. Аналогичное подразделение делают М.Ф. Никитенко с соавторами (1970). Периферический слой состоит из волокон обонятельного нерва и элементов глии и занимает примерно 4 % от ширины стенки обонятельной луковицы. Слой клубочков, занимающий примерно 25 % ширины стенки, представляет собой сферические образования, в которых происходит первое синаптическое переключение волокон обонятельного нерва на нейроны обонятельной луковицы. Наружный плексиформный слой содержит пучковые клетки, и на его долю приходится 17 % ширины стенки обонятельной луковицы. Митральный слой представляет собой крупные нейроны с хорошо развитым апикальным дендритом большого диаметра. Доля ширины этого слоя составляет не более 2 %.

Граница между внутренним плексиформным и зернистым слоями трудно различима. Ширина слоёв составляет 7 и 25 % от общей ширины стенки соответственно. Слой клеток-зёрен переходит в клеточные массы переднего обонятельного ядра. На внутренний слой волокон и глии приходится 20 % ширины. Он расположен вокруг желудочка луковицы.

Таким образом, обонятельный мозг лошади имеет продолговатую форму и сложную картину извилин. Наиболее выраженный рост обонятельных луковиц в длину отмечается в первые шесть месяцев жизни, а в ширину — на втором году жизни. Стенка луковицы состоит из семи выраженных слоёв.

2.7 Флемен и половое поведение лошадей

При изучении флемена у лошадей нами установлено, что эта реакция является характерной для обоих полов, что согласуется с данными Д.Г, Муста-финой (2009), изучавшей флемен коз. У самцов флемен проявляется резким поднятием вверх головы, сильным напряжением мышц шеи и выворачиванием верхней губы с обнажением зубов верхней челюсти. Реакция длится 5 — 7 секунд.

У самок реакция выражена слабее: голова слегка приподнята либо в естественном положении, шея не напряжена, верхняя губа не выворачивается, а приподнимается, слегка обнажая зубы. В большинстве случаев отмечена так называемая «игра вульвой». Длительность реакции 3 — 5 секунд.

Частота возникновения флемена на пробы с мочой, фекалиями и кожными выделениями у животных всех шести групп отражена на рисунке 1.

Проанализировав все ранее изложенные данные, приходим к выводу, что выраженная сезонность возникновения флемена у лошадей не прослеживается.

Весна Лето Осень

Зима

0 Жеребцы-производители

Кобылы бесплодные Ш Кобылы жерёбые

ЕЗ Мерины Ё2 Кобылы в охоте Н Кобылы подсосные

Весна Лето Осень

Зима

0 Жеребцы-производители Ш Кобылы бесплодные Кобылы жерёбые

ЕЗ Мерины 23 Кобылы в охоте Кобылы подсосные

0 Жеребцы-производители ИЗ Мерины

Щ Кобылы бесплодные 0 Кобылы в охоте

щ Кобылы жерёбые Ц Кобылы подсосные

Рис. 1 - Частота возникновения реакции флемена в зависимости от сезона года: - на пробы с мочой; Б - на пробы с фекалиями; В — на пробы с кожными выделениями

Осень Зима

Весна Лето

Наше исследование подтверждает, что феромоны содержатся не только в моче, но и в фекалиях и кожных выделениях, но, видимо, не в одинаковых количествах. К такому же заключению пришла В. НоШегеаИ (2010). Так, исходя из количества положительных ответов на образцы различных видов проб, можно предположить, что больше всего летучих компонентов, несущих обонятельную информацию, содержится в моче, меньше - в фекалиях и незначительное количество — в кожных выделениях.

Также полученные данные свидетельствуют о том, что летучие компоненты мочи, кала и кожных выделений могут содержать некоторую информацию, которую лошади используют для распознавания пола, ранга и репродуктивного статуса своих сородичей. Об этом говорит тот факт, что в подавляющем большинстве случаев самцы гораздо чаще и быстрее отвечали флеменом на образцы от самок, нежели на образцы других самцов или свои собственные и наоборот. Частота и время, затрачиваемое на возникновение флемена, в значительной степени зависят как от физиологического состояния донора, так и реципиента, чем и объясняется слабая восприимчивость к предложенным стимулам жерёбых кобыл, а также к образцам, полученным от них со стороны других животных.

Изучив половое поведение при табунном способе содержания, мы можем отметить, что в данном случае ритуал полового поведения играет у лошадей немаловажную роль. Неудивительно, что жеребец, выросший в табуне, много игравший в детстве с другими жеребятами, знающий ритуалы, будет более привлекателен для кобыл, чем тот, который вырос на конюшне в изоляции от сородичей.

В конюшнях, во время проведения исследования, мы заметили, что половое поведение лошадей проявляется совсем иначе. Две основные причины расстройств в этой сфере и у жеребцов, и кобыл — это недостаточный опыт игр в раннем детстве и невозможность ритуального ухаживания. В результате — чрезмерная агрессивность или пугливость, пониженный или чрезмерный половой интерес к представителям противоположного пола, половое поведение, направленное на человека.

Таким образом, можно сделать ряд заключений. Во-первых, у лошадей существует своеобразный ритуал полового поведения, который нормально может проявляться только при табунном содержании лошадей, в условиях, приближенных к естественным. При конюшенном содержании недостаток общения с сородичами приводит к множеству проблем: появляется агрессивность, повышенная или пониженная половая активность, снижение воспроизводительной способности и удоев.

выводы

1. В отличие от других отрядов млекопитающих, у лошади отсутствует носовое зеркало, ноздри имеют форму перевёрнутой запятой, из боковых носовых хрящей имеется только дорсальный, лобная пазуха продолжается в пазуху дорсальной носовой раковины и образует лобнораковинную пазуху, резцовый канал не открывается в ротовую полость.

2. Решётчатый лабиринт лошади состоит из шести эндотурбиналий и двадцати пяти эктотурбиналий, которые покрыты слизистой оболочкой, выстланной обонятельным эпителием.

3. Слизистая оболочка носовой полости лошади является очень сложным гистологическим образованием, имеющим региональные и возрастные особенности клеточно-тканевого состава, что обеспечивает высокую хемочув-ствительность у данного вида животных.

4. Сошниковоносовой орган у лошадей является хорошо развитой анатомической структурой, играющей важную роль в физиологии организма во всех возрастных периодах.

5. Септальный орган, расположенный по обеим сторонам передних отделов носовой перегородки, с трудом может быть обнаружен даже у новорождённых жеребят. Он представляет собой небольшой клеточный тяж длиной 0,5-2,5 мм.

6. Иннервация слизистой оболочки носовой полости лошади осуществляется ветвями множественного обонятельного нерва, нерва септального органа, сошниковоносовым нервом, концевым, решётчатым, каудальным носовым, внутренним носовым, носонёбным и большим нёбным нервами.

7. Обонятельные луковицы лошади представлены в виде вытянутых и загнутых дорсально отростков. Стенка луковицы состоит из семи выраженных слоёв.

8. У лошадей существует своеобразный флемен и ритуал полового поведения. Выраженная сезонность возникновения флемена у лошадей не прослеживается. Частота и время, затрачиваемое на возникновение флемена, в значительной степени зависит как от физиологического состояния донора, так и реципиента.

9. Больше всего феромонов, содержащих информацию, которую лошади используют для распознавания пола, ранга и репродуктивного статуса своих сородичей, содержится в моче, меньше — в фекалиях и незначительное количество — в кожных выделениях.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Материалы диссертационной работы, посвящённой возрастным изменениям хемосенсорных образований носовой полости лошади, могут быть применены:

1) в ветеринарной хирургии при проводниковом обезболивании верхнечелюстного и подглазничного нервов и разработке методов оперативного доступа к структурным элементам полости носа лошади;

2) при зондировании лошадей и приготовлении лекарственных растворов, вводимых в полость носа, а также для патогенетической терапии в ветеринарной практике;

3) в лабораториях НИИ, занимающихся выяснением видовых, возрастных и индивидуальных особенностей органов чувств и разработкой ароматических пищевых добавок, применяемых с целью улучшения поедаемости кормов;

4) на коневодческих фермах при определении условий содержания и выборе методов обучения лошадей;

5) в учебном процессе при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий по морфологии домашних животных и этологии на биологических, зооинженерных и ветеринарных факультетах высших и средних учебных заведений;

6) при написании соответствующих разделов учебников, учебных пособий и справочных руководств по сравнительной и возрастной анатомии, гистологии и хирургии домашних животных, при уточнении ветеринарной анатомической номенклатуры в сравнительной и видовой анатомии.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Стройков, A.A. Сезонные изменения флемена лошадей, выращиваемых в условиях хозяйств Оренбургской области / A.A. Стройков // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. — Оренбург, 2010. — № 3. - С. 201-203.

2. Стройков, A.A. Особенности архитектоники носовой полости лошади / A.A. Стройков // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. - Оренбург, 2010. - № 4. - С. 248-251.

3. Стройков, A.A. Особенности решётчатой кости лошади / A.A. Стройков, В.В. Дегтярёв // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. — Оренбург, 2012. — № 2. — С. 235—238.

4. Стройков, A.A. Возрастные изменения гистологического строения слизистой оболочки носовой перегородки лошади / A.A. Стройков // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. - Оренбург, 2012. - № 4. - С. 254-258.

