Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Морфология больших слюнных желез млекопитающих с разным типом питания

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Морфология больших слюнных желез млекопитающих с разным типом питания"

На правах рукописи

ЧЕКАРОВА Ирина Александровна

МОРФОЛОГИЯ БОЛЬШИХ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ МЛЕКОПИТАЮЩИХ С РАЗНЫМ ТИПОМ ПИТАНИЯ

06.02.01 - диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора ветеринарных наук

1 з ОПТ 2011

Улан-Удэ-2011

4857253

4857253

Работа выполнена на кафедре ветеринарной медицины Забайкальского аграрного института - филиала ФГОУ ВПО «Иркутская государственная сельскохозяйственная академия» и кафедре анатомии, гистологии и патоморфологии ФГОУ ВПО «Бурятская ГСХА им. В.Р. Филиппова»

Научные консультанты: заслуженный деятель науки Бурятской

АССР, заслуженный деятель науки РФ, доктор ветеринарных наук, профессор Кирилл Антонович Васильев

Официальные оппоненты:

заслуженный деятель науки Республики Бурятия, заслуженный работник высшей школы РФ, доктор биологических наук, профессор Сиразиев Ромазан Закарьянович

доктор ветеринарных наук, профессор Кухаренко Н.С.

доктор ветеринарных наук, профессор Донкова Н.В.

доктор биологических наук, профессор Рядинская Н.И.

ФГОУ ВПО «Казанская государственная академия ветеринарной медицины»

Защита диссертации состоится 21 октября 2011 г. в 1000 часов на заседании диссертационного совета Д 220.006.01 при ФГОУ ВПО «Бурятская государственная сельскохозяйственная академия им. В.Р. Филиппова» (670024, Республика Бурятия, г.Улан-Удэ, ул.Пушкина,8, тел. 44-26-11, факс 44-21-33, e-mailbgsha@bgsha.ru)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Бурятская государственная сельскохозяйственная академия им. В.Р. Филиппова», с авторефератом в сети Интернет на сайте vak.ed.gov.ru.

Ведущая организация:

Автореферат размещен на официальном сайте и разослан "13" сентября 2011 г.

Ученый секретарь У^Осз

диссертационного совета ' / Е.А.Томитова

1. ОБЩАЯ ХАРАТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Функция любого органа протекает во взаимодействии со средой обитания, т.е. совершается для каждого вида, популяции, организма в совершенно конкретных физико-химических условиях. Выявить закономерности адаптации животных к этим условиям позволяют основополагающие морфологические исследования.

На недостаточность, необходимость и перспективность проведения фундаментальных исследований в рамках Международной биологической программы, предусматривающей использование морфофизиологичес-ких параметров как индикаторов адаптационных возможностей организма животных, указывает в своих работах С. Шварц (1968, 1969, 1980).

Структура и функция пищеварительной системы животных тесно взаимосвязана с потребляемым кормом. Одним из индикаторов этой связи являются слюнные железы, особенности морфологии которых вскрывают процесс приспособления животных к условиям обитания и питания.

Отечественными школами ветеринарных морфологов накоплен большой фактический материал по морфологии (главным образом, анатомии, гистологии и гистохимии) больших слюнных желез домашних и многих видов диких взрослых млекопитающих (Каргаполова JI.И., 1960; Ильин П.А., 1968; ГоленковаВ.Н., 1986; Бабаева А.Г., ШубниковаЕ.А., 1979; Зеленевский Н.В., 1992; МомотН.В., 1996; Жилякова Л.В., 2003; Ступин А.В., 2005, Зеленевский Д.Н., 2007), а также в различные периоды онтогенеза (Архиповец А.И., 1958; Ильина Л.И., 1970; Ильин П.А., Момот Н.В., 1983; Ильин П.А. и др., 1986; Asari M. et al., 1994, 2000; Гончаров А.Г., 2002; Момот Ю.А., 2003; Eisenburckner A. et al., 2003; Требухова E.E., 2005). Однако видовые особенности органо- и гистогенеза этих органов отражены скудно.

Особенности ультратонкой организации больших слюнных желез в литературе наиболее полно описаны у грызунов и зайцеобразных (Piza I.G., Fava F. de M., 1973; Cope G.H., 1977, 1978; Bondi A.M. et al., 1983; Suzuki, S. et al., 1985; Suzuki, S. et al., 1987; Suzuki, S. et al., 1989; Okugawa J.,FujiiH., 1990; Bondi A.M. et al., 1992; CerbonM.A. et al., 1996;Ogawa C. et al.,2002; Toyoshima K., Tandler В., 1986 и др.). Единичные работы посвящены изучению данного вопроса у сельскохозяйственных, домашних и диких животных (Bloom C.D., Carlsoo R., 1974; Suzuki, S.et al., 1975; Suzuki, S. 1981a,b; Jacob S. etPoddar S., 1987a,b; Зеленевский H.B., 1992; Gargiulo A.M. et al., 1992; Mansouri S.H., Atri A., 1994; Момот H.B., 1996; Момот Ю.А., 2003). Большинство работ были выполнены

зарубежными исследователями и являются труднодоступными.

Чрезвычайно мало внимания уделяется исследованию стромы слюнных желез. Как правило, все сводится к короткому описанию на оптическом уровне наличия и степени выраженности коллагеновых, эластических и аргирофильных волокон (Момот Н.В, 1996; Гончаров А.Г., 2002; Жилякова Л.В., 2003; Момот Ю.А., 2003; Ступин А.В., 2005; Требухова Е.Е., 2005 и др.). Единичные работы зарубежных исследователей посвящены изучению вопросов формирования и пространственной организации соединительной ткани больших слюнных желез в пре-натальный период развития крыс, мышей и человека с помощью сканирующей электронной микроскопии (Watanabe L. et al., 1997а; Watanabe L. et al., 1997b; Mitsutake K. and Sato I., 2003). В доступной литературе отсутствуют данные о пространственной организации соединительнотканных компонентов больших слюнных желез взрослых млекопитающих. Между тем, архитектонику волокнистых компонентов, характер и направление механической нагрузки в тканях определяет не только их количество, но и взаимодействие с другими компонентами.

Цель исследований. С использованием световой, трансмиссионной и сканирующей электронной микроскопии изучить общие закономерности и видовые особенности строения больших слюнных желез у представителей травоядных, всеядных и плотоядных млекопитающих и на примере яка проследить анатомическое формирование и гистогенез названных желез в разные периоды онтогенеза.

Для реализации поставленной цели были определены следующие задачи:

- изучить видовые особенности микроморфологической характеристики структурно-функциональных единиц околоушной, нижнечелюстной и подъязычной слюнных желез у представителей травоядных (крупный рогатый скот, як, китайский водяной олень), всеядных (домашняя свинья) и плотоядных (домашняя собака, енотовидная собака, леопард);

- выявить видовые особенности ультратонкого строения околоушной и нижнечелюстной слюнных желез с использованием методов трансмиссионной электронной микроскопии у представителей разных типов питания;

- изучить закономерности пространственной организации соединительной ткани больших слюнных желез с использованием метода сканирующей электронной микроскопии;

- на примере яка проследить анатомическое формирование, динамику роста и развития больших слюнных желез в пренатальном и по-стнатальном периодах онтогенеза;

- исследовать гистогенез околоушной, нижнечелюстной и подъязычной желез у яка в разные периоды онтогенеза.

Научная новизна и ценность полученных результатов заключается в том, что с использованием комплекса методов классической анатомии и гистологии, трансмиссионной и сканирующей электронной микроскопии, цито-, кариометрии, биометрического, корреляционного и регрессионного анализа выявлен ряд новых морфофункцио-нальных особенностей структурных единиц околоушной, нижнечелюстной и подъязычной слюнных желез у представителей травоядных (крупный рогатый скот, як, китайский водяной олень), всеядных (свинья домашняя) и плотоядных (собака домашняя, снежный леопард, енотовидная собака) млекопитающих.

Проведены детальные морфометрические и стереометрические исследования структурно-функциональных единиц околоушной, нижнечелюстной и подъязычной слюнных желез. Изучено ультратонкое строение концевых отделов, вставочных и исчерченных выводных протоков белковых и смешанных (на примере околоушной и нижнечелюсгаой) желез у представителей травоядных, всеядных и плотоядных млекопитающих. Обнаружены видовые и органотипические особенности ультраструктурной организации желез. Проведен анализ возможной взаимосвязи структуры и функции желез от условий обитания и питания.

Изучена пространственная организация соединительнотканных компонентов. Выявлены закономерности взаимоотношения коллагено-вых и эластических волокон с клеточными элементами соединительной ткани и структурно-функциональными единицами больших слюнных желез.

Изучены гистогенез, гистоструктура, особенности развития структурно-функциональных единиц, анатомические преобразования и динамика роста больших слюнных желез яка во внутриутробном периоде развития, а также приведены морфометрические данные изученных органов в различные периоды онтогенеза.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты анатомических, гистологических, электронно-микроскопических, микрометрических, стереометрических и биометрических исследований больших слюнных желез представителей травоядных, всеядных и

плотоядных млекопитающих является вкладом в развитие теоретических основ возрастной и видовой морфологии млекопитающих, представляют несомненный научный интерес и необходимы:

- при выявлении причин нарушений строения и функции органов пищеварительной системы;

- для сравнительной, видовой, и возрастной морфологии, ветеринарной гастроэнтерологии, гистологии и патоморфологии животных;

- для проведения экспериментальных наблюдений с целью выяснения актуальных вопросов физиологии пищеварения, патогенеза и терапии функциональных нарушений желудочно-кишечного тракта;

- могут быть использованы при чтении лекций; написании соответствующих разделов справочной и учебной литературы по возрастной, видовой и сравнительной морфологии; в лабораториях НИИ, изучающих возрастные, видовые и сравнительные особенности функции пищеварительного аппарата млекопитающих; в НИИ по проблемам профилактики и лечения болезней органов пищеварения домашних и диких млекопитающих.

Материалы данной работы вошли в учебные и методические пособия: «Практикум по анатомии домашних животных» (Улан-Удэ, 1999), «Атлас по анатомии домашнего яка (РоерЬ^ив ^пшев)» (Улан-Удэ, 2002), «Номадное животноводство: ветеринарное обслуживание, экономика и организация» (Улан-Удэ, 2003), «Частная анатомия домашних животных» (Абакан, 2006).

Внедрение результатов исследований. Полученные данные внедрены и используются в учебной и научной работе кафедр института ветеринарной медицины и зоотехнии ФГОУ ВПО «Дальневосточный ГАУ», кафедры морфологии и физиологии ФГОУ ВПО «Приморская ГСХА», «Хакасский ГУ им.Н.Ф.Катанова», «Мордовский ГУ», анатомии и гистологии ФГОУ ВПО «Алтайский ГАУ», «Уральская государственная академия ветеринарной медицины», «Уральская ГСХА», анатомии «КГАВМ им.Н.Э.Баумана», ветеринарно-санитарной экспертизы и заразных болезней ОмГАУ, анатомии, гистологии и патоморфологии ФГОУ ВПО «Бурятская ГСХА им.В.Р.Филиппова», кафедре ветеринарной медицины Забайкальского аграрного института - филиала ФГОУ ВПО «Иркутская ГСХА».

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены, обсуждены и одобрены на: научных, научно-практических конференциях (УланУдэ, 1994,1995,1996,2005; Барнаул, 1996,1998; Чита, 2006),

межрегиональной научной конференции (Улан-Удэ, 2001), Всероссийской научной конференции (Саратов, 2001), международных научных и научно-практических конференциях (Барнаул, 1995; Улан-Удэ, 1998,2003; пос. Краснообск, 2006; Барнаул, 2006,2007; Улан-Удэ, 2007; Чита, 2007, 2008, 2011; Улаанбаатор, 2010г.), III конгрессе международной Ассоциации морфологов (Тверь, 1996), международном семинаре Международного центра по изучению яка (Улан-Батор, Монголия, 2002), XVI Московском международном ветеринарном конгрессе (Москва, 2008).

Публикации. Основные научные положения по теме диссертации отражены в 40 печатных работах, в том числе из списка ВАК -11.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 360 страницах машинописного текста, состоит из следующих разделов: введения, обзора литературы, собственных исследований, анализа полученных результатов, выводов и предложений. Список использованной литературы включает 418 источников, в том числе 256 иностранных. Работа иллюстрирована 77 таблицами, 143 микрофотографиями, 9 рисунками.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Микроморфологические особенности структурно-функциональных единиц больших слюнных желез представителей травоядных, всеядных и плотоядных млекопитающих.

2. Особенности ультратонкой организации серозных и слизистых гландулоцитов концевых отделов, эпителиоцитов вставочных и исчерченных выводных протоков.

3. Особенности пространственной организации соединительнотканного остова больших слюнных желез.

4. Органо- и гистогенез больших слюнных желез яка.

2. МАТЕРИАЛ, УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Материалом для исследований служили околоушные, нижнечелюстные, подъязычные (короткопротоковая и длиннопротоковая части) слюнные железы от половозрелых представителей травоядных (крупный рогатый скот, як, китайский водяной олень), всеядных (домашняя свинья) и плотоядных (домашняя собака, енотовидная собака, леопард) млекопитающих (табл. 1), а также предплодов, плодов и новорожденных яков, разводимых в Окинском и Закаменском районах Бурятии, которые богаты альпийскими и субальпийскими пастбищами (табл.2). Материал был получен на мясокомбинатах провинции Чонбук Южной Кореи и в лаборатории ветеринарной патологии колледжа ветеринар-

ной медицины Чонбукского национального университета, а также непосредственно в хозяйствах Окинского и Закаменского районов Республики Бурятия, на Култукском и Улан-Удэнском мясокомбинатах во время убоя в период с 1994 по 1997 год. Весь экспериментальный материал получен от клинически здоровых животных, содержащихся в обычных хозяйственных условиях.

Возраст плодов определяли по К.А.Васильеву (1966), а взрослых особей по гуртовым ведомостям и по степени стирания резцовых зубов (Денисов В.Ф., 1958; Паденко A.C., 1971).

Таблица 1 - Объекты исследований

Вид животного Возраст Количество животных

Крупный рогатый скот взрослые 3

молочного направления

Водяной олень взрослые 3

Свинья бмес 6

Собака взрослые 6

Енотовидная собака взрослые 3

Снежный леопард взрослые 3

Всего 24

Таблица 2 - Возраст яков

Возрастная группа Возраст Количество

Предплоды 45суток 3

Плоды 2-2,5месяца 3

3-3,5 месяца 3

4-4,5 месяца 3

5-5,5 месяцев 3

6-6,5 месяцев 3

7-7,5 месяцев 3

Новорожденные 1-5суток 5

Переходный период 14 сут 3

Взрослые 3-5 лет 3

Всего 32

Материал для морфологических исследований фиксировали в 10% растворе нейтрального формалина. Гистоморфологию желез изучали на срезах, окрашенных гематоксилин-эозином, по ван Гизон, железным гематоксилином гоГейденгайну(РомейсБ., 1953), анилиновым синим (ЛиллиР., 1969).

Для гистологических исследований также применяли полутонкие срезы, которые получали на ультрамикротоме «MTX, RMC» (США). Их окрашивали 0,5% раствором метиленового синего и 0,5% раствором фуксина.

Подсчет процентного соотношения компонентов паренхимы осуществляли ускоренным способом количественного сравнения морфологических признаков (Стефанов С.Б., Кухаренко Н.С., 1988). Морфо-метрические измерения диаметра, высоты эпителия концевых отделов, вставочных и исчерченных выводных протоков, а также площади эпителиоцитов и их ядер (для подсчета ядерно-протоплазматического отношения) проводили с помощью программы Analisis версия 3.2 (Германия). Фотографирование гистопрепаратов осуществляли с использованием системного обеспечения Soft Imaging System (Германия), камеры - Color View 2, на микроскопе Aniovert Carl Zeiss (Германия).

Применяли корреляционный и регрессионный анализы. Сопоставление эмпирического и теоретического распределений проводили путем построения гистограмм и вычислением показателей асимметрии и эксцесса (Плохинский H.A., 1970), с использованием работ Р.З. Си-разиева с соавт. (2005).

Полученный числовой массив микрометрических и цито-кариомет-рических измерений подвергался статистической обработке с использованием ПК "IBM PC" по программе "Статмед"(2000).

Для трансмиссионной электронной микроскопии использовали способ двойной фиксации (предварительная фиксация - 2,5% раствором глютаральдегида, последующая постфиксация - в 1%-м растворе че-тырехокиси осмия). Обезвоживание объектов проводили в этиловом спирте возрастающей концентрации. Заливку производили в ЭПОН -812 . Ультратонкие (УТС) срезы получали на ультрамикротоме «MTX, RMC» (США). Срезы толщиной 90 нм монтажировали на медные сеточки (100 пор на сетку, SPI, USA). Контрастирование срезов осуществляли с помощью 2%-го раствора уранилацетата. Особенности ультраструктуры клеток вставочных и исчерченных протоков, а также концевых отделов больших слюнных желез, изучали с помощью электронного трансмиссионного микроскопа JEOL JEM-1010.

Пространственную организацию соединительной ткани больших слюнных желез млекопитающих изучали методом сканирующей электронной микроскопии. Напыление золотом осуществляли в аппарате IB-3 (Eiko Engineering, Япония) при силе тока 10 ампер в течение 300 секунд. Препараты исследовали в сканирующем электронном микроскопе JEOL JSM-5900 (Япония).

У яков всех возрастных групп изучали топографию больших слюнных желез, определяли их размеры, массу и относительную массу каж-

дой железы к массе всех больших слюнных желез. Массу желез определяли с помощью торсионных весов с точностью до 0,001 г и аналитических весов А-33 с точностью до 0,01 г, а линейные промеры желез у плодов - с помощью окулярного микрометра на микроскопе МБС - 9, а в постнатальный период - с помощью линейки и штангенциркуля с точностью до 1 мм.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ 3.1 Микроморфология структурно-функциональных единиц больших слюнных желез млекопитающих с разным типом

питания

Околоушные, нижнечелюстные и подъязычные слюнные железы сложные, разветвленные альвеолярные или трубчато-альвеолярные. У представителей травоядных, всеядных и плотоядных млекопитающих они имеют постоянную скелето- и синтопию. Каждая железа покрыта плотной соединительнотканной капсулой, состоящей из коллагеновых, эластических волокон, клеточных элементов фибробластического ряда и аморфного вещества. Проникая внутрь органа, соединительнотканные перегородки, отходящие от капсулы, делят железы на хорошо кон-турированные дольки. В междольковой соединительной ткани располагаются междольковые выводные протоки, артерии и вены различных диаметров, лимфатические сосуды и нервы. Паренхима больших слюнных желез представлена секреторными концевыми отделами и системой внутридольковых выводных протоков.

Околоушная слюнная железа у изученных видов животных является сложной альвеолярной. По характеру выделяемого секрета железа у крупного рогатого скота и яка серозная, у остальных видов животных - смешанная (серозно-мукозная).

Нижнечелюстная слюнная железа у всех представителей травоядных, всеядных и плотоядных сложная трубчато-альвеолярная со смешанным характером секрета. У крупного рогатого скота в же-. лезе присутствуют в большом количестве слизистые ацинусы и концевые отделы, окруженные серозными полулуниями. Серозные секреторные единицы немногочисленны. У яка в железе среди смешанных концевых отделов с широкими серозно-мукозными полулуниями присутствуют единичные чисто слизистые и серозные ацинусы. У китайского водяного оленя мукозные концевые отделы окружены узкими серозно-мукозными полулуниями. Небольшое количество серозных аци-

нусов располагается в непосредственной близости к исчерченным выводным протокам. В эпителии исчерченных протоков имеются единичные бокаловидные клетки, количество которых значительно возрастает в эпителии междольковых протоков. У свиньи среди смешанных секреторных единиц с узкими серозными полулуниями имеются единичные серозные концевые отделы. У собаки абсолютное большинство ацинусов слизистые и лишь единичные из них окружены широкими серозными полулуниями, которые выстланы серозно-мукозными гландулоцитами. Присутствуют в паренхиме и единичные серозные концевые отделы. У енотовидной собаки слизистые концевые отделы окружены интенсивно базофильно-эозинофильными узкими серозно-му-козными полулуниями. Многочисленные концевые отделы, образованные серозно-мукозными гландулоцитами, присутствуют в непосредственной близости к исчерченным выводным протокам. У леопарда среди слизистых концевых отделов, окруженных широкими серозно-мукозными полулуниями, в значительном количестве располагаются секреторные единицы, образованные серозно-мукозными гландулоцитами.

Подъязычная слюнная железа у всех представителей травоядных, всеядных и плотоядных сложная трубчато-альвеолярная со смешанным характером секрета. У крупного рогатого скота в однопро-токовой части железы абсолютное большинство ацинусов выстланы как слизистыми, так и серозными гландулоцитами без серозных полу-луний. Единичные серозные секреторные единицы располагаются около исчерченных выводных протоков. Редко отмечаются слизистые концевые отделы с узкими серозными полулуниями. В многопротоко-вой части железы абсолютное большинство секреторных единиц - слизистые. Крайне редко отмечаются единичные серозные и смешанные (с узкими серозными полулуниями) концевые отделы. У яка в однопро-токовой части железы основная масса концевых отделов слизистая, имеются слизистые ацинусы, окруженные узкими серозными полулуниями и единичные серозные секреторные единицы. Многопротоковая часть железы образована только слизистыми концевыми отделами. У китайского водяного оленя многочисленные слизистые ацйнусы с широкими просветами. Единичные концевые отделы окружены узкими серозными полулуниями. Серозные секреторные единицы образуют целые дольки. У свиньи в однопротоковой части железы основная масса концевых отделов выстлана серозными гландулоцитами с небольшим количеством слизистых эпителиоцитов. В многопротоковой части боль-

шая часть слизистых ацинусов имеет узкие серозные полулуния. Белковые концевые отделы встречаются реже, чем слизистые. Абсолютное большинство секреторных единиц у собаки и енотовидной собаки образовано серозно-мукозными гландулоцитами. Небольшое количество ацинусов имеет немногочисленные мукоциты. У леопарда значительная часть концевых отделов выстлана серозно-мукозными гландулоцитами и немногочисленными мукоцитами. Имеются ацинусы с серозными полулуниями и единицы, образованные только серозно-мукозными клетками.

Внутридольковая протоковая система больших слюнных желез представлена вставочными и исчерченными протоками.

Вставочные протоки оказывают как позитивное, так и негативное влияние на содержание органических веществ в первичной слюне. Большинство исследователей отмечают, что вставочные протоки выстланы однослойным однорядньШ кубическим эпителием с высоким ядерно-плазменным отношением (ЗеленевскийН.В., 1992;МомотН.В., 1996; Жилякова Л.В., 2003; Зеленевский Д.Н., 2007). Наши данные свидетельствуют о том, что эпителий вставочных протоков варьирует от низкого кубического (уплощенного) во вставочных протоках околоушной железы жвачных и подъязычной железы жвачных и леопарда, до столбчатого эпителия в нижнечелюстной слюнной железе у всех изученных млекопитающих. В эпителии вставочных протоков у представителей плотоядных (собака) присутствуют слизистые клетки, что согласуется с данными А.В.Ступина (2005), указывавшего на наличие мукоцитов в эпителии протоков околоушной железы серебристо-черной лисицы и норки.

Исчерченные протоки играют наиболее существенную роль в формировании секрета. Они выстланы простым однослойным однорядным столбчатым эпителием, цитоплазма которого имеет характерную эози-нофильную исчерченность базального полюса. Видимая эозинофиль-ная исчерченность хорошо выражена в нижнечелюстной железе и слабо - в околоушной. Среди типичных эпителиоцитов, характеризующихся наличием эозинофильной исчерченности в базальном полюсе цитоплазмы, присутствуют единичные «темные» клетки и эндокриноциты. Большее число темных клеток и эндокриноцитов обнаруживается в нижнечелюстной железе.

«Темные клетки» - узкие эпителиоциты с интенсивно эозинофильной цитоплазмой и узким вертикально-вытянутым интенсивно базофиль-

ным ядром. Данный тип клеток также был отмечен у других видов животных (Garret J.R., 1965; Phillips C.J. et al., 1977; Tandler В., 1993; Maruyama S. et al.,1993; Sato A., Migoshi S., 1998). Считаем, что они представляют обычный клеточный тип в определенной стадии функциональной активности.

Эндокриноциты, выявляемые морфологически среди эпителиоци-тов исчерченных протоков, это крупные клетки со слабо эозинофиль-ной цитоплазмой, большим округлым центрально расположенным слабо базофильным ядром. На присутствие эндокриноцитов в эпителии слюнных желез домашних и диких млекопитающих также указывали ряд исследователей (Липовских А.А., 1984, МомотН.В., 1996; Момот Ю.А., 2003 и др.).

Мнения о наличии исчерченных протоков в подъязычной слюнной железе у некоторых видов животных весьма противоречивы (Ильин П.А., 1968; Техвер Ю.Т., 1974; ГоленковаВ.Н., 1986; Tandler В., Poulson S.H., 1977; Жилякова Л.В., 2003; Ступин А.В., 2005; Требухова Е.Е., 2005). Мы отмечаем, что среди внутридольковых протоков подъязычной слюнной железы находятся типичные исчерченные протоки, эпителий которых имеет характерную эозинофильную исчерченность базаль-ного полюса цитоплазмы, в подъязычной слюнной железе собаки домашней, енотовидной собаки, леопарда, а также в короткопротоковой части подъязычной железы яка, крупного рогатого скота и китайского водяного оленя они отсутствуют.

В больших слюнных железах у изученных нами видов животных хорошо развита внутрижелезистая сосудистая сеть (особенно в околоушной слюнной железе жвачных животных). Сосуды постоянно крове-наполнены, что свидетельствует о том, слюнные железы находятся в состоянии рабочей гиперемии, лежащей в основе фильтрационной функции слюнных желез. Особенно высоко васкуляризированны ацинусы околоушной слюнной железы жвачных, которая, в отличие от других видов животных, секретирует непрерывно.

Мы отмечаем присутствие большого количества лимфоцитов в междольковой и внутридольковой соединительной ткани (особенно у представителей плотоядных и всеядных). В эпителии внутридольковых протоков обнаружены интраэпителиальные лимфоциты.

