Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Факторы, влияющие на аккумуляцию йода и селена рыбами и некоторыми другими гидробионтами

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Факторы, влияющие на аккумуляцию йода и селена рыбами и некоторыми другими гидробионтами"

На правах рукописи

Кекина Елена Геннадьевна

ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА АККУМУЛЯЦИЮ ЙОДА И СЕЛЕНА РЫБАМИ И НЕКОТОРЫМИ ДРУГИМИ ГИДРОБИОНТАМИ

Специальность 03.02.08 — «Экология»

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

з 1 сжт т

Москва 2013

005536685

Работа выполнена на кафедре биоэкологи (экологии и охотоведения) ФГБОУ ВПО «Российский государственный аграрный заочный университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор, заслуженный деятель науки и техники РФ Еськов Евгений Константинович

Официальные оппоненты: Клопов Михаил Иванович, доктор биологи-

ческих наук, профессор ФГБОУ ВПО «Российский государственный аграрный заочный университет», кафедра химии, профессор

Тютиков Сергей Федорович, кандидат биологических наук, ФГБУН «Институт геохимии и аналитической химии им. В.И. Вернадского» РАН, лаборатория биогеохимии, старший научный сотрудник

Ведущая организация: ГНУ «Всероссийский научно-

исследовательский институт животноводства» РАСХН

Защита диссертации состоится 12 ноября 2013 г. в 12 часов на заседании диссертационного совета Д 220.056.01 в ФГБОУ ВПО «Российский государственный аграрный заочный университет» по адресу: 143900, Московская область, Балашиха, ул. Ю. Фучика, д. 1.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ФГБОУ ВПО «Российский государственный аграрный заочный университет»

Автореферат разослан 4 октября 2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Сойнова Ольга Леонидовна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Среди гидробионтов высоким уровнем сложности отличаются рыбы. Они характеризуются большим разнообразием образа жизни, питания и размножения. Среди них имеются планктофаги и бентофаги, детрито-фаги и фитофаги, хищники и даже паразиты. В водных экосистемах многие виды рыб занимают высокие уровни консументов. Для человека и околоводных животных рыба представляет собою белковый продукт питания, содержащий все жизненно важные аминокислоты и многое эссенциальные химические элементы.

Морепродукты принято относить к богатыми пищевыми источникам йода и селена (Голубкина, Папазян, 2006). Однако остается во многом невыясненными уровни аккумуляции этих элементов пресноводными видами рыб, что актуально в связи с расширением искусственного разведения пресноводных рыб (Киселев В.М., 2012). Поскольку селен относится к эссенциальным элементам, важное значение имеют сведения о безопасных уровнях потребления селена. По некоторым сведениям (Jans, 2012) у рыб безопасные дозы селена варьируют в узких пределах.

С вариабельностью аккумуляции йода и селена рыбами актуальным является изучения закономерностей накопления этих элементов органами и тканями рыб, обитающих в разных биосистемах, отличающихся по биогеохимическим условиям и уровням солености воды. Решение этого вопроса осложняется летучестью соединений йода и селена.

Цель и задачи исследований. Цель исследований заключалась в изучении условий среды и состояния изучаемых животных, на аккумуляцию ими йода и селена.

Для достижения поставленной цели предстояло решать следующие задачи:

1. Изучить уровни накопления йода и селена некоторыми морскими и пресноводными видами рыб с учетом биогеохимических особенностей местности.

2. Выявить закономерности накопление йода и селена мышечной тканью в зависимости от возраста пресноводных рыб,

3

3. Определить уровни распределения йода и селена в органах и тканях каспийского тюленя и некоторых видов морских рыб.

4. Проследить взаимосвязи между процессами накопления рыбами йода и селена.

5. Оценить показатели переноса йода и селена в трофических цепях у некоторых гидробионтов Каспия.

6. Установить йодный и селеновый «потенциал» у изучаемых гидро-бионтов Каспийского моря.

Научная новизна. Впервые установлено, что в мышечной ткани рыб содержание йода находится в прямой зависимости от уровня водорастворимых форм селена (коэффициент корреляции = +0,75, Р<0,01). Накопление йода в мышечной ткани подвержено возрастной изменчивости и при прочих равных условиях выражается в увеличении содержания элемента от младших к старшим возрастам. У изучаемых гидробионтов Каспия соотношение селен/йод увеличивается, соответственно повышению трофических уровней, от морской растительности до млекопитающих.

Установлен противоположный характер накопления йода селену в органах каспийского тюленя. Распределение селена в печени, сердце, желудке у каспийского тюленя и морских рыб носит сходный характер, а для накопления йода противоположный. Выявлен высокий уровень накопления селена кожей у молоди осетра. Получены сведения о накоплении йода и селена некоторыми гидро-бионтами Каспийского моря. Среди изученных видов рыб Каспийского моря наибольшее количество йода и селена аккумулируют осетр, белуга и килька.

Не обнаружено существенного влияния биогеохимических особенностей территорий с разным йодным и селеновым статусом на накопление микроэлементов мышечной тканью у изучаемых видов пресноводных рыб.

Теоретическая и практическая значимость. Сведения об аккумулировании йода и селена пресноводными и морскими видами рыб позволяют составить представление об уровнях накопления йода и селена рыбами из различных по

обеспеченности микроэлементами регионов России (верховьев реки Волга, Хабаровского края, республики Саха, Каспийского моря). Сведения о возрастной зависимости и видовой специфичности накопления этих элементов актуальны для совершенствования системы экологического мониторинга.

Обоснованы рекомендации по использованию глубоководных видов рыб (мокрорус, лимонема, зубатка) в рецептуру рыбных консервов для детского питания, обеспечивающую оптимальное содержание йода и селена (патент на изобретение № 2409190).Усовершенствовано применение вольтамперометрического метода для определения йода в органах и тканях рыб, а также в других биологических объектах.

Апробация работы. Основные положения и результаты исследования докладывались и обсуждались на 5-й, 6-й и 7-й научно-практических конференциях ГОУ ВПО «МГУ ПП» «Аналитические методы измерений и приборы в пищевой промышлешюсти» (Москва, 2006, 2007, 2008); 8-м конгрессе диетологов и нут-рициологов - 2008» (Москва, 2008); конкурсе молодых ученых Российской медицинской академии последипломного образования Росздрава (Москва, 2010), международной научно-практической конференции ФГБУ ВПО «СГУ» «Глобализация, региональное развитие и проблемы окружающей среды» (Южно-Сахалинск, 2013).

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Пресноводные виды рыб, как и морские, накапливает сравнительно высокие концентрации йода и селена в районах, как с высоким, так и низким селеновым и йодным статусом территории.