5. Стройков, A.A. Ход, ветвление и внутриствольное строение нервов носовой полости лошади / A.A. Стройков // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. — Оренбург, 2012. — № 4. — С. 83—87.

Стройков Алексей Александрович

ХЕМОСЕНСОРНЫЕ ОБРАЗОВАНИЯ НОСА В ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ И ФЛЕМЕН ЛОШАДИ

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 14.12.2012. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 1,0. Печать трафаретная. Бумага офсетная. Заказ № 4640. Тираж 100 экз.

Издательский центр ОГАУ 460014, г. Оренбург, ул. Челюскинцев, 18 Тел.:(3532)77-61-43

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Стройков, Алексей Александрович

Введение.

1. Обзор литературы.

1.1 Значение обоняния для живых организмов.

1.2 Архитектоника и функциональное значение носовой полости.

1.3 Филогенез органа обоняния.

1.4 Морфофункциональное значение решётчатой кости млекопитающих.

1.5 Хемосенсорные образования носа млекопитающих.

1.5.1 Обонятельный эпителий.

1.5.2 Обонятельный нерв.

1.5.3 Сошниковоносовой орган.

1.5.4 Септальный орган.

1.5.5 Концевой нерв.

1.5.6 Тройничный нерв.

1.6 Обонятельная луковица.

1.7Флемен.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Хемосенсорные образования носа в постнатальном онтогенезе и флемен лошади"

Что такое запах и обоняние? Запах - это ощущение, которое возникает когда определенные вещества, при вдохе попадают на специализированные обонятельные клетки, а это прямой ввод в мозг. Это настолько поразительно: все остальные зрительные, акустические рецепторы - это вторичные клетки, где переход от одной клетки в другую через определенные синапсы идет до мозга. А это настоящие клетки мозга, которые ощупывают внешний мир.

Э.П. Зинкевич

Актуальность темы. Обонятельный анализатор - это одна из филогенетически древних сенсорных систем организма. Вместе с тем для большинства видов млекопитающих обонятельный анализатор является основным или ведущим. Обоняние у таких видов, получивших название макросматиков, j является основным источником информации о врагах, потенциальных жертвах, половых партнёрах и пище. Лишь отдельные виды млекопитающих относятся к микросматикам или аносматикам, приспособления которых к специфическим экологическим условиям, в частности, переходу к жизни в воде, привело к потере ими обоняния или снижение его остроты (Белькович В.М., Дубровский H.A., 1976).

Большое внимание исследователи уделили изучению физиологии обоняния (Альтман Я.А., 2003; Хамская Е.Д., Батова Н.Я., 1998; Шульговский В.В., 1997, 2002).

Анализ литературных данных показывает, что хемосенсорные образования носа домашних животных в последнее время попали под пристальное внимание исследователей. Данные образования были изучены у крупного рогатого скота (Дегтярёв В.В. с соавторами, 1986, 1990, 1991, 1993), собак (Верхошенцева Л.Д. с соавторами, 1999, 2003, 2005, 2008), свиней (Богданов В.Г., Дегтярёв В.В. 2001), домашних птиц (Никулин A.B., Дегтярёв В.В., 2004, 2005, 2006), кошек (Дымов A.C., 2006), коз (Мустафина Д.Г., 2009).

В работе с домашними животными мало тех, кто обращает внимание на флемен и другие характеристики поведения особи. Ветеринарная наука имеет на сегодня немногочисленные данные, касательно флемена (Богданов В.Г., Дегтярёв В.В., 2001; Мустафина Д.Г., 2009).

Тема нашей диссертационной работы является самостоятельным разделом комплексной научно-исследовательской работы кафедры морфологии, физиологии и патологии ФГБОУ ВПО «Оренбургский ГАУ».

Целью исследования является описание морфологического комплекса хемосенсорных образований носа, его костно-хрящевого остова с учётом возрастных и индивидуальных особенностей, выявление закономерностей возникновения флемена и особенностей полового поведения у лошади.

Для достижения намеченной цели необходимо решить следующие задачи:

- изучить анатомо-топографические особенности архитектоники носовой полости лошади и выявить особенности строения её решётчатой кости;

- выявить региональные и возрастные гистологические особенности строения слизистой оболочки носовой полости и обонятельного эпителия;

- описать морфологию сошниковоносового и септального органов;

- выявить особенности хода, ветвления и внутриствольного строения нервов носа;

- изучить морфологию обонятельных луковиц;

- установить частоту возникновения флемена с использованием проб мочи, кала и кожных выделений в различные сезоны года, а также выявить особенности полового поведения лошадей.

Теоретическая и практическая значимость работы. Выявленные закономерности строения и развития хемосенсорных образований носа лошади, а также данные, полученные при изучении флемена, расширяют и дополняют современное научное представление в данной области и дают новый материал для видовой морфофункциональной оценки обонятельного анализатора лошади. Результаты исследований могут быть использованы при написании учебных руководств и пособий по сравнительной, видовой и топографической анатомии домашних животных, так как в них отсутствует комплексное описание органа обоняния лошади. На основании наших наблюдений за половым поведением лошадей, даны рекомендации для работников коневодческих ферм с целью повышения продуктивности и воспроизводительной способности. Наши данные по архитектонике носовой полости и иннервации могут быть применены практикующими ветеринарными специалистами при проведении различных хирургических и терапевтических манипуляций.

Реализация результатов исследования. Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе и проведении научно-исследовательской работы в Оренбургском, Башкирском, Кубанском, Саратовском, Ставропольском государственных аграрных университетах, институтах ветеринарной медицины Алтайского и Омского государственных аграрных университетов, Белгородской, Бурятской, Ивановской, Пермской, Самарской, Ульяновской, Уральской, Якутской, государственных сельскохозяйственных академиях, Казанской и Уральской государственных академиях ветеринарной медицины, Рязанском государственном агротехнологическом университете имени П.А. Костычева, Мордовском государственном университете имени Н.П. Огарева, Хакасском государственном университете им. Н.Ф. Катанова.

Апробация работы. Основные материалы диссертационной работы доложены, обсуждены и одобрены на 5-й Всероссийской научно-практической конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2010 г.), на конференции в рамках «Дней молодёжной науки в Оренбургской области -2011» (Оренбург, 2011 г.), расширенном заседании кафедры морфологии, физиологии и патологии Оренбургского государственного аграрного университета (сентябрь, 2012 г.).

Основные научные положения диссертации, выносимые на защиту.

2. Строение решётчатой кости лошади, её роль и место основной обонятельной выстилки.

3. Региональные, возрастные и функциональные особенности слизистой оболочки носовой полости лошади.

4. Иннервация структур носовой полости лошади.

5. Обонятельные нервы и обонятельные луковицы - единое целое.

6. Влияние экзогенных факторов на флемен и половое поведение лошадей.

Объём и структура диссертации. Диссертация включает следующие разделы: введение, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение результатов собственных исследований, выводы, практические рекомендации и список литературы, который содержит 149 отечественных и 136 зарубежных источников. Работа изложена на 187 страницах компьютерного набора, иллюстрирована 46 рисунками и 40 таблицами.

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Стройков, Алексей Александрович

4. Выводы

3. Слизистая оболочка носовой полости лошади является очень сложным гистологическим образованием, имеющим региональные и возрастные особенности клеточно-тканевого состава, что обеспечивает высокую хемочувствительность у данного вида животных.

5. Септальный орган, расположенный по обеим сторонам передних отделов носовой перегородки, с трудом может быть обнаружен даже у новорожденных жеребят. Он представляет собой небольшой клеточный тяж длиной 0,5 - 2,5 мм.

7. Обонятельные луковицы лошади представлены в виде вытянутых и загнутых дорсально отростков. Стенка луковицы состоит из семи выраженных слоев.

9. Больше всего феромонов, содержащих информацию, которую лошади используют для распознавания пола, ранга и репродуктивного статуса своих сородичей, содержится в моче, меньше - в фекалиях и незначительное количество - в кожных выделениях.

Материалы диссертационной работы, посвященной возрастным изменениям хемосенсорных образований носовой полости лошади, могут быть применены:

4) на коневодческих фермах при определении условий содержания и выборе методов обучения лошадей;

5) в учебном процессе при чтении лекций и проведения лабораторно-практических занятий по морфологии домашних животных и этологии на биологических, зооинженерных и ветеринарных факультетах высших и средних учебных заведений;

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Стройков, Алексей Александрович, Уфа

1. Альтман А.Я. Физиология сенсорных систем: учебное пособие для вузов /

2. A.Я. Альтман. СПб: «Паритет», 2009. - 352 с.

3. Батракова В.К. Морфологические особенности носовой полости кошки /

4. B.К. Батракова // Актуальные вопросы ветеринарной медицины: Материалы международной научно-практической конференции, Ульяновск, 2003. Т. 1. - С. 35-37.

5. Белькович В.М. Сенсорные основы ориентации китообразных/ В.М. Белькович, H.A. Дубровский. Изд-во Наука, Ленинградское отделение, 1976. -204с.

6. Беляев В.И. Внутриствольное пучковое строение тройничного и лицевого нервов / В.И. Беляев // Внутриствольное строение периферических нервов. Л.: изд. мед. литературы, 1963. - С. 34 - 48.

7. Бирих В.К. Возрастная морфология крупного рогатого скота: учебное пособие / В.К. Бирих, Г.М. Удовин. Пермь, 1972. - 249 с.