Анализ результатов морфо-, цито- и кариометрических исследований структурно-функциональных единиц околоушной, нижнечелюстной и подъязычной слюнных желез представителей травоядных, всеядных

и плотоядных свидетельствует о том, что концевые отделы желез хотя и однотипны, но диаметры и высота эпителия ацинусов, площади глан-дулоцитов, их ядер во вставочных и исчерченных протоках имеют ряд видовых специфических особенностей, обусловленных различиями в питании и средой обитания. Мы отмечаем, что у представителей дикой фауны (китайский водяной олень и енотовидная собака) морфомет-рические данные железистых структур достоверно уступают соответствующим показателям крупного рогатого скота, домашней свиньи, собаки. Это согласуется с данными Н.В. Зеленевского (1992), отмечавшего аналогичную закономерность у диких животных (зубр, благородный олень, европейская косуля, кабан) и противоречит данным Н.В.Момот (1996), указывающей на то, что слюнные железы диких животных обладают большей функциональной активностью, и соответственно характеризуются более крупными секреторными отделами и плотным расположением ядер.

Корреляционный анализ морфометрических показателей околоушной железы свидетельствует о наличии средней силы положительной связи между диаметром и высотой эпителия концевых отделов у всех представителей травоядных (крупный рогатый скот - г=+0,66, як -г=+0,75, китайский водяной олень - г=+0,61). Тесная положительная связь между этими показателями выявлена у представителей плотоядных (собака - г=+0,86, енотовидная собака - г=+0,92, снежный леопард -г=+0,88) и всеядных (домашняя свинья - г=+ 0,88).

В нижнечелюстной слюнной железе тесная положительная корреляция обнаруживается между диаметром и высотой эпителия концевых отделов у енотовидной собаки (г=+0,97) и снежного леопарда (г=+0,81). Существенная взаимосвязь этих показателей выявленау яка и китайского водяного оленя, о чем свидетельствуют коэффициенты корреляции (г=+0,76 и г=+0,77). У крупного рогатого скота между диаметром и высотой эпителия концевых отделов выявлена слабая положительная связь (г=+0,48).

В подъязычной слюнной железе диаметр и высота эпителия концевых отделов находится в тесной взаимосвязи у яка (г=+0,83), енотовидной собаки (г=+0,78), леопарда (г=+0,88) и средней силы взаимозависимости у собаки (г=+0,69) и свиньи (г=+0,66). Слабая корреляция этих показателей выявлена у китайского водяного оленя (г=+0,35).

крс як кот.в.о. свпъя собака енот.соб лзогври ВИЦ животного

ез Осэлоуиная хепэза □ НфЖЕчепостнэя летеза □ ГЬдъязь№вя >1елезэ

Рис.1 - Процентное соотношение внутридольковых протоков больших слюнных желез млекопитающих

□ Исчерченные протоки

Нижнечелюстной железы ■ Вставочные протоки

нижнечелюстной железы а Исчерченные протай

околоушной слюнной железы в Вставочные протоки околоушной слюнной железы

Рис.2 - Процентное соотношение вставочных и исчерченных протоков в околоушной и нижнечелюстной слюнных железах млекопитающих

Исследования, проведенные с помощью ускоренного способа количественного сравнения, показали, что протоковая система наиболее развита в нижнечелюстной слюнной железе у всех изученных животных (рис.1). Менее развита протоковая система в околоушной железе

(от 7до 12%) и слабо - в подъязычной (от 1,8 до 5,4%). Вероятно, неравномерное развитие протоковой системы в слюнных железах является генетически детерминированным признаком.

Выраженность вставочных протоков варьирует среди разных видов животных во всех больших слюнных железах (рис.2). У китайского водяного оленя, например, существует существенная разница в удельной доле вставочных протоков в околоушной (8,0± 1,56%) и нижнечелюстной (3,2±0,62%) железе. У енотовидной собаки разница небольшая (4,4±1,04 и 3,5±0,66 %, соответственно). В тоже время у яка доля протоков в околоушной и нижнечелюстной железах практически не различается (8, 1± 1,16 и 8,1± 1,23 %).

Морфометрическими исследованиями нами установлено, что для вставочных и исчерченных протоков у изученных видов характерен высокий коэффициент вариации их диаметров, особенно исчерченных протоков околоушной железы у представителей травоядных, что согласуется с данными Н.В.Момот (1996). По нашему мнению, это объясняется наличием хорошо развитой системой чередующихся вздутий и сужений, существующих в протоковой системе больших слюнных желез (Кости-ленко Ю.П. с соавт., 1986; Макарова Т.М., 2002; Гончаров А.Г.,20026; Иахуаг Б-М., Е1-К1т^10.Е.,1975). Эта система вместе с предклапанны-ми депо, для которых характерен проксимально убывающий градиент емкости, и клапанами, содержащими гладкие миоциты, сокращение которых приводит к расширению протока, способствуют периодическому накоплению, хранению, выбросу и иллюминации секрета.

3.2 Видовые особенности электронно-микроскопического строения околоушной и нижнечелюстной слюнных желез

Околоушная слюнная железа яка, крупного рогатого скота, китайского водяного оленя, свиньи, собаки и леопарда наряду с общими закономерностями строения секреторных клеток имеет существенные видовые различия.

У всех изученных видов животных железистые клетки, контактируя между собой, окаймляют центральный проток ацинуса, просвет которого сообщается с секреторными капиллярами, проходящими между боковыми поверхностями граничащих клеток.

У жвачных секреторные канальцы расширенные и ветвистые, у собаки, леопарда и свиньи канальцы расширены только в базо-лате-ральной области. В апикальной части плазмолеммы граничащих кле-

ток сближены и образуют замыкающие контакты. В просвет ацинуса и секреторных канальцев обращены ворсинки апикального и латерального участков поверхности эпителиальных клеток концевых отделов. У собаки на апикальной поверхности клеток они короткие и редкие. У леопарда в этой области ворсинки не обнаружены. У свиньи микроворсинки отмечены на базо-латеральной поверхности гландулоцитов. У яка, крупного рогатого скота и китайского водяного оленя ворсинки апикальной, латеральной и базо-латеральной поверхностей клеток многочисленные и длинные. С помощью длинных и многочисленных ворсинок у жвачных осуществляется тесный контакт большой области внутриклеточного пространства и секреторных канальцев, что обеспечивает быстрое проникновение воды сквозь секреторные клетки аци-нусов. Наши результаты согласуются с даными ряда авторов (van Lennep E.W. et al., 1977; Kim J.S. et al., 1994; Mansouri S.H., Atri A., 1994). Мы предполагаем, что возможная функция ворсинок заключается в продвижении серозного секрета из просвета концевого отдела во вставочный проток. Многочисленные микроворсинки и глубокие впячивания базальной плазматической мембраны, свидетельствуют о выработке концевыми отделами железы жвачных большого количества ионов. Последние обеспечивают довольно высокую щелочность (pH 8,1) и буферные свойства слюны жвачных, в рационе которых преобладает целлюлоза, что имеет большое значение для нейтрализации кислот, образующихся вследствие деятельности целлюлозолитических бактерий (сбраживание клетчатки и других углеводов).

Ддра гландулоцитов у яка и крупного рогатого скота полигональной формы, образуют много лопастей и располагаются в базальной части клеток. Многолопостная форма ядра увеличивает площадь ее поверхности для ядерно-цитоплазматических взаимодействий и, тем самым, оказывает влияние на скорость метаболических реакций (Свенсон К., Уэбстер П., 1980). У свиньи, собаки, леопарда, и китайского водяного оленя ядро овальной или несколько уплощенной формы и, в зависимости от секреторного цикла, может располагаться в центральной или базальной части клетки.

Железистые клетки околоушной железы яка, крупного рогатого скота содержат многочисленные митохондрии, разветвленные внутриклеточные канальцы и элементы агранулярной эндоплазматической сети. Пластинчатый аппарат развит слабо, а гранулярная эндоплазма-тическая сеть практически не выявляется. Это согласуется с характе-

ристикой концевых отделов околоушной железы у овец (van Lennep E.W., 1977), коз (Kim J.S. etal., 1994), верблюда (Mansouri S.H., Arti А., 1994). Между тем, як, в отличие от крупного рогатого скота, получает корма с большим количеством клетчатки. Особенностью секреторных клеток околоушной железы у данного вида является наличие глубоких впя-чиваний базальной плазматической мембраны и мелких единичных секреторных гранул, а также многочисленных митохондрий. В рационе крупного рогатого скота содержится больше переваримого белка (Васильев К.А., 1991). Секреторные клетки околоушной железы этого вида содержат меньше митохондрий и больше секреторных гранул.

Одной из важных характеристик потребляемого корма китайским водяным оленем является высокое содержание легнинов и таннинов (Tiexier Н. et al., 1997), которые известны своей способностью, ингиби-ровать процессы пищеварения, вызывая системную интоксикацию. Клетки ацинусов околоушной железы данного вида характеризуются хорошо развитыми гранулярной эндоплазматической сетью и пластинчатым аппаратом. Они вырабатывают большое количество секреторных гранул, которые, вероятно содержат белки, принимающие участие в нейтрализации танинов и лигнинов. Это является приспособительной реакцией организма, сформированной в процессе эволюционной адаптации. Характерной особенностью некоторых клеток ацинусов в околоушной железе китайского водяного оленя является сжатие ядра большими вакуолями, располагающимися в апикальной части клеток. Подобное явление было отмечено M.StoIte и Ito S. (1996) у косули, антилопы, тара, оленя-лира, благородного оленя, милу, европейского муфлона, африканского буйвола, черной лошадиной антилопы.

Железистые клетки околоушных желез плотоядных животных характеризуются сильным развитием гранулярного эндоплазматическо-го ретикулума и пластинчатого аппарата. Им свойственна полярность, которая проявляется в базальном расположении основной массы цистерн гранулярного эндоплазматического ретикулума и надъядерной локализацией пластинчатого комплекса. Ядра располагаются в средней или базальной части клетки, а секреторные гранулы занимают надъядерную зону.

Гландулоциты околоушной железы свиньи характеризуются базаль-ным расположением уплощенных ядер, сильным развитием пластинчатого аппарата, базально смещенной и слабо развитой гранулярной эндоплазматической сетью, обильным накоплением секрета, заполня-

ющим почти всю клетку. Секреторные гранулы часто сливаются между собой.

Секреторные гранулы в околоушных железах изученных видов млекопитающих характеризуются видовой специфичностью. У яка они округло-овальной формы, мелкие, средней электронной плотности. У крупного рогатого скота секреторные гранулы гомогенные, округлой или овальной формы. Они заключены в электронно-плотную капсулу, различаются по размерам и электронной плотности. Крупные гранулы средней электронной плотности, мелкие характеризуются более высокой электронной плотностью. У китайского водяного оленя секреторный материал представлен округлыми гранулами двух типов - крупными с умеренной электронной плотностью и более мелкими - относительно высокой электронной плотности. Последние иногда содержат располагающиеся по периферии электронно-плотные включения. Мы считаем, что различная плотность секреторных гранул железы зависит от степени их зрелости. Оба типа гранул окружены узким электронно-прозрачным ободком. У свиньи большая часть гранул гомогенна и обладает низкой электронной плотностью. Обычно гранулы окружены мембраной. Основу гранул другого типа составляет неплотный матрикс, в который вкраплен плотный материал. Секреторный материал в клетках аци-нусов околоушной железы собаки представлен в виде округлых электронно-плотных гранул, которые окружены узким электронно-прозрачным ободком. Внутри большей части секреторных гранул содержатся сферические тельца высокой электронной плотности. Каждое тельце располагается чаще эксцентрично или в середине. У леопарда секреторные гранулы заполняют практически всю цитоплазму, в большинстве своем округлой формы, различной электронной плотности и размеров, заключены в электронно-плотную капсулу и окружены электронно-прозрачным ореолом. Среди них встречаются единичные гранулы палочковидной и полулунной формы. Некоторые гранулы содержат мелкие электронно-плотные тельца -включения, окруженные очень тонким ореолом слабой электродной плотности. Тельца располагаются чаще эксцентрично.

В серомукозных клетках нижнечелюстной слюнной железы изученных нами животных секреторные гранулы полиморфны: центральная часть их содержит участки более высокой электронной плотности.

В отличие от ацинарных клеток околоушных желез, зрелые грану-

лы которых обладают весьма высокой электронной плотностью, в му-коцитах нижнечелюстной железы зрелые секреторные гранулы, расположенные в апикальной части цитоплазмы, также имеют низкую электронную плотность.

Вставочные протоки у некоторых изученных нами видов животных характеризуются наличием микроворсинок на апикальной поверхности эпителиоцитов. Единичные и короткие микроворсинки покрывают апикальную поверхность эпителиальных клеток вставочных протоков околоушной железы собаки и леопарда. Длинные микроворсинки отмечены на апикальной и латеральной поверхности клеток вставочных протоков околоушной железы китайского водяного оленя. В тоже время, у крупного рогатого скота апикальная плазмолемма клеток вставочных протоков одноименной железы микроворсинок не образует. Местами отмечены небольшие округлой формы выпячивания апикальной плазмолеммы в просвет протока. У яка среди эпителиоцитов вставочных протоков присутствуют клетки, апикальная плазмолемма которых образует листообразные выпячивания в просвет протока.

Степень выраженности латеральных складок боковых плазматических мембран эпителиоцитов вставочных протоков неодинакова не только у разных видов, но и варьирует у различных клеток одного вставочного протока. В клетках вставочных протоков околоушной и нижнечелюстной слюнных желез у яка, крупного рогатого скота, свиньи, собаки и леопарда впячивания базальных плазматических мембран не выражены. Апикальные поверхности соседних клеток образуют тесные контакты - десмосомы.

Цитозоль эпителиоцитов вставочных протоков околоушной железы крупного рогатого скота, яка, свиньи, собаки, леопарда, а также нижнечелюстной слюнной железы жвачных, содержит цитофиламенты. Это согласуется с данными W.H. Wilborn, J.M. Shackleford (1969), C.D. Bloom, R. Carlcoo (1974), E.W. van Lennep et all. (1977), J.L. Boshell, W.H. Wilborn (1978).

Эпителиальные выстилки вставочных протоков у разных видов животных существенно различаются по наличию или отсутствию, а также качественному показателю секреторных гранул.

Секреторные гранулы обнаружены нами в эпителиоцитах вставочных протоков околоушной железы свиньи, собаки, а также леопарда и китайского водяного оленя, что согласуется с данными ряда исследователей (Boshell J.L., Wilborn W.H., 1978; Suzuki S. et al„ 1975, 1980;

Yamada К., 1977). He выявлены секреторные гранулы в эпителиоцитах протоков околоушной железы крупного рогатого скота, что не противоречит данным J.M. Shackleford, W.H. Wilborn (1969), S. Suzuki et al., (1981e), E.W. van Lennep et al., (1977), E. Raubenheimer (1987).

В цитоплазме эпителиоцитов вставочных протоков присутствуют мелкие вакуоли.

Вставочные отделы переходят в исчерченные протоки. Базальная исчерченность эпителиоцитов исчерченных протоков, видимая в световой микроскоп, обусловлена многочисленными выростами базаль-ной плазмолеммы, между которыми находятся ряды вертикально расположенных митохондрий, что согласуется с данными A. Tamarin, L.M. Sreebny (1965), В. Tandler(1963, 19936).

Видовые различия организации базальной части эпителиоцитов исчерченных протоков, сводятся к количеству и глубине складок базальной плазмолеммы, форме и размерам базальных митохондрий. Степень базальной складчатости выражена неодинаково в исчерченных протоках околоушной и нижнечелюстной слюнной железы. Слабо развита складчатость базальной плазмолеммы эпителиоцитов исчерченных протоков околоушной слюнной железы у жвачных, что согласуется с данными S.H. Mansouri, A. Atri (1994).

Апикальная мембрана эпителиоцитов исчерченных протоков обладает большей селективной проницаемостью, чем базальная, обращенная к кровеносным сосудам. Проницаемость зависит от функционального состояния клеток слюнных желез. Поверхность эпителиоцитов, обращенная в просвет протока, варьирует у разных видов млекопитающих. У китайского водяного оленя в околоушной железе она несет нечастые невысокие микроворсинки, на наличие которых у других видов указывает B.Tandler et al. (2001). У яка, апикальный полюс и цитоплазма эпителиоцитов исчерченных протоков этой железы на границах со смежными клетками образуют выросты, напоминающие листочки книжки многокамерного желудка (рис.ЗА). Сканирующая микроскопия, в свою очередь, показала, что данные складки-выпячивания возвышаются над апикальной поверхностью, граничащих друг с другом эпителиоцитов, образуя полость шестигранной формы, что придает внутренней поверхности протока вид, напоминающий соты (рис.ЗБ). По нашему мнению, данные рельефные образования в околоушной слюнной железе яка способствуют удержанию слюны на апикальной поверхности клеток исчерченных протоков. Тем самым они увеличивают

функциональную поверхность эпителиоцитов, продлевают время контакта секрета с клетками протоков и облегчают уравновешивание солевого состава слюны и плазмы крови. Чем медленнее скорость движения слюны по вставочным и исчерченным протокам, тем больше времени остается для контакта секрета с эпителиальными покровами, что оказывает влияние на качественный состав слюны.

В апикальной части цитоплазмы клеток исчерченных протоков нами обнаружены секреторные гранулы в околоушной железе собаки, леопарда, рогатого скота и свиньи, что подтверждает данные S. Suzuki et al. (1975), Т. Nagato, В. Tandler (1986а) и других. Наличие серозно-по-добных гранул в апикальной зоне цитоплазмы эпителиоцитов исчерченных протоков у многих видов млекопитающих свидетельствует о том, что они вовлечены в секрецию органических продуктов.

Рис.3 А - Цитоплазматические выросты апикальной поверхности эпителиоцитов исчерченных протоков околоушной слюнной железы яка. ТЭМ, ув. 4000; Б - як. Исчерченный проток околоушной слюнной железы. SEM, ув.2000.

Помимо гранул, апикальная часть цитоплазмы клеток исчерченных протоков изучаемых нами видов млекопитающих содержит многочисленные мелкие везикулы, которые также встречаются и у других млекопитающих (Hand A.R. 1979, 1987; Sato A., Miyoshi S., 1998; Yamamoto-Hino M. et al., 1998). Функциональное значение везикул в литературе дискутируется.

В эпителии исчерченных протоков выявлено наличие пяти типов клеток. Первый тип клеток характеризуется широкой базальной частью и суженной апикальной, электронно-плотной цитоплазмой, центрально расположенными ядрами полигональной формы (что увеличивает их активную поверхность). Базальная плазмолемма их сильносклад-

чатая. Многочисленные митохондрии, расположенные между складками цитолеммы, характеризуются большим количеством параллельных крист. В перинуклеарной зоне сосредоточенно умеренное количество митохондрий.

Второй тип клеток характеризуется узкой базальной и расширенной апикальной частью, которая, зачастую, не достигает просвета протока. Базальная плазмолемма складок не образует. Ядра клеток округлые или округло-овальные, крупные. Цитоплазма клеток электронно-прозрачная, содержит умеренное количество округлых, иногда сильно набухших, митохондрий, часть из которых превращается в электронно-прозрачные вакуоли. Особенно крупные вакуоли наблюдаются в базальной части клеток.

Клетки первого и второго типов составляют основную массу эпителиальной выстилки стенки исчерченных протоков.

Третий тип - особые "светлые" клетки - грушевидной формы, узкая часть которых лежит на базальной мембране. В электронно-прозрачной цитоплазме располагаются органеллы и электронно-плотные округлые гранулы. Гранулы содержатся как в апикальной, так и в базальной части клеток. Как правило, эти клетки располагаются возле "темных". Мембраны, выстилающие боковые поверхности смежных "светлых" и "темных" клеток, вместе с цитоплазмой образуют неглубокие складки, соответствующие по форме углублениям соседней клетки.

Четвертый тип клеток представлен так называемыми "темными" клетками - узкими, с электронно-плотной цитоплазмой, в которой содержатся органеллы. Ядра клеток узкие, вертикально-вытянутые. Апикальные полюса клеток снабжены мелкими единичными микроворсинками.

Пятый тип - базальные клетки - с электронно-прозрачной цитоплазмой, малым количеством элементов гранулярной эндоплазматичес-кой сети и многочисленными полисомами. Митохондрий в клетках мало, и они мелкие. Они присутствуют в единичном количестве в дистальной части эпителиального покрова исчерченных протоков. Наши результаты подтверждают полученные ранее данные в отношении ультаструктуры базальных клеток у крыс, мышей, крупного рогатого скота, овец, свиньи, зубра, европейского благородного оленя, европейской косули, горного козла Урала, кабана, хоря золотистого, (Бабаева А.Г., Шубникова Е.А., 1979; Зеленевский Н.В., 1992; Зеленевский Н.В. с соавт., 1994).

В экскреторных протоках базальные клетки располагаются в виде сплошной узкой линии.

Миоэпителиапьные клетки окружают концевые отделы, вставочные и исчерченные выводные протоки больших слюнных желез млекопитающих.

В отношении расположения миоэпителиальных клеток мнение исследователей противоречиво. Большинство авторов считают, что мио-эпителиоциты располагаются между секреторными клетками и базаль-ной мембраной (Погодина JI.C. и др., 1974; Фоменкова Т.Е., 1975; Бабаева А.Г.,ШубниковаЕ. А., 1979; Franke et al., 1980; Konig В Jr., Masuko T.S., 1998). По данным H.B. Зеленевского (1992), миоэпителиапьные клетки располагаются кнаружи от базальной мембраны, а Д.Н.Зеле-невский (2007) утверждает, что они находятся между листками базальной мембраны.

•' По нашим данным, миоэпителиапьные клетки располагаются между секреторными клетками и базальной мембраной.

Миоэпителиоциты обнаружены нами вокруг серозных и слизистых концевых отделов, во вставочных и в проксимальной части исчерченных протоков. В околоушной слюнной железе они располагаются в местах перехода концевых отделов во вставочные протоки, а в нижнечелюстной - они более многочисленны вокруг слизистых и смешанных ацинусов, чем серозных. Это не противоречит данным G. Hardey, В. Kramer (1998) и поддерживает мнение R.M. Palmer, J.W. Eveson (1986) о том, что количество миоэпителиальных клеток вокруг концевых отделов зависит от вязкости слюны.

Среди миоэпителиоцитов присутствуют светлые и темные клетки. Светлые клетки малочисленны и характеризуются большим размером, электронно-прозрачной цитоплазмой, короткими и толстыми отростками, Малым количеством неравномерно распределенных миофиламен-тов. Большинство миоэпителиоцитов представлено темными клетками с электронно-плотной цитоплазмой, содержащей многочисленные миофиламенты. Наши результаты не расходятся с данными Е.А. Шубниковой (1980), Y. Nagahsima и К. Опо (1985) о наличии темных и светлых миоэпителиальных клеток в больших слюнных железах млекопитающих. В отношении природы и функционального значения тех и других видов клеток мы склонны придерживаться мнения A.J1. Заши-хина и др. (2004) о высоком уровне дифференциации, как темных, так и светлых гладких миоцитов и считаем их зрелыми клетками, находящимися в различной фазе функциональной активности.

3.3. Закономерности пространственной организации волоконных структур соединительной ткани больших слюнных желез млекопитающих по материалам сканирующей электронной

микроскопии

В составе единого соединительнотканного остова больших слюнных желез у всех изученных видов млекопитающих присутствуют элементы оболочечного (капсула, оболочки долей, долек, стенки ацину-сов), межоболочечного (междолевая, междольковая, межацинозная соединительная ткань), переходного (паравазальная, парадуктульная, параневральная соединительная ткань) типов, что согласуются с данными О.В.Куваевой (2002). Строение элементов определяется выполняемой ими функцией в составе соединительнотканного остова, а варианты изменчивости - характером взаимоотношений друг с другом и смежными образованиями.

Концевые отделы и протоковая система больших слюнных желез, окруженные миоэпигелиальными клетками, окутаны тонкой фибриллярной или фибриллярно-волоконной сетью. Количество фибрилл, их организация, варьируют у изученных видов животных и не одинаковы в различных железах. Между тем, прослеживается определенная закономерность в организации соединительнотканных фибрилл вокруг концевых отделов:

1 .В железах, где гландулоциты ацинусов вырабатывают жидкий серозный секрет, миоэпителиальные клетки, окружающие концевые отделы, сосредоточены, главным образом, в местах перехода ацинусов во вставочные протоки. Фибриллы, налегая друг на друга в нескольких взаимно перпендикулярных направлениях, образуют узелковое переплетение (рис.4а);

2. Вокруг концевых отделов, гландулоциты которых вырабатывают более густой мукозный секрет, миоэпителиальные клетки расположены вокруг концевых отделов. Фибриллы, плотно прилегая друг к другу, образуют тонкие, но широкие волокна с волнистым ходом (рис.4б).

Соединительная ткань вокруг концевых отделов обеспечивает устойчивую силу противодействия сжимающему и растягивающему действию миоэпителиальных клеток во время продвижения секрета, а также упругость при механических движениях, вызванных жеванием или сосанием. Наличие тонкой филаментной сети вокруг ацинусов и протоков больших слюнных подтверждает существование обратной эпителиально- мезенхимальной связи, которая проявляется в способности

Рис.4 А - фибриллы на поверхности ацинуса околоушной железы свиньи. SEM, ув. 10 ООО; Б - фибриллы на поверхности ацинуса нижне- С челюстной железы свиньи. SEM, ув. 10 ООО.

Рис.5 А - межацинозная соединительная ткань околоушной железы собаки. SEM, ув. 10 ООО; Б - парадуктальная соединительная ткань околоушной железы яка: а - основные волокна; б - связочные волокна. SEM, ув. 3 ООО.

эпителиальных тканей продуцировать коллаген и влиять на состояние самих фибробластов (Hosoyamada Y., Sakai Т., 2003; Разумов В.В., 2006).

Концевые отделы и протоки, покрытые фибриллярной сетью, объединяются пластом компактно расположенных уплощенных и цилиндрических коллагеновых и эластических спирально-волнистых волокон. Основную массу волокнистого остова, окружающего группы ацинусов и протоковую систему составляют уплощенные слегка волнистые кол-лагеновые волокна, располагающиеся компактно в одной плоскости, параллельно друг к другу вдоль длинной оси либо в разных направлениях или в беспорядке. Волокнистость неодинаково выражена как по длине волокна, так и в разных волокнах. Это позволяет им выдерживать большое растяжение при нагрузке по направлению хода волокна.

