Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Возрастная морфология органокомплекса околоушной слюнной железы собак-мезоцефалов

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Возрастная морфология органокомплекса околоушной слюнной железы собак-мезоцефалов"

ПАВЛЮЧЕНКОВА Алина Ивановна

ВОЗРАСТНАЯ МОРФОЛОГИЯ ОРГАНОКОМПЛЕКСА ОКОЛОУШНОЙ СЛЮННОЙ ЖЕЛЕЗЫ СОБАК-МЕЗОЦЕФАЛОВ

06.02.01 — диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 5 МАЙ 2014

Уфа-2014

005548339

005548339

Работа выполнена на кафедре морфологии, физиологии и патологии ФГБОУ ВПО «Оренбургский государственный аграрный университет».

Научный руководитель — Абрамова Людмила Леонидовна,

доктор биологических наук, профессор, зав. кафедрой морфологии, физиологии и патологии животных.

Официальные оппоненты: Тельцов Леонид Петрович,

заслуженный деятель науки РФ, доктор биологических наук, профессор, зав. кафедрой анатомии и физиологии животных ГОУ ВПО «Мордовский ГУ им. Н.П. Огарева»;

Соловьева Любовь Павловна,

доктор биологических наук, профессор, зав. кафедрой анатомии и физиологии с/х животных ФГОУ ВПО «Костромская ГСХА».

Ведущая организация - ФГБОУ ВПО Самарская ГСХА.

Защита диссертации состоится 2014 г. в часов

на заседании диссертационного совета Д. 220.003.02 при ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет» по адресу: 450001, г. Уфа, ул. 50-летия Октября, 34.

С диссертацией можно ознакомиться в ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет».

Объявление о защите и автореферат диссертации опубликованы на официальном сайте www.bsau.ru.

Автореферат разослан*^-/» _

2014 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета ^ Каримов ФоатАхметович

1 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В последнее время в собаководческой отрасли возрос интерес к выведению чистых породных линий как декоративных, так и специализированных направлений, которые получают охотничьи и служебные собаки. В связи с высокой вероятностью получения ими травм головы особенно важно знать все возможные оперативные подходы к этой области и, в частности, к околоушной слюнной железе. Преимущественно охотничьи и служебные собаки, как и их дикие предшественники, волки, имеют мезоцефалический тип черепа. Эти породные линии имеют особую практическую значимость, так как выполняют многие вспомогательные функции как в служебном собаководстве, так и в народном хозяйстве. Известно, что собака является наиболее важным объектом для проведения экспериментальных исследований.

Сведения о топографии и морфологии слюнных желез у животных, относящихся к различным представителям класса млекопитающих, нашли отражение в руководствах по анатомии домашних животных и в специальных исследованиях (Жеденов В.Н., 1965; Хромов Б.М., 1972; Акаевский А.И., 1984; Зеленевский Н.В., 2002; Качинский P.A., 1885; Димов В.Т., 1969, 1970, 1972; Садовский Н.В., Дмитриева Т.А., 1972; Дмитриева Т.А. и др., 1974, 1984; Демина Т.А., 1975; Бабаева А.Г., Шубникова Е.А., 1979; Чекарова И.А., 1995; Мо-мот Н.В., 1996; Гончаров А.Г., 2002; Жилякова JI.B., 2003; Теребова C.B., 2004; Bradley О.С., 1959; Celemenckij., Zajc S., 1968; Wfescot W.B., Shannon L.L., 1974; Koch T., 1981; Nikel R„ 1992; Frewein J., \follmerhaus В., 1994; Evans H., Miller E„ 1994; Seo Y., Mirakami M., 1998). Наиболее полные сведения о топографии и морфологии слюнных желез у собак отражены в работах Н. Evans, Е. Miller (1993) и W.D. Anderson (1994).

Несмотря на большой объем накопленного материала по пищеварительной системе собак, остаются неполными сведения о возрастной морфологии околоушной слюнной железы и системах ее обеспечения. Весьма актуально выявление степени взаимосвязи смены типа питания с динамикой макроми-кроморфологии и функциональной активности околоушной слюнной железы как единого органокомплекса. Указания на смешанную секреторную функцию околоушной железы собак весьма ограниченны и разрозненны (Украинский В.Г.,1956; Герловин Е.Ш., 1965; ХинстоваЗ.С. и др., 1971).

Снижение функциональной активности слюнных желез приводит к нарушению гомеостаза ротовой полости, развитию нежелательной микрофлоры, ослаблению резистентности эмали к деминерализующим воздействиям и, как следствие, к различным заболеваниям зубов (Хэм А., Кормак Д., 1983; Боровских Е.В., Леонтьев В.К., 1991). Болезни органов ротовой полости и в том числе слюнных желез инициируют вовлечение в патологический процесс всех систем организма (Ильин H.A., 1992; Майоров А.И., 1994; Делберт Д.Е. с соавт., 1996; Баранов А.Е., 1998; Бугенко Г.М., 1998; Коробкин В.А., 2001; Гусельников Е.В., 2002; Muller G., 1977; Tronstad L., 1991).

Известно, что каждый период онтогенеза организма животного имеет свои закономерности развития, высокую специфичность и биологическую сущность,

меняющие морфофункциональные и адаптационные возможности органов и систем его обеспечения (Тельцов Л.П., Шашанов И.Р., Шагиахметов Ю.С. и др., 1992; Тельцов Л.П., 2001,2004). Продолжительность этих периодов у каждого вида животных закреплена их наследственностью (Эктов В А, 1951).

Таким образом, до настоящего времени возрастные изменения морфологии околоушной слюнной железы собаки как единого органокомплекса и критические периоды ее морфофункционального развития изучены в недостаточной степени, как требуют того биология и ветеринарная медицина. Это и послужило основанием для намеченного исследования.

Тема диссертационной работы является самостоятельным разделом комплексной научно-исследовательской работы кафедры морфологии, физиологии и патологии ФГБОУ ВПО «Оренбургский государственный аграрный университет» Министерства сельского хозяйства РФ.

Цель исследования. Выявить закономерности морфологических изменений и взаимосвязей частей околоушной слюнной железы, ее экстраорганных сосудов и нервов как единого органокомплекса у собаки мезоцефалического типа строения черепа на всех этапах постнатального онтогенеза.

Для достижения намеченной цели предстояло решить следующие задачи.

1. В возрастном аспекте оценить топографию околоушной слюнной железы, динамику ее абсолютной и относительной массы и уровень их взаимосвязи с ростом отделов черепа у собак-мезоцефалов.

2. Проследить морфогенез ветвей и частей околоушной слюнной железы и их корреляцию с динамикой роста экстраорганных артерий, вен и нервов.

3. Выявить характеристики микроструктур околоушной слюнной железы собаки на всех этапах постнатального онтогенеза.

Научная новизна:

приоритетны выявленные возрастные изменения топографии, динамики абсолютной и относительной массы околоушной слюнной железы во взаимосвязи с ростом отделов черепа у собак-мезоцефалов;

впервые прослежен гетерохронный характер морфогенеза ветвей околоушной слюнной железы и его корреляция с возрастной динамикой кровеносных сосудов, нервов в едином органокомплексе;

впервые выявлены закономерности микроморфологии околоушной слюнной железы собаки, в частности, появление в ее ацинуеах мукоцитарных клеток, в связи со сменой типов питания и геронтологическими изменениями в критические фазы постнатального онтогенеза.

Теоретическая и практическая значимость работы. Диссертационное исследование посвящено актуальным вопросам биологии: изучению возрастной, функциональной и клинической морфологии, диагностики, терапии и хирургии. Полученные показатели возрастного морфогенеза, топографии околоушной слюнной железы, ангиоархитектоники ее сосудов и нервов, адаптационных механизмов органа при смене типа питания в связи с развитием черепа мезоцефалического типа в критические периоды его постнатального онтогенеза являются оригинальными и представляют большой теоретический и практический интерес для биологии и ветеринарной науки в целом.