8. Благодатская Т.И. О функции органа обоняния птиц / Т.И. Благодатская //Вестник МГУ.-1956.-№ 11.-С. 101-104.

9. Богданов В.Г. Хемосенсорные образования носа свиньи / В.Г. Богданов, В.В. Дегтярёв // Актуальные вопросы ветеринарной морфологии и хирургии в ХХГ в: Материалы конференции, Оренбург, 2001. С.35 - 38.

10. Богданов В.Г. Участие ветвей тройничного нерва в иннервации слизистой оболочки носа свиньи / В.Г. Богданов, В.В. Дегтярёв // Актуальные вопросы морфологии и хирургии XXI века: материалы междунар. науч. конф., Оренбург, 2001. Т. 1. - С. 104 - 106.

11. Богомолова Е.М. Обонятельные образования носа и их биологическое значение / Е.М. Богомолова // Морфология. 1970. - Т. 4. - С. 126- 159.

12. Бриман Л.Б. Сравнительная морфология слизистой оболочки носа некоторых парнокопытных / Л.Б. Бриман // Материалы научной конференциипрофессорско-преподавательского состава, научных сотрудников и аспирантов СПбГАВМ-СПб.: изд-во СПбГАВМ, 2003. С. 22 - 23.

13. Бронштейн А.И. Вкус и обоняние / А.И. Бронштейн. М.; JI. - 1950.306 с.

14. Бронштейн A.A. Некоторые данные о тонкой структуре и цитохимии обонятельных рецепторов / A.A. Бронштейн // Первичные процессы в рецепторных элементах органов чувств. М.; JL, Наука, 1966. - С. 65 - 83.

15. Бронштейн A.A. Обонятельная рецепция позвоночных / A.A. Бронштейн. — Л.: Наука, 1977. 159 с.

16. Половые аттрактанты листоверток вредителей сада / В.В. Булеза, А.Р. Сафонкин, Э.Р. Мыттус и др. / Химическая коммуникация животных. - 1987. -С. 57-64.

17. Вайткявичене Г.Б. Феромон пчелиной матки и морфофизиологические аспекты его восприятия рабочими пчелами и трутнями / Г.Б. Вайткявичене, A.B. Скиркявичюс // Хеморецепция насекомых. 1987. - Т. 9. - С. 30 - 48.

18. Верхошенцева Л.Д. Морфологическая характеристика носа собак / Л.Д. Верхошенцева // Актуальные вопросы ветеринарной медицины: Материалы международной научно-практической конференции, Ульяновск, 2003.-Т. 1.-С. 46-47.

19. Верхошенцева Л.Д. Региональные особенности образования носа собак / Л.Д. Верхошенцева // Актуальные вопросы ветеринарной медицины:

20. Материалы Сиб. Междуиар. вет. конгр., Новосибирск: Новосиб. гос. аграр. ун-т, 2005.-С. 17-18.

21. Верхошенцева Л.Д. Иннервация носовой полости собак / Л.Д. Верхошенцева, Т.Я. Вишневская, М.П. Шишкина // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2008. - № 4. - С. 82 - 83.

22. Викторов И.В. Стволовые клетки мозга млекопитающих: биология стволовых клеток in vivo и in vitro / И.В. Викторов // Известия АН. Серия биологическая. 2001. - № 6. - С. 646 - 655.

23. Мультипотентные стволовые и прогениторные клетки обонятельного эпителия / И.В. Викторов, Е.А. Савченко, О.В. Ухова и др. / Клеточные технологии в биологии и медицине. 2006. -№ 4. - С. 185- 193.

24. Володько Я.Т. О строении и количестве нервных клеток в обонятельных долях копытных / Т.Я. Володько // Морфометрические и химические изменения в процессе развития клетки: Тезисы докл. АН Латв. ССР. Рига, 1965. - С. 21 - 22.

25. Воробьёв В.П., (Worobiev W.) Methodik der Untersuchunden von Nervenelementen dis macro-mikroskopisen Gebietes / В.П. Воробьёв // Kommisions-verlaq Oscar Rothacker. Berlin, 1925. - S. 130.

26. Ганешина Л.В. Строение органа обоняния у мышей и полёвок / Л.В. Ганешина, H.H. Гуртовой // Зоол. журнал. 1953. - № 7. - С. 33 - 36.

27. Герасимец М.Т. Хирургическая анатомия верхних луночковых нервов / М.Т. Герасимец // Стоматология. 1959. - № 4. - С. 34 - 42.

28. Гричанов И .Я. Нарушения химической коммуникации бабочек хлопковой совки компонентами полового феромона самок и антиферомонами / И.Я. Гричанов // Химическая коммуникация животных. 1987. — С. 73 - 79.

29. Гуртовой H.H. Обоняние птиц / H.H. Гуртовой, В.Б. Садовников // Орнитология. 1974. - № 11. - С. 94 - 109.

30. Дашкевич М.С. Развитие придаточных пазух носа / М.С. Дашкевич // Тр. Омского мед. института им. М.И. Калинина. 1957. - № 23. - С. 5 - 30.

31. Дашкевич М.С. Развитие пазух лобной кости / М.С. Дашкевич // Вест, оториноларингол. 1961. -№ 2. - С. 49 - 55.

32. Девицина Г.В. Развитие органов химической рецепции в онтогенезе обыкновенной щуки Esox Lucius L. / Г.В. Девицина // Вопр. Ихтиологии. 1998. -Т. 38.-№4.-С. 537-547.

33. Девицина Г.В. Центральное взаимодействие хемосенсорных систем у осетровых рыб / Г.В. Девицина, А.О. Касумян // Сенсорные системы. — 2000. Т. 14.- №2.-С. 107-117.

34. Девицина Г.В. Взаимодействие хемосенсорных систем и пищевое поведение рыб / Г.В. Девицина, Е.А. Марусов // Успехи соврем, биологии. 2007.- № 4. С. 387-395.

35. Дегтярёв В.В. Морфометрия каналов обонятельных нервов в решётчатой кости крупного рогатого скота / В.В. Дегтярёв, С.Т. Ильгеев, В.П. Чернов // X Всесоюзный съезд анатомов, гистологов и эмбриологов: Тезисы докладов. Полтава, 1986. - С. 100.

36. Дегтярёв В.В. Оссификация решётчатой кости плодов крупного рогатого скота /В.В. Дегтярёв, Е.А. Мишу ков // Труды 6 научно-практической республиканской конференции молодых учёных и специалистов, Элиста, 1990. -С. 197.

37. Дегтярёв В.В. Характеристика терминального, обонятельного и сошниковоносового нервов крупного рогатого скота / В.В. Дегтярёв // Морфоэкологические проблемы в животноводстве и ветеринарии. Киев, 1991.- С. 29.

38. Дегтярёв В.В. Морфология сошниковоносового органа крупного рогатого скота / В.В. Дегтярёв // Возрастная, видовая, адаптационная морфология животных: Материалы 2-ой науч. конференции морфологов Сибири и Дальнего Востока, Улан-Уде, 1992. С. 22 - 23.

39. Дегтярёв B.B. Морфологическая оценка анализатора обоняния у крупного рогатого скота / В.В. Дегтярёв // Ветеринария. 1993. - № 4. - С. 42 -44.

40. Дорошенко М.А. Железы в обонятельном эпителии морских рыб / М.А. Дорошенко // Вопросы ихтиологии. 2007. - Т. 47. - № 4. - С. 529.

41. Злотина М.О. Модель процесса формирования агрессивного биотипа в популяции колорадского жука / М.О. Злотина // Овощеводство и садоводство. — 1993.-№38.-С. 58-61.

42. Иваничев Г.А. Функциональная анатомия сенсорных систем / Г.А. Иваничев. Казань, 1997. - 278 с.

43. Иванов Н.С. К краниометрии собак / Н.С. Иванов // Вестник ветеринарии.- 2002. -№ 5. С. 101 - 104.

44. Иванова Т.В. Гетерогенность географических популяций всеядной листовертки / Т.В. Иванова, Э.Р. Мыттус // Химическая коммуникация животных. 1988.-С. 79-82.

45. Синтез и изучение биологической активности основных компонентов половых феромонов совок вредителей хлопчатника / A.JI. Ильичев, A.C. Ковалева, Ю.Б. Пятнова и др. / Химическая коммуникация животных. - 1987. -С. 43-48.

46. Ильичёв В.Д. Обоняние и вкус у кошки / В.Д. Ильичёв // Друг (кошки). -№6.-1997.

47. Иоффе И.Л. Хирургическая анатомия корешка тройничного нерва И.J1. Иоффе // Вопросы нейрохирургии. 1949. - Т. 13. -№ 6. - С. 56 - 64.

48. Перспективы применения полового феромона свекловичной минирующей моли / В.Я. Исмаилов, И.Н. Олещенко, A.B. Алексеенко и др. // Химическая коммуникация животных. 1987. - С. 104-109.

49. Калашников В.В. Практическое коневодство: справочник / В.В. Калашников, Ю.А. Соколов // М.: Колос, 2000. 376 с.

50. Уринация и поведение / A.B. Калуев, Н.Е. Макарчук, М.А. Дерягина и др. / К.: КСФ, 2000.- 148 с.

51. Караваева Е.А. Влияние обонятельных сигналов на ускорение прихода молочных коров в охоту / Е.А. Караваева, E.H. Зюнкина // Молочно-мясное скотоводство. 1990. - Т. 77. - С. 22 - 25.

