Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Возрастная изменчивость электровосприятия пресноводных неэлектрических рыб

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Возрастная изменчивость электровосприятия пресноводных неэлектрических рыб"

А

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ ВНУТРЕННИХ ВОД им. И. Д. ПАПАНИНА

На правах рукописи УДК 597-11 (28)

ИЗВЕКОВ Евгений Иванович

ВОЗРАСТНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЭЛЕКТРОВОСПРИЯТИЯ ПРЕСНОВОДНЫХ НЕЭЛЕКТРИЧЕСКИХ РЫБ

Специальность 0,3.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени канли/ита биологических наук

Борок 1995

Работа выполнена в лаборатории экологии рыб Института биологии внутренних вод им. И.Д.Папанина РАН

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор А. Г.Поддубный, кандидат физико-математических наук В.В.Лдпкин

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Г.А.Виноградов, кандидат биологических наук В.М.Басов

Ведущая организация: Российский Университет дружбы народов

Защита состоится : 5 '■ апреля 1995 г. в Ю часов на заседании специализированного совета К 200.02.01 при Институте биологии внутренних вод им. И.Д.Папанина РАН, п. Борок.

Отзывы в двух экземплярах, заверенные печатью, прост! направлять в специализированный совет по адресу: 152742 Ярославская обл., Некоузский р-н, п/о Борок, ИБВВ им.И.Д.Папанина РАН

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИБВВ РАН

Автореферат разослан " 3 " марта 1995 г.

Учений секретарь специализированного совета

кандидат биологических наук Л.Г.Корнева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Электромагнитное поле (ЭМП) является важным экологическим фактором, в присутствии которого протекала эволюция органического мира (Судаков, Антимоний, 1973). Наличие разнообразных электрических полей естественного происхождения в водной среде послужило толчком к развитию у многих гидробионтов, особенно рыб, уникальных электрогенераторных органов и высокочувствительных электрорецепторов, используемых для ловли добычи, ориентации и общения. Данная группа рыб стала объектом наиболее пристального внимания исследователей. Остальные виды рыб (около 98%) не имеют морфологически выраженных структур для излучения и госприятия электрических колебаний. Тем не менее, они таюке способны к созданию разрядов небольшой амплитуды и отличаются повышенной электрочувствительностью по сравнению с большинством позвоночных (Протасов и др., 1982).

Как электрические, так и неэлектрические рыбы исторически приспособлены к определенным величинам и спектральному составу ЭМП. Между тем, последние десятилетия характеризуются резким увеличением интенсивности электромагнитного фона и расширением его спектра. В связи с этим большую актуальность приобретает оценка воздействия на животный и растительный мир электромагнитных полей, превышающих природные .фоновые поля по интенсивности и отличающихся от них по спектральному составу, в целях установления экологических нормативов, определяют« допустимые уровни ЭМП. Сегодня в этой области накоплен обширный фактический матерная. И все же, во многих отношениях неэлектрические рыбы остаются менее изученными, чем сильно- и слабо-электрические виды. Недостаточно исследована чувствительность этих животных к воздействию электромагнитного поля различных частот, или так называемая спектральная электрочувствительность. Существуют разногласия в оценке возрастных изменений их чувствительности и устойчивости к полю электрического тока. В первую очередь это касается электромагнитного поля промышленной частоты, которое приобретает особое значение в связи с ростом мощности высоковольтных линий электропередач, способных нарушать миграционные пути рыб, влиять на процессы их роста и размножения. Практически отсутствуют в литературе сведения об особенностях спектральной чувствительности рыб к электромагнитному полю на разных этапах индивидуального развития.

В то же время, знание спектральных и возрастных закономерностей электровосприятия не только способно служить основой для экологического нормирования допустимых электромагнитных нагрузок на водоемы,

но и может дополнить существующие в физиологии представления об онтогенетических изменениях лабильности живых объектов. И наконец, эти сведения представляют интерес для создания общей теории онтогенеза позвоночных, поскольку функциональная подвижность возбудимых образований рассматривается в качестве одного из основных критериев направленности процесса индивидуального развития (Аршавскин, 1982).

Цель и задачи исследований. Цель работы - изучение зависимости порогов ответных реакций от частоты синусоидального тока у различных видов рыб, не имеющих специализированных электрорецепторов, на разных стадиях онтогенеза в условиях физиологической нормы. При этом были поставлены следующие задачи:

1. Определение порогов реакций возбуждения и электрошока в широком интервале возрастов (от момента выклева из икры до достижения взрослого состояния).

2. Выбор адекватных критериев чувствительности и устойчивости рыб к электрическому току.

3. Исследование спектральной чувствительности рыб в различные периоды их жизненного цикла.

4. Сравнительный анализ спектров электровосприятия и разрядной деятельности рыб и взаимосвязи этих показателей с особенностями энергетического обмена и организации развивающегося индивида.

Научная новизна работы. Прослежен характер возрастной динамики чувствительности и устойчивости пресноводных рыб к воздействию электрического раздражителя. Установлена зависимость порогов ответных реакций рыб от частоты тока. Выявлены оптимальные частоты раздражения, оказывающие наибольшее влияние на двигательные функции животных. Отмечена глубокая внутренняя общность частотных спектров воспринимаемых и излучаемых рыбами электрических колебаний. Впервые обнаружены изменения частотных характеристик электровосприятия в процессе индивидуального развития рыб.

Практическая ценность. Определены пороговые значения ответных реакций рыб, позволяющие оценить степень опасности антропогенных электрических полей для представителей ихтиофауны. Показано значение частотного спектра электровосприятия как источника разносторонней информации, дающего возможность разработки оперативных методов прижизненной оценки физиологического состояния рыб, в частности во время их зимовки в прудах. Полученные данные также представляют интерес для поиска способов управления поведением рыб при электролове, привлечении в рыбопропускные сооружения и отпугивании от водозаборов.

Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены на Всесоюзной конференции "Поведение рыб в связи с техникой рыболовства и организацией марикуль тур" (Клайпеда, 1980), VI и VIII научных конференциях по экологической физиологии и биохимии рыб (Вильнюс, 1985; Петрозаводск, 1992), Всесоюзном совещании "Экологическая энергетика животных" (Суздаль, 1988), Всероссийской междисциплинарной конференции "Поведение животных и принципы самоорганизации" (Борок, 1994).

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов, списка литературы, включающего 471 источник, в том числе 142 зарубежных, и приложения. Диссертация изложена на 270 страницах машинописного текста, содержит 38 рисунков и 13 таблиц.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

т Экспериментальная часть работы проводилась в лаборатории экологии рыб ИБВВ РАН в период с 1977 по 1992 г. и состояла из двух этапов. На первом из них была изучена зависимость порогов реакций возбуждения и электронаркоза от частоты переменного тока у 11 видов пресноводных рыб: щуки Esox lucius L., вьюна Misgnrnus fossílis (L.), обыкновенного сома Silurus glanis L., леща Abramis brama (L.), синца Abramis ballerus (L.), плотвы Rutilus rutilus (L.), налима Lota lota (L.), окуня Perca fluviatilis L., ерша Gymnocephalus cernuus (L.), судака Stizostedion lucioperca (L.), мозамбикской ти-лапии Sarotherodon mossambicus Peters, а также у головастиков озерной лягушки Rana ridibunda Pall. В этих опытах использовались преимущественно взрослые животные или ювенильные особи, у которых частотный спектр электровосприятия уже вполне сформирован.

В ходе второго этапа экспериментов на примере леща, окуня и щуки были прослежены изменения реакций животных на электрический ток в процессе индивидуального развития от момента выклева эмбрионов из икры до возраста, соответственно, 15-16, 9-10 и 5-6 лет. При этом были изучены частотные спектры . электровосприятия 7-11 возрастных групп каждого вида рыб. Кроме того, проводились дополнительные исследования возрастной динамики порогов ответных реакций рыб при- воздействии переменного тока промышленной частоты, в которых число возрастных групп было увеличено до 14-21.

В большинстве случаев личинки рыб были получены путем искусственного оплодотворения икры и выращивались в аквариумах до трех-

месячного возраста. Рыбы более старших возрастных групп отлавливались мальковой волокущей или неводом на естественных биотопах. Их возраст устанавливался по склеритной структуре чешуи, а у окуня дополнительно осуществлялся анализ жаберных крышек. Чтобы уменьшить влияние сезона года и условий содержания на физиологическое состояние организма, опыты с рыбами, взятыми из природной среды, проводили только летом и после предварительной акклимации животных к стандартным условиям среды в течение 5-10 суток.

Для изучения частотных характеристик электровосприятия рыб было выбрано 18 фиксированных значений частоты переменного синусоидального тока в диапазоне от 20 до 20000 Гц. Кроме того в ряде случаев проводились измерения порогов реакций организма на воздействие восходящего и нисходящего постоянного тока. Продолжительность стимуляции во всех случаях составляла 3 сек. На каждой из частот в нескольких повторностях определяли пороги реакций возбуждения и электронаркоза у Б-32 особей данного вида и возраста. В общей сложности было произведено более 13000 измерений порогов реакций.

В экспериментальных аквариумах создавалось однородное электрическое поле продольного направления (силовые линии параллельны оси тела рыбы). Электродами служили плоские пластины из нержавеющей стали, перекрывавшие поперечное сечение аквариума, расстояние между которыми превышало длину тела рыб не менее чем в 3 раза. Температура воды в экспериментальных аквариумах составляла 17-21°С, удельное сопротивление - 2600-3000'0м-см (электропроводность 33-38 мСм/м), рН - 7.8-8.0, концентрация кислорода - 8.0-8.6 мг/л. Требуемые значения напряжения предварительно выставлялись на эквивалентной нагрузке, функцию которой выполнял идентичный аквариум, после чего ток подавался в экспериментальный аквариум с рыбой. Путем постепенного увеличения амплитуды предъявляемого сигнала определялись минимальные значения напряжения, необходимые для вызова требуемой реакции. За характеристику электрочувствительности организма была принята реакция возбуждения или первичная реакция - легкое вздрагивание тела или плавников рыбы при подаче тока. Для оценки устойчивости была выбрана реакция электронаркоза или электрошока, которая заключалась в практически мгновенном обездвиживании тела животного и прекращении дыхательных движений после включения тока.

Исходя из пороговой величины напряжения.на электродах, их площади и расстояния между ними, а также из значений сопротивления и объема воды в аквариуме рассчитывались: напряженность, плотность тока,

удельная мощность электрического поля и условное напряжение тела, представляющее собой разность потенциалов мевду началом рыла и концом хвостового стебля рыбы. Статистическая достоверность различий порогов ответных реакций оценивалась по критерию Стыодента для уровня значимости 0.05.

ВОЗРАСТНЫЕ И СПЕКТРАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТ И ЭЛЕКГРОВОСПРЙЯТИЯ РЫВ (РЕЗУЛЬТАТЫ ЭКСПЕРИМЕНТА) Общая характеристика спектральной чувствительности "неэлектрических" рыб В ходе экспериментов выяснилось, что для всех исследованных видов неэлектрических рыб характерно наличие одного спектрального максимума электрочувствительности, который приходится на область частот 50-200 Гц как в случае первичной реакции, так и в случае электронаркоза. Вместе с тем, спектральный максимум реакции электронаркоза, как правило, имеет более заостренную форму, причем у некоторых видов рыб (окунь, тилапия) он располагается несколько выше по частоте в сравнении с реакцией возбуждения (примерно на 50 Гц). Видовая специфика ответных реакций рыб проявляется в различии оптимальных частот стимуляции, а также в особенностях формы частотного спектра воспринимаемых электрических колебаний. Например, у вьюна наблюдается некоторый сдвиг максимума электровосприятия в сторону низких частот (порядка 50 Гц), а у представителей отряда Perciformes (особенно окуня) - в направлении высоких частот (150-200 Гц). У ряда окунеобразных (тилапия, окунь) область максимальной электрочувствительности растянута и охватывает более широкую часть спектра, чем у большинства карповых и налима. Наиболее острые пики на частотно-пороговых кривых характерны для щуки, вьюна и ерша.