Выполнение поставленных в работе задач дополняет существующие представления о топографии, морфологии, васкуляризации и иннервации околоушной слюнной железы собаки в возрастном аспекте.

Полученные результаты могут быть использованы в учебном процессе на ветеринарных, зооинженерных и других биологических факультетах, а также при написании учебников, учебных пособий и монографий.

Определены приоритетные и альтернативные пути кровоснабжения различных участков железы на этапах (и в критические фазы) онтогенеза и предложены клиницистам в качестве морфологических критериев диагностические, терапевтические и оперативные доступы к органу и к структурам, граничащим с ним, при решении задач, связанных с патологией слюнной железы.

Реализация результатов исследования. Внедрение материалов диссертационной работы в учебный процесс осуществлялось в форме выпуска карт обратной связи, а именно приняты к внедрению в учебный и научный процесс на кафедре анатомии сельскохозяйственных животных Нижегородской ГСХА, кафедре анатомии и гистологии ИВМ Алтайского ГАУ, кафедре анатомии и гистологии домашних животных Уральской ГАВМ, кафедре анатомии с.-х. животных Кубанского ГАУ, кафедре анатомии, патанатомии и гистологии ИВМ Омского ГАУ, кафедре анатомии, патанатомии, акушерства и хирургии ФГОУ ВПО Башкирского ГАУ, кафедре анатомии, акушерства и хирургии Самарской ГСХА. Всего в семи вузах РФ.

Апробация работы. Основные материалы НИР доложены, обсуждены и одобрены на Всероссийской научной конференции «Нейробиологические аспекты морфогенеза и регенерации», посвященной памяти члена-корреспондента АМН СССР, профессора Ф.М. Лазаренко (1888 -1953) (г. Оренбург, 2008 г.); на Всероссийской научной конференции «Инновационные направления развития животноводства» (г. Оренбург, 16 — 30 апреля 2011 г.); на конференции, проведённой в рамках «Дней молодёжной науки в Оренбургской области — 2011».

Публикация результатов исследований. Основные научные положения, выводы и разработки диссертации изложены в шести научных работах, опубликованных в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Основные положепия диссертации, выносимые на защиту.

1. Возрастные характеристики топографии околоушной слюнной железы, динамики ее абсолютной и относительной масс обусловлены взаимосвязью с изменением костных структур черепа собак-мезоцефалов;

2. Морфогенез ростральной, каудальной ветвей, вентральной глубокой части околоушной слюнной железы, ее экстраорганных артерий, вен и нервов как единого органокомплекса и их корреляция со сменой типа питания и критическими фазами развития органа.

3. Возрастная динамика микроморфологии околоушной слюнной железы модулируется гистотипическими потенциями, гетерохронностью роста, развития и функционирования органа на разных этапах постнатального онтогенеза.

Объём и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 166 страницах компьютерного набора и состоит из оглавления, введения, обзора литературы, материалов и методов исследования, четырех глав собственных

исследований, обсуждения результатов, заключения, практических рекомендаций, выводов, библиографического списка и приложения. Список литературы включает 201 наименование работ, из них 162 отечественных и 39 зарубежных авторов. Материалы диссертации иллюстрированы 60 рисунками, 33 микрофотографиями и 45 таблицами.

2 СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Материал и методы исследований

Материалом для исследования послужили трупы собак домашних с мезо-цефалическим типом строения черепа, доставленные в кафедру морфологии физиологии и патологии из ветеринарных клиник, а также из спецавтохозяйства №1 (по отлову бродячих животных) г. Оренбурга. Возраст животных определяли по данным журналов регистрации эвтаназий клиник и сопроводительных документов, со слов владельцев, по зубным формулам и анализу анатомического вскрытия, рекомендованному Б.П. Шевченко, В.В. Дегтяревым, ЛЛ. Абрамовой, М.Ю. Маховых (2010).

Исследования проводились на трупах животных, не имеющих видимых отклонений в развитии и телосложении. Появление явных признаков породности или патологий у животных служило причиной их выбраковки, не использовали животных, потреблявших в своем рационе преимущественно концентрированные корма.

Объектом исследования служила околоушная слюнная железа, взятая от 196 беспородных собак (кобелей) в возрасте от пятнадцати дней до 96 месяцев, отобранных по принципу аналогов: по массе и с мезоцефалическим типом черепа. Затем были сформированы группы разных возрастных периодов: новорожденные -1-3 дня; молочного - от 15 суток до двух мес.; половой зрелости - шесть мес.; физиологической зрелости - 18 мес.; расцвета функциональной деятельности — 24 и 48 мес.; инволюционной (старческой) атрофии - 72 и 120 мес. Данная периодизация Дюльгера была принята нами за основную, а в качестве дополнительной, с учетом смены типов питания и критических фаз развития, мы использовали периодизацию Л.П. Тельцова (2003). Всего было исследовано 199 животных (табл. 1). За основу взяты описательный и морфометрические методы исследования животных, разделенных на группы по типу кормления (табл. 1).

Краниометрия исследуемых анатомических структур черепов собак осуществлялась по краниометрическим точкам с использованием принципов, предложенных Т.В. Крыжановской (1972), Г.Г. Автандиловым (1973), В.Е. Дерябиным (1983), А.Д. Джагарянцем (1984), N. Powell и В. Humphreys (1984), А.Д. Барером (1986). Измерения проводились скользящим циркулем, техническим цифровым штангенциркулем и сантиметровой лентой на плотной основе. Краниометрия включала четыре параметра на мозговом и лицевом отделах черепа. Черепно-лицевой индекс определяли как отношение мозгового к лицевому отделу черепа, где продольный диаметр мозгового черепа - прямая

линия между точками глабеллы и опистокраниона. Точка глабелла (Glabella) определялась как точка на сагиттальной плоскости, в центре плоскости лежащей, между орбитами, точка опистокраниона (Opistocranion) определялась как самая выступающая и отдаленная от глабеллы точка на затылочной кости. При определении длины лицевого отдела черепа за отправную точку измерений брали лобно-носовую перегородку.

Таблица 1 — Материал и методы исследования

Возрастная группа, мес. Количество исследованных животных (гол.)

топография и морфометрия железы определение массы обычное и тонкое препарирование гистологическое исследование

Период молочного вскармливания

0,5 5 5 5 3

1 5 5 5 3

2 5 5 5 3

Период смены типа кормления (адаптационный)

3 5 5 5 3

6 5 5 5 3

12 5 5 5 3

Период дефинитивной зрелости органа

18 5 5 5 3

24 5 5 5 3

36 5 5 5 3

Период инволюции органа

72 5 5 5 4

96 5 5 5 3

Итого 55* 55* 55* 34*

* Общее количество исследованных объектов не соответствует сумме исследований по методам, так как отдельные препараты были изучены комплексно, то есть определение морфометрических показателей, изучение топографии, обычное и тонкое препарирование.

Анатомические исследования. Анатомо-топографические характеристики учитывали, ориентируясь на ряд относительно статичных опорных точек (скуловой отросток височной кости, угол нижней челюсти, наружный слуховой проход и др.). Форму железы определяли с помощью контрастных отпечатков на миллиметровой бумаге. Изучали рост абсолютной массы железы и ее динамику на фоне общего роста массы тела, для чего определяли относительную массу органа к массе тела в процентах.

Железы отделяли и взвешивали вместе с капсулой не позднее чем через 6-8 часов после смерти животного. Взвешивание осуществляли ЭЛВТ-200 с ценой деления 0,001г. Для инъекции сосудов применяли окрашенный и неокрашенный латекс. Обычно артерии заполняли латексом и акриловой массой, подкрашенной дисперсионными синтетическими красителями в красный цвет, вены — в синий.

У взрослых животных голова с шеей отделялась от туловища на уровне 2-5 шейных позвонков. Латекс или акриловую массу вводили в равных количествах через правую и левую общие сонные артерии с помощью шприца Жане, емкостью до 250 мл. Предварительно артерии и вены промывали транскапиллярно чистой теплой (30-40 °С) водой, при этом яремные вены оставались открытыми, после чего вводили приготовленную инъекционную массу. В момент выхода из вен чистой инъекционной массы на них накладывали лигатуры.