52. Карпилов Г.Х. Нос и придаточные полости у лабораторных амфибий, птиц и грызунов / Г.Х. Карпилов. Витебск, 1940. - 136 с.

53. Касумян А.О. Обонятельная система рыб: учебное пособие к курсу лекций «Физиология рыб» / А.О. Касумян. М.: Изд-во Моск. ун-та, 2002. - 87 с.

54. Касько В.А. Макроморфология сошниковоносового органа у свиней / В.А. Касько // Учен. зап. Витеб. гос. акад. вет. медицины. 1999. -Т.35. 4.2. - С. 49-50.

55. Касько В.А. Морфология сошниковоносового органа у взрослых свиней / В.А. Касько // Вет. медицина Беларуси. 2003. - № 1. - С. 35 - 36.

56. Касько В.А. Морфология сошниково-носового органа в период постнатального онтогенеза / В.А. Касько // Вет. медицина Беларуси. 2005.4. С. 26 - 28.

57. Касько В.А. Сравнительная характеристика морфологического строения сошниковоносового органа у поросят до 10-дневного и 1-2-месячного возраста / В.А. Касько, A.A. Мацинович // Сельское хозяйство проблемы и перспективы. -2005.-Т. 4.-Ч. 2.-С. 91 -94.

58. Касько В.А. Источники кровоснабжения сошниково-носового органа у свиней / В.А. Касько, A.A. Мацинович // Актуальные проблемы интенсивного развития животноводства: Белорус, гос. с.-х. акад., 2009. -№12. 4.1. - С. 127 -132.

59. Киселева З.Н. Сравнительно-анатомическое изучение строения носовой полости птиц / З.Н. Киселёва // Памяти акад. М.А. Мензбира. М.; JL, 1937. - С. 176 - 220.

60. Клочков С.Г. Роль химических сигналов в половом поведении колорадского жука / С.Г. Клочков, Г. Первухин // Химическая коммуникация животных. 1987. - С. 82 - 88.

61. Ковшикова Л.П. Топография и строение вегетативных (парасимпатических) узлов головы лошади / Л.П. Ковшикова // Науч. тр. Ленинградского вет. института. 1952. -№ 13. - С. 177- 183.

62. Ковшикова Л.П. К морфологии вегетативных ганглиев головы свиньи / Л.П. Ковшикова // Всесоюзн. науч. конфер., посвящ. 90-летию Казанск. вет. ин-та: Тез. докл., Казань, 1963. С. 768.

63. Корытин С. А. Поведение и обоняние хищных млекопитающих / С.А. Корытин ; Изд. 2-е. М.: Изд-во ЖИ: URSS, 2007. - 224 с.

64. Роль запаха в выборе полового партнера у полевок группы "Arvalis" / E.B. Котенкова, Ф.Н. Голенищев, М.Ш. Булатова и др. / Проблемы популяционной экологии животных: материалы междунар. конф., 2006. С. 140— 142.

65. Крок Г.С. Носовая полость птиц / Г.С. Крок // Вестник МГУ. 1962. -№ 3. - С. 76-81.

66. Кудякова Т.И. Изучение особенностей ориентировочно-исследовательского поведения белых беспородных крыс после удаления вомероназального органа (ВНО) / Т.И. Кудякова, Н.Ю. Сарычева, A.A. Каменский // Докл. АН/РАН. 2007. - Т.414. - № 6. - С. 845 - 849.

67. Кулешов П.Н. Коневодство / П.Н. Кулешов; издание А.Ф.Девриена, Спб.- 1905.-267 с.

68. Курбанова Г.В. Морфология обонятельных луковиц коз / Г.В. Курбанова, Р.Б. Абильдинов // Актуал. пробл. вет. науки. М., 1999. - С. 240 -241.

69. Лакин Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1990. - С. 123- 124.

70. Левченко И. А. Индивидуальное распознавание особей в семье медоносной пчелы / И.А. Левченко // Химическая коммуникация животных. -1987.-С. 97- 103.

71. Майоров В. А. Запахи: их восприятие, воздействие, устранение / В.А. Майоров. М.: Мир, 2006. - 366 с.

72. Макарчук Н.Е. Обоняние и поведение / Н.Е. Макарчук, А.В. Калуев. -К.: КСФ, 2000.- 148 с.

73. О функциональной организации сенсорной системы тройничного нерва рыб / Г.А. Малюкина, Л.С. Червова, Г.В. Девицина и др. / Журн. эволюц. биохимии и физиологии. 1990. - Т. 26. - № 5. - С. 688 - 694.

74. Мантейфель Ю.П. Морфология и эволюция животных / Ю.П. Мантейфель. М.: Наука, 1986. - С. 125 - 127.

75. Марголина А. Сладкая власть феромонов / А. Марголина // Наука и жизнь. 2005. - № 7. - С. 8 - 15.

76. Пути эволюции обонятельного анализатора наземных позвоночных и роль обоняния в классе птиц / Б.С. Матвеев, Н.Н. Гуртовой, Н.В. Хмелевский и др. / Анализаторные системы и ориентационное поведение птиц. М., 1971.- С. 35-38.

77. Медведева И.М. Орган обоняния амфибий и его хоан и хоанального канала у бесхвостых амфибий / И.М. Медведева // Зоол. журнал. 1969. - Т. 39.- № 4. С. 567-579.

78. Медведева И.М. Орган обоняния амфибий и его филогенетическое значение / И.М. Медведева. Л., 1975. - 176 с.

79. Меркурьева Е.К. Биометрия в селекции и генетике сельскохозяйственных животных / Е.К. Меркурьева. М.: Колос, 1970. - С. 216 -222.

80. Миндубаев Ю.Х. К вопросу о внутриствольном строении нервов / Ю.Х. Миндубаев // Тезисы докл. научной конференции Казанского ветеринарного института, Казань, 1956. С. 23.

81. Миндубаев Ю.Х. Морфология нервов внутренних органов мелкого рогатого скота и характер нервных волокон в составе этих нервов / Ю.Х.

82. Миндубаев // Тезисы докл. Белорусской конференции АГЭ и топогрофоанатомов, Минск, 1957.- С. 210-212.

83. Миндубаев Ю.Х. К вопросу о внутриствольном изучении нервов / Ю.Х. Миндубаев // Ученые записки КВИ. 1958. - Т. 37. - С. 3 - 7.

84. Михайлов Н.В. О характере нервных волокон в составе нервов, иннервирующих некоторые мышцы конечностей лошади / Н.В. Михайлов // Тезисы докл. Белорусской конференции АГЭ и топогрофоанатомов, Минск, 1957. С. 215.

85. Михайлов Н.В. О морфологии нервных волокон грудных и некоторых других нервов домашних млекопитающих и птиц / Н.В. Михайлов // Ученые записки КВИ. 1967. - Т. - 98. - С. 27 - 40.

86. Михайлов Н.В. Клиническая нейрология / Н.В. Михайлов. Казань: Изд. КГУ, 1976.- 128 с.

87. Морозов В.В. К морфологии лобных пазух у собак / В.В. Морозов // Матер. 1 Всесоюзной конфер. по структуре и функции обонятельного анализатора. -М., 1969. С. 79 - 80.

88. Морозов В.В. Новый метод исследования обоняния / В.В. Морозов. -Ростов-на-Дону: Изд-во ун-та, 1976. 64 с.

89. Мустафина Д.Г. Сезонные изменения флемена оренбургских коз / Д.Г. Мустафина // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2009. - № 3. - С. 181 - 182.

90. Головной мозг парнокопытных / М.Ф. Никитенко, Я.Т. Володько, Л.Ф. Звездина и др. / Минск: Наука и техника. 1970. - 152 с.

91. Никулин A.B. Морфометрия некоторых черепных нервов и их отверстий у домашних гусей и уток / A.B. Никулин // Матер, регион, науч.-практ. конф. молодых учёных и специалистов Оренбургской области, Оренбург: РИК ГОУ ОГУ, 2004 Часть 3 - С. 193 - 195.

92. Никулин A.B. Морфометрическая характеристика обонятельного и зрительного нерва гусей и кур / A.B. Никулин, В.В. Дегтярёв // Известия

93. Оренбургского государственного аграрного университета. 2005. - № 2. - С. 34 -35.

94. Никулин A.B. Сравнительная морфометрия обонятельного нерва домашних гусей, уток и кур /A.B. Никулин // Актуальные проблемы биологии ветеринарной медицины мелких домашних животных: Матер, межд. науч. конф., посвящ.75-летию УГАВМ, Троицк, 2005. С. 111.

95. Никулин A.B. Взаимоотношение чувствительных черепных нервов с периферическими и центральными нервными структурами домашних птиц / A.B. Никулин, В.В. Дегтярёв // Науч. Жур. КубГАУ. 2006. - № 24 (8). - С. 13 - 21.

96. Новиков С.Н. Феромоны и размножение млекопитающих / С.Н. Новиков; Физиологические аспекты. Л.: Наука, 1988. — 169 с.

97. Ноздрачёв А.Д. Общий курс физиологии человека и животных / А.Д. Ноздрачёв. Л.: Изд-во Наука, Ленингр. отд., 1973. - 248 с.

98. Пискунов С.З. Морфологические и функциональные особенности слизистой оболочки носа и околоносовых пазух: учебное пособие дл врачей / С.З. Пискунов, Г.З. Пискунов. М.: 2004. - 48 с.