При воздействии электрического тока на обыкновенного сома, обладающего высокочувствительной электрорецептивной системой (Bret-schneider, 1974), а также на головастиков озерной лягушки были обнаружены существенные отступления от типичной для неэлектрических рыб частотной зависимости электровосприятия. Так, у головастиков озерной лягушки наблюдается значительное расхождение между частотными опти-мумами электронаркоза (100 Гц) и реакции возбуждения, представленной характерными движениями ротового аппарата (20 Гц). У сома реакция возбуждения состоит из двух последовательных стадий. Первая из них заключается в небольшом повороте спинного плавника в вертикальной плоскости и проявляется только в ответ на низкочастотное электрическое раздражение с частотой не более 100 Гц. Минимальные пороги дан-

ной реакции были зарегистрированы при воздействии нисходящего и восходящего постоянного тока (соответственно 5.4 мВ/см и 6.0 мВ/см), а также синусоидального тока частотой 20 Гц (11.9 мВ/см), что существенно ниже по сравнению с остальными исследованными видами животных. Частотные и амплитудные характеристики второй стадии возбуждения сома, представленной вздрагиванием тела, были такими же, как у неэлектрических рыб: минимальный порог (16.5 мВ/см) приходился на частоту 50 Гц. Таким образом, некоторые из первичных визуально наблюдаемых локомоторных ответов высокочувствительных рыб на достаточно сильные электрические воздействия могут опосредованно отражать спектрально-амплитудные свойства их электросенсорной системы.

Изменения частотного спектра электровосприятия в процессе индивидуального развития животных В опытах на леще, окуне и щуке было установлено, что процессы развития рыб связаны с существенными перестройками частотного спектра их ответных реакций на электрический ток (Рис.1). Наиболее значительные изменения: приходятся на первые месяцы после еыходэ эмбрионов из оболочки. Обнаружено, что максимум спектральной чувствительности у свободных эмбрионов по сравнению со взрослыми особями смещен в область низких частот - около 20 Гц. По мере развития молодь рыб приобретает способность к ответу на более высокочастотные ритмы электрической стимуляции. Например, переход личинок к экзогенному питанию сопровождается подъемом оптимальной частоты раздражения до 50 Гц и выше. Затем спектральный максимум электрочувствительности начинает расширяться, охватывая определенную полосу частот, где пороги возбуждения и электронаркоза минимальны и почти не зависят от частоты стимуляции. За границами этой зоны для вызова ответных-реакций требуется значительное увеличение амплитуды раздражителя, причем затраты энергии с повышением частоты возрастают более резко, чем в случае ее уменьшения. В процессе развития личинок и мальков область частотной индифферентности поведенческого ответа, сохраняя неизменной свою нижнюю границу (50-100 Гц), постепенно распространяется в направлении повышенных частот. У леща уплощение спектрального максимума электровосприятия достигает наибольшей ширины (50-5000 Гц) на первом этапе малькового периода развития по классификации С.Г.Крыжановского в возрасте 38 суток. В тот же период онтогенеза наиболее протяженное плато (от 50 до 800-2000 Гц) обнаруживается и на частотно-пороговых кривых окуня (возраст 28 суток). У молоди щуки полоса максимальной чувствительности становится особенно широкой (100-500 Гц) в 15-днев-

ном возрасте, т.е. на VII этапе развития по классификации И.П.Шамардиной.

со

I 1сН

Л

ы о

8 1(Г

о

§

СО

м

ш

«г

102 Ю3 104

В

У

—I—I—I—

ю2 ю3 ю4

Частота, Гц

—I-1-1—

102 Ю3 Ю4

Рис.1. Изменения спектральной электрочувствительности леща в онтогенезе. " А - личинки (0-1 сутки), Б - мальки (38 суток), В -взрослые особи (16 лет); в - возбуждение, н - электронаркоз.

В дальнейшем область максимальной чувствительности рыб сужается за счет понижения верхней частотной границы, и после перехода молоди леща и окуня на второй мальковый этап, а щуки на IX этап онтогенеза различил между спектрами сеголетков и взрослых особей сглаживаются. С этого момента для вызова ответных реакций требуется монотонное повышение силы раздражителя при отклонении частоты в обе стороны от оптимального значения, составляющего 100-200 Гц. Завершение основных перестроек частотного спектра связано с. таким периодом в развитии рыб, когда мальки по основным чертам структурно-функциональной организации уже приближаются к взрослому организму. У них сформированы и функционируют фактически все системы органов, присущие последнему, за исключением репродуктивной.

Отмеченные онтогенетические закономерности изменений частотного спектра свойственны всем трем исследованным видам рыб. Различия между лещом, щукой и окунем проявляются, главным образом, в ширине диапазона частотной независимости электровосприятия, а также во временных параметрах развертывания описанной картины. При этом сроки уплощения спектрального максимума и его окончательного формирования находятся в соответствии с временем полового созревания изучаемых ви-

дов рыб. Так, дольше всего изменения частотного спектра протекают у леща, который достигает половозрелости в 7-9-летнем возрасте. Значительно короче продолжительность этих процессов у окуня и щуки, соз--ревающих в возрасте 2-3 года.

Полученные материалы позволили проследить характер возрастной динамики физиологической лабильности организма рыб. В тех случаях, когда спектральный максимум электровосприятия имел уплощенную форму без четкого экстремума, за оптимальную частоту раздражения условно принималось центральное значение диапазона максимальной чувствительности, равное средней геометрической верхней и нижней границ плато на частотно-пороговых кривых. Изменения оптимальной частоты раздражения в онтогенезе рыб носят характер переходного процесса, протекающего с перерегулированием, завершаясь установлением окончательного значения оптимума частоты на более высоком уровне (100-200 Гц) по сравнению с исходным эмбриональным уровнем (не более 20-50 Гц). При этом в период наибольшего расширения частотного спектра электрочувствительности значения центральной частоты реагирования временно превышают уровень лабильности взрослого организма, в среднем составляя 500 Гц для леща, 200-316 Гц для.окуня и 224 Гц для щуки.