Между тонкой фибриллярной сетью и волоконным пластом су-

I 1

I----------------..........—_________

ществует пространство, в котором иногда наблюдается наличие кровеносных капилляров. Оно может служить упругой «подушкой» против давления, создаваемого накоплением секреторных гранул и сжатием миоэ-пителиальных клеток во время секреции. По мнению ряда авторов (8сИша1ЬгисЬ, Н. 1974; ОМаш О. а1., 1988; \№ШтаЫеЬ.е1а1., 1997),оно необходимо также и для сократительной активности клеток.

Элементы межоболочечного (междолевая, междольковая, межа-цинозная соединительная ткань) типа представляют переходный остов, имеющий неориентированный тип строения, относительно большие межволоконные пространства и выраженную спиральность волокон цилиндрической формы (рис.5А). Переходный остов выполняет редукторную функцию между соседними структурными единицами с различной механической подвижностью.

В конструкции соединительнотканного остова больших слюнных желез млекопитающих мы выделяем две системы коллагеновых волокон, различных по своему функциональному значению. Первая включает в себя основную массу параллельных коллагеновых волокон, идущих в направлении основных механических напряжений, связанных с накоплением и продвижением секрета (рис. 5Б,а). Вторая система представлена тонкими связочными волокнами, расположенными поперечно по отношению к основным, и выполняет вспомогательную интегрирующую функцию, обеспечивая взаимосвязь основных коллагеновых волокон и других структурных элементов желез, и поддерживает их функциональную архитектонику (Рис. 5Б,б). Система связочных волокон описана и в других органах (Омельяненко Н.П. и др., 1977; Омель-яненко Н.П., 1983, Омельяненко Н.П., Жеребцов Л.Д., 1983).

По нашим данным, в строме всех слюнных желез изученных видов животных присутствуют тканевые базофилы. Это согласуется с данными Н.В.Зеленевского (1992), А.Б.Денисова (2003), Д.Н.Зеленев-ского (2007). Мы не отмечали наличие тканевых базофилов в соединительнотканной капсуле. В большем количестве они наблюдаются в строме желез, где вырабатывается слизистый секрет. Тканевые базофилы располагаются преимущественно периваскулярно, но часть из них встречается и в межсосудистых участках соединительной ткани.

У представителей плотоядных и всеядных животных бросается в глаза обилие в железах плазматических клеток, что согласуется с данными А.Г.Бабаевой, Е.А.Шубниковой (1979), Н.В.Зеленевского (1992), в несколько меньшем количестве они присутствуют у представителей

жвачных. Плазматические клетки располагаются как небольшими группами, так и раздельно, периваскулярно или в соединительной ткани.

В строме слюнных желез нами отмечены скопления лимфоцитов, особенно в большом количестве у всеядных и плотоядных животных. Лимфоцитам придается большое значение в иммуногенезе (Marsh M.N., 1975; Зуфаров К.А. с соавт., 1979).

Локализация лимфоцитов не ограничивается стромой желез, они находятся и внутриэпителиально. У всех изученных видов животных нами отмечены два типа внутриэпителиальных лимфоцитов. Первый тип клеток характеризуется эксцентрично расположенным ядром и широкой зоной цитоплазмы. Нуклеоплазма содержит довольно плотно располагающиеся зерна гетерохроматина под внутренней ядерной мембраной. Поверхность клеток неровная в виду наличия небольших углублений и выступов плазмолеммы. Цитоплазма содержит значительное число параллельных пластинок зернистой эндоплазматической сети, богата свободными рибосомами и полисомами. Для второго типа внутриэпителиальных лимфоцитов характерно высокое ядерно-протоплаз-матическое отношение. Ядро клеток крупное округло-овальное содержит большие скопления глыбок гетерохроматина под внутренней мембраной. Узкая цитоплазма богата свободными рибосомами и полисомами, содержит короткие единичные пластинки гранулярного эндоп-лазматического ретикулума и мелкие овальные митохондрии. Слабые выступы плазмолеммы придают поверхности клеток неровный вид. Данная морфология лимфоцитов соответствует описанию иммуногло-булиннесущих лимфоцитов клеток крови и костного мозга (Зуфаров К.А., Тухтаев K.P., 1987).

Лимфоциты, находясь в эпителии и мигрируя периодически в просвет и строму, обеспечивают передачу информации об антигенных структурах, которые попадают на поверхность эпителия или проникают в него (Аруин Л.И.» 1981). Они относятся к диффузной лимфоидной ткани (Зуфаров К.'А., Тухтаев K.P., 1987), которая входит в состав единой иммунной системы слизистых оболочек (Bienenstock J., 1974).

3.4 Анатомическое формирование, динамика роста и развития больших слюнных желез в пре- и постнатальном онтогенезе

яка

У яка, согласно результатам наших исследований, все большие слюнные железы анатомически обособляются к концу раннеплодного

периода развития (3-3,5 мес.) и принимают форму: околоушная - неправильную ромбовидную, нижнечелюстная - округло-овальную. В подъязычной железе к тому периоду четко различимы две ее части: одно-протоковая - более компактная, ланцетовидной формы и многопротоко-вая - в форме узенькой полоски, состоящей из рыхло соединенных между собой долек. В отличие от яка, большие слюнные железы крупного рогатого скота (Бирих В.К., Удовин Г.М., 1972) анатомически формируются с 4-5-го месяца пренатального развития.

Такую разницу в сроках анатомического формирования больших слюнных желез мы склонны объяснять тем, что у яка, из-за скудного питания и суровых климатических условий горных мест обитания, зародышевый и предплодный период (как и беременность в целом) короче таковых у крупного рогатого скота, поэтому происходит более ранняя закладка органов и систем.

В плодный и позднеплодный периоды развития большие слюнные железы яка окружены хорошо развитыми соединительнотканными капсулами. Околоушная железа представляет собой плотный компактный орган со слабо заметной дольчатостью. Нижнечелюстная железа с ростом плода вытягивается, принимая форму удлиненного овала. Железа представляет собой более крупнодольчатый, но менее компактный орган, чем околоушная. Топография и форма подъязычной железы с возрастом плодов остается без изменений.

Во внутриутробном периоде развития железы яка растут неравномерно. Наибольшая интенсивность увеличения массы желез наблюдается у плодов от 1,5 до 2,5 месяцев, при этом масса околоушной слюнной железы увеличивается в 13,4, нижнечелюстной - в 6,7 и подъязычной - в 4,2 раза. К концу раннеплодного периода на долю околоушной железы приходится 41,3%, нижнечелюстной - 44,4% и подъязычной -14,3% от массы всех больших слюнных желез (рис. 6).

Усиленно растут все железы в периоды от 3 до 4,5 и от 5 до 6,5 месяцев плодного развития (рис.7,8,9), при этом, в первый период по интенсивности роста на первом месте стоит нижнечелюстная, а на втором - околоушная железа. В то время как у крупного рогатого скота, околоушная слюнная железа имеет самые высокие показатели коэффициента и относительной скорости роста в период от 4 до 5 месяцев пренатального развития, нижнечелюстная в возрасте плодов 5,6 месяцев, а подъязычная - 6 месяцев (Гончаров А.Г., 2001, 2001а, 20016, 2002). В указанные периоды развития у яка происходит интенсивный

процесс формирования новых структурно-функциональных единиц желез. Наряду с периодами интенсивного роста и развития слюнных желез яка наблюдаются периоды, характеризующиеся резким снижением интенсивности увеличения массы и умеренным снижением роста линейных показателей (2-3,5; 4-5,5 и 6-7,5 месяцев). Эти периоды сопровождаются интенсивным процессом дифференциации клеточных элементов структурно-функциональных единиц и заменой высокодиф-ференцированных концевых отделов, претерпевающих атрофические и деструктивные изменения, на новые - малодифференцированные. По нашему мнению, эти периоды являются «критическими» в развитии больших слюнных желез яка. На наличие таких периодов в развитии слюнных желез у 2; 5 и 7-месячных плодов крупного рогатого скота указывал П.А.Ильин (1972).

плод .5 мес.

1

□ Подъязычная железа

■ Нижней елюстиая железа

□ околоушная железа

Рис.6 - Относительная масса больших слюнных желез яка в разные периоды онтогенеза.

Рис.7 - Интенсивность роста линейно-весовых показателей околоушной слюнной железы яка в пре- и постнатальном онтогенезе.

В утробном периоде развития наибольшей скоростью роста обладает околоушная, наименьшей - подъязычная слюнные железы. За весь утробный период масса околоушной, нижнечелюстной и подъязычной слюнных желез увеличивается, соответственно в 1380, 720 и 308 раз. К концу утробного периода развития на долю околоушной железы приходится 40,77%, нижнечелюстной - 47,86%, подъязычной -11,4 процента. Масса околоушной, нижнечелюстной и подъязычной слюнных желез яка к концу позднеплодного периода развития составила 2,76; 3,24 и 0,77г,соответственно. По абсолютной величине у яка первые две железы, в сравнении с таковыми крупного рогатого скота (Бирих В.К., Удо-вин Г.М.,1972), меньше в 2 раза, а подъязычной - в 9 раз.

челюстной слюнной железы яка в пре- и постнатальном онтогенезе.

Масса слюнных желез новорожденного ячейка значительно ниже массы соответствующих желез крупного рогатого скота. Так, по данным многих авторов, обобщенных в монографии В.К.Бириха и Г.М.Удо-вина (1972), масса околоушной железы новорожденного теленка составляет 8,7, нижнечелюстной - 8,3, а подъязычной - 2,5-3,5 г. Масса названных желез у новорожденного ячейка составила, соответственно, 5,98 ± 0,060,8,55 ± 0,130 и 1,64 ± 0,070 граммов. За последние 2,5 месяца утробного развития прирост массы каждой из рассмотренных желез яка составил, соответственно, 53,8, 88,8 и 53,1% от общего прироста массы за весь период пренатального онтогенеза. Это согласуется с данными К.А.Васильева (1991), указывающего на то, что 81% от общего прироста массы плода яка приходится на последние 2,5 месяца развития.

Ширина •"А-^Длима > -Масса

1,5 2,5 3,5 4,5 5.5 6,5 7,6 н/рожд. Bip.

Рис.9 - Интенсивность роста линейно-весовых показателей подъязычной слюнной железы яка в пре- и постнатальном онтогенезе

«

В период постнатального онтогенеза интенсивность роста околоушной слюнной железы почти в 2 раза превышает таковую нижнечелюстной и подъязычной желез. У взрослых животных на долю околоушной железы приходится 51,28, нижнечелюстной - 40,88 и подъязычной - 7,86 процента от массы всех больших слюнных желез.

Большие слюнные железы взрослого яка имеют ряд анатомических особенностей. Околоушная железа имеет неправильную ромбовидную форму. Главный выводной проток ее отходит с медиальной поверхности нижней трети железы, не доходя до сосудистой вырезки, поднимается ростродорсально по переднему краю массетора. Проток прободает щеку на уровне третьего премоляра верхней челюсти и тупо-конусным сосочком открывается в защечное преддверие ротовой полости. Масса околоушной железы взрослых особей яка составляет 83,00 ± 2,870 грамма.

Нижнечелюстная слюнная железа яка крупнодольчатая, имеет форму вытянутого овала, простирается от основания ушной раковины, налегая медиальной стороной на яремный отросток затылочной кости, до сосудистой вырезки. Выводной проток отходит с медиальной поверхности передней трети железы. На уровне первого премоляра проток проникает под подъязычную железу, идет параллельно ее протоку и открывается в подъязычной бородавке одним отверстием с протоком подъязычной железы. Масса нижнечелюстной железы яка составляет 66,6 ± 4,50 грамма.

Многопротоковая часть подъязычной слюнной железы яка ленто-

видной формы, простирается от небно-язычной дуги до одной четвертой длины беззубого края нижней челюсти.

Однопротоковая часть ланцетовидной формы, располагается рос-тровентральнее многопротоковой и простирается от подбородочного угла до середины второго премоляра. Масса подъязычной железы взрослого яка равна 12,7 ± 1,44 граммам.

3.5 Гистогенез околоушной, нижнечелюстной и подъязычной слюнных желез яка в разные периоды онтогенеза

В раннеплодный период развитие слюнных желез яка происходит путем отпочковывания от эпителиального тяжа, врастающего в подлежащую мезенхиму, новых выростов. Причем, деление основного тяжа в околоушной железе, по нашим данным, происходит дихотомически, а в нижнечелюстной - одновременно на несколько ветвей. Аналогичную картину описали С.Н. Касаткин (1949), Е.Ш. Герловин (1978) в развитии слюнных желез человека. По мере отпочковывания от тяжа эпителиальных выростов, в нем появляется просвет. Подобно развиваются слюнные железы у крыс, мышей, кошек, крупного рогатого скота, свиней, маралов (Чунаева М.З., Шубникбва Е.А., 1969; Ильина Л.И., 1970; Кричевская И.Е., 1972; Герловин Е.Ш., 1978; МомотН.В., 1983; Требу-хова Е.Е., 2005).

К концу раннеплодного периода в больших слюнных железах яка (кроме короткопротоковой части подъязычной железы) морфологически различимы протоковая часть и проацинарные выросты. Выводные протоки дифференцируются на междольковые и внутридольковые. Первые выстланы 2-3-слойным, а местами - многослойным кубическим эпителием, а вторые -двухслойным кубическим. Эпителий протоков секрети-рует по апокриновому типу. Короткопротоковая часть подъязычной железы состоит к этому времени из эпителиальных тяжей и почек.

Большая часть клеток соединительной ткани к этому периоду дифференцируется в единичные фиброциты и фибробласты. Формируются междольковые соединительнотканные перегородки. К концу раннеплодного периода слюнные железы яка окружены развитой соединительнотканной капсулой. Аналогичную картину наблюдала Н.В. Момот (1996) к концу раннего плодного периода развития у свиней, между тем, Л.И. Ильина (1970) отмечает наличие развитой капсулы лишь у 5-месячных плодов крупного рогатого скота.

В плодном периоде развития в нижнечелюстной и подъязычной

длиннопротоковой слюнных железах появляются серозные полулуния. Наличие серозных полулуний в железах отмечают Л.И.Ильина (1970), Н.В. Момот (1983, 1996), П.А. Ильин и др. (1986) в плодный и позднеп-лодный периоды развития крупного рогатого скота и свиней.

К концу позднеплодного периода развития у яка концевые отделы желез находятся на разных стадиях развития. Однако абсолютное большинство ацинусов слюнных желез образованы клетками, морфологически напоминающими высокодифференцированные гландулоциты взрослых животных. Ацинусы подразделяются на слизистые, серозные и смешанные.

У 4-4,5-месячных плодов яка в эпителии междольковых протоков слюнных желез дифференцируются бокаловидные клетки. Наличие этих клеток в данном возрасте у человека отмечает Е.Ш. Герловин (1978), а у крупного рогатого скота - В.Н. Голенкова (1986).

К 5-5,5 месяцам плодного развития в околоушной, нижнечелюстной и подъязычной однопротоковой слюнных железах яка внутридольковые протоки дифференцируются на вставочные и исчерченные. В околоушной железе первые выстланы простым низкостолбчатым, а вторые - однослойным двухрядным низкостолбчатым эпителием; в нижнечелюстной, соответственно, простым кубическим и простым столбчатым; в подъязычной однопротоковой - однослойным одно- двухрядным кубическим и однослойным двухрядным низкостолбчатым эпителием. Дифференциацию внутридольковых выводных протоков на вставочные и исчерченные в позднеплодный период развития у крупного рогатого скота и свиней отмечают Л.И. Ильина (1970), Н.В. Момот (1983,1996), Н.В. Голенкова (1986,1990), дикого кабана - Ю.А. Момот (2003). Е.Ш. Герло-вин(1961), Е.А. Шубникова, М.З. Чунаева(1966), И.Е. Кричевская(1969), V. Pospisilova-Zuzakova (1970,1973) отрицают дифференциацию внутридольковых выводных протоков на вставочные и исчерченные у крыс, мышей и кошек в пренатальном периоде развития.

Каждая из вышеназванных желез, начиная с раннеплодного периода, секретирует. Процессы секреторной активности больших слюнных желез усиливаются во впгорбй половине утробного развития, что согласуется с данными J.M. Shackleford, С.Е. Klapper (1962), Е.А.Шубнико-вой, М.З. Чунаевой (1966), П.А. Ильина (1970), Н.В. Момот (1996) и др.

С возрастом плодов нарастает васкуляризация желез, формирование в них нервных ганглиев, ускорение процессов дифференциации соединительной ткани.

К периоду новорожденности все железы яка имеют дефинитивную форму в морфологическом отношении: в них различимы концевые и вставочные отделы, исчерченные, междольковые и главные выводные протоки. Однако эпителий структурно-функциональных единиц желез не достигает окончательного уровня дифференциации, а у крупного рогатого скота, по данным Н.В. Голенковой и А А. Симкина (1987), к периоду новорожденности ни одна из больших слюнных желез не имеет дефинитивных форм их морфологической и гистохимической организации.

Результаты наших морфометрических исследований показали, что каждая из больших слюнных желез яка развивается асинхронно, гете-рохронно и генетически детерминировано, что согласуется с данными Н.В. Момот (1996), Е.Е. Требуховой (2005а).

ВЫВОДЫ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Структурно-функциональные единицы околоушных, нижнечелюстных и подъязычных желез у изученных видов животных имеют общую морфологическую организацию и видовые органотипические и тканеспецифические особенности структуры и высоты эпителиальной выстилки, диаметра, площади гландулоцитов, их ядер в ацинусах, вставочных и исчерченных выводных протоках, долевого соотношения структурных компонентов, обусловленных различиями в питании и среды обитания. Морфометрические данные железистых структур у представителей дикой фауны (китайский водяной олень и енотовидная собака) уступают соответствующим показателям крупного рогатого скота, яка, домашней свиньи, собаки.

2. Околоушная слюнная железа у крупного рогатого скота, яка, китайского водяного оленя, свиньи, собаки, енотовидной собаки и леопарда является сложной альвеолярной. По характеру выделяемого секрета у крупного рогатого скота и яка она серозная, у китайского водяного оленя, свиньи, собаки, енотовидной собаки и леопарда - смешанная (серозно-мукозная). Секреторные единицы желез выстланы одним слоем железистых клеток.

3. Нижнечелюстная и подъязычная слюнные железы у представителей травоядных, всеядных и плотоядных сложные трубчато-альвеолярные со смешанным характером секрета. Секреторные единицы желез выстланы однослойным железистым эпителием, состоящим из серозных, слизистых и серозно-слизистых гландулоцитов. Варианты их комбинаций, а также количественное соотношение имеют видовые особенности:

3.1. Нижнечелюстная железа.

A) Травоядные животные: у крупного рогатого скота в железе присутствуют в большом количестве слизистые и окруженные серозными полулуниями ацинусы. Серозные секреторные единицы немногочисленны. У яка в железе среди смешанных концевых отделов с широкими серозно-мукозными полулуниями присутствуют единичные чисто слизистые и серозные ацинусы. У китайского водяного оленя мукозные концевые отделы окружены узкими серозно-мукозными полулуниями. Небольшое количество серозных ацинусов располагается в непосредственной близости к исчерченным выводным протокам. В эпителии исчерченных протоков имеются единичные бокаловидные клетки, количество которых значительно возрастает в эпителии меж-дольковых протоков.

Б) Всеядные животные: у свиньи среди смешанных секреторных единиц с узкими серозными полулуниями имеются единичные серозные концевые отделы.

B) Плотоядные животные: у собаки абсолютное большинство ацинусов слизистые и лишь единичные из них окружены широкими серозными полулуниями, которые выстланы серозно-мукозными гландуло-цитами. Присутствуют в паренхиме и единичные серозные концевые отделы. У енотовидной собаки слизистые концевые отделы окружены интенсивно базофильно-эозинофильными узкими серозно-мукозными полулуниями. Многочисленные концевые отделы, образованные серозно-мукозными гландулоцитами, присутствуют в непосредственной близости к исчерченным выводным протокам. У леопарда среди слизистых концевых отделов, окруженных широкими серозно-мукозными полулуниями, в значительном количестве располагаются секреторные единицы, образованные серозно-мукозными гландулоцитами.

3.2. Подъязычная слюнная железа.

А) Травоядные животные: у крупного рогатого скота в однопро-токовой части железы абсолютное большинство ацинусов выстланы как слизистыми, так и серозными гландулоцитами без серозных полу-луний. Единичные серозные секреторные единицы располагаются около исчерченных выводных протоков. Выявляются единичные слизистые концевые отделы с узкими серозными полулуниями. В многопро-токовой части железы абсолютное большинство секреторных единиц - слизистые. Крайне редко отмечаются единичные серозные и смешанные с узкими серозными полулуниями концевые отделы. У яка в

однопротоковой части железы основная масса концевых отделов слизистая, имеются слизистые ацинусы, окруженные узкими серозными полулуниями и единичные серозные секреторные единицы. Многопро-токовая часть железы образована только слизистыми концевыми отделами. У китайского водяного оленя многочисленные слизистые ацинусы с широкими просветами. Единичные концевые отделы окружены узкими серозными полулуниями. Серозные секреторные единицы образуют целые дольки.

Б) Всеядные животные: у свиньи в однопротоковой части железы основная масса концевых отделов выстлана серозными гландулоцита-ми с небольшим количеством слизистых эпителиоцитов. В многопро-токовой части большая часть слизистых ацинусов имеет узкие серозные полулуния. Белковые концевые отделы встречаются реже, чем слизистые.

В) Плотоядные животные: абсолютное большинство секреторных единиц у собаки и енотовидной собаки образовано серозно-му-козными гландулоцитами. Небольшое количество ацинусов имеет немногочисленные мукоциты. У леопарда значительная часть концевых отделов выстлана серозно-мукозными гландулоцитами и немногочисленными мукоцитами. Имеются ацинусы с серозными полулуниями и единицы, образованные только серозно-мукозными клетками.

4. Внутридольковая протоковая система больших слюнных желез представлена вставочными и исчерченными выводными протоками. Она наиболее развита в нижнечелюстной слюнной железе (от 9 до 18%), в меньшей степени в околоушной (от 7 до 12%) и слабо - в подъязычной (от 0,8 до 5,4%) железе.

Эпителий вставочных протоков варьирует от низкого кубического, плоского во вставочных протоках околоушной (жвачные) и подъязычной (жвачные и леопард) слюнных железах, до столбчатого эпителия в нижнечелюстной. В эпителии вставочных протоков у представителей плотоядных (собака) присутствуют слизистые клетки.

Количество вставочных отделов в околоушной железе у крупного рогатого скота, китайского водяного оленя, собаки, енотовидной собаки и леопарда превалирует над исчерченными протоками (от 4 до 9% паренхимы). У свиньи вставочные протоки нижнечелюстной железы лучше развиты (8%), чем нижнечелюстной (5%), у яка они развиты равномерно.

Исчерченные протоки выстланы простым однослойным однорядным столбчатым эпителием, цитоплазма эпителиоцитов имеет харак-

терную эозинофильную исчерченность базального полюса, которая хорошо выражена в нижнечелюстной железе и слабо - в околоушной. Типичные исчерченные протоки отсутствуют в подъязычной слюнной железе собаки домашней, енотовидной собаки, леопарда, а также в короткопротоковой части подъязычной железы яка, крупного рогатого скота и китайского водяного оленя.

Среди типичных эпителиоцитов, присутствуют единичные «темные» клетки и эндокриноциты.

5. Железистые клетки ацинусов околоушной железы яка, крупного рогатого скота имеют ультраструктуру, характерную для клеток, синтезирующих в большом количестве ионы. Они содержат многочисленные митохондрии, разветвленные внутриклеточные канальцы, элементы агранулярной эндоплазматической сети, слабо развитый гранулярный ретикулум и пластинчатый аппарат. У яка сероциты содержат более многочисленные митохондрии и единичные секреторные гранулы, а у крупного рогатого скота наоборот.

Гландулоциты околоушной железы китайского водяного оленя и плотоядных животных имеют структуру, характерную для клеток, синтезирующих белок. Они характеризуются субнуклеарным расположением основной массы хорошо развитых цистерн гранулярного эн-доплазматического ретикулума и надъядерной локализацией пластинчатого комплекса. Ядра локализуются в средней или базальной части клетки, а секреторные гранулы занимают среднюю и апикальную зоны.

Эпителиоциты ацинусов околоушной железы свиньи характеризуются базальным расположением уплощенных ядер, сильным развитием пластинчатого комплекса, базально смещенным и слабо развитым гранулярным эндоплазматическим ретикулумом, обильным накоплением секрета, заполняющим почти всю клетку.

6. Мукоциты нижнечелюстной слюнной железы у изученных видов млекопитающих имеют типичную структуру, характерную для клеток, синтезирующих слизистый секрет. На апикальном полюсе клеток имеются микроворсинки. Ядро располагается в базальной части мукоци-та. Хорошо развитый пластинчатый комплекс обнаруживается в надъядерной зоне. Гранулярный эндоплазматический ретикулум развит слабо, располагается парануклеарно, вблизи него локализуются немногочисленные митохондрии. Секреторные гранулы слабой электронной плотности. Отдельные из них содержат эксцентрично расположенные округлые электронно-плотные тельца.

7. Клетки полулуний смешанных концевых отделов нижнечелюстной слюнной железы у представителей травоядных, всеядных и плотоядных серозно-слизистые. В надъядерной зоне цитоплазмы хорошо развит пластинчатый аппарат, а гранулярный эндоплазматический ретику-лумом—субнуклеарно. Секреторные гранулы полиморфны: в материале слабой электронной плотности обнаруживаются участки высокой плотности, плотность и конфигурация которых имеют видовую специфичность.

8. В эпителии исчерченных протоков выявлено 5 типов клеток: клетки с электронно-прозрачной цитоплазмой, клетки с электронно-плотной цитоплазмой, специфические светлые и темные эпителиоциты, базаль-ные клетки. Апикальные полюса эпителиоцитов исчерченных протоков снабжены редкими короткими микроворсинками. У яка апикальная плазмолемма эпителиоцитов в околоушной железе формирует листообразные своеобразные выпячивания, образуя полость шестигранной формы, что придает внутренней поверхности протока вид, напоминающий соты.

Базальная плазмолемма образует многочисленные выросты, между которыми находятся ряды вертикально расположенных митохондрий. Форма митохондрий и складчатость в исчерченных протоках околоушной и нижнечелюстной слюнной железы отличаются у разных видов животных.