2. Уровень аккумулирования йода пресноводными рыбами увеличивается с возрастом у всех изучаемых видов, а для селена, такая зависимость отмечена лишь для некоторых видов рыб.

3. У Каспийского тюленя наблюдается противоположный характер накопления йода селену в органах. Распределение селена в печени, сердце, желудке у каспийского.тюленя и морских рыб носит сходный характер, а для йода проти-

воположный.

4. Содержание йода в мышечной ткани рыб пропорционально уровню водорастворимых форм селена.

5. Среди изучаемых видов рыб Каспийского моря наибольшее количество йода и селена аккумулируют осетр, белуга и килька.

Публикации. По материалам исследований опубликовано 12 работ, из них 6 — в изданиях, рекомендованных ВАК.

Объем и структура диссертации. Работа состоит из введения, экспериментальной части, результатов исследований, выводов, практических рекомендаций, списка литературы (198 источников, из них 155 зарубежных) и приложения. Содержание диссертации изложено на 128 страницах машинописного текста, работа иллюстрирована 41 таблицей и 19 рисунками.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обоснована актуальность темы исследования.

Глава 1. Содержит обзор отечественных и зарубежных работ, посвященных изучению кругооборота йода и селена в водных экосистемах. А также рассматриваются факторы, влияющие на накопление этих элементов гидробионта-ми.

Глава 2. Материалы и методы Работа выполнена в период 2006-2013 гг. Сбор материалов проводили в течение 2006-2012 гг. Более 50 видов анализируемых рыб из рек Хабаровского края (13 видов), верховьев реки Волги (5 видов), Каспия (15 видов), водоемов Якутии (4 вида). Образцы рыб были получены при участии сотрудников ДВГМУ (Хабаровск), ИБВВ РАН (Борок) и АГТУ (Астрахань). Каждый образец (и не менее 10 рыб) после отлова замораживали и хранили до начала анализа при -18 С. Часть образцов морских рыб, а также детских рыбных консервов приобретали в супермаркетах г. Москвы.

Гомогенизацию мышечной ткани осуществляли непосредственно перед про-

ведением анализа. Содержание йода в мышечной ткани, а также органах и тканях рыб определяли вольтамперометрически (МУ 31-07/04 «Томьаналит»), Концентрацию селена определяли флуориметрически, используя соответствующие референс-стандарты (Alfthan, 1984).

Поскольку применение существующего вольтамперометрического метода определения йода затруднено из-за низкой чувствительности и больших затрат времени на проведение анализа, нами проведено его усовершенствование (модификация). Модификация метода выражалась в снижении массы навески с 1,0 до 0,1 г за счет увеличения концентрации КОН с 5 до 10% (Кекина, 2007). В результате время анализа сократилось на 48 часов. Чувствительность метода удалось повысить благодаря применению модифицированного серебряного электрода и встроенной ультрафиолетовой лампы прибора с 0,01 до 0,0001 мг/дм3. Погрешность метода уменьшилась — в 1,4 раза.

Статистическая обработка полученных данных проведена с применением интегрированного пакета прикладных программ Microsoft Exel, Statistica 6. Глава 3. Результаты исследований и их обсуждение 3.1. Содержание йода и селена у пресноводных видов рыб 3.1.1. Географическая изменчивость. По результатам анализа содержания йода и селена у изучаемых пресноводных видов рыб установлена высокая вариабельность накопления этих элементов. Однако уровни их аккумуляции слабо отражают элементный статус исследуемых территорий.

Верховья р. Волги. Анализ содержания йода в мышечной ткани рыб верховьев реки Волги выявил высокие показатели — 380±119 мкг/кг, с интервалом концентраций от 215 до 557 мкг/кг, хотя Ярославская область считается дефицитной по йоду (Яновская, 2005). Средний уровень селена в воде составил 37±11 мкг/л, его колебания находились в пределах 22-77 мкг/л, а в донных отложениях - 104±62 (10-268) мкг/кг (рис. 1) и в мышечной ткани рыб - 152±28 (109-189) мкг/кг. Исходя из этого, следует, что общий коэффициент биологического накопления по отношению к воде для йода составил 15,1±4,7 (8,6-22,3), а для селена

4,1±0,74 (2,9-5,1) (табл. 1).

селен донных отложений, мкг/кг

Рис. 1. Связь между содержанием селена в воде и донных отложениях Иваньковского водохранилища (г=+0,7б, Р<0,05)

Таблица 1. Коэффициенты биологического накопления йода и селена и иптервалы концентраций элементов в мышечной ткани рыб

Водная К* Интервал концентраций **

экосистема I Бе I Эе

Верховья Волги 15,1±4,7 8,6-22,3 4,1±0,74 2,9-5,1 215-557 109-189

Амур 14,1±3,8 1,9-26,4 7,5±3,3 7,7-16 21-290 212-442

Водоемы Якутии 16,3±8,2 5,6-46,3 11,4±0,72 9,0-25,5 45-370 90-255

♦коэффициент биологического накопления по отношению к воде ** для мышечной ткани рыбы, мкг/кг

Реки Хабаровского края. Содержание селена в теле некоторых рыб, обитающих в реках Хабаровского края, характеризующегося дефицитом селена, составило - 267±84 (212-442) мкг/кг. При этом содержание элемента в воде находилось на уровне 27,6±12 (13-49) мкг/л. Коэффициент биологического накопления селена по отношению к воде составлял 7,5±3,3 (7,7-16) (табл. 1). Коэффициент биологического накопления йода рыбой в реках Хабаровского края по отно-

шению к воде составил 14,1 ±3,8 (1,9 до 26,4), что близко к соответствующим значениям у рыб Верховьев р. Волги.

Реки Республики Саха. Уровни накопления йода мышечной тканью рыб Якутии оказались близки к соответствующим показателям для Хабаровского края, а коэффициент биологического накопления по отношению к воде составлял 16,3±8,2 (5,6-46,3). Анализ значений коэффициентов биологического накопления в пресноводных экосистемах указывает на отсутствие прямой связи между уровнями накопления йода и селена мышечной тканью рыб и содержанием микроэлементов в воде. Из этого следует, что взаимосвязь между биогеохимическими особенностями территорий и показателями аккумуляции йода и селена организмом рыб имеет слабое выражение, или совсем отсутствует (табл. 1).

3.2. Межвидовая и возрастная изменчивость накопления микроэлементов рыбами

Внутривидовые различия по уровням аккумуляции йода и селена мышечной тканью морских и пресноводных рыб до настоящего времени не имеют убедительного объяснения. Имеются лишь отрывочные сведения о положительных и отрицательных взаимосвязях между возрастом рыб и концентрацией в мышечной ткани некоторых тяжелых металлов (Cabañero et al., 2007).

