Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ВОЗРАСТНЫЕ И ВИДОВЫЕ ОСОБЕННОСТИ АКТИВНОСТИ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫХ ФЕРМЕНТОВ У ЖВАЧНЫХ ЖИВОТНЫХ

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "ВОЗРАСТНЫЕ И ВИДОВЫЕ ОСОБЕННОСТИ АКТИВНОСТИ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫХ ФЕРМЕНТОВ У ЖВАЧНЫХ ЖИВОТНЫХ"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

Т~/- Ул/ Ю О «<Ь/ На правах рукописи

Владимир Павлович ДЕГТЯРЕВ, 1 -',-•.' кандидат биологических наук ,

ВОЗРАСТНЫЕ И ВИДОВЫЕ ОСОБЕННОСТИ АКТИВНОСТИ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫХ ФЕРМЕНТОВ У ЖВАЧНЫХ ЖИВОТНЫХ

(Специальность № 03.00.13 — физиология с.-х. животных)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

МОСКВА —1974

ЦПШлоО.извиЪ/

^ЪГе^} )МТ%

Работа выполнена на кафедрах физиологии и биохимии ТСХА и Петропавловского пединститута, в лабораториях физиологии УралНИИСХоза и СевНИИЖа.

Диссертация изложена на 293 страницах машинописного текста, иллюстрирована 27 таблицами, 20 'фотографиями и 37.рисунками и графиками.

Список использованной литературы включает 1258 наименований, в том числе 377 иностранных.

Научные консультанты: доктор биологических наук профессор П. И. Жеребцов и доктор биологических наук профессор В. И. Георгиевский.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук профессор А. А. Алиев, доктор биологических наук профессор Н. М. Климов.и доктор сельскохозяйственных наук.профессор В, Н. Баканов. .

Ведущее предприятие — Всесоюзный научно-исследова-. тельскнй институт животноводства.

Автореферат разослан «*/г » лру/ллл . . . 1974 г.

Защита диссертации состоится « /.'.»

. 1974 г. й 13 час. на заседании Ученого совета зоотехнического факультета Московской ордена Ленина и ордена Трудового' -.. Красного Знамени, сельскохозяйственной академии им. К. А. .Тимирязева.

_,,-•.-"-' С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ. £Э Просим Вас принять личное участие в работе указанного 5й Совета или прислать письменный отзыв на данный авторефе-к$ рат-по адресу: 125008, Москва А-8, Тимирязевская, 47, кори • пус 8, Ученый совет ТСХА.

I Отзывы, заверенные печатью, просьба направлять в двух *-у экземплярах.-

Г Ученый секретарь Совета ТСХА

• *- • - ' . • 1 доцент Ф. А. Девочкин.

ВВЕДЕНИЕ

Трудами советских .и .зарубежных исследователей (Г. И. Азимов, А. А. Алиев, Я. А. Бабин, И. У. Базанова, Н. А, Богомолов, В. Ф. Вракин, В. И. Георгиевский, С. 3. Гжицкий, М. Ф. Гулый, П. И. Жеребцов, Т. У. Измайлов, Н. М. Климов, Д. К. Кунмов, А. А. Кудрявцев, Н. В. Курилов, В. Ф. Красота, Т.-Ф. Коротько, А. П. Костин, Д. Я. Криниции, Ю. В. Кононов, В. В. Ли, В. Н. Никитин, Ю. Ф. Палфий, П. В. Полетаев, С. С. Полтырев, И. С. Самойленко, А. Д. Синещеков, 3. П. Скоро-динский, П. Ф. Солдатенков, М. Т. Таранов, А. Н. Тамбовцев, К. Т. Ташенов, Н. А. Шманенков, Г. К. Шлыгин, А. М. Уголев,-Р. О. Файтельберг, Е. М. Федий, X. Хайрутдинов, С. Т. Хрупкий, Ф. Грей, Б.-Кауфман, Д. Льюис, Д. Смит, А. Филлнпсон, К. Хилл, Е. Эннисон и другие) изучены основные закономерности функции пищеварительных органов и обмена веществ у различныхл видов животных. Многочисленными опытами, проведенными на жвачных животных, показано, что в процессе гидролиза питательных веществ у них активное участие принимают ферменты, синтезируемые микроорганизмами пред-желудков и толстого кишечника. Это обеспечивает им возможность перерабатывать значительное количество клетчатки при высокой степени переваримости других питательных веществ „рациона (В. Н. Баканов, И. А. Даниленко, Н. И. Денисов, А. П. Дмитроченко, А. С. Емельянов, А. П. Калашников, А. В. Модянов, И. С. Попову П. Д. Пшеничный, А. С. Солун, И. Ф. Ткачев, М. Ф. Томмэ и др.).

Однако по опубликованным литературным данным пока невозможно составить энзимограмму желудочно-кишечного тракта, которая бы детально раскрывала значение отдельных органов и ферментативных систем в переваривании питатель. ных веществ корма у жвачных животных. Еще точно не установлена возрастная динамика активности многих ферментов и адаптационная способность пищеварительных желез в ранний постнатальный период их жизни. Данные об активности ферментов в соках, содержимом желудка и кишечника не увязаны с .показателями переваримости питательных веществ. корма в различные возрястныр прр'ппм жняии животных.

^1(и.л..Ь]Н.о1.....1Б.."1"11- »». • ]

иосйоис;.'')'.! ¡.',и ; ;'•; ..аСо-1Ьхо]. I

Ограничены наши сведения об источниках и месте воздействия ферментов на субстрат в пищеварительном канале. По ряду вопросов физиологии н биохимии пищеварения высказываются противоположные взгляды, что обусловлено отчасти несовершенством методов изучения функции желудка и кишечника, а также способов определения активности ферментов. Между тем подробные сведения об особенностях механизма ферментативного гидролиза питательных веществ корма в пищеварительном тракте крайне необходимы для организации рациональной системы кормления жвачных животных. В связи с этим возникает необходимость дальнейшего изучения функции пищеварительных органов. . ..

В работе ставилась цель:........

. . 1. Установить особенности распределения и активность основных ферментов в различных пищеварительных органах у коров и овец в сравнении со свиньями и кроликами. 1

2. Изучить возрастную динамику активности основных пищеварительных ферментов у крупного рогатого скота.

3. Определить возрастные особенности переваривания и использования питательных веществ рационов у крупного рогатого скота в зависимости от активности пищеварительных ферментов. - .1 _ . 1 .

В ходе исследований возникла необходимость разработки и усовершенствования некоторых физиологических методик.

Наша работа является частью проблемы «Пищеварение и обмен веществ у жвачных животных в онтогенезе», разрабатываемой на кафедре физиологии. и биохимии ТСХА. . .

Методика исследований - -

Всего в эксперименте было использовано 104 фистульных и интактных животных. . _---_■■■■■

Изучение распределения энзимов в пищеварительной системе и уровня их активности в соках, слизистой оболочке и содержимом желудочно-кишечного тракта производилось на полифистульных овцах, получавших зимой сено (26%), кукурузный силос (44%) и ячменно-овсяную дерть (30%), а летом— траву и концентратную смесь. В этой серии опытов было 31 животное, из них с хроническими фистулами пищевода —г 4, . рубца — 8, сычуга — 4, двенадцатиперстной кишки — 8, желчно-поджелудочного протока — 3, тонкого кишечника— 4, с.изолированным.участком рубца — 3, двенадцатиперстной кишки— 4, сычуга —3,.тощей кишки (начало, середина, конец) —9, слепой кишки — 3. Отдельные животные имели по ходу кишечника по.7.трубок. Чистый панкреатический сок получали у нетелей из поджелудочного протока с помощью фистулы с катетером. . . • '. —

С целью выяснения видовых особенностей активности ферментов исследованию были подвергнуты кусочки секретирую-щих тканей и содержимое пищеварительных органов 6 коров, 9 овец, 6 свиней и 5 кроликов, выдержанных перед убоем на двенадцатичасовон голодной диете. Коровы, овцы и кролики находились на типовых зимннх рационах (кукурузный силос— 45—50, разнотравное сено —24—26 и ячменно-овсяная дерть— 24—30% по питательности). Свиньи получали комбикорм и кукурузный силос вволю.

Изучение переваримости питательных веществ рационов и возрастной динамики активности пищеварительных ферментоь произведено в условиях научно-хозяйственного опыта на 24-х телятах, отобранных при рождении и разделенных по принципу аналогов на 3 группы. Для физиологических исследований из каждой группы выделялось по 3—4 теленка. Животные 1-й группы до 6-месячного возраста выращивались по схеме кормления ВИЖа, которая включала 300 кг цельного молока и 200 кг обрата. В рационе телят 2-й и 3-й групп 180 кг цельного молока было заменено специальным комбикормом, реко-. мендованным СевНИИЖ в качестве частичного заменителя молока (В. П. Дегтярев, А. С. Козлов, 1968). Различия между 2-й и 3-й. группами заключались лишь в способе дачи комбикорма: 2-я получала его в сухом состоянии, а 3-я — в виде болтушки, приготовленной на обрате или воде. Общий расход питательных веществ на выращивание телят до 6-месячного возраста составил по контрольной группе 515 к. ед. и 54 кг переваримого протеина, по 2-й и 3-й группам соответственно 519 и 58 кг. Среднесуточный привес у телят составлял 621 — G50 г.

Переваримость питательных веществ рационов у молодняка крупного рогатого скота определяли по методике ВИЖа: в возрасте 5, 15, 30, 60, 90, 120, 270, 360, 900 дней. Одновременно у животных контрольной группы изучали ферментативную активность смешанной слюны, содержимое рубца и сычуга, добываемое с помощью специального зонда (В. П. Дегтярев. и А. С. Козлов, 1971).

О ферментативной активности кишечного сока и химуса в соответствующие возрастные периоды судили по данным, полученным в опытах на 6 телятах с изолированным участком тонкого кишечника между внешними анастомозами.

Для установления изменения активности ферментов в тканях желез и слизистых оболочках органов пищеварения у крупного рогатого скота в основные периоды онтогенеза были забиты четыре 8-месячных плода, извлеченные из матки коров путем кесарева сечения, 4 новорожденных, три 10-днев-иых теленка и 4 полуторагодовалых бычка.

Отбор проб содержимого и кусочков органов производили

тотчас после обескровливания и вскрытия брюшной полости. Кусочки обмывали холодной водой, гомогенизировали и фарш смешивали с водой в соотношении 1 : 10. Ферменты экстрагировали в присутствии консерванта при температуре +5° в течение 1 часа — для иротеаз и карбогидраз и одних суток —дли ьстераз. Активность ферментов определяли в иадосадочной жидкости. В ряде опытов использовали натуральные кусочки стенки желудка и кишечника. В получаемых от фистульных и забитых животных материалах (сок, химус, экстракт) определяли активность ферментов, содержание сухих веществ, общего, аминного и аммиачного азота, фосфора и величину рН. В необходимых случаях учитывали интенсивность секреции и количество химуса.