В венозные сосуды железы массу инъецировали через наружные яремные вены. Степень заполнения сосудов контролировали по наполнению мелких артерий и вен конъюнктивы и склеры. На яремные вены накладывали лигатуры после того, как из них начинал выходить латекс. Для предотвращения вытекания латекса по разрезу мышц накладывали еще две лигатуры: на пищевод и трахею, и отдельно на мышцы шеи с позвонками. Позвоночный канал и его артерии, вены пережимали зажимом Кохера. При необходимости осуществляли дозаливку сосудов в период трех дней после проведения основной наливки. Объем каждой инъекции правой и левой сторон был равен и составлял в зависимости от возраста животного от 15 до 50 мл инъекционной массы. Готовый препарат помещали на пять дней в 3%-ный раствор формалина, затем в течение 15 дней его концентрацию постепенно доводили до 15%.

Экстраорганные сосуды железы исследовали методами тонкого препарирования по В.П. Воробьеву (1958). Фотографирование препаратов производили с помощью цифровой фотокамеры Nicon. Внешний диаметр артерий и вен измеряли при помощи окулярной линейки микроскопа МБС-9, диаметр крупных сосудов - цифровым штангенциркулем с ценой деления 0,01мм, а звенья гемомикроциркуляторного русла - с помощью винтового окулярми-крометра МОВ-1-15*]500 (ГОСТ 15150-69). В отдельном образце ткани измерение каждого показателя осуществляли не менее чем в 16 полях зрения каждого объекта.

Коэффициент (кратность) увеличения сосудов определяли по Н.П. Чер-винскому (1951) путем вычисления диаметра артерий и вен животных предыдущей группы, наиболее близких по возрасту к последующей и т.д., также вычисляли коэффициент относительного роста во всех возрастных группах постнатального периода развития.

Все полученные количественные параметры были подвергнуты вариационно-статистической обработке с вычислением их средней величины, ее ошибки, среднего квадратического отклонения, коэффициента вариации, коэффициента достоверности разности средних величин, вероятности ошибки t-критерия Стьюдента по Г.Ф. Лакину (1990). Результаты исследования обработаны методом вариационной статистики М.К. Базарова (2008); на компью-

тере с использованием стандартной программы Microsoft Excel и сведены в таблицы. Названия анатомических структур и образований приведены в соответствии с Международной ветеринарной номенклатурой (Удовин Г.М., 1980 и Nomina Anatómica \feterinaria, 1994).

Гйстологические исследования. Материалом для гистологических исследований служили гистопробы околоушной слюнной железы собак-аналогов (0,05 -1 см3). Для изучения архитектоники структур слюнной железы гистосре-зы изготавливали в различных проекциях по отношению к поверхности кожи. Полученные гистопробы фиксировали в молекулярном растворе - фиксаторе Hssue-Tek Xpress (США) или доставляли охлажденными в течение первых 20 минут для работы на криотоме, после стандартной гистологической обработки заливали в целлоидин-парафин и приготавливали срезы толщиной 5-6 мкм. Парафиновые срезы окрашивали железным гематоксилином Вейгерта и эозином по Романовскому - Гимзе, а также для выявления мукопротеидов применяли (ШИФФ-иодную) ШИК-реакцию. Световую микроскопию осуществляли при помощи микроскопа Levenhuk D 670Т, оснащенного цифровой камерой Levenhuk С510 NG (США). Данные о соотношении площадей эпителиальных и соединительнотканных компонентов получали при проведении морфометри-ческих исследований с помощью программы Toupiew.

В процессе гистостереометрических исследований оценивали линейные показатели и диаметры структур. Статистическая обработка данных заключалась в построении вариационных рядов, определении средних величин показателей вариации и проверке нормальности распределений полученных данных. Для оценки различий двух групп показателей применяли критерий достоверности Стьюдента.

Названия анатомических, гистологических и эмбриологических структур и образований приведены в соответствии с Международной (Парижской) анатомической и гистологической номенклатурой (N.A.V., N.H., N.E.V., 1994), уточненной на международных конгрессах, а русские эквиваленты — по 4-й редакции Международной ветеринарной анатомической номенклатуры Н.В. Зе-леновского (2003).

2.2 Результаты собственных исследований и их обсуждение

2.2.1 Возрастные изменения морфологии и топографии органокомплекса околоушных слюнных желез и отделов черепа собак в период молочного вскармливания. Околоушная слюнная железа у собаки прилежит к основанию ушной раковины и окружена жировой тканью, количество которой увеличивается с возрастом, в период молочного вскармливания оно незначительное.

За ориентиры железы мы принимали: основание ушной раковины, наружный слуховой проход, угол нижней челюсти и скуловой отросток височной кости, что согласуется с мнением В.К. Тонкова (1946); С.Н. Касаткиной (1949); В.Т. Димова, (1969, 1970, 1972); А.Г. Бабаевой и Е.А. Шубниковой (1979); Т.А. Дмитриевой и др.(1974, 1994); И.А. Чекаровой (1995); А.Г. Гончарова (2002); А.К. Днекешева (2007); M.R. Wfeidner, A. Probst, S. Kneissl (2011).

Железа делится на глубокую и поверхностную части, анатомические границы их дифференцировки не обнаруживаются. Вариабельность внутриорган-ных ветвлений лицевого нерва также не дает необходимых для этого ориентиров, однако при линейных замерах была взята проекция глубокой части железы на поверхностной, что в этом случае отчасти согласуется с мнением Г.Б. Швецовой (1956) и А.Т. Олешкевича (1972), которые, основываясь на данных эмбриологических исследований, отрицают двухдолевое строение околоушной железы.

У собак околоушная железа имеет вид подковы или треугольника с иссеченным посередине основанием, что согласуется с данными В.Н. Жеденова (1965), А.Г. Бабаевой и Е.А. Шубниковой (1979), C.B. Теребовой (2002, 2003), A.B. Ступина (2005), R. Nikel (1992), M. Evans и Е. МЩег (1994).

В молочный период (завершение периода новорожденное™) наиболее значимые изменения происходят в органокомплексе околоушной слюнной железы и черепе собак, являющемся конструктивной системой для всех мягких тканей и органов головы. В начале этого периода по показателям линейного роста преобладают каудальные ветви, а уже к концу данного периода ростральные, что частично согласуется с данными ЯЛ. Здановской (1956). В возрасте одного месяца зафиксирован наибольший показатель прироста общей длины черепа (71%) и высокая скорость прироста лицевого отдела черепа (118%) — максимальный показатель за весь период постнатального онтогенеза.

Топографически вентральная граница железы проходит по сосудистому изгибу каудальной ушной вены, а дорсально не достигает и 1/3 высоты ушной раковины.

По показателям абсолютной массы железы преобладает левосторонняя асимметрия (6,9%), что, возможно, является проявлением тенденции, заданной ещё в позднеплодном периоде онтогенеза. Здесь же фиксируется высокая скорость роста абсолютной массы (116,6%), причём на первый план выходят левосторонние железы (77%). Мы связываем это со сменой в типе питания и ряде генетических предпосылок, инициирующих активизацию кровоснабжения и иннервации, процессы роста лицевого отдела черепа, развитие зубных альвеол, появление молочных зубов, а также рост всех мягких тканей и массы желез. К двум месяцам масса желез выросла более чем в два раза с доминированием правосторонних (3,13%).

В целом наибольшие показатели скорости роста линейных параметров железы отмечены в период с 15 суток до 12 месяцев, чему, в свою очередь, способствует активный гетерохронный рост поперечных сечений левых и правых наружных сонных артерий, каудальных ушных нервов с ветвями и, менее значимый, - соответствующих наружных яремных вен.

В период до двух месяцев достоверно увеличивающиеся диаметры наружных сонных артерий и вен (рис. 1 А, Б) инициируют развитие вентральной глубокой части железы. Существенное увеличение диаметров поверхностных височных артерий и их ветвей с более выраженным слева оттоком по одноименным венам инициирует активный прирост правых ростральных ветвей.

