Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Динамика микробиоценоза рубца крупного рогатого скота в возрастном и сезонном аспектах

ВАК РФ 06.02.02, Кормление сельскохозяйственных животных и технология кормов

Автореферат диссертации по теме "Динамика микробиоценоза рубца крупного рогатого скота в возрастном и сезонном аспектах"

На правах рукописи

БРАУДЕ Анна Григорьевна

ДИНАМИКА МИКРОБИОЦЕНОЗА РУБЦА КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА В ВОЗРАСТНОМ И СЕЗОННОМ АСПЕКТАХ

Специальность: 06.02.02. - ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук

005548844

1 г МАЙ 2014

005548844

На правах рукописи

БРАУДЕ Анна Григорьевна

ДИНАМИКА МИКРОБИОЦЕНОЗА РУБЦА КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА В ВОЗРАСТНОМ И СЕЗОННОМ АСПЕКТАХ

Специальность: 06.02.02. - ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук

Работа выполнена на кафедре инфекционных и паразитарных болезней имени академика РАСХН Ю.Ф. Петрова в ФГБОУ ВПО «Ивановская ГСХА имени академика Д.К. Беляева».

Научный руководитель:

доктор ветеринарных наук, профессор ГУДКОВА Алла Юрьевна

Официальные оппоненты:

- Маннапова Рамзия Тимергалеевна доктор биологических наук, профессор кафедры микробиологии и иммунологии Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К.А. Тимирязева

- Пичуева Алёна Александровна кандидат ветеринарных наук, старший научный сотрудник референтной лаборатории по болезням аквакультуры, ФГБУ Федеральный центр охраны здоровья животных (ФГБУ ВНИИЗЖ)

Ведущее учреждение:

ГНУ «Самарская научно-исследовательская ветеринарная станция» Россельхозакадемии.

Защита состоится «17» июня 2014 г. в 1430 часов на заседании совета по защите диссертаций на соискание учёной степени кандидата наук, на соискание учёной степени доктора наук Д 220.029.01, созданного на базе ФГБОУ ВПО «Ивановская государственная сельскохозяйственная академия имени академика Д.К. Беляева» по адресу: 153012, г. Иваново, ул. Советская, 45

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке и на официальном сайте ФГБОУ ВПО «Ивановская ГСХА имени академика Д.К. Беляева» http://ivgsha.ru

Автореферат разослан « » 2014 г.

Ученый секретарь совета по защите диссертаций на соискание учёной степени кандидата наук, на соискание учёной степени доктора наук,

доцент

Егоров С.В.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. В рубце жвачных животных в норме постоянно обитают бактерии, грибы, простейшие, в частности инфузории; все они играют важную роль в процессах пищеварения хозяина. Так, бактерии и грибы накапливают в своем теле белок, полисахариды, витамины; инфузории расщепляют труднопереваримые полисахариды до готовых к использованию организмом источников энергии, участвуют в переваривании клетчатки. Простейшие для макроорганизма являются источником легкопереваримого белка, обладающего высокой биологической ценностью (В.А. Догель, 1929; A.B., И.В. Ефремов, 2000; Г.К. Дускаев, Г.И. Левахин, 2006). Бактерии, грибы, простейшие, попав в различные отделы желудочно-кишечного тракта, под действием ферментов хозяина разрушаются и расщепляются до конечных продуктов обмена, после чего усваиваются организмом макрохозяина (В.А Догель, 1929; A.B. Сизова, 1974, 1971). Поэтому знание динамики видового и численного состава бактерий, грибов и инфузорий в различные периоды содержания у животных разных возрастных групп позволяет правильно составить рацион растущего молодняка и дойного стада, что повышает рентабельность скотоводства.

При гельминтозах для дегельминтизации жвачных животных используют препараты, которые вводят внутрь (И.А. Архипов, 1999). Однако, как известно, применение антгельминтиков для организма не проходит бесследно. Они наряду с активным гельминоцидным действием вызывают функциональные и органические изменения в органах и тканях животных (В.З. Галимова, 1985; Р.Т. Маннапова, 1998; А.Ю. Гудкова, 1998).

В связи с этим представляет интерес знание динамики восстановления сочленов экосистемы рубца до физиологической нормы после применения антгельминтиков.

Цели и задачи исследований. Целью нашей работы являлось изучение сочленов биоценоза рубца крупного рогатого скота в сезонном и возрастном аспектах. Для чего необходимо было решить следующие задачи:

- изучить динамику микрофлоры рубца у агельминтного крупного рогатого скота в стойловый период;

- изучить динамику инфузорий в рубце у агельминтного крупного рогатого скота в стойловый период;

- изучить динамику микрофлоры рубца у агельминтного крупного рогатого скота в пастбищный период;

- изучить динамику инфузорий в рубце у агельминтного крупного рогатого скота в пастбищный период;

- определить сроки восстановления сочленов биоценоза рубца крупного рогатого скота после применения антгельминтиков.

Научная новизна. Установлено, что в хозяйствах Ивановской области в стойловый и пастбищный периоды содержания у клинически здоровых, агельминтных животных 4-18-месячного возраста и у коров 2-летнего возраста сочленами биоценоза рубца является облигатная микрофлора: бифидобактерии,

бактероиды, лактобациллы, непатогенные серогруппы кишечной палочки, непатогенные кокковые формы, а также специфические для рубца микроорганизмы Ruminobacter parvum, Ruminococcus flaveaciens и факультативная микрофлора - протей, клостридий, патогенные стрептококки и стафилококки, патогенные серогруппы Е. coli, грибы. Процентное соотношение между облигатной и факультативной микрофлорой в рубце колеблется в пределах 95,0-95,5% - 5,0-4,5%.

Для Ивановской области изучена инфузорная фауна рубца крупного рогатого скота в стойловый и пастбищный периоды содержания. Найдено и определено 11 видов инфузорий, относящихся к 5 родам: Entodinium, Diplodinium, Eudiplodinium, Epidinium, Ophryoscolex. У животных всех возрастных групп доминирующими являются представители из родов Entodinium, Diplodinium, Eudiplodinium.

Выявлено, что количество сочленов биоценоза рубца изменяется в зависимости от возраста животного и от периода содержания. Установлено, что в пастбищный период содержания в рубце жвачных животных происходит значительное увеличение количества сочленов биоценоза (инфузорий, лактобацилл, бифидобактерий, бактероидов), максимальное их количество регистрируется у животных от 18-24-месячного возраста. В этот период встречается наибольшее число подвижных, конъюгирующихся и делящихся особей.

Выявлено, что при даче антгельминтиков широкого спектра действия в терапевтических дозах спустя 6-12-24 часа, происходит общее снижение лактобацилл, бифидобактерий, бактероидов, инфузорий. Через 48 часов происходит постепенное восстановление количественного состава сочленов биоценоза рубца. Через 72 часа все показатели достигают физиологической нормы.

Практическая ценность. Полученные в результате работы данные о динамике видового и численного состава сочленов биоценоза рубца крупного рогатого скота в различные периоды содержания позволяют правильно составить рацион для растущего молодняка и дойного стада, что повышает рентабельность скотоводства.

Полученные экспериментальные данные вносят существенный вклад в изучение вопроса восстановления сочленов биоценоза после действия антгельминтиков, они необходимы для разработки ветеринарных мероприятий по профилактике и лечению заболеваний паразитарной этиологии у жвачных животных.

Результаты исследований используются в учебном процессе для преподавания курсов микробиологии, зоологии беспозвоночных, протозоологии, экологии в ФГБОУ ВПО «Ивановская государственная сельскохозяйственная академия имени академика Д.К. Беляева».

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и одобрены на международных научно-практических конференциях: «Актуальные проблемы и перспективы развития агропромышленного

комплекса» (Иваново, 2011, 2012, 2013); на научно-практических конференциях: «Современные проблемы развития АПК в работах молодых ученых и студентов ФГБОУ ВПО «Ивановская ГСХА имени академика Д.К. Беляева» (Иваново 2011, 2012, 2013).

Основные положения, выносимые на защиту:

- динамика формирования биоценоза рубца у агельминтного, клинически здорового крупного рогатого скота 4-24-месячного возраста в стойловый период содержания;

- динамика формирования биоценоза рубца у агельминтного, клинически здорового крупного рогатого скота 4-24-месячного возраста в пастбищный период содержания;

- влияние антгельминтиков на состав биоценоза рубца крупного рогатого

скота.

Публикации. По материалам исследований опубликованы 10 научных статей, в том числе 3 работы в изданиях, регламентированных ВАК РФ для кандидатских и докторских диссертаций, в которых изложены основные положения диссертации.

Личный вклад соискателя. Диссертационная работа является результатом трехлетних исследований автора, выполненной на кафедре «Инфекционных и паразитарных болезней имени академика РАСХН Ю.Ф. Петрова» ФГБОУ ВПО «Ивановская государственная сельскохозяйственная академия имени академика Д.К. Беляева». По материалам исследований в журналах «Ветеринарный врач» (Казань, 2011, №1, №4), «Российский паразитологический журнал» (Москва 2014, №4) в соавторстве с Петровым Ю.Ф., Гудковой А.Ю., Кирилловой A.A., Малуновым С.Н., Соколовым Е.А., Егоровым C.B. опубликованы 3 работы. От соавторов работ получены справки об отсутствии заимствования их материалов в диссертации. Остальные 7 работ опубликованы в материалах научных конференций региональных вузов.