Нами (Кекина, 2009) изучались видовая специфика накопления йода и селена у рыб, выловленных в верховьях реки Волга (табл. 2). Установлено, что накопление йода зависит от возраста рыб.

Таблица 2. Содержание йода и селена в мышечной ткапи рыб Рыбинского

водохранилища

Виды рыб Содержание I, мкг/кг Содержание Se, мкг/кг

М±т Cv, %. Lim М±т Cv, %. Lim

Щука обыкновенная Esox lucius 557±137 24,6 420-693 139±34 24,5 105-173

Судак Stizostedion 470±65 13,8 405-535 109±8 7,3 101-117

Окунь Р. Fluviatilis 355±160 45,1 215-653 189±66 34,9 149-340

Лещ Abramis 342±163 47,7 123-649 150±47 31,3 93-259

Синец Abramis ballerus 340±171 50,3 113-553 152±30 19,7 127-211

Плотва R.Rafinesque 215±154 71,6 79-461 172±32 18,6 121-226

Так, у леща накопление йода мышечной тканью с возрастом от 1 до 6 лет возрастало в 5 раз, у плотвы - 5,8 раза, у окуня - в 3 раза, у синца - в 4,9 раза (рис. 2). Исходя из того, что содержание йода в пресной воде составляло около 5 мкг/л, коэффициенты концентрирования йода с возрастом пресноводных рыб возрастали от 16-20 до 90-130 раз.

Поскольку основная форма йода в тканях рыб представлена неорганическими солями (Harrison, 1965), то очевидно, что с возрастом в организме рыб значительно усиливается процесс транспорта ионов йода против градиента концентраций. Физиологический механизм этого процесса не установлен, но, вероятно, к этому могут иметь отношение жаберные движения.

Что касается, селена, то у изученных видов рыб положительная корреляция уровня селена в мышечной ткани с возрастом отмечена только для леща и плотвы и не обнаружена у окуня и синца (табл. 3).

Таблица 3. Коэффициенты корреляции между содержанием йода и селепа в мышечной ткани пресноводных рыб разного возраста

Вид рыбы Коэффициент корреляции

йод-возраст селен-возраст

Лещ (Abramis) 0,75* 0,61*

Плотва(& Rafmesque) 0,80* 0,74*

Окунь (Р. Fluviatilis) 0,62* -0,21**

Синец (Abramis ballerus) 0,71* 0,16**

*Р<0,5 ** недостоверно

У леща, наряду с выраженным возрастным увеличением накопления йода и селена, обнаружено увеличение накопления ртути, являющейся антагонистом селена. Однако превышение ПДК по ртути не установлено.

<L>

оп ia и S

& О

U

700 600 500 400 300 200

100 1

I

о I

> йод

□I селен

-190,04

R =0,8161

0,02

у = 2583,1х +27,625

К = 0,93

0,03 0,04 0,05 0,06 0,07 Содержание мкг/кг

Рис. 3. Взаимосвязь уровня накопления йода и селена мышечной тканью леща и содержанием ртути

Глава 4. Взаимосвязь между аккумуляцией мышечной тканью рыб

иода и селена

Морские виды рыб принято считать значимыми источниками йода и селена. Нами проведено изучение этих элементов у морских видов рыб, поступающих в торговую сеть г. Москвы. Оказалось, что содержание элементов варьирует в широких пределах (табл. 4): йод от 7 до 538 мкг/кг, селен - от 173 до 535 мкг/кг.

Этим подтверждаются известные литературные сведения о меж- и внутривидовых колебаниях концентрации йода и селена в морских рыбах (Haldimann, 2005; Karl, 2001).

Таблица 4. Содержание йода и селена в мышечной ткали морских видов рыб

Наименование Содержание I, мкг/кг Содержание Se, мкг/кг

M±m Cv, % M±m Cv, %

Скумбрия Aplacophora 538±188 34,9 381±72 18,9

Зубатка Anarhichas lupus 390±107 27,4 535±102 19,1

Чавыча Oncorhynchus tshawytscha 230±51 22,2 307±78 25,4

Кета Oncorhynchus keta 205±48 23,4 174±53 30,5

Морской окунь Sebastes cuvier 196±39 19,8 415±179 43,1

Горбуша Oncorhynchus gorbuscha 187±65 34,8 505±196 39,0

Макрорус Ai Holotrachys 155±84 54,2 173±33 19,1

Треска Gadus morhua 145±31 . 21,4 282±84 29,8

Навага E. Navage 120±72 60,0 375±71 18,9

Лимонема Laemonema longipes 89±41 46,1 212±80 37,7

Минтай T. Chalcogramma 76±27 35,5 312±79 25,3

Сельдь Sardina 36±14 39,0 271±68 25,1

Салака Clupea harengus membras 35±10 28,6 533±214 40,2

Мойва M. Villosus 27±12 44,4 299±97 32,4

Ряпушка Coregonus albula 6,8±2,4 35,2 460±187 40,7

Исследование содержания микроэлементов в водорастворимых фракциях мышечной ткани рыб показали, что вариации в этих показателях также значительны: йода - от 15 до 510 мкг/л, селена - от 74 до 520 мкг/л (табл.5).

Таблица 5. Содержание йода и селена в межтканевой жидкости морских рыб

Наименование Содержание I Содержание Se

М±т Мкг/л % ОТ суммы М±т Мкг/л % от суммы

Мойва M. Villosus 15±5,3 55,6 152±29 50,8

Минтай Т. Chalcogramma 51±18 67,1 96±18 30,8

Морской окунь S. Cuvier 72±25 36,7 250±48 60,2

Горбуша О. Gorbuscha 90±32 48,1 245±47 48,5

Навага £ Navage 96±34 80,0 157±30 41,9

Лимонема Laemonema longipes 78±23 87,6 207±40 97,6

Треска G. Morhua 123±43 84,8 74±14 26,2

Макрорус М. Holotrachys 138Í46 89,0 157±30 90,8

Скумбрия S. Scombrus 420±147 78,1 341±65 89,5

Зубатка Л. Lupus 350±91 90,0 520±99 97,2

Интервал концентраций 15-420 36,7-90,0 74-520 30,8-90,8

У изученных видов рыб между содержанием водорастворимых форм йода и селена в мышечной ткани обнаружена положительная связь. (г=+0,75; Р<0,01). Наибольшая доля водорастворимых форм селена и йода обнаружена у глубоководных видов - лимонемы, макроруса и зубатки.