А Б

Рисунок 1 — Собака в возрасте одного месяца:

А — артерии околоушной слюнной железы; Б — вены околоушной слюнной железы

Диаметры каудальных ушных артерий и их ветвей третьих порядков наиболее интенсивно увеличиваются в период до одного месяца, но за счет равноценного роста диаметров одноименных вен не происходит активного прироста линейных показателей каудальных ветвей железы. Напротив, в период с одного до трех месяцев увеличение диаметров ветвей вторых порядков обеих каудальных ушных артерий, опережающее рост одноименных вен, обеспечивает рост каудальных ветвей околоушной слюнной железы

В начале периода молочного вскармливания строма околоушной слюнной железы представлена рыхлой неоформленной соединительной тканью. В междольковых соединительнотканных трабекулах хорошо развиты протоки, артерии, вены (рис. 2 А, Б, В). Междольковые протоки органа выстланы двухслойным эпителием, внутридольковые — однослойным.

Межальвеолярные трабекулы вокруг альвеол значительной толщины, в них хорошо развиты сосуды обменного звена ГМЦР. Вокруг концевых секре-тирующих отделов и в межальвеолярных трабекулах визуализируются нервные волокна с некапсулированными пуговчатыми или булавовидными нервными окончаниями, наличие большого количества которых свидетельствует о регулируемом морфогенезе железы. I

В железистых дольках малого объема видны небольшие концевые секре-тирующие отделы, представленные двумя типами клеток. Преобладающий тип эпителиоцитов — сероциты с округлыми, расположенными в центре клетки, базофильными ядрами. Другой тип — мукоциты, имеющие светлую слабобазо-фильную объемную цитоплазму и овальное, слегка уплощенное темное ядро, смещенное к базальной мембране. В одном поле зрения долек околоушной железы (ув. хбОО) визуализируется до пяти мукоцитов (рис. 2 А, Б, В).

В железистых дольках во вставочных протоках видны скопления мелких малодифференцированных эпителиоцитов, в которых визуализируются фигу-

ры митозов. В отдельных альвеолах отмечена активная пролиферация эпителия, что свидетельствует о продолжающемся процессе образования концевых секретирующих отделов. У щенков в один месяц междольковые соединительнотканные трабекулы утолщаются (рис. 2 Г, Д, Е). Капилляры и посткапиллярные венулы формируют крупнопетлистую сеть.

Г Д Е

Рисунок 2 — Гистоструктура околоушной слюнной железы собаки в возрасте 15 суток (А, Б, В), одного месяца (Г, Д, Е). Гематоксилин и эозин. Об. 4, ок. 10 (А); об. 10, ок. 10 (Б); об. 40. ок. 10 (Г); об. 100. ок. 10 (В, Д, Е): 1 — железистые дольки; 2 — протоки; 3 — сероциты; 4 — мукоциты; 5 — сосуды ГМЦР

Наиболее значимые изменения в динамике паренхиматозного компонента зафиксированы в период с 15 суток до трех месяцев, что связано с относительно неравнозначным развитием артериального и венозного звеньев гемомикро-циркуляторного русла, способствующим формированию «полей роста» этого компонента (Шевченко Б.П, 1999).

Появление на ранних этапах постнатального онтогенеза в составе альвеол значимого количества мукоцитарных клеток и исчезновение таковых в последующие его возрастные периоды обусловлено гистотипической пластичностью микроструктур околоушной слюнной железы собак.

2.2.2 Динамика морфологии и топографии органокомплекса околоушной слюнной железы и отделов черепа собаки в период пищевой адаптации и полового созревания. К трем месяцам вентральная граница железы топографически опускается ниже сосудистого изгиба каудальной ушной вены. Высокая скорость роста абсолютной массы железы и процент ее относительной массы (0,041%), существенный прирост паренхиматозного компонента, вероятно, инициированы активизацией всех систем обеспечения слюнных желез и черепа, развитием зубных аркад, изменением функциональной активности желез в связи с переходом на грубую пищу. Наиболее активно увеличивается в массе правая железа, что можно связать с генетически обусловленным перераспределением нагрузки сосудистого русла в пользу правосторонних органов, что согласуется с работой Л.П. Павловой (1980).

Постоянный неравномерный рост как всего черепа, так и лицевого отдела продолжается с двух до 12 месяцев, когда к завершению полового созревания фиксируется наивысший показатель относительной длины лицевого отдела черепа, что обусловлено активизацией систем обеспечения и иннервации в молочном периоде.

Высоким показателям скорости роста линейных параметров железы, отмеченным в этом периоде, в свою очередь способствуют продолжающийся активный гетерохронный рост поперечных сечений левых и правых наружных сонных артерий, каудальных ушных нервов с ветвями и, менее значимый, соответствующих наружных яремных вен.

В данном периоде с трех до 12 месяцев прослеживается второй этап активного прироста ростральных и каудальных ветвей железы (за исключением вентральных глубоких частей) с существенным нарастанием значений. Интенсивному приросту каудальных ушных ветвей железы до шести месяцев способствует положительная динамика диаметров каудальных ушных артерий (рис, 3 А, Б) и их ветвей (рис. 4). Менее активный прирост диаметров одноименных вен справа объясняет правостороннюю асимметрию каудальной ветви железы на данном этапе.

У собак в возрасте трех месяцев эпителиоциты исчерченных выводных протоков находятся в процессе цитодифференцировки. Призматический эпителий, выстилающий протоки, имеет малый объем цитоплазмы и крупные ядра. Вставочные отделы выстилает однослойный кубический эпителий с выраженной базоф илией цитоплазмы.

В шесть месяцев соединительнотканный остов железы представлен хорошо развитыми трабекулами, с проходящими по ним интраорганными артериями, венами и нервами. Междольковые и внутридольковые протоки значительно увеличены, их стенки выстланы соответственно двухслойным и однослойным эпителием, просветы хорошо выражены, с умеренным количеством секрета.

Рядом с междольковыми протоками видны артерии, вены и сопровождающие их нервы, а также нервные волокна с некапсулированными нервными окончаниями. Концевые секретирующие отделы в железистых дольках выстланы низкопризматическим эпителием со светлыми ядрами, со стороны ба-зальной мембраны заметны прилегающие миоэпйтелиоциты. Призматический эпителий исчерченных выводных протоков цитодифференцирован.

Рисунок 3 — Собака в возрасте шести месяцев: А — артерии околоушной слюнной железы: 1 — наружная сонная; 2 — каудальная ушная; 3 — поверхностная височная; Б — поверхностная височная вена околоушной

слюнной железы

О кауд. ушная правая 1-го п-ка О кауд. ушная правая 1-го п-ка 63 поверхн. височная левая 3-го п-ка

Я кауд. ушная правая 2-го п-ка ■ кауд. ушная правая 2-го п-ка □ поверхн. височная левая 2-го п-к

О кауд. ушная правая 3-го п-ка □ кауд. ушная правая 3-го п-ка ■ поверхн. височная левая 1 -го п-к

Ш поверхн. височная правая 3-го п-ка □ поверхн. височная правая 2-го п-ка □ поверхн. височная правая 1-го п-ка

Рисунок 4 — Динамика диаметров поверхностной височной, каудальной ушной артерий и их ветвей различных порядков в период пищевой адаптации и полового созревания

К 12 месяцам железа достигает морфологической зрелости, на что указывают отсутствие значимых изменений паренхиматозного компонента и неравнозначный рост венозного и артериального звеньев васкуляризации (рис. 5 Д, Е). Альвеолы выстланы только сероцитами, миоэпителиоциты и микрососуды хо-

рошо выражены. Вокруг внутридольковых, вставочных протоков и концевых секретирующих отделов железистых долек сосуды гемомикроциркуляторного русла менее расширены, чем в шесть месяцев.

Г Д Е

Рисунок 5 — Гистоструктура околоушной слюнной железы собаки в возрасте трех месяцев (А, Б, В); 12 месяцев (Г, Д, Е). Гематоксилин и эозин.