Объем и структура диссертации: Диссертация изложена на 149 страницах компьютерного текста, содержит 35 таблиц, 37 рисунков. Состоит из введения, обзора литературы, 4 разделов собственных исследований, заключения, выводов, практических предложений. Список литературы включает 223 источник, из них 163 - отечественных и 61 - иностранных авторов.

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ 2.1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Изучение сезонной и возрастной динамики сочленов биоценоза рубца крупного рогатого скота в стойловый и пастбищный периоды проводили в 2010 -2012 гг. на базе учебно-опытного хозяйства ФГБОУ ВПО « Ивановская государственная сельскохозяйственная академия имени академика

Д.К.Беляева», которое занимается разведением черно-пестрой породы крупного рогатого скота.

Количественный и качественный состав сочленов биоценоза рубца крупного рогатого скота в пастбищный и стойловый периоды в возрастном аспекте изучили на 84 животных 4-6-8-10-12-18-месячного возраста и коровах двухлетнего возраста (42 животных - в стойловый период, 42 - пастбищный). В оба периода содержания исследовались по 6 животных каждой возрастной группы. Животных вначале обследовали копрологическими методами на отсутствие у них инвазии.

Материалом для бактериологического исследования служило содержимое рубца, полученное с помощью пищеводного зонда утром до кормления (натощак). Исследуемый материал доставляли в микробиологическую лабораторию ИГСХА в течение часа; пробирки были герметично запакованы и находились в тепле (для поддержания жизнедеятельности инфузорий).

В стерильных пробирках с физиологическим раствором в пропорциях 1:10 (1г содержимого рубца + 10 мл физиологического раствора ) получали основное разведение микроорганизмов, затем готовили ряд последовательных разведений до 10"9. Из каждого разведения сеяли по 0,1 мл на соответствующие питательные среды. Для определения общего числа аэробных бактерий использовали мясопептонный агар (МПА), солевой МПА (стафилоккоков), среду Гарро (стрептококков), среду Эндо (Е. coli), Вильсон-Блера (клостридий), кровяной агар с колистином и налидиксовой кислотой (бактероидов), среду Чапека (грибов), среду ВНИИЖ (состоящую из глюкозы - 0,5, томатного сока 10,0, дрожжевой воды - 2,0, цистеин - 0,05, агара - 1,5) для определения лактобацилл, на среду Блаурокка (бифидобактерий).

Посевы инкубировали в термостате при температуре +37°С в течение 1624 часов для определения бактерий, при температуре +20 - +22°С в течение 4 суток для определения грибов.

Определение общего количества микробов проводили путем подсчета колоний на средах в наименьших разведениях и соответствующего пересчета. Выражали в Log,0 КОЕ в 1 грамме содержимого рубца.

Для идентификации выделенных культур проводили микроскопические исследования с целью определения морфологических особенностей микроорганизмов и отношение их к окраске по Граму. Для определения видовой принадлежности микробов у выделенных культур изучали культуральные и биохимичесие свойства общепринятыми методами.

У изолированных из рубца клинически здоровых, агельминтных животных в стойловый и пастбищный периоды стафилококков (изучено 316 культуры), стрептококков (323 культур) изучали гемолитические свойства на кровяном агаре. Выделеных из содержимого рубца Е. coli (изучено 284 культур), типизировали поливалентными и моновалентными агглютинирующими колисыворотками.

Для определения инфузорий из полученного содержимого рубца готовили на физиологическом растворе ряд последовательных разведений до

1о§"4; каждое разведение исследовали под микроскопом и рассчитывали общее число инфузорий в 1 грамме содержимого рубца. Материалы, использованные в работе, были получены на световом микроскопе (Микромед 0620490) с фазово -контрастным устройством и микрофотонасадкой.

Морфологические особенности и численность инфузорий изучали с помощью стандартных методов (Николюк 1963, Липеровской 1977; Гейспиц 1984). Идентификация видов проведена по определительным таблицам офриосколецид (Догель В.А., 1929; УЫпБку, 1957а, 19576, 1957в, 1957с, ОеИогку, 1996).

Изменение состава биоценоза рубца крупного рогатого скота после применения антгельминтиков изучили в одном опыте на 30 животных 10-месячного возраста.

В работе использовались следующие препараты:

Альбен - препарат, содержащий в качестве действующего вещества альбендазол и вспомогательные компоненты - крахмал, сахароза, стеарат кальция. Выпускается в форме таблеток массой 1,8 г, содержащих 360 мг ДВ. Антигельминтик щирокого спектра действия, активен в отношении половозрелых и неполовозрелых нематод и цестод, а также половозрелых трематод. Крупному рогатому скоту назначают по 1 таблетке на 50 кг массы животного. При трематодозах и остертагиозе дозу увеличивают и назначают 1 таблетку на 35 кг массы животного.

Монизен - антгельминтик широкого спектра действия, в качестве действующих веществ содержит празиквантел и ивермектин, а также вспомогательные компоненты. Препарат оказывает противопаразитарное действие на имагинальные и личиночные фазы развития нематод желудочно-кишечного тракта и легких. Назначают в дозе 1 мл на 20 кг массы животного; при нематодозах легких (диктиокаулез, мюллериоз, цистокаулез, протостронгилез) и цестодозах (мониезиоз, авителлиноз, тизаниезиоз) -индивидуально в дозе 1 мл на 10 кг массы животного.

Альбен-форте - антгельминтик широкого спектра действия, содержащий в качестве действующих веществ оксиклозанид и альбендазол. Оксиклозанид обладает выраженным трематодоцидным действием, губительно действует на все фазы развития фасциол, парамфистоматид и дикроцелий. Назначают животным однократно, перорально, индивидуально или групповым способом в следующих дозах: крупному рогатому скоту при нематодозах и цестодозах основная доза — 1 мл на 5 кг массы тела; при трематодозах, остертагиозе, протостронгилезе - 1,25 мл на 5 кг массы тела.

Гельмицид - антгельминтик широкого спектра действия, входящий в состав препарата оксиклозанид обладает выраженным трематодоцидным действием, губительно действует на все фазы развития фасциол, парамфистом и дикроцелий. Выпускается в таблетках, гранулах. Препарат в таблетках вводится крупному рогатому скоту принудительно на корень языка однократно в дозе при фасциолезе, дикроцелиозе, парамфистомидозе и остертагиозе — 1 таблетка на 35 кг; при цестодозах и нематодозах - 1 таблетка на 50 кг.

Фаскоцид - антгельминтик, содержит в качестве действующего вещества оксиклозанид. С лечебной и профилактической целью при фасциолезе и дикроцелиозе применяют животным однократно, индивидуально, в дозе 10 мг действующего вещества (оксиклозанида) на 1 кг массы животного: из расчета 1 таблетка на 50 кг массы животного; при парамфистоматозах - в дозе 12,5 мг ДВ (оксиклозанида) на 1 кг массы животного: из расчета 1 таблетка на 40 кг массы животного.

Для удобства методика опыта приводится в соответствующем разделе диссертации.

Весь полученный материал подвергнут математической обработке по Ойвину (1960).

2.2. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 2.2.1 ВОЗРАСТНАЯ ДИНАМИКА СОЧЛЕНОВ БИОЦЕНОЗА РУБЦА

КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА В СТОЙЛОВЫЙ ПЕРИОД В ЦЕНТРАЛЬНОМ РАЙОНЕ НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЫ РФ

2.2.1.1.Возрастная динамика микроорганизмов и грибов в рубце

агельминтного, клинически здорового крупного рогатого скота в стойловый период

В наших опытах у агельминтного, клинически здорового крупного рогатого скота 4-18-месячного возраста и у коров 2-летнего возраста общее количество бактерий и грибов в рубце в стойловый период содержания колеблется в пределах 19,2 ± 0,12 - 23,2 ± 0,13 Ьо£ ю КОЕ микробных тел в 1 грамме содержимого: в том числе стафилококков - 4,7 ± 0,18 - 5,1 ± 0,18; стрептококков - 4,2 ± 0,1 - 4,8 ± 0,01; кишечных палочек - 3,0 ± 0,1 - 3,8 ± 0,1; клостридий - 0,1 ± 0,01 - 0,2 ± 0,05; протея - 0,2 ± 0,02 - 0,2 ± 0,02; грибов - 1,0 ± 0,12 - 1,3 ± 0,13; лактобацилл - 3,1 ± 0,1 - 4,2 ± 0,2; бифидобактерий - 2,1 ± 0,2 - 2,9 ± 0,2; бактероидов - 0,2 ± 0,05 - 1,1 ± 0,02 Ьо§ ,0 КОЕ/г. Наименьшее количество микроорганизмов в стойловый период в рубце крупного рогатого скота содержится у животных 4-6-месячного, умеренное - у 8-10, максимальное - у животных 18 - месячного и у коров 2-летнего возраста. Эти показатели соответствуют физиологическим нормам для крупного рогатого скота.