9. Миоэпителиальные клетки располагаются между секреторными клетками и базальной мембраной вокруг серозных и слизистых концевых отделов, вставочных и проксимальной части исчерченных протоков. В околоушной слюнной железе они располагаются в местах перехода концевых отделов во вставочные протоки. В нижнечелюстной железе миоэпителиоциты более многочисленные вокруг слизистых и смешанных, чем серозных ацинусов. Миоэпителиоциты представлены светлыми и темными клетками. Светлые клетки малочисленны и характеризуются большим размером, электронно-прозрачной цитоплазмой, короткими и толстыми отростками, малым количеством неравномерно распределенных миофиламентов. Большинство миоэпителиоци-тов представлено темными клетками с электронно-плотной цитоплазмой, содержащей многочисленные миофиламенты.

10. Концевые отделы и протоковую систему больших слюнных желез изученных видов животных окружает тонкая фибриллярная сеть. Количество фибрилл и их организация варьирует у разных видов и неодинакова в различных железах. Несколько концевых отделов, покрытых фибриллярной сетью, объединяются компактно расположенными

уплощенными и цилиндрическими коллагеновыми и эластическими волокнами. Ход волокон спирально-волнистый. Между тонкой фибриллярной сетью и волоконным пластом существует пространство, в котором наблюдается наличие кровеносных капилляров.

В конструкции волокнистого остова, окружающего группы ацину-сов и протоковую систему существует две системы коллагеновых волокон, различных по своему функциональному значению. Первая система включает в себя основную массу параллельных коллагеновых волокон, идущих в направлении основных механических напряжений, связанных с накоплением и продвижением секрета. Вторая система представлена тонкими связочными волокнами, расположенными поперечно по отношению к основным и выполняет вспомогательную интегрирующую функцию, обеспечивая взаимосвязь основных коллагеновых волокон и структурно-функциональных элементов желез, а также поддерживает их рабочую архитектонику.

Между различными смежными структурными единицами желез существует переходный остов, имеющий неориентированный тип строения, относительно большие межволоконные пространства и выраженную спиральность волокон цилиндрической формы. Он выполняет ре-дукторную функцию между соседними структурными единицами с различной механической подвижностью.

11. К концу раннеплодного периода развития (3-3,5мес.) яка все большие слюнные железы анатомически обосабливаются и принимают дефинитивную форму: околоушная-неправильную ромбовидную, нижнечелюстная - округло-овальную. В подъязычной железе хорошо дифференцируются две ее части: однопротоковая - более компактная, ланцетовидной формы и многопротоковая - в форме узенькой полоски. В плодный и позднеплодный периоды онтогенеза большие слюнные железы яка окружены хорошо развитыми соединительнотканными капсулами. Околоушная железа представляет собой плотный компактный орган со слабо заметной дольчатостью. Нижнечелюстная железа крупнодольчатая, но менее компактная, чем околоушная, с ростом плода она вытягивается, принимая форму удлиненного овала.

В утробном периоде развития наибольшей скоростью роста обладает околоушная железа, наименьшей - подъязычная. К концу утробного периода на долю околоушной железы приходится 40,77%, нижнечелюстной - 47, 86% и подъязычной - 11,37%. В постнатальный период развития интенсивность роста околоушной железы почти в 2 раза

превышает таковую нижнечелюстной и подъязычной желез. У взрослых животных на долю первой приходится 51,28%, нижнечелюстной -40,88%, а подъязычной - 7,86%.

12. Околоушная железа взрослого яка имеет неправильную ромбовидную форму. Главный выводной проток ее отходит с медиальной поверхности нижней трети железы. Не доходя до сосудистой вырезки, он поднимается ростродорсально по переднему краю массетора. Проток прободает щеку на уровне третьего премоляра верхней челюсти и тупоконусным сосочком открывается в защечное преддверие ротовой полости. Масса околоушной железы взрослых особей яка составляет 83,00 ± 2,870г.

Нижнечелюстная слюнная железа крупнодольчатая, имеет форму вытянутого овала. Она простирается от основания ушной раковины, налегая медиальной стороной на яремный отросток затылочной кости, до сосудистой вырезки. Выводной проток отходит с медиальной поверхности передней трети железы. На уровне первого премоляра проток проникает под подъязычную железу, идет параллельно ее протоку и открывается в подъязычной бородавке одним отверстием с протоком подъязычной железы. Масса нижнечелюстной железы яка составляет 66,6 ± 4,50 г.

Короткопротоковая часть подъязычной слюнной железы яка лентовидной формы, простирается от небно-язычной дуги до одной четвертой длины беззубого края нижней челюсти. Длиннопротоковая часть ланцетовидной формы, располагается ростровентральнее короткопротоковой и простирается от подбородочного угла до середины второго премоляра. Масса подъязычной железы взрослого яка равна 12,7 ± 1,44 г.

13. Гистологически к концу раннеплодного периода околоушная, нижнечелюстная и подъязычная однопротоковая железы яка представлены морфологически различимыми проацинарными выростами, а также междольковыми и внутридольковыми выводными протоками, стенки которых выстланы секретирующим эпителием. Многопротоковая часть подъязычной железы к этому времени представлена эпителиальными тяжами и почками. К 3-4,5 месяцам плода в нижнечелюстной и подъязычной слюнных железах появляются серозные полулуния. У 4-4,5-месячных плодов яка в эпителии междольковых протоков дифференцируются бокаловидные клетки. К 5,5 месяцам плода в околоушной, нижнечелюстной и подъязычной однопротоковой железах яка внутридоль-ковые протоки дифференцируются на вставочные и исчерченные.

14. Периоды от 2-3,5,4-5,5 и 6-7,5 месяцев пренатального онтогенеза, а также неонатальный период жизни являются в развитии слюнных желез яка «критическими». Они характеризуются интенсивным процессом дифференциации клеточных элементов структурно-функциональных единиц и заменой высокодифференцированных концевых отделов, претерпевающих атрофические и деструктивные изменения, на новые-малодифференцированные, сопровождаются снижением интенсивности увеличения массы и умеренным снижением роста линейных показателей. К концу позднеплодного периода и в период новорожденное™ все большие слюнные железы яка принимают гистологически дефинитивное строение и приобретают относительно высокий уровень дифференциации. Каждая из слюнных желез яка развивается асинхронно, гетерохронно и генетически детерминировано.

Результаты исследований использовать в лекционных и лабораторных курсах факультетов ветеринарной медицины и зооинженерных высших учебных заведений, при написании соответствующих разделов эволюционной, функциональной, сравнительно-видовой морфологии и биологии органов пищеварения, ветеринарной гастроэнтерологии, руководств, монографий, при разработке научных проблем, связанных с изучением биологии органов пищеварения, этиопатогенеза функциональных нарушений и заболеваний пищеварительной системы.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в периодических научных изданиях, рекомендуемых для публикации основных результатов-диссертации на соискание ученой степени доктора наук

1 .Чекарова, И.А. Пренатальные органно- и гистогенез больших слюнных желез яка /И.А. Чекарова //Морфология. - 1998. - N3. - Т. 113.-С.127.

2.Чекарова, И.А. Ультраструктура околоушной железы собаки / И.А.Чекарова, Chae Woong Lim //Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. - 2006. - №6. - С. 50-56.

3.Чекарова, И.А. Сравнительная морфология околоушной слюнной железы самок и самцов-кастратов свиньи /И.А. Чекарова //Сибир-

ский вестник сельскохозяйственной науки.- 2007 - № 1С. 68-71.

4.Чекарова, И.А. Пространственная организация коллагеновых волокон околоушной слюнной железы свиньи /И.А.Чекарова, Chae Woong Lim, Р.Н. Цыбикова//Сибирский вестник сельскохозяйственной науки.-2007 - №1- С.50-55.

5. Чекарова, И.А. Электронно-микроскопическая характеристика околоушной слюнной железы крупного рогатого скота /И.А. Чекарова, П.П. Бердников //Аграрный вестник Урала- №7 - 2009 - С.71-73.

б.Чекарова, И.А. Сравнительная морфометрическая гистология околоушной слюнной железы жвачных и всеядных /И.А. Чекарова, П.П. Бердников //Аграрный вестник Урала. - №9. - 2009. - С. 70-71.

7.Чекарова, И.А. Морфометрия аденомеров околоушной железы яка и крупного рогатого скота /И.А. Чекарова, Р.З. Сиразиев //Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. - 2010. - №3. - С.55-58.

8.Чекарова, И.А. Структурная организация соединительной ткани слюнных желез некоторых млекопитающих /И.А. Чекарова, Р.З. Сиразиев / /Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. - 2009. -№12. -С.43-47.

9.Чекарова, И.А. Особенности апикальной зоны цитоплазматичес-кой мембраны эпителиоцитов исчерченных протоков околоушной слюнной железы яка /И.А. Чекарова //Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. - 2010. - №4. - С. 121-123.

10. Чекарова, И.А. Морфология аденомеров нижнечелюстной слюнной железы свиньи /И.А. Чекарова, Р.З. Сиразиев //Вестник КрасГАУ. -2011. — №7. -С.146-151.

11. Чекарова, И. А. Морфология аденомеров нижнечелюстной слюнной железы крупного рогатого скота (электронно-микроскопическое исследование) /И.А.Чекарова //Вестник КрасГАУ. - 2011. - №8. -С. 180-184.

Статьи в материалах конференций и сборниках научных трудов

12. Чекарова, И.А. К вопросу морфологии слюнных желез яка в онтогенезе. Сообщ.2. Данные массы и линейных показателей слюнных желез в предплодный и раннеплодный периоды онтогенеза /И.А. Чекарова, A.B. Степанов //Тр. Бурят.СХИ.- 1994,- Вып. 40.- С.127-130.

13. Чекарова, И.А. Анатомическое строение слюнных желез яка в предплодный и раннеплодный периоды развития / И.А. Чекарова, A.B. Степанов //Сб.тр. Бурят.ГСХА. - Улан-Удэ. - 1995. - С.124-125.

14. Чекарова, И.А. Гистологическое строение околоушной слюнной железы яка в позднеплодном периоде развития /И.А. Чекарова //

Сб.тр.Бурят. ГСХА. - 1995. - Вып.38. - С. 166.

15. Чекарова, И.А. Анатомическое строение околоушной железы взрослого яка / И.А.Чекарова //Актуал. пробл. ветеринарии: Материалы междунар. конф., 25-30 июня 1995г. - Барнаул. - 1995. - С.62.

16. Чекарова, И.А. Гистологическое строение околоушной железы взрослого яка /И.А. Чекарова, А.В. Степанов //Актуал. пробл. ветеринарии: Материалы междунар. конф., 25-30 июня 1995г. -Барнаул. -1995. -С.62.

17. Чекарова, И.А. Анатомо-гистологическая характеристика околоушной слюнной железы яка в раннеплодный период развития /И. А.Че-карова //Актуал. пробл. патологии животных и человека: материалы науч. практич. конф. (14-16 мая 1996г.). - Барнаул. - 1996. - С.82.

18. Чекарова, И.А. Морфология околоушной слюнной железы яка в раннеплодном периоде развития / И.А. Чекарова //Актуал. пробл. вет. образования. - Барнаул. -1998. - С.84-85.

19. Чекарова, И.А. Особенности анатомо-гистологического развития больших слюнных желез яка в пренатальный период онтогенеза / И.А.Чекарова //Актуал. вопр. видовой и возрастной морфологии животных и пути совершенствования преподавания морф, дисциплин: мат. междунар. конф. ветерин. морфологов. - БГСХА им. В.Р.Филиппова, Бурят. Отд-ние ВрНОАГЭ. - Улан-Удэ. - 1998. - С.270-272.

20. Чекарова, И.А. Анатомические особенности больших слюнных желез новорожденного яка /ИЛ.Чекарова //Тр./БГСХА им. В.Р.Филиппова. - 1999. - Вып.39, 4.1. - С. 16-17.

21. Чекарова, И.А. Анатомо-гистологическая характеристика нижнечелюстной слюнной железы взрослого яка /И.А.Чекарова //Тр. БГСХА им. В.Р.Филиппова. - 1999. - Вып.39,4.1. - С. 17-19.

22. Чекарова, И.А. Морфология нижнечелюстной слюнной железы яка в плодный период развития /И.А.Чекарова //Мат. межрег. науч. конф. «Теоретические и практические аспекты ветеринарии и медицины» - Улан-Удэ. - 2001. - С.125-128.

23. Чекарова, И.А. Гистоморфология подъязычной слюнной железы новорожденного яка /И.А.Чекарова, С.Д. Саможапова //Труды 2-го Всероссийского симпозиума «Морфологические и экол. пробл. Пуль-мунологии» Труды Всероссийской науч.конф. «XXI век: актуальные задачи морфологии». - 2001. - Вып.1. - С. 86-87.

24. Чекарова, И.А. Особенности роста и развития больших слюнных желез яка в онтогенезе /И.А.Чекарова //Сарлаг судлар 2 азийн бус рутгийн сарлаг судлал олон улсын эрдэм шинжилгээний бага хурлын бутээл . - Улаанбаатар хот. - 2002. - С. 17. -21.

25. Чекарова, И.А. Динамика роста диаметра и высоты эпителия концевых отделов и внутридольковых выводных протоков нижнечелюстной слюнной железы яка в связи с возрастом /И.А. Чекарова //Мат. междунар. науч. конф. «Возрастная физиология и патология сельскохозяйственных животных», посвящ. 90-летию проф. В.Р.Филиппова (2527 июня 2003г.). - Улан-Удэ.-Ч. 1. - С.109-110.

26. Чекарова, И.А. Микроморфология околоушной слюнной железы водяного оленя / И.А. Чекарова //Мат. Межвуз. конф. «Молодые ученые - агропромышленному комплексу Дальнего Востока» (01-02 ноября 2005г.). - Уссурийск. - 2005. - С. 66-69.

27. Чекарова, И.А Микроморфология околоушной слюнной железы енотовидной собаки /И.А.Чекарова //Мат. Межвуз. конф. «Молодые ученые - агропромышленному комплексу Дальнего Востока» (0102 ноября 2005г.). - Уссурийск. - 2005. - С. 69 -72.

28. Чекарова, И.А. Морфологическая, морфометрическая и ультраструктурная характеристика структурно-функциональных единиц околоушной слюнной железы свиньи /И.А.Чекарова, Р.Н. Цыбикова // Труды II междунар. научно-практич. конф. молодых ученых. «Новейшие направления развития аграрной науки в работах молодых ученых». - Новосибирск. - 2006. - С.477-482.

29. Чекарова, И.А. Ультраструктура околоушной слюнной железы крупного рогатого скота /И.А.Чекарова, Р.Н. Цыбикова //Труды II междунар. научно-практич. конф. молодых ученых. «Новейшие направления развития аграрной науки в работах молодых ученых». - Новосибирск. - 2006. - С.472-476.

30. Чекарова, И.А. Морфологическая и морфометрическая характеристика нижнечелюстной слюнной железы енотовидной собаки /И.А. Чекарова, К.А. Васильев //Аграрная наука- сельскому хозяйству: сборник статей. В 3 кн. Международная научно-практическая конференция. - Барнаул: Изд-во АГАУ, 2006. - Кн. 2. - С.463-466.

31. Чекарова, И.А. Сравнительная морфология нижнечелюстной слюнной железы некоторых плотоядных/И.А.Чекарова, К.А.Васильев //Аграрная наука - сельскому хозяйству: сборник статей. В 3 кн. Международная научно-практическая конференция. - Барнаул: Изд-во АГАУ, 2006. - Кн. 2. - С.466-468.

32. Чекарова, И.А Морфология околоушной слюнной железы собак. /И.А. Чекарова //Вестник БГСХА, 2007. - Вып.6. - С. 16-31.

33. Чекарова, И.А Морфологическая и морфометрическая характеристика структурно-функциональных единиц нижнечелюстной слюнной

железы плотоядных /И.А.Чекарова, Р.Н. Цыбикова //Мат-лы междунар. научно-практич. конф. «Актуальные проблемы аграрной науки и образования», Чита, 24 ноября 2006г.- Чита, «Поиск», 2007 - С.280-285.

34. Чекарова, И.А Околоушная железа свиньи /И.А. Чекарова, Р.Н. Цыбикова //Мат-лы научно-практич. конф. «Актуальные проблемы аграрной науки и образования», Чита, 24 ноября 2006г. - Чита, «Поиск»,

2007.— С.285-290.

35. Чекарова,И.А. Морфологическая и морфометрическая характеристика околоушной слюнной железы снежного леопарда / И.А. Чекарова, Р.Н.Цыбикова //Мат-лы международной научно-практической конференции «Роль физиологии в современном естествознании». -Чита, 2007.-С.81-83.

36. Чекарова, И.А. Морфометрическая характеристика структурно-функциональных единиц околоушной слюнной железы яка /И.А. Чекарова, Р.Н. Цыбикова //Аграрная наука - сельскому хозяйству: сборник статей. В 3 кн. Международная научно-практическая конференция. - Барнаул: Изд-во АГАУ, 2007.- Кн. 2,- С.481-483.

37. Чекарова, И.А. Ультраструктура околоушной слюнной железы свиньи /И.А.Чекарова, СЬае \Voong 1лт, Р.Н. Цыбикова //Мат-лы междунар. нау.-практич. конференции «Актуальные вопросы экологической, сравнительной, возрастной и экспериментальной морфологии», посвящ. 100-летию проф. И.А. Спирюхова, 2007. - С.12- 14.

38. Чекарова, И.А. Электронно-микроскопическая характеристика структурно-функциональных единиц околоушной слюнной железы крупного рогатого скота /И.А. Чекарова //Мат-лы междунар. нау.-практич. конференции, посвящ. 45-летию ГНУ НИИ ветеринарии Восточной Сибири СО Россельхозакадемии (15-16 сентября 2008 г). - Чита,

2008. - С.243-250.

39. Чекарова, И.А. Об организации внутридольковой соединительной ткани околоушной и нижнечелюстной слюнных желез собаки /И.А. Чекарова, СЬае ^/ооп§ 1лт, Р.Н. Цыбикова //Материалы XVI Московского международного ветеринарного конгресса, 26-28 апреля. - Москва. -2008 г. - С.257-262.

40. Чекарова, И.А. Морфометрическая характеристика структурно-функциональных единиц нижнечелюстной слюнной железы яка и крупного рогатого скота /И.А. Чекарова, Р.З. Сиразиев //Аграрная наука сельскохозяйственному производству Монголии, Сибири и Казахстана: сб. науч. докладов XIII междунар. науч. - практич. конф. 4.1 «Растениеводство и животноводство». - Монгольская академия аграрных наук-Улаанбаатор, 2010-С.135-139.

Подписано в печать 9.09.2011. Бумага офс. №1. Формат 60x84 1/16. Усл.печ.л. 2,0. Тираж 100. Заказ № 852. Цена договорная.

Издательство ФГБОУ ВПО «Бурятская государственная сельскохозяйственная академия им. В. Р. Филиппова» 670034, г. Улан-Удэ, ул. Пушкина, 8 e-mail: rio_bgsha@mail.ru

Содержание диссертации, доктора ветеринарных наук, Чекарова, Ирина Александровна

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Микроморфология структурно-функциональных единиц больших 11 слюнных желез млекопитающих с разным типом питания

1.1.1 Околоушная слюнная железа (gl .parotis)

1.1.2 Нижнечелюстная слюнная железа (gl.submaxillare)

1.1.3 Подъязычная слюнная железа (gl.sublinguale)

1.2 Ультраструктура околоушной и нижнечелюстной слюнных желез 22 млекопитающих с разным типом питания

1.3 Пространственная организация соединительной ткани больших 25 слюнных желез млекопитающих

1.4 Морфогенез больших слюнных желез млекопитающих

1.4.1 Морфогенез околоушных слюнных желез

1.4.2 Морфогенез нижнечелюстных слюнных желез

1.4.3 Морфогенез подъязычных слюнных желез

2 МАТЕРИАЛ, УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Гистологические методы исследований

2.2 Морфометрические и цитокариометрические методы 40 исследований

2.3 Электронно-микроскопические методы исследований

2.4 Анатомические методы исследований

3 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 48 3.1 Микроморфология структурно-функциональных единиц больших слюнных желез млекопитающих с разным типом питания

3.1.1 Микроморфология структурно-функциональных единиц 4 8 околоушной слюнной железы млекопитающих с разным типом питания

3.1.2 Микроморфология структурно-функциональных единиц нижнечелюстной слюнной железы млекопитающих с разным типом питания 3.1.3 Микроморфология структурно-функциональных единиц 106 подъязычной слюнной железы млекопитающих с разным типом питания

3.2 Видовые особенности электронно-микроскопического строения 140 больших слюнных желез

3.3 Закономерности пространственной организации волоконных 188 структур соединительной ткани больших слюнных желез млекопитающих по материалам сканирующей электронной микроскопии

3.4 Формирование, динамика роста и развития больших слюнных 202 желез в пре- и постнатальном онтогенезе яка

3.5 Гистогенез больших слюнных желез яка в разные периоды 218 онтогенеза

3.5.1 Околоушная слюнная железа

3.5.2 Нижнечелюстная слюнная железа

3.5.3 Подъязычная слюнная железа 240 АНАЛИЗ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ 252 ВЫВОДЫ и ПРЕДЛОЖЕНИЯ 308 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Морфология больших слюнных желез млекопитающих с разным типом питания"

Актуальность темы. Функция любого органа протекает во взаимодействии со средой обитания, т.е. совершается для каждого вида, популяции, организма в совершенно конкретных физико-химических условиях. Выявить закономерности адаптации животных к этим условиям позволяют основополагающие морфологические исследования.

На недостаточность, необходимость и перспективность проведения фундаментальных исследований в рамках Международной биологической программы, предусматривающей использование морфофизиологических параметров как индикаторов адаптационных возможностей организма животных, указывает в своих работах С. Шварц (1968, 1969, 1980);

Структура и функция пищеварительной системы животных тесно взаимосвязана с потребляемым кормом. Одним из индикаторов этой связи являются слюнные железы, особенности морфологии которых вскрывают процесс приспособления животных к условиям обитания и питания.

Отечественными школами ветеринарных морфологов накоплен большой фактический материал по морфологии (главным образом, анатомии, гистологии и гистохимии) больших слюнных желез домашних и многих видов диких, взрослых млекопитающих (Каргаполова Л.И., 1960; Ильин П.А., 1968; Голенкова В.Н., 1986; Бабаева А.Г., Шубникова Е.А., 1979; Зеленевский Н.В., 1992; Момот Н.В., 1996; Жилякова J1.B., 2003; Ступин А.В., 2005, Зеленевский Д.Н., 2007), а также в различные периоды онтогенеза (Архиповец А.И., 1958; Ильина Л.И., 1970; Ильин П.А., Момот Н.В., 1983; Ильин П.А. и др., 1986; Asari M. et al., 1994, 2000; Гончаров А.Г., 2002; Момот Ю.А., 2003; Eisenburckner А. et al., 2003; Требухова E.E., 2005). Однако видовые особенности органо- и гистогенеза этих органов отражены скудно.

Особенности ультратонкой организации больших слюнных желез в литературе наиболее полно описаны у грызунов и зайцеобразных (Piza I.G., Fava Fde M., 1973; Cope G.H., 1977, 1978; Bondi A.M. et al., 1983; Suzuki, S. et al., 1985; Suzuki, S. et al., 1987; Suzuki, S. et al., 1989; Okugawa J., Fujii H., 1990; Bondi A.M. et al., 1992; Cerbon M.A. et al., 1996; Ogawa C. et al.,2002; Toyoshima K., Tandler В., 1986 и др.). Единичные работы посвящены изучению данного вопроса у сельскохозяйственных, домашних и диких животных (Bloom C.D., Carlsôô R., 1974; Suzuki, S.et al., 1975; Suzuki, S. 1981a,b; Jacob S. et Poddar S., 1987; Зеленевский H.B., 1992; Gargiulo A.M. et al., 1992; Mansouri S.H., Atri A., 1994; Момот H.B., 1996; Момот Ю.А., 2003). Большинство работ были выполнены зарубежными исследователями и являются труднодоступными.

Чрезвычайно мало внимания уделяется исследованию стромы слюнных желез. Как правило, все сводится к короткому описанию на оптическом уровне наличия и степени выраженности коллагеновых, эластических и аргирофильных волокон (Момот Н.В, 1996; Гончаров А.Г., 2002; Жилякова Л.В., 2003; Момот Ю.А., 2003; Ступин А.В., 2005; Требухова Е.Е., 2005 и др.). Единичные работы зарубежных исследователей посвящены изучению вопросов формирования и пространственной организации соединительной ткани больших слюнных желез в пренатальный период развития крыс, мышей и человека с помощью сканирующей электронной микроскопии (Watanabe L. et al., 1997а; Watanabe L. et al., 1997b; Mitsutake K. and Sato I., 2003). В доступной литературе отсутствуют данные о пространственной организации соединительнотканных компонентов больших слюнных желез взрослых млекопитающих. Между тем, архитектонику волокнистых компонентов, характер и направление механической нагрузки в тканях определяет не только их количество, но и взаимодействие с другими компонентами.

Цель и задачи исследований. С использованием световой, трансмиссионной и сканирующей электронной микроскопии изучить общие закономерности и видовые особенности строения больших слюнных желез у представителей травоядных, всеядных и плотоядных млекопитающих и на примере яка проследить анатомическое формирование и гистогенез названных желез в разные периоды онтогенеза.

Для реализации поставленной цели были определены следующие задачи:

- изучить видовые особенности микроморфологической характеристики структурно-функциональных единиц околоушной, нижнечелюстной и подъязычной слюнных желез у представителей травоядных (крупный рогатый скот, як, китайский водяной олень), всеядных (домашняя свинья) и плотоядных (домашняя собака, енотовидная собака, леопард);

- выявить видовые особенности ультратонкого строения околоушной и нижнечелюстной слюнных желез с использованием методов сканирующей электронной микроскопии у представителей разных типов питания; изучить закономерности пространственной организации соединительной ткани больших слюнных желез с использованием метода сканирующей электронной микроскопии;

- на примере яка проследить анатомическое формирование, динамику роста и развития больших слюнных желез в пренатальном и постнатальном периодах онтогенеза;

- исследовать гистогенез околоушной, нижнечелюстной и подъязычной желез у яка в разные периоды онтогенеза.