Об. 10, ок. 10 (А, Б, В, Д); об. 100, ок. 10 (Г, Е): 1 — железистые дольки; 2 — протоки; 3 — нервные волокна с терминалиями;

4 — сосуды ГМЦР; 5 —сероциты

2.2.3 Топография и динамика роста структур органокомплекса околоушной слюнной железы и отделов черепа собаки в дефинитивный период постнатально-го онтогенеза. В 18 месяцев относительно стабилизируются показатели роста структур черепа, отмечается статичность топографии железы, когда дорсальная граница находится на уровне 2/3 высоты ушной раковины, а вентральная — ближе к S-образному изгибу и под нижнечелюстной железой. Мы отмечаем, что у собаки ростральная ветвь железы больше каудальной, что подтверждает результаты исследований A.B. Ступина (2005), J. Frewein и В. Vollmerhaus (1994).

В дефинитивный период у собак продолжается рост линейных параметров черепа и, в частности, длины лицевого отдела. В 24 месяца показатель скорости роста длины лицевого отдела черепа самый высокий за весь дефинитивный период.

Положительная динамика увеличения диаметров левой и правой каудалъ-ных ушных и поверхностных височных вен, начавшаяся с 15 суток, обусловливает достоверный прирост диаметров левой и правой наружной яремной вены на этапе с трех до 12 месяцев и, как следствие, нарастание компенсации артериального притока венозным оттоком к 18 месяцам, когда наступает мор-фофункциональная зрелость органокомплекса околоушной слюнной железы собаки. К 18 месяцам (в сравнении с 12) абсолютная масса железы возросла на 19,5%, масса правых желез по-прежнему доминирует.

К 24 месяцам правые ростральная и каудальная ветви по-прежнему опережают в развитии левые, а вентральная глубокая часть отстает, эта тенденция сохраняется до 36 месяцев, после чего зависимость изменяется в пользу всех частей правой железы.

В возрасте 24 месяцев зафиксирована высокая скорость роста внешних диаметров наружной сонной артерии и яремной вены: 4,34% и 4,8% соответственно. Рост этих сосудов правой стороны достоверно превалирует над таковыми левой.

Внешний диаметр каудальной ушной артерии, ее ветвей второго и третьего порядков, к 18 месяцам достоверно возрос (рис. 5 А). Аналогично максимально увеличились диаметры поверхностных височных артерий и вен, однако в 18 месяцев внешние диаметры ветвей третьего порядка правой поверхностной височной артерии и ветвей первого порядка одноименной вены отстают от показателей одноименных сосудов левой стороны, а к 36 месяцам опережают левые.

В данном периоде относительный рост диаметров правых каудальной ушной и поверхностной височной артерий и соответствующих одноименных вен превалирует над таковыми левосторонних сосудов.

А Б

Рисунок 6 — Собака и иозрасте 24 месяцев: А — артерии околоушной слюнной железы: 1 — наружная сонная; 2 — каудальная ушная; Б — вены околоушной слюнной железы: 1 — каудальная ушная; 2 - наружная

яремная

Соединительнотканная капсула органа плотная, содержит жировую ткань. Железистые дольки околоушной железы располагаются уплотненно, с небольшими прослойками соединительной ткани. В междольковых трабекулах визуализируются кровеносные сосуды, нервные волокна с окончаниями и выводные протоки с присутствием секрета (рис. 7 А, Б).

Рисунок 7 — Гистоструктура околоушной слюнной железы собаки в возрасте 18 месяцев (А, Б, В); 36 месяцев (Г, Д, Е). Гематоксилин и эозин.

Об. 10, ок. 10 (А, Б); об. 40, ок. 10 (В, Г); об. 100, ок. 10 (Е, Д): 1 — железистые дольки; 2 — протоки; 3 — сосуды ГМЦР; 4 — сероциты

В железистых дольках мелкие концевые секретирующие отделы выстланы серозными клетками с мелкими ядрами и базофильной зернистостью цитоплазмы, что согласуется сданными Н.В. Момот, П.А. Ильина (1984, 1993).

Несмотря на продолжающийся рост железистого компонента, уже к 36 месяцам в цитоплазме эпителиоцитов выводных протоков отмечается значительное количество вакуолей, что свидетельствует о начале инволюторных изменений в них (рис. 7 Г, Д).

В железистых дольках вокруг альвеол скопления адипоцитов образуют мелкие жировые дольки.

2.2.4 Возрастные изменения морфологии и топографии органокомплекса околоушных слюнных желез и отделов черепа собак в период возрастной инволюции.

В период возрастной инволюции регистрируется малоинтенсивный рост всех линейных параметров черепа. Топографически в этом периоде околоушная железа по вентральной границе смещена под нижнечелюстную слюнную железу, тело околоушной слюнной железы более мощное, а края ее закругленные, жировая капсула железы имеет множество плотных срастаний с соединительнотканной ее частью.

Абсолютная и относительная массы желез к 96 месяцам уменьшились. В 72 месяца правая железа превалировала по массе над левой, а к 96 месяцам масса левой опережает правую.

К 96 месяцам вследствие необратимых инволюторных процессов фиксируется левосторонняя асимметрия в абсолютной массе желез (4,2%) и снижение показателя ее относительной массы (0,28%). В 72 месяца (относительно 36) ростральная ветвь увеличивается, тогда как каудальная ветвь и вентральная глубокая часть железы уменьшаются. Длина ростральной ветви и вентральной глубокой части к 96 месяца возрастает, а каудальной ветви по-прежнему снижается.

В 72 месяца ростральная и каудальная ветви правой железы опережают в росте одноименные ветви левой, тогда как вентральная глубокая часть правой железы отстает от одноименной части левой. К 96 месяцам эта зависимость изменяется, когда ростральная и каудальная ветви отстают от таковых левых, а вентральная глубокая часть правой железы, напротив, опережает одноименную часть левой.

А Б

Рисунок 8 — Собака в возрасте 96 месяцев:

А — каудалышй ушной нерв; Б — вены околоушной слюнной железы; I — наружная яремная; 2 — каудальная ушная; 3 — поверхностная височная

К 72 месяцам диаметр правой наружной сонной артерии превышает диаметр левой, а к 96 месяцам эта зависимость изменяется на противоположную. На протяжении всего данного периода диаметр правой наружной яремной вены доминирует над таковым левой. В период с 36 до 72 месяцев диаметр кау-дальной ушной артерии и всех её порядковых ветвей уменьшился, при этом правосторонние сосуды остаются с большими диаметрами, что свидетельствует о правосторонней асимметрии, а к возрасту 96 месяцев появляется тенденция к уменьшению диаметра ветвей третьего порядка.

В 72 месяца (в сравнении с 36) диаметры поверхностной височной артерии и всех её порядковых ветвей уменьшились с доминированием в кровоснабжении сосудов правой стороны, к 96 месяцам диаметры как самой артерии, так и её порядковых ветвей продолжают уменьшаться (рис. 7 А, Б). Диаметр правой поверхностной височной артерии отстает в росте от диаметра левой, напротив, диаметры правых ветвей второго и третьего порядков опережают в росте таковые левых.

Поперечное сечение каудальной ушной вены и всех её порядковых ветвей к 96 месяцам (относительно 36) уменьшилось, правосторонние сосуды остаются с большими диаметрами, что также свидетельствует о правосторонней асимметрии, причем наибольший процент прироста сохраняется у ветвей первого порядка. К возрасту 96 месяцев (относительно 36) поверхностная височная вена и ее разнопорядковые ветви уменьшаются в диаметре с выраженной левосторонней асимметрией.

Поскольку на протяжении всего постнатального онтогенеза наиболее интенсивному росту и большей нагрузке подвергалось сосудистое русло правой железы, именно поэтому в нем раньше начинают проявляться деструктивные изменения в стенках сосудов, вследствие чего ухудшается их пропускная способность, нарушается метаболизм васкуляризуемых ими тканевых структур, что запускает компенсаторные механизмы в левой околоушной железе, частично берущей на себя функцию правой. В 72 месяца в мощных междольковых хорошо коллагенизированных соединительнотканных трабекулах визуализируются протоки, артерии, вены и нервные стволы (рис. 9 А, Б, В). Стенки микрососудов вследствие инволюторных склеротических процессов изменены, в одних — существенно утолщены, в других, напротив, истончены. Междольковые протоки выстланы двухслойным эпителием, просветы заполнены секретом.