Облигатная микрофлора рубца клинически здорового крупного рогатого скота представлена бифидобактериями, бактероидами, лактобациллами, непатогенными серогруппами кишечной палочки, непатогенными кокковыми формами, а также специфическими для рубца микроорганизмами КигшпоЬас1ег рагуит, Кигтппососсиз Ааувашепв. Факультативная микрофлора представлена протеем, клостридиями, патогенными стрептококками и стафилококками, патогенной группой кишечной палочки, грибами. Процентное соотношение между облигатной и факультативной микрофлорой в рубце колеблется в пределах 95,0-95,5% - 5,0-4,5% соответственно. Количественный состав облигатной микрофлоры меняется в зависимости от возраста. Наименьшее

количество бифидобактерий, бактероидов, лактобацилл в стойловый период содержания содержится в рубце у молодняка 4-6 - месячного возраста, умеренное - у 8-10-12 - месячного, а максимальное у коров 18 - месячного и у коров 2-х летнего возраста.

С возрастом у животных в качественном составе микрофлоры происходят существенные изменения: меняется соотношение между общим числом стафилококков и числом гемолитических стафилококков. Общее количество гемолитических стафилококков в рубце агельминтного, клинически здорового крупного рогатого скота 4-24-месячного возраста в наших опытах не превышало 29%. У животных 4-6-месячного возраста 6,8% культур проявляли гемолитическую активность на кровяном агаре, у 8-10-месячного возраста -8,6%, у 12-18-месячного - 3,1%, у животных двухлетнего возраста 10,4% культур обладали гемолитической способностью.

При бактериологическом исследовании из рубца нами было изолировано и изучено 129 культур стафилококков. Чаще выделяли следующие виды стафилококков: Staphylococcus saprofíticus (38), Staph, cereus flavus (изучено 35 культур), Staph, epidermidis (35), реже Staph, aureus (9), Staph, albus (8), Staph, citreus (4). Из них гемолитические свойства наиболее выражены у Staph, aureus (100% изученных культур вызывали гемолиз на кровяном агаре), Staph, albus (50%), Staph, citreus (100%). Виды Staph, epidermidis, Staph, cereus flavus и Staph, saprophyticus не обладали гемолитической способностью.

Из рубца агельминтного, клинически здорового крупного рогатого скота в стойловый период нами было изолировано и изучено 127 культур стрептококков. Чаще выделяли следующие виды стрептококков: Streptococcus lactis (33), Str. jodophilus (32 культуры), Str. faecium (23), Str. feacalis (21), Str. bovis (6). Str. viridians (5), Str. casei (5). Виды Str. jodophilus, Str. feacalis, Str. lactis, Str. casei, Str. faecium не обладали гемолитическими свойствами на кровяном агаре, а у Str. viridians и Str. bovis они были хорошо выражены. Общее количество стрептококков, вызывающих гемолиз в наших опытах не превышало 23%. У животных 4-6-месячного возраста 7,4% культур проявляли гемолитическую активность на кровяном агаре, у 8-10-месячного возраста -6,9%, у 12-18-месячного - 4,2%, у 24-месячного - 4,2% культур проявляли гемолитическую активность.

В рубце крупного рогатого скота численный состав эшерихий является относительно стабильным. Из рубца 4, 6, 8, 10, 12-месячных животных и коров 2-летнего возраста нами было изолировано и изучено 96 культур Е. coli, которых по О-антигену отнесли к серогруппам 08, 09, 015, 078, 0101, Ol 17. Общее число гемолитических Е. coli в наших опытах не превышало 36,7 %. У животных 4-6-месячного возраста гемолитические культуры кишечной палочки отсутствовали, у 8-10-месячного возраста - 12,5%, у 12-18-месячного -12,3%, у 24-месячного крупного рогатого скота - 11,9% культур проявляли гемолитическую активность.

У агельминтного, клинически здорового крупного рогатого скота с возрастом в стойловый период численный состав протея и клостридий

значительно не изменялся. Состав грибов (рода Aspergillus, Pénicillium, Candida) в рубце жвачных животных также является стабильным.

2.2.1.2. Возрастная динамика инфузорий в рубце агельминтного крупного рогатого скота в стойловый период

У контрольного, агельминтного крупного рогатого скота 4-6-8-1012 - 18 - месячного возраста и у коров 2 - летнего возраста общее количество инфузорий в рубце в стойловый период содержания колеблется в пределах 73,26 ± 0,12 - 104,26 ± 0,42 тыс. экз/г. Наименьшее число инфузорий содержится в рубце у телят 4 - 6 - месячного возраста, умеренное - у животных 8-10 - месячного возраста; в 12 - месячном возрасте численный состав инфузорий стабилизируется и у животных 18-24 - месячного возраста в 1г содержимого рубца содержится максимальное количество инфузорий.

В рубце животных 4-18 - месячного возраста и у коров 2-летнего возраста, исследованных на территории Ивановской области при стойловом содержании нами было обнаружено 5 родов эндобиотных инфузорий: Diplodinium, Entodinium, Eudiplodinium, Epidinium и Ophryoscolex. В рубце телят 4-6 - месячного возраста доминируют инфузории рода Entodinium (21,46 ± 0,21 - 24,13 ± 0,23 тыс.экз/г), Diplodinium (19,05 ± 0,12 - 24,40 ± 0,12 тыс. экз./г), Eudiplodinium (18,62 ± 0,13 - 24,55 ± 0,11), в достаточном количестве встречаются инфузории из рода: Epidinium (12,86 ± 0,10 - 17,78 ± 0,15), Ophryoscolex (1,27 ± 0,02 - 1,30 ± 0,03). В рубце нетелей и коров основу инфузорной фауны составляют род Entodinium (57,93±0,28 - 47,88 ± 0,22), Diplodinium (19,32 ± 0,14 - 23,21 ± 0,16) и Epidinium (20,59 ± 0,16 - 18,75 ± 0,14); в умеренном количестве находится род Eudiplodinium (11,75 ± 0,12 -10,29±0,12), минимальное количество простейших рода Ophryoscolex. В рубцовом содержимом крупного рогатого скота 4-24 мес. возраста в стойловый период содержания обнаружено 11 видов инфузорий.

Простейшие из рода Entodinium являются доминирующими в инфузорной фауне рубца крупного рогатого скота в стойловый период содержания. В рубце нами было обнаружено 3 вида данного рода: Entodinium simplex Dog, Е. longinucleatum Dog, E. minimum Schuberg. Частота встречаемости видов данного рода в пробах 100%. Большинство видов данного рода являются часто встречающимся от 30% до 100% от числа проб и составляют 36,5% от числа всех обнаруженных нами видов инфузорий рубца. В рубце крупного рогатого скота общая численность всех обнаруженных видов данного рода составила 662 ос/мл. Наибольшая численность отмечена для вида Entodinium simplex 222 -ос/мл, что составляет 34% от общей численности видов рода Entodinium в рубце и 12,2 % от общий численности инфузорий всех видов, населяющих рубец.

Простейшие рода Diplodinium составляет 33,3% от числа всех обнаруженных видов инфузорий рубца. Было обнаружено 2 вида Diplodinium: D. posterovesiculatum, D. denticulatum. В рубце крупного рогатого скота общая

численность всех обнаруженных видов данного рода составило 604 ос/мл. Наибольшая численность отмечена для видов Diplodinium posterovisiculatum 210 - ос/мл, что составляет 33,8% от общей численности видов рода Diplodinium в рубце и 9,3 % от общий численности инфузорий всех видов, населяющих рубец.

Род Epidinium составляет 33,1 % от числа всех обнаруженных видов инфузорий рубца. Род представлен одним видом - Epidinium ecaudatum. В рубце общая численность вида составила 602 ос/мл, что составляет 100% от общей численности видов рода Epidinium в рубце и 14,2 % от общий численности инфузорий всех видов, населяющих рубец.

Реже встречается простейшие из рода Eudiplodinium. В рубце нами было обнаружено 4 вида данного рода: Eudiplodinium neglectum Dog, Е. maggii Dog, E. affine Schuberg, E. medium. Большинство видов данного рода является часто встречающимся от 30% до 100% от числа проб и составляют 31,8% от числа всех обнаруженных нами вида инфузорий рубца. В рубце общая численность всех обнаруженных видов данного рода составило 576 ос/мл. Наибольшая численность отмечена для вида Eudiplodinium neglectum 153 - ос/мл, что составляет 26,6% от общей численности видов рода Eudiplodinium в рубце и 8,4 % от общий численности инфузорий всех видов, населяющих рубец.

Род Ophryoscolex, представлен одним видом Ophryoscolex purkynjei -встречается крайне редко и составляет 4,4% от общей численности инфузорий всех видов, населяющих рубец. В рубце крупного рогатого скота общая численность обнаруженного вида данного рода составило 80 ос/мл, что составляет 100% от общей численности видов данного рода и 4,4 % от общий численности инфузорий всех видов, населяющих рубец.

Инфузории рубца, без исключения все виды, активно делятся в рубце жвачных животных, на что указывает большое количество конъюгирующих и монотомических делящихся особей.