Возрастная динамика порогов ответных реакций рыб на электрическое раздражение

Для выяснения характера изменений чувствительности и устойчивости рыб к полю электрического тока в ходе их жизненного • цикла были проведены специальные исследования порогов реакций возбуждения и электронаркоза тех же трех видов рыб - леща, окуня и щуки на переменный ток частотой 60 Гц. Пороги ответных реакций выражались в единицах напряженности, плотности тока, удельной мощности электрического поля и условного напряжения тела рыб. Для представления основных результатов исследования была выбрана удельная мощность, являющаяся наиболее интегральной характеристикой энергии внешнего воздействия.

Эксперименты показали, что в ходе онтогенеза происходит снижение порогов ответных реакций рыб, наиболее ярко выраженное на первом году жизни. Так, к возрасту одного года пороговые значения.удельной мощности по сравнению с моментом выклева из икры уменьшаются в 300-1700 раз для реакции возбуждения и в 100-300 раз для электронаркоза. В дальнейшем изменения рассматриваемых характеристик становятся более плавными и не превышают полутора раз б год. С началом полового созревания рыб происходит относительная стабилизация порогов их ответных реакций на определенном уровне: у леща с возраста 7-8 лет,

- 9 -

а у щуки и окуня - с 2-3 лет (Рис.2).

о

Рис.2. Возрастная динамика порогов реакций возбуждении (В) и элрктрснаркоаа (Н) леща в поле переменного тока частотой 50 Гц.

В

о

5 10 15

Возраст, годы

Обнаруженные закономерности описываются уравнением степенной функции у = ах~с, где у - пороговые значения удельной мощности; х -масса тела, соответствующая определенному возрасту; а и с - постоянные коэффициенты. Коэффициент а равен пороговому значению ответной реакции рыбы массой 1 г. Коэффициент с показывает скорость изменения пороговых величин с ростом массы тела. У леща значения коэффициентов а и с для реакции возбуждения составляют 1.55 и 0.40, для злектро-наркоза 138 и 0.52. У окуня они равны соответственно 3.1? и 0.68 (возбуждение), 81 и 0.54 (злектронарко?.), а у щуки 2.04 и 0.68-(воз-буздение), 171 и 0.59 (электронаркоз).

Сравнительный анализ экспериментальных и расчетных данных показывает, что на протяжении практически всего исследованного отрезка онтогенеза наблюдается тесная связь между порогами ответных реакций животных и массой их тела. Однако в начале рассматриваемого возрастного интервала (до 5-20 суток) расчетные значения, особенно для реакции возбуждения, как правило, несколько занижены по сравнению с данными опытов. В ходе дальнейшего развития организма наблюдается более тесное соответствие между вычисленными по формуле значениями и результатами эксперимента, причем особенно точно совпадают данные, начиная с годовалого возраста и до момента наступления половозрелое-

ти рыб. В случае электронаркоза соответствие реальных и расчетных значений продолжается до конца исследованного возрастного интервала. Значения же порогов реакции возбуждения, рассчитанные по уравнению, после полового созревания непрерывно снижаются, тогда как в действительности происходит стабилизация порога данной реакции.

С возрастом изменяются не только абсолютные значения порогов возбуждения и электрошока, но и их соотношение, определяющее динамический диапазон реакций живой системы на внешнее воздействие. У всех исследованных видов рыб при воздействии переменного тока частотой 50 Гц отношение пороговой удельной мощности электронаркоза к мощностно-му порогу возбуждения с момента выклева из икры до возраста 35-45 суток повышается, что обусловлено более быстрым изменением порогов возбуждения по сравнению с электронаркозом. В дальнейшем соотношение порогов этих реакций уменьшается за счет более высокой скорости изменения порога шокового состояния. Максимальное отношение порога реакции электронаркоза к порогу возбуждения достигается у леща и окуня в конце первого - начале второго малькового периода, а у щуки - на десятом этапе развития, когда у рыб уже сформированы практически все ткани и органы, присущие взрослому организму.

БИОЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ И ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ СОСТОЯНИЕ РАЗВИВАЮЩЕГОСЯ ОРГАНИЗМА (ОБСУЖДЕНИЕ) Амплитудные особенности возрастных изменений электрочувствительности рыб

Анализ литературных материалов позволяет выделить несколько различных точек зрения относительно взаимосвязи электровосприятия рыб и их размерно-возрастных характеристик, что во многом определяется выбором меры интенсивности электрического воздействия. Судя по напряженности или плотности тока, многие исследователи приходят к выводу о более высокой чувствительности крупных особей по сравнению с мелкими (Краюхин, Литвинова, 1950; Овчинников, 1971; Stewarc, 1975). В то же время, величина условного напряжения тела рыбы по одним данным неизменно для особей любого размера (McMillan, 1928; Holzer, 1931), а по другим - повышается с длиной рыбы (Нусенбаум, Фалеева, 1961; Шентяков, 1964; МсВагу, 1956; Wegrzynowics et al., 1972), что может свидетельствовать либо о постоянстве, либо об ослаблении чувствительности животных к электрическому току по мере их роста.

Для выяснения этого вопроса, используя полученные экспериментальные данные по влиянию переменного тока частотой 50 Гц на рыб, мы

провели сравнение онтогенетических изменений порогов ответных реакций при употреблении нескольких наиболее распространенных критериев электрочувствительности. Выяснилось, что все удельные характеристики (напряженность, плотность тока, удельная мощность) сходным образом описывают онтогенетические изменения электровосприятия рыб: с возрастом чувствительность к электрическому полю в целом возрастает (судя по порогу реакции возбуждения), а устойчивость снижается (судя по порогу электрошока). При оценке электрочувствительности по условному напряжению тела наблюдается иная картина. От момента выклева до малькового периода пороговые значения реакции возбуждения рыб снижаются. До годовалого возраста величина условного напряжения не пре терпевает существенных изменений, а в последующие годы повышается. Возрастная динамика величин условного напряжения тела, вызывающих реакцию электронаркоза, выражается еще более сложными и неоднозначными функциями. При этом пороговые значения данного параметра нерегулярно колеблются от 1 до 3-5 В.