4.1. Аккумуляция йода и селена органами и тканями морских рыб Известны лишь фрагментарные данные распределения микроэлементов в разных органах и тканях морских рыб. Для селена, установлено преимущественное накопление в органах детоксикации (печень, почки) и в репродуктивных органах (Голубкина, Мункуева, 2003). Йод преимущественно аккумулируется в коже (ЕскЬо££ Maage, 1997).

По нашим исследованиям у горбуши аккумуляция йода преобладает в сердце, меньше в печени, желудке. Высокие концентрации отмечены в крови и жабрах рыб (рис. 4).

250 -1

Рис.4. Распределение йода и селена в органах и тканях горбуши

Распределение селена в органах и тканях отличается от распределения йода, его концентрации ниже в несколько раз. Исключение составляет печень, ак-

кумулирующая высокие концентрации одновременно и селена и йода.

4.2. Накопление йода и селена некоторыми гидробионтами Каспийского моря

Каспийское море относится к продуктивным внутренним водоемам, характеризующимся уникальным составом гидробионтов, к числу которых, относятся осетровые. По результатам наших исследований установлено, что по высокой интенсивности аккумуляции селена и йода выделяются осетр, белуга и килька (табл. 6). Содержание йода у разных видов рыб варьировало в пределах 15-297 мкг/кг (в среднем 91±66), селена- от 162 до 2026 мкг/кг (в среднем 387±216).

Таблица 6. Содержание йода и селена в мышечной ткани некоторых видов рыб Каспийского моря

Виды рыбы Содержание 1,мкг/кг СодсржаниеЯе, мкг/кг

M±m Cv, % Lim M±m Cv, % Lim

Осетр Acipenser gueldenstaedtii 232±85 36,6 167-297 1092±207 19,0 150-2026

Белуга Huso huso 200±92 46,0 189-211 522±17 3,3 505-539

Красноперка Scardinius erythrophthalmus 46±12 26,0 32-60 212±12 5.7 200-234

Серебристый карась Carassius auratus 40±10 25,0 28-52 221±54 24,4 202-275

Окунь P. Fluviatilis 34±15 44,1 27-40 206±54 26,2 170-301

Щука Opisthoproctidae ledits 57±15 26,3 18-96 216±22 10,2 183-228

Кутум Rutilas Frisii 48±18 37,5 - 224±58 25,9 -

Сазан Cyprinus carpió (Linnaeus) 50±23 46,0 28-71 243±37 15,2 207-280

Судак Stizostedion 69±23 33,0 28-110 339±42 12,4 288-390

Кефаль Mugil 60±16 26,6 32-88 303±76 25,1 220-381

Килька обыкновенная Clupeonella cultriventris 77±28 36,4 25-160 300±72 24,0 220-381

Килька анчоусовая Clupeonella engraulis 122±52 42,6 21-230 569±102 17,9 162-636

Вобла Rutilus rutilus caspicus 52±18 34,6 18-130 294±53 18,0 191-456

Бычки Neogobius melanostomus 57±15 26,3 15-213 478±96 20,1 250-768

Атерина Atherina boyeri 45±20 35,1 19-70 360±88 24,4 250-382

Моллюски Aplacophora 190±59 31,1 150-232 589tl67 28,4 408-798

Каспийский рак Mysidacea 56±15 26,8 28-84 359±65 18,1 320-397

Креветки Neocaridina heteropoda 205±63 31,0 180-230 439±89 20,3 314-563

Высокая изменчивость содержания селена в мышечной ткани осетра (У) объясняются прямой зависимостью показателя от возраста. Эта зависимость описывается уравнением регрессии У=68,38Х+232,6, где X — масса тела осетра.

Коэффициент корреляции между накоплением селена и массой тела равняется +0,92 (Р<0,01). В отличие от осетра, обладающего очень высокой возрастной зависимостью аккумуляции селена, у кильки такой связи не обнаружено.

0 5 10 15 20

Масса тела, кг

Рис. 5. Зависимость накопления селена мышечной тканью осетра от массы тела рыб

Рис б. Возрастная зависимость аккумуляции селена разными органами и тканями тела осетра (1-хрящевая ткань, 2-нлавники, 3-жабры, 4-кишки, 5-печень, 6-кожа)

Вероятно, интенсивный транспорт селена в тело осетра происходит через кожу, отличающуюся у особей младшего возраста наибольшей концентрацией этого элемента (рис. 6). Так, концентрация селена в коже молодого осетра

составляла 580±88 мкг/кг, а у взрослого - 400±62 мкг/кг. Это согласуется с имеющимися сведениями об участии кожи в процессе аккумулирования йода (Я.

Агта1, 2008).

Таблица 7. Копцентрацпя йода и селена в органах и тканях каспийского тюленя

Название органа Концентрация йода, мкг/кг Концентрация селена, мкг/кг

М±ш СУ, %. Ьнп М±т Су, %. Ш

Почки 181±67 37,0 100-330 2311±496 21,5 1831-2903

Печень 136±35 25,7 42-271 1510±189 12,5 1097-1273

Легкое 220±97 44,0 126-314 1213±178 14,7 1097-1273

Селезенка 142±67 47,2 85-186 958±220 23,0 627-1197

Желудок 139Ш 47,5 96-177 911±97 10,6 827-1106

Сердце 183±68 37,2 94-271 806±115 14,2 784-847

Кишечник 63±16 25,4 50-75 793±143 18,0 750-836

Мышцы 323±124 38,4 126-520 675±77 11,4 598-752

У представителей более высокого трофического уровня — тюленей содержание йода и селена во всех органах отличается высокими концентрациями (табл. 7). В мышечной ткани тюленей содержание йода составляло 323±124 мкг/кг, селена - 675±77 мкг/кг. Если принять, что основным тофическим субстратом были рыбы, то средние коэффициенты концентрирования йода и селена из пищи составляли, соответственно, 3,2 и 1,6. Более интенсивное накопление йода мышечной тканью тюленя, вероятно, связано как со спецификой распределения элемента по органам и тканям, так и со способностью йода поступать в организм гидробионтов (табл. 6) через кожу.

У Каспийского тюленя обнаружен противоположный селену характер накопления йода в органах (рис. 8). Распределение селена в печени, сердце, желудке у каспийского тюленя и морских рыб (на примере горбуши) (рис. 4) носит сходный характер, а для йода - противоположный.

300 i i

Sj а селен

II

fl 250 Щ

I I Ш

S 200 !5i-!

а .. p ffi

g Iffjl

I 150 i I fe ГЯ

1 i I I É I 1 ^

2 100 - ■ - -yj*-- -«f" -wF.................