Активность амилазы (К73.2.1.1) определяли по убыли крахмала в инкубируемой смеси по Вольгемуту в модификации Л. С. Фоминой (1969). Кроме того в желудочно-кишечном содержимом ее определяли по приросту редуцирующих Сахаров. Активность сахаразы (КФ 3.2.1.26), мальтазы (КФ 3.2.1.20) и лактазы (КФ 3.2.1.23) устанавливали по приросту редуцирующих Сахаров с помощью реактива Барфреда (Сав-ронь Е. С. и др., 1967) или глюкозы — глюкозооксидазным методом (В. К. Городецкий, 1962). Активность карбогидраз выражали количеством мг расщепленного сахарида в фосфатном буфере, в расчете на 1 мл/г/час. -.

Активность липазы (КФ 3.1.1.3) определяли по Г. К. Шлы-гину (1962), фосфомоноэстераз — по Л. С. Фоминой (1962) с использованием в качестве субстрата фенолфталеинфосфа-та натрия в аммиачном буфере при рН-10 для щелочной (КФ 3.1.3.1) и фталатном буфере при рН-4,8 для кислой фос-фатазы (КФ 3.1.3.2.). Активность эстераз выражали в условных единицах. Активность аденозинтрифосфатазы (КФ 3.6.1.3) определяли модифицированным методом И. Б. Збар-ского и др. (1949) с использованием АТФ-натрия в боратном буфере при конечном значении рН = 7,3. Мерой активности фермента служило количество мкг ортофосфорной кислоты, отщепляемой от АТФ 1 мл сока в течение часа.

Активность пепсина (КФ .3.4.4.1.) в соке, - содержимом и вытяжках из слизистой оболочки желудка, определяли по приросту пептидов в растворе казеина при рН = 2 (Панюков, 1956). Активность трипсина (КФ 3.4.4.4.) в соке, экстрактах поджелудочной железы и кишечном химусе определяли также, как и пепсин, но при рН =8,0. Панкреатический сок активировали кишечной энтерокиназой. Активность пептидгидролаз выражали количеством мг пептона, образуемого из казеина в течение 20 минут под действием 1 мл сока. Активность уреа-зы (КФ 3.5.1.5) в рубцовой жидкости определяли по накоплению в инкубируемой смеси (фермент+раствор мочевины в

фосфатном буфере с рН = 7,0) аммиака — методом Russell-Асатиани (1957). Активность выражали в мкг азота аммиака, отщепляемого от мочевины 1 мл рубцовой жидкости в течение 20 минут. Активность глутс1мико-аспарагиновой трансамн-назы (КФ 2.6.2.1) в рубцовой жидкости определяли по методике Т. С. ПаехшюП (1Э59).

Химический состав кормов, химуса, экскрементов определяли по общепринятым методам зоотехнического анализа (П. X. Попандопуло, 1956; Н. А. Лукашик, В. А. Тащилин,

1965).

Полученные цифровые данные подвергнуты биометрической обработке на достоверность с вычислением в необходимых случаях коэффициента корреляции (Е. К. Меркурьева, 1964). •

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

I. РАЗРАБОТКА И УСОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ МЕТОДОВ ПОЛУЧЕНИЯ СЕКРЕТОВ И СОДЕРЖИМОГО ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫХ ОРГАНОВ

А. Методика образования фистулы рубца

Для упрощения проведения операции на рубце взрослых коров и овец по В. А. Басову (1842) нами предложен специальный аппарат — фистульный троакар (авторское свидетельство № 159944 от 30/1Х 1963 г.), позволяющий оперировать животных без наркоза, голодной диеты и повала.

Б. Способ образования изолированного участка рубца

С целью изучения возможности ферментообразования в слизистой оболочке преджелудков и выделения их в полость органа нами (В. П. Дегтярев, 1963, 1964) разработан способ одновременного изолирования дорсального и вентрального участков рубца, отличающийся от известных методов (Т. Тзу-да, 1957; В. Ф. Вракин, 1962; Л. О. Ганимедов и др., 1960: Комарек и др., 1960; А. А. Алиев и др., 1962; Ю. В. Кононов, 1967 и др.) большей надежностью и простотой операции. Связь «маленького» и большого рубца обеспечивается за счет сероз-ио-мышечных пучков продольных желобов, где проходят кровеносные сосуды и нервы к каудальным слепым мешкам; Структура слизистой оболочки изолированного участка полностью соответствует большому рубцу.

В. Способ образования изолированного участка сычуга

Для изучения функции желудка предложено несколько оригинальных методов образования маленького желудочка (Р. Гейденгайн, 1879; И. П. Павлов, 1894; В. Н. Болдырев, 1925; Л. В. Соловьев, 1954; К- М..Быков, 1956; П. И..Жеребцов и др., 1965 и др.)- Однако при указанных методах операции у животных безвозвратно теряется желудочный сок, что отрицательно сказывается на обмене веществ (А. В. Квасниц-кий, 1951), и значительно нарушаются сосудистые и нервные связи в желудке (Л. М. Шакиров, 1938; К. М. Быков, 1956); с учетом этого нами разработан новый способ изолирования желудка у овец (В, П. Дегтярев, 1966), при котором каудаль-ная часть сычуга, имеющая фундальные и пилорические железы, оказывается уединенной от желудка и кишечника за счет слизистой оболочки, что обеспечивает полное сохранение всех сосудов и нервов серозно-мышечного слоя. Проходимость пищевой массы по каналу п изолированному сычугу в промежутке между опытами обеспечивается по внешнему гастро-гастри и гастро-энтеростомозам. Для сбора сока первая сычужная трубка соединяется с кишечной, а изолированный желудочек промывается физиологическим раствором.

Г. Способ изоляции двенадцатиперстной кишки у овец

В отличие от известных методов (Л. Тири, 1864; И. П. Павлов, 1893; Л. Н. Тамбовцев, 1958; 3. П. Скородинский и др., 1966; В. Л. Губарь, 1970; И. Е. Мозгов, 1961), нами разработана операция изолирования двенадцатиперстной кишки у овец без поперечной перерезки серозно-мышечного слоя трубки. При этом разобщение полости сычуга и кишечника осуществляется за счет слизистой оболочки пилорического сфинктера, где она хорошо отпрепаровывается без повреждения кольцевого мускульного слоя. Вне опыта содержимое из желудка в двенадцатиперстную кишку и из последней в тощую поступает по внешним мостикам, что является важной предпосылкой для нормального функционирования органов (В. В. Са-вич, 1921; Л. А. Непоклонов, 1956). Дуоденальный сок у таких животных не теряется.

Для изучения зависимости поступления ферментов с дуоденальным и желчно-поджелудочным секретами от эвакуа-торных процессов и механизма нейтрализации кислого желудочного содержимого в ней был разработан ряд комбинированных операций на двенадцатиперстной кишке, техника которых нами подробно изложена в соответствующих статьях (В. П. Дегтярев, 1961, 1965, 1966, 1972).

6

Д. Метод наложения фистулы на панкреатический проток

Впервые данную операцию осуществил И. П. Павлов (1880). Позднее Д. С. Жилов (1935), Л. Д. Синещеков. (1939), Л. Н. Бакурадзе (1941), Л. В. Квасшщкий (1951), Н. В. Ку-рилов (1955), И. И. Поляков (1955) разработали методику, при которой исключаются потери поджелудочного сока. Однако при этом панкреатический секрет выделяется с примесью кишечного сока и анатомическая связь железы с кишечником нарушается. С учетом этих недостатков нами совместно с -Л. С. Козловым сконструирована фистульная трубка с катетером, один конец которого фиксируется непосредственно в канале панкреатического (желчного) протока, другой — снабженный клапаном — на внутренней поверхности дуоденальной фистульной трубки. При закрытии фистулы колпачком сок изливается в полость кишечника, а пробкой с отверстием для катетера— наружу. При.данной операции не нарушается связь поджелудочной железы с кишечником, сок получается совершенно чистым и не теряется в промежутках между опытами.

"II. ДИНАМИКА АКТИВНОСТИ КАРБОГИДРЛЗ

В обстоятельных исследованиях В. Н. Никитина (1939), II. М. Климова (1953), iM/Брайанта (1964), М. Д. Помогшей (I96G), П..И. Жсребцова и др. (1969), Л. М. Уголева (1967), К. Раднмова (1965), Т. И. Измайлова (1966), Д. К. Куимова (1952), В. В. Лн (1962; 1971), И. Л. Долгова (1970) и Л.Л. Шу-руиова и др. (1968) изучен характер расщепления углеводов корма в пищеварительной системе животных. Основной задачей нашего исследования являлось определение видовых н возрастных особенностей распределения некоторых карбогнд-раз у жвачных.

Л. Видовые особенности распределения карбогидраз

Амилаза (а-1,4-глюкан-4-глюкангидролаза) в гомогенатах ткани слюнных желез, слизистой оболочки преджелудков и смешанной слюне у овец малоактивна. Тем не менее содержимое преджелудков хорошо расщепляет растворимый крахмал (табл. 1).

При кормлении овец травой и ячменно-овсяной дертью 1 мл рубцовой жидкости способен за час гидролпзовать до 35 мг крахмала. Концентрация фермента относительно ее сухого вещества достигает 825 ед/г-час. В слизистой оболочке сычуга, желудочном соке и химусе наличие амилазы не установлено. Следовательно, кормовая кашица, проходя через полость сычуга, утрачивает приобретенные в преджелудках -амилолитические свойства. .

1 Ц и .1 11 Ц 11

Распределение амилазы в пищеварительных органах овец (единицы)

Содержимое

Название органов эТ"2 Секреты В ^ГГ

экстракты натуральное на 1 г

сух. вещ-ва

Околоушная слюнная

железа.....

Поджелудочная железа

Рубец......

Сычуг . . .'.... Двенадцатипер с т пая

кишка.....

Тощая кишка (начало) . Подвздошная кишка . .

Слепая кишка .....

Прямая кишка ....

18 ±0,6

0-2*

22662 ±1С80 3200±380"

2,6 ±0,9 мет 33±2,7 825

нет кет нет нет

13 ±1,6 0—7 нет нет

20 ±1,5 • 3 ± 15 66 ±2,5 1000

9 ±0,4 0-8 119=Ь9,2 1216

лет нет 136 ±4,7 755

НеТ нет 124 ±4,7 373

* Смешанная слюна. ** Желчно-поджелудочный сок.

В секрете, слизистой оболочке тонкого кишечника, судя по их активности, амилаза содержится в незначительном количестве, а в толстом кишечнике она отсутствует. Из всех пищеварительных органов наиболее богатой амилазой является ткань поджелудочной железы (22662 ед.). Она же продуцирует секрет с высокой амилолнтической способностью. Активность смеси панкреатического сока и желчи у овец составляла 2560—3840 ед., а чистого поджелудочного сока, получаемого из протока желез, нетелей — 2560—5060 ед.

Дуоденальный химус приобретает амилолитическне свойства лишь после обогащения его желчно-поджелудочным секретом (66 ед.). По мере продвижения химуса по кишечному каналу активность £ нем возрастает и достигает максимума в слепой кишке (136 ед.), а затем она снижается. Увеличение амилолнтической активности в химусе в конце тонкого кишеч-♦ника обусловлено прежде всего всасыванием воды, а снижение в толстом кишечнике — инактивацией фермента.

Таким образом, органы, секретирующая ткань которых содержит много амилазы, как правило, продуцируют соки с высокими ферментативными свойствами.'