Многочисленные эксперименты (Бараускас, 1978; Бодрова, Краюхин, 1960, 1961, 1965) убедительно свидетельствуют о том, что у неэлектрических рыб одним из основных аппаратов восприятия электрических полей является система органов боковой линии. По данным морфо-экодо-гических исследований, у леща формирование боковой линии завершается только к. 2-летнему возрасту (Ванюшина, 1991; Дислер, 1960). Именно до этого момента продолжается наиболее интенсивное снижение пороговых значений удельной мощности, напряженности и плотности тока, необходимых для вызова реакции возбуждения леща. Таким образом, при использовании удельных показателей наблюдается близкое соответствие возрастных изменений злектрочувствите.льности и закономерностей формирования сенсорных структур организма. Условное напряжение тела в меньшей степени пригодно для онтогенетического анализа устойчивости и чувствительности, поскольку возрастные изменения этого показателя представляют собой сложную комбинацию функций электровосприятия и неравномерного темпа роста организма, что уже начиная с малькового периода приводит к противоречию между наблюдаемой картиной электровосприятия и ходом развития сенсорного аппарата.

Повышение злектрочувствительности в ходе онтогенеза, по-видимому, обусловлено формированием и развитием элементов периферической нервной системы, и в первую очередь - боковой линии. Возрастное снижение устойчивости к электрическому току представляет собой побочный результат повышения общей возбудимости организма и развития синапти-

ческих структур, из-за чего облегчается непроизвольное сокращение мышц тела при электрическом раздражении эфферентных нейронов. Кроме того, определенный вклад в снижение порогов ответных реакций, особенно электронаркоза, очевидно, вносит и удлинение проводящих путей в процессе роста рыб. Изменения динамического диапазона функционирования рыб являются прямым следствием указанных вариаций порогов реакций возбуждения и электронаркоза в ходе онтогенеза. Динамический диапазон, служащий функционалом, т.е. обобщенной характеристикой функций устойчивости и чувствительности, может рассматриваться в качестве меры относительной устойчивости системы. Понятие относительной устойчивости помимо физиологических адаптационных возможностей организма включает также поведенческие механизмы выживания, в основе которых лежит своевременный уход животного из неблагоприятной зоны.

Сравнительный анализ частотных спектров электровосприятия рыб и генерируемых ими электрических полей.

Известно, что рыбы, которые не имеют специальных электрогенераторных органов, способны не только воспринимать, но и создавать в наружной среде слабые разряды, представляющие собой быстрые колебания электрического потенциала, вызванные токами действия неспецифических тканей организма рыб. Высокочастотные колебания электрического потенциала обычно возникают в момент возбуждения рыб. При этом ■ основная энергия сосредоточена в области частот от 50 до 800 Гц, а в большинстве случаев не выходит за пределы 300-400 Гц (Басов, 1985; Протасов, 1972).

Сравнительный анализ частотных спектров разрядной деятельности и электровосприятия неэлектрических рыб демонстрирует их близкое соответствие: пороги реакций возбуждения и электронаркоза имеют минимальную величину на тех частотах, которые в спектрограммах электрических разрядов представлены спектральными линиями наибольшей амплитуды (Рис.3). Подобное совпадение было обнаружено и у карася (Лап-кин, Протасов, 1980). Кроме того, наблюдается определенное сходство формы частотных спектров воспринимаемых и излучаемых организмом электрических колебаний. Например, острому максимуму чувствительности, характерному для вьюна, отвечает и узкий спектр разряда. Аналогия спектров электровосприятия и разрядной деятельности прослеживается также в онтогенезе рыб. По данным Б.М.Басова (1985), личинки русского осетра в возрасте 3-5 суток излучают электрические сигналы с частотами не выше 354 Гц. У полуторамесячных мальков диапазон разряда расширяется до 1600 Гц. Разряд годовалого осетра сходен с био-

Рис.3. Частотные спектры электровосприятия и разрядной деятельности щуки. В - возбуждение, н - электронаркоз (собственные данные). Вертикальные линии -спектр электрического разряда (по: Протасов и др., 1970).

потенциалами взрослых особей. Его частотный спектр несколько сужается по сравнению со спектром разряда мальков, но остается более высокочастотным по отношению к личинкам: верхняя частота равна 835 Гц.

Природа избирательной чувствительности организма к электромагнитным полям Причины избирательной чувствительности биологических объектов к ЭМП связывают со способностью автоколебательных систем к явлениям синхронизации - затягиванию ритма и делению частоты внешнего стимула в целое числа раз (Режабек, 1984). Показано, что внешние ЭШ могут сказывать синхронизирующее влияние на автоколебательные процессы в нервной системе различных групп организмов. При определенных "резонансных" частотах, как правило, несколько превышающих частоту спонтанной электрической активности возбудимых образований, захват частоты становится наиболее вероятным и осуществляется при минимальной амплитуде раздражителя (Коган и др., 1973; Плеханов, 1978; Плеханов и др., 1969; Наггагу, 1962). Универсальный характер эффектов захвата и деления частоты позволяет объяснить избирательную чувствительность рыб к электрическому току различных частот. По данным Ю.Д.Подлипали-на (1969), в проводниковой части анализатора боковой линии пресноводных рыб присутствуют нейроны, обладающие случайной фоновой им-пульсацией. Средние значения межимпульсного интервала для большинства видов рыб составляют 10-60 мс, а частоты - соответственно 17-100 Гц. Наличие спонтанных автоколебаний в системе первого нейрона боко-

10 102 103 Ю4 Частота, Гц

вой линии рыб делает ее уязвимой мишенью при воздействии внешнего электрического поля. По-видимому, при раздражении сенсорных волокон акустико-латеральной системы с оптимальной частотой, слегка превосходящей частоту фоновой активности нейронов, внешний периодический сигнал может навязывать нервной клетке свой ритм, приводя к учащению ее афферентного разряда. Тем самым, внешнее электромагнитное воздействие имитирует адекватный механический раздражитель, запуская ряд ориентировочных и оборонительных рефлекторных актов, объединяемых понятием реакции возбуждения.