I si §1 t® gj p§£ ¡1^ 8

I so а я и щ

1-сердце, 2-желудок, 3-легкое, 4-почки, 5-печЙнь, 60 селезенка, 7-кишечник

Рис. 8. Распределение йода и селена разными органами и тканями Каспийского тюленя

Анализ накопления йода и селена гидробионтами Каспийского моря позволил установить увеличение соотношения селен/йод при переходе от более низкого, к более высоким, трофическим уровням (табл. 8). При этом не обнаружено зависимости накопления йода и селена гидробионтами от глубины обитания и географического положения в пределах северного Каспия.

Таблица 8. Соотношение концентраций селен/йод у гидробионтов Каспийского моря

Организмы Интервал средней концентрации йода, мкг/кг Интервал средней концентрации селена, мкг/кг Коэффициент соотношения средних концентраций йода

Морские растения и водоросли 562-725 672-740 1,11±1,04 (*)

Ракообразные 56-205 359-439 4,28±2,13 (*,**)

Рыбы 34-232 212-1092 5,16±1,04 (**;***)

Каспийский тюлень 136-323 675-2311 7,72±3,32 (***)

Для пар (*-*), (**-**) (***_***) достоверность различий Р<0,05

Глава 5. Оценка обеспеченности йодом и селеном населения Москвы и Московской области

Потребление рыбы может в значительной степени восполнить дефицит йода и селена у населения страны, особенно если принять во внимание, что среди пи-

щевых предпочтений на первом месте стоят виды, накапливающие высокие концентрации йода и селена (горбуша, форель, семга, треска). Однако, в настоящее время уровень потребления рыбы населением низок: не употребляют рыбу среди студентов 40%, среди взрослых - 20%, пожилых - 28%. Один раз в неделю используют рыбу преимущественно взрослые и пожилые (55-60%). Более интенсивное использование рыбы (2-3 раза в неделю) характерно только для мам и детей от 3 до 6 лет (36-52%). Очевидно, что увеличение вылова морской и пресноводной рыбы и расширение искусственного разведения рыб могут явиться основой повышения йодного и селенового статуса населения России, что является общей тенденцией в современном мире.

Глава 6. Предупреждение у детей дефицита йода и селена

Известна высокая пищевая ценность рыб для детей первого года жизни.

Результаты исследования мышечной ткани морских и пресноводных видов рыб свидетельствуют о перспективности использования морских глубоководных рыб для приготовления детских консервов благодаря высокому содержанию одновременно йода и селена.

Нами разработана технология переработки глубоководных рыб для производства консервов со 100% использованием межтканевой жидкости рыб, чем исключается потери питательных веществ (Кекина и др., 2011).

ВЫ ВОД 1.1

1. Разные виды рыб отличаются по накоплению йода (мкг/кг): щука 557±137; судак 470±65; голец 180±63; карась 200±52; сиг 290±75; налим 332±44; омуль 370±78; и селена (мкг/кг): щука 139±34; судак 109±8; голец 316±60; карась 222±42; сиг 226±43; налим 114±12; омуль 255±17.При этом биогеохимические особенности регионов слабо влияют на накопление этих элементов.

2. Накопление йода мышечной тканью леща, плотвы, окуня, синца находится в прямой зависимости от возраста (г=+0,62-0,8). По селену такая взаимосвязь об-

наружена только у леща (г=+0,74) и плотвы (г=+0,61). У осетра обнаружена высокая прямая зависимость между массой тела и содержанием селена в его мышечной ткани (г=+0,92; Р<0,01).

3. У Каспийского тюленя выявлен противоположный характер накопления йода селену. Распределение селена в печени, сердце, желудке у каспийского тюленя и морских рыб носит сходный характер, а для йода противоположный.

4. Содержание водорастворимых форм йода и селена в мышечной ткани морских рыб находится в прямой зависимости (г=Н),75, Р<0,01). Для показателей валового содержания йода и селена такая зависимость не прослеживается.

5. Соотношение селен/йод у морских шдробионтов при переходе от низших трофических уровней к высшим, возрастает и ранжируется в следующей последовательности: морские растения (1,11)<ракообразные (4,28)<рыбы (5,16)<каспийский тюлень (7,72).

6. Гидробионты Каспийского моря отличаются по накоплению йода и селена. У изученных видов рыб содержание йода (мкг/кг) составляет в среднем 71±18, у ракообразных - 150±82, у морской растительности - 647±110, а селена (мкг/кг) соответственно 410±78,462±117, 706±48.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Применение специального электрода, представляющего собою полимерный стержень с запрессованной серебряной проволокой с модифицированной поверхностью диаметром 1,8 мм, длиной (7-8) мм и ультрафиолетовой лампы (ООО «Томьаналит»). Это позволяет повысить чувствительность системы инверсионной вольтамперометрии и снизить затраты времени на анализы.

2. Рекомендуется в технологии приготовления рыбных консервов для детского питания использовать мясо глубоководных видов рыб (лимонема, зубатка, макрорус), что обеспечит в готовом продукте 180±56 мкг/кг йода и 168± 35 мкг/кг селена.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации Статьи в журналах, рекомендуемых ВАК

1.Кекнна Е.Г. Определение йода в морепродуктах методом инверсионной вольтамперометрии / Баранов В.И,, Солдатенкова H.A., Кекина Е.Г. // Гигиена и санитария.-2008.-Т.З.-С.З5-37.

2.Кекина Е. Г. Морская рыба как источник диетического йода и селена / Кекина Е. Г., Голубкина H.A., Баранов В.И., Хотимченко С.А. // Микроэлементы в медицине. - 2008. -Т.9. вып. (3-4).- С.67-72.

3.Кекина Е.Г. Селеновый статус жителей республики Саха / Голубкина H.A., Сенькевич O.A., Кекина Е.Г.// Вопросы питания. -2009.-№5.- С.З 1-34.

4.Кекина Е.Г. Содержание йода и селена в рыбных продуктах детского питания / Кекина Е.Г., Голубкина H.A., Сенькевич О.А.Баранов В.И.Ковальский Ю.Г. //Вопросы дет. диетологии. - 2009.-Т.-7. №4,-С.З 1-39.

5.Кекина Е.Г. Содержание йода и селена в мышцах некоторых промысловых видах рыб Рыбинского водохранилища / Кекина Е.Г., Голубкина H.A., Кузьмина В.В., Баранов В.И., Хотимченко С.А. // Микроэлементы в медицине.- 2009.- Т.-10. вып. (3-4).-С.-31-36

6. Кекина Е.Г. Накопление йода и селена тюленями Каспийского моря / Кекина Е.Г. Голубкина H.A., Зайцев В.Ф. // Вестник Охотоведения. - 2013 - Т.-10. №1.-С.-22-24.