Из данных таблицы 2 видно, что и при зимнем рационе кормления у овец и крупного рогатого скота слюнные железы и слизистая оболочка желудочно-кишечного тракта очень бедны амилазой. Характер распределения ее такой же, как у по-лнфнетульных животных. В печени жвачных животных активность амилазы оказалась в 500 раз ниже, чем в поджелудоч-8

Т а б л и и а 2 Активность амилазы в пищеварительных органах различных видои животных

Объект исследования Крупный рогатый скот Овцы Свиньи Кролики

Гомогенаты ткани:

Околоушная слюнная железа Подчелюстная железа Поджелудочная же- , леза ' 18±3,2 10±1,1 18 ±0,1 10 —15 16730± 1456 318± 11,8 28725± 2178 545 ± 93,8

20078± 1298,2 19662± 1631,4 103900О+ 103000,0, 18747+3270

Печень Рубец, дорсальный мешок Сычуг (дно желудка) Двенадцатиперстная кишка Тощая кишка (середина) Подвздошная кишка Слепая кишка Ободочная кишка 42±1,4 3±0,4 нет 9±1,0 20±0,9 10±0,4 нет пег 43,3±1,2 3±1,9 . нет 19 ±1,6 25 ±1,6 10. ±0,4 пег нет 55± 3,2 78± 12,5 268± 26,7 1012± 54,4 256± 28,0 67± 7,1 37± 2,2 31± 1,4 10± 2,8 151 ± 2,4 311± 12,7 220± 8,8 71 ±-' 5,2 50± 7,0

Содержимое органов:

Рубец (желудок) Тонкий кишечник 16±0,8 24±1,5 13 ±0,5 29 ±1,7 6± 4,3 3112Л122,0 нсг 1318±140,0

ной железе. Если различия в активности фермента в органах пищеварительной системы между коровами и овцами были несущественными, то между жвачными и моногастричнымп животными они оказались значительными. Обращает на себя внимание высокий уровень активности амилазы в околоушных слюнных железах . грызунов. У кроликов паротидная ткань проявляет в 1,7 раза большую активность, чем панкреатическая. Свиньи среди других видов животных выделяются высоким содержанием амилазы в поджелудочной железе (1 039 000 мг/г-час), слизистой оболочки и химусе тощей кишки. Это примерно в 50—100 раз выше, чем у жвачных животных. Амилаза у- всеядных обнаруживается даже в слизистой оболочке желудка и толстого кишечника. Судя по активности фермента, процесс деполимеризации растворимого крахмала, особенно Лжвачных животных, совершается более интенсивно в полости, нежели в пристеночной зоне тонкого кишечника. ,

Мальтаза (а-глюкозидаза). У взрослых жвачных животных

в смешанной слюне, желудочном соке и желчи наличия этого фермента не установлено. Поджелудочный и-кишечный сок проявляют слабые мальтазные свойства. В распределении мальтазы и амилазы в желудочно-кишечном тракте параллелизм отсутствует. Наименьшую мальтазную активность -у жвачных животных имеет ткань слюнных желез (1,9 ±0,3) и слизистой оболочки желудка (0,9±0,1 ед.), а.наибольшую— слизистой оболочки тонкого кишечника (6,9±0,22) и печени (5,5±6 ед.). У жвачных в сравнении с моногастричнымн животными в середине тонкого кишечника активность мальтазы примерно в 50 раз слабее. По ходу тонкого кпшсчиика-актив-ность се в слизистой оболочке возрастает по мере удаления or желудка, но в слепой кишке она резко снижается.

В содержимом желудка мальтаза не обнаруживается, тогда.как;в химусе тонкого кишечника свиней и кроликов она достигает.Бысокнх значений (156±Ю,4 и 52±2,9 ед.); причем у последних фермент остается весьма активным и в слепой кишке (45± 1,2 ед.). Эти данные указывают на то, что в терминальных участках кишечника может активно гидролнзо-ваться не только крахмал, по и мальтоза. В опытах, в которых использовалась цельная кишка, взятая в различных анатомических участках, четко доказано, что- пристеночно мальтоза расщепляется более интенсивно у моногастричных животных. Так, при двадцатиминутном инкубировании мальтозы в кишечном мешочке у овец в растворе оказывается гидролизо-нанным в среднем 0,7% сахара, тощей — 3,0, подвздошной — 6,7, тогда как у свиней соответственно 27,4; 69,8 и 90,5%'. Межвидовые различия в активности фермента в этих органах достоверны при Р<0,01.

Итак, уровень активности мальтазы у жвачных животных ниже, чем амилазы. В слизистой оболочке у них примерно в 50 раз сосредоточено меньше мальтазы,,чем у всеядных.

Сахараза (р-'фр'уктозндаза). Установлено, • что слюна, сычужный, желчно-поджелудочный и кишечный сок, а также кусочки стенки различных участков желудка и кишечника жвачных не гндролизуют сахарозу. У них сахароза интенсивно расщепляется лишь содержимым преджелудков (8—32 ед.) и слабо (0,3—1,5)—толстых кишок. В пищеварительных железах и слизистой оболочке кишечника этот фермент не синтезируется, даже при насыщении рациона сахарозой и при введении ее непосредственно в кишечник. В то же время у свиней и кроликов этот фермент продуцируется в слизистой оболочке при скармливании рационов, бедных сахарозой. Активность ее в"слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки у свиней составляла 11,9±2,1; в тощей—228,0±26,3; в под-вздошной—148,3±8,5; в содержимом тонкой кишки—77,6±4,4; слепой —21,3 ±1,6. У кроликов соответственно 22,8±1,0,

з о

102,0+4,2, 39,5±4,4, 1,9±0,3, 49,1 ±3,1 и 71,4±4,1. В тканях застенных пищеварительных желез, слизистой оболочке и "со-. держимом желудка присутствия р-фруктозндазы не установлено. . ' .

Лактаза (р-галактозидаза). Соки, экстракты из железистой ткани и слизистой оболочки пищеварительных органов взрослых жвачных, как ,и моногастричных животных, не получавших в рационе" молочных кормов, не гидролизуют лактозу. В опытах на овцах с фистулами рубца и слепой кишки показано, что содержимое этих органов проявляет слабые лактаз-ные свойства (0,2—2 и 0,5—4 мг/гчас соответственно).

Таким образом, у, взрослых жвачных в" отличие от моно-гастричных животных в] образовании и распределении карбо-гндраз имеется ряд-особенностей. В связи .с.прегастралыюи ферментацией корма у них резко снижается роль кишечника. в переваривании углеводов, изменяется механизм утилизации и характер использования их. Если у моногастричных жи-' вотных ди- и полисахариды в основном гидролизуются в кишечнике и всасываются в. виде гексоз, то у жвачных распад их происходит в преджелудках и, как" известно, заканчивается

образованием ЛЖК. V V

1 '" В опытах на овцах, получавших траву и концентрнрован-| ную смесь, показано, что содержимое рубца и слепой кишки / имеет более широкий набор ферментов, чем химус тонкого кишечника. При инкубации соответствующих сахаридов в смеси с содержимым" этих органов в условиях бродиметра - нашей конструкции (В.'П. Дегтярев, 1970) отмечается расщепление клетчатки, крахмала, инулина, раффинозы, сахарозы, мальтозы, лактозы и сбраживание глюкозы, фруктозы, галактозы, маннозы, сорбозы и арабинозы до ЛЖК и углекислоты. Руб-цовая жидкость и химус слепой кишки сбраживают клетчатку медленнее, чем другие углеводы. Образование ЛЖК из клетчатки в условиях бродиметра происходит в 14 раз активнее под действием химуса рубца, чем слепой кишки. Накопления редуцирующих Сахаров в субстрате не отмечается.

Полисахарид инулин, состоящий из молекул фруктоз, переваривается рубцовым содержимым и сбраживается лучше, - чем крахмал. Это, возможно, связано с различной степенью растворимости сахаридов. Активность инулазы толстого кишечника, судя-по приросту редуцирующих веществ в субстрате, в 22 раза слабее, чем в рубце. Трисахарнд раффиноза также хорошо гидролизуется и сбраживается химусом предже-лудков и плохо — слепой кишки. Можно полагать, что инулин и раффиноза в кормлении жвачных равноценны крахмалу, но, в отличие от последнего, они , перевариваются- в основном в рубце. .."."..

Сахароза из всех дисахаридов наиболее активно расщ'еп-

ляется рубцовой жидкостью. Уже к концу инкубирования в бродиметрах она полностью превращается в инвертный сахар, который хорошо сбраживается; .Химус слепой кишки не всегда проявлял ферментирующие действия на сахарозу, Мальтоза и лактоза утилизируются в рубце взрослых овец значительно медленнее сахарозы. Лактоза сравнительно лучше ферментируется содержимым слепой кишки, чем — рубца. Распад мальтозы в рубце, видимо, происходит путем фосфо-ролиза без накопл;ения в субстрате больших количеств свободной глюкозы. -;

Из всех использованных в эксперименте гексоз содержимое преджелудков и толстого кишечника наиболее энергично сбраживало глюкозу и фруктозу. Маиноза и сорбоза используются микроорганизмами хуже. Слабо сбраживается в условиях бродиметра под действием химуса .представитель пен-тоз— арабиноза, входящая в состав гемицеллюлозы и пектиновых веществ.

На основании проведенных опытов можно заключить, что углеводы в рубце и слепой кишке переварнваются'с различной скоростью и они по-разному удовлетворяют энергетические и биологические потребности жвачного животного.

С целью определения источников карбогидраз и выясне" ния роли микроорганизмов-симбионтов в процессе утилизации углеводов в преджелудках была испытана сбраживающая способность рубцовой жидкости: натуральной, обработанной сильными антисептиками, освобожденной от крупных бактерии и инфузорий на центрифуге, пропущенной через бактериальный фильтр Зейтца, а также прокипяченной. Этл опыты показали, что карбогидразпая активность и кислотообразователь-ная способность содержимого рубца обусловлена наличием в нем "микробных тел. После пропускания рубцовой жидкости через бактериологический фильтр она становится почти индифферентной к поли- и дисахаридам. За 3 часа в броднметре с натуральной жидкостью крахмал гидролизуется на 79%, а сахароза на 100%, а с профильтрованной соответственно 3,3 и 1,0, в пробах с фильтратом образование ЛЖК и газа не происходит.

Б. Возрастные изменения активности карбогидраз

У 8-месячных плодов, новорожденных и десятидневных телят амилаза обнаруживается лишь в поджелудочной железе— соответственно 143±7,5, 198±23,6 и 261 ±22,1 и печени—16±2, 23± 1,7, 24±3,5. В других пищеварительных органах она отсутствует. При дефинитивном питании активность амилазы в поджелудочной железе возрастает до 22100± 1930,0 ед. и появляется в слизистой оболочке тощей кишки (17±2,0), околоушной слюнной железе (10±3,0) и рубце (3± 1,0).