Активное образование жировых долек прямо коррелирует с нарушением трофики отдельных альвеол в составе железистых долек. В период возрастной инволюции в составе эпителиоцитов альвеол железы вновь обнаруживаются мукоциты (рис. 9 Е), что, на наш взгляд, связано с адаптивной тканевой трансформацией и согласуется с работами В.Г. Украинского (1956), Е.Ш. Герловина (1965), Л .А. Савицкой (1966, 1967), З.С. Хинстовой (1971). Смену типа секреции околоушной слюнной железы мы связываем не только с возрастом, но и со спецификой питания. Так, в дефинитивном периоде у собак (в 25% случаев), поедающих преимущественно сухой корм, в ацинусах околоушной слюнной железы были обнаружены мукоцитарные клетки, что согласуется с данными К. \Venderlich (1972).

Рисунок 9 — Гистострукгура околоушной слюнной железы собаки в возрасте

72 месяцев (А, Б, В); 96 месяцев (Г, Д, Е). Гематоксилин и эозин. Об. 10, ок. 10 (А); об. 40, ок. 10 (Б, В, Г, Д); об. 100, ок. 10 (Е): 1 — железистые дольки; 2 — внутридольковые протоки (слюнные трубки); 3 — лейкоцитарный инфильтрат; 4 — полость альвеол с секретом; 4 — мукоциты; 5 — сероциты; б — сосуды ГМЦР

ВЫВОДЫ

1. У собак с 15 суток до шести месяцев постнатального онтогенеза отмечен активный рост общей длины черепа и его лицевого отдела, с наиболее значимым приростом в один месяц на 71% и 118 % соответственно. Рост черепа прямо коррелирует с динамикой показателей абсолютной и относительной масс железы, при этом в два месяца фиксируется максимальный прирост ее абсолютной массы почти на 300%.

2. Топографически вентральная граница железы до двух месяцев постнатального онтогенеза проходит по сосудистому изгибу каузальной ушной вены, к трем месяцам опускается ниже сосудистого изгиба, а к 18 — смещается к Б-образному изгибу и, частично, под нижнечелюстную железу. Дорсальная граница железы до двух месяцев не достигает 1/3, а к 18 месяцам поднимается на уровень 2/3 высоты ушной раковины.

3. С 15 суток до 12 месяцев постнатального онтогенеза отмечается постоянное неравномерное увеличение диаметров левой и правой наружных сонных артерий. Интенсивный прирост диаметров каудальных ушных нервов, поверхностных височных артерий и всех их ветвей до двух месяцев, каудальных ушных артерий и их ветвей третьего порядка - до одного, а ветвей второго порядка - с одного до трех месяцев обеспечивает иннервацию, васкуляризацию и рост околоушной слюнной железы и черепа собаки.

4. Положительная динамика диаметров левой и правой каудальных ушных вен и всех их ветвей отмечена с 15 суток до одного месяца, поверхностных височных вен и всех их ветвей - до трех месяцев, что обусловливает высокодостоверный прирост диаметров левой и правой наружных яремных вен на этапе с трех до 12 месяцев и, как следствие, нарастающую к 18 месяцам компенсацию артериального притока венозным оттоком.

5. Максимальные показатели роста правых и левых ростральных ветвей и вентральных глубоких частей железы отмечены в период с 15 суток до одного месяца. Интенсивный прирост вентральных глубоких частей железы, развитие их паренхиматозного компонента обусловлен значимым увеличением диаметров лицевых нервов (до шести месяцев), ветвей наружных сонных артерий (глубоких ушных) с некомпенсированным оттоком крови по одноименным венам. Существенное увеличение диаметров поверхностных височных артерий и их ветвей с венозным оттоком по одноименным венам, более выраженным слева, инициирует активный прирост ростральных ветвей и предопределяет их правостороннюю асимметрию.

6. Второй этап активного прироста ростральных и каудальных ветвей железы (за исключением вентральных глубоких частей) зафиксирован с трех до 12 месяцев. Интенсивному приросту каудальных ветвей железы с трех до шести месяцев способствует положительная динамика диаметров каудальных ушных артерий и их ветвей. К 12 месяцам околоушная слюнная железа достигает морфологической, а к 18 месяцам - морфофункциональной зрелости.

7. В период с 15 суток до трех месяцев выявлен гетерохронный характер развития и значимые изменения в линейных промерах железистых долек, численности и диаметрах протоков, микрососудов, нервов. Относительно неравнозначное развитие венозного и артериального звеньев васкуляризации способствует формированию «полей роста» паренхиматозного компонента железы. Присутствие в составе эпителия альвеол существенного количества мукоцитарных клеток как на ранних этапах постнатального онтогенеза, так и в период возрастной инволюции обусловлено гистотипической пластичностью эпителиоцитов, их адаптивной тканевой трансформацией в связи со сменой типа питания и геронтологическими изменениями, что в целом характеризует возрастные изменения микроморфологаи околоушной железы собак.

8. В течение всего постнатального онтогенеза в росте и развитии органо-комплекса околоушной слюнной железы выражена правосторонняя асимметрия, тогда как левосторонняя доминирует только в начале молочного и в конце инволюторного периодов.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Материал диссертационной работы может быть рекомендован для использования:

в учебном процессе при чтении лекций и проведении практических занятий на биологических, ветеринарных и зооинженерных факультетах высших учебных заведений;

при разработке методов оперативного доступа к околоушной железе, а также для патогенетической терапии в ветеринарной практике; для проведения диагностических исследований околоушной слюнной железы;

в экспериментальной морфологии при изучении закономерностей артериальной и венозной васкуляризации и иннервации аппарата пищеварения;

при написании соответствующих разделов учебников, учебных пособий и справочных руководств по сравнительной и возрастной анатомии, гистологии и хирургии;

в лабораториях НИИ, занимающихся выяснением возрастных и индивидуальных особенностей экзокринных желез.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Князева, А.Д. Морфогенез слюнной околоушной железы собак в прена-тальном периоде / А.Д. Князева, Л.Л. Абрамова // Морфология: Всероссийская научная конференция «Нейробиологические аспекты морфогенеза и регенерации», посвященная памяти члена-корреспондента АМН СССР, профессора Ф.М. Лазаренко (1888-1953). - СПб.: Эскулап, 2009. - Т. 134. - № 5. - С. 74.

2. Гончаров, А.Г. Топография и динамика развития нижнечелюстной слюнной железы домашней собаки в пренатальный период / А.Г. Гончаров, А.Д. Князева, А.С. Дымов // Морфология: Всероссийская научная конференция «Нейробиологические аспекты морфогенеза и регенерации», посвященная памяти члена-корреспондента АМН СССР, профессора Ф.М. Лазаренко (1881 -1953). - СПб.: Эскулап, 2009. - Т. 134. - № 5. - С. 63.

3. Гончаров, А.Г. Ангиоархитектоника вен околоушной железы собак / А.Г. Гончаров, А.Д. Князева // Известия Оренбургского государственного университета. - 2011. - N9 3 (31). - С. 141 -142.

4. Павлюченкова, А.И. Гистоморфология околоушной слюнной железы щенков собаки домашней в период молочного вскармливания / А. И. Павлюченкова // Естественные и технические науки. - М.: Спутник +. — 2012. — №2(58). -С. 139-141.

5. Павлюченкова, А.И. Динамика массы и линейных промеров частей околоушной слюнной железы щенков собаки домашней в период молочного вскармливания / А.И. Павлюченкова // Аспирант и соискатель. — М.: Спутник+.-2012. - № 1 (67).-С. 125-127.