Патент на изобретение № 2409190 от 20.01.2011

Способ получения детских консервов на основе мяса глубоководных рыб / Кекина Е.Г., Голубкина H.A., Байгарин Е.К., Хотимченко С.А., Баранов В.И.

Статьи в других изданиях

7.Кекина Е.Г. Способ получения детских консервов на основе мяса глубоководных рыб/ Кекина Е.Г., Голубкина H.A., Байгарин Е.К., Хотимченко С.А., Баранов В.И. //Патент на изобретение № 2409190 от 20.01.2011.

8. Кекина Е.Г. Определение йода в рыбе методом инверсионной вольтампе-рометрии/ Кекина Е.Г., Носкова Г.Н, Солдатенкова H.A. // Сб. Аналитические приборы в пищевой промышленности. -2006. №5.-С.64-66.

9. Кекина Е.Г. Определение йода в пищевых продуктах методом инверсионной вольтамперометрии/ Баранов В.И., Солдатенкова H.A., Кекина Е.Г.// Сб. Успехи теоретической и клинической медицины -2007.- Т.2. вып.7.- С.56-60.

10. Кекина Е.Г. Определение йода и селена в пищевых продуктах/ Носкова Г.Н., Антонова С.Г., Елесова Е.Е., Кекина Е.Г. // Сб. Аналитические приборы в пищевой промышленности. - 2007.- №6.- С.38-40.

11. Кекина Е.Г. Содержание йода и селена в рыбных продуктах детского питания //Материалы конференции молодых ученых, посвященной 80-летию РМАПО - 2010. - С. 184-186.

12. Кекина Е.Г. Содержание йода и селена в гидробионтах Каспийского моря /Кекина Е.Г., Голубкина H.A. // Материалы конференции «Глобализация, региональное развитие и проблемы окружающей среды» - 2013. -С.65-69.

Подписано в печать 30.09.2013 г. Формат 60x84 1/16. Печать офсетная. Объем 1,0 п.л. Заказ 493 Тираж 100 экз.

Издательство ФГБОУ ВПО РГАЗУ 143900, Балашиха 8 Московской области

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кекина, Елена Геннадьевна, Москва

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «РОССИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ ЗАОЧНЫЙ

УНИВЕРСИТЕТ»

На правах рукописи

04201362833

Кекина Елена Геннадьевна

ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА АККУМУЛЯЦИЮ ЙОДА И

СЕЛЕНА РЫБАМИ И НЕКОТОРЫМИ ДРУГИМИ

ГИДРОБИОНТАМИ

Специальность: 03.02.08 - Экология

ДИССЕРТАЦИЯ

на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: Доктор биологических наук, профессор, заслуженный деятель науки и техники РФ Еськов Евгений Константинович

Москва-2013 г.

СОДЕРЖАНИЕ

Стр.

Введение 4

1. Обзор литературы 6 1.1. Кругооборот йода и селена в водных экосистемах и биологическая

роль элементов в организме рыб 6

1.1.1 Кругооборот йода. Факторы, влияющие на накопление йода гидро- 6 бионтами

1.1.1.1 Роль йода в регуляторных процессах у рыб 10

1.1.2 Кругооборот селена. Факторы, влияющие на накопление селена 19 гидробионтами

1.1.2.1 Эссенциальность селена у рыб 22

1.1.2.2 Селенсодержащие белки у рыб 22

1.1.2.3 Биоаккумулирование селена 26 Цель и задачи исследований 37

2. Материалы и методы исследований 38

3. Результаты экспериментальных исследований 49

3.1. Содержание йода и селена у пресноводных видов рыб 49 3.1.1 Географическая изменчивость 49

3.2. Межвидовая и возрастная изменчивость накопления микроэлементов рыбами 60

4. Взаимосвязь между аккумуляцией мышечной тканью рыб йода и селена 64

4.1. Аккумуляция йода и селена органами и тканями морских рыб 67

4.2. Накопление йода и селена некоторыми гидробионтами Каспийского моря 69

5. Оценка обеспеченности йодом и селеном населения Москвы и Мое- 82 ковской области

6. Предупреждение у детей дефицита йода и селена 91

Выводы 95

Практические рекомендации 96

Список использованной литературы 97

Приложение 116

ВВЕДЕНИЕ

Среди гидробионтов высоким уровнем сложности отличаются рыбы. Они характеризуются большим разнообразием образа жизни, питания и размножения. Среди них имеются планктофаги и бентофаги, детритофаги и фитофаги, хищники и даже паразиты. В водных экосистемах многие виды рыб занимают высокие уровни консументов. Для человека и околоводных животных рыба представляет собою белковый продукт питания, содержащий все жизненно важные аминокислоты и многие эссенциальные химические элементы.

Морепродукты, принято относить, к богатым пищевым источникам йода, и селена (Голубкина, Папазян, 2006). Характерной тенденцией развития современного общества является увеличение значимости рыбопродуктов, как важнейших источников биологически активных соединений и эссенциальных элементов: оме-га-3-жирных кислот, кальция, фосфора, йода, селена. Особый интерес в этом отношении имеют йод и селен, недостаток потребления, которых зарегистрирован, на большей части территории России (Национальный доклад, 2006; Голубкина, Папазян, 2006). Известно, что эти элементы способны усиливать действие друг друга благодаря активному участию селена в метаболизме йода. Так как, селен входит в состав активного центра трийодтиронин деиодиназ: Э2 и БЗ, - из которых, катализирует превращение Т4 в ТЗ, а Т>2 участвуют в процессе внутриклеточного превращения Т4 в ТЗ. БЗ трийодтиронин деиодиназа дезактивирует как ТЗ, так и Т4 (Сапп е1 а1, 2000). Среди различных органов и тканей именно в щитовидной железе наблюдаются наибольшие концентрации селена (Эюк-80п&Т0шПп80п,1967). Однако остается во многом невыясненными уровни аккумуляции этих элементов пресноводными видами рыб, что актуально в связи с расширением искусственного разведения пресноводных рыб (Киселев, 2012). Поскольку селен, относится, к эссенциальным элементам, важное значение имеют сведения о безопасных уровнях потребления селена. По некоторым сведениям (Тапэ, 2012) у рыб безопасные дозы селена варьируют в узких пределах. С вариабельностью аккумуляции йода и селена рыбами актуальным является изучения

закономерностей накопления этих элементов органами и тканями рыб, обитающих в разных биосистемах, отличающихся по биогеохимическим условиям и уровням солености воды. Следует отметить, что проведение соответствующих исследований затруднено в связи с высокой ошибкой определения йода современными методами анализа, а также летучестью соединений йода и селена.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1 Кругооборот йода и селена в водных экосистемах и биологическая роль

элементов в организме рыб

Метаболизм йода и селена в позвоночных, включая рыб, неразрывно связаны друг с другом, определяя важность адекватного поступления в организм одновременного двух элементов.