Присутствие а-глюкозидазы и Р-фруктозидазы в слизистой оболочке кишечника, как-и в других пищеварительных орга. . нах, у плодов, новорожденных и телят-молочников нами не отмечено. р-галактозидаза синтезируется у телят уже л плодный

♦ период и только в кишечнике. В наибольшем количестве она , сосредоточивается в проксимальном отделе кишечника. Так,

в-двенадцатиперстной кишке активность ее в слизистой обо-У * лочке составляла 215± 17,2, тощей—140±9,3, подвздошной—; 12± 1,1, слепой — 5,0±0,2, ободочной — 0; у новорожденных — .." в тех же органах—480±29,4, 266±7,0, 48±2,2, 9±0,3 и следы; у десятидневных .телят—300±27,3, " 165± 11,2, 16± 1,4, б±1,5 и следы. У полуторагодовалых бычков, также как и у коров, лактаза в слизистой кишечника отсутствует. Следо-X -.' вателыю, у,плодов и телят-сосунов в кишечнике вырабаты-

♦ Г. вается лишь р-галактозидаза. '" •',/ ' " Л

. „ Выяснено, что в'молочный, переходный*и растительный пе-

"••'•' " рноды жизни телят смешанная слюна не проявляет амилоли-.'," . тнческнх, мальтазных, сахаразных и лактазных свойств.

Рубновая жидкость в- молочный период питания практн-;•. чески не расщепляет углеводы, и эту способность она приобретает с появлением первых актов жвачки (табл. 3). В переход-, ный период питания активность амилазы* достигает макси- " мального уровня — 25 ед.В последующие месяцы жизни телят, активность ее достов'ерно снижается (р<0,01), что,'видимо, . связано с уменьшением в рационе доли концентрированных

.?; 'кормов. ' ' • .•••.....;..•'" '•'

" В первые две неделн""жизни рубцовая жидкость у интакт-ных телят не расщепляет сахарозу. С усилением бродильных процессов в преджелудках активность ее постепенно увеличивается и достигает наибольшего уровня (12 ед.) уделят в возрасте 90 дней. . ' - .

У 10-дневных" телят р-галактозидазная активность содержимого преджелудков несколько выше, чем амнлолитическап (4—5 ед.), но затем способность его к гидролизу лактозы снижается (1—2 ед.).' ;-'... ' -• " '

На активность.карбогидраз в рубцё оказывают влияние время приучения телят к растительным кормам, способ дачи им комбикорма и молока. Скармливание, концентрированных кормов в смеси с-обратом способствует поступлению молочного сахара , в рубец и увеличению активности лактазы в рубце в 2—3 раза.. В тоже время'сахаразная активность

♦ . при этом остается неизменной. Замена молока в рационо"*"!

45-дневных телят на '/з комбикормом влечет за собой изме- } пение активности амилазы в преджелудках. Раннее приучение I телят к растительным кормам Лускоряет синтез амилазы в / = '- преджелудках. * -

С возрастом телят значительно изменяется активность

Таблица 3

Ферментативная'активность рубцовои жидкости у телят различного возраста

"Возраст ' ' Активность ферментов, М±т' (в единицах)

животных в днях амилаза - сахараза липаза пептнд-гидролаза ' амино-фераза щелочная фосфатаза 1 кислая фосфатаза АТФ-аза

3-5 о,э±о,з нет 4,3+0,84 73,3±6,22 30,8±3,51 9,7±0,17 7,5±0,25' 307 ± 22,8

10 2,7 ±0,05 0,7±0,02 6,1 ±0,58 89,9 ±7,85 41,5±4,00 13,2±0,89.. 16,0+0,00 497± 26,3 :

20 . Ю,2±0,74 25±0,38 12,5±1,58 114,6±12,0. 54,5±4,09 П,5±0,41 34,0±1,23 1566±134

30 18,7±1,3 • • 7,7±0,9б 19,2 ±0,87 121,0±22,7 62,9±8,21 8,0±0,97 34,0+1,55 '.', 1803±111

60 25,1 ±1,93 ,11,2±1,73 . 12,8±0,88 147,5+9,32 72,6+14,6 4,5±0,29 40,0±2,19" 1315+107

90 22,6±2,10 13,7±1,59 . Ю,0±6,2 134,4±8,67 93,2 ±13,4 2,8±0,63 43,0±0,91 1143±155

120 20,0±1,55 :' 10,9±1,12 9,0±0,89 126,5+8,20 84,4 ±17,5 нет 34,5±0,51 1093±112

150 17,0±1,38 10,0±1,34 9,1 ±0,86'. • 123,6±7Д> 74,7±7,52 нет 35,0±0,35 1022+126

карбогидраз ив кишечном соке. В чистомолочный период, питания сок двенадцатиперстной и тощей кишок, совершенно,не гидролизует мальтозу и очень слабо (4 ед.) —крахмал. После включения растительных кормов активность амилазы сока увеличивается до 16 единиц и он приобретает слабые мальтазные свойства (2,2 ед.); С усилением бродильных процессов в прёд-желудках и увеличением в рационе доли": грубых кормов ами-лолитическая и мальтазная активность-кишечного сока снижается и у 6-месячных телят при даче:* концентрированных кормов в сухом:.'Внде эти ферменты в:нем обнаруживаются в виде следов..; •::" •: ' >^^'--.'. ••"'

В кишечном соке, как и в слизистой оболочке, у телят раз- . личного возраста р-фруктозидаза не обнаружена.1 Отрицательные результаты получены также вопытах; при "длительном скармливании телятам сахарной,; свеклы,, моркови н травы, а также при введении растворов' сахарозы в изолированную кишку. Дача телятам раствора сахарозы из расчета 1,5—2 г на 1 кг живого 'веса-нередко'вызывает, у,телят .расстройство пищеварения. Если животные поедают* адекватное количество сахарозы в составе свеклы, то срыва пищеварения не наблюдается. Это;можно объяснить тем, что'свекла поступает в рубец и сахароза успевает, в них гидролнзоваться с помощью микроорганизмов. В кишечнике, теляг индуцировать синтез р-фруктозидазы не удалось ни в молочный, ни; в растительный периоды питания. •"„/' •>•-

Активность'р-галактозидазы в кишечном соке, как и слизи- • стой оболочке, снижается по мере удаления от сычуга. Максимальная активность лактазы отмечена у телят-сосунов в дуоденальном соке (16,5 ед.) и в секрете тощей кишки (12,7 ед.). По мере уменьшения молока в рационе она снижается, однако' незначительный синтез лактазы продолжается спустя 1,5—2,5 месяца после'прекращения выпойки обрата. При сравнении активности р-галактозидазы в.слизистой оболочке и соке кишечника нетрудно заметить, что синтезируемый фермент лишь в незначительном количестве выделяется в составе секрета. Большая часть лактазы остается фиксированной/на слизистой оболочке, где и реализуется.ее функция.'4 >

ПК ДИНАМИКА АКТИВНОСТИ ЛИПАЗЫ

А. Видовые особенности распределения липазы в пищеварительном тракте

У взрослых овец'смешанная слюна,' "сок и содержимое сычуга не гидролизуют триглицериды, хотя в ткани слюнных желез и. слизистой оболочке сычуга обнаружен липолитиче-ский фермент (32,3±3 и 134±24,2 ед.). В слизистой оболочке

л15

рубца у овец в летний период активность липазы составляла 1640±70 ед., тогда как в содержимом преджелудков всего лишь 12± 1, 1 ед. Высокий уровень лнполитическои активности в слизистой оболочке рубца и возможность его повышения ., при перевязке, панкреатического протока указывает на то, что фермент внеГгимеет немикробиальную природу.-Дуоденальный химус приобретает липолитические свойства лишь после "< смешения с желчногпанкреатическим секретом, активность которого составляет 1580—3800 ед. •

В стенке кишечника липаза в основном сосредоточена п'слизистой оболочке, причем активность ее в каудал'ьном на-правлении-снижается с 517± 10,8 \(в.тощей кишке) до 50± :±6,0 ед. (в прямой). Однако в натуральном содержимом. тонкого.'кишечника активность фермента.возрастает но мере удаления от желудка и достигает максимума .(1223±88,0) п подвздошной кишке. В расчете на сухое вещество наибольшее количество единиц фермента приходится также на. химус • подвздошной кишки (12 500). В толстых кишках активность липазы содержимого снижается., . - >"

Несмотря.на то, что в содержимом рубца лшюлнтическан активность сравнительно низка, возможность, расщепления жиров в этом органе значительна, так как пища здесь. нахо-.

,дится продолжительное время. ,. ... :__. .1 ';.;'

' -У овец; в'сравнении с коровами, липазы больше Имеется -в слизистой оболочке желудочно-кише'чного .канала, но> ее : .Лменьше в ткани-поджелудочной железы. Активность липазы-в слизистой оболочке многокамерного желудка убывает, в еле- .'дующем порядке: вентральный мешок рубца-»- сеткам- дор- : сальный мешок рубца-»; книжка-»- сычуг.-. .." ' с ''

У жвачных, в отличие от всеядных животных, секреторные ткани,"и особенно застенных пищеварительных желез, в несколько раз беднее липазой. Так, в ткани околоушной слюнной железы активность ее составляет у коров 23± 1,8, в поджелудочной железе — 30620± 1619,0, печени—530±24,8, в слизистой оболочке желудка— 19± 1,6, двенадцатиперстной киш-ки—189±10,7, тощей —284 ±13,2 и слепой —43 ±3,3; у сви-ней—209±9,6, 174 200± 1812,9, 3700±185,0, 62±8,3, 466±17,0 981 + 58,4 и 162±5,2 ед. соответственно. Кролики из всех видов '.'. животных выделяются высоким уровнем липазы в слизистой оболочке тонкого и толстого кишечника и низким—в поджелудочной железе (6843±239,5). :-«].: .♦$..♦; \ " *.

Б. Возрастные изменения активности липазы у молодняка ¥ крупного,рогатого скота

Липолитический фермент в секреторных тканях пищеварительных . органов обнаруживается уже. у . позднего плода (табл. 4), В постнатальный период' жизни у телят липолити--16 -

., .; , Та блица, 4

Возрастные особенности распределения липазы , в пищеварительных органах телят

Наименование органов 8-месячные плоды Новорол:- . денные 10-дневные 18-месячныё " бычки

Подчелюстная слюнная железа Поджелудочная железа > .,,".. ' 'У: . - Рубец » • Сычуг ," - ,Г ". Тощая кишка . Слепая кишка ''. 48± 3,0 3296±73,3 Л 16± 1,3 24± 2,0 76± 0 39± 2,6 48± 3,0 ~ * у - 3402±41,1 55 ±> 4',0' 21 ± 3,7 149±13,Ь 40±' 5,6. ,-145±2,3 Л25366± 1617,9 88±'6,3 21± 2.6' - 26-1 ± 8,3111 ±19,4. 101±12,7 27260-*-" 1569,9 . 282± 19,1 . 20± 0,8 293±26,0 49± 2,6

ческая активность в тканях различных органов изменяется неодинаково. В подчелюстной. слюнной железе максимум ее отмечен у сосунов, в печени и поджелудочной железе — у по-луторалетних бычков, особенно резко с возрастом активность ее увеличивается в слизистой оболочке преджелудков.