Поскольку спонтанная импульсная активность менее свойственна моторным нейронам, чем сенсорным (Шаповало, 1966), можно предположить, что при осциллонаркозе в двигательных нервных волокнах, ответственных за данную реакцию рыб (Бодрова, Краюхин 1959, 1960, 1961, 1965), происходит жесткое возбуждение автоколебаний первым полупериодом переменного тока и их последующая синхронизация. В области оптимальных частот синхронизация импульсной активности двигательных нейронов спинного мозга рыб, очевидно, продолжается на всем протяжении воздействия, вызывая судорожное сокращение мышц. При повышении частоты продолжительность затягивания ритма резко уменьшается, благодаря чему рыба не успевает потерять координацию движений, требуя для своего обездвиживания повышенной амплитуды раздражителя.

С точки зрения теории нелинейных колебаний становятся более понятными и причины соответствия частотных спектров электрических полей, воспринимаемых и излучаемых организмом. Разряды генерируются преимущественно мышцами неэлектрических рыб (Барон, 1982; Басов, 1985). В то же время известно, что нормальный ритм сокращения отдельных моторных единиц в мышцах позвоночных животных обычно не превышает 20-40 в секунду (Коган, 1969), что существенно ниже по сравнению с частотами колебаний, преобладающих в суммарных электромиографических потенциалах. Показано (Юсевич, 1963), что частые пики электромиограммы (50-100 Гц и более) отражают смещение во времени активности множества моторных единиц, . управляемых соответствующими нервными волокнами. Поэтому основные несущие частоты в спектре суммарных миографических потенциалов животных главным образом определяются быстрыми ритмами импульсной активности, характерными для двигательных нейронов в моменты напряженной мышечной деятельности. Это означает, что спектральные характеристики разрядов неэлектрических рыб в первую очередь должны соответствовать частотному спектру их шоковой реакции.

Физиологические основы онтогенетических вариаций частотного спектра электровосприятия

При анализе спектральных характеристик рыб обращает на себя внимание тенденция к повышению оптимальных частот стимуляции и частот, несущих основную энергию разряда, по мере развития от личинки ко взрослому состоянию. Аналогичное увеличение функциональной подвижности возбудимых образований в ходе онтогенеза было обнаружено при исследовании целого ряда электрофизиологических показателей (хронак-сия, оптимальный и максимальный ритм раздражения нервно-мышечных комплексов, средняя частота спонтанной активности и критическая частота воспроизведения стимулов в нервных центрах) у организмов, относящихся к самым различным систематическим группам (Аршавский, 1982; Будко и др., 1985; Муравов, 1975; Тыщенко, 1969; Morris et al.,1979; Puro, Woodward, 1977). Причины повышения физиологической лабильности развивающегося организма объясняются ускорением обмена веществ в нервах и мышцах, уменьшением длительности процессов деполяризации возбудимой мембраны, усложнением дендритного дерева клетки vi возрастанием числа синаптических контактов, а также увеличением реализации нейротрансмиттеров в отдельных синапсах и повышением уровня калий-натрий АТФ-азы (Будко и др., 1985; Васильева, Ленков, 1974; Lid-sky et al., 1975; Morris et al., 1977).

Соответственно, подъем оптимальной частоты раздражения рыб в процессе их развития от эмбрионального ко взрослому состоянию можно связать с онтогенетическими изменениями частотных характеристик отдельных возбудимых структур на клеточном уровне. Расширение же спектров электрочувствительности и электрических разрядов рыб к мальковому периоду развития и их последующее сужение может быть объяснено только на уровне целостного организма. Предполагается, что система рецепторов поверхности тела, их афферентных проводников и двигательных нейронов в мальковый период представлена обширным набором чувствительных элементов, имеющих близкие пороги возбуждения, но различающихся по оптимальному ритму стимуляции, что и приводит к появлению плато на частотно-пороговой кривой ответа целостного организма. Первоначальное увеличение функционального разнообразия нервных элементов со временем сменяется тенденцией к уменьшению их раз-нокачественности. При этом из всего многообразия возможных ритмических режимов для процессов управления, осуществляемых нервной системой, отбирается более узкая полоса наиболее оптимальных частот.

Наблюдаемые возрастные особенности спектральных характеристик

организма становятся понятными в широком общебиологическом контексте как конкретное преломление универсальных закономерностей развития сложных самоорганизующихся систем, одной из которых является смена дивергентных и конвергентных этапов. Дивергентный этап, во время которого увеличивается разнообразие возможных режимов и свойств системы, необходим для поиска новых путей ее функционирования. На втором, конвергентном этапе разнообразие свойств уменьшается, но система или ее элементы совершенствуются, т.е. наилучшим образом приспосабливаются к данным условиям. Эти два типа самоорганизации чередуются в развитии любого живого объекта, и каждый из них подготавливает условия для другого (Романовский и др., 1984).

Характерно, что расширение области максимального электровосприятия и диапазона излучаемых электрических колебаний у мальков рыб осуществляется главным образом за счет высокочастотных спектральных компонентов. Таким образом, полученные данные дополняют существующие представления о возрастных изменениях физиологической лабильности позвоночных, подтверждая результаты исследований (Латманизова, 1970, 1972; Панкратова, 1967), свидетельствующих о том, что общее повышение этого показателя в процессе развития может происходить не только монотонно, но и с характерным пиком, наблюдающимся задолго до наступления взрослого состояния. Тем самым, эти материалы представляют интерес для теории онтогенеза, где физиологическая лабильность вместе с такими параметрами как мембранный потенциал, теплопродукция и интенсивность дыхания, рассматривается в качестве интегрального критерия направленности индивидуального развития (Аршавский, 1982).