Научная новизна и ценность полученных результатов заключается в том, что с использованием комплекса методов классической анатомии и гистологии, трансмиссионной и сканирующей электронной микроскопии, цито-, кариометрии, биометрического, корреляционного и регрессионного анализа выявлен ряд новых морфофункциональных особенностей структурных единиц околоушной, нижнечелюстной и подъязычной слюнных желез у представителей травоядных (крупный рогатый скот, як, китайский водяной олень), всеядных (свинья домашняя) и плотоядных (собака домашняя, снежный леопард, енотовидная собака) млекопитающих.

Проведены детальные морфометрические и стереометрические исследования структурно-функциональных единиц околоушной, нижнечелюстной и подъязычной слюнных желез. Изучено ультратонкое строение концевых отделов, вставочных и исчерченных выводных протоков белковых и смешанных (на примере околоушной и нижнечелюстной) желез у представителей травоядных, всеядных и плотоядных млекопитающих. Обнаружены видовые и органотипические особенности ультраструктурной организации желез. Проведен анализ возможной взаимосвязи структуры и функции желез от условий обитания и питания.

Изучена пространственная организация соединительнотканных компонентов. Выявлены закономерности взаимоотношения коллагеновых и эластических волокон с клеточными элементами соединительной ткани и структурно-функциональными единицами больших слюнных желез.

Изучены гистогенез, гистоструктура, особенности развития структурно-функциональных единиц, анатомические преобразования и динамика роста больших слюнных желез яка во внутриутробном периоде развития, а также даны морфометрические показатели изученных органов в различные периоды онтогенеза.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты анатомических, гистологических, электронно-микроскопических,

1 микрометрических, стереометрических и биометрических исследований больших слюнных желез представителей травоядных, всеядных и плотоядных млекопитающих является вкладом в развитие теоретических основ возрастной и видовой морфологии млекопитающих, представляют несомненный научный интерес и необходимы:

- при выявлении причин нарушений строения и функций органов пищеварительной системы;

- для сравнительной, видовой, и возрастной морфологии, ветеринарной гастроэнтерологии, гистологии и патоморфологии животных;

- для проведения экспериментальных наблюдений с целью выяснения актуальных вопросов физиологии пищеварения, патогенеза и терапии функциональных нарушений желудочно-кишечного тракта;

- могут быть использованы при чтении лекций; написании соответствующих разделов справочной и учебной литературы по возрастной, видовой и сравнительной морфологии; в лабораториях НИИ, изучающих возрастные, видовые и сравнительные особенности функций пищеварительного аппарата млекопитающих; в НИИ по проблемам профилактики и лечения болезней органов пищеварения домашних и диких млекопитающих.

Внедрение результатов исследований. Полученные данные внедрены и используются в учебной и научной работе кафедр института ветеринарной медицины и зоотехнии ФГОУ ВПО «Дальневосточный ГАУ», кафедры морфологии и физиологии ФГОУ ВПО «Приморская ГСА», «Хакасский ГУ им.Н.Ф.Катанова», «Мордовский ГУ», анатомии и гистологии ФГОУ ВПО «Алтайский ГАУ», «Уральская государственная академия ветеринарной медицины», «Уральская ГСХА», анатомии «КГАВМ им.Н.Э.Баумана», ветеринарно-санитарной экспертизы и заразных болезней ОмГАУ, анатомии, гистологии и патоморфологии ФГОУ ВПО «Бурятская ГСХА им.В.Р.Филиппова», кафедре ветеринарной медицины Забайкальского аграрного института - филиала ФГОУ ВПО «Иркутская ГСХА».

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены,-обсуждены и одобрены на: научных конференциях факультета ветеринарной медицины Бурятской государственной сельскохозяйственной академии (УланУдэ, 1994, 1995, 1996, 2005), международных конференциях «Актуальные проблемы ветеринарии» (Барнаул, 1995), III конгрессе международной Ассоциации морфологов (Тверь, 1996), научно-практической конференции «Актуальные проблемы патологии животных и человека» (Барнаул, 1996), на научной конференции «Актуальные проблемы ветеринарного образования» (Барнаул, 1998), на международной конференции ветеринарных морфологов «Актуальные вопросы видовой и возрастной морфологии животных и пути совершенствования преподавания морфологических дисциплин» (Улан-Удэ, 1998), на II международной научнопрактической конференции молодых ученых «Новейшие направления развития аграрной науки в работах молодых ученых» (пос. Краснообск, 2006), международном семинаре Международного центра по изучению яка (Улан-Батор, Монголия, 2002), на Всероссийской научной конференции «XXI век: актуальные задачи морфологии» (Саратов, 2001), Международной научно-практической конференции «Аграрная наука — сельскому хозяйству» (Барнаул, 2006, 2007гг), на межрегиональной научной конференции «Теоретические и практические аспекты ветеринарии и медицины» (Улан-Удэ, 2001), Международной научной конференции «Возрастная физиология и патология сельскохозяйственных животных», посвященной 90-летию проф. В.Р.Филиппова (Улан-Удэ, 2003), на научно-практической конференции «Актуальные проблемы аграрной науки и образования» (Чита, 2006), международной научно-практической конференции «Роль физиологии в современном естествознании» (Чита, 2007), международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологической, сравнительной, возрастной и экспериментальной морфологии», посвященной 100-летию профессора И.А.Спирюхова (Улан-Удэ, 2007), международной научно-практической конференции, посвященной 45-летию ГНУ НИИ ветеринарии Восточной Сибири СО Россельхозакадемии (Чита, 2008 г), XVI Московском международном ветеринарном конгрессе (Москва, 2008), XIII международной научно - практической конференции «Аграрная наука сельскохозяйственному производству Монголии, Сибири и Казахстана» (Улаанбаатор, 2010г.).

Публикации. Основные научные положения по теме диссертации отражены в 40 печатных работах, в том числе из списка ВАК —11.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 360 страницах машинописного текста, состоит из следующих разделов: введения, обзора литературы, собственных исследований, анализа полученных результатов, выводов и практических предложений. Список использованной литературы включает 418 источников, в том числе 256 иностранных. Работа иллюстрирована 77 таблицами, 143 микрофотографиями, 9 рисунками.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Микроморфологические особенности структурно-функциональных единиц больших слюнных желез представителей травоядных, всеядных и плотоядных млекопитающих.

2. Особенности ультратонкой организации серозных и слизистых гландулоцитов концевых отделов, эпителиоцитов вставочных и исчерченных выводных протоков.

3. Особенности пространственной организации соединительнотканного остова больших слюнных желез.

4. Органо- и гистогенез больших слюнных желез яка.

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Чекарова, Ирина Александровна

ВЫВОДЫ и ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Структурно-функциональные единицы околоушных, нижнечелюстных и подъязычных желез у изученных видов животных имеют общую морфологическую организацию и видовые органотипические и тканеспецифические особенности структуры и высоты эпителиальной выстилки, диаметра, площади гландулоцитов, их ядер в ацинусах, вставочных и исчерченных выводных протоках, долевого соотношения структурных компонентов, обусловленных различиями в питании и среды обитания. Морфометрические данные железистых структур у представителей дикой I фауны (китайский водяной олень и енотовидная собака) уступают соответствующим показателям крупного рогатого скота,.яка, домашней свиньи, собаки.

2. Околоушная слюнная железа у крупного рогатого скота, яка,-. ; „ китайского водяного оленя, свиньи, собаки, енотовидной- собаки и. леопарда является сложной альвеолярной. По характеру выделяемого секрета у крупного рогатого скота и яка она серозная, у китайского водяного оленя, свиньи, собаки, енотовидной собаки и леопарда - смешанная (серозно-мукозная). Секреторные единицы4желез выстланы одним слоем железистых клеток.

3. Нижнечелюстная и подъязычная слюнные железы у представителей травоядных, всеядных и плотоядных сложные трубчато-альвеолярные со смешанным характером секрета. Секреторные единицы желез выстланы однослойным железистым эпителием, состоящим из серозных, слизистых и серозно-слизистых гландулоцитов. Варианты их комбинаций, а также количественное соотношение имеют видовые особенности:

3.1. Нижнечелюстная железа.

А) Травоядные животные: у крупного рогатого скота в железе присутствуют в большом количестве слизистые и окруженные серозными полулуниями ацинусы. Серозные секреторные единицы немногочисленны. У яка в железе среди смешанных концевых отделов с широкими серозномукозными полулуниями присутствуют единичные чисто слизистые и серозные ацинусы. У китайского водяного оленя мукозные концевые отделы окружены узкими серозно-мукозными полулуниями. Небольшое количество серозных ацинусой располагается в непосредственной близости к исчерченным выводным протокам. В- эпителии исчерченных протоков имеются единичные бокаловидные клетки, количество которых значительно возрастает в эпителии междольковых протоков.

Б) Всеядные животные: у свиньи среди смешанных секреторных единиц с узкими серозными полулуниями имеются единичные серозные концевые отделы.

В) Плотоядные животные: у собаки абсолютное большинство ацинусов слизистые и лишь единичные из них окружены широкими серозными 1 полулуниями, которые выстланы серозно-мукозными гландулоцитами. Присутствуют в паренхиме и- единичные* серозные- концевые отделы. У енотовидной собаки' слизистые концевые отделы окружены интенсивно базофильно-эозинофильными узкими серозно-мукозными полулуниями: Многочисленные концевые отделы, образованные серозно-мукозными гландулоцитами, присутствуют в,непосредственной близости к исчерченным^ выводным протокам. У леопарда среди слизистых концевых отделов, окруженных широкими серозно-мукозными полулуниями, в значительном количестве располагаются секреторные единицы, образованные серозноI мукозными гландулоцитами.

3.2. Подъязычная слюнная железа.

А) Травоядные животные: у крупного рогатого скота в однопротоковой части железы абсолютное большинство ацинусов выстланы как слизистыми, так и серозными гландулоцитами без серозных полулуний. Единичные серозные секреторные единицы располагаются около исчерченных выводных протоков. Выявляются единичные слизистые концевые отделы с узкими серозными полулуниями. В многопротоковой части железы абсолютное большинство секреторных единиц — слизистые. Крайне редко отмечаются единичные серозные и смешанные с узкими серозными полулуниями концевые отделы. У яка в однопротоковой части железы основная масса концевых отделов слизистая, имеются слизистые ацинусы, окруженные узкими серозными полулуниями и единичные серозные секреторные единицы.

Многопротоковая часть железы образована только слизистыми концевыми > отделами. У китайского водяного оленя многочисленные слизистые ацинусы с широкими просветами. Единичные концевые отделы окружены узкими серозными полулуниями. Серозные секреторные единицы образуют целые дольки.

Б) Всеядные животные: у свиньи в однопротоковой части железы основная масса концевых отделов выстлана серозными гландулоцитами с небольшим количеством слизистых эпителиоцитов. В многопротоковой части большая часть слизистых ацинусов имеет узкие серозные полулуния. Белковые концевые отделы встречаются реже, чем слизистые. >

В) Плотоядные животные: абсолютное большинство секреторных единиц у собаки и енотовидной собаки образовано серозно-мукозными гландулоцитами. Небольшое количество ацинусов имеет немногочисленные, мукоциты. У леопарда значительная часть концевых отделов выстлана серозно-мукозными гландулоцитами и немногочисленными мукоцитами. Имеются ацинусы с серозными полулуниями и единицы, образованные только серозно-мукозными клетками.

4. Внутридольковая протоковая система больших слюнных желез представлена вставочными и исчерченными выводными протоками. Она наиболее развита в нижнечелюстной слюнной железе (от 9 до 18%), в меньшей степени в околоушной (от 7 до 12%) и слабо - в подъязычной (от 0,8 до 5,4%) железе.

Эпителий вставочных протоков варьирует от низкого кубического, плоского во вставочных протоках околоушной (жвачные) и подъязычной жвачные и леопард) слюнных железах, до столбчатого эпителия в нижнечелюстной. В эпителии вставочных протоков у представителей плотоядных (собака) присутствуют слизистые клетки.

Количество вставочных отделов в околоушной железе у крупного рогатого скота, китайского водяного оленя, собаки, енотовидной собаки и леопарда превалирует над исчерченными протоками (от 4 до 9% паренхимы). У свиньи вставочные протоки нижнечелюстной железы лучше развиты (8%), чем нижнечелюстной (5%), у яка они развиты равномерно.

Исчерченные протоки выстланы простым однослойным однорядным < столбчатым эпителием, цитоплазма эпителиоцитов имеет характерную эозинофильную исчерченность базального полюса, которая хорошо выражена в нижнечелюстной железе и слабо — в околоушной. Типичные исчерченные протоки отсутствуют в подъязычной слюнной железе собаки домашней, енотовидной» собаки, леопарда, а также в короткопротоковой части подъязычной железы яка, крупного рогатого скота и китайского водяного оленя.

Среди типичных эпителиоцитов, присутствуют единичные «темные» клетки и эндокриноциты.

5. Железистые клетки ацинусов околоушной железы яка, крупного рогатого скота имеют ультраструктуру, характерную для клеток, синтезирующих в большом количестве ионы. Они содержат многочисленные митохондрии, разветвленные внутриклеточные канальцы, элементы агранулярной эндоплазматической сети, слабо развитый гранулярный ретикулум и пластинчатый аппарат. У яка сероциты содержат более многочисленные митохондрии и единичные секреторные гранулы, а у крупного рогатого скота наоборот.

Гландулоциты околоушной железы китайского водяного оленя и плотоядных животных имеют структуру, характерную для клеток, синтезирующих белок. Они характеризуются субнуклеарным расположением основной массы хорошо развитых цистерн гранулярного эндоплазматического ретикулума и надъядерной локализацией пластинчатого комплекса. Ядра локализуются в средней или базальной части клетки, а секреторные гранулы занимают среднюю и апикальную зоны.

Эпителиоциты ацинусов околоушной железы свиньи характеризуются базальным расположением уплощенных ядер, сильным развитием пластинчатого комплекса, базально смещенным и слабо развитым гранулярным эндоплазматическим ретикулумом, обильным накоплением* секрета, заполняющим почти всю клетку.

6. Мукоциты нижнечелюстной слюнной железы у изученных видов млекопитающих имеют типичную структуру, характерную для клеток, синтезирующих слизистый секрет. На апикальном полюсе клеток имеются микроворсинки. Ядро располагается в базальной части мукоцита. Хорошо, развитый^ пластинчатый комплекс обнаруживается в надъядерной зоне. Гранулярный эндоплазматический ретикулум развит слабо, располагается парануклеарно, вблизи него локализуются немногочисленные митохондрии. Секреторные гранулы слабой электронной^ плотности. Отдельные из них содержат эксцентрично расположенные округлые электронно-плотные тельца.

7. Клетки полулуний смешанных концевых отделов нижнечелюстной слюнной железы у представителей травоядных, всеядных и плотоядных серозно-елизистые. В надъядерной зоне цитоплазмы хорошо развит пластинчатый аппарат, а гранулярный эндоплазматический ретикулумом — субнуклеарно. Секреторные гранулы полиморфны: в материале слабой электронной плотности обнаруживаются участки высокой плотности, плотность и конфигурация которых имеют видовую специфичность.

8. В эпителии исчерченных протоков выявлено 5 типов клеток: клетки с электронно-прозрачной цитоплазмой, клетки с электронно-плотной цитоплазмой, специфические светлые и темные эпителиоциты, базальные клетки. Апикальные полюса эпителиоцитов исчерченных протоков снабжены редкими короткими микроворсинками. У яка апикальная плазмолемма эпителиоцитов в околоушной железе формирует листообразные своеобразные выпячивания, образуя полость 6-тигранной формы, что придает внутренней поверхности протока вид, напоминающий соты.

Базальная плазмолемма образует многочисленные выросты, между которыми находятся ряды вертикально расположенных митохондрий. Форма митохондрий и складчатость в исчерченных протоках околоушной и нижнечелюстной слюнной железы отличаются у разных видов животных.

9. Миоэпителиальные клетки располагаются между секреторными клетками и базальной мембраной вокруг серозных и слизистых концевых отделов, вставочных и проксимальной части исчерченных протоков. В околоушной слюнной железе они располагаются в местах перехода концевых отделов во вставочные протоки. В нижнечелюстной железе миоэпителиоциты более многочисленные вокруг слизистых и смешанных, чем< серозных ацинусов. Миоэпитёлиоциты представлены светлыми и темными клетками. Светлые клетки малочисленны и характеризуются большим размером, электронно-прозрачной' цитоплазмой, короткими и толстыми отростками, малым количеством неравномерно распредёленных миофиламентов. Большинство миоэпителиоцитов представлено темными клетками с электронно-плотной цитоплазмой, содержащей многочисленные миофиламенты.

10. Концевые отделы и протоковую систему больших слюнных желез изученных видов животных окружает тонкая- фибриллярная сеть. Количество фибрилл и их организация варьирует у разных видов и неодинакова в 1 различных железах. Несколько концевых отделов, покрытых фибриллярной сетью, объединяются - компактно расположенными уплощенными и цилиндрическими коллагеновыми и эластическими волокнами. Ход волокон спирально-волнистый. Между тонкой фибриллярной сетью и волоконным пластом существует пространство, в котором наблюдается наличие кровеносных капилляров.

314

В- конструкции волокнистого остова, окружающего группы ацинусов и протоковую систему существует две системы коллагеновых волокон, различных по своему функциональному значению. Первая система включает в себя основную массу параллельных коллагеновых волокон, идущих в направлении основных механических напряжений, связанных с накоплением и продвижением секрета. Вторая система представлена тонкими связочными волокнами, расположенными поперечно по отношению к основным и выполняет вспомогательную интегрирующую функцию, обеспечивая взаимосвязь основных коллагеновых волокон и структурно-функциональных элементов желез, а также поддерживает их рабочую архитектонику.

Между различными смежными структурными единицами желез существует переходный остов, имеющий неориентированный тип строения, относительно большие межволоконные пространства и выраженную спиральность волокон цилиндрической формы. Он выполняет редукторную функцию между соседними структурными единицами с различной механической подвижностью.

11. К концу раннеплодного периода развития (3-3,5мес.) яка все большие слюнные? железы анатомически обосабливаются и принимают дефинитивную форму: околоушная — неправильную ромбовидную, нижнечелюстная — округло-овальную. В подъязычной железе хорошо дифференцируются две ее части: однопротоковая - более компактная, ланцетовидной формы и многопротоковая - в форме узенькой полоски. В плодный и позднеплодный периоды онтогенеза большие слюнные железы яка окружены хорошо развитыми соединительнотканными капсулами. Околоушная железа представляет собой плотный компактный орган со слабо заметной дольчатостью. Нижнечелюстная железа крупнодольчатая, но менее компактная, чем околоушная, с ростом плода она вытягивается, принимая форму удлиненного овала.

В утробном периоде развития наибольшей скоростью роста обладает околоушная железа, наименьшей — подъязычная. К концу утробного периода на долю околоушной железы приходится 40,77%, нижнечелюстной — 47, 86% и подъязычной - 11,37%. В постнатальный период развития интенсивность роста околоушной железы почти в 2 раза превышает таковую нижнечелюстной и подъязычной желез. У взрослых животных на долю первой приходится 51,28%, нижнечелюстной - 40,88%, а подъязычной — 7,86%.

12. Околоушная железа взрослого яка имеет неправильную ромбовидную форму. Главный выводной проток ее отходит, с медиальной поверхности нижней трети железы. Не доходя до сосудистой вырезки, он поднимается ростродорсально по переднему краю массетора. Проток прободает щеку на уровне третьего премоляра верхней челюсти и тупоконусным сосочком открывается в защечное преддверие ротовой полости. Масса околоушной железы взрослых особей яка составляет 83,00 ± 2,870г.

Нижнечелюстная слюнная железа крупнодольчатая, имеет форму вытянутого овала. Она- простирается от основания ушной- раковины,, налегая, медиальной стороной на яремный отросток затылочной кости, до сосудистой вырезки. Выводной проток отходит с медиальной поверхности передней трети железы. На уровне первого премоляра проток проникает под подъязычную железу, идет параллельно« ее протоку и открывается в подъязычной бородавке одним отверстием с протоком подъязычной железы. Масса нижнечелюстной железы яка составляет 66,6 ± 4,50 г.

Короткопротоковая часть подъязычной слюнной железы яка лентовидной формы, простирается от небно-язычной дуги до одной четвертой длины беззубого края нижней челюсти. Длиннопротоковая часть ланцетовидной формы, располагается ростровентральнее короткопротоковой и простирается от подбородочного угла до середины второго премоляра. Масса подъязычной железы взрослого яка равна 12,7 ± 1,44 г.

13. Гистологически к концу раннеплодного периода околоушная, нижнечелюстная и подъязычная однопротоковая железы яка представлены морфологически различимыми проацинарными выростами, а также междольковыми и внутридольковыми выводными протоками, стенки которых выстланы секретирующим эпителием. Многопротоковая часть подъязычной железы к этому времени представлена эпителиальными тяжами и почками. К 34,5 месяцам плода в нижнечелюстной и подъязычной слюнных железах появляются серозные полулуния. У 4-4,5-месячных плодов яка в эпителии междольковых протоков дифференцируются бокаловидные клетки. К 5,5 месяцам плода в околоушной, нижнечелюстной и подъязычной однопротоковой железах яка внутридольковые протоки дифференцируются на вставочные и исчерченные.

14. Периоды от 2-3,5, 4-5,5 и 6-7,5 месяцев пренатального онтогенеза, а также неонатальный период жизни являются в развитии слюнных желез яка «критическими». Они характеризуются интенсивным процессом дифференциации клеточных элементов структурно-функциональных единиц и заменой высокодифференцированных концевых отделов, претерпевающих атрофические и деструктивные изменения, на новые — малодифференцированные, сопровождаются снижением интенсивности увеличения массы и умеренным снижением роста линейных показателей. К концу позднеплодного периода и в период новорожденности все большие слюнные железы яка принимают гистологически дефинитивное строение и приобретают относительно высокий уровень дифференциации. Каждая из слюнных желез яка развивается асинхронно, гетерохронно и генетически детерминировано.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора ветеринарных наук, Чекарова, Ирина Александровна, Чита

1. Александровская, O.B. Цитология, гистология и эмбриология /О.В. Александровская, Т.Н. Радостина, H.A. Козлов — М.: Агропромиздат, 1987. -448 с.

2. Аруин, Л.И. Межэпителиальные лимфоциты слизистой оболочки желудка при язвенной болезни /Л.И. Аруин, О.Л. Шаталова //Арх. Патологии. 1961. -Т.43. — Вып. 8.-С. 11- 18.

3. Аруин, Л.И. Регенерация слизистой оболочки желудка и ее клиническое значение. /Л.И. Аруин //Клин, медицина. — 1981. Т.59. —№2. — С. 55 — 62.

4. Архиповец, А.И. Возрастные морфологические и функциональные изменения слюнных желез свиней: Автореф. дис. канд. биол. наук /А.И. Архиповец. — Одесса, 1958. — 20с.

5. Атлас сканирующей электронной микроскопии клеток, тканей, органов /Под ред. О.В. Волковой, В.А. Шахламова, Л.Л. Миронова. М.: Медицина, 1987.-464с.

6. Атлас электронной микроскопии органов и тканей /К.А. Зуфаров и др.. — Ташкент.: Медицина, 1971. 312 с.

7. Афанасьев, Ю.М. Гистология ЛО.М. Афанасьев, H.A. Юрина, Г.В. Алешин.,- М.: Медицина, 1989. 672 с.

8. Бабаева, А.Г. Регенерация и система иммуногенеза /А.Г.Бабаева М.: Медицина, 1985.-256 с.

9. Бабаева, А.Г. Структура, функция и адаптивный рост слюнных желез /А.Г. Бабаева, Е.А. Шубникова. М.: Изд-во МГУ, 1979. - С. 49 - 51.

10. Бернет, Ф. Клеточная иммунология /Ф. Бернет. — М.: Мир, 1972. 542с.

11. Бирих, В.К. Возрастная морфология крупного рогатого скота /В.К. Бирих, Г.М. Удовин. Пермь, 1972. - С. 99 - 100.

12. Бродский, В.Я. Трофика клетки /В.Я. Бродский. М.: Наука, 1966. - 355с.

13. Быков, В.Л. Секреторные механизмы и секреторные продукты тучных клеток /В.Л. Быков //Морфология. 1999. - №2. - С. 64 - 72.

14. Васильев, К.А. Внутриутробное развитие печени, желудка и кишечника яка и крупного рогатого скота: Дис. д-ра вет. наук /К.А. Васильев. — Улан-Удэ.- 1968.-493 с.

15. Васильев, К.А. Морфофункциональная характеристика онтогенеза яка попериодам развития /К.А. Васильев. — Улан-Удэ: Бурят, кн. изд-во, 1991. —221с.

16. Васильева, З.Ф. Иммунологические основы акушерской патологии /З.Ф. Васильева, В. Н. Шабалин. М.: Медицина, 1984. - 192 с.

17. Вершигора, А.Е. Клеточные и молекулярные основы местного иммунитета /А.Е. Вершигора, В.В.Овод //Успехи соврем, биол. — 1980. —№3. — Т.91.-С. 393-408.

18. Виноградов, В.В. Полифункциональны ли тучные клетки? /В .В. Виноградов //Тучные клетки соединительной ткани: Матер, симпозиума о природе и функции тучных клеток на 3 Всесоюзн. совещ. по соединительной ткани. — Новосибирск, 1968. — С. 26 — 32.

19. Виноградова, Е.В. Архитектоника волокнистого каркаса дермы кожи человека: Автореф. дис. канд. биол. наук /Виноградова Е.В. М.:МГУ, 1976. — 18 с.

20. Гавриков, К.В. Физиология и патология слюнных желез: Учебно-методич. пособие /К.В. Гавриков и др.; Под ред. Т.Н. Радышевской. — Волгоград, 1998.- 15 с.

21. Гармаш, Т.И. Влияние интерстициальной гидратации на структуру периацицарных кровеносных капилляров околоушной слюнной железы: Автореф. к. дис. на соиск. учен. степ. кнд. биол. н./Т.И. Гармаш. М.,1988. -22с.

22. Герловин, Е.Ш. Гистогенез и гистофизиология подчелюстной слюнной железы кошки в эмбриональном периоде /Е.Ш. Герловин //Тез. докл.науч.конф. морфологов Вост. Сибири. — Иркутск, 1961. С.83-84.