2.2.2. ВОЗРАСТНАЯ ДИНАМИКА СОЧЛЕНОВ БИОЦЕНОЗА РУБЦА

КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА В ПАСТБИЩНЫЙ ПЕРИОД В ЦЕНТРАЛЬНОМ РАЙОНЕ НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЫ РФ

2.2.2.1. Возрастная динамика микроорганизмов и грибов в рубце

агельминтиого, клинически здорового крупного рогатого скота в пастбищный период

Общее количество бактерий и грибов в рубце в пастбищный период содержания колеблется в пределах 19,6 ± 0,12 - 25,2 ± 0,13 Log ю КОЕ/микробных тел в 1 г содержимого, в том числе стафилококков - 4,8 ± 0,18

- 5,3 ±0,18; стрептококков -4,2 ±0,1 - 5,1 ±0,01; кишечных палочек-3,6 ± 0,1

- 3,9 ± 0,1; клостридий - 0,2 ± 0,01 -0,3 ± 0,05; протея - 0,1 ± 0,02 - 0,2 ± 0,02; грибов - 0,6 ± 0,12 - 1,3 ± 0,12; лактобацилл - 3,4 ± 0,1 - 4,6 ± 0,2; бифидобактерий - 2,3 ± 0,2 - 3,0 ± 0,2 бактероидов - 0,3 ± 0,05 - 1,7 ± 0,02 Log ,о КОЕ/г. Наименьшее количество микроорганизмов в пастбищный период

выделяется у животных 4-6-месячного, умеренное - у 8-10, максимальное - у животных 18 - месячного и у коров 2-летнего возраста.

В пастбищный период общее число бактерий и грибов в рубце крупного рогатого скота 4-18-месячного возраста и у коров 2-х летнего возраста в среднем в 1,1-1,2 раза болыце, чем в стойловый период. Количество облигатной микрофлоры рубца у животных 4-24-месячного возраста в пастбищный период содержания значительно увеличивается; так лактобацилл больше в 1,1 раза, бифидобактерий в 1,0 раз, бактероидов - в 1,6 раза, по сравнению со стойловым периодом. Количество факультативной микрофлоры рубца с возрастом существенно не меняется и составляет от 4,5% до 5% от общего числа бактерий рубца жвачных животных.

Общее количество патогенных стафилококков в рубце агельминтного, клинически здорового крупного рогатого скота всех возрастных групп в пастбищный период в наших опытах не превышало 19,7 %. У животных 4-6-месячного возраста 2,3% культур проявляли гемолитическую активность на кровяном агаре, у 8-10-месячного возраста - 3,7%, у 12-18-месячного - 4,7%, у животных двухлетнего возраста 9% культур обладали гемолитической способностью.

При бактериологическом исследовании из рубца агельминтного клинически здорового крупного рогатого скота нами было изолировано и изучено 187 культур стафилококков. Выделяли следующие виды стафилококков: Staphylococcus cereus flavus (изучено 59 культур), Staph, saprofiticus (54), Staph, epidermidis (54), реже были изолированы Staph, citreus (8), Staph, aureus (7), Staph, albus (5). Из них гемолитические свойства наиболее выражены у Staph, aureus (7), Staph, albus (2), Staph, citreus flavus (8). Вид Staph, epidermidis был слабо гемолитический, a Staph, cereus flavus и Staph, saprophyticus не обладали гемолитической способностью.

В пастбищный период из рубца изолировано и изучено 196 культур стрептококков: Str. lactis (53), Streptococcus jodophilus (44 культуры), Str. feacalis (42), Str. faecium (41), Str. bovis (8), Str. viridians (7), Str. casei (1). Виды Str. jodophilus, Str. feacalis, Str. lactis, Str. casei, Str. epidermidis, Str. faecium не обладали гемолитическими свойствами, а у Str. viridians и Str. bovis они были хорошо выражены. Общее количество стрептококков, вызывающих гемолиз в наших опытах не превышало 14,5%. У животных 4-6-месячного возраста 2% культур проявляли гемолитическую активность, у 8-10-месячного возраста — 3%, у 12-18-месячного - 3,4%, у животных 2-летнего возраста - 6,1% культур были гемолитическими.

Из рубца 4-6-8-10-12-месячных животных и коров 2-летнего возраста нами было изолированы и изучены 188 культуры Е. coli, которых по О-антигену отнесли к серогруппам 08, 09, 015, 078, Ol Ol, Ol 17. Серогруппы 015, 0101 не вызывали гемолиз на кровяном агаре, серогруппы 08, 09, 078, 0117 обладали гемолитической активностью. Общее число гемолитических Е. coli в наших опытах не превышало 23,8 %. У животных 4-6-месячного возраста - 5,2% культур проявляли гемолитическую активность, у 8-10-месячного

возраста - 6,8%, у 12-18-месячного - 4,8%, у животных двухлетнего возраста -7% культур обладали гемолитической способностью.

У агельминтного, клинически здорового крупного рогатого скота с возрастом численный состав протея и клостридий значительно не изменялся. Состав грибов в рубце жвачных животных является стабильным.

Таким образом, качественный состав микроорганизмов в оба периода содержания представлен видами Staphylococcus cereus flavus, Staph, epidermidis , Staph, saprofiticus, Staph, citreus, Staph, albus, Staph, aureus, стрептококками -Str. jodophilus, Str. viridans, Str. faecalis, Str. faecium, Str. casei, Str. bovis, Str. lactis, E. coli - серогрупп 08, 09, 015, 078, Ol Ol. Кроме того из содержимого рубца в оба периода содержания часто выделяли Ruminobacter parvum, Ruminococcus flaveaciens.

2.2.2.2. Возрастная динамика инфузорий в рубце агельминтного, клинически здорового крупного рогатого скота в пастбищный период

Общее количество инфузорий в рубце 4-24-месячных животных в пастбищный период колеблется в пределах 106,00±0,12 -214,95±0,17 тыс. экз/г. Наименьшее число инфузорий в пастбищный период содержится в рубце у телят 4-6-месячного возраста, умеренное - у животных 8-10-месячного возраста; в 12-месячном возрасте численный состав инфузорий стабилизируется и у животных 18-24-месячного возраста в 1 г содержимого рубца содержится 175,28±0,14 - 214,95±0,17 тыс. экз/г инфузорий. В пастбищный период общее число инфузорий в рубце крупного рогатого скота 4-24-месячного возраста в среднем в 1,4-2,1 раза больше, чем в стойловый период.

В рубце крупного рогатого скота 4-18-24-месячного возраста при пастбищном содержании также было обнаружено 5 родов эндобиотных инфузорий: Diplodinium, Entodinium, Eudiplodinium, Epidinium и Ophryoscolex. В рубце телят 4-6-месячного возраста доминировали инфузории рода Entodinium (33,44±0,21 - 35,35±0,23 тыс.экз/г), Diplodinium (28,1±0,12 -30,03±0,12 тыс. экз./г), Eudiplodinium (25,12±0,13 - 27,08±0,11), но в достаточном количестве встречаются инфузории из рода Epidinium (17,04±0,14 - 19,78±0,15), минимальное количество инфузорий из рода Ophryoscolex (2,30±0,02 - 2,35±0,03). В рубце нетелей и коров присутствуют представители всех 5 родов.

По видовому разнообразию доминируют роды инфузорий Entodinium, Diplodinium, Eudiplodinium. Простейшие из рода Entodinium составляют основу инфузорной фауны рубца крупного рогатого скота. В рубце нами было обнаружено 3 вида данного рода: Entodinium simplex Dog, Е. longinucleatum Dog, E. minimum Schuberg. Частота встречаемости видов данного рода в пробах 100%. Большинство видов данного рода является часто встречающимися (от 30% до 100% от числа проб) и составляют 37,2% от числа всех обнаруженных нами видов инфузорий рубца. В рубце крупного рогатого скота общая численность всех обнаруженных видов данного рода составило 905 ос/мл.

Наибольшая численность отмечена для видов Entodinium simplex - 500 ос/мл, что составляет 55,2% от общей численности видов рода Entodinium в рубце и 20,6% от общей численности инфузорий всех видов, населяющих рубец.

Род Diplodinium составляет 35,1% от числа всех обнаруженных видов инфузорий рубца. Общая численность всех обнаруженных видов данного рода составило 825 ос/мл. Наибольшая численность отмечена для вида Diplodinium posterovisiculatum - 362 ос/мл, что составляет 44% от общей численности вида рода Diplodinium в рубце и 14,9 % от общей численности инфузорий всех видов, населяющих рубец.

В рубце нами было обнаружено 4 вида рода Eudiplodinium: Е. neglectum Dog, Е. maggii Dog, Е. affine Schuberg, E. medium. Частота встречаемости видов данного рода в пробах 100%. Большинство видов данного рода является часто встречающимся (от 30% до 100% от числа проб) и составляют 34,9% от числа всех обнаруженных нами видов инфузорий рубца. Общая численность всех обнаруженных видов данного рода составило 810 ос/мл, численность вида Eudiplodinium neglectum — 225 ос/мл, что составляет 28,1% от общей численности видов рода Eudiplodinium в рубце и 9,3 % от общей численности инфузорий всех видов, населяющих рубец.

Род Epidinium встречается реже и составляет 33,5% от числа всех обнаруженных нами видов инфузорий рубца. В рубце крупного рогатого скота общая численность обнаруженного вида данного рода составило 800 ос/мл, что составляет 100% от общей численности видов рода Epidinium в рубце и 8,2% от общей численности инфузорий всех видов, населяющих рубец.