Известно, что интенсивность дыхания рыб при спонтанной двигательной активности возрастает в ходе развития эмбрионов и личинок, а в конце личиночного или в начале малькового периода, обычно после перехода молоди на внешнее питание, начинает уменьшаться (Озернюк, 1985). Аналогичным образом в ходе онтогенеза рыб изменяется и оптимальная частота электростимуляции, которая отражает физиологическую лабильность возбудимых структур организма. При этом уплощение спектрального максимума электрочувствительности исследованных видов рыб совпадает с периодом повышенной интенсивности метаболизма. Например, у мальков щуки пик интенсивности дыхания и расширение спектра их электровосприятия зарегистрированы на VI-VII этапах развития (Шамардина, 1957). Таким образом, способность к восприятию высокочастотного электрического раздражителя и генерации быстрых колебаний биопотенциала заключает в себе ценную информацию об энергетических харак-

теристиках организма, которая может быть использована при разработке новых теоретических моделей онтогенеза и оценке физиологического состояния особи.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Обнаруженные закономерности возрастной динамики порогов ответных реакций дают представление о нормальном уровне устойчивости и чувствительности рыб к кратковременным воздействиям сильных электрических полей в различные периоды жизненного цикла. Подобная информация прежде всего необходима для экологического обоснования допустимых электромагнитных нагрузок на пресноводную ихтиофауну, и в частности для решения вопроса о влиянии линий электропередач на окружающую природу.

Высоковольтные линии, пересекая реки и другие водоемы, наводят в водной среде электрические поля, напряженность которых, согласно расчетам ряда авторов (Мессерман и др., 1986), достигает 1.5 мВ/см. Хотя по некоторым данным (Данюлите и др., 1983; Муравейко, Степанюк, 1985; Солуха, 1985; Enger et al., 1976; Rommel, McCleave, 1972, 1973) такие значения могут восприниматься и неэлектрическими видами рыб, однако наиболее реальной представляется возможность их негативного влияния на рыб, снабженных специализированными электрорецепторами. Среди представителей пресноводной ихтиофауны России соответствующим уровнем электрочувствительности обладают обыкновенный сом (Bretschneider, 1974), а также осетровые рыбы, совершающих протяженные нерестовые миграции (Басов, 1989,* Бойко, Григорьян, 1989; Григо-рьян, Бойко, 1985; Муравейко, 1987, 1988; Солуха и др., 1989; Jorgensen, 1980; Teeter et al., 1980). Характерно, что при напряженности электрического поля, составляющей всего лишь 15 мкВ/см, некоторые виды осетровые уже проявляют реакцию избегания (Kalmijn, 1974). Поэтому линии электропередач в ряде случаев, вероятно, могут становиться искусственными барьерами на пути мигрирующих осетровых рыб, о чем свидетельствуют и результаты биотелеметрических наблюдений за перемещением меченых осетров в районах ЛЭП (Малинин, Поддубный, 1986; Поддубный, 1971).

В то же время, по оценке В.Р.Протасова (1982), напряженность электрических полей переменного тока, образуемых воздушными и подводными переходами ЛЭП, может достигать более значительных величин -50 мВ/см и более. Подобные градиенты потенциала, превышающие пороговые значения реакции возбуждения неэлектрических рыб, достаточны по величине, чтобы оказывать влияние на пространственное распределение

и процессы развития, роста и регенерации водных животных (Протасов, 1982; Протасов и др., 1982). Таким образом, вследствие существенных расхождений в оценках величин электромагнитного поля ЛЭП и предельных сенсорных возможностей неэлектрических рыб вопрос о влиянии линий электропередач на эту группу организмов пока остается открытым. Однако, следует учитывать, что промышленная частота переменного тока лежит в области максимальной восприимчивости большинства исследованных нами видов рыб. Кроме того, было показано, что сравнительная опасность воздействия различных частот переменного тока может меняться по мере роста и развития организма. Поэтому необходимы дальнейшие полевые и лабораторные исследования, включающие непосредственные замеры напряженности электрических полей, создаваемых ЛЭП в водоемах, установление особенностей распределения и миграционного поведения рыб в районах прохождения высоковольтных линий, а также изучение выживания,размножения-и-физиологического состояния рыб не только при кратковременном, но и при длительном воздействий электромагнитных полей. : - '■■'■

Помимо экологического нормирования электромагнитных нагрузок на ихтиофауну установленные частотные-•• и возрастные закономерности электровосприятия могут быть использованы в целях оценки функционального состояния рыб. При этом выявленные особенности возбудимости организма в различные периоды онтогенеза могут послужить отправными точками для индикации нарушений физиологического состояния особи, вызванных изменениями качества водной среды. Особый интерес в этом отношении представляют спектральные характеристики злёктровосприя-тия, тесно связанные с таким важным диагностическим критерием, как физиологическая лабильность. В ходе исследований были обнаружены специфические частоты переменного тока, которые оказывают наиболее сильное воздействие на организм и обычно совпадают с ритмами электрических колебаний, излучаемых гидробионтами во внешнюю среду. Это свидетельствует о глубоком внутреннем единстве процессов восприятия и генерации электромагнитных полей. Следовательно, реакция животных на внешнее электрическое раздражение может быть использована для выявления скрытых колебательных режимов мембранных осцилляторов в живом организме и изучения их кинетических параметров. Знание подобных резонансных частот представляет несомненный интерес как в теоретическом, так и в прикладном аспекте. Например, наличие тесной корреляции между спектральными характеристиками биологических объектов и интенсивностью обмена веществ в организме позволяет использовать

частотный спектр электровосприятия в качестве своеобразного портрета изучаемой системы, несущего разностороннюю информацию о физиологическом состоянии особи. При этом значение оптимальной частоты спектра отражает энергетические особенности объекта, а форма спектра (острота резонанса) - разнообразие функциональных свойств отдельных возбудимых образований. Отсюда вытекает возможность разработки оперативных методов прижизненной оценки функционального состояния организма на основе несложных в регистрации поведенческих реакций животных в поле электрического тока различных частот.