Установлено, что у телят и ягнят-сосунов смешанная слюна способна гидролизовать трнглицериды, содержащие масляную кислоту. У 10-дневных телят активность липазы в; слюне составляла 33, у 20-дневных— 28, 30 — 23,"60 — 18 и 90 — 2 ед. После перевода животных полностью на растительный рацион'кормления смешанная слюна утрачивает свои эстераз-ные свойства. Липолитическую активность рубцовая жидкость проявляет уже в молочный период питания (табл. 3) и достигает максимума. 21 ёд. у 1-месячных телят. В содержимом сычуга, получаемом через носопищеводный зонд, липаза обнаруживается в виде следов: Можно считать, что с установлением в полости сычуга кислой реакции происходит угнетение активности липазы; поступающей с мол: оком, слюной и рубцовой жидкостью. : •: . -: - •

С возрастом телят, активность липазы в секрете двенадцатиперстной и тощей кишок претерпевает существенные'изме-нения. Активность ее была наименьшей у .1-месячных телят, содержащихся на обрате (1,5 ед. по-Бонди); в переходный период питания она. увеличивается до 5 ед. При дефинитивном питании активность кишечной липазы снижается. Желчь усиливает липолитическую активность сока, примерно вдвое. Жидкая часть кишечного сока в 2—3 раза слабее гидролизует трнглицериды, чем его слизистые комочки. ;. - -

Таким образом, уже до рожденияетелят в тканях пищеварительных органов отмечаются четкие различия в активности липазы. У новорожденных телят наибольшее количество,фер-

мента сосредоточено в поджелудочной железе и кишечнике. До потребления грубой пищи в слизистой оболочке предже-.лудков уже создается определенный ферментативный фонд. Лнполитический фермент слюны действует на триглицериды, в которых содержится лишь масляная кислота (Д. Гросскопф, 1965).

В молочный период питания иреджелудки у сосунов слабо развиты.и пища у них переваривается в сычуге и кишечнике. Однако, активность липазы у месячных телят в кишечном и поджелудочном секретах весьма низка. Это, видимо, связано не только с легкой доступностью жира молока для действия ферментов .(Л. Равен и др., 1960), но и с интенсивным его" расщеплением • п предкишечных органах липазой слюны, рубцовой жидкости и молока. В переходный период питания в рационе увеличивается доля липпдов'за счет концентрированных кормов.. При даче их п виде болтушки растительные жиры -У телят; по-видимому, не подвергаются действию прегастраль-..ных ферментов и достигают кишечника. В результате усиливается синтез, липазы в поджелудочной железе и слизистой лоболочке кишечника. У телят,,питающихся только растительными кормами, роль кишечной: липазы уменьшается,.так как липиды у них изменяются в преджелудках и в кишечник поступают частично в гидролизованном состоянии: (3. И. Шере-. мет, 1953). ,- • <• - :.'• ::•"•.. ;• ; ;: • . .

IV. ДИНАМИКА АКТИВНОСТИ .

ПРОТЕОЛИТИЧЕСКИХ ФЕРМЕНТОВ > '-.

-•_.• А. Видовые особенности распределения пептидгидролаз -

Изучение химического состава содержимого пищеварительных органов полифистульных овец показало, что соотношение .между сухим -веществом и протеином, как между общим и аминным азотом, в них изменяется. Концентрация плотных веществ в химусе по направлению от сычуга к прямой .кишке возрастает с 4,8 до 33,3%, тогда как доля общего азота.в расчете; на _ сухой остаток в тонком кишечнике почти, остается на одном уровне и лишь в толстом кишечнике снижается с 3,5 До 0,8%. В рубцовой жидкости овец ]Д часть общего азота ' :(116,мг.%) .уже через 2 часа после кормления оказывается в форме аминокислот и аммиака, В содержимом сычуга концентрация азота свободных аминокислот и аммиака оказывается ниже, чем в преджелудках. По ходу кишечника концентрация аминного и аммиачного азота возрастает и достигает максимумов толстом кишечнике. ." : ::\В;содержимом преджелудков имеется набор, ферментов, вызывающих распад азотистых органических веществ корма

до конечных продуктов —аминокислот н'аммиака. Активность прегастральных пептидгидролаз утрачивается в сычуге, и распад белков в.этом органе осуществляется под действием пепсина, активность которого в желудочном соке составляет 52±7,3, а в химусе —43±6,4 ед., что подтверждают данные Н. М. Климова (1953). Судя по концентраци аминного азота, расщепление белков в сычуге не заходит так глубоко, как "в рубце. В двенадцатиперстной кишке активность пепсина снижается до 29±5,0 ед., а в середине тощей кишки у овец этот "фермент не обнаруживается. В начале тонкого кишечника "наряду с пепсином 'действует трипсин, активность которого в" желчно-поджелудочно-дуоденальном секрете, составляет *43±~4,6 ед. В химусе его активность достигает максимума "(46,2_ед.) в середине тощей кишки, а затем' она снижается и в содержимом толстого кишечника исчезает.

Полнпептндазная активность кишечного, химуса возрастает" в каудальном направлении, прежде всего за счет кишечного сока. В соке'двенадцатиперстной кишки активность иоли-пептидазы составляла 284 ±25,4, в тощей — 500±38,2 ед., что "согласуется с выводами Н; В. Курилова (1971). -

.Уровень "протеина и азотистых фракций в содержимом /желудочно-кишечного тракта определяется не только интенсивностью протеолнза и всасыванием аминокислот и аммиака, но и скоростью синтеза белков в рубце и поступлением их с пищеварительными соками. В желудочном соке содержится 103,4±4,2, в желчно-поджелудочном — 510,4±27,5, дуоденальном — 304,0± 16,9 и тощекишечном секрете —413,0±26,7 мг% общего азота. За сутки у овец только с желчно-поджелудочным секретом в полость кишки поступает 60,5, а с дуоденаль-ным—10,5 г. белка, который также подвергается ферментативному распаду и' всасыванию в терминальных участках пищеварительной трубки.'

Следовательно, несмотря на превращение протеина корма [п распад его в рубце, в конечном счете в сычуге и. кишечнике 'жвачных животных гидролизуется не меньше азотистых органических веществ, чем у моногастричных. ; ~ ... Пептическая активность гомогенатов слизистой оболочки дна желудка (сычуга) „у овец-составляла 1200±54,4, коров — 1300±83,2, тогда как у свиней 1490±87,7 и кроликов — 1175±49,9, соответственно триптическая активность поджелудочной- железы—1225±30,6;1130± 15,5; 1560±61,8 мг, пептона г/20 мин., и полипептидазная активность слизистой тощей кишки —4427±207,6;-:.4528±206,0; 6460± 171,0; 6590± 190,0 мкг/час. Эти.данные говорят о том, что различия в активности пептидгиролаз между жвачными и моногастричными животными не столь значительны, как можно было, ожидать.. Судя по активности полипептидаз сока, химуса и гомо-

гёнатов слизистойлоболочки, у жвачных;пептиды в кишечнике гидролизуются преимущественно в пристеночной зоне, каки у : лабораторных животных'. (Л; М;,Уголев, 1967). .'♦. '

Б. Возрастные изменения некоторых ферментов азотистого обмена у крупного рогатого скота V

Установлено,- чго"пё1Ш1Ж)гёллл пептидаза синтезируютс'я*;вуи секреторных- тканях пищеварительной системы уже в -плодный период:. Пептическая активность слизистотоболочки сычуга'у* новорожденных телят;со-ставляет 1240±98,3, хндюзйна-Л 3400±280,0,' триптическая— , поджелудочной железы —580±60,6," полипептидазная-Л;сли-зистой тощей К1пики—2080±127,Зг->г:теля'т-ма1очннков ,соот-ч ветственно 1390±1121§;:3200±0;'1580±72,5 п'4010±285,6%1. . ' При дефинитивнолгЛпитанииЛактавностьЛпептидгндролаз несколько снижается.; У/Тг1:'Л">У*:<?Л*'л:лЛЛ''?~':. Л. •* V,' . -"*

УЗ—5-дневных-т'елят 'содержимоё'преджёлудков уже способно вызывать {ферментативный распадчказепна 'и пептона , а (табл. 3). С у силениемлбродильных: процессов в рубце живот-' ♦ ных достоверног(Р<0,01):"увелйчивается. суммарная актнв-. пость прегастральных-протеаз, что улавливается в субстрате . " какио приросту "аминокислот*; так" и аммиака/Максимальная казеин- и 'пептонрасщёпляющая -способность ' содержимого ♦рубца отмечается устелят в{позрасте*30—;90дней, а затем она 'достоверно снижается*(Р<0,02)£сИзменения активности прё-__ Г гастральных-'пёптидгидро'лаз 'совпадают',;'с';динамикой общего *;.. и аминного азота в рубцовойжидкости.Л-,- " " : ч , - V ' ЧСразу после!рождения""сЪдержимоё*прёджелудков (слизь)" у телят не расщелляегмочевину,:'и6;уже,на13-Л5-й день жизни ' их оно приобретает уреазныедсвойства..; У** 20-дневных телят -активность ее составляет ЗОО'ёд.Ув'этом'вЬзрасте у них в рубце отмечается максимальный, уровень "аммиака (23 мг%). По, - мере увеличения"в рационе'грубых-кормов-активность уреазы изменяется незначительно,-а,-содержание, аммиака в рубце . уменьшается и достйгает ;13-мг%. Снижение уровня концентрации аммиака в жидкости .~преджелудков*''у животных при дефинитивном пйтании,5видимо,-]СВЯзано; с. усилением микро-" биального: ресинтеза*'ам1Шокислот и белков. Об этом говорит показатель активности глютамикоаспарагиновой трансамина-зы, которая возрастает с 31 ±3;5 у/5-дневных телят до. 93± 13,4 ед. у 3-месячных.животных лг остается, высокоактивной в {растительный период питания"животных;'(табл. 3). .. : _:-гВ.сычуге распад'казеина!молока происходит уже с первого дня жизни телят, под "действием пепсина, но протеолиз не за- . ходит глубоко и:в двенадцатиперстную кишку поступает значительное количество ' нерастворенных • комочков казеина (Л. Д. Лихоносова, 1951). Поджелудочный и кишечный секре-

ты у телят-сосунов способны расщеплять только белки молока (М. М. Серых, 1969; В. П. Дегтярев, 1961). Окончательный гидролиз белков молока у них происходит по-такому же принципу, как и у взрослых животных— с участием пептидаз слизистой оболочки и сока кишечника. Снижение пептид — пеп-тндгидролазной активности в кишечнике, отмеченное нами у телят при переходе от молочного к растительному питанию, видимо," обусловлено усилением распада белков в предже-лудках и изменением доступности протеина для действия энтеропеитидаз.

V. ДИНАМИКА АКТИВНОСТИ ФОСФАТАЗ А. Видовые особенности распределения фосфатаз

У овец и коров со слюной щелочная фосфатаза не выделяется. Очень мало ее продуцируют мшфоорганизмы-симбион; ты. Поэтому натуральное содержимое преджелудков в щелочных условиях" практически не гпдролизует фосфорные эфи-ры. В слизистой оболочке сычуга овец имеется щелочная фос-фатаза, но она также не поступает с желудочным соком и отсутствует в химусе. Желчно-поджелудочный секрет, получаемый по методу Жилова, имел активность фосфатазы около 100 ед.Однако, как показали опыты на.нетелях, секреты зачтенных желез, добываемые непосредственно из протоков, не содержат щелочной фосфатазы. Фосфатазная активность сока в двенадцатиперстной кишке составляла 314± 31, в начале тощей— 1175±47, середине — 784±48, в подвздошной—,571 ± 57 и в слепой — следы. В слизистой оболочке кишечника активность ее также снижается в каудальном направлении, в химусе же, наоборот, она возрастает. Если в химусе двенадцатиперстной кишки фосфатаза не всегда обнаруживалась, то в начале тощей кишки ее активность достигала 210± 19,9, в середине — 659 ±32,6, конце—1045 ±49,0, слепой — 266 ± 98,8 и кале — 14±0,5 ед.