99. Плужников М. Среди запахов и звуков / М. Плужников, С. Рязанцев. -М.: 1991.-270 с.

100. Полторак О.М. Химические и биохимические механизмы обоняния и усиления первичных запаховых сигналов / О.М. Полторак // Соросовский образовательный журнал. 1996. -№11.- С. 13 - 19.

101. Понкратов Ю.А. Морфология нижнечелюстного нерва у утки домашней / Ю.А. Понкратов // Макромикроморфология сельскохозяйственных животных и пушных зверей клеточного содержания: Сб. науч. тр. Ом СХИ, Омск, 1992.-С. 38-42.

102. Попов В.И. Анализ надмолекулярной организации обонятельного нейроэпителия крысы методом замораживания-травления с круговым напылением платиной-углеродом / В.И. Попов, С.С. Хуцян, Б.Л. Аллахвердов // Цитология. 1990. - Т. 32. - С. 1090 - 1093.

103. Попова Н.И. Сравнительная гистохимическая характеристика мукополисахаридов обонятельной выстилки некоторых позвоночных / Н.И. Попова // Изв. СО АН СССР, Сер. биол. и мед. наук. 1966. - №. 2. - С. 137 -139.

104. Рамишвили Г.Т. Морфологические особенности тройничного нерва нутрии / Г.Т. Рамишвили // Вопр. морфологии с.-х. животных. 1987. - С. 3 — 6.

105. Ромейс Б. Микроскопическая техника / Б. Ромейс. М.: Изд-во ин. Литературы, 1953. - 720 с.

106. Рыжих А.Ф. О классификации нервных волокон у млекопитающих / А.Ф. Рыжих//Ученые записки КВИ. 1965. - Т. 95. - С. 286 - 289.

107. Савельев C.B. Длиннокрылая акула Carcharhinus Longimanus может использовать воздушное обоняние для поиска пищи / C.B. Савельев, В.П. Черников // Вопросы ихтиологии. 1994. - Т. 34. - № 2. - С. 219 - 225.

108. Культивирование специализированных глиальных клеток (Olfactory Ensheathing Cells) обонятельного эпителия человека / Е.А. Савченко, H.A. Андреева, Т.Б. Дмитриева и др. / Клеточные технологии в биологии и медицине. -2005.-№2.-С. 95-98.

109. Садовников В.Б. Степень развития периферического отдела органа обоняния куриных птиц / В.Б. Садовников // Анализаторные системы и ориентационное поведение птиц. М., 1971. - С. 90 - 92.

110. Садовский H.B. Константные методы математической обработки количественных показателей / Н.В. Садовский // Ветеринария. 1975. - № 11.-С. 42-46.

111. Сахарова Т.В. Адаптивные особенности строения носовой полости у грызунов /Т.В. Сахарова//Зоол. журнал. 1953.-Т. 32.-№4.-С. 45-49.

112. Скрипников Н.С. Пластмассовые слепки ячеек решетчатого лабиринта: атлас анатомии человека / Н.С. Скрипников; под ред. Р.Д. Синельникова. М.: Медицина, 1972. - Т. 1. - 79 с.

113. Скрипников Н.С. Сосуды и нервы слизистой оболочки клеток лабиринта решётчатой кости человека / Н.С. Скрипников // Общие закономерности морфогенеза и регенерации, Тернополь, 1975. 219 с.

114. Скрипников Н.С. Морфология решётчатого нервного аппарата слизистой оболочки решётчатого лабиринта человека / Н.С. Скрипников // Вопросы морфологии центральной нервной системы. Киев, 1984. - С. 101.

115. Соколов В.Е. Систематика млекопитающих / В.Е. Соколов. М.: Высшая школа, 1979. - 528 с.

116. Соколов В.Е. Влияние эндогенных и экзогенных факторов на флемен у крупного рогатого скота / В.Е.Соколов, Е.А. Караваева, Э.П. Зинкевич // Химическая коммуникация животных: Теория и практика. М.: Наука, 1986. -С. 409 - 424.

117. Нейрогенез в головном мозгу зрелых млекопитающих / A.A. Сосунов, Ю.А. Челышев, Г. Мак-Кханн и др. / Онтогенез. 2002. - № 35. - С. 405 - 420.

118. Суров A.B. Существует ли общее в обонятельных сигналах пола у млекопитающих / A.B. Суров, A.B. Соколова, Н.Д. Бодяк // Доклады РАН. Сер. биолог. 1999. - Т. 368. - № 4. - С. 574 - 576.

119. Текутов П.Ф. Метод фистулы лобной пазухи в исследовании обоняния у собак / П.Ф. Текутов, В.В. Морозов, Е.К. Тарасов // Физиол. журнал СССР. 1970. - Т. 56. - № 10. - С. 1502 - 1505.

120. Терентьев П.В. Лягушка/П.В. Терентьев.-М.: 1950.-е. 139.

121. Техвер Ю.Т. Гистология дыхательных органов домашних животных / Ю.Т. Техвер. Тарту, 1977. - С. 11 - 19.

122. Техвер Ю.Т. Гистология органов чувств домашних животных / Ю.Т. Техвер. Тарту, 1978. - 125 с.

123. Тонков В.Н. Органы обоняния / В.Н. Тонков // Анатомия человека. 4-е изд. М., 1946. - С. 377 - 379.

124. Третьяков Д.К. Органы чувств речной миноги / Д.К. Третьяков. — Одесса, 1916.- 647 с.

125. Треус М.Ю. Поведение антилопы канна в Аскании-Нова / М.Ю. Треус. М.: Наука, 1983. - 88 с.

126. Тятенкова H.H. Развитие органов обоняния у зародышей свиньи / H.H. Тятенкова // Биол. исслед. в Ярославском, гос. ун-те, Ярославль, 1997. С. 84 - 85.

127. Удовин Г.М. Число отверстий в решетчатой кости крупного рогатого скота / Г.М. Удовин, Н.Б. Ликеров // Физиология сенсорных систем: Материалы Всесоюзной конференции, Куйбышев, 1979.-С. 214-215.

128. Удовин Г.М. Международная ветеринарная анатомическая номенклатура на латинском и русском языках / Г.М. Удовин. М.: МВА, 1980. — 263 с.

129. Фабри К.Э. Основы зоопсихологии / К.Э. Фабри. М.: Изд-во Московского ун-та, 1976. - 287 с.

130. Фаворский Б.А. Практическое значение внутриствольного строения периферических нервов / Б.А. Фаворский // Невропатол. и психиат. 1951. - Т. 20.-№6.-С. 53-55.

131. Филков П.Н. Некоторые анатомические данные по развитию органа обоняния у овец различных зон / П.Н. Филков // Труды Московской ветеринарной академии. -1966. Т. 50. - С. 64 - 65.

132. Фольмерхаус Б. Анатомия собаки и кошки: практика ветеринарного врача / Б. Фольмерхаус, Й. Фревейн // М.: Аквариум, 2003. 580 с.

133. Хамская Е.Д. Мозг и эмоции / Е.Д. Хамская, Н.Я. Батова. 2-е издание. -Москва : Российское педагогическое агентство, 1998. -232с.

134. Хэм А. Гистология / А. Хэм, Д. Кормак; Пер. с англ. B.JI. Быкова, изд. под редакцией Ю.И. Афанасьева и Ю.С. Ченцова. М.: Мир, 1983. - 1059 с.

135. Шимкевич В.М. Курс сравнительной анатомии позвоночных животных / В.М. Шимкевич; 3-е изд. М.: 1923. - 620 с.

136. Морфометрия обонятельных луковиц домашней свиньи / М.П. Шишкина, А.П. Шишкин, С.Т. Ильгеев и др. / Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2008. - № 4. - С. 146 - 147.

137. Шмальгаузен И.И. Ноздри рыб и их судьба у наземных позвоночных / И.И. Шмальгаузен // Зоол. журн. 1958. - Т. 37. - № 11.- С. 1710-1718.

138. Шульговский В.В. Физиология центральной нервной системы: учебное пособие / В.В. Шульговский. М.: МГУ, 1997. - 397с.

139. Шульговский, В. В. Основы нейрофизиологии: учебное пособие / В.В. Шульговский. М.: Аспект Пресс, 2002. - 277 с.

140. Юдичев Ю.Ф. Макро-микроморфология нервов плечевого сплетения некоторых позвоночных животных / Ю.Ф. Юдичев // Тюменские учёные биологи -школе и производству, Тюмень, 1969. - С. 64 - 71.

141. Сравнительная анатомия нервной системы пушных зверей: учебное пособие / Ю.Ф. Юдичев, Г.А. Хонин, С.И. Шведов и др. // Омск, 1988. 44 с.

142. Юдичев Ю.Ф. Анатомия нервной системы домашних животных / Ю.Ф. Юдичев, В.К. Стрижаков // Омск, 1999. С. 86 - 87.

143. Яцынин В.Г. Половой феромон жука-щелкуна посевного / В.Г. Яцынин, Н.Н. Карпенко, В.Н. Орлов // Химическая коммуникация животных. -1987.-С. 58-57.

144. Adams D.R. Septal olfactory organ in Peromyscus / D.R. Adams, L.Z. McFarland // J. Сотр. Biochem. Physiol. 1971. - Vol. 40. - P. 971 - 974.