Род Ophryoscolex встречается крайне редко и составляет 12,3% от числа всех обнаруженных нами видов инфузорий рубца. В рубце крупного рогатого скота общая численность обнаруженного вида О. purkynjei составила 300 ос/мл, что составляет 100% от общей численности видов рода Ophryoscolex в рубце и 12,3 % от общей численности инфузорий всех видов, населяющих рубец.

В пастбищный период встречается большое число конъюгирующих и делящихся особей, наиболее подвижные инфузории встречаются в рубце жвачных в пастбищный период содержания.

2.2.3. ВЛИЯНИЕ АНТГЕЛЬМИНТИКОВ НА СОСТАВ БИОЦЕНОЗА РУБЦА КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА

При гельминтозах для дегельминтизации жвачных животных широко применяют антгельминтики. Однако до последнего времени не выяснено их влияние на количественный и качественный состав некоторых членов биоценоза, в том числе инфузорий. В связи с этим представляет интерес знание динамики состава экосистемы рубца после применения антгельминтиков.

Для этого нами проведен один опыт на 30 животных 10-месячного возраста, которых разделили на 6 групп (по 5 голов в каждой) - одна контрольная и пять опытных. Животным первой группы ввели внутрь однократно фаскоцид по 5 таблеток на 250 кг живой массы тела (одна таблетка

на 50 кг массы тела), второй - однократно альбен по 5 таблеток на 250 кг (1 таблетка на 50 кг массы тела), третьей - однократно альбен-форте по 25 мл на 250 кг, четвертой - однократно гельмицид по 5 таблеток на 250 кг (1 таблетка на 50 кг массы тела), а пятой - однократно монизен по 50 мл на 250 кг. Животные шестой группы были контрольными, им антгельминтики не давали. Материалом для исследования служило содержимое рубца, полученное с помощью пищеводного зонда утром до дачи препаратов и через 6, 12, 24, 48, 72 часа после дачи антгельминтиков.

Исследования показали, что у животных, контрольной группы число лактобацилл в содержимом рубца животных 10-месячного возраста колебалось в пределах 3,6±0,2 - 3,7±0,2; бифидобактерий - 2,3±0,2 - 2,5±0,2, бактероидов -0,4±0,02 - 0,5±0,02 Ьояю КОЕ/г. Состав инфузорий рубца представлен родами: 01р1осПпшт (14,89-16,24 тыс. экз/г), ЕШосКшит (43,90-45,95 тыс. экз./г), Ер1сНшит (20,65-22,00 тыс. экз/г), ЕисИрЫЫит (12,18-14,00 тыс. экз/г), ОрЬгуоэсокх (1,23-1,3 тыс. экз/г) в 1 г содержимого рубца.

У животных 1 опытной группы, получивших фаскоцид в дозе 5 таблеток на 250 кг массы тела, спустя 6-12-24 часа число лактобацилл уменьшилось по сравнению с показателями контрольной группы в 1,2-1,3-1,1 раза (р<0,05), бифидобактерий - в 1,3-1,6-1,4, бактероидов - в 2^-2 раза; инфузорий рода ЕпЮсПшит - в 1,5-1,3-1,3, рода 01р1осНшит - в 1,6-1,3-1,3, рода ЕисКрЫтшт

- в 1,2-1,1-1,1, рода Ер1с1тшт - в 1,1-1,2-1,1 раза по сравнению с животными контрольной группы.

У животных 2 опытной группы, получивших альбен в дозе 5 таблеток на 250 кг массы тела, спустя 6-12-24 часа число лактобацилл уменьшилось по сравнению с контролем в 1,1-1,2-1,1 раза, бифидобактерий - в 1,1-1,3-1,2, бактероидов - в 1,7-5-2,5, инфузорий рода ЕгПосИпшт - в 1,1-1,2-1,1, рода 01рЫтшт - в 1,2-1,6-1,4, рода ЕисКрЫЫит - в 1,1-1,5-1,4, рода Ер1с1тшт -в 1,1-1,3-1,2 раза.

У животных 3 опытной группы, получивших альбен-форте по 25 мл на 250 кг массы тела, число лактобацилл по сравнению с контролем уменьшилось

- в 1,1-1,4-1,2 раза, бифидобактерий - в 1,1-2,5-1,9, бактероидов - в 2^1-4, инфузорий рода ЕШосИшит - в 1,1-1,1-1,1, рода Б1р1осНшит - в 1,1-1,6-1,2, рода ЕисПрЫЫит - в 1,2-1,6-1,4, рода Ер^тит - в 1,1-1,2-1,1 раза. Аналогичную динамику регистрировали у животных 4 опытной группы, получавших гельмицид по 25 мл на 250 кг массы тела. Так спустя 6-12-24 часа после дачи препарата, число лактобацилл уменьшилось соответственно в 1-1,21,3 раза, бифидобактерий - в 1,1-1,3-1,8, бактероидов - в 1,3^4-4 раза, инфузорий рода ЕШосКшшп - в 1,1-1,2-1,1, рода 01р1ос1тшт - в 1,1-1,3-1,2, рода ЕисКрЫтшт - в 1,2-1,2-1,1, рода Ер1с1тшт - в 1,1-1,2-1,1 раза по сравнению с животными контрольной группы.

У животных 5 опытной группы (монизен по 50 мл на 250 кг массы тела) регистрировали уменьшение числа лактобацилл в 1,1-1,4-1,2 раза, бифидобактерий - в 1,4-2,3-1,8, бактероидов - в 2^1-4, инфузорий рода

Entodinium - в 1-1,1-1,1, рода Diplodinium - в 1,1-1,2-1,4, рода Eudiplodinium -в 1,2-1,4-1,7, рода Epidinium - в 1,1-1,2-1,4 раза по сравнению с контролем.

Во всех опытных группах спустя 48 часов после применения антгельминтиков состав биоценоза рубца существенно улучшился, а спустя 72 часа количественный и качественный состав бактерий и инфузорий достиг показателей контрольной группы.

На основании полученных данных следует заключить, что при применении антгельминтиков широкого спектра действия (альбен, альбен-форте, монизен, гельмицид, фаскоцид) в рубце крупного рогатого скота в первые 24 часа происходит существенное уменьшение индигенной микрофлоры (лактобацилл, бифидобактерий, бактероидов) и инфузорий. В последующие двое суток идет интенсивное восстановление количественного и качественного состава сочленов биоценоза рубца и к концу третьих суток показатели достигают физиологической нормы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Пищеварение в преджелудках жвачных основывается на тесном симбиозе животного, бактерий и инфузорий. Ряд исследователей (Петров О.Ю, Лапшин С.А., 1998; Ефремова И.В., 2000; Дускаев Г.К., 2006; Корчагина 2006) отмечают значительные изменения в составе рубца организмов в зависимости от рациона.

Анализ литературы и результаты наших исследований свидетельствуют о том, что в центральном районе Нечерноземной зоны Российской Федерации, в частности в Ивановской области, биоценоз рубца крупного рогатого скота 4-24-месячного возраста в стойловый и в пастбищный периоды содержания представлен 7 видами стрептококков, 6 видами стафилококков, Е. coli серогрупп 08, 09, 015, 078, 0101, протеем, клостридиями, лактобациллами, бифидобактериями, бактероидами, а также специфическими для рубца бактериями - Ruminobacter parvum, Ruminococcus flaveaciens; грибами из рода Aspergillus, Mucor, Pénicillium; 11 видами инфузорий.

Наименьшее количество сочленов биоценоза в оба периода содержания регистрируется у животных 4-6-месячного возраста, умеренное - у 8-10-месячного, максимальное - у животных 18-24-месячного возраста. В пастбищный период содержания в рубце жвачных 4-24-месячного возраста увеличивается общее число бактерий и грибов по сравнению со стойловым периодом в 1,1-1,2 раза; инфузорий - в 1,4-2,1 раза.

С возрастом у животных в качественном составе микрофлоры происходят существенные изменения: меняется соотношение между общим количеством стафилококков, стрептококков, Е. coli и числом гемолитических культур микроорганизмов. Наименьшее количество гемолитических форм микроорганизмов содержится в рубце у молодняка 4-6-месячного возраста, умеренное - у 8-10-месячного, наибольшее - у животных 12-24-месячного возраста. В стойловый период содержания в рубце отмечается значительное увеличение числа гемолитических культур стафилококков, кишечных палочек, стрептококков.

Рубец является предпочтительным местом обитания инфузорий. У жвачных животных в рубце интенсивно идут процессы брожения, здесь реакция среды щелочная или нейтральная (ph 6,0-6,2), что оптимально для жизнедеятельности инфузорий.

В рубце телят 4-6-месячного возраста доминируют инфузории рода Entodinium, Diplodinium, Eudiplodinium. В рубце нетелей и коров основу инфузорной фауны составляют род Entodinium, Diplodinium, Epidinium, в умеренном количестве находится род Eudiplodinium, минимальное количество простейших рода Ophryoscolex.