Активность фосфатазы значительно изменяется по ходу кишечника в расчете на сухое вещество и протеин химуса. Максимум единиц фермента приходится на подвздошную кишку.

Концентрация неорганического фосфора в содержимом рубца составляла 36±2,9, сычуга—31,2± 1,6, двенадцатиперстной кишки — 29,0 ±1,7, тощей — 37,0 ±4,4, подвздошной — 45,3±2,6 и слепой —59,2±2,6 мг%.

Изучение активности фосфатаз в сравнительном аспекте показало, что у овец и коров в распределении щелочной и кислой фосфатаз в предкишечных органах и застенных железах имеются существенные различия (табл. 5). Активность щелочной фосфатазы в кишечнике у жвачных была в два раза мень-

»» »: ф »» " *" * * V " • • • 4

Активность фосфатаз в секреторных тканях пищеварительных органов

Таблица 5

- Наименование Щелочная фосфатаза "' Кислая фосфатаза ЛТФ аза

органов коровы овцы 5 кролики коровы ОВЦИ свиньи кролики коровы I ОВЦИ *

Подчелюстная слюнная железа__- Околоушная слюнная железа 1 Поджелудочная же, „. леза нет . 25+"2,0 1 ИСТ * 108+ 6,3 283+32,4 нет нет 8+4,0 нет юмг 4,5 34+ 0,5 15+ 0,5 .06+ 1,0 218+10,3 259+30,7 90- 5,7 387+25,0 228+ 0 235+ 7,0 336+10,0 150+ 8,3 272+28,3 1841 ± 327,0' 7162± 719,0 6165± 332,0 2056 ± 218,7 5951+' 598,0 ' 6637'-995,0

Рубец. , • , 259+33,9 . 0-15 44± 6,7 2331"7,8 1 104± 3,8 ' 2570± 428,0 2036+' 316,0

Желудок (епчуг) 15± 5,3 0-10 187+15,5 212+13,0 ВОй 4,1 255±17,9 11762±' 533,0 9521 ± 883,5

Тощая кишка 632±56,8 853+54,8 1308+ • 55,2 1236+ ,. 96,6 325+13,2 321 + 18,3 313±22,4 365+27,8 46422+ , 627,0 33020+ 5715,0

Слепая •• . 33± "8,0 67± 8,4 44+9,0 1'1 " \ 244+18,5 155+ 8,2 139±12,8 129±21,5 '175±:9,2 19019+'. 313,4 _ ,159351 1660,0 •

ше, чем у моногастричных животных. Различия в активности • кислой фосфатазы и ЛТФ-азы между видами, менее определенные. Максимальное количество фосфатаз у всех животных сосредоточено в тонком кишечнике. Активность фосфатаз в соке и слизистой оболочке кишечника снижается в каудаль-ном направлении, что согласуется с исследованиями С. Я. Михлина (1955), В. К. Гусакова (1969) и др.

В полости преджелудков распад фосфорорганических соединений происходит преимущественно' с участием кислой, а в кишечнике — щелочной фосфатаз. Можно полагать, что присутствие фосфатаз в застенных железах связано с экскрецией фосфора и синтезом органических веществ секретов.

Б. Возрастные изменения активности фосфатаз у телят

В слизистой оболочке кишечника фосфатазы обнаруживаются уже у плодов, а в преджелудках телят только после рождения. У телят-молочников активность щелочной фосфа-тазы составляла в околоушной слюнной железе 133±6,0; печени— 95± 11,0; в слизистой оболочке рубца—12±2,2; сычуга— 19&2,7; - двенадцатиперстной' кишке— 1460±0; тощей — 2395±349,0;' подвздошной —270 ±31', 1; слепой—152±9,3; у 18-месячных бычков соответственно 28 ±3,5; 104±5,5; 235±21,2; 12±4;б; 463±43,0; 997±47,5; 184±13,5 и 26±6,3 единицы.

В молочный период питания смешанная слюна телят проявляет фосфатазную активность (10 ед.), которая затем снижается и в растительный период фосфатаза в ней исчезает совсем. Аналогичным образом активность щелочной, фосфа-тазы изменяется в содержимом рубца (табл. 3). Активность кислой фосфатазы и ЛТФ-азы в рубцовой жидкости с возрастом телят увеличивается и достигает максимума в переходный период питания, когда в рационе преобладают концентрированные корма.

Активность щелочной фосфатазы в химусе тонкого кишечника определяется интенсивностью поступления этого фермента с кишечным соком. При искусственно удлиненном молочном периоде питания у телят кишечный сок выделяется с меньшей активностью фосфатазы, чем в контроле. С усилением процесса брожения в преджелудках активность щелочной фос-фатазы в тонком кишечнике снижается. Замечено, что активность щелочной фосфатазы в кишечном содержимом и соке изменяется не только в связи с возрастом, но и уровнем молока в рационе; Она увеличивается в кишечном соке при включении в рацион новых кормов и при срыве пищеварения. В содержимом толстого кишечника активность щелочной фосфата-зы с возрастом телят снижается и у взрослых животных при

-ДД однообразном силосном типе Л.кормления в "кале она редко *;„>"'- . обнаруживается.,-л:.',:: >• ДДУ Д —л.л'--л-'-л"'л'л'.'- • • • " •" -"

X ; 1 у - РЕАКЦИЯ СОДЕРЖИМОГО-И СОКОВ л

V Т . ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫХД0РГЛН0В?И ЕЕ СВЯЗЬ ; С

J с АКТИВНОСТЬЮЛ'ФЕРМЁНТОВ

;•!'-, 1 ; У овец и коров рН смешанной слюны колеблется в преде-'" .;1. ,-• лах;-*. 8,2—8,7; желудочного^; сока — 1,0Л-2,5; дуоденального — , Г *• Т>2—7>9; .тощекишечногбу->7,6-Л8,5.*ДСуществеши>1е~ видовые "

....... С , различия отмечены лишь 'в*реакций "'.поджелудочного сока и. :

•Д >••:*• жёлчи У овец * желчно;панкреатйческо;Дуо"денальный секрет'-* ; Л;. , имел рН-6,8--7,6,,а:у.".нет&тей7кчистый поджелудочный," сок1—" ЧД^у.» 8,0—8,5. Эти данные согласуются"*Л'литературными (А.' А. Куд-£-.-> рявнёв и др., 1930;-Д:' КлКуимовЛ 1952;;ЛЬМ. Серых, 1969):... . V ДД/Д' ....На показатель "кислотности в;, преджелудках оказывает ;* >-Д влияние, прежде всело";'соотношение легкосбраживаемых угле-,** >Д'-"* водов: и клетчатки.-ТрШ- потреблений -кормовЛ, богатых легко:

Д"?сбражи'ваемыми "сахаридами,* отмечается-; сдвиг. рН. в кислую "" -Л": сторону, грубых —в;щелочнуюГЧерез]; 12 часов после кормле-|'Д";' Д'ния содержимое'желудка'(сычуга) [у/'всех 'животных имело ''„•' '-'•'.', кислую реакцию:-у' коров.--.3,24±0,05,ловец— 3,30±0,03, сви-;Д. . — 3,00±0,07 и кроликов—2,50±0,05ДВ'середине тонкого

у '*•;..''"кишечника рН химуса- у./.коров 'равнялся ..в. среднем 8,26, " .. овец — 8,02, свинейЛ-6,42,.кроликов —8,10; в'слепой кишке— . д* *ДЧ 7,64,-7,91, 5,90, 6,30 соответственно.'" Д Д ;, '.

• >.Х-.. •'-"•" В позадипрото'ковом участкеЛДЛвенадцатиперстной кишки , " ' у овец химус остаётсягдо'вольно'кислым.(!рН"—3,9). Нейтрале Д Д Упую реакцию он; приобретает л ишь на-'расстоянйи 8—9 м от? ДД пилоруса, в середине гтощёй;*кйшки содержимое становится "• -; :щелочным (рН —8,0). Следовательно,"для деятельности энте-1 . роферментов в "полостиЛ двенадцатиперстной" кишки у жвач-*Д - Д ных — явно неподходящая",среда.. Для;.нейтрализашш кислого Д . : желудочного содержимого у, овец в'кишечник поступает недо-V* статочно щелочных, элементов для нейтрализации его. Сдвиг ' Д его реакции в нейтральную, сторону "обеспечивается за счет

V всасывания анионов содержимого в,кровь, а также катионов •Дд желчи, поджелудочного и' кишечного;соков,?«зливающихся на ДД: химус. В слепой кишке/у -взрослых жвачных животных в от---Д '• личие от свиней и'кроликов реакция содержимого всегда ще-

-. „лочная. •' —..•..,* . -Д"-Д>- •". \лгу V.- •-"••"" ;

Ч С возрастом „телят рН 'смешанное слюны увеличивается,

Д-?:, .однако в переходный период -питания, видимо, щелочных эле-,'•'•" - ментов со слюной "поступает.Лменьше,. чем образуется кислот ;

-♦'в преджелудках.'Поэтому-;реакция содержимого рубца у 2— ' * -• 3-месячных телят достается, кислой; (рН. 6,5—6,6). Этому, пе-' рноду соответствует высокий уровень активности большинства ' Д-Д Лпрегастрлльных ферментов: Дг/'Д: '"Д'Д Л . -

Установлено, что желудочные железы телят уже до приема молозива способны продуцировать соляную кислоту. Благоприятствует этому акт сосания. Однако для обеспечения сдвига рН до оптимума (2,0) действия пепсина на белки молока требуется значительно больше соляной кислоты, чем на адекватное количество белков яиц и муки. Тем не менее после приема молока кислотность в сычуге у 10-дневных телят через 2 часа после кормления снижается до рН 2,7—1,2. Это свидетельствует о присутствии в содержимом свободной соляной кислоты.

Вполне возможно, что у сосунов выработался особый механизм подавления буферных свойств молока и переваривания его питательных веществ. Существенное значение при этом, кроме соляной кислоты, может играть прегастральный распад жиров и фосфорных соединений молока под действием эсте-раз слюны и самого молока, при котором высвобождаются масляная и фосфорная кислоты, ферментативное превращение казеина в параказеин, обеспечивающие фракционирование белков и быстрый сдвиг реакции сыворотки в кислую сторону. В этом, видимо/ кроется биологический смысл расщепления триглицеридов и фосфорорганическпх эфиров в предкишечных органах сосунов и выработки в желудке их химозина.

Существенно изменяется у телят с возрастом реакция дуоденального и тощекишечного соков. В 1—1,5-месячном возрасте у телят кишечный сок имел слабокислую реакцию (рН = 6,6—6,8); 2 —нейтральную (рН=6,9—7,2); 6 —месячном— щелочную (рН = 7,4—8,4). Щелочность сока в кишечнике возрастает в каудальном направлении.