Результаты исследования онтогенетических особенностей электровосприятия рыб дают также дополнительную информацию для выяснения нейро-физиологических механизмов их ответных реакций на электрический ток, помогая косвенным путем выделить различные группы возбудимых образований, служащих своеобразными мишенями при воздействии ЭМП.

Знания о возрастных и спектральных закономерностях электровосприятия представляют интерес и для разработки методов управления поведением рыб. Они могут помочь с учетом стадии развития объекта выбрать оптимальные параметры тока для злектролова, привлечения рыб в рыбопропускные сооружения и предотвращения их попадания в водозаборы, в зоны дноуглубительных и других подводных работ. Кроме того, информация о чувствительности рыб к электромагнитным полям различной частоты открывает возможность разработки аналитических методов расчета порогов реакций организма не только на синусоидальный ток, но и на электрические колебания произвольной формы, поскольку любой сложный импульсный сигнал может быть представлен в виде суммы кратных синусоидальных гармоник и постоянной составляющей.

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что процессы индивидуального развития рыб сопровождаются существенными изменениями общей и спектральной электро-чувствитель ности.

2. Пороги реакций возбуждения и электронаркоза рыб снижаются от момента выклева из икры до наступления половозрелости, после чего происходит их относительная стабилизация. Наблюдаемые изменения описываются степенным уравнением, причем для реакции электронаркоза ,шеет место более строгое соответствие между расчетными и фактическими значениями. Предполагается, что электронаркоз связан с раздра-кением протяженных двигательных путей спинного мозга, а реакция возбуждения - с воздействием тока на периферические нервные аппараты.

3. Соотношение порогов электрошока и возбуждения достигает максимума в мальковом периоде и в дальнейшем снижается с возрастом, свидетельствуя об опережающем развитии чувствительных структур организма по сравнению с формированием локомоторного аппарата на личиночных этапах развития.

4. Критериями, наиболее адекватно отражающими возрастную динамику электровосприятия, являются удельные показатели (напряженность, плотность тока, удельная мощность), которые по направленности онтогенетических изменений точнее соответствуют ходу развития сенсорных аппаратов, чем величина условного напряжения тела.

5. Показано, что чувствительность рыб к переменному току существенно зависит от частоты стимуляции. При этом имеются оптимальные частоты раздражения, оказывающие наиболее сильное воздействие на организм. Для взрослых особей большинства видов пресноводных неэлектрических рыб характерно наличие одного спектрального максимуме электровосприятия, расположенного в области частот порядка 100-20С Гц, которая совпадает с частотами, несущими максимальную энергию е спектре излучаемых ими электрических разрядов.

6. По мере развития рыб частотный спектр электровосприятия претерпевает ряд закономерных изменений, наиболее ярко выраженных в первые месяцы жизни. Область максимальной чувствительности организма, начиная с момента выклева из икры и кончая переходом на внешнее питание, находится в зоне низких частот 20-50 Гц. Затем она расширяется и во время второго этапа малькового периода развития занимает интервал от 100 до 800-5000 Гц. В дальнейшем спектр электровосприятия сужается и к концу лета принимает характерную для взрослых животных куполообразную форму с пиком в области 100-200 Гц.

7. Обоснована возможность использования частотных спектров электровосприятия рыб для разработки оперативных методов оценки их общего функционального состояния.

8. Полученные числовые значения порогов реакций могут служить исходными данными для экологического нормирования допустимых электромагнитных воздействий на ихтиофауну пресноводных водоемов. Возрастные и спектральные особенности электровосприятия необходимо учитывать и в рыбохозяйственной практике при решении вопросов, связанных с созданием новых и повышением эффективности уже существующих устройств для электролова и защиты рыб от попадания в гидротехнические сооружения.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Извеков Е.И., Лапкин В.В., Соколов В.А. Возрастные и спектральные особенности электровосприятия пресноводных неэлектрических раб // Поведение рыб в связи с техникой рыболовства и организацией марикультур. Клайпеда, 1980,

2. Извеков Е.И., Лапкин В.В., Соколов В.А. Основные закономерности возрастной динамики электровосприятия рыб // Возможности использования физико-химических раздражителей для управления поведением рыб. М., ЙЭМЗЖ АН СССР, 1983. С.35-40.

3. Извеков Е.И. Частотные спектры электровосприятия пресноводных рыб // Биология внутренних вод: Информ. бюл. Л., 1985, N65. С.48-46.

4. Извеков Е.И., Лапкин В.В. Физиологические особенности ответных реакций рыб на синусоидальный ток различных частот в процессе развития организма // Экологическая физиология и биохимия рыб. Тез. докл. VI Всес. конф. Вильнюс, 1985. С.82-83.

5. Извеков Е.И., Лапкин В. В. Спектральные особенности электровосприятия в онтогенезе неэлектрических рыб // Электрические свойства гидробионтов. М.. ИЗМЭЖ АН СССР, 1986. С.81-92.

6. Лапкин В.В., Извеков Е.И., Соколов В.А. Возрастная динамика чувствительности и устойчивости рыб к полю электрического тока // Фауна и биология пресноводных организмов. Л., Наука, 1987. С.232-249.

7. Извеков Е.И. Частотные характеристики реакций окуня на электрический ток в ходе индивидуального развития // Биология внутренних вод: Информ. бюл. Л., 1987, N73. С.60-64.

8. Лапкин В.В., Извеков Е.И. Биоэнергетическая модель онтогенеза позвоночных животных // Экологическая энергетика животных. Тез. докл. Всес. ссвещ. Пущино, 1988. С.96-98.

9. Извеков Е.И., Лапкин В.В. Энергетические и информационные аспекты онтогенеза рыб // VIII научная конференция по экологической физиологии и биохимии рыб. Петрозаводск, 1992. С.124-125.

10. Извеков Е.И. Частотный спектр злектровосприятия рыб как критерий их физиологического состояния // VIII научная конференция по экологической физиологии и биохимии рыб. Петрозаводск, 1992. С.123-124.