6. Павлюченкова, А.И. Особенности васкуляризации околоушной слюнной железы домашней собаки в отдельные периоды онтогенеза / А.И. Павлюченкова //Известия Оренбургского государственного аграрного университета. - Оренбург: Издательский центр ОГАУ. - 2012. - № 1 (33). - С. 259-261.

Павлюченкова Алина Ивановна

ВОЗРАСТНАЯ МОРФОЛОГИЯ ОРГАНОКОМПЛЕКСА ОКОЛОУШНОЙ СЛЮННОЙ ЖЕЛЕЗЫ . СОБАК-МЕЗОЦЕФАЛОВ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 01.04.2014. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 1,0. Печать трафаретная. Бумага офсетная. Заказ № 7039. Тираж 100 экз. Издательский центр ОГАУ 460014, г. Оренбург, ул. Челюскинцев, 18 Тел.: (3532)77-61-43

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Павлюченкова, Алина Ивановна, Уфа

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФГОУ ВПО «ОРЕНБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

На правах рукописи

Алина Ивановна

ВОЗРАСТНАЯ МОРФОЛОГИЯ ОРГАНОКОМПЛЕКСА ОКОЛОУШНОЙ СЛЮННОЙ ЖЕЛЕЗЫ СОБАК - МЕЗОЦЕФАЛОВ

06.02.01. - диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных

ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Л:Л. Абрамова

Уфа-2014

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ.........................................................................................3

1.ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ..........................................................................9

1.1.Топография околоушной железы млекопитающих.............................10

1.2.Динамика роста черепа млекопитающих..........................................19

1.3.Васкуляризация околоушной слюнной железы млекопитающих...........21

1.4.Иннервация околоушной слюнной железы.....................................23

1.5.Микроморфология околоушной слюнной железы..............................26

1.6. Заключение к обзору литературы.................................................29

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ......................................28

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ................................34

3.1. Возрастные изменения морфологии и топографии органокомплекса околоушных слюнных желез и отделов черепа собак в период молочного вскармливания....................................................................................34

3.2. Динамика морфологии и топографии органокомплекса околоушной слюнной железы и отделов черепа собаки в период пищевой адаптации и полового созревания............................................................................54

3.3. Топография и динамика роста структур органокомплекса околоушной слюнной железы и отделов черепа собаки в дефинитивный период постнатального онтогенеза..........................................................................72

3.4. Возрастные изменения морфологии и топографии органокомплекса околоушных слюнных желез и отделов черепа собак в период возрастной инволюции........................................................................................88

4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ........................................................104

5. ЗАКЛЮЧЕНИЕ..............................................................................110

6. ПРАКТИЧЕСКИХ РЕКОМЕНДАЦИЙ................................................111

ВЫВОДЫ.........................................................................................112

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК.......................................................115

ПРИЛОЖЕНИЕ................................................................................137

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. В последнее время в собаководческой отрасли возрос интерес к выведению чистых породных линий как декоративных, так и специализированных направлений, которые получают охотничьи и служебные собаки. В связи с высокой вероятностью получения ими травм головы особенно важно знать все возможные оперативные подходы к этой области и, в частности, к околоушной слюнной железе. Преимущественно охотничьи и служебные собаки, как и их дикие предшественник, волки, имеют мезоцефалический тип черепа. Эти породные линии имеют особую практическую значимость, так как выполняют многие вспомогательные функции как в служебном собаководстве, так и в народном хозяйстве. Известно, что собака является наиболее важным объектом для проведения экспериментальных исследований.

Сведения о топографии и морфологии слюнных желез у животных, относящихся к различным представителям класса млекопитающих, нашли отражение в руководствах по анатомии домашних животных и в специальных исследованиях [10, 29, 36, 37, 40, 41, 42, 48, 50, 87, 103, 121, 140, 165, 168, 170, 174, 176, 182, 187, 198,201].

Несмотря на большой объем накопленного материала по пищеварительной системе собак, остаются неполными сведения о возрастной морфологии околоушной слюнной железы и систем ее обеспечения. Весьма актуально выявление степени взаимосвязи смены типа питания с динамикой макромикроморфологии и функциональной активности околоушной слюнной железы как единого органокомплекса. Указания на смешанную секреторную функцию околоушной железы собак весьма ограниченны и разрозненны [22, 125, 138].

Снижение функциональной активности слюнных желез приводит к нарушению гомеостаза, развитию патогенной микрофлоры в ротовой полости, ослаблению резистентности эмали к деминерализующим воздействиям и, как следствие, к различным заболеваниям зубов [137].

Болезни органов ротовой полости и в частности слюнных желез вовлекают в патологический процесс все системы организма [16, 33, 64, 78, 186]. Известно, что каждый период онтогенеза организма животного имеет свои закономерности развития, высокую специфичность и биологическую сущность, меняющие морфофункциональные и адаптационные возможности органов и систем его обеспечения [115, 116, 117, 118]. Продолжительность этих периодов у каждого вида животных закреплена их наследственностью [159].

Таким образом, до настоящего времени возрастные изменения морфологии околоушной слюнной железы собаки как единого органокомплекса и критические периоды ее морфофункционального развития изучены в недостаточной степени, как требует того биология и ветеринарная медицина. Это и послужило основанием для намеченного исследования.

Тема диссертационной работы является самостоятельным разделом комплексной научно-исследовательской работы кафедры морфологии, физиологии и патологии ФГБОУ ВПО «Оренбургский государственный аграрный университет», Министерства сельского хозяйства РФ.

Цель исследования. Выявить закономерности морфологических изменений и взаимосвязей частей околоушной слюнной железы, ее экстраорганных сосудов и нервов как единого органокомплекса у собаки мезоцефалического типа строения черепа на всех этапах постнатального онтогенеза.

Задачи исследования:

1.В возрастном аспекте оценить топографию околоушной слюнной железы, динамику ее абсолютной и относительной массы и уровень их взаимосвязи с ростом отделов черепа у собак-мезоцефалов.

2.Проследить морфогенез ветвей и частей околоушной слюнной железы и их корреляцию с динамикой роста экстраорганных артерий, вен и нервов;

3.Выявить характеристики микроструктур околоушной слюнной железы собаки на всех этапах постнаталыюго онтогенеза.

Научная новизна и ценность полученных результатов заключается в том, что:

• приоритетны выявленные возрастные изменения топографии, динамики абсолютной и относительной массы околоушной слюнной железы во взаимосвязи с ростом отделов черепа у собак-мезоцефалов;

• впервые прослежен гетерохронный характер морфогенеза ветвей околоушной слюнной железы и его корреляция с возрастной динамикой кровеносных сосудов, нервов в едином органокомплексе;

• впервые выявлены закономерности микроморфологии околоушной слюнной железы собаки, в частности, появление в ее ацинусах мукоцитарных клеток, в связи со сменой типов питания и геронтологическими изменениями в критические фазы постнатального онтогенеза.

Теоретическая и практическая значимость работы.

Диссертационное исследование посвящено актуальным вопросам биологии: изучению возрастной, функциональной и клинической морфологии, диагностики, терапии и хирургии. Полученные показатели возрастного морфогенеза, топографии околоушной слюнной железы, ангиоархитектоники ее сосудов и нервов, адаптационных механизмов органа при смене типа питания в связи с развитием черепа мезоцефалического типа в критические периоды его постнатального онтогенеза являются оригинальными и представляют большой

теоретический и практический интерес для биологии и ветеринарной науки в целом.

Выполнение поставленных в работе задач дополняет существующие представления о топографии, морфологии, васкуляризации и иннервации околоушной слюнной железы собаки в возрастном аспекте.

Полученные результаты могут быть использованы в учебном процессе на ветеринарных, зооинженерных и других биологических факультетах, а также при написании учебников, учебных пособий и монографий.

Определены приоритетные и альтернативные пути кровоснабжения различных участков железы на этапах (и в критические фазы) онтогенеза и предложены клиницистам в качестве морфологических критериев диагностические, терапевтические и оперативные доступы к органу и к структурам, граничащим с ним, при решении задач, связанных с патологией слюнной железы.