УЛ. ВОЗРАСТНАЯ ДИНАМИКА ПЕРЕВАРИМОСТИ И АБСОРБЦИИ ПИТАТЕЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ РАЦИОНОВ У КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА

Органические вещества молока наиболее полно перевариваются в первую декаду жизни телят (95,8±0,8). По мере уменьшения доли молока в рационе отмечается снижение коэффициента их переваримости (табл. 6). Так, в 1-месячном возрасте он составляет 89,9±0,3; в 2-месячном — 83,5±0,8; вЗ — 76,7±0,7; в 12-месячном —70,7± 1,2 и, у первотелок — 69,9± 1,1. Ранняя замена в рационе 15—20-дневных телят ч(3-я группа) одной трети молока комбикормом, состоящим из растительных компонентов, ухудшает переваримость сухих и в том. числе органических веществ в два с лишним раза. Спустя две недели после приучения животных к комбикорму использование питательных веществ рационов значительно улучшается (69,4±0,9). При скармливании комбикорма в сухом виде процесс адаптации к качественно новому корму со-

; --, ;..'-,Vv:; гЧ-/л_„Л . *•;•.- '-.'• ..Д~-"~.; ; Таблица С

Переваримость и абсорбЛцняЛитательных'веществ рационов ч

у телят различного возраста, в % ; (М ± т) *

\ Возраст ;. в-днях групп 7/ БЭВ' :>г Клетчатка; ; Жир - Протеин

- ;*s—n' :, ' Г15—21 - Молочники I "b III 93,9Л0,70 89,8 ±0,88 \ 49,5±8,80.; Ч9,3±0,78? • 97,7±1,43 97,4 ±0,16 ,47,5±0,34 93,0 ±0,92 90,7±0,47 50,82=0,21

>'. 30—30 Г'-г II ' III 93,0±0,68Л ;79.1±1,54<т' ,64,9± 1,93;; Г28Л'±4,0б--! -33,2±2,52 :! - 30,4 ±2,84";; '9*2Т9±0,52 -•92,9±0,73. S2,9±2,74 ; 88,6 ±1,20 79,1±1,23 : 75,9±2,39

7-.54-60 г II III 86,4±1,1з!> 84,6±0,41 ;: 76,2±0,03 ~ ;34,6±6£0? 36,3±2,57*.: ,33,6i2,95'-' .94,5^=1,71 • ~87,5±1,63 90,6 ±1,49 85,7 ±0,36' 79,4 ±2,04 74,5±0,54-

-\90 — 96 "г П .4 III V.-" 87,7 ±0,38 • 83,3 ±1,03. »75,9±2,84 •, 47~9±С89-54,7±2,55 _49,1±1,40л 77,3±0,61 .74,0±2,95 74,9±0,26 74,4 ±0,43' 75,5±1,63/ 73,6±0,46

'_: 180 '. - iА * • 1 11_ '58,8±3,14- 53,3±4,1Э " ' 69,2±4,16 ' 73,4±0,58*

.', 270. I II III 59,5±lX*- 61,8±2,91Г- ,61,3±4,70 51,7 + 2.31, 54,1 ±2,60 56,0+4,91 = 63,0±4,22 56,0±1,50 63,3 ±4,71 70,7±1,П 69,5±2,14 . 66,9 ±3,40

"•'-360 Нетели I ; I \; 76,8±1,13 г 75,0±3,42;. 59,0±1,11 : ,62,6±1-,28 д 60,7±2,С0 . .;63,0±1,56 66,9±1,10 67,3 ±0,98

S'

П р и м с ч а н и с. • -, I — контрольная,...;:. 11 — « сухоконцентратная»;

III — «влажноконцентратная»*" группы. ............" ' ......

, вершается быстрее, чем при даче. бол тушки. Коэффициент пе-реваримостн органических; веществу.телят второй группы . составил 77,9±'1,2 и был'на 7,9%- выше/чем у животных третьей-группы, получавших-комбикорм во влажном состоя. .нии. Разница между группами у-месячных телят достоверна 'при Р< 0,01. --::•-{- .л -- . • - :-; -, ; лв 3-месячном" возрасте телят"способ дачи ' комбикормаЛне оказывал существенного влияния на интенсивность гидролиза и абсорбцию органических веществ рациона.

Уровень потреблениям переваримости отдельных питатель- ных веществ рационов.5 с возрастом:животных закономерно изменяется. Из;данных'таблицы.б.видно,,что в молочный пе-

г

,риод питания все компоненты корма перевариваются и усван-ваются одинаково хорошо. Это согласуется с опытами других исследователей (Н. П. Чирвинский, 1949, С. Ноллер и др. 1956; И. X. Будыка, 1955; Н. И. Клейменов, 1965; П. В. Демченко, 1968 и др.). При частичной замене молока комбикормом у 15—20-дневных телят отмечается снижение переваримости БЭВ,и протеина на 40, а жира на 50%. Спустя 1—2 недели организм телят приспосабливается к комбикорму и уровень переваримости БЭВ, представленных в смешанном рационе наполовину крахмалом, поднимается до 65—79, протеина— 76—79%, однако клетчатка в это время утилизируется плохо (30—33%). С возрастом животных увеличивается потребление клетчатки в расчете на 1 кг живого веса и улучшается ее использование. Степень переваримости клетчатки находится в коррелятивной записимости от возраста телят (г=0,85 при Р<0,02).

Коэффициент переваримости протеина и жира у молодняка крупного рогатого скота находится в обратной коррелятивной зависимости от их"возраста (г = 0,70 при Р<0,05 иг = 0,75.при Р<0,02) и уровня потребления клетчатки в расчете 31а 1 кг живого веса (г = 0,94 при Р<0,01 и гЛО.рЛпри Р<0,01 соответственно).

Выращивание телят на сокращенных нормах молока не оказывает отрицательного влияния на процессы гидролиза и всасывания в желудочно-кишечном тракте в последующие месяцы их жизни. Коэффициенты переваримости питательных веществ одного и того же рациона у 9-месячных телят были одинаковыми во всех трех группах. Искусственное удлинение молочного периода питания у телят задерживает образование ферментов, расщепляющих" растительные ди- и полисахариды.

У телят-сосунов, имеющих высокоактивные протеазы, фос-фатазы, липазу и лактазу, хорошо перевариваются и абсорбируются все компоненты молока. Ферменты, действующие на питательные вещества молока, синтезируются уже в поздне-плодный период, тогда как на растительные углеводы (крахмал, мальтоза, сахароза, клетчатка) они вырабатываются в пищеварительном аппарате в основном после их поступления с кормом.

Выводы

1. Разработанные нами модификации операции образования изолированных участков рубца, сычуга, кишечника и наложения фистулы на проток поджелудочной железы позволили детально изучить характер поступления ферментов в полость пищеварительного тракта.

2. Слюна у жвачных животных не проявляет карбогндраз-ных "свойств. Рубцовая жидкость хорошо гидролизует и сбра-

♦живает крахмал без .существенного накопления в субстрате глюкозы. Максимальная активность прегастральной амилазы отмечается у телят в переходный период питания, а у взрослых жвачных животных—'при скармливании концентрированных кормов. Слизистая* оболочка преджелудков и кишечника даже у взрослых животных бедна амилазой и мальтазой,, поэтому возможность пристеночного "гидролиза крахмала ограничена. Активность панкреатической амилазы и кишечной мальтазы у жвачных животных примерно в 50 раз ниже, чем у всеядных. , - . ;."-'8гг ' .

♦ 3. Раннее приучение телят" к растительным кормам способствует образованию амилазы в Лполости,преджелудков ив кишечных железах," однако мальтазный потенциал пищеварительной системы в целом у: сосунов-остается слабым и они не в состоянии расщеплять .большое количество крахмала до глюкозы. . - . " •'. •„ ' ;"

4. Сахароза у жвачных, в отличие от моногастричных животных, утилизируется в преджелудках, где она предварительно гидролизуется р-фруктозидазой,- вырабатываемой микроорганизмами. В кишечных железах телят и взрослых особей сахараза не синтезируется даже при длительном скармливании и введении сах: а:розы непосредственно в кишечник. Усвоение сахарозы, как:и:клетчатки, у жвачных возможно только с участием микроорганизмов. У телят-сосунов она практически не расщепляется; а-глюкозидаза, синтезируемая в тонком кишечнике жвачных.'не способна отщеплять глюкозу, связанную ♦с фруктозой. '-' -М,"-'* ' .

'.' 5. При обычном"режиме. кормления в пищеварительных железах взрослых травоядных животных р-галактозидаза не продуцируется. "Лактаза является единственной карбогидра-зой, которая синтезируется в кишечнике телят в плодный и молочный периоды. Активность лактазы в слизистой оболочке и соке кишечника с возрастом ,телят снижается. Молочный сахар гидролизуется- в верх1 них петлях двенадцатиперстной и тощей кишок; в основном1 при контакте со слизистой оболочкой. Переваримость;лактозы составляет 96%- Она хорошо усваивается телятами и в составе молочно-растительного рациона.

6. В пищеварительном тракте из всех углеводов медленнее всего ферментируется клетчатка. Целлюлозолитическая -активность химуса слепой кишки значительно меньше рубцо-

♦ вого содержимого. Переваримость клетчатки у крупного рогатого скота находится в прямой коррелятивной зависимости •ст их возраста (г=0,85). У.телят в 15—20-дневном возрасте переваримость клетчатки не превышает 20%, в переходный период она утилизируется примерно на.одну треть, а в растительный— на 60%'.'*': V ••-.•,„:. .„ ,

7. По активности липазы панкреатической железы на перовом месте находятся свиньи, затем жвачные и кролики; зато

у кроликов этот фермент в 2—3 раза активнее в слизистой оболочке кишечника; высокими липолитическими свойствами обладает и слизистая оболочка преджелудков.

8. У телят в период питания молоком смешанная слюна гидролизует фосфорорганические соединения и триглицериды, содержащие масляную кислоту. С возрастом телят липолити-ческие и фосфатазные свойства слюны утрачиваются. Липо-литическая активность в рубце телят по мере развития бродильных процессов усиливается, достигая максимума к Ьму месяцу жизни, а затем снижается. В присутствии желчи активность липазы возрастает примерно вдвое. Наиболее интенсивно кишечный сок телят гидролизует триглицериды в переходный период питаниял У телят молочный жир переваривается и всасывается на 97,8%, после включения комбикорма и сена коэффициент переваримости жира рациона снижается.

9. Уже в 10-дневном возрасте телят содержимое предже-лудков проявляет протеазную, полипептидазную, уреазную и аминотрансферазную активность. С усилением бродильных процессов в рубце пеитидгидролазная активность его содержимого возрастает и достигает максимума в переходный период. Динамика активности их в целом совпадает с уровнем общего, аминного и аммиачного азота в рубцовой жидкости.

10. Максимальная активность пепсина у взрослых овец отмечается в желудочном соке (52 ед.) и химусе (43 ед.), в двенадцатиперстной кишке она снижается, а в середине тощей кишки — утрачивается совсем. Общая трнптическая активность в химусе возрастает по ходу кишечника, достигая наивысшего уровня в середине тощей кишки, а затем падает. В содержимом слепой кишки присутствие трипсина не всегда обнаруживается. У жвачных в слизистой оболочке тонкого кишечника активность полипептндаз значительно выше, чем в его секрете и содержимом.