1.1.1 Кругооборот йода. Факторы, влияющие на накопление йода гидробио-

нтами

Богатейшим природным депо йода являются организмы моря, среди которых лидирует по накоплению йода водоросли и, в первую очередь, бурые водоросли (Вафина ,2010). Способность последних выделять летучие короткоживущие органические соединения йода определяют водоросли как связующее звено между кругооборотом микроэлемента в водных экосистемах, атмосфере и наземных экосистемах (рис. 1).

Ламинарии являются наиболее эффективными аккумуляторами йода среди всех живых организмов, накапливая около 1% йода в расчете на сухую массу {Laminaria digitata), что соответствует КБН, равному 30000 (Leblanc et all, 2006) Как и другие морские водоросли, ламинарии выделяют летучие короткоживущие органические йодины, а также молекулярный йод, составляющие важнейшие компоненты биогеохимического кругооборота элемента. Показано, что в процессах аккумулирования и эмиссии селена водорослями значительную роль играет ванадий галопероксидазы бурых водорослей

Бактериальные соообщества

седименты

Морские бурые водоросли

' человек

J к

Пищевые добавки

Окаменелые месторождения неорганического йода

Рисунок 1. Глобальный кругооборот йода в природе

Глобальный кругооборот йода в природе включает биогенную миграцию элемента в атмосферу с образование конденсирующихся оксидов йода. Первичным источником таких паров принято считать молекулярный йод (12). Фотолиз или другие процессы приводят к образованию высоко реакционно способного, йод радикала I* и йод оксидов, (Ю), воздействующих на озоновый слой. Далее йод аккумулируется на суше или возвращается в море с дождем или в виде аэрозолей. Неорганический йод включается далее в тиреоидные гормоны под действием тирео-пероксидазы.

Многочисленные пищевые факторы влияют на производство гормонов щитовидной железы, одним из наиболее важных является диетическим потреблением йода. Независимо от запаса йодных ресурсов, его дефицит может возникнуть в результате снижения концентрации в наземных экосистемах, в почвах водоемов, которое вызвано оледенением или выщелачиванием последствия подземных вод. Йод также может выступать в качестве регулятора эндокринного отдела, что связано с заболеваниями щитовидной железы. (Jon et all., 2009)

В водных экосистемах существует следующее равновесие химических форм

йода в зависимости от окисилительно-восстановительного потенциала и рН (Нои

et all, 2009). Область нормальной окружающей среды представлена на рис.2. 1 8

1 6

1 4 1 2 1 0

ш 08 06 04

02 00

0 2 4 6 8 10 12 14 рН

Рисунок 2. Равновесие химических форм йода в зависимости от окисилительно-восстановительного потенциала и рН

В морской и пресной воде йод присутствует в основном в виде йодида, хотя возможно присутствие йодатов и органических комплексов, С суспендированным материалом йод обычно не комплексуется (Poston, Klopfer, 1986).

Показано, что отдельные виды макро водорослей влияют на состав неорганических соединений селена. Так, выявлено, что Fucus serratus способна выделять йодид, ускоряя превращение йодата в иодид (Rosie, Chance et all 2009). Напротив, зеленые макро водоросли Ulva (Laminaria digit at a, F. serratus Kallymenia Antarctica), хотя и способны выделять йодид в водную среду, однако, не участвуют в превращении йодата в иодид. Показательно, что существует внутри и межвидовая вариабильность в скорости выделения иодида такими водорослями. Искусственное создание условий оксидантного стресса путем использования олиго-гулуроната увеличивает выделение йодида L Digitata почти в 20 раз.

Рыбы накапливают высокие концентрации йода в щитовидной железе. Этот орган, весьма диффузный, расположен около брюшной аорты и нижнего щечного кармана у большинства рыб и регулирует рост и метаболизм путем выработки определенных уровней тироксина и его производных. Йод является важнейшим

8

компонентом этих гормонов. Поэтому рыба, так же как и другие позвоночные, имеет 2 источника йода: в щитовидной железе и циркулирующий пул. Экскреция йода может осуществляться через почки или с желчью. Циркулирующий йодид может также связываться с белками плазмы (йодурофорин), образуя таким образом, медленно метаболизируемый циркулирующий пул йода (Higgs et all, 1996). Яичники рыб также содержат высокие концентрации йода: 300 по сравнению с 1456 для щитовидной железы (Vanderploeg et al, 1993). Коэффициенты аккумулирования йода из воды составляют для морских рыб 53-293 (среднее значение 118±72) и для пресноводных 10-140 (среднее значение 50±45), что объясняют большей доступностью йода морской воды. Уровни циркулирующего в организме йода могут также зависеть от физиологического (гормонального) статуса рыб. На радужной форели показано, что более 80% необходимого йода рыбы получает путем метаболизма тироксина непосредственно из воды и около 0,5% путем внутренней рециклизации. Остальное количество приходится на йод пищи (Hunt and Eales, 1999). Подсчитанные коэффициенты концентрирования для пресноводных и морских рыб составили 15 и 10. (Vanderploeg et all) предлагает значение 40.

В Эфиопии содержание йода в пресноводных рыбах было в 5-10 раз ниже, чем в морских (Eckhoff et all, 1997). Самое высокое содержание обнаружено в чунгу- 920 мкг/кг сырой массы, самое низкое - в барбусе из оз. Аваса- 5-8 мкг/кг. Концентрация в коже была выше, чем в мышечной ткани, а последнее значение, по-видимому, возрастает с возрастом.

1.1.1.1 Роль йода в физиологических регуляторных механизмах рыб

Йод является одним из основных компонентов тириоидных гормонов, что связано с клеточным окислением, нейро-мускульным контролем, пищевым метаболизмом и ростом (Watanabe et al., 1997). Превращение из личиночной стадии в малька часто заканчивается метаморфозом- эндокринно регулируемым процессом, в котором тириоидный гормон играет центральную роль (Power et al., 2008). В палтусе (Hippoglossus hippoglossus L.), который претерпевает радикальное превращение от вертикального плавания личинки в горизонтальное мальков, метаморфоз, по-видимому, сильно зависит от тиреоидных гормонов (Solbakken et al., 2002; Ssele et al., 2003; Hamre et al., 2007). Даже в рыбе-зебре, которая претерпевает тонкий метаморфоз, воздействие на личинку тиреоидных гормонов ингибиторов приводит к уменьшению плавников и замедлению развития (Brown, 1997).