Реализация результатов исследования. Внедрение материалов диссертационной работы в учебный процесс осуществлялось в форме выпуска карт обратной связи, а именно приняты к внедрению в учебный и научный процесс на кафедре анатомии сельскохозяйственных животных Нижегородской ГСХА, кафедре анатомии и гистологии ИВМ Алтайского ГАУ, кафедре анатомии и гистологии домашних животных Уральской ГАВМ, кафедре анатомии с.-х. животных Кубанского ГАУ, кафедре анатомии, патанатомии и гистологии ИВМ Омского ГАУ, кафедре анатомии, патанатомии, акушерства и хирургии ФГОУ ВПО Башкирского ГАУ, кафедре анатомии, акушерства и хирургии Самарской ГСХА. Всего в семи вузах РФ.

Связь исследований с научной программой. Диссертация выполнена в рамках научно-исследовательской работы в соответствии с планом НИР кафедры морфологии, физиологии и патологии ФГБОУ ВПО «Оренбургский государственный аграрный университет».

Реализация результатов исследования. Внедрение материалов диссертационной работы в учебный процесс осуществлялось в форме выпуска карт обратной связи, а именно приняты к внедрению в учебный и научный процесс на кафедре анатомии сельскохозяйственных животных Нижегородской ГСХА, кафедре анатомии и гистологии ИВМ Алтайского ГАУ, кафедре анатомии и гистологии домашних животных Уральской ГАВМ, кафедре анатомии с.-х. животных Кубанского ГАУ, кафедре анатомии, патанатомии и гистологии ИВМ Омского ГАУ, кафедре анатомии, патанатомии, акушерства и хирургии ФГОУ ВПО Башкирского ГАУ, кафедре анатомии, акушерства и хирургии Самарской ГСХА. Всего в семи вузах РФ.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

¡.Возрастные характеристики топографии околоушной слюнной железы, динамики ее абсолютной и относительной масс обусловлены взаимосвязью с изменением костных структур черепа собак-мезоцефалов;

2.Морфогенез ростральной, каудальной ветвей, вентральной глубокой части околоушной слюнной железы, ее экстраорганных артерий, вен и нервов как единого органокомплекса и их корреляция со сменой типа питания и критическими фазами развития органа.

3.Возрастная динамика микроморфологии околоушной слюнной железы модулируется гистотипическими потенциями, гетерохронностью роста, развития и функционирования органа на разных этапах постнатального онтогенеза.

Публикации результатов исследований. Основные научные положения, выводы и разработки диссертации изложены в шести научных работах, опубликованных в изданиях рекомендованных ВАК РФ.

Личный вклад соискателя. Представленная работа является результатом исследований автора в период с 2007 по 2014 годы.

Экспериментальную часть, работу по систематизации и анализу полученных результатов автор провел лично. Часть научных трудов опубликована в соавторстве с А. Г. Гончаровым. Представленные в диссертационный совет справки подтверждают, что в диссертации их данные не использованы.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 166 страницах компьютерного набора и состоит из оглавления, введения, обзора литературы, материалов и методов исследования, четырех глав собственных исследований, обсуждения результатов, заключения, практических рекомендаций, выводов, библиографического списка и приложения. Список литературы включает 201 наименования работ списка, из них 162 отечественных и 39 зарубежных авторов. Материалы диссертации иллюстрированы 60 рисунками 33 микрофотографиями и 45 таблицами.

1.ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Для изучения морфологических характеристик организма на разных этапах онтогенеза была авторами предложена теория критических фаз (или критических периодов), впервые научно обоснованная П.Г. Светловым [105]. Согласно которой в критические фазы развития действуют на организм внешняя среда в виде различных факторов: 1)повреждающих, приводящих к патологическим изменениям или смерти; 2)модифицирующие, вызывающие отклонение от норм, без воздействия патологического характера (морфозы, мутации и аномалии организмов); 3) закономерные, обеспечивающие нормальное развития организма. Такие как стрессовое действие среды.В специальной литературных источниках подробно описаны главные функции и основные механизмы работы слюнных желез. Экзокринная функция слюнных желез заключается в продукции слюны и отделении её в ротовую полость. Наиболее важными функциями слюны являются физическая и ферментативная (химическая) обработка пищи. Слюна увлажняет, придает пище полужидкую консистенцию, за счет чего облегчаются процессы жевания и глотания. Ферменты слюны участвуют в расщеплении нуклеопротеидов, полисахаридов, белков, клеточных оболочек (лизоцим) и нуклеиновых кислот [9]. Функции слюнных желез не ограничиваются участием в процессах пищеварения. Количество секрета, а также его химический состав, оказывают влияние на состояние органов ротовой полости. Снижение функциональной активности слюнных желез приводит к нарушению гомеостаза, развитию патогенной микрофлоры в ротовой полости, снижению резистентности эмали к деминерализующим воздействиям, снижению минерализующего и реминерализующего эффекта [147].

По данным электронной микроскопии и цитохимии слюнных желез, эти органы характеризуются не только экзокринной функцией, но и эндокринной [56, 59, 87, 88, 154, 183]. В слюнных железах присутствуют биологически активные гормоноподобные вещества - паротин, фактор роста

нервов (ФРН), инсулина, фактора роста эпителия (ФРЭ), (ТТФ), фактора летальности и др. [9,24, 180, 195].

Изучение функций слюнных желез без точных знаний их морфологических особенностей невозможно, специальные морфологические исследования слюнных желез у различных видов животных выполняются крайне редко, а имеющиеся сведения получены при изучении патологических процессов или других анатомических структур [162, 164, 167].

Для изучения морфологии слюнных желез в последнее время используются методы: УЗИ, магнитно - резонансной и рентгенокомпьютерной томографии, сиалографии, электронной микроскопии. С помощью вышеуказанных методов авторы изучают норму и патологию слюнных желез у человека и животных [162, 167, 175]. Однако не исчерпали себя фундаментальные методы, в частности анатомические и гистохимические и особенно в отношении хищных животных [49, 119, 120, 121].

Фактический материал накопленный по морфологии группы больших слюнных желез в основном касается человека и некоторых видов млекопитающих (крупный рогатый скот, коза, свинья, крыса). Имеются сведения о гистоструктуре и гистохимии отдельных слюнных желез пушных зверей. В литературе сведений о топографии, источниках иннервации и васкуляризации слюнных желез различных млекопитающих, в том числе собак, недостаточно. Возникновение и развитие различных заболевания ротовой полости или смежных областях часто приводят к различным нарушениям функциональной деятельности не только полости рта, но и большинства органов головы. Тесная взаимосвязь органов головы как единого целого позволяет распространяться заболеваниям из одного участка на близлежащие части головы и всего организма в целом. Учитывая породные особенности строения черепа и его отделов можно утверждать о степени предрасположенности к тому или иному заболеванию ротовой полости. При ряде заболеваний животных возможны изменения в объеме и составе выделяемой слюны, так при стоматитах объем слюны может

увеличиваться в два раза в течение одних суток (гиперсаливация). К уменьшению объема слюны (гипосаливация) или сухости ротовой полости (ксеростомия) могут привести некоторые заболевания нервной системы и слюнных желез. Фролов, В.В. Распространение болезней зубочелюстного аппарата у собак [87, 88, 121].

1.1. Топография околоушной железы млекопитающих

Слюнные железы (glandulae salivares) - подразделяются на застенные и внутристенные на большие и малые, так к застенным большим слюнным железам относятся и околоушные слюнные железы, открывающиеся своими протоками в ротовую полость [113]. Околоушная слюнная железа - gl. parotis - парная, лежит вентрально от наружного слухового прохода между ветвью нижней челюстью и крылом атланта, снаружи околоушная слюнная железа покрыта мышцами ушной раковины. Передний край железы налегает на каудальный край нижней челюсти. Также на большую жевательную мышцу до челюстного сустава.

Ретроспективный анализ магнитно-резонансной томографии (МРТ) выявил однородную структуру околоушной слюнной железы. В соответствии ориентирами железы были определены наружный слуховой проход, угол нижней челюсти [185].

Околоушная слюнная железа - самая большая из всех слюнных желез. Снаружи она покр