Концентрация общего, аминного и аммиачного азота в натуральном химусе в каудальном направлении возрастает, но снижается в расчете на сухое вещество его.

1КВ слизистой оболочке преджелудков крупного рогатого скота преобладает щелочная, а у овец — кислая фосфатаза. Низкая активность щелочной фосфатазы (0—15 ед.) в пред-желудках овец компенсируется высоким уровнем ее в околоушной (283 ед.) и подчелюстной (108 ед.) слюнных железах, что связано с особенностями фосфорного обмена у них. Различия в активности ЛТФ-азы в соответствующих органах у коров и овец несущественны. В пищеварительном тракте активность аденозинтрифосфатазы и щелочной фосфатазы наиболее высока в слизистой оболочке тонкого кишечника.

12. С возрастом-молодняка;крупного рогатого скота активность эстераз в. слизистой оболочке преджелудков возра~-

. стает, а в кишечнике, наоборот,'снижается; Активность.кислой

- фосфатазы и ЛТФ-азы в*рубцовой, жидкости по.мере роста .телят возрастает. Скармливание-животным концентрированных кормов способствует увеличению этих ферментов в рубце. Возрастная динамика их совпадает:с уровнем общего фосфо-

1ра'.в содержимом, преджелудков. Активность щелочной фос-:фатазы кишечного сока .у телят подвержена значительным .колебаниям и>зависит, от..возраета. и;-рациона кормления. -В гпреджелудках фосфорорганические .соединения гидроли--зуются в основном , кислыми,, алв ; кишечнике — щелочными .фосфатазамн. : ."• V;-::..........;1:. :: . . . .' .

13. Пепсиноген, химозин, трипсиноген, липаза; энтерофос-

- фатаза синтезируются и'накапливаются в соответствующих пищеварительных органах уже у 8-месячных плодов. У телят

" соляная кислота в сычуге вырабатывается с первого дня после

• рождения. Кишечный сок. у телят молочников имеет рНрав-ный'6,8, реакция которогос возрастом сдвигается в щелочную

-сторону. ' -••'-' "'-'

14. Ферменты слизистой оболочки преджелудков могут играть существенную, роль, лишь в гидролизе .а всасывании по-;верхностно-активныхвеществ типа липидов и фосфатпдов и их дериватов. Основными продуцентами ферментов в полости преджелудков Лявляются микроорганизмы. Ферментативные

/свойства содержимого рубца утрачивается при прохождении Лкормовой массы через сычуг.',;'..... : , . .

15. В соке и,в целиком отделенной слизистой оболочке двенадцатиперстной юУцюи у .взрослых =! жвачных активность гидролитических;ферментов.ниже,,чем в начальных петлях тощей кишки.. В кишечном Лхимусе 8ио мере продвижения его к слепой кишке возрастает активность амилазы, липазы, щелочной фосфатазы, .АТФ-азы, полипептидазы и рН; в слизистой оболочке и соке' кишечника, наоборот, активность этих ферментов снижается по мере удаления от желудка. Содержимое, поступающее из сычуга в кишечник, сохраняет кислые свойства и поре смешения с желчно- тюджелудочно-дуоде-♦нальным секретом. Сдвиг его реакции в щелочную сторону лроисходит прежде всего за счет абсорбции кислых веществ химуса в начальных-'петлях-тонкого кишечника, а также катионов пищеварительных соков.

16. Переваримость протеина и липидов рациона у телят

♦ снижается в.связи с увеличением уровня.потребления клетчатки в расчете на 1 кг. живого веса „животных (г=0,94 при :р<о,о1). ;.; 'Л;Л, ,.:.:;. -

17. Использование комбикорма,";приготовляемого из ра-

:зо

Стительных компонентов, позволяет сократить норму расход-! цельного молока на 1 теленка с 300 до 120 л без снижения интенсивности роста животных.

Предложения производству

Рекомендовать комбикормовой промышленности изготовить специальную партию комбикорма телятам для широкой производственной проверки в хозяйствах.

Состав комбикорма, в %:

Овсяная мука без пленок —30

Ячменная мука без пленок —20

Гороховая мука — 10

'Жмых иодсолнечниковый — 20

Жмых льняной — 5 Шрот хлопчатниковый (без гос-

сипола) — 5

Мясокостная мука — 3

Дрожжи гидролизные — 5

Обесфтореннын фосфат — 0,5

Соль поваренная —0,5

Биомицин кормовой — 1

Дрожжевой концентрат —80 г/т

Материалы диссертации доложены:

1. На научных конференциях ТСХА в 1960, 1961, 1962 гг.

2. Нанаучной конференции УралНИИСхоза в 1964 г.

3. На научных конференциях СевНИИЖ в 1967, 1970 гг.

4. На научной конференции Петропавловского пединститута и 1970, 1971 гг.

5. На научной конференции по физиологии и биохимии с.-х. животных в г. Львове, 1961 г. •

6.-На УШ-Всесоюзной конференции по физиологии и биохимии животных в 1963 г.

7. На координационном совещании ученых при Министерстве сельского хозяйства Каз. ССР в г. Алма-Ате в 1965, 1966, 1967 гг.

8. На IV конференции физиологов республик Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1969 г.

9. На IV ^Межвузовской научной конференции физиологов и морфологов педвузов РСФСР, посвященной 120-легию со дня рождения И. И. Павлова в г. Ярославле, в 1970 г.

10. На Всесоюзном, симпозиуме по ферментовыделителыюн деятельности в норме н при патологии в г. Андижане, 1971 г.

Основные результаты работы изложены в следующих статьях:

1. К методике образования изолированного участка двенадцатиперстной кишки у телят. Докл. ТСХА, 65, 1961.

2. Ферментативная активность кишечного сока телят. Доклад ТСХА, 249, 1969. • •.''.,-'• '-_.. .

3. Секреторная функция тощей кишки у телят. Докл. ТСХА, 69, 1961.

4. Карбогндразы кишечного сока телят. Конф. по физиологии н биох. • с.-х. жив. Львов, 1961. .':

5. Лнполитическая активность кишечного сока телят. Тез. докл. научи, конф. по вопросу физиол. и биох\ животн. Байсагола, 1963.

6. Зависимость активности кишечной фосфатазы от возраста, кормления и физиологического состояния телят. Мат.* конф., посвящ. 90-летию Казанского вет. ин-та, 1963. - _ "- 4- •-•'•- . -

7. Разработка новых способов операции ша рубце. Мат. VIII Весе. конф. по физиол. и биох. животн. 1963.

8. Активность кишечных- ферментов, у -крупного рогатого скота. Тр. УралНИИСхоза. т. V, 1964.

. ' 9. Новый метод операции изолированного рубца. Тр. УралНИИСхоза, т. V, 1964.

10. Новый способ наложения . фистулы на рубец животных. Тр. УралНИИСхоза, т. VI, 1965. ,, .„ ,

11. Внешний гастроэнтеростомоз и дуоденальная фистула у овец. Тр. УралНИИСхоза, т. VI, 1965. "

12. Фистульный троакар для животных.. Бюлл. кзобр. к товарн.- знаков Мь 2, 1964. Авторское свидетельство № 159944, 1963.

13. Экспериментальная операция на желудочно-кишечном тракте овец. Вести, с.-х. науки. Алма-Ата, № 10, 1965. . •

14. Способ одновременного наложения фистул на рубец н слепую кишку жвачных. Всес. межвузовск. конф. по .вопросу вет. хирургии, 1967.

15. Эстеразная активность ткани пищеварительных органов животных. Тез. докл. 1-й биохлконф. Алма-Ата, 1966.

16. Ферментативная активность стенки желудка жвачных. Тез. докл. Целиноградского СХИ, 1965.

17. Новый метод операции изолированного желудочка у жвачных. Физиол. ж. СССР, № 8, 1966.

18. Влияние рациона на процесс брожения в рубце коров. Мат. III конф. физиол. Средней Азии и Казахстана, 1966.

19. Сезонные изменения активности ферментов пищеварительных органов у телят. Тез. докл. конф.," посвящ. 50-летию Сов. власти. Петропавловск, 1967. •••'•'- "•.--,

20. Особенности переваривания сахарозы жвачными. Ж. Животноводство, № 2, 1968.. • >" ' • ;........' . : •

21. Состояние органов пищеварения у новорожденных телят в неблагополучных по диспепсии хозяйствах. Ж. Ветеринария, № 8, 1968.

22. Зимний рацион коров и. пути его улучшения, Сельское хозяйство Казахстана, № 10, 1968. . * "

* 23. Особенности переваривания жиров у животных. Тез. докл. конф. Сев. НИИЖ, Бишкуль, 1970. У ~ •

24. Опыт изучения ферментации углеводов у жвачных животных. Тр. УралНИИСхоза, т. IX, 1970' .

25. Ферментативная активность слюны и тканей слюнных желез. Мат. IV конф. физиол. респ. Средн. Азии и Казахстана, Алма-Ата, 1969..

26. Ферменты желудочных желез. Мат. Всес. симпозиума по фермен-товыделителъно» деятельности желудка. Ташкент, 1971.

27. Возрастные изменения активности щелочной фосфатазы в пищеварительных органах крупного рогатого скота. Мат. V конф. Физиол. респ. Сред. Азии и Казахстана, Ашхабад, 1972.

28. Методика изолирования тонкой кишки для изучения действия физических агентов на процесс секреции и всасывания. Мат. конф. по влиянию физических агентов на организм животного, Одесса, 1972.

29. Видовые особенности . изменения, активной кислотности содержимого н сока пищеварительного канала животных. Докл. ТСХА, 191, 1973.

30. К методике определения амншюго азота в биологических жидкостях. Ж. Вест. с.-х. науки, № 4, Ллма-Ата, 1967 (в соавторстве).

31. В каких случаях допустимо скармливание мочевинм. Ж. Овцеводстпо, № 7, 1969 (в соавторстве).

32. Влияние марганца на усвоение питательных веществ рациона с карбамидом. Тр. СевНИИЖ, т. I, Алма-Ата, 1970 (в соавторстве).

33. Ферментные препараты в рационе телят. Тр. СевНИИЖ, т. I, Ллма-Ата, 1970 (в соавторстве).

34. Частичная замена молока в рационе телят комбикормом. Ж. Вест. с.-х. науки, № 9, Алма-Ата, 1971 (в соавторстве).

35. Особенности ферментации корма у телят в преджелудках при различных нормах молока в рационе и способах скармливания им комбикорма. Вест. с.-х. науки, № 12, Ллма-Ата, 1971 (в соавторстве).

36. Некоторые показатели рубиопого пищеварения у телят при различных способах скармливания комбикорма. В кн.: Пути увеличения производства продуктов животноводства в Северном Казахстане. Кайнар, 1972 (в соавторстве).

37. Переваривание и всасывание питательных веществ рациона у крупного рогатого скота в связи с возрастом. Ж. Животноводство, № 4, 1973 (в соавторстве).

38. Способ получения секретов (в частности, поджелудочного и желчи). Авторское свидетельство № 188924/30—15, 1973 (в соавторстве).

Объем 2'А п. л.

Заказ 184.

Тираж 200

Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева 125008, Москва А-8, Тимирязевская ул., 44