145. Alexander G. Reproduction in farm animals / G. Alexander, G.P. Signoret // E.S.E. Philadelphia, 1974. - P. 222 - 256.

146. Allis E.P. The lips and the nasal apertures in the gnatostome fishes / E.P. Allis // J. Morphol. 1919. - Vol. 32. - P. 145 - 205.

147. Allison A.C. The morphology of the olfactory system in the vertebrates / A.C. Allison //Biol. Reviews. 1953. - Vol. 28. - P. 195 - 244.

148. Alvarez-Buylla A. Neurogenesis in adult subventricular zone / A. Alvarez-Buylla, J.M. Garcia-Verdugo // Neurosci. 2002. - Vol. 22. - P. 629 - 634.

149. Anders K.H. Der olfaktorishe Saum der Katze / K.H. Anders // Z. Zeilforsch 1969. - Vol. 96. - P. 250 - 274.

150. Ardoin P. Etudes des inclusions pigmentaires des muguenses olfactives des mammiferes / P. Ardoin, C. David, M. Maillet // Ann. histohim. 1968. - № 13. - P. 13 -24.

151. Bang B.G. The nasal organs of the black and turkey valtures: a comparative study of the cathatid species / B.G. Bang // J. Morphol. 1964. - Vol. 115. - P. 153 - 183.

152. Bang B.G. Functional anatomy of the olfactory system in 23 orders of birds / B.G. Bang // Asta Anat. 1971. - Vol. 79. - P. 1 - 76.

153. Barber P.C. An autoradiographic investigation of the projection of the vomeronasal organ to the accessory olfactory bulb in the mouse / P.C. Barber, G. Raisman // Brain Rs. 1974. - Vol. 81. - P. 21 - 30.

154. Barnett S. C. Olfactory ensheathing cells (OECs) and the treatment of CNS injury: advantages and possible caveats / S. C. Barnett, J. S. Riddell // J. Anat. 2004. -Vol. 204.-P. 57-67.

155. Identification and molecular regulation of neural stem cells in the olfactory epithelium / C.L. Beites, S. Kawauchi, C.E. Crocker, et al. / Exp. Cell Res. 2005. Vol. 306.-P. 309-316.

156. Bertmar G. On the ontogeny and homology of choanal tubes and choane in Urodela / G. Bertmar // Acta Zool. 1966. - Vol. 47. - P. 43 - 59.

157. Bertmar G. The vertebrate nose, remarks on its struktural and functional adaptation and evolution / G. Bertmar // Evolution. 1969. - Vol. 23(1). - P. 131 -152.

158. Bojsen-Moller F. Demonstration of terminalis, olfactory, trigeminal and perivascular nerves in the nasal septum / F. Bojsen-Moller // J. Comp. Neurol. -1975.-Vol. 159.-P. 245 256.

159. Booth W.D. Plasma chamges in oestrous cyclicity following olfactory bulbectomy in post-pubertal / W.D. Booth, G.R. Foxsrofit, B.A. Baldwin // Theriogenology. 1984. - Vol. 22(5). - P. 587 - 592.

160. Broman I. Das Organon vomero-nasale Jacobsoni ein Wassergeruchsorgan /1. Broman // Anat. Hefte. - 1920. - Vol. 58. - P. 143 - 191.

161. The neuronal stem cells of the olfactory epithelium / A. Calof, J.S. Mumm, P.C. Pim et al. / J. Neurobiol. 1998. - Vol. 36. - P. 190 - 205.

162. Camaioni A. Sarvey of surgical anatomy of the pterygopalatine fossa / A. Camaioni, P. Belloni, P.A. Scarponi // Acta med. romana. 1983. - Vol. 21(2). -P. 189 - 195.

163. Carter L.A. Olfactory horizontal basal cells demonstrate a conservative multipotent progenitor phenotype / L.A. Carter, J.L. MacDonald, A.J. Roskams // Neurosci. 2004. - Vol. 24(25) - P. 5670 - 5683.

164. Cavaggioni A. Pheromone signalling in the mouse: role of urinary proteins and vomeronasal organ / A. Cavaggioni, C. Mucignat, R. Tirindelli // Arch. Ital. Biol. -1999. Vol. 137(2 - 3). - P. 193 - 200.

165. Cerveny C. Ossification in the ethmoid labyrinth of the domestic pig (sus scrofa forma domestica) / C. Cerveny // Acta universitatis agriculturae Brno, 1968. -P. 169- 178.

166. Chandrasekar V. AgNOR count as a marker in ethmoid carcinoma in bovids / V. Chandrasekar, P.S. Lalitha// Veter. Rec. 1995. - Vol. 137(1). - P. 24 - 25.

167. Chemineau P. Possibilities for using bucks to stimulate ovarian and oestrous cycles in anovulatory goats / P. Chemineau // Livestock Product. 1987. - Vol. 17(2). -P. 135-147.

168. Surgical treatment of progressive ethmoidal hematoma aided by computed tomography in a foal / C.M. Colbourne, D.S. Rosenstein, B.A. Steficek et al. / J. Am. Veter. Med. Assn. 1997. Vol. 211(3). - P. 335 - 338.

169. Cornila N. Organul vomero-nazal si nervue terminal la oaie / N. Cornila, E. Pastea // Lucz. sti Jnst. agron. «N. Balcescu», 1974. P. 12-16.

170. Demski S. The Terminal nerve: a new chemosensory system in vertebrates /S. Demski,R.G. Northeutt// Science. 1983. - Vol. 220. - P. 435 - 437.

171. Doucette A. Olfactory ensheathing cells: Potential for glial cell transplantation into areas of CNS injury / A. Doucette // Histol. Histolopathol. 1995. -Vol. 10.-P. 503-507.

172. Doving K.B. Structure and function of the vomeronasal organ / K.B. Doving., D. Trotier // J. Exper. Biol. 1998. - Vol. 201. - P. 2913 - 2925.

173. Evans H.E. Miller's anatomy of the dog / H.E. Evans. Philadelphia, London, Toronto, Montreal, Sydney, Tokyo, 1993. - 639 p.

174. Fan W.M. Electrophysiological and behavioral responses of both sexes of the cotton bollworm, Helicoverpa armigera Hunber to sex pheromones / W.M. Fan, C.F Sheng, J.W. Su // Acta entomol. sinica. 2003. - Vol. 46(2). - P. 138 - 143.

175. Autologous olfactory ensheathing cells transplantation in human spinal cord injury / F. Feron, C. Perry, J. Cochrane et al. / Brain. 2005. Vol. 128. - P. 29512960.

176. Filotto U. Le ghiando le della mucosa olfattoria di "Eguus Caballus" 5-e di "Bos taurus" / U. Filotto, O. Pignataro // Riv. istochim. normale a patol. 1966. - V. 12.-P. 569 - 588.

177. Gasser H.S. Olfactory nerve fibers / H.S. Gasser // J. Gen. Physiol. -1956. Vol. 39(4). - P. 473 - 496.

178. Gonyou H.W. Sexual behavior in male feedlot / H.W. Gonyou // Agri-Pract. 1986. - Vol. 7(6). - P. 30 - 32.

179. Gosling L.M. The even-toed ungulates: order artiodactlya. / L.M. Gosling, R.E. Brown, D.W. // Social Odours in Mammals: Clarendon Press, Oxford, 1985. P. 550-618.

180. Graziadei P.P. Functional anatomy of the mammalian chemoreceptor system / P.P. Graziadei, D. Muller-Schwarsze, M.M. Mozell // Chemical signals in vertebrates, New York: Plenum Press, 1977. P. 435 - 454.

181. Graziadei P.P. Neurogenesis and neuron regeneration in the olfactory system of mammals / P.P. Graziadei, G.A. Graziadei // J. Neurocytol. 1979. - Vol. 8. - P. 1 -18.

182. Multipotent neural stem cells reside into the rostral extension and olfactory bulb of adult rodents / A. Gritti, L. Bonfanti, F. Doetsch et al. / J. Neurosci. 2002. -Vol. 22.-P. 437-445.

183. Hansen A. Phyletic distribution of crypt type olfactory receptor neurons in fishes / A. Hansen, T.E. Finger // Brain Behav. Evol. - 2000. - Vol. 55. - P. 100 - 110.

184. Hara T.J. Fish chemoreception / T.J. Hara. -London, 1992.

185. Hawkes C.H. Is Parkinson's desease a primary olfactory disorder / C.H. Hawkes, B.C. Shepard, S.E. Daniel // Q. J. Med. 1999. - Vol. 92(8). - P. 473 - 480.

186. Hegelin L.O. On the structure and function of the accessory olfactory organ in lampreys / L.O. Hegelin, A.G. Jehnels // Acta Zool. 1955. - Vol. 36. - P. 113- 125.

187. Hirao A. Efferent and afferent connections and efferent pathway of olfactory bulb in the chicken (Gallus domesticus) / A. Hirao, S. Sugita, K. Sugahara // Anim. Sc. J. 2000. - Vol. 71(10). - P. 483 - 490.

188. Holley M.C. The ciliary basal apparatus is adapted to the structure and mechanics of the epithelium / M.S. Holley // Tissue Cell. 1984. - Vol. 16. - P. 287 -310.

189. Hothersall B. Discrimination between conspecific odour samples in the horse (Equus caballus) / B. Hothersall, P. Harris, L. Sortoft // Applied Animal Behaviour Science. 2010.-Vol. 126(1).-P. 37-44.