Тиреоидные гормоны, трииодтиронин (ТЗ) и тироксин (Т4), состоят из молекулы тирозина с 3 (ТЗ) или 4 (Т4) атомами йода. Деиодиназы типа 1 и 2 превращают Т4 в более биологически активный ТЗ путем отщепления молекулы йода от Т4 (Power et al., 2001). В связи с этим соотношение ТЗ:Т4 важно, при интерпретации ти-реоидного статуса рыб. Костистые рыбы (Teleost) не имеют щитовидную железу, а производят тиреоидные гормоны в тиреоидных фолликулях, которые обычно расположены в районе глотки, вокруг ветральной аорты (Power et al., 2008). Тиреоидные фолликулы состоят из внешнего слоя эпителиальных клеток, которые окружают внутреннюю коллоидальную область, где синтезируются предшественники тиреоидных гормонов (Power et al., 2001). Простой зоб возникает при недостаточном количестве йода для синтеза тиреоидных гормонов (Watanabe et al., 1997). Циркулирующий тиреоидный гормон ингибирует выделение тироидин стимулирующего гормона из гипофиза. Когда йода недостаточно для производства тиреоидных гормонов, повышенные уровни тиреоидита вызывают рост тирео-идного эпителия и уменьшает тиреоидные фолликулы, чтобы мобилизовать тиреоидный гормон. В острых случаях зоба, тиреоидные фолликулы выглядят как масса смазанных эпителиальных клеток без видимой коллоидной зоны (Ribeiro et

а1., 2009). Зоб описан для нескольких видов рыб, и наиболее типичен для пресноводных и хищных плотоядных рыб (\Vatanabe а1., 1997). Тироксин (Т4) и трий-одтиронин (ТЗ) являются принципиальными тиреоидными гормонами (ТГ) секре-тируемыми гипотоламо-гипофизарно-тиреоидного отдела и обеспечивают самое разнообразное физиологическое действие на рыбы. Разнообразное действие ти-реоидных гормонов у рыб осуществляется, прежде всего, благодаря чувствительности щитовидно-шейного артериального отдела ко многим физическим, химическим и биологическим факторам внутренней и внешней природы. Регулирование тиреоидными гормонами гомеостаза становится более сложным из-за путей экст-ратироидального дейодирования, благодаря которому высвобождается в клетки-мишени биологически активный ТЗ. В качестве первичных стрессовых гормонов и конечных продуктов гипотоламо-гипофизарно-почечного отдела и мозг-симпатической-хромаффинового отдела, кортизол и адреналин начинают действовать на ткани-мишени где они промотируют и интегрируют осмотические и ме-таболитические способности. Несмотря на то, что тиреоидные гормоны проявляют специфическое осморегуляторное и метаболитическое действие на клеточном и организменном уровне они могут точно регулировать эти процессы в соответствии с действием таких гормонов как кортизол и адреналин. Существуют доказательства, что тиреоидные гормоны могут изменять характер и величину ответа организма рыб на стресс так же как они модифицируют или собственное действие, или действие стрессовых гормонов. Кроме того, экспериментальные данные показывают, что гипоталамо - гипофизарные гормоны тиреоидного и надпочечных отделов могут взаимодействовать друг с другом, что в свою очередь может регулировать тиреоидные гормоны/кортизол - зависимые процессы. Даже хотя такие взаимосвязи трудно установить интенсивность ответа на стресс у рыб изменяется в зависимости от изменений тиреоидно-гормонального статуса, что подтверждает существование функциональной взаимосвязи с эндокринным стрессовым отделом особенно с надпочечным отделом. Механизм, который регулирует ответ на стресс у рыб, определяет роль тиреоидных гормонов, как фундаментальную роль модулятора в ответе на стрессовое воздействие путем осморегуляции и

регуляции метаболизма. Таким образом, тиреоидные гормоны выделяются гипо-таламо-гипофизатно-тиреоидным отделом рыб. Тиреоидные гормоны обладают осморегулирующим и метаболитическим действием у рыб, надпочечные и хро-мафинновые отделы вырабатывают кортизол и адреналин, непосредственно регулирующие ответ организма рыб на стресс. Тиреоидный отдел взаимодействует с надпочечным и хромаффиновыми отделами клеток. Изменения в тиреоидно-гормональном статусе изменяет характер ответа организма рыб на стресс.

мозг

симпатически нейрон

и

гипоталамус

гипофиз

хромофинные клетки тиреоид надпочечники

адреналин

Т3_

(+) кортизол

гипо гипер

Т4

Г

I

осморегуляция/метаболитическая регуляция

Рисунок 3. Рабочая модель участия йода в регулировании ответа организма рыб на стрессы

Питание, рост и воспроизводство рыб зависят от физиологических и экологических стрессов, а также патогенных микроорганизмов. Основы метаболизма

рыб, аналогичные теплокровным животным, так как они связаны с потреблением пищи, пищеварением, всасыванием и транспортом питательных веществ к различным тканям. Рыбы, однако, являются наиболее примитивной формой позвоночных животных, они обладают некоторыми отличительными чертами. В отличие от теплокровных животных, рыбы пойкилотермны, поэтому их температура тела и скорости метаболизма зависят от температуры воды, и это имеет практические последствия для питания и здоровья рыб. Рыбы также являются уникальными среди позвоночных животных в их способности поглощать минералы не только из своего рациона питания, но и из воды через жабры и кожу (P-Pala, Tibbets, 2009).

Йод необходим для производства гормонов щитовидной железы (ЩЗ), которые играют важную роль в метаморфозе у рыб (Webster et al, 2008). Он связан с клеточным окисление, нейромускульным контролем, ростом и питательным метаболизмом (Watanabe et al., 1997).

Микроэлементы для рыб играют важную роль в регуляции осмоса, метаболизме, и в формировании костной системы (Lall, 1981). Большинство минералов необходимых для рыб трудно изучить, так как они находятся в следовых количествах, в то время когда другие поглощены из воды в существенных количествах, через жабры так и через желудочно-кишечный тракт. Микроэлементы важные для рыб включают кальций, цинк, марганец, кобальт, селен, йод и фтор. Функции некоторых из них были описаны подробно (NRC 1977,1981).

Токсичность микроэлементов должна быть тщательно оценена, так как рыбы очень чувствительны к лишнему количеству микроэлементов. Исследование Патерсона и др. (1981) продемонстрировал