В рубце нами обнаружено 3 вида рода Entodinium: Е. simplex Dog, Е. longinucleatum Dog, Е. minimum Schuberg; которые составляют основу инфузорной фауны рубца крупного рогатого скота в оба периода содержания. Частота встречаемости видов данного рода в пробах 100%. Большинство видов данного рода являются часто встречающимися от 30% до 100% от числа проб. Наибольшая численность отмечена для вида Е. simplex Dog.

Простейшие из рода Diplodinium представлены видами: D. posterovesiculatum, D. denticulatum. Наибольшая численность отмечена для вида Diplodinium posterovesiculatum.

Род Epidinium в оба периода содержания представлен одним видом: Е. ecaudatum.

Реже встречаются простейшие из рода Eudiplodinium. В рубце нами было обнаружено 4 вида данного рода: Е. neglectum Dog, Е. maggii Dog, Е. affine Schuberg, E. medium. Частота встречаемости видов данного рода в пробах 100%. Наибольшая численность отмечается для вида Eudiplodinium neglectum.

Род Ophryoscolex представлен одним видом Ophryoscolex purkynjei, который встречается крайне редко. Его количество в стойловый и пастбищный период содержания колеблется в пределах 4,4%-6,6% от общей численности инфузорий всех видов, населяющих рубец.

В пастбищный период встречается большое число конъюгирующих и делящихся особей; наиболее подвижные инфузории обнаруживаются в рубце жвачных в пастбищный период содержания.

Для изучения влияния антгельминтиков широкого спектра действия на состав биоценоза рубца жвачных животных нами был проведен один опыт. Анализируя экспериментальные данные, нами было отмечено общее снижение облигатной микрофлоры (лактобацилл, бифидобактерий, бактероидов) и общего количества инфузорий спустя 6-12-24 часа после дачи препарата. Через 48 часов действия этих препаратов постепенно улучшается количественный состав сочленов биоценоза; спустя 72 часа происходит интенсивное восстановление количественного и качественного состава сочленов биоценоза, показатели достигают физиологической нормы.

Исходя из анализа полученных данных, можно сделать вывод о том, что жизнедеятельность сочленов биоценоза рубца во многом определяются составом рациона; динамика колебаний их численности определяется возрастом животных.

ВЫВОДЫ

1. В рубце крупного рогатого скота с возрастом формируется биоценоз, преобладающими сочленами которого являются бактерии, грибы, простейшие (в частности инфузории).

2. Микрофлора рубца крупного рогатого скота к 10-месячному возрасту стабилизируется, и она представлена облигатной (лактобациллы, бифидобактерии, бактероиды, непатогенные кокковые формы, непатогенные серогруппы Е. coli, специфические для рубца бактерии: - Ruminobacter parvum, Ruminococcus flaveaciens) и факультативной (условнопатогенные кокки, патогенные серогруппы Е. coli, клостридии, протей, грибы) микрофлорой. Облигатная микрофлора рубца крупного рогатого скота составляет 95,0—95,5 %, факультативная - 5,0-4,5% соответственно.

3. Количественный состав микроорганизмов зависит от возраста животных и от периода содержания. Наименьшее количество бактерий в стойловый и в пастбищный периоды регистрируется у животных 4-6-месячного, умеренное — у 8-10; максимальное — у животных 18-месячного возраста и у коров 2-летнего возраста.

4. В пастбищный период содержания в рубце жвачных животных 4-24-месячного возраста общее число бактерий и грибов в среднем в 1,1-1,2 раза больше, чем в стойловый. Количество облигатной микрофлоры рубца у животных в пастбищный период содержания увеличивается; так лактобацилл больше в 1,1 раза, бифидобактерии в 1,0 раз, бактероидов - в 1,6 раза по сравнению со стойловым периодом.

5. Качественный состав микрофлоры рубца представлен 7 видами стрептококков (Streptococcus jodophilus, Str. viridans, Str. feacalis, Str lactis, Str. casei, Str. bovis, Str. faecium); 6 видами стафилококков (Staphylococcus cereus flavus, Staph, saprofiticus, Staph, epidermidis, Staph aureus, Staph, albus, Staph, citreus); E. coli серогрупп 08, 09, 015, 078, OlOl, Ruminobacter parvum, Ruminococcus flaveaciens.

6. В стойловый период содержания в рубце жвачных животных отмечается значительное увеличение числа гемолитических культур стафилококков, кишечных палочек, стрептококков. Наименьшее количество гемолитических культур выделено у животных 4-6-месячного возраста, умеренное - у 8-10-месячного, максимальное - у животных 18-24-месячного возраста.

7. На территории Ивановской области у контрольного, агельминтного крупного рогатого скота 4-18-месячного возраста и у коров 2-летнего возраста при стойловом и пастбищном содержании сочленами биоценозами рубца являются 5 родов эндобионтных инфузорий: Diplodinium, Entodinium, Eudiplodinium, Epidinium, Ophryoscolex.

8. В пастбищный период общее число инфузорий в рубце крупного рогатого скота в среднем в 1,4—2,1 раза больше, чем в стойловый. Наименьшее число простейших в оба периода содержания регистрируется у животных 4-6-месячного возраста, умеренное — 8-10-месячного, в 12-месячном возрасте

численный состав инфузорий стабилизируется и у животных 18-24-месячного возраста содержится максимальное количество простейших.

9. Видовой состав эндобиотных инфузорий рубца крупного рогатого скота представлен 5 родами, которые имеют высокую численность и встречаемость. Основу фауны по видовому составу, частоте регистрации и численности составляют 3 вида рода ЕШосПпшт, 2 вида рода 01р1осПпшт; 1 вид рода ЕисПр1о<1тшт, Ер1сНпшт - 1 вид.

10. После применения антгельминтиков широкого спектра действия (альбен, альбен-форте, монезен, гельмицид, фаскоцид) в рубце крупного рогатого скота в первые 24 часа происходит существенное уменьшение индигенной микрофлоры и инфузорий. Через 48 часа состав биоценоза значительно улучшился, а спустя 72 часа после применения препаратов идет интенсивное восстановление количественного и качественного состава сочленов биоценоза рубца, все показатели достигают физиологической нормы.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Полученные результаты позволяют сбалансировано составить рацион для животных в зависимости от возраста и периода содержания; разрабатывать ветеринарные мероприятия по профилактике и лечению заболеваний паразитарной этиологии, зная сроки восстановления сочленов биоценоза после действия антгельминтиков.

Полученные результаты могут быть использованы при составлении научной и информационной литературы, в учебном процессе, при проведении лекционных и лабораторно-практических занятий по микробиологии, биологии, экологии.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Брауде А.Г., Кириллова A.A., Малунов С.Н., Соколов Е.А., Гудкова А.Ю. Динамика бактерий рубца крупного рогатого скота//Материалы научно-практической конференции «Современные проблемы развития АПК в работах молодых ученых и студентов ФГБОУ ВПО «Ивановская ГСХА имени академика Д.К. Беляева». - Иваново, 2011, Том 1, с. 95-96.

2. Брауде А.Г., Кириллова A.A., Малунов С.Н., Соколов Е.А., Гудкова А.Ю. Динамика инфузорий рубца крупного рогатого скота//Материалы научно-практической конференции «Современные проблемы развития АПК в работах молодых ученых и студентов ФГБОУ ВПО «Ивановская ГСХА имени академика Д.К. Беляева». - Иваново, 2011, Том 1, с. 97.

3. Брауде А.Г., Кириллова A.A., Гудкова А.Ю., Петрова Ю.Ф., Малунов С.Н., Соколов Е.А., Егоров C.B. Динамика сочленов биоценоза рубца крупного рогатого скота в стойловый период //Материалы

международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы и перспективы развития агропромышленного комплекса». -Иваново, 2011. Том 1, с. 75-76.

4. Гудкова А.Ю., Петров Ю.Ф., Брауде А.Г., Кириллова A.A., Малунов С.Н., Соколов Е.А., Егоров C.B. Состав сочленов биоценоза рубца крупного рогатого скота в возрастном аспекте//Ж-л «Ветеринарный врач». - Казань, 2011, №1, с. 55-56.

5. Петров Ю.Ф., Гудкова А.Ю., Брауде А.Г., Кириллова A.A., Малунов С.Н., Соколов Е.А. Влияние антгельминтиков на состав биоценоза рубца крупного рогатого скота//Ж-л «Ветеринарный врач». - Казань, 2011, №4, с. 65-66.

6. Гудкова А.Ю., Петров Ю.Ф., Брауде А.Г., Кириллова A.A., Малунов С.Н., Соколов Е.А. Влияние антгельминтиков на состав облигатной микрофлоры рубца крупного рогатого скота//Материалы международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы и перспективы развития агропромышленного комплекса». - Иваново, 2012, Том 2, с. 40-41.

7. Брауде А.Г., Гудкова А.Ю. Влияние антгельминтиков на сотав инфузорий рубца крупного рогатого скота//Материалы научно-практической конференции «Современные проблемы развития АПК в работах молодых ученых и студентов ФГБОУ ВПО «Ивановская ГСХА имени академика Д.К.Беляева».- Иваново, 2012, с. 149-150.

8. Брауде А.Г., Гудкова А.Ю. Динамика сочленов рубца крупного рогатого скота в возрастном и сезонном аспектах//Материалы научно-практической конференции «Современные проблемы развития АПК в работах молодых ученых и студентов ФГБОУ ВПО «Ивановская ГСХА имени академика Д.К. Беляева». - Иваново, 2013, с. 148-149.