190. Houpt K.A. Flehmen / K.A. Houpt, L. Guida // Equine Practice. 1984. -Vol. 6.-P. 32-35.

191. Huard J.M. Adult olfactory epithelium contains multipotent progenitors that give rise to neurons and non-neuronal cells / J.M., Huard, S.L., Yougentob, B.J. Goldstein // J. Comp. Neurol. 1998. - Vol. 400. - P. 469 - 486.

192. Hull C.D. Olfaction in the queensland fruit fly, Bactrocera tryoni / C.D. Hull, B.W. Cribb // J. chem. Ecol. 2001. - Vol. 27(5). - P. 871 - 887.

193. Hummel G. Feinstruktur der Trigeminuskerne vom Haushuhn / G. Hummel, M. Kressin, S. Ruhrig // Anat. Histol. Embryol. 1995. - Vol. 24(3). - P. 175 - 184.

194. Odorant receptor expression patterns are restored in lesion-recovered rat olfactory epithelium / C.L. Iwema, H. Fang, D.B. Kurtz et al. / J. Neurosci. 2004. -Vol. 24.-P. 356-369.

195. Jacob S. Psychological state and mood effects of steroidal chemosignals in women and men / S. Jacob, M.K. McClintock // Horm. Behav. 2000. - Vol. 37. - P. 1 -23.

196. Johnston R.E. Olfactory and vomeronasal mechanism of communication / R.E. Johnston, D.W. Pfaff // Taste, olfaction and the central nervous system, New York: Rockefeller Univ. Press, 1985.-P. 322-345.

197. Johnsen P.B. Olfactory sensitivity of the herbivorous grass carp, Ctenopharyngodon idella, to amino acids / P.B. Johnsen, H. Zhou, M.A. Adams // Fish Biol. 1988. - Vol. 33(1). - P. 127 - 134.

198. Jost D.J. Soybean looper (Lepidoptera: Noctuidae) oviposition on cotton and soybean of different growth stages influence of olfactory stimuli / D.J. Jost, H.N. Pitre // J. econ. Entomol. 2002. - Vol. 95(2). - P. 286 - 293.

199. Katz S. Distribution of epithelial cells and glands of the nasal septum mucosa in the rat / S. Katz, J. Merzel // Acta Anat. 1977. - B. 99. - S. 58 - 66.

200. Kemer W. Das Geruchsorgan / W. Kemer // Mollendorff Handbuch der mikroskopischen Anatomic des Menschen. 1927. - Vol. 3 - P. 192 - 249.

201. Non-olfactory chemoreceptors of the nose: recent advances in understanding the vomeronasal and trigeminal systems / E.B. Keverne, C.L. Murphy, W.L. Silver et al. / Chem. Senses. 1986. - Vol. l.-P. 119-134.

202. Kimura R. Volatile substances in feces, of feral urine and urine-marked feces / R. Kimura // Canadian Journal of Animal Science. 2001. - Vol. 81. - P. 411 -420.

203. Kleerekoper H. The olfactory apparatus of Petromyzon marinus / H. Kleerekoper, G.A. Van Erkel // Canad. J. Zool. 1960. - Vol. 38. - P. 209 - 223.

204. Klemm W.R. Evidence of a role for the vomeronasal organ in social hierarchy in feedlot cattle / W.R. Klemm, C.J. Sherry, R.F. Sis // Appl. anim. Behaviour Sc. 1984. - Vol. 12(1 - 2). - P. 53 - 62.

205. Konig H.E. Anatomie der Katze / H.E. Koing mit Hinweisen fur die tierarztliche Praxis. Fischer, Stuttgart, Jena, New York, 1992. - 671 p.

206. Ladewing J. Oliact. Endoer. Regul / J. Ladewing, B.L. Hart // L.: IRL Press, 1982.- P. 237-244.

207. Lang J. Sinus Sphenoidalis, Klinische Anatomic des Zugangsweges zur Hypophysenregion / J. Lang, S. Bressel, J. Pahnke // Gegenbauers morphol. Jahrb. -1988.-Vol. 134(3).-P. 291 307.

208. Larsell O. The nervus terminalis / O. Larsell // Ann. Otol. Rhinol. Lar. -1950.-Vol. 59.-P. 414- 438.

209. Lawson R.E. Individual signatures in scent gland secretions of Eurasian deer / R.E. Lawson, R.J. Putman, A.H. Fielding // Journal of Zoology. 2000. -Vol. 251.-P. 399- 410.

210. Le Gros Clark W.E. Observations on the structure and organization of olfactory receptors in the rabbit / W.E. Le Gros Clark // Vale J. Biol. Med. 1956. -Vol. 29. - P. 83 - 95.

211. Olfactory mucosa autografts in human spinal cord injury: a pilot clinical study / C. Lima, J. Patas-Vital, P. Escada et al. / J. Spinal Cord Med. 2006. - Vol. 29.-P. 191-203.

212. Liman E.R. Pheromone transduction in the vomeronasal organ / E.R. Liman // Curr.Opin. 1996. - Vol. 6. - P. 487 - 493.

213. Lin T. Nerve Pathways between the pterigopalatine ganglion and eye in cats / T. Lin, R.G. Stone // Anat. Res. 1988. - Vol. 222. - P. 95 - 102.

214. Liu Z. Olfactory bulb core is a rich source of neural progenitor and stem cells in adult rodent and human / Z. Liu, L.J. Martin // J. Comp. Neurol. 2003. - Vol. 458. -P. 368 - 391.

215. Ma W. Variations of equine urinary volatile compounds during the oestrous cycle / W. Ma, W. R. Klemm // Veterinary Research Communications. 1997. - Vol. 21.-P. 437-446.

216. MacDonald D.W. The pheromone concept in mammalian chemical communication / D.W. MacDonald, R.E. Brown // Social Odours in Mammals: Clarendon Press, Oxford, 1985. P. 1 - 18.

217. The histological features of the immune system of the equine respiratory tract / T.S. Mair, E.H. Batten, C.R. Stokes et al. / J. comp. Pathol. 1987. - Vol. 97(5).-P. 575-586.

218. Combinatorial receptor codes for odors / B. Malnic, J. Hirono, T. Sato et al. / Cell. 1999. - Vol. 5(96). - P. 713 - 723.

219. Marinier S.L. Flehmen behaviour in the domestic horse: discrimination of conspecific odours / S.L. Marinier, A.J. Alexander, G.H. Waring // Appl. anim. Behaviour Sc. 1988. - Vol. 19. - № 3/4. - P. 227 - 237.

220. The therapeutic potential of human olfactory-derived stem cells / C.T. Marshall, C. Lu, W. Winstead et al. / Histol. Histopathol. 2006. - Vol. 21. - P. 633 -643.

221. Martys M. Handbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere / M. Martys // Zool. Anz. 1977. - B. 199. - S. 433 - 440.

222. Matsuzaki M. Morphology, embryonic and regenerating olfactory epithelium / M. Matsuzaki // J. Neurosci. 1999. - Vol. 94(1). - P. 131 - 140.

223. Matthes E. Geruchsorgan / E. Matthes // Handbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere. 1934. - B. 2(2). - S. 855 - 948.

224. Meredith M. Efferent control of stimulus access to the hamster vomeronasal organ / M. Meredith, R.J. O'Connel // J. Physiol. 1979. - Vol. 286. - P. 301 - 316.

225. Meredith M. Sensory physiology of pheromone communication / M. Meredith, J.G. Vandenbergh // Pheromones and reproduction in mammals, New York etc.: Academic Press, 1983.-P. 199-252.

226. Moncrieff R.W. The chemical senses / R.W. Moncrieff. London, 1944.424 p.

227. Monti-Bloch L. The human vomeronasal system: a rewiew / L. Monti-Bloch, C. Jennings-White, D.L. Berliner // Olfaction and taste, Ann. NY Acad. Sei. -1998. Vol. 855. - P. 373 - 389.

228. Moulton D.G. Handbook of behavioral neurobiology: sensory integration / D.G. Moulton, R.B. Masterton // New York; London: Plenum Press, 1978. P. 91 -117.

229. Multipotent stem cells from adult olfactory mucosa / W. Murrell, F. Feron, A. Wetzig et al. / Developmental. Dynamics. 2005. - Vol. 233. - P. 496 - 515.

230. Negus V.E. Observations on the comparative anatomy and physiology of olfaction / V.E. Negus// Acta Oto-Laryngol. 1954. - V. 44(1). - P. 13 - 24.

231. Nezlin L.P. Structure of the nervous in the tornaría larva of Balanoglossus proterogonius (Hemichordata: Enteropneusta) and its phylogenetic implications / L.P. Nezlin, V.V. Yushin // Zoomorphology 2004. - Vol. 123 (1). - P. 257 - 261.

232. Nomina Anatómica Veterinaria (Fourth edition) Zurich, Gent (Belgium), Jthaka, New York, 1994. - 198 p.

233. Odagiri K. Analysis of sexual behavior in rams (Ovis aries) / K. Odagiri, Y. Malsuzawa, Y. Yoshikawa // Experimental animals. 1995. - P. 187 - 193.

234. Othman M.M. Identification and culture of olfactory neural progenitors from GFP mice / M.M. Othman, K.M. Klueber, F.J. Roisen // Biotechnic & Histochemistry. -2003.-Vol. 78.-P. 57-70.