23. Герловин, Е.Ш. Развитие и реактивность больших слюнных желез вонтогенезе: Дис. докт. мед. наук /Е.Ш. Герловин. Л., 1961. - 38 с. >

24. Герловин, Е.Ш. Секреторная клетка /Е.Ш. Герловин. //Физиология пищеварения. — JL: Наука, 1974. С. 26 — 74.

25. Герловин, Е.Ш. Гистонегез и дифференцировка пищеварительных желез /Е.Ш. Герловин. -М., 1978. 262 с.

26. Гистология / Ю.А. Афанасьев и др. .; Под ред. Ю.И. Афанасьева, H.A. Юриной. М.: Медицина, 1999. - 725 с (529-538).

27. Глаголев, П.А. Анатомия сельскохозяйственных животных с основами гистологии /П.А. Глаголев, В.И. Ипполитова. — М.: Колос,1969. — G.307—309.

28. Гниломедова, Л.П. Топография тучных клеток яичников коров черно-пестрой породы: Автореф. дисс. на соиск. учён. степ. канд. наук /Гниломедова JL П; М., 1998. -16с.

29. Голышенков, П.П. Физиология пищеварения и продуктивность животных

30. Голышенков П.П.; Саранск: изд-во Мордовсгого ун-та, 1992. — 84с.

31. Гончаров, А.Г. Рост массы нижнечелюстной железы крупного рогатого скота в плодном периоде развития /А.Г. Гончаров //Актуальные вопросы морфологии и хирургии XXI века: мат. Междунар. научн. конф. — Оренбург, 2001.-Т.1.-С. 72-73.

32. Гончаров, А.Г. Рост массы околоушной железы крупного рогатого скота в плодном периоде развития. /А. Г. Гончаров, Б. П. Шевченко. //Актуальные вопросы морфологии и хирургии XXI века: мат. Междунар. научн. конф. -Оренбург, 2001. Т. 1. - С. 77- 81.I

33. Гончаров, А.Г. Гистология нижнечелюстной железы крупного рогатого скота в постнатальном периоде развития /А.Г. Гончаров //Вестник вереринарии: сб. науч. труд. Оренбург, 2002. - Вып.5. - С. 57-60.

34. Гончаров, А.Г. Гистология околоушной железы крупного рогатого скота в постнатальном периоде развития. /А.Г. Гончаров.//Вестник вереринарии: сб. науч. труд. Оренбкрг, 2002. - Вып.5. - С. 53-57.

35. Гончаров, А.Г. Особенности строения, кровоснабжения застенных желез крупного рогатого скота в онтогенезе: автореф. дисс. на соиск. учен. степ, к.б.н. /А. Г. Гончаров. Оренбург, 2002 . — 20 с.

36. Гусак, П.П. О репаративной регенерации подъязычной слюнной железы./ П.П. Гусак. // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. — 1965. — №8. Т.49. -С. 85-92.

37. Дементьев, Г.П. В стуже и в зное /Т.П. Дементьев, А.К. Рустамов, С.М. Успенский . -М.: Мысль, 1975. 143 с.

38. Денисов, А.Б. Слюнные железы. Слюна /А.Б. Денисов. — 5-е изд., перераб. и доп. М.: Изд-во РАМН, 2003. - 136 с.

39. Денисов, В.Ф. Домашние яки и их гибриды./В.Ф. Денисов. М.:.Наука,1958.- 116 с. 1

40. Дзись, И.П. Реакция гепариноцитов при инфекционныз заболеваниях /И.П. Дзись //Гепарин. Физиология, биохимия, фармакология и клиническое применение. Л., 1969. - С. 82 - 84.

41. Димов, В.Т. Рост жевательных мышц и застенных слюнных желез овец в послеутробном периоде онтогенеза: Автореф. дис. канд. вет. наук /В.Т. Димов. Оренбург, 1972. -15 с.

42. Добровольский, Г.А. Изменение тучных клеток брыжейки крысы при введении в организм левамизола /Г.А. Добровольский, В.В. Купчиков //Российские морфологические ведомости. 1998. - №1-2. - С. 128-134.

43. Жилякова, Л.В. Морфологическая характеристика слюнных желез плотоядных. /Л. В. Жилякова. //Сб. науч. тр. аспирантов. Вып.1. - Уссурийск, 1998. - С.29-32.

44. Жилякова, Л.В. Морфофункциональные особенности больших слюнных желез плотоядных семейства кошачьих в сравнительно-видовом аспекте: автореф. диссерт. на соиск. учен.степ. к.б.н. /Л.В. Жилякова. — Уссурийск, 2003. 17с.

45. Заболотных, В.А. Пищеварение в полости рта. /В.А.Заболотных, H.H. Иезуитова, В.Г. Кассиль и др.//Физиология пищеварения Л., 1974. — 761 с (С.136- 155).

46. Заварзин, A.A. Курс гистологии /A.A. Заварзин, A.B. Румянцев. 6-е изд. М.: «МЕДГИЗ», 1946.-723с.

47. Зашихин, А.Л. Структурно-функциональная организация темных и светлых гладких миоцитов в составе мускулатуры висцеральных органов /А.Л. Зашихин, Я. Селин, Ю.В. Агафонов. //Морфология. — 2004. Т. 126. - Вып.5. — С.41-45.

48. Зеленевский, Д.Н. Возрастные закономерности выскуляризации головы хоря золотистого: Автореф. дисс. на соиск. учен. степ. к. вет. н. — Омск, 2007. — 18с.

49. Зеленовский, Н.В. Слюнные железы млекопитающих: структура и васкуляризация /Н.В. Зеленовский, М.А. Соколова, H.H. Лебедев, В.Ю. Чумаков //Мат. Съезда III съезд анатомов, гистологов и эмбриологов Российской Федерации. — Тюмень, 1994. С. 79.

50. Зуфаров, К.А. Ультраструктурные основы секреторного процесса./К. А. Зуфаров. Ташкент: Фант, 1976. — 86с.

51. Зуфаров К.А. Лейкоциты и клетки рыхлой соединительной ткани /К.А. Зуфаров,^K.P. Тухтаев, А.Ю. Юлдашев. Ташкент, 1979. - 192с.

52. Зуфаров К.А. Ультраструктурная организация пучковых клеток эпителия тонкой кишки /К.А. Зуфаров, А.Ю: Юлдашев //Бюлл. экспер. биолигии и медицины . Т.91. - 1981. - №6. - С. 759 - 762.

53. Зуфаров, К.А. Органы иммунной системы (структурные и функциональные аспекты) /К.А. Зуфаров, K.P. Тухтаев. — Ташкент: Фан, 1987. -184с.

54. Ильин, П. А. Морфогистохимическое исследование околоушной, подчелюстной и подъязычной, слюнных желез крупного рогатого скота, /П.А. Ильин, FJ.H. Нурмухаметов, А.П. Волкова //Тр. Омск. вет. ин-та. —1968. — Т.25. -Вып.11. С. 121-130.

55. Ильин, П.А. Гистохимическое исследование полисахаридов и белков околоушной, подчелюстной и подъязычной слюнных желез крупного рогатого скота. /П.А. Ильин, Л.И. Ильина //Науч. тр. Омского вет. института. Т.28. -Вып. 1.- 1971.-С.70-74.

56. Ильин П.А. Морфофункциональная дифференциация тканей органов ротоглотки, пищевода и многокамерного желудка крупного рогатого скота в онтогенезе: Автореф. дис. докт. биол. наук /П.А. Ильин. — Омск, 1972. — 39с.

57. Ильин, П.А. Морфология и гистология околоушных и подчелюстныхслюнных желез свиней в поздний плодный период развития /П.А. Ильин, Н.В.Момот //Макро и микроморфология с.-х. животных и пушных зверей. -Омск, 1983. - С.37-44.

58. Ильина, Л.И. Эмбриогенез околоушной, подчелюстной, длиннопротоковой и короткопротоковой подъязычных слюнных желез крупного рогатого скота /Л.И. Ильина //Научные тр. Омск. мед. ин-т. —1970. — №104.-С. 163-167.

59. Калинин, В.И. Электронномикроскопическое исследование ацинарных клеток подчелюстных слюнных желез белых крыс. /В.И. Калинин, А.И. Неворотин //Арх. анат., гистол. и эмбриол,. — 1975. ТХХ1Х . - №7. - С.63-67.

60. Каргаполова, Л.И. К морфологии слюнных желез, печени и поджелудочной железы каракульских овец и узбекских коз: Автореф. канд. дисс. на соиск. учён. степ. канд. наук /Л.И! Каргаполова. — Самарканд, 1960. — 20с.

61. Касаткин, С.Н. Анатомия слюнных желез /С.Н. Касаткин. — Сталинград, 1949.-С. 120.

62. Костенко, В.А. Гистохимические особенности подчелюстной слюнной железы ,у сельскохозяйственных животных /В.А. Костенко //Актуальные вопросы морфологии. — Черновцы, 1990. С. 160.

63. Костиленко, Ю.П. Методы многослойной реконструкции эпителиальных комплексов слюнных желез на основе серийных полутонких срезов /Ю.П. Костиленко. — Арх. Анат.,1983. — Т.87. — Вып.10. — С.60-63.

64. Костиленко, Ю.П. Структурно-функциональные единицы слюнной и слезной желез. /Ю.П. Костиленко, И.В. Мыслюк, Е.А. Девяткин //Арх. Анат., гистол., эмбриол., 1986. Т.ХС1. - Вып.9. - С.80-86.

65. Кричевская, И.Е. К цитохимическому анализу дифференцировки клеток нижнечелюстной слюнной железы млекопитающих в онтогенезе /И.Е. Кричевская //Матер. 26-й отечеств, научн. конф. аспирантов и клинических ординаторов. — Л., 1966. — С.52—53.

66. Кричевская, И.Е. Развитие больших слюнных желез белой крысы в эмбриональном периоде: Дис. канд. биол.н. /И.Е. Кричевская. — JL, 1969г.

67. Кричевская, И.Е. Развитие подчелюстной слюнной железы белой крысы в эмбриогенезе. /И.Е. Кричевская. //Развитие, регенерация и трансплантация пищеварительных желез. ЛСГМИ. - Л.: ЛСГМИ 1972. - Т.100. - С.36^12.

68. Куваева, О.В. Морфология соединительнотканного остова поднижнечелюстной слюнной железы: Тез. докл. VI Конгресса междунар. Ассоц. Морфологов /О.В. Куваева. //Морфология. 2002. - №2-3. - Т. 121. -С.83.

69. Ли, Б.Н. Сруктурно-функциональные особенности слизистой оболочи и нервных элементов толстой кишки при сальмонеллезном воздействии: Автореф, Дис.канд.мед.наук /Б.Н. Ли. — Ташкент, 1987. 16с.

70. Лили, Р. Патогистологическая техника и практическая гистохимия /Р. Лили. М.: Мир, 1969. - 645с.

71. Линдер, Д.П. Тучные клетки как регуляторы тканевого гомеостаза и их место в ряду биологических регуляторов. /Д.П. Линдер, Э.М. Коган. //Арх. Патологии. 1976. - Т.38. -Вып.8. - С. 186-188.

72. Липовских, A.A. Видовые и возрастные особенности гистоморфологии и иннервации органов ротовой полости маралов: Диссертация кандидата ветеринарных наук: 16.00.02 /A.A. Липовских. Барнаул, 1984. — 173с.

73. Лопунова, Ж.К. Характеристика тканевых базофилов, ассоциированных со структурами общей иммунной системы слизистых оболочек./Ж.К. Лопунова. //Архив анатомии. 1991. - №2. - С.48-51.

74. Лощилов, В.И. Информационная волновая медицина и биология. /В.И. Лощилов. М.: АллегроПресс, 1998. — 256с.

75. Макарова, Т.М. Секвестрирующие квазиобъекты протоковой системы больших слюнных желез: Тез. докл. VI Конгресса междунар. Ассоц. Морфологов /Т. М. Макарова //Морфология. 2002. - Т. 121. - №2-3. - С.96.

76. Макарова, Т.М. Интрадуктульные саливокинетические комплексы слюнных желез: Мат-лы докладов VI Всероссийского съезда анатомив, гистологов и эмбриологов /Т. М. Макарова //Морфология. — 2009. Т. 136. -№4. -С.93.

77. Макеева, Е.А. Внешнее строение слюнных и слезной желез белой крысы на 20-21-е сутки внутриутробного развития /Е.А. Макеева, М.С. Невский, JI.M. Аллямовр //Морфология. 2010. - Т. 13 7. - №4. - С. 19.

78. Матурова, Э.Т. Саянский як./Э.Т. Матурова, Э.В. Катцина. Улан-Удэ: БНЦ СО АН СССР, 1990. - 168с.

79. Могильная, Г.М. К гистохимической характеристике секреторных клеток слюнных желез /Г.М. Могильная //Матер. 15-й научн. конф. физиол., биохим. и фармакол. юга РСФСР. Махачкала. - 1965. - С. 213-214.

80. Могильная, Г.М. Гистологическое изучение полисахаридов слюнных-желез млекопитающих /Г.М. Могильная //Арх. анат., гистол. и эмбриол., 1966. -С.24—28.

81. Мокров, И.Ф. Сравнительнро-анатомическое и гистологическое исследование слюнных желез у пушных зверей./И.Ф. Мокров, М.Л. Соколова //Труды MB А. Т.ЗЗ. - 1965. - С.5.

82. Момот, Н.В. Развитие слюнных желез свиней в ранний плодный период. /Н. В. Момот. //Макро и микроморфология сельскохозяйственных животных и пушных зверей: ОмВИ. - Омск. - 1983. - С.45-53.

83. Момот, H.B. Морфофункциональные особенности слюнных желез свиньи в онтогенезе и некоторых видов взрослых млекопитающих: Дис. . докт. вет. наук /Н. В. Момот. Уссурийск. - 1996. - 377с.

84. Момот, Ю.А. Морфофункциональная характеристика больших слюнных желез дикого, кабана уссурийского подвида в онтогенезе: автореф. дисс. на соиск. учен. степ, к.б.н. /Н.В. Момонт. Уссурийск, 2003. - 20с.

85. Мошков, И.Е. Суперсемейство мономерных гтф-связывающих белков растений. 2. rab-белки — регуляторы везикулярного транспорта и ответных реакций растений на стрессы /И.Е. Мошков, Г.В. Новикова //Физиология растений, 2008. Т. 55. - № 1. - С.127-139.

86. Николаев, А .Я. Биологическая химия./А.Я. Николаев. — М.: Высш. шк., 1989.-379с.

87. Омельяненко, Н.П. Ультраструктура коллагеновых волокон и основного вещества дермы кожи человека. /Н.П. Омельяненко, Л.Д. Жеребцов, И.Н. Михайлов //Архив анатомии. 1977. - Т. 72. - № 4. - С. 69 - 76.

88. Омельяненко, Н.П. Особенности пространственной организации коллагеновых волокон ахиллова сухожилия человека. /Н.П. Омельяненко, Ю.А. Хорошков, Л.Д! Жеребцов. //Архив, анатомии, гистологии и эмбриологии. -1981. T.LXXXI. - №8. - С.77-82.

89. Омельяненко, Н.П. Структурно-функциональная организация волокнистоко остова ахилова сухожилия человека. /Н.П. Омельяненко, //Арх. Анат. 1*983. - №2. - С.69-77.

90. Омельяненко, Н.П. Структурно-функциональная организация эластического хряща человека. /Н.П. Омельяненко, Л.Д. Жеребцов. //Арх. анат. 1983. -№8. - С.43-49.

91. Основы гистологии и гистологической техники /В.Г. Елисеев и др.. -М.: Медицина, 1967. 266с.

92. Павлова, Л.П. Некоторые гистологические особенности строения подчелюстных слюнных желез молодняка крупного рогатого скота,выращенного с использованием гранулированных кормов /Л.П. Павлова //Доклады ТСХА. М., 1980. - Вып.260. - С.42^4.

93. Паденко, A.C. Определение возраста домашних яков по зубам /A.C. Паденко //Сел. хоз-во Таджикистана. — 1971. — №10. — С.50—51.

94. Петрович, Ю.А. Гематосаливарный барьер./Ю.А. Петрович, Р.П. Подорожная, С.М. Киченко. //Российский стоматологический журнал. — 2004. №4.-<£.39-45.

95. Плохинский, H.A. Биометрия /H.A. Плохинский. М.: Изд-во Московского университета, 1970. — 362с.

96. Попов, А.П. Структурно-функциональные основы ветеринарной андрологии /А.П. Попов. Улан-Удэ: изд-во БГСХА, 2004. — 288 с.

97. ПрЬценко, В.А., Тканевые базофилы и базофильные гранулоциты крови. /В .А. Проценко, С.И. Шпак, С.М. Доценко -М.: Медицина, 1987. 127с.

98. Разумов, В.В. О причинности'некоторой отчужденности для клинической медицины представлений о стромально-паренхиматозных взаимодействиях (аналитический обзор) /В.В. Разумов //Медицинский информационный сайт.07.04.2006.

99. Ромейс, Б. Микроскопическая техника /Б. Ромейс. — М.: Иностранная литература. — 1953. — 718с.

100. Садовский, Н.В. Возрастные изменения околоушной слюнной железы крупного рогатого скота. /Н.В. Садовский, Т.А. Дмитриева //Тезисы докл. Всесоюзной конф. по возрастной морфологии. — Самарканд. — 1972. — С. 155156.

101. Свестон, К. Клетка /К. Свестон, П. Уэбстер. М.: Мир, 1980. - 303с.

102. Се^амова, С.М. О функциональном значении темных и светлых клеток. /С.М. Секамова, Т.П. Бекетова. //Архив патологии. 1975. - № 5. - Т. 37. - С.57-64.

103. Серов, В.В. Соединительная ткань (функциональная морфология и общая патология). /В.В. Серов, А.Б. Шехтер. М.: Медицина, 1981. - 312с.

104. Синтопия микрососудов, нервных проводников и периваскулярных фибробластов в интерстициальном пространстве слюнных желез /Ю.П. Костиленко, и др. //Х1съезд анат., гистол. и эмбриол. Полтава, 1992. - С.119.

105. Сиразиев, Р.З. Морфофункциональные изменения в матке свиней при различных физиологических состояниях и в эксперименте: Дис. докт. биол. наук /Р. 3. Сиразиев. Улан-Удэ, 1999. - 250с.

106. Сиразиев, Р.З. Гистофизиология матки и плаценты свиней: Монография /Р.З. Сиразиев, Г.А. Игумнов, В.Г. Черных. Улан-Удэ: Изд-во Бурятской ГСХА, 2004'. - 226с.

107. Сиразиев, Р.З. Пособие по основам биометрии для самостоятельной работы студентов /Р.З. Сиразиев, Л.М. Малакшинова, Г.А. Игумнов. Улан-Удэ: Изд-во ФГОУ ВПО «Бурятская государственная сельскохозяйственнаяакадемия им. В.Р. Филиппова», 2004. — 48с. *

108. Сиразиев, Р.З. Статистический анализ математических данных в биологии: учеб. Пособие для ВУЗов /Р.З. Сиразиев, Л.М. Малакшинова, Н.Б. Садуев. Улан-Удэ, 2005. - 72с.

109. Стефанов, С.Б. Ускоренный способ количественного сравнения морфологических признаков: науч.-метод. реком. /С.Б. Стефанов, Н.С. Кухаренко.- Благовещенск: РИО Амурупрполиграфиздата, 1988. — 30 с.

110. Техвер, Ю.Т. Гистология пищеварительных органов домашних животных. 4.1. /Ю.Т. Техвер. Тарту, 1974. - С.28-41.

111. Требухова, Е.Е. Макро микроморфология околоушных слюнных желез взрослых маралов. /Е.Е. Требухова //Молодежь - Барнаулу — Мат-лы V городской научно-практической конференции молодых ученых. — Барнаул: АзБука, 2003. - С.298-300.

112. Требухова, Е.Е. Макро микроморфология и васкуляризация больших слюнных желез у маралов в онтогенезе: автореф. Дисс. на соиск. учен. степ. к. в. н. — Барнаул, 2005. — 18с.

113. Требухова, Е.Е. Микроморфология нижнечелюстной слюнной железыIмаралов. /Е.Е. Требухова. //Актуальные вопросы ветеринарной медицины мат-лы Сибирского Международного ветеринарного конгресса. — Новосибирск, 2005. — С.338—339.

114. Третьякова, JI.B. Реактивные изменения больших слюнных желез крысы после введения бластомогенного вещества 7, 12-диметилбезн(а) антрацена: Дис. канд /Л. В. Третьякова. — Л., 1970.

115. Украинский, В.Г. Слюнные железы в возрастном и сравнительно-анатомическом аспекте /В.Г. Украинский //Тез. Докл.Н Украинской конференции морфологов. Харьков. - 1956. - С.279-280.

116. Успенский, В.М. Функциональная морфология слизистой оболочки желудка /В.М. Успенский. Д.: Наука, 1986. - 291 с.

117. Физиология и патология слюнных желез: Учебно метод, пособие /К.В. Гавриков и др. .; под ред. Т.Н. Радышевской. - Волгоград, 1998. - 15с.

118. Фоменкова, Т.В. Цитологический анализ реактивных изменений больших слюнных желез при нарушении оттока секрета /Т.В. Фоменкова //Дис. Канд. -Л.-1975г.

119. Фомичев, Н.И. Генез и-реактивные изменения митохондрий в различные функциональные фазы клетки. /Н.И. Фомичев //Арх. Анат., гистол., и эмбриол. 1987. - T.XCIII. - Вып.11. - С.37-43.

120. Фролов, Е.В. Морфология» подъязычных слюнных желез пятнистого оленя. /Е.В. Фролов. //Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. №8. -2009.-С. 102-105.

121. Чалышев, A.B. Физиологическая роль карбоангидразы в слюнной железе и стенке рубца жвачных. /А. В. Чалышев. //Серия препринтов "Научные доклады", Коми филиал АН СССЗ. Вып. 153 - 1986. - 28с.

122. Чунаева, М.З. Гистохимические исследования эмбриональной секции подъязычных слюнных желез крысы /М.З. Чунаева, Е.А. Шубникова //Тез. конфер. по вопросам Морфологические и химические изменения' в процессе развития клетки. Рига, 1968. - С.84-86.

123. Чунаева, М.З. Изменения подчелюстных желез крыс в процессе развития (гистохимические исследования) /М.З. Чунаева, Е.А. Шубникова //Арх. анат., гистол. и эмбриол. — 1969. — Т.2. — С.34-39.

124. Шварц, С. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных /С. Шварц, B.C. Смирнов, JI.H. Добринский. — Свердловск, 1968.-387с.

125. Шварц, С. Эволюционная экология животных. Экологические механизмыэволюционного процесса /С. Шварц //Тр. ин-та экологии растений и животных.

126. Вып. 65. Свердловск,1969. - С.3-198. t

127. Шварц, С. Экологические закономерности эволюции /С. Шварц. М.: Наука, 1980.-278с.

128. Шварцман, Я.С. Местный иммунитет /Я.С. Шварцман, Л.Б. Хазенсон. -М.: Медицина, 1978. 224с.

129. Шпак, С.И. Связь функции тучных клеток с метаболическими процессами в их цитоплазме. /С.И. Шпак, В.А. Проценко //Патология, физиология и экспериментальная терапия. 1981. — Вып.6. — С.82—87.

130. Шубникова, Е.А. Изменения подчелюстных желез крыс в процессе развития^ (гистохимическое исследование). /Е.А. Шубникова, М:3. Чунаева //Материалы 8-й науч. конф. посвящ. памяти акад. А. А. Заварзина. — Л. — 1965. С.229.

131. Шубникова, Е.А. Гистохимическое исследование околоушных желез крыс в процессе их развития. /Е.А. Шубникова, М.З. Чунаева //Архив анатом, гистол. и эмбриол. 1966. - Т.51. - №7. - С. 18-24.

132. Шубникова, Е.А. Ультраструктура поднижнечелюстных слюнных желез человека. /Е.А. Шубникова, H.A. Петров. //Арх. анат., гистол., эмбриол., 1979. -T.LXXVII. -№11.- С.87-96.

133. Шубникова, Е.А. К вопросу о наличии инсулиноподобного белка в поднижнечелюстных слюнных железах человека и сельскохозяйственныхживотных. /Е.А. Шубникова, Г.Н. Суворова, Е.Ф. Волкова //АГЭ. — 1980. — №7. С.64-68.

134. Шубникова, Е.А. Цитофизиология подчелюстных желез в свете гипотезы о1синтезе этими железами инсулиноподобного белка: Автореф. дисс. на соиск. учён. степ. докт. биол. наук /Е.А. Шубникова. — М., 1980.

135. Шубникова, Е.А. Секреция желез /Е.А. Шубникова, Г.Ф. Коротько. М.: изд-во Московского ун-та, 1986. - 130 с.

136. Ясвоин, Г.В. Темные и светлые клетки. /Г.В. Ясвоин. М.: Изд-во АМН СССР, 1948.-61с.

137. A morphogenetic concept of salivary duct regeneration and metaplasia / S.Ihrler and an. //Virchows Arch. 2002. - Vol. 440. - №5. - P.519-526.

138. A1Asgah, N.A. Structure and histochemistry of the sublingual salivary glands of the one humped camel (Camel dromedarius) /N.A. A1 Asgah, B.M. Jarrar, N.T. Taib //Rev. elev. et med. vet. paus trap. - 1990 - Vol. 43: - №4 - P. 519-523, 525527.

139. Amsterdam, A. Dynamic changes in the ultrastructure of the acinar cell of the rat parotid gland during the secretory cycle /А. Amsterdam, J. Chad, M. Schramm //J. Cell.Biol. 1969.-Vol.41. -№3. -P.753-773.

140. Ann, D.K. Structure, organization and regulation of a hamster proline-rich protein gene. A multigene family. /D.K. Ann, D. Gadbois, D.M. Carlson. //J. Biol. Chem.- 1987. -Vol. 262,-P.3958-3963.

141. Apical vesicles bearing inositol 1,4,5-trisphosphate receptors on the Ca2+ initiation site of ductal epithelium of submandibular gland /М. Yamamoto-Hino and an..//J. Cell Biol. 1998. - Vol.141. - P. 13-142.

142. Azzali, G. Fine struttura ed aspettis stagionali della ghiandola parotide. /G. Azzali, G. Romita, R. Gatti. //Arch.Ital. Anat., Embriol. 1986. - Vol.91. - P.257-300.t

143. Ball, W.D. Developmend of the rat salivary glands. IV Amulase and ribonuclease activity during embrionic and development of the parotid and submaxillari glands. /W.D. Ball //Develop. Biol. 1974. - Vol.41. - N2. -P.267-277.

144. Ball, W.D. Development of the rat salivary glands. Ill Mesenchymal specificity in the morphogenesis of the embryonic submaxillari and sublingual glands of the rat /W.D. Ball //Expt. Zool. -1974. -Vol.188. -N3. P.277-288.

145. Bienenstock, J. Review of mucosal immunology. /J. Bienenstock, A.D. Befus //Immunology. 1980. - Vol.41. - №2. - P.249-270.

146. Bloom, C.D. Fine structure and peroxidase activity of the bovine mandibular galand cells. /C.D. Bloom, R. Carlsoo. //Anat. Histol. Embryol. — 1974. -Vol. 3. P.308-323.

147. Bogart, BJ. The fine structural localization of alkaline and acid phosphatase activity in the rat submandibular gland /BJ. Bogart //Histochem. Cytochem. 1968. -Vol.16.-№9.-P.572.

148. Bopdi, AM. Ultrastructural localization of complex carbohydrates present in the sublingual gland of rabbits /A.M. Bondi, G. Menghi, G. Materazzi //Acta Histochem. 1983. - Vol. - 72. - №2. - P. 187-193.

149. Bondi, A.M. The hare parotid gland: ultrastructure and histochemistry of acinar and ductal cells. /A.M. Bondi, G. Menghi, L. Marchetti //Biol Struct Morphog. -1992. Vol.4. - №3. - P.69-77.

150. Booth, W.D. Sexual dimorphism in the submaxillary gland of the pig. /W.D. Booth, M.F. Hay, H.M. Dott IIJ Reprod Fertil. 1973. - Apr. -Vol.33. - №1. -P.163-166.

151. Booth, W.D. Sexual dimorphism involving steroidal pheromones and their binding protein in the submaxillary salivary gland of the Gottingen miniature pig. /W. D. Booth //J Endocrinol. 1984. - Feb. - Vol.100. - №2. - P. 195-202.

152. Boshell, J.L. Histology and ultrastructure of the pig parotid gland /J.L. Boshell, W.H. Wilborn //Am. J. Anat. 1978. - № 152. - P.447-466.

153. Brandtzaeg, P. Extra and intracellular distribution of immunoglobulins and secretory component in human intestinal mucosa as revealed by imunofuorense /P. Brandtzaeg, K. Baklin. //Scand. J.Gastroenterol. - 1972. - Vol.7. - Suppl 16. - P. 12.

154. Braus, H. Anatomie des Menschen: ein lehrbuch fur studierende und arzte. /H. Brau^. Berlin Julius Springer — 1940r. — 560 p.

155. Burgen, A.S.V. Physiology of the salivary glands. /A.S.V. Burgen, N.C. Emmelin //London, 1961. — 123p.

156. Caramia, F. Ultrastructure of mouse submaxillary gland. I. Sexual differences. /F. Caramia. //J.Ultrastruct. Res. 1966. - Vol.16. - № 5-6. -P.524-536.

157. Carter, M.J. The isoensimes of carbonic anhydrase: kinetic properties with particular reference to the function in the intestinal tract. /M.J. Carter, D.S. Parsons //J.Physiol. (Gr.Brit), 1972. Vol.220. - №2. - P.456^178.

158. Cellular localization of kallistatin and tissue kallikrein in human pancreas=and salivary glands. /W. Wolf and an.. //Histochem. Cell. Biol. 1998. - Vol.110. -P.477—484.

159. Characterisation of sugar residues in glycoconjugates of pig mandibular gland by traditional and lectin histochemistry /V. Pedini and an.. //Res Vet Sci. — 2000. — Oct. Vol.69. - №2. - P. 159-163.

160. Clements, S. Novel multigene families encoding highly repetitive peptide sequences: sequence analyses of rat and mouse proline-rich protein cDNAs. /S. Clements, H. Mehansho, D.M. Carlson. //J. Biol. Chem. 1985. - Vol.260. -P.13471-43477.

161. Clones from the human gene complex coding for the salivary proline-rich proteins. /E.A. Azen and an.. //Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1984. - Vol.81. -P.5561—5^65.

162. Colerman, R. Endocytotosis of native and cationazed ferritin by intralobular duct cells of the rat parotid gland. /R. Colerman, A.R. Hand //Cell Tissue Res. — 1987. Vol.249. - P.577-586.

163. Collagen fibrillar networks as skeletal frameworks: a demonstration by cell-maceration/scanning electron microscope method /O. Ohtani and an.. //Arch. Histol. Cytol.- 1988.-Vol. 51.-P.249-261.

164. Comparative studies of the striated ducts of mammalian salivary glands / B. Tandler and an.. //Motta, P.M. Cells and tissues: a three dimensional approach by modern techniques in microscopy /P.M. Motta. New York: Alan R. Liss, Inc., 1989.1. P.243-248.

165. Configuration of myoepithelial cells in various exocrine glands of guinea pigs /Y. Satoh and an.. //Anat Embryol. 1994. - Vol. 189. - P.227-236.

166. Cope, G.H. Stereological analysis of the mitochondrial compartment of the rabbit parotid gland before and after isoprenaline-induced degranulation /G.H. Cope //J Anat. 1977 - Nov. - V. 124. -№2. - P.323-333. •

167. Cope, G.H. Stereological analysis of the duct system of the rabbit parotid gland / G.H. Cope // J. Anat. 1978. - №. 126. - P.591-604.

168. Cowley, L.H. An ultrastructural study of the submandibular gland of the squirrel monkey Saimiri sciureus /L.H. Cowley, J.M. Shackleford. //J. Morphol.- 1970. Vol.132.-P.117-136.

169. Dardick, I. Myoepithelial cells in salivary gland tumors-revisited. /1. Dardick,

170. A.W. van Nostrand. //Head Neck Surg. 1985. - Vol.7. - № 5. - P.395-408. t

171. Developmental chages of carbonic anhydrase activity of parotid gland and stomach of goat. / H. Matsumoto and an.. //Com. Biocem. and Physiol., 1982. -Vol. A71. № 2. - P.317-320.

172. Developmental changes in the fine structure and histochemical properties of mucous cells in the parotid gland of the infant Japanese macaque. /R. Ikeda and an. //Arch Hfctol Cytol. 2001. - Dec. - Vol.64. - №5. - P.545-553.

173. Devi, N.J. The submaxillary gland of the golden hamster and its postnatal development. /N.J. Devi, F. Jacoby. //J. Anat. 1996. - Vol.100. - N2. - P.269-298.

174. Dietl, T. Localization of kallikrein in porcine pancreas and submandibular glands as revealed by the indirect immunofluorescence technique. /T. Dietl, J. Kruck, H. Fritz //Hoppe-Seylers Z. Physiol. Chem. 1978. - Vol.358. - P.499-505.

175. Diferential expression of proline-rich proteins in rabbit salivary glands. /F.D. Ferreira and an.. //J. Hist. Cytochem. 1992. - Vol.40. - P.1393-1404.

176. Distribution of carbonic anhydrase isozyme III (CA-III)-positive cells in duct segments»of the bovine submandibular gland. /M. Asari and an. //Acta Histochem. — 1993.-Vol. 94.-№ 1. P.67-72.

177. Distribution of carbonic anhydrase isozyme VI in the developing bovine parotid gland. /M. Asari and an.. //Cells Tissues Organs. 2000. - Vol.167. - № 1. -P. 18-24.

178. Dixon, J.S. The musculature of the human renal calices, pelvis and upper ureter. /J.S. Dixon, J.A. Gosling. //J. Anat. 1982. - Vol.135. -№ 1. - P. 129-137.

179. Donglas, A.P. Lymphocytes and the gyt. /A.P. Donglas, A.R. Wettman //Digestion. 1975.-Vol. 13.-№6.-P. 344-371.

180. Dorey, G. Ultrastructure of duct cell granules in mammalian submaxillary gland /G. Dorey, K.D. Bhoola //Z. Zellforsch. 1972. - Vol. 126. -P.335-347.

181. Dorey, G. Ultrastructure of acinar cell granules in mammalian submaxillary glands. /G.Dorey, K. D. Bhoola//Z. Zellforch. 1972. -Bd. 126. -№3. - S.335-347.

182. Dorsche, H. Die Mastzelle als eindocrine Druse. /H. Dorsche, P. Fehrmann, R. Sulzmann //Acta anat. (Basel.). 1970. - Vol.77. -P.560-569.

183. Douglas, A.P. Lymphocutes and the gut. /A.P. Douglas, A.R. Weetman //Digestion. 1975. - Vol.13. - №16. - P.344-371.

184. Dvorak, A.V. Basophils and mast cells: piecemeal degranulation in situ and ex vivo: a possible mechanism for cytokine-indused function in deseas. /A.V. Dvorak //Immunol.-Ser. 1992: - Vol.57. -P. 169-271.

185. Dvorak, A.V. Ultrastructural analisis of human mast cells and basophils. /A.V. Dvorak. //Chem. Immunol. 1995. - Vol.61. - P.l-33. •

186. Dvorak, M. The sekretory cells of the submaxillari gland in the perinatal period of development in the rat. /M. Dvorak //Z.Zellfonsch. 1969. - Bd.99. -S.346-356.

187. Early events of secretory granule formation in the rat parotid acinar cell under the influence of isoproterenol. An ultrastructural and lectin cytochemical study. /F. D'Amico'and an.. //Eur. J. Histochem. -2001. Vol.45. ,-№2. -P.169-.175.

188. Effect of calcium on oxytocin-induced contraction of mammary gland myoepithelium as visualized by NBD-phallacidin. /D.M. Moore and an.. //J. Cell Si.- 1987. №88. - P.563—569.

189. Effects of female hormones and triiodo-L-thyronine or dexamethasone on induction of EGF and proteinases F, D, A and P in the submandibular glands of hypophysectomized male mice. /S. Maruyama and an.. //Endocrinology. 1993. -Vol.133.-P.1051-1060.

190. Eisenbruckner, A. Development of the glandular epithelium of the bovine parotid gland during ontogenesis. /A. Eisenbruckner, C. Fink, M. Kressin //Anat Histol Embryol. 2003. - Jun. - V.32. - №3. - P. 145-53.

191. El-Shafey, S.M. Micromorphology and histochemistry of polysaccharides in the goat mandibular salivary gland. /S.M. El-Shafey, A.K. Al-Shaikhly, S.Al-Lawand //Anat Anz. 1980. - Vol.147. -№1. -P.33-41.

192. Emmelin, N. Supporting effects of salivary myoepithelial cells when acting against a head of pressure in dogs. IN. Emmelin, J.R. Garrett, P.Gjorstrup //J. Physiol. 1975.-Vol.256.-P.34-35.

193. Emmelin, N. Supporting effects of myoepithelial cells in submandibular glands of dogs when acting against increased intraluminal pressure. /N. Emmelin, J.R. Garrett, P. Gjorstrup //J. Physiol. 1977. - Vol.268. - P.73-85.

194. Emmelin, N. Nerve-induced secretion of parotid acinar granules in cats. /N. Emmelin, J. R. Garrett //Cell Tissue Res. 1989. - Sep. - Vol.257. - №3. - P.549-554.

195. Enzymatic degradation and quantitative lectin labeling for characterizing glycoconjugates which act as lectin acceptors in cat submandibular gland. /G. Menghi and an.. //Histochemistry. 1989. - Vol. 90. -№5. -P.331-338.

196. Expression and distribution of myoepithelial cells in developing bovine parotid gland. IK. Miura and an.. //Okajimas Folia Anat Jpn. 1996. — Oct. — Vol.73. -№4. - P.205-209.

197. Expression of carbonic anhydrase isozymes II and III in developing bovine parotid gland. /M. Asari and an.. //Histochemistry. 1994 Feb. Vol.101. - №2.p.m-ns.

198. Fava-De-Moraes, F. Action of Carbamylcholine on thr striated ducts glycogen in mammalian salivary glands. /F. Fava-De-Moraes, R.Giuffrida, L.C. U. Junqueira //Acta Histochm. 1967. - Vol.27. - P. 1-8.

199. Fickel, J. Roe deer (Capreolus capreolus, L.): 'properties of parotid and mixed saliva. /J. Fickel, B.A.Joest. IIProc. 2nd Conf. Nutr. Advisory Group AZA. 1997. -October 16-19. — Fort Worth, Texas.

200. Fickel, J. Analisis of parotid and mixed saliva in Roe dee (Capreolus capreolus1.). /J. Fickel and an.. //J. Comp. Physiol.B. 1998. - Vol.168. - P. 257 - 264. i

201. Fine structure and cytochemistry of the intralobular ducts of the human parotid gland. /A. Riva and an.. //J Anat. 1976. - Vol.122. - № 3. - P.627-640.

202. Fine structure of the bovine mandibular gland. /S. Suzuki and an.. //Mem.Fac. Kagoshima Univ. 1981. - Vol.17. - P. 147-155.

203. Fine structure of the bovine parotid gland. /S. Suzuki and an.. //Jpn. J. Vet. Sci.- 1981.-Vol.43.-P. 169-179.

204. Fine structure of the parotid gland of Djungarian hamster (Phodopus sungarus). /S. Suzuki and an.. //Exp. Anim. Vol.32. - 1983. - P. 175-184.

205. Fine structure of the mandibular gland of the Djungarian hamster (Phodopus sungarus). /S. Suzuki and an.. //Exp. Anim. Vol.33. - 1984. -P.487-496.

206. Fine structure of the mandibular gland in pika (Ochotona rufescens). /S. Suzuki and an.. //Exp. Anim. 1985. - Vol.34. -P.267-276.

207. Fine structure of the mandibular gland in Japanese field vole (Microtus montebelli). /S. Suzuki and an.. //Jikken Dobutsu. 1986. - Vol. 35. - №4. -P.433—442.

208. Fine structure of the parotid gland in the pika and the volcano rabbit. /S. Suzuki and an.. //Jikken Dobutsu. 1987. - Oct. - Vol. 36. - №4. - P.399-407.

209. Food selection by European Roe deer (Capreolus capreolus): effects of plants chemistry, and consequences for the nutritional value of their diets. /H. Tiexier and an.. //J. Zool. Lond. 1997. - Vol.242. -P.229-245.

210. Freeze-fracture studies of salivary glands. /M. Shimono and an.. //Freezefracture studies of salivary glands //Bull. Tokyo Dent.Coll. 1992. -Vol.33. 1. P. 149-170. t

211. Gabe, M. Contribution a l'histogenesis les glandes salivares chez la souris albinos. /M. Gabe //Z.Zellforsch., 1956. Vol.41. - NI. -P.74—95.

212. Gabella, G. Structural apparatus for force transmission in Smooth muscle. /G. Gabella //Physiol. Rev. 1984. - Vol. 64. - № 3. - P.455^157.t

213. Garfield, R.E. Light and dark smooth muscle cells in estrogen — stimulated rat myometrium. /R.E. Garfield, E.E. Daniel. //Can. J. Physiol. Pharmacol. — 1976. — Vol. 54. P.822-833.

214. Gargiulo, A.M. Fine structure of the main excretory duct of the horse parotid and mandibular glands. /A.M. Gargiulo, V. Pedini, P. Ceccarelli //Acta-Medica-Veterinaria. 1992. - Vol.38. - №1-2. - P.5-13.

215. Gargiulo, A.M. Lectin histochemical study of bovine lingual glands. /A.M. Gargiulo, V. Pedini, P. Ceccarelli //Arch Oral Biol. 1993. - Oct. - Vol.38. - №10. -P.881-884.

216. Garrett, J.R. Electron microscopical evaluation of the osmic acid-sodium iodide nerve staining technique on salivary tissue. /J. R. Garrett. //Acta. Anat. — 1965. — №62. — P.325-333.

217. Garrett, J. Alkaline phosphotase and myoepithelial cells in the parotid gland of the rat. /J. Garrett, P. Persons //Histochem. J. 1973. - Vol.5. - №5. - P.463-471.

218. Genetic diversity and differentiation of Mongolian and Russian yak populations. /Q. Xuebin and an.. //J. Anim. Breed. Genet. 2005. - Vol.122. - P. 117-126.

219. Genth, E. Immunologic der Mgen-Darm-Mukosa. /E. Genth //Therapiewoche, 1985. Vol.35. - №43. - P.4973^1976, 4976-4981.

220. Ginsbach, G. On the ultrastructure of the parotid gland in miniature pigs. /G. Ginsbach, W. Kuhnel. //Anat. Embryol. 1978. - Vol.155. -P.23-36.

221. Golgi-associated filament networks in duct epithelial cells of rabbit submandibular glands: immunohistochemical light and electron microscopic studies. /C. Ogawa and an.. //Histochem Cell Biol. 2002. - Jul. - Vol.118. -№1. - P.35-40.

222. Gugliotta, P. Specific demonstration of myoepithelial cells by anti-alpha smooth muscle actin antibody. /P. Gugliotta and an. //J. Histochem. Cytochem. — 1988. —№36. — P.659-663.

223. Gundula, D. Ultrastructure of duct, cells, granules in mammaliansubmaxially glands. /D. Gundula, K.D. Bhools //Z. Zellforsch. 1972. -Bd.1926. t- S.335—347.

224. Hagerman, A.E. The specificity of proanthocyanidin-protein interactions. /A.E. Hagerman, L.G. Butler //J. Biol. Chem. 1981. - Vol.256. -P.4494^1497.

225. Han, X. The dilution rate of fluid and digest in yak receiving various diets. /Han Xingtai, Xie Aoyun, Hu Linghao //Journal of Qinghai Animal Husbandry and Veterinary Medicine. 1996. - Vol. 26. - №3. - P. 1^1.

226. Hand, A.R. Synthesis of secretory and plasma membrane glyco-proteins by striated duct cells of rat salivary glands as visualized by radioautography after 3H-fucose injection. /A.R. Hand //Anat. Rec. 1979. -№ 195. -P.317-340.

227. Hand, A.R. Functional ultrastructure of the salivary glands. /A. R. Hand //Sreebny LM, editor. The salivary system. Boca Raton. — FL: CRC Press, Inc., 1987. P43-67.

228. Hardy, G. The myoepithelium of human major salivary glands revisited. /G. Hardy, B. Kramer. //SADJ. 1998. - Vol.53. - №7. - P.371-375.

229. Harvey, W.R. Portasomes as coupling factors in active ion transport and oxidative phosphorylation ./W.R. Harvey, M. Cioffi, M.G. Wolfersberger //Am Zool.- 1991. -№21. -P.775-791.

230. Haglam, E. Plant polyphenols-vegetable tannins revisited. /E. Haslam. //Cambrige University Press. Cambridge, UK. - 1989. - P. 1-20.

231. Hazen-Martin, D.J. Immunocytochemical localization of nerve growth factor in mouse salivary glands. /D.J. Hazen-Martin, G. Landreth, J.A. Simson //Histochem. J.- 1987.-Vol.19.-№4.-P.210-216.

232. Herzog, V. The localization of endogenous peroxidase in the lacrimal gland of the rat during postnatal development. Electron microscope cytochemical and biochemical studies. /V. Herzog, F.J. Miller //Cell. Biol. 1972. - Vol.53. - №3. -P.662—680.

233. Histatins, a novel family of histidin-rich proteins in human parotid secretion. Isolation, characterization, primary structure and fungistatic efects on Candida albicans. /F.G. Oppenheim and an.. //J. Biol. Chem. 1988. - Vol. 263. - P.7472-7477.

234. Histochemical and biochemical determination of calcium in salivary glands of cat. /J.D. Harrison and an. //Histochemistry. 1993. - Aug. - Vol.100. - №2 P.155—159.

235. Hofmann, R.R. Grazer or browser: a classification based on the stomach structure and feeding habits of East African ruminants. /R.R. Hofmann, D.R.M. Stewart //JVIammalia. 1972. - №36. - P.226-240.

236. Hollman, K. Verley S., Zellforsch Z. Mikrosk. Anat. 1965. - Vol.68. - P.363.

237. Hosoyamada, Y. The ultrastructure of periductal connective* tissue and distinctive populations of collagen fibrils associated with ductal epithelia of exocrine glands. AT. Hosoyamada, T. Sakai //Arh.Histol. Cytol. 2003. - Vol.66: - №5. -P.407-418.

238. Ichikawa, M. The fine structure of the parotid gland of the Mongolian gerbil, Meriones meridianus. /M. Ichikawa, A. Ichikawa //Arch. Histol. Jpn. — 1975. -Vol.38.-P.l-16.

239. Ikeda, R. Developmental changes in mucous cells of the early postnatal rat parotid gland: an ultrastructural and histochemical study. /R. Ikeda, S. Aiyama //Arch Histol Cytol. 1997 Jun. - Vol.60. - №2. --P. 185-193.

240. Immunohistochemical detectionof keratin proteins in salivary gland ducts of mammals. /Y. Takai and an.. //Acta Histochem.Cytochem. 1985. - Vol.18. -P.353—361.t

241. Immunohistochemical localization of carbonic anhydrase isozymes I, II and III in the bovine salivary glands and stomach. /M. Asari and an. //Arch. Histol.Cytol. -1989. Vol.52. - №4 - P.337-344.

242. Immunohistochemical localization of kallikrein in human pancreas and salivaiy glands. /T. B. 0rstavik and an.. //J. Histochem. Cytochem. 1980. - Vol.28. - P.557-562.

243. Immunohistochemical localization of smooth muscle myosin in normal human tissues. /J.A. Longtine and an.. //J. Histochem. Cytochem. —1985. —№33. -P. 179-184.

244. Immunohistochemistry of myoepithelial eels during development of the ratsalivary glands. /Y. Ogawa and an.. //J. Anat Embryol. 1999. — №200. 1. P.215-228. i

245. Immunohistolocalization of the carbonic anhydrase isozymes I, II* and III in equine salivary glands. /M. Asari and an. //Okajimas Folia Anat. Jpn. 1991. - Vol. 67. -№ 6. -P.467-471.

246. Induction of proline-rich glycoprotein synthesis in mouse salivary glands. /H. Mehansho and an.. //J. Biol. Chem. 1985. - №260. - P. 4418 - 4423.

247. Intermediate-sized filaments of the prekeratin type in myoepithelial cells /W.W. Franke and an.. //J. Cell.Biol. 1980. - Vol.84. - №3. - P.633-654.

248. Jacob, S. Ultrastructure of the ferret parotid gland. /S. Jacob, S. Poddar //J Anat. — 1^87. — Jun. — Vol. 152.-P.37-45.

249. Jacob, S. Ultrastructure of the ferret submandibular gland. /S. Jacob, S. Poddar //J Anat. 1987. - Oct. - Vol. 154. - P.39-46.

250. Jakoby, F. The postnatal development of the rat submaxillary gland. /F.Jakoby, C.R. Leeson //J.Anat. (London). 1959. - Vol.93. - P.201-216.

251. Kailikrein localization in rodent salivary glands and kidney with the immunoglobulin-enzyme bridge technique. /J. Simson and an.. //J. Histochem. Cytochem. 1979.-Vol.27. - P. 1567-1576.

252. Katyare, S.S. Heterogenity of rat liver mitochondrial fractions and the effect of tri-iodthyronin on their protein turnover. /S.S. Katyare, P. Fatterparker, A.A. Sreenivasan//J. Biochem. 1970. -Vol.118. -№ 1.-P.ll 1-121.

253. Kay, R.N.B. Weights of salivary glands in ruminant animals. /R. N. B. Kay //J. Zool. Lond. 1987. -Vol.211. -P.431-436.

254. Kim, S.K. The secretion processes in mucous and serous secretory cells of the rat sublingual gland. /S.K. Kim , C.E. Nasjleti , S.S. Han. //Ultrastr. Res. 1972. -Vol.38.-№3.-P.371-389.

255. Kimura, K. Enzyme and immunohistochemical localization of kailikrein. I.The human parotid gland. /K. Kimura, H. Muriya //Histochemistry. 1984. - Vol.80. -P.367—372.

256. Knospe, C. Prenatal development of the mandibular gland and parotid gland in cats. /C. Knospe, G. Böhme //Anat Histol Embryol. 1995. - Mar. - Vol.24. - №1. -P. 1-6.

257. König, B.Jr. Licht und elektronenmikroskopische Untersuchungen an der Glandula parotis und der Glandula submandibularis der Hauskatze. /B. Jr. König, W. Kühnel, Z. Mikrosk//Anat. Forsch. - 1986. - Vol.100. - P.469^183.

258. König, B. Jr. Ultrastructure of the parotid and submandibular glands of the Old World Marten (Carnivora; Mustelidae). /B.Jr. König, T.S. Masuko //Anat. Anz. -1998. Feb. - Vol.180.-№l.-p.31-36.

259. Kurosumi K., Electron microscopic analysis of the secretion mechanism. /K. Kurosumi //Int. Rev. Cytology. 1961. - Vol. 11. - №1. - P. 124.

260. Laj, M. Acinar ultrastructure of sublingual gland of mus musculs during embryonic development. /M. Laj, D. Borghhese, B. Caterino //J. Submicr. Cytol. — 1971.-Vol. 3.-P.139-151.

261. Lamb, M. Histochemical and autoradiographic investigation of the human bronchi glands. /M: Lamb, L. Reid //J. Path. 1970. - Vol. - 100. - P. 127-138.

262. Lauboeck, S. Distribution of S-100 protein and its subunits in bovine exocrine glands. /S. Lauboeck, M. Egerbacher // Histochem. Cell Biol. — 1997. — Vol.108.-P.83-91.

263. Leeson, C.R. Structure of salivary glands. /C. R. Leeson //Hand. Of physiology Section 6. Aimentaiy canal VII. Secretion Ed. W. Heidel, Washington, 1967. P.463-496.

264. Leeson, C.R. Postnatal development and differentiation of the secretory elements of the rabbit parotid and submandibular glands. /C. R. Leeson, D.E.Forman //Anat Anz. 1981. - Vol.149. - №3. - P.210-225.

265. Liq, H.H. Sequence and expression of the MnP4 gene encoding basic proline-rich protein in ma caque salivary glands. /H. H. Lin, E. E. Kousvelari, D. K. Ann //Gene. -1991.- Vol. 104. P.219-226.

266. Localization of kallikrein in submandibular gland of cat, guinea pig, dog, and man by immunoperoxidase method. /M. Schachter and an.. //J. Histochem. Cytochem.- 1980. -Vol. 28.-P.1295-1300.t

267. Lotti, L.V. Endocytosis of native and glycosylated bovine serum albumin by duct cells of the rat parotid gland. /L.V. Lotti, A.R. Hand //Cell Tissue Res. 1989. -Vol.255.-P.333-342.

268. Luzzatto, A. Rat submaxillary gland. An electron microscope study of the secretory granules of the acinus. /A. Luzzatto, G. Prockehiani, G.J. Rosati //Ultrastr. Res. 1968. - Vol.22. - №3-4. - P. 185-194.

269. MacDonald, R.J. Disparate tissue-specific expression of members of the tissue kallikrein» multigene family of the rat. /R. J. MacDonald, E. Southard-Smith, E. Kroon //J. Biol. Chem. — 1996. — Vol.271. — P.13684—13690.

270. Mansouri, S.H. Ultrastrucrure of parotid and mandibular glands of camel (Camelus dromedarius). /S.H. Mansouri, A. Atri //Juornar of applied animal research. 1994.-Vol.6.-№2.-P.131-141.

271. Mao, P. The fine structure of the basal cell of human prostate. /P. Mao, A. Akgrist //Laboratory investigation. 1966. - Vol.15. - № 11. - P.1768-1782.

272. Marsch, M.N. Studies of intestinal lymphoid tissue. /M. N. Marsch // Gut. 1975. -V.16. — №9. — P.665-682.

273. Martinez-Madrigal, F. Histology of the major salivary glands / F. Martinez-Madrigal, C. Micheau. //Am. J. Surg. Pathol. 1989. - Vol.13. -№10. -P.879-899.

274. Masu, M. Ultrastructure and microvasculature of the parotid duct in the cat. /M. Masu, S. Okada //Okajimas Folia Anat Jpn. 1994 May. - Vol.71. - №1. -P.35^49.

275. Matsugana, S. Light and electron microscopic and histochemical studies on the major salivary glands of the Siberian weasel (Carnivora). /S. Matsugana //Aichi-Gakuin J. Dent. Sci. 1992. - Vol.30. - P.242-272.

276. Menghi, G. A correlative uitrastructural and histochemical study on the submandibular gland of the hare, Lepus europaeu . /G. Menghi, A.M. Bondi, G. Materazzi //J. Anat. 1984. -№139. -P.565-577.

277. Messelt, E.B. Ultrastructural studies on the bleb formation on seal and rat submandibular gland striated ducts. /E.B. Messelt //Acta Odont. Scand. — 1982. -Vol.40.-P.25-33.

278. Meyrik, B. Ultrastructure of cells in the human bronchial submucosal glands. /B. Meyrik, L. Reid //J. Anat. 1970. - Vol. 107. - P.281-299.

279. Micropuncture and histologic study of submaxillary glands of young rats. /H.Holzgreve and an. //Pfliigers Arch. ges. Physiol. 1966. - Vol.290. - №2. -P.134—143.

280. Mitsutake, K. Morphological changes in collagen fiber during development of human fetal parotid and submandibular glands. /K. Mitsutake, I. Sato //Ann. Anat. — 2003.-№185.-P.45-51.

281. Miyamoto, Y. Morphological changes in the acini of the mandibular glands in pre- and post-puberal female pigs. /Y. Miyamoto, H. Miyamoto //Japanese-Journal-of-Zootechnical-Science. 1990. - V.61. -№2. -P.l 15-120.

282. Monoclonal antibodies against keratins bind to'intercalated duct and basal cells of normal salivary glands in paraffin sections. /Y. Takai and an.. //Histochem.Cytochem. 1988. - Vol.21. - P.575-584.

283. Murakami, M. A scanning electron microscope study of myoepithelial cells in the intercalated ducts of rat parotid and exorbital lacrimal glands. /M. Murakami, T. Nagato, É. Tanioka. //Okajimas Folia Anat. Jpn. -1990. Vol.67. -№ 5. - P.309-314.

284. Myoepithelial cell differentiation in the developing mammary gland: progressive acquisition of smooth muscle phenotype. /M.A. Deugnier and an.. //Dev. Dyn. 1995. - №204. - P. 107-117.

285. Myoepithelial cells in salivary gland neoplasms. /H. Gustafsson and an. //APMIS. 1989. - Vol.97. - №1. - P.49-55.

286. Nagashima, Y. Myoepithelial cell ultrastructure in the submandibular gland of man. /Y. Nagashima, K. Ono //Anat. Embryol (Berl). 1985. - Vol.171. - №3. -P.259-265.

287. Nagato, T. Ultrastructure of dog parotid gland. /T. Nagato, B. Tandler //J. Submicrosc. Cytol. 1986. - №18. - P.67-74.

288. Nawar, S.M. Morphological, micromorphological and histochemical studies on the parotid salivary glands of the one-humped camel (Camelus dromedarius). /S. M. Nawar, G. E. El-Khaligi //Gegenbaurs Morphol. Jahrb. 1975. - Vol.121. - №4. -P.430-449.

289. Nawar, S.M. Morphological and histochemical studies of the mandibular salivary glands of the one-humped camel (Camelus dromedarius). /S.M. Nawar, G. E. Khaligi //Anat Anz. 1977. - Vol. 142. - №4. - P.346-362.

290. New observations on the localization of kallikrein-like activity in human salivary parenchymal and mast cells by enzyme histochemistry. /J.R. Garrett and an.. //Histochem. J. 1984. - Vol.16. - P.789-791.

291. Nurko, S. Advances in the management of pediatric constipation. /S. Nurko

292. Curr. Gastroenterol. Rep. 2000. - Vol.2. - №3. - P.234-240. i

293. Okugawa, J. Comparative anatomical study on the ductal systems of rabbit and cat parotid glands. /J. Okugawa, H. Fujii //Meikai Daigaku Shigaku Zasshi. — 1990. — Vol. 19. — №1. P.21-42.

294. On the fine structure and complex carbohydrate cytochemistry of the rabbit parotid gland. /G.Menghi and an.. //Biol Struct Morphog. 1992. - V.4. - №1. -P.l-10.

295. Ozon, U. Regulation of protein synthesis in the venom gland of viperid snakes. /U. Ozori, A.J. Bdolach//Cell Biol. 1973. - Vol.56. -№1. -P.177-190.

296. Pabst, R. Der Verdauungstrakt als Immunogran-anatomische und physiologishe Grundlagen. /R. Pabst //Allergologei, 1984. Vol.7. - №7. - P.246-252.

297. Palmer, R.M. The identification of myoepithelial cells in human» salivary glands. A review and comparison of light microscopical methods ./R.M. Palmer, J.V. Eveson //J Oral Pathol. 1986. - Vol.15. - № 4. - P:221-229.

298. Parks, H.F. On the fine structure of the parotid gland of mous and rat /H. F. Parks //Amer. J. Anat. 1961. - Vol.108. -№3. -P.303-329.

299. Penschow, J. Secretion of glandular kallikrein and rennin from the basolateral pole of mouse submandibular duct cells: an immunocytochemical study. /J. Penschow, J. Coghlan //J. Hstochem. Cytochem. 1993. - Vol.41. -P.95-103.

300. Phillips, C.J. Oral biology. /C.J. Phillips, G.W. Gnmes, G.L. Forman // \Baker TSTjones JK Jr, Carter DC, editors. Biology of bats of the New World family Phyllostomatidae, part II. Lubbock: Texas Tech University Press, 1977. -P.121—246.

301. Phillips, C.J. Plasticity and patterns of evolution in mammalian salivary glands: Comparative immunohistochemistry of lysozyme in bats. /C. J. Phillips, A. Weiss, B. Tandler//Eur.J.Morphol. 1998.-36 Suppl. - P. 123-127.

302. Pinkstaff, C.A. Sexual dimorphism of the miniature pig submandibular glands. /C. A. Pinkstaff//Am. J. Anat. 1972. -Nov. - V.135. -№3. -P.371-379.

303. Piza, I.G. Structure and histometry of the major salivary glands in the rabbit (Lepus cuniculus, Lagomorpha, Mammalia). /I.G. Piza, M. Fava Fde //Rev Fac Odontol Sao Paulo. 1973. - Jan-Jul. - Vol.11. - № 1. - P. 129-138.

304. Pospisilova, V. Histological picture of glycides of the large salivary glands iniwhite rat during prenatal development. /V. Pospisilova, M. Tuharska, S. Repas //Folia morphol. 1972. - Vol.20. - №3. - P. 330-335.

305. Pospisilova-Zuzakova, V. The postnatal development of the rat salivary glands. /V. Pospisilova-Zuzakova //Biologia (CSSR), 1972. Vol.27. - №12. - P.925-938.

306. Pospisilova-Zuzakova, V. Differentialion of the large salivary glands of the rat. /V. Pospisilova-Zuzakova //Folia morphol. 1973. - Vol.29. - P.404-405. •

307. Primary structure and possible origin of the non-glycosylated basic proline-rich protein of human submandibular/sublingual saliva/R. Robinson and an.. //Biochem.

308. J. 1989. - №263. - P.497—503. <

309. Quientarelli, G. Histochemistry of human sublingual glands. /G. Quientarelli, L. Robinson//Nature, 1961. Vol.189. -№4768.-P.935-936.

310. Raubenheimer, E.J. The myoepithelial cell: Embriology, function and proliferative aspects. /E. J. Raubenheimer //CRC Crit.Clin. Lab. Sci. — 1987. Vol. 25. — P.161—193.

311. Redman, R.S. Proliterative behavion of differentiating cells in the developing rat parotid gland. /R. S. Redman, L. M. Sreeby //J. Cell. Biol: 1970. - Vol.46. -№1. — P.81-87.t

312. Redman, R.S. Morpfologic and biochemical observations on the development of the rat parotid gland./R.S. Redman, L.M. Sreeby //Develop Biol., 1971. V.25. -P.248—279.

313. Redman, R.S. Myoepthelium of salivary gland. /R.S. Redman. //Microsc. Res. Techniq. 1994. - №27. - P.25^15.

314. Relation of dark cells to the transport of H+/ HCh" and K+ ions: a microperfusion study in the rat submaxillary duct. /H. Knauf and an.. //Kidney Int. 1983.-Vol.23.-P.350-357.

315. Riva, A. Fine structure of acinar cells of human parotid gland. /A. Riva, F. Riva-Testa //Anat. Rec. 1973. - Vol. 176. - N 2. - P. 149-166.

316. Salem, A.O. The fine structure of the parotid salivary gland of the donkey. /A. O. Salem, Y. A. Abdel-Rahman, A. Abou-Elmagd //Assiut Veterinary Medical Journal. 1995. - Vol. 32. -N 64. - P. 18-38.

317. Salivary growth factors in health and disease. /H. Kagami and an. //Adv. Dent. Res. -2000. Vol.14. -P.99-102.

318. Sato, A. Cells in the duct system of the rat submandibular gland. /A. Sato, S. Miyoshi //Eur. J. Morphol. 1998. - Vol. 36. - S.61^66.

319. Schattzle, W. Histochemie der Speichrldriisen. /W. Schattzle //Acta Histochem, 1962. Vol.13. -№1-4. - S.62-112.

320. Schmalbruch, H. The sarcolemma of skeletal muscle fibers as demonstrated by replica technique. /H. Schmalbruch //Cell Tissue Res. 1974. - Vol. 150. - P.377-387.

321. Schneyer, CA. Growth pattern of postnatal developing rat parotid. /C.A. Schneyer, H.D. Hall //Proc. Soc. Expt. Biol, and Med. 1969. - Vol.130. - P.603-607.

322. Schramm, U. On the ultrastructure of the parotid and submandibular gland of the mongoose Herpestes edwardsi (Viverridae). /U. Schramm, C. Flegler, G. Ginsbach //Anat. Anz. 1979. - Vol. 146. - №2. - P.l 13-132.t

323. Schwab, M.E. immunocytochemical localization of nerve growth factor (N.G.F.) in the submandibular gland of adult mice by light and electron microscopy. /M.E. Schwab, K. Stôkel, H. Thoenen //Cell Tissue Res. 1976. - Vol.169. - P.289-299.

324. Secretion by striated ducts of mammalian major salivary glands: review from an ultrastructural, functional, and evolutionary perspective. /B. Tandler and an.. //Anat. Rec. 2001. - Vol. 264. - №2. - P. 121-145.

325. Segawa, A. Function of myoepithelial cells in salivary secretion: réévaluation of the expulsion theory. /A. Segawa, N. Shoi, S. Yamashina //Kaibogaku Zasshi. -1995. Vol.70. - № 4. - P.330-337.

326. Shackleford, J.M. Strukture and carbohudrate histochemistry of mamnalian salivary glands. /J.M. Shackleford, C.E. Klapper //Amer. J. Anat. 1962. Vol.3. -№1. — P.25—47.

327. Shackleford, J.M. Ultrastructure of bovine parotid glands. /J. M. Shackleford, W. H. Wilborn //J. Morphol. 1969. - №127. - P.453-474.

328. Shâckleford, J.M. Ultrastructural aspects of calf submandibular glands. /J.M. Shackleford, W.H. Wilborn //Am. J. Anat. 1970. - Vol.127. -P.259-280.

329. Shackleford, J.M. Ultrastructural aspects of cat submandibular glands. /J.M. Shackleford, W.H. Wilborn //J. Morphol. 1970. - Vol.131. - P.253-276.

330. Shimono, M. Intercellular junctions in salivary glands: Freeze-fracture and tracer studies of normal rat sublingual gland. /M. Shimono, T. Yamamura, G. Fumagalli //J. Ultrastruct. Res. 1980. - Vol.72. -P.286-299.

331. Shono, N. Ultrastructure and histochemistry of the submandibular gland of ferret, Mustela putorius furo. /N. Shono //J. Kyushu Den. Soc. — 1997. Vol.51. -P.313-523.

332. Sialoglycoderivatives of bovine submandibular gland identified in situ by histochemical techniques combined with lectins. /G. Menghi and an.. //Histochemistry. 1992. - Vol.97. - №5. - P.397-403.

333. Sirfison, J.A.V. Freeze-fracture and lead ion tracer evidence for a paracellular fluid secretory pathway in rat parotid glands. /J. A. V. Simson, H. L. Bank //Anat. Rec. 1984. - Vol.208. - P.69-80.

334. Simson, J.A.V. Subcellular distribution of tissue kallicrein in Na, K, ATPase a-subunit in rat parotid striated duct cells. /J.A.V. Simson, J. Chao //Cell Nissue Res. 1994. - Vol.275. -P.407-417.

335. Sloss, M.W. The microscopic anatomy of the digestive tract of sus scrofa domestica. /M.W. Sloss //Am. J. Veter. Res. 1954. - №5. - P.578-593.

336. Sozmen, M. IgA, IgG and IgM immunohistochemical staining in normal dog salivary glands and in cases of chronic sialadenitis. /M. Sozmen, P.J. Brown, P.J. Cripps //Vet. Res. 1996. - Vol.27. - №3. - P.285-294.

337. Stolte, M. A comparative ultrastructural study of the parotid gland acinar cells of nine wild ruminant species (mammalia, artiodactyla). /M. Stolte, S. Ito //Eur. J. Morphol. 1996. - Vol.34. - №2. -P.79-85.

338. Studies on kallikrein in the duct systems of the salivary glands of cat. /M.Maranda and an.. //J. Physiol. 1978. - Vol.276. - P.321-328.

339. Subcellular localization of CFTR to endosomes in a ductal epithelium. /P.

340. Webster and an.. //Am. J. Physiol. 1994. - №267. -P.340-348. t

341. Suzuki, S. On the fine structure of salivary glands of goat and dog. I. Parotid gland. /S. Suzuki, K. Kamei, J. Otsuka //Bull. Fac. Agri. Kagoshima Univ. 1975. -Vol.25.-P.25-45.

342. Suzuki, S. On the fine structure of salivary glands of goat and dog. /S. Suzuki, J. Otsuka //Bull. Fac. Kagoshima Univ. 1976. - Vol. 26. - P.43-57.

343. Suzuki, S. On the fine structure of salivary glands of rabbit. I. Parotid gland. /S. Suzuki, J. Otsuka //Bull. Fac. Kagoshima Univ. 1977. - Vol. 26. -P.105-114.

344. Suzuki, S. On the fine structure of salivary glands of horse. II. mandibulargland. /S. Suzuki, J. Otsuka //Bull. Fac. Agr. Kagoshima Univ. 1978. - Vol. 28. -t1. P.25—35.

345. Suzuki, S. Scanning electron microscopic observation of the dog parotidglands. /S. Suzuki, H. Nishinakagawa, J. Otsuka //Bull. Fac. Agri. Kagoshima Univ.- 1980. Vol.30. - P.87—96. i

346. Suzuki, S. Fine structure of the parotid gland of Chinese hamster (Cricetulus griseus). /S. Suzuki, H. Nishinakagawa, J. Otsuka //Exp. Anim. — Vol.30. 1981. -P.241—249.

347. Suzuki, S. Scanning electron microscopic observation of the goat parotid glands. IS. Suzuki, H. Nishinakagawa, J. Otsuka //Jpn. J. Vet. Sci. 1981. - Vol.43. -P.181-189.

348. Suzuki, S. Fine structure of the mandibular gland of Chinese hamster (Cricetulus griseus). /S. Suzuki, H. Nishinakagawa, J. Otsuka //Jikken Dobutsu. -1982. Apr. - Vol. 31. - №2. - P.97-105.

349. Suzuki, S. Fine structure of the mandibular gland in volcano rabbit. /S. Suzuki and an.. //Jikken Dobutsu. 1989. - Vol. 38. - №1. - P.l-9.

350. Szymanska, S. The embrionic development of the submandibylar and sublingual salivary gland in the white rat. /S. Szymanska //Acta the riol. -1963. -Vol.7. №3. - P.25-35.

351. Taga, R. Morphometric studies on terminal tubule and acinar cells in developing submandibular gland of the rat. /R. Taga, E.P. Alvares, A. Sesso //Arch. Histol. Cytol.- 1993.-Dec.-Vol.56. №5.-P.517-523.

352. Tal^ano, K. Fine structure of the parotid gland of the goat. IK. Takano and an.. //Nihon Univ. J. Oral Sci. 1977. - Vol.3. - P. 105-113.

353. Tamarin, A. The rat submaxillary gland. A correlative study bylight and electron microscopy. /A. Tamarin, L.M. Sreebny //J. Morphol. 1965. -Vol.117.-P.295-352.

354. Tandler, B. Ultrastructure of the human submaxillary gland. II. The base of the striated duct cells. IB. Tandler. //J. Ultrastruct. Res. 1963. -№9. - P.65-75.

355. Tandler, B. Ultrastructure of baboon parotid gland. /B. Tandler, R. A. Erlandson //Anat. Rec. 1976. - Jan. - Vol. 184. - №1. - P. 115-131.

356. Tandler, B. Ultrastructure of the cat sublingual gland. /B. Tandler, J. H. Poulson //AnatRec. 1977. - Vol. 187. - №2. - P. 153-171.

357. Tandler, B. Salivary glands and the secretory process. /B. Tandler //A textbook of oral biology. — Philadelphia: WB saunders Company. — 1978. — P.547—592.

358. Tandler, B. Ultrastructure of the mink submandibulal gland. /B. Tandler //J.

359. Submicrosc. Cytol.- 1983. Vol.15. -P.519-530. t

360. Tandler, B. Ultrastructure of the principal and accessory submandibular glands of the common vampire bat. /B. Tandler, K. Toyoshima, C. J. Phillips //Am. J. Anat. 1990.-Vol. 189. -№41 — P.303—315.

361. Tandler, B. Ultrastructure of the mink parotid gland. /B. Tandler //J. Anat. — 1991. Aug. -№177. -P.185-194.

362. Tandler, B. Introduction to mammalian salivary glands. /B. Tandler //Microsc. Res. Tech. 1993. - №23. - P. 1-4.

363. Tandler, B. Structure of the duct system'in mammalian major salivary glands.

364. B. Tandler //Microsc. Res. Tech. 1993. - Vol.26. - №1. - P.57-74. «

365. Tandler, B. Microstructure of salivary glands and its relationship to diet. /B. Tandler, C.J. Phillips Garrett, J.R. //Glandular mechanisms of salivary secretion. Vol. 1 / J.R. Garrett, J. Ekstrom, L.G. Anderson. Basel: Karger, 1998. - P.21-35.

366. The myoepithelial and basal cells of ducts of human major salivary glands: a SEM study. /A. Riva and an.. //Arch Histol Cytol. 1992. - Vol.55. - S.l 15-124.

367. The rabbit submandibular gland: sexual dimorphism, effects of gonadectomy, and variations across the female reproductive cycle. /M.A.Cerbon and an.. //J Comp Physiol [A]. 1996. - Vol.178. -№3. -P.351-357.

368. Thç relationship between the structure and activity of rat skeletal muscle mitochondria after thyroidectomy and thyroid hormone treatment. /B. Gustafsson and an. //J.Cell Biol. 1965. - Vol.26. - № 2. - P.555-578.

369. Three-dimensional image of the mouth submandibular gland: HRSEM study. /L. Wanatabe and an.. //Ann. Anat. 1997. - №179, - P.157-160.358

370. Toyoshima, K. Ultrastructure of the submandibular gland in the rabbit. /K. Toyoshima, B. Tandler //Am. J. Anat. 1986. -№176. -P.469-481.

371. Trahair, J. Co-localization of neuron-specific enolase-like and kallikrein-like immunoreactivity in ductal and tubular epithelium of sheep salivary gland and kidney. /J. Trahair, G.B. Ryan //J. Histochem. Cytochem. 1989. - Vol.37. -P.309-314.

372. Two proline-rich peptides from pig (Sus scrofa) salivary glands generated by pre-secretory pathway underlying the action of a proteinase cleaving ProAla bonds /M. Patamia and an.. //Peptides. 2005. - Sep. - Vol.26. - №9 - P. 1550-1559.

373. Ultracytochemical detection of heteropolysaccharides in the cat submandibular gland. /A.M. Bondi and an.. //J Anat. 1987. - Vol.154. - P. 1-14.

374. Ultrastructural immunolocalization of kallilrein in apical granules of striated duct cells of cat submandibular gland. /M. Schachter and an.. //J. Histochem. Cytochem. 1983.-Vol.31. - P.345 .-347.

375. Ultrastructure and complex carbohydrate ultracytochemistry of the cat parotid gland. /G. Menghi and an.. //Biol Struct Morphogen. 1989. - №2. - P.149-158.

376. Ultrastructure of human salivary glands. I. Acinar secretory cells. /B. Tandler and an..'//J. Morphol., 1969. Vol'. 127. - P.383^08.

377. Van Lennep, E.W. The ultrastructure of the sheep parotid gland. /E.W. van Lennep, A.R. Kennerson, J.S. Compton. //Cell Tissue Res. 1977. - Apr. - №179 (3). -P.377-392.

378. Vertroost, M. Localisation histochimique du" transport ioniqu actif daus la parotide du boeuf adulte. /M. Vertroost, H. Lauwers //Ann. Histochim., 1973. -Vol. 18. — №3. P.245-252.

379. Vignoli, V.V. Histology and mucosubstance histochemistry of the parotid gland in suckling, prepubertal and puberal zebus (Bos indicus). /V.V. Vignoli, J.C. NogueiraV/Zbl. Vet. Med. C. Anat. Histol. Embriol. 1981. - Vol.10. - P. 147-158.

380. Voderholzer, W.A. Dysplasia of the submucous nerve plexus in slow-transit constipation of adults. /W.A. Voderholzer, B. Wiebecke, M. Gerum. //Eur. J. Gastroenterol. Hepatol. 2000. - Vol.12. - №7. - P.755-759.

381. Warren, A.W. Age changes in the parotid glands of Wistan institute rast with special reference to the occurence in. /A.W. Warren //Amer. J. Anat. — 1949. -Vol.85. -»№2. P. 157-197.

382. Watanabe, I.S. On the fine structure of the parotid gland of tufted capuchin monkey, Cebus paella. /I.S. Watanabe, R.A. Lopes, J.O. de Moraes //Gegenbaurs Morphol. Jahrb. 1990. - Vol. 136. -№6. -P.807-813.

383. Watanabe, L. Field emission SEM, conventional TEM and HVTEM study of submandibular gland in prenatal and postnatal aging mouse. /L. Wanatabe, C. Jin, T. Nagata //Histol. Histopathol. 1997. - №12. - P.447^157.

384. Wilborn, W.H. The cytology of submandibular gland of the opossum. /W. H. Wilborn, J. M. Shackleford //J. Morphol. 1969. - Vol. 128. - P. 1-34.

385. Wurselman, D. Elektron microscopic observation on the postnatal differentiation of the laboratory mouse. /D. Wurselman //Amer. J. Anat. — 1965. — V.117. — №7. -P.91-133.

386. Yahiro, J. Immunohistochemical localization of kallikrein in salivary glands of Japanese monkey, Maccaca fuscata. /J. Yahiro, S. Miyoshi //Arch. Oral Biol. — 1996.-Vol.41.-P.225-228.

387. Yamada, K. Ultrastructural diversity in mammalian parotid glands. /K. Yamada //Igaku Kenkyu. 1977. - Vol.47. - P.91-114.

388. Yamashina, Sh. Developmend of endogenous peroxidase in fetal ratisubmandibular gland. /Sh. Yamashina, T. Banka //J. Histochem. Utochem. —1973. — Vol.21. -N1.-P.42-50.

389. Yamashina, Sh. Postnatal development of acinar cells in rat submandibular gland as revealed by electronmicroscopic staining for carbohydrates. /Sh. Yamashina, V. Mizuhina//Am. J. Anat. 1976.-Vol.146.-№3."-P.211-236.t

390. Yan, Q. Identification of histatins as tannin-binding proteins in human saliva. /Q. Yan, A. Bennick //Biochem. J. 1995. - Vol.311.- P.341-347.

391. Yohro, T. Development of secretory units of mousesubmandibular gland. /T. Yohro //Zeit. Zellforsch. 1970. - Vol.110. - №2. - P. 173-184.

392. Young, J.A. The morphology of salivary glands. /J.A. Young, E.W. van Lennep. London: Academic Press., 1978

393. Zhuang, Z. Antibody to H* V-ATPase subunit E colocalizes with portasomes in alkaline larval midgut of a freshwater mosquito (Aedes aegypti L.). /Z. Zhuang, P.J. Linser, W.R. Harvey //J. Exp. Biol. 1999. - №202. - P.2449-2460.