9. Брауде А.Г., Гудкова А.Ю., Шишкарев С.А. Динамика сочленов биоценоза рубца крупного рогатого скота в пастбищный период.//Материалы международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы и перспективы развития агропромышленного комплекса». - Иваново, 2013, с. 199-201.

10. Гудкова А.Ю., Брауде А.Г., Состав сочленов биоценоза рубца крупного рогатого скота в возрастном аспекте в пастбищный период.//«Российский паразитологический журнал». - Москва , 2014, №4, с. 14-17. /Г"/7

Подписано в печать 16.04.2014 Формат 60 х 84'/|6 Печ. л. 1.25 Усл. печ.л.1,16 Тираж 100 экз. _Заказ № 1095_

Издательство ФГБОУ ВПО «Ивановская ГСХА имени академика Д.К. Беляева» 1530012, г. Иваново, ул. Советская, д.45.

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, кандидата ветеринарных наук, Брауде, Анна Григорьевна, Иваново

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФГБОУ ВПО «ИВАНОВСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ ИМЕНИ АКАДЕМИКА Д.К. БЕЛЯЕВА»

На правах рукописи

04201455599

БРАУДЕ АННА ГРИГОРЬЕВНА

ДИНАМИКА МИКРОБИОЦЕНОЗА РУБЦА КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА В

ВОЗРАСТНОМ И СЕЗОННОМ АСПЕКТАХ

Специальность:

06.02.02. - ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микробиология с микотоксикологией и иммунология

ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук

Научный руководитель: доктор ветеринарных наук, профессор Гудкова А.Ю.

Иваново 2014

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ..................................................................................................................4

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ............................................................................................8

1.1. Микрофлора желудочно-кишечного тракта у жвачных животных................8

1.2. Инфузории желудочно-кишечного тракта животных разных видов............19

1.3. Влияние типов кормления на состав биоценоза желудочно-кишечного тракта жвачных животных................................................................................................23

1 .4. Влияние антгельминтиков и пробиотиков на естественный биоценоз и метаболические процессы в желудочно-кишечном тракте животных................26

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ...................................................................32

2.1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ..........................................32

2.2. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ................................................................36

2.2.1 ВОЗРАСТНАЯ ДИНАМИКА СОЧЛЕНОВ БИОЦЕНОЗА РУБЦА КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА В СТОЙЛОВЫЙ ПЕРИОД В ЦЕНТРАЛЬНОМ РАЙОНЕ НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЫ РФ..........................36

2.2.1.1.Возрастная динамика микроорганизмов и грибов в рубце агельминтного, клинически здорового крупного рогатого скота в стойловый период............36

2.2.1.2. Возрастная динамика инфузорий в рубце агельминтного, клинически здорового крупного рогатого скота в стойловый период.................................63

2.2.2. ВОЗРАСТНАЯ ДИНАМИКА СОЧЛЕНОВ БИОЦЕНОЗА РУБЦА КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА В ПАСТБИЩНЫЙ ПЕРИОД В ЦЕНТРАЛЬНОМ РАЙОНЕ НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЫ РФ..........................81

2.2.2.1. Возрастная динамика микроорганизмов и грибов в рубце агельминтного, клинически здорового крупного рогатого скота в пастбищный период..................................................................................................................81

2.2.2.2. Возрастная динамика инфузорий в рубце агельминтного, клинически здорового крупного рогатого скота в пастбищный период.............................98

2.2.3. ВЛИЯНИЕ АНТГЕЛЬМИНТИКОВ НА СОСТАВ БИОЦЕНОЗА РУБЦА КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА...................................................................102

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

123

ВЫВОДЫ..................................................................................................................126

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ......................................................................128

ЛИТЕРАТУРА..........................................................................................................129

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. В рубце жвачных животных в норме постоянно обитают бактерии, грибы, простейшие, в частности инфузории; все они играют важную роль в процессах пищеварения хозяина. Так, бактерии и грибы накапливают в своем теле белок, полисахариды, витамины; инфузории расщепляют труднопереваримые полисахариды до готовых к использованию организмом источников энергии, участвуют в переваривании клетчатки. Простейшие для макроорганизма являются источником легкопереваримого белка, обладающего высокой биологической ценностью (Догель В.А., 1929; Сизова А.В, 1988; Ефремов И.В., 2000; Дускаев Г.К., Левахин Г.И., 2006). Бактерии, грибы, простейшие, попав в различные отделы желудочно-кишечного тракта, под действием ферментов хозяина разрушаются и расщепляются до конечных продуктов обмена, после чего усваиваются организмом макрохозяина (Догель Б.А., 1929; Сизова A.B., 1974, 1988). Поэтому знание динамики видового и численного состава бактерий, грибов и инфузорий в различные периоды содержания у животных разных возрастных групп позволяет правильно составить рацион растущего молодняка и дойного стада, что повышает рентабельность скотоводства.

При гельминтозах для дегельминтизации жвачных животных используют препараты, которые вводят внутрь (Архипов И.А., 2009). Однако, как известно, применение антгельминтиков для организма не проходит бесследно. Они наряду с активным гельминоцидным действием вызывают функциональные и органические изменения в органах и тканях животных (Агапов Х.В., Янгуразова З.А., 1981; Галимова В.З., 1985; Маннапова Р.Т., 1998; Гудкова А.Ю., 1999).

В связи с этим представляет интерес знание динамики восстановления сочленов экосистемы рубца до физиологической нормы после применения антгельминтиков.

Цели и задачи исследований. Целью нашей работы являлось изучение сочленов биоценоза рубца крупного рогатого скота в сезонном и возрастном аспектах. Для чего необходимо было решить следующие задачи:

- изучить динамику микрофлоры рубца у агельминтного крупного рогатого скота в стойловый период;

- изучить динамику инфузорий в рубце у агельминтного крупного рогатого скота в стойловый период;

- изучить динамику микрофлоры рубца у агельминтного крупного рогатого скота в пастбищный период;

- изучить динамику инфузорий в рубце у агельминтного крупного рогатого скота пастбищный период;

- определить сроки восстановления сочленов биоценоза рубца крупного рогатого скота после применения антгельминтиков.

Научная новизна. Установлено, что в хозяйствах Ивановской области в стойловый и пастбищный периоды содержания у клинически здоровых, агельминтных животных 4-18-месячного возраста и у коров 2-летнего возраста сочленами биоценоза рубца является облигатная микрофлора: бифидобактерии, бактероиды, лактобациллы, непатогенные серогруппы кишечной палочки, непатогенные кокковые формы, а также специфические для рубца микроорганизмы Ruminobacter parvum, Ruminococcus flaveaciens и факультативная микрофлора -протей, клостридий, патогенные стрептококки и стафилококки, патогенные серогруппы Е. coli, грибы. Процентное соотношение между облигатной и факультативной микрофлорой в рубце колеблется в пределах 95,0-95,5% - 5,04,5%.

Для Ивановской области изучена инфузорная фауна рубца крупного рогатого скота в стойловый и пастбищный периоды содержания. Найдено и определено 11 видов инфузорий, относящихся к 5 родам: Entodinium, Diplodinium, Eudiplodinium, Epidinium, Ophryoscolex, для некоторых из них сделаны микрофотографии. У животных всех возрастных групп доминирующими являются представители из родов Entodinium, Diplodinium, Eudiplodinium.

Выявлено, что количество сочленов биоценоза рубца изменяется в зависимости от возраста животного и от периода содержания. Установлено, что в пастбищный период содержания в рубце жвачных животных происходит значительное увеличение количества сочленов биоценоза (инфузорий, лактобацилл, бифидобактерий, бактероидов), максимальное их количество регистрируется у животных от 18-24-месячного возраста. В этот период встречается наибольшее число подвижных, конъюгирующихся и делящихся особей.

Выявлено, что при даче антгельминтиков широкого спектра действия в терапевтических дозах спустя 6-12-24 часа, происходит общее снижение лактобацилл, бифидобактерий, бактероидов, инфузорий. Через 48 часов происходит постепенное восстановление количественного состава сочленов биоценоза рубца. Через 72 часа все показатели достигают физиологической нормы.

Практическая ценность. Полученные в результате работы данные о динамике видового и численного состава сочленов биоценоза рубца крупного рогатого скота в различные периоды содержания позволяют правильно составить рацион для растущего молодняка и дойного стада, что повышает рентабельность скотоводства.

Полученные экспериментальные данные вносят существенный вклад в изучение вопроса восстановления сочленов биоценоза после действия антгельминтиков, они необходимы для разработки ветеринарных мероприятий по профилактике и лечению заболеваний паразитарной этиологии у жвачных животных.

Результаты исследований используются в учебном процессе для преподавания курсов микробиологии, зоологии беспозвоночных, протозоологии, экологии в ФГБОУ ВПО «Ивановская государственная сельскохозяйственная академия имени академика Д.К. Беляева».

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и одобрены на международных научно-практических конференциях: «Актуальные проблемы и перспективы развития агропромышленного комплекса» (Иваново, 2011, 2012, 2013); на научно-практических конференциях: «Современные проблемы развития АПК в

работах молодых ученных и студентов ФГБОУ ВПО «Ивановская ГСХА им. академика Д.К. Беляева» (Иваново 2011, 2012, 2013).

Основные положения, выносимые на защиту:

- динамика формирования биоценоза рубца у агельминтного, клинически здорового крупного рогатого скота 4-24-месячного возраста в стойловый период содержания;

- динамика формирования биоценоза рубца у агельминтного, клинически здорового крупного рогатого скота 4-24-месячного возраста в пастбищный период содержания;

- влияние антгельминтиков на состав биоценоза рубца крупного рогатого

скота.

Публикации. По материалам исследований опубликованы 10 научных статей, в том числе 3 работы в изданиях, регламентированных ВАК РФ для кандидатских и докторских диссертаций, в которых изложены основные положения диссертации.

Личный вклад соискателя. Диссертационная работа является результатом трехлетних исследований автора, выполненных на кафедре «Инфекционных и паразитарных болезней имени академика РАСХН Ю.Ф. Петрова» ФГБОУ ВПО «Ивановская государственная сельскохозяйственная академия имени академика Д.К. Беляева». По материалам исследований в журналах «Ветеринарный врач» (Казань, 2011, №1, №4), «Российский паразитологический журнал» (Москва 2014, №4) в соавторстве с Петровым Ю.Ф., Гудковой А.Ю., Кирилловой A.A., Малуновым С.Н., Соколовым Е.А., Егоровым C.B. опубликованы 3 работы. От соавторов работ получены справки об отсутствии заимствования их материалов в диссертации. Остальные 7 работ опубликованы в материалах научных конференций региональных вузов.

Объем ц структура диссертации: Диссертация изложена на 149 страницах компьютерного текста, содержит 35 таблиц, 37 рисунков. Состоит из введения, обзора литературы, 4 разделов собственных исследований, заключения, выводов, практических предложений. Список литературы включает 223 источник, из них 162 - отечественных и 61 — иностранных авторов.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

На протяжении последних десятилетий изучение биоценозов желудочно-кишечного тракта, роли сочленов биоценоза в пищеварении и обмене веществ в многокамерном желудке жвачных вызывает повышенный интерес, как ученых, так и практиков - животноводов, поскольку результаты этих исследований способствуют организации более рационального и полноценного кормления животных и эффективного использования кормов для повышения продуктивности (Hungate R.E, 1966; Пивняк И.Г., Тараканов Б.В., 1982; Георгиевский В.П., 1990; Прохоренко П.Н. и др., 2006; Стрекозов H.H. и др., 2006; Эрнст Л.К., Зиновьева H.A., 2008; Ильина Л.А., 2012).

1.1. Микрофлора желудочно-кишечного тракта у жвачных животных

Желудочно-кишечный тракт клинически здоровых жвачных животных на всем протяжении заселен преимущественно анаэробными микроорганизмами разных видов, причем каждый отдел обладает характерной для него микрофлорой. Характер взаимоотношений этих микроорганизмов с хозяином может быть различным и зависит в первую очередь от особенностей его рациона. Количественный и качественный состав микробиоценоза зависит от условий обитания, миграционного потока с соседних биотопов, изменчивости микробов, а также от типа и выраженности внутривидовых взаимоотношений (Фирсов H.H., 2006).

Микроорганизмы находятся между собой в сложных взаимоотношениях: индифферентных, симбиотических или антагонистических (Сизова A.B., 1958, 1969, 1971, 1974; Вальдман А.П., 1972; Петров Ю.Ф., 1988). С момента рождения животные вступают в сложные симбиотические взаимоотношения с микроорганизмами, населяющими их пищеварительный тракт. Для жвачных животных такой симбиоз является жизненно необходимым, так как микроорганизмы рубца используют свои ферментные системы для расщепления недоступных

высшим организмам полимеров, например растительной клетчатки (Hungate R.E, 1966; Пивняк И.Г., Тараканов Б.В., 1982; Rüssel J.B. et al., 1996, 2001).

Нормальную микрофлору, связанную только со здоровым статусом организма, ученые (Семенихина В.Ф., 1968, 1970; Shuler М. R. et all, 1968, Паулискас В.И., 1990; Петров Ю.Ф. 1994; Донкор Д.Х., 1995; Рабинович ПО., Сульман Э.М., 2005) подразделяют на две части:

а) облигатную, постоянную часть, сложившуюся в филогенезе и онтогенезе в процессе эволюции, которую еще называют индигенной (т. е. местной), аутохтонной (коренной), резидентной и т. п.;

б) факультативную, или транзитную.

Ряд исследователей (Hoogenzzad N.Y., Hird F.J., 1970; Giesecke D., 1970; Oh. Hume I.H., Torell I.D., DGI. 1972) определили основные формы бактерий, заселяющие желудочно-кишечный тракт жвачных животных. К ним относятся 11 видов кокков, 13 видов палочек, 3 вида селенобактерий, 2 вида спирохет.

Установлено, что облигатная микрофлора может блокировать пути и возможности развития инфекционного процесса, вызываемого некоторыми патогенными микроорганизмами (Интизаров М.М., 1994). Таким образом, состав микрофлоры и контроль за различными ее представителями осуществляется, прежде всего, самим организмом с помощью механических факторов (десквамация эпителия, перистальтика кишечника и т. д.), химических (соляная кислота желудочного сока, протеолитические ферменты желудочного и кишечного сока, желчь, ферменты поджелудочной железы и т. д.) и бшсгерицидных веществ секретов слизистых оболочек, иммунологических (с помощью антител типа иммуноглобулинов, лейкоцитов и т. д.).

Павлова Т.Е. (1968), Яковлев Л.А. и др. (1971), Contrpois, Ph. Gouet (1973), Петров Ю.Ф. (1988, 1992, 1997), установили, что один и тот же вид микроорганизмов может быть облигатным для данного хозяина, если обитает в «положенном месте» и транзитным, если заселяет несвойственные ему места обитания.

В составе микрофлоры любого животного всегда бывает небольшое количество случайных или транзитных микроорганизмов, но ввиду отсутствия оптимальных условий, они, как правило, не развиваются (Kludas М., 1961; Геймберг В.Г. и др., 1964; Семенихина В.Ф., 1968; Shuler M.R. et all., 1968; Сорокин B.B. и др., 1973; Паулискас В.Ю., 1990; Субботин В.В., Данилевская Н.В., 2002).

Микрофлора желудочно-кишечного тракта оказывает влияние на формирование иммунной системы молодых животных, участвует в инактивации некоторых продуктов распада и препятствует размножению условнопатогенных бактерий. Антибиотические вещества в пищеварительном тракте животных образуются в основном лактобациллами, бифидобактериями, непатогеиной кишечной палочкой. (Fuller R, 1989; Малик Н.И., 2002).

В организме животных под воздействием антигенов облигатной микрофлоры, обитающей в желудочно-кишечном тракте, образуются антитела, которые обеспечивают макроорганизму защиту от воздействия антигенов патогенных и условнопатогенных бактерий (Вальдман А.Р., 1972; Леонович В.В., 1973; Пивняк И.Г., Тараканов Б.В., 1982; Петров Ю.Ф., 1998, 2006). Патогенные и условнопатогенные бактерии начинают вытеснять облигатную микрофлору и доминировать в желудочно-кишечном тракте в случае понижения сопротивляемости организма хозяина и могут привести к его гибели (Сизова A.B., 1969, 1974; Панасюк Д.И., 1978; Петров Ю.Ф., 1988, 1992, 1997).

В отличие от животных, имеющих однокамерный желудок, у жвачных (крупный и мелкий рогатый скот) основная переработка поступающего корма происходит в преджелудках, главным образом в рубце (до 70% сухого вещества рациона), благодаря жизнедеятельности многочисленной группы симбиотических микроорганизмов разных видов (Чушкин М. И., 1937; Рунов Е.В., 1952).

Анатомическое строение и условия в рубце почти идеально отвечают требованиям для жизнедеятельности микроорганизмов. Определенное количество микроорганизмов, фиксированных на кормовых частицах, вместе с пищей эвакуируется из рубца в последующие отделы желудочно-кишечного тракта. Кроме

того, недостаток некоторых питательных веществ, особенно азотистых, тормозит рост и развитие микрофлоры и микрофауны рубца. Во всех этих случаях снижается их ферментативная активность (Маямсина Е.В., 2004).

Развитие микрофлоры рубца, особенно симбионтных микроорганизмов, проявление их ферментативной активности возможно в определенных уровнях pH. У жвачных животных в тех отделах желудка, в которых происходит брожение (рубец, сетка), реакция среды щелочная или нейтральная, в сычуге - кислая (Алиев

A.A., Комаров А.Н., 1972; Отава A.M., Скорохид В.И., 1992; Грушкин А.Г., 2001, 2008).

Периодическое поступление в рубец корма, оптимальная реакция среды и постоянная температура в нем, непрерывное поступление слюны из ротовой полости и ионов из стенки преджелудков, перемешивание и продвижение пищевых масс, всасывание промежуточных и конечных продуктов обмена микроорганизмов в кровь и лимфу - все это создает благоприятные условия для жизнедеятельности, роста и размноже