235. Isolation and characterization of neural stem cells from the adult human olfactory bulb / S.F. Pagano, F. Impagnatiello, M. Girelli et al. / Stem Cells. 2000. Vol. 18.-P. 295-300.

236. Panchen A.L. The nostrils of the choanate fishes and early tetrapods / A.L. Panchen // Biol. Rens. 1967. - Vol. 42. - P. 374 - 420.

237. Parsons T.S. The nose and Jacobsons organ / T.S Parsons // Biologu of the reptilia, London-New York, 1970. P. 99 - 191.

238. Parsons T.S. Anatomy of nasal structures from a comparative viewpoint / T.S Parsons // Handbook of sensory physiology. 1971. - V. 4. - P. 1 - 26.

239. Fractionation and bioassay of human odor types / B.M. Pause, K. Habenkorf, F. Eggert et al. / Physiol. Behav. 1997. - Vol. 61. - P. 957 - 961.

240. Pearce G.P. An investigation of the roles of boar-component stimuli in the expression of proceptivity in the female / G.P. Pearce, P.E. Hughes // Appl. anim. Behaviour Sc. 1987. - Vol. 18(3/4). - P. 287 - 299.

241. Pearson A.A. The development of the nervus terminalis in man / A.A. Pearson//J. Comp. Neurol. 1941. - V. 75. - P. 39 - 66.

242. Pedersen P.E. Early development of olfactory function / P.E. Pedersen, C.A. Greer, G.M. Shepherd // Handbook of behavioral neurobiology. Developmental. Neurobiology: Plenum Press, New York, 1986. P. 163 - 204.

243. Perret M. Sexual responses to urinary chemosignals depend on photoperiod in a male primate / M. Perret, A. Schilling A. // Physiol Behav. 1995. - Vol. 58(4). -P. 633 - 639.

244. Portmann A. Sensory organs: skin, taste and olfaction / A. Portmann // Biology and comparative physiology of birds, New York-London, 1961. P. 37 -48.

245. Putterill J.F. Morphology of the gular valve of the Nile crocodile, Crocodylus niloticus Text. / J.F. Putterill, J.T. Soley // J. Morphol. 2006. - Vol. 267. - P. 924 - 939.

246. Quaglino E. Immunocytochemical localization of Glutamate and gamma-Aminobutyric Acid in the Accessory Olfactory Bulb of the Rat / E. Quaglino, M. Giustetto, P. Panzanelli // J. Comp. Neurol. 1999. - Vol. 408(1). - P. 61 - 72.

247. Raisman J. Olfactory Ensheating cells- another miracle cure for spinal cord injury / J. Raisman // Nature Reviews. Neuroscience. 2001. - Vol. 2. - P. 369 - 373.

248. Rajchard J. Intraspecific and interspecific chemosignals in birds: a review / J. Rajchard // Veter. Med. 2007. - Vol. 52(9). - P. 385 - 391.

249. Peripheral olfactory ensheathing cells reduce scar and cavity formation and promote regeneration after spinalcord injury / L. Ramer, E. Au, M.W. Richter et al. / J. Comp. Neurol. 2004. - Vol. 473. - P. 1 - 15.

250. Ramkrishna V. Histomorphology of the vomeronasal organ of midgestational goat foetus / V. Ramkrishna, G.P. Tiwari // Indian J. anim. Sc. 1988. -Vol. 58(9).-P. 1041 - 1045.

251. Rassmusen B.K. Chemical Olfactory Stimulation Theories on Olfaction / B.K. Rassmusen//Cephalalgia.- 1995.-Vol. 15.-P. 45 -68.

252. Rawson N.E. Cell and molecular biology of olfaction / N.E. Rawson // Quintessence Intern. 1999. - Vol. - 30(5). - P. 335 - 340.

253. Rodolfo-Masera T. Su pesistenza di un particolare organo olfattivo nel setto nasale della cavia e di altri roditori / T. Rodolfo-Masera // Arch. Ital. Anat. Embriol. 1943.-Vol. 48.-P. 151 - 212.

254. Human adult olfactory stem cells / F.J. Roisen, K.M. Klueber, C.L. Lu et al. / Brain Res. 2001. - Vol. 890. - P. 11 - 22.

255. Ross D.M. The sense organs of Myxine glutinosa L / D.M. Ross // The biology of Myxine, Oslo-Norway, 1963. P. 150 - 160.

256. Shepered G.M. Synaptic organization of the mammalian olfactory bulb / G.M. Shepered // Physiol. Reviews. 1972. - Vol. 52. - P. 864 - 917.

257. Schneider K.M. Zool. Garten / K.M. Schneider// 1930. Vol. 3. - P. 183- 198.

258. Schwanzel-Fukuda M. The nervus terminalis of the guinea pig: a new luteinizing hormone-releasing hormone (LHRH) neuronal system / M. Schwanzel-Fukuda, A.J. Silverman // J. Comp. Neurol. 1980. - Vol. 191. - P. 213 - 225.

259. Scott J.W. The olfactoru bulb and central pathways / J.W. Scott // Experimentia. 1986. - Vol. 42. - P. 223 - 232.

260. Silver W.L. Chemosensitivity of rat nasal trigeminal receptors / W.L Silver, D.G. Moulton // Physiol. Behav. 1982. - Vol. 28. - P. 927 - 931.

261. Sobel N. Blind smell: brain activation by an undetected air-borne chemical / N. Sobel, V. Prabhakaran. C.A. Hartley // Brain. 1999. - Vol. 122(2). - P. 209 - 217.

262. Sobocinski M. Uklad Nerwowy zwierzat Domowych / M. Sobocinski // Warszawa, 1973. S. 354 - 382.

263. Specht T.E. Ethmoidal hematoma in nine horses / T.E. Specht, P.T. Colahan,

264. A.J.Nixon //J. Am. Veter. Med. Assn.- 1990.-Vol. 197(5).- P. 613-616.

265. Stahlbaum C.C. The role of the flehmen response in the behavioral repertoire of the stallion / C.C. Stahlbaum, K.A. Houpt // Physiology & Behavior. -1989.-Vol. 45.-P. 1207-1214.

266. Ultrastructure of human vomeronasal organ / L.J. Stensaal, R.M. Lavker, L. Monti-Bloch et al. / J. Steroid Biochem. Mol. Biol. 1991. - Vol. 39(4B). - P. 553 -560.

267. Sturkie P.D. The special sense, smell / P.D. Sturkie // Avian physiology, New York-Ithaca, 1954. P. 244 - 245.

268. Takushi K. Pattern of the Divergence of Olfactory Receptor Genes during Tetrapod Evolution / K. Takushi // PLoS ONE. 2008. - Vol. 3. - P. 2385.

269. The vomeronasal cavity in adult humans / D. Trotier, C. Eloit, M. Wasset et al. / Chem. Sences. 2000. - Vol. 25. - P. 369 - 380.

270. Tucker D. Nonolfactory responses from the nasal cavity: Jacobson's organ and the trigeminal system / D. Tucker // Handbook of sensory physiology. 1971. -Vol. 4. - P. 151 - 181.

271. Tweites C.J. Anom. Behav. / C.J. Tweites // 1982. Vol. 30(4). - P. 10531059.

272. Voronezhskaya E.E. Neuronal development in the larval polyhaete Phyllodoce maculate (Phyllodocidae) / E.E. Voronezhskaya, E.B. Tsitrin, L.P. Nezlin // ■ • J. Comp.Neurol 2003. - Vol. 455 (3). - P. 299 - 309.

273. Voss H. Taschenbuch der Anatomic. H. Voss, R. Herlinger // Jena, 1955.1. B.3.-S. 137-139.

274. Aquatic sex pheromone from a male tree frog / P.A. Wabnitz, J.H Bowie, M.J. Tyler et al. / Nature. 1999. - Vol. 401. - P. 444 - 445.

275. Wake M. The early development of sino-nasal mucosa / M. Wake, S. Takeno, M. Hawke // Laryngoscope. 1994. - Vol. 104(7). - P. 850 - 855.

276. The American alligator detects food chemicals in aquatic and terrestrial environments / P.J. Weldon, D.J. Swenson, J.K. Olson et al. / Ethology. 1990. - Vol. 85.-P. 191-198.

277. Wobus A.W. Embryonic stem cells: prospects for development biology and cell therapy / A.W. Wobus, K.R. Boheler // Physiol. Rev. 2005. - Vol. 85. - P. 635 -678.

278. Wysocki C.J. Neurobehavioral evidence for the involvement of the vomeronasal system in mammalian reproduction / C.J. Wysocki // Neurosci. Biobehav. Reviews. 1979. - Vol. 3. - P. 301 - 341.

279. Human adult olfactory neural progenitors rescue axotomized rodent rubrospinal neurons and promote functional recovery / M. Xiao, K.M. Kluebera, C. Lua et al. / Exp. Neurol. 2005. - Vol. 194. - P. 12 - 30.

280. Zeiske E. Morphological and electrophysiological studies on the olfactory organ of the lemon shark, Negaprion brevirostris (Poey) / E. Zeiske, J. Carpio, S.H. Gruber // Indo-Pacific fish biology. 1986. - Vol. 2. - P. 381 - 391.

Информация о работе

Стройков, Алексей Александрович
кандидата биологических наук
Уфа, 2012
ВАК 06.02.01

Диссертация

Хемосенсорные образования носа в постнатальном онтогенезе и флемен лошади - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы