Воспроизводство полупроходного налима (Lota Lota L.) р. Оби

Копориков, Александр Ростиславович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Воспроизводство полупроходного налима (Lota Lota L.) р. Оби
ВАК РФ 03.00.32, Биологические ресурсы

Автореферат диссертации по теме "Воспроизводство полупроходного налима (Lota Lota L.) р. Оби"

На правах рукописи

КОПОРИКОВ Александр Ростиславович

ВОСПРОИЗВОДСТВО ПОЛУПРОХОДНОГО НАЛИМА СLOTA LOTA L.) Р. ОБИ

03.00.32 - биологические ресурсы

Автореферат ' ¿009

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Екатеринбург - 2009

003483611

Научный руководитель доктор биологических наук

Богданов Владимир Дмитриевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Смагин Андрей Иванович

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Судаков Вадим Григорьевич

Ведущая организация ФГОУ ВПО «Тюменская государственная

сельскохозяйственная академия», г. Тюмень

; ее

Защита диссертации состоится «■? » декабря 2009 г. в « » часов на заседании

диссертационного совета Д 006.099.01 при Уральском научно-исследовательском

ветеринарном институте РАСХН по адресу:

620142 г. Екатеринбург, ул. Белинского, 112а, тел./факс (343) 257-64-82, 257-82-63, адрес сайта института: Ьйр://уулууу/игпт.ги

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Уральского научно-исследовательского ветеринарного института РАСХН

Автореферат разослан ноября 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат ветеринарных наук ^ Печура Е.В.

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Популяция полупроходного налима р. Оби - одна из самых крупных в мире. Ежегодный вылов налима в Обь-Иртышском бассейне в 1980-х годах превышал 2000 тонн, что составляло около 70% всего общесоюзного улова. Столь высокая численность могла сформироваться только на территории экологического оптимума вида (Реймерс, 1994). По мнению М.А. Тюльпанова (19676) Центрально-Сибирский плейстоценовый бассейн был одним из основных центров формирования типично пресноводных популяций налима и первичным очагом расселения, откуда происходила миграция его в различных направлениях в зависимости от возможностей географического и экологического расселения.

Ценный промысловый вид - налим - слабо изучен практически на всей территории своего ареала (Сорокин, 1976). Имеющиеся в литературе сведения описывают, главным образом, морфологию и биологию мигрирующих производителей (Матюхин, 1966; Тюльпанов, 1966; Богдашкин и др., 1983). Статьи, посвященные воспроизводству вида и биологии молоди, встречаются реже (Сорокин, 1976). Многие из них опираются на экспериментальный (аквариумный) материал (Володин, 1959, 1960а, б).

В настоящее время в Европе численность налима резко снижается. Там он стоит в одном ряду с такими исчезающими видами как атлантический осётр, европейская алоза, атлантический лосось (семга), кумжа, обыкновенный сиг и др. Причину снижения связывают, в первую очередь, с загрязнением и зарегулированностью водоемов (Bagge, Hakkari, 1992; Status..., 2001 и др.). В литературе отчетливо стал прослеживаться возросший интерес европейских и американских специалистов к этому виду. Однако из-за недостаточных знаний особенностей воспроизводства и невозможности изучать налима в ненарушенных условиях, часто их исследования не приносят должного эффекта. Мы обладаем уникальной возможностью проводить мониторинговые наблюдения за биологией и воспроизводством налима в условиях экологического оптимума, что позволяет выявить типичные поведенческие реакции и адаптационные особенности, свойственные ему, в наиболее благоприятной среде обитания.

Цель исследования - изучить особенности воспроизводства обской популяции полупроходного налима.

Задачи исследований:

1. изучить осенне-зимнюю анадромную нагульно-нерестовую миграцию полупроходного налима; дать характеристику поло-возрастных и морфологических особенностей, спектра питания производителей во время миграции и на нерестилищах;

2. определить сроки и места нереста налима, показать гидрологические особенности типичных речных нерестилищ;

3. выявить причины пространственной обособленности мест нереста и инкубации икры;

4. изучить покатную миграцию ранней молоди, определить приспособительные реакции личинок, способствующие выживанию в потоке;

5. выявить экологический оптимум нагула молоди;

6. дать оценку успешности воспроизводства полупроходного налима в зависимости от абиотических условий среды; оценить роль отдельных притоков р. Оби в его воспроизводстве;

7. оценить состояние популяции обского полупроходного налима.

Научная новизна. Впервые осуществлен длительный мониторинг (13 лет) воспроизводства налима, позволивший оценить вклад уральских притоков р. Оби в формирование генераций. Выявлена динамика покатной миграции личинок. Отмечен ряд приспособительных адаптации ранней молоди, реализующихся во время ската и нагула в пойме и направленных на увеличение выживаемости. Описаны сроки и места нереста, изучены места инкубации икры. Дана подробная характеристика производителей во время миграции и нереста.

Впервые определена зависимость вклада уральских нерестовых притоков в генерацию налима от условий водности р. Оби. На её основании возможно составление прогноза величины генераций налима. До настоящего времени не существовало исследований, позволяющих предсказывать изменение численности налима в зависимости от абиотических условий среды.

Проведен анализ типичных биотопов поймы нижней Оби, используемых молодью налима. Изучено влияние абиотических условий на пространственное распределение и выживание личинок налима. Установлены акватории и типы биотопов, наиболее благоприятные для нагула молоди, суммарная величина использования которых влияет на формирование численности поколения. Показано значение отдельных участков поймы нижней Оби и нерестовых притоков для нагула молоди.

Практическая значимость. Регулярный ежегодный учет численности покатной молоди на уральских притоках нижней Оби, оценка ее распределения и успешности выживания на местах нагула позволяет дать прогноз воспроизводства налима и формирования промысловой части популяции. На основании прогноза возможно определение Общих Допустимых Уловов (ОДУ) в бассейне р. Обь.

Результаты исследований использованы для рыбохозяйственной оценки нерестовых притоков нижней Оби, определения величины генераций, составления краткосрочных и долгосрочных прогнозов численности обского налима, оценки ущерба рыбному хозяйству.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Качество и площадь потенциальных нерестилищ не лимитирует воспроизводство обского налима. Количество зашедших на нерест производителей не зависит от площади потенциальных нерестилищ в притоках. Протяженность миграций полупроходного налима в р. Обь в пределах репродуктивной части ареала определяется жирностью производителей. При неблагоприятных гидрологических условиях в период летнего нагула налим заходит для размножения преимущественно в северные нерестовые притоки. В годы с продолжительным и высоким уровнем затопления поймы значительная доля производителей поднимается по р. Оби на нерест выше устья р. Северная Сосьва.

2. В уральских нерестовых притоках места нереста и места инкубации пространственно разделены за счет сноса полупелагической икры налима с нерестилищ.

3. Вклад уральских нерестовых притоков р. Оби в общую численность генерации налима не равнозначен и может изменяться от миллионов до миллиардов покатных личинок. Наибольший вклад вносят северные нерестовые притоки (рр. Собь, Войкар, Сыня), расположенные ближе к местам зимовки и нагула созревающих производителей (Обская губа).

4. Распределение ранней молоди по местам нагула, после ската с нерестовых участков, определяет степень выживаемости личинок. Наиболее ценными для нагула и развития являются биотопы, защищенные от воздействия неблагоприятных абиотических факторов. В годы с высоким или средним уровнем затопления поймы личинки выходят из потока и оседают в непосредственной близости от устья нерестового притока, в годы с низким затоплением - молодь распределяется по пойме более или менее равномерно. Максимально благоприятные условия для нагула формируются при среднем уровне залитая поймы р. Оби.

5. На основании выявленных взаимосвязей между абиотическими факторами среды, нагулом производителей, вкладом уральских нерестовых притоков в общую величину генерации, степенью выживания ранней молоди на местах нагула в пойме, возможно составление долгосрочного прогноза формирования поколений полупроходного налима р. Оби.

биоресурсов» (Новосибирск, 2008); на Всероссийской конференции с международным участием «Академическая наука и ее роль в развитии производительных сил в северных регионах России» (Архангельск, 2006), научно-практической конференции «Рыбные ресурсы Камско-Уральского региона и их рациональное использование» (Пермь, 2008), X Съезде Гидробиологического общества при РАН (Владивосток, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 печатных работ, из них 1 публикация в изданиях, рекомендованных ВАК РФ (ж. "Аграрный вестник Урала").

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 220 страницах и состоит из: введения, 3 глав, выводов, практических рекомендаций, списка литературы. Библиографический список включает 183 научные работы, из них 53 -иностранных авторов. Диссертация иллюстрирована 55 таблицами и 50 рисунками.

2. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1.Физико-географическое описание района исследования.

Протяженность поймы нижней Оби около 500 км, ширина - до 60 км (рис. 1). На этом участке река имеет очень разветвленную систему проток и рукавов, главными из которых являются Большая, Малая и Горная Обь. Левобережные притоки впадают в Большую (р. Собь), Малую (рр. Северная Сосьва, Сыня, Лонготъеган, Щучья) или Горную (р. Войкар) Обь. Правобережные притоки, имеющие слабое нерестовое значение для налима, впадают в Большую Обь. Междуречье (Большая Обь - Малая Обь, Малая Обь - Горная Обь) занимает значительные площади, и используется рыбами для нагула. Основные соровые системы исследуемого района находятся в пределах затопления низкой поймы, продолжительность затопления которой в отдельные годы различна.

2.2. Материалы и методы исследований

Работа выполнена в лаборатории экологии рыб и биоразнообразия водных экосистем Учреждения РАН Институт экологии растений и животных Уральского отделения Российской Академии Наук, в соответствии с темами: проект «Пространственное и биотопическое распределение гидробионтов в водоемах севера Урала и Дальнего Востока» целевой программы поддержки междисциплинарных проектов, выполняемых в содружестве Институтом экологии растений и животных Уральского отделения и Институтом биологических проблем Севера Дальневосточного отделения РАН; региональная тема «Оценка состояния и воспроизводства ресурсов водных экосистем Урала» (№ г/р 0120.0404044); проект «Биологические ресурсы животного мира Урала - разработка теоретических основ рационального использования и охраны» программы Отделения биологических наук РАН «Биологические ресурсы России. Фундаментальные основы рационального

использования биологических ресурсов»; программа Отделения биологических наук РАН «Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами».

Предмет исследования: производители налима во время анадромной нерестовой миграции и на нерестилищах, личинки налима первого и второго этапа жизни.

Объект исследования: полупроходной налим р. Оби.

Материал для исследования собирался в течение 13 лет (1996 - 2008 гг.).

Биологические характеристики производителей изучали на местах анадромных нагульно-нерестовых миграций и на нерестилищах. Для морфологического описания использовали схему промеров, предложенную И.М. Маркуном (1936). Определяли половозрастной состав, индивидуальную абсолютную плодовитость (ИАП), гонадо- и гепатосоматический индексы, спектр питания производителей. Возраст устанавливали по отолитам и позвонкам.

Исследование нерестилищ и мест инкубации икры (рис. 2) проводили на р. Войкар, в среднем и нижнем течении. В качестве орудий сбора икры использовали бентосный скребок с шириной захвата грунта 25 см. Для определения наличия дрифта икры с верхних участков реки применяли конусную ловушку (типа ИКС-56,5) с площадью входного отверстия 0,25 м2.

Сбор материала по дрифту икры и скату личинок осуществляли методом учета стока, предложенным Д.С.Павловым (Покатная миграция..., 1981) и адаптированным к условиям уральских нерестовых притоков нижней Оби В.Д. Богдановым (1987). Использовали конусные ловушки, изготовленные из капронового сита № 21, длиной 2,5 м, площадью входного отверстия 0,25 м2. Пробы брали по продольному профилю реки на разных горизонтах. При этом учитывали: скорость течения, глубину русла, толщину льда, температуру воды.

Отбор проб ранней молоди налима в первый месяц нагула проводили в прибрежной зоне и в пелагиали. Оценку распределения в соровой системе притока на основе учета экологической плотности проводили, как правило, в два приема: первый раз спустя несколько дней после распадения льда (но всегда после пика ската), второй - спустя 5-10 дней. Экологическую плотность молоди в пойме р. Оби оценивали единовременно после полного первичного распределения ранней молоди на местах нагула.

Математическую обработку данных проводили на компьютере с помощью программ SPSS 14.0 и Excel 2003. Для анализа материала использовали критерий Манна-Уитни, коэффициент ранговой корреляции Спирмена, коэффициент линейной корреляции Пирсона, методы описательной статистики (Плохинский, 1970; Сидоренко, 2003). Объем обработанного материала приведен в таблице 1.

Щучья

Танью-

Салехард

Сыня

Мужи|

Большая Обь

Щекурья\^

Игрим;

1МВ0ЛЬ

'^Малая Сосьва

Северная Сосьва

Легенда карты / 1

Народа V,;

'■> ; 1

Манья \ )

4v ^ \ /

1 Малая Обь ' '

Ятрия \ /V(f

-J тяпин /yvx

■ ч / ч. Северная Сосьва /

_ >ilCbM HÛJ

100 км

Рисунок 1. Карта-схема нижней Оби с Рисунок 2. Карта-схема р. Войкар с

районом работ местами взятия донных проб икры

1 - места расположения створов на нерестовых А - место нереста; Б - место развития икры

притоках, 2 - район изучения мест нагула молоди 1 - камни, перекат; 2 - место взятия донных

налима, 3 - исследованное нерестилище на проб; 3 - песчаная отмель р. Войкар, 4 - район исследования анадромной миграции производителей

Таблица 1 - Сведения об обработанном материале

Биологическая характеристика производителей, экз. 383

Полный морфологический анализ производителей, экз. 42

Донные пробы икры на нерестилищах и местах развития, шт. 12

Пробы покатных личинок в рр. Северная Сосьва, Сыня, шт. 1253

Пробы покатных личинок в рр. Войкар и Собь, шт. 514

Количество покатных личинок, собранных в рр. Войкар и Собь, экз. 72500

Пробы ранней молоди на местах нагула, шт. 374

Количество ранней молоди, собранной на местах нагула, экз. 35400

2.3. Биологическая характеристика производителей налима

Наиболее раннее половое созревание самцов полупроходного налима на р. Оби наблюдается в возрасте 3+ лет (массовое созревание - в 5+ - 6+). Самки впервые созревают на 1-2 года позже. Отсутствие самцов в старших возрастных группах объясняется их повышенной, по сравнению с самками соответствующего возраста, смертностью (Копориков, 2007).

Численность самцов во время анадромной нагульно-нерестовой миграции и на нерестилищах превышает численность самок в несколько раз (3:1). Такое соотношение является нормальным в популяциях рыб, где самцы созревают раньше, а самки нерестятся не ежегодно, пропуская сезоны нереста для восстановления своих энергетических запасов (Никольский, 1974).

Доминирующий возраст рыб во время анадромной миграции и на нерестилищах различается в разные годы и зависит от численности поколения. Возрастная структура производителей в разных нерестовых притоках сходна.

Биологическая характеристика производителей налима представлена в таблице 2.

Таблица 2 - Биологические показатели производителей налима

»талы жизни Анадромная миграция

1 2 3 4 5 6 7 8 9

од наблюдения 1996 1997 1998 1999 2000 2004 2005 2006 2007

Доминирующий озраст, лет 8+ 10+ 8+ 9+ 6+ 6+ 4+-5+ 9+ 7+

Громысловая дина тела,мм 568-855 694 (57,4) 520-860 702 (68,5) 505-845 684 (92,7) 490-820 425-799 659 (115) 405-650 559 (60) 540-900 659 (84,4) 520-870 697(77,9) 550-870 593 (70)

664 (134)

/lacea тела, г 1850-4720 1125-5100 1370-5390 470-6500 512-2040 1140-4440 1700-4680 1240-4680

2657(669) 2831(779) 3346(1272) >250 (1525) 1390 (377) 1963(801) ¡730 (1081) 1698 (915)

1АП, тыс. икр. 210-2586 470-1520 779-3402 1108-1408 377-564 412-2119 310-376 936-1538

1193(654) 915(267) 1631(763) 1258 475(62) 737(504) 343 1237

епатосоматичес ий индекс 3.7-14.1 8,8 (2,1) - 6.1-17.7 13,5 (2,7) - 5.7-8.3 6,9 (2,3) 6.9-13,2 8,6(1,9) 3.2-11.2 5,7(1,8) 4,7-10,3 7,5 (2,5) 5.9-9,4 7,9 (2,6)

Таблица 2 (окончание)

^апы жизни Нерест Покатная миграция

10 11 12 13 14

'од наблюдения Зима 2000-2001 2004 2000 2004

р. Войкар р. Северная Сосьва

Доминирующий озраст, лет 6+ 6+ 6+ 7+ 8+

1ромысловая лина тела,мм 502-1027 663 (107) 421-910 688 (165) 298-744 457 (110) 500-810 679(94) 500-1000 749(130)

4асса тела, г 1040-6750 2489 (1412) 700-6400 3598(2319) 233-2700 924 (620) - -

1АП, тыс. икр. 464-3033 1365(973) 798-1452 1150(272) - - -

епатосоматическ й индекс 2,8-21.3 9,5 (3,3) 4,9-14.7 10,1(3,5) - 4,7-6,4 5,5 -

Примечание: в числителе - пределы колебаний, в знаменателе - средние показатели, в скобках - стандартное отклонение

Между производителями, зашедшими в разные уральские притоки (рр. Северная Сосьва и Войкар), обнаружен ряд различий (для сравнения использован критерий Манна-Уитни). У налима из р. Войкар (табл. 3) достоверно

(уровень статистической значимости р<0,01) выше численность лучей в брюшном и во втором спинном плавниках; длиннее грудные, брюшные плавники и больше основание второго спинного плавника. У рыб, нерестящихся в р. Северной Сосьве, больше индексы диаметра головы, длины головы, антепектрального, антевентрального и пектровентрального расстояний. Всего отличия найдены по десяти признакам из тридцати пяти сравниваемых. Выяснение причин возникновения морфологической разнородности, между производителями принадлежащих к одной популяции, но размножающихся в разных нерестовых притоках - задача будущих исследований.

Таблица 3 - Морфологическая характеристика производителей налима из уральских

притоков р. Оби

р. Войкар (30 экз.) р. Северная Сосьва (12 экз.)

Признак Lim М а Lim М С

Длина тела (1), мм 553-738 629 52,4 421-910 688 165

В процентах к длине тела (1)

Наибольшая высота тела 13,5-18,7 16,2 1,70 14,8-20,5 16,7 1,65

Наименьшая высота тела 3,7-4,8 4,4 0,32 3,7-6,7 4,8 0,77

Толщина тела 12,4-18,6 15,1 1,88 10,7-18,8 15,6 2,57

Антедорсальное расстояние 34,3-38,8 36,0 1,48 33,6-39,4 36,8 1,52

Антепектральное » 20,3-23 21,4 0,76 21,2-23,7 22,3 0,72

Антевентральное » 17,5-19,8 18,7 0,66 19,3-22,7 20,3 1,00

Антеанальное » 48,8-55,5 52,0 2,30 48-57,4 53,9 3,21

Длина головы 19,8-22,4 20.8 0,75 20,5-23 22,0 0,75

Длина основания I О 6-8,8 6,9 0,82 6,4-9 7,4 0,71

Длина основания 1Ю 45,5-49,9 47,7 1,43 41,2-48,7 45,5 2,09

Высота II Б 2,9-4,5 3,3 0,42 2,6-4,3 3,4 0,51

Длина основания А 36,3-64,3 40,5 6,73 35,6-42,5 38,3 2,17

Высота А 2,7-4 3,0 0,34 2,5-3,8 3,2 0,38

Длина Р 12,1-15,3 13,7 0,85 11,9-14,1 12,8 0,66

Длина V 8,8-13,1 10,6 1,27 6,6-10,7 8,5 1,50

Расстояние Р - V 5,4-8,4 7,2 0,74 7,2-10,3 8,7 0,89

» Р-А 29,8-36,1 33,4 1,66 30,6-37,6 34,0 2,75

» У-А 31,6-37,8 34,6 1,66 30-37,6 34,4 2,78

В процентах к длине головы:

Длина рыла 27,7-34,8 31,6 1,83 30,5-34 31,9 1,03

Заглазничный отдел головы 57,9-65,7 61,0 1,90 53,6-63,3 59,9 2,60

Диаметр головы 53,9-68,8 59,1 4,47 59,3-80,9 68,8 6,65

Высота головы у затылка 45,5-59,4 50,6 3,82 43,8-62,3 52,7 5,35

Ширина лба 26,2-34,1 29,6 2,06 28,1-33,5 30,5 1,85

Длина верхней челюсти 42-46,6 44,1 1,47 40,8-45,7 43,1 1,79

» нижней челюсти 42,9-55,4 48,9 2,90 42,7-56 50,2 3,76

Меристические признаки:

Число лучей в I О 10-14 11,7 1,29 10-14 11,8 1,42

» II0 65-80 75,5 3,72 63-80 71,5 4,21

» Р 16-21 19,1 1,64 18-21 19,3 0,97

» V 7-8 7,7 0,49 7-8 7,1 0,29

» А 63-74 70,2 3,05 58-75 66,2 5,27

Число жаберных тычинок 8-10 8,9 0,52 8-9 8,8 0,45

» пилорических придатков 63-124 86,7 18,45 69-152 99,8 24,94

» грудных позвонков 24-27 25,9 0,80 25-28 26,3 0,75

» хвостовых позвонков 38-41 39,7 0,70 38-41 39,8 0,87

Примечание: Lim - пределы, М - среднее арифметическое, а - стандартное отклонение

Сравнение морфологии самцов и самок показывает, что у обского налима (как и в других популяциях) половой диморфизм слабо выражен. Достоверные различия (уровень статистической значимости р<0,01) выявлены только по четырем из тридцати пяти сравниваемых признаков: самки крупнее (так как средний возраст самок выше), у них больше индекс пектроанального расстояния, у самцов - индексы брюшного плавника и основания анального плавника.

Обской полупроходной налим не отличается по размерно-весовым характеристикам от полупроходных рыб этого вида из других северных водотоков. В то же время, особи из оседлых популяций озер и рек достоверно (уровень статистической значимости р<0,01) уступают ему в темпе роста и в весе.

Во время анадромной миграции и на нерестилищах величина гонадосоматического индекса больше у самцов, чем у самок. Гепатосоматический индекс, напротив, во всех выборках выше у самок, как во время подъемной или покатной миграции, так и на нерестилищах. Очевидно, самцы на формирование гонад тратят больше энергии, чем самки. В посленерестовый период пониженные запасы жира в их организме, в совокупности с недостаточностью объектов питания приводят к повышенной смертности самцов. Самки, обладая более высоким гепатосоматическим индексом, имеют больше шансов на выживание. Неежегодный нерест (у обского полупроходного налима самки, в отличие от ежегодно участвующих в нересте самцов, обычно пропускают один или два следующих за нерестом сезона) также способствует увеличению продолжительности их жизни (Копориков, 2007).

Индивидуальная абсолютная плодовитость (ИАП) обского налима - одна из самых высоких по ареалу. Данный показатель коррелирует с весом и длиной самок, в несколько меньшей степени - с возрастом. Такая особенность связана с тем, что рост налима зависит от условий обитания - в одной и той же возрастной группе можно встретить рыб разного размера и веса. Крупные рыбы обычно имеют более высокие показатели ИАП (Никольский, 1953; Кошелев, 1984). Так как у налима связь возраста и размерных характеристик не имеет прямой зависимости, то и связь ИАП с возрастом более слабая.

Спектр питания производителей налима во время анадромной и покатной миграции, а также на нерестилищах, зависит от наличия доступных объектов питания. Во время нереста налим продолжает питаться. При отсутствии рыб, являющихся привычными пищевыми объектами, переходит на питание беспозвоночными, икрой сиговых рыб или собственной.

2.4. Нерестилища и места инкубации икры полупроходного налима в уральских нерестовых притоках

В результате обследования русла реки выделено два участка: один - в среднем течении (рис. 2А), где обнаружены производители налима IV-V и VI стадий

зрелости гонад и найдена только что выметанная икра (не потерявшая клейких свойств), другой - в нижнем течении (рис. 2Б), где отмечена высокая концентрация мертвой и развивающейся икры.

Нерестилища налима расположены на плесовых участках русла, со средней глубиной около одного метра. Скорость воды - 0,35 м/с. Грунт - песчано-гравийный, водные макрофиты отсутствуют.

Плотность икры на нерестилище - низкая, что объясняется ее положительной плавучестью при указанной скорости воды и поведением самок налима во время нереста (РэЬпсшб, 1954). При таких условиях большая часть икры сносится вниз по течению до участков с пониженной скоростью воды (ямы, плесы в нижнем течении реки).

Обследованный участок русла в нижнем течении р. Войкар по таким признакам как хорошая аэрация икры, низкая скорость течения воды (ниже 0,04 м/с), песчаный с примесью ила субстрат, высокая концентрация живой и мертвой икры (средняя плотность икры на 1 м обследованного участка -383 тыс. икринок, максимальная плотность - 1,5 млн. экз./м2, процент мертвой икры - от 80% до 100%) и т.д. - сходен с местами нахождения икринок в Рыбинском водохранилище (Сергеев, 1959; Володин, 1966); оз. Сямозере (Вебер, 1961) и в притоках оз. Байкал (Сорокин, 1971, 1976). Следовательно, приводимые авторами в литературе описания нерестилищ налима, сделанные только на основании найденной икры, могут характеризовать места, где икра развивается, а не собственно места нереста.

Таким образом, в водотоках следует разграничивать места нереста налима и места инкубации его икры. Расстояния между ними, в зависимости от протяженности водотока и скорости течения, могут составлять десятки километров. На р. Войкар пространственное разделение нерестовых участков и мест инкубации достигает 42 км.

2.5. Покатная миграция личинок налима (первый этап личиночного развития)

Сроки покатной миграции личинок налима на уральских нерестовых притоках нижней Оби зависят от условий среды и колеблются с 26 апреля по 16 июня. Пик численности, в разные годы на разных притоках, приходился на период с 5 мая по 10 июня. Численность личинок, скатившихся в пик, менялась в широких пределах (от 5,2 млн. до 1492 млн., в среднем - 473,2 млн. экз.). Среднемноголетний показатель общей численности покатной молоди налима по уральским нерестовым притокам составляет 670,4 млн. экз. Наибольшая численность отмечена в р. Войкар (3506 млн. экз. в 2008 г.) и р. Собь (2078 млн. экз. в 1996 г.).

Начало покатной миграции ранней молоди налима в уральских притоках начинается с весенним освежением воды. Вылупление личинок из икры может

происходить как на субстрате, так и в толще воды. Массовый скат предшествует ледоходу, совпадает с ним или проходит после него в зависимости от удаленности мест развития икры от зоны подпора обских вод. Пик покатной миграции молоди, как правило, непродолжительный и длится 1-2 дня.

Личинки скатываются в потоке пассивно. Удержанию в толще воды и выживанию способствует отрицательный геотаксис, проявляемый при наличии течения. В неподвижной воде большая часть личинок опускается на дно. Фототаксис у личинок налима при наличии полярного дня отсутствует (рис. 3). Пространственное распределение молоди на продольном профиле реки достоверно связано со скоростью течения воды (уровень значимости р<0,01): чем она выше, тем больше концентрация личинок. В толще воды их численность выше в придонном слое.

77777

- личинки налима

/у г< -беспозвоночные

77777777777777777777777

<- 40 см ->

Рисунок 3. Эксперимент по выявлению особенностей поведенческих реакций личинок налима

(беспозвоночные -

контроль) под действием внешних источников света (на схеме изображены в виде лампочки) в разных по форме сосудах А - исследование вертикального распределения; Б - исследование горизонтального распределения.

2.6. Пространственно-биотопическое распределение молоди налима на втором этапе личиночного развития в пойме нижней Оби

При первоначальном распределении в пойме нерестового притока (зона Б0 на рис. 4) личинки налима встречаются как на соровых и прирусловых точках, так и в зоне пелагиали. Спустя одну - две декады после первичного распределения по пойме, практически все личинки из зоны действия русловых течений скатываются на нижерасположенные соровые биотопы. На этом этапе жизни активное перемещение в места экологического оптимума невозможно из-за небольшого размера личинок. Поэтому при условии попадания на участки, защищенные от воздействия неблагоприятных абиотических условий (прибойно-волновых явлений, низкой температуры воды, механических повреждений от взвеси в воде и ледяной крошки и т.п.), личинки подвергаются минимальной элиминации. При

распределении на менее благоприятные места риск повышенной смертности значительно возрастает.

1 2 3

Рисунок 4. Схема классификации участков поймы реки по критерию «удаленность от нерестовых притоков»;

1, 2, 3 - возможные варианты распределение нагульных личинок в пойме

В годы с высоким или средним уровнем затопления поймы (выше 820 см по уровню гидрометеопоста пос. Мужи) личинки выходят из потока и оседают в непосредственной близости от устья нерестового притока (первый тип вероятного распределения - рис. 4). В годы с более низким затоплением - молодь распределяется по пойме более или менее равномерно (третий тип вероятного распределения). Распределение, при котором ранняя молодь налима не выходит из потока длительное время и выносится далеко от устья нерестового притока (второй тип вероятного распределения), мы не наблюдали.

Личинки налима в первый месяц нагула достоверно (р<0,01) реже встречались на участках с повышенной скоростью течения (биотопы, условно названные «Обрывистый берег» и «Проточный песчано-галечный пляж»). Наибольшую экологическую плотность наблюдали на биотопах «Заливной луг» и «Непроточный песчано-галечный пляж» (табл. 4). Наибольшее выживание личинок происходило при среднем уровне залитая поймы и высокой температуре воды.

Таблица 4 - Уровень водности, величина генерации и особенности распределения

личинок налима в пойме нижней Оби, 2000-2008 гг.

5 ° с == О п Й ° Численность скатившихся личинок, млн. экз Средняя экологическая плотность личинок, экз./м2 а ¡"к * 3 я * § * я Я. я <5

Год ЕЯ по степени удаленности ей № в а а

л "Я X £ и 2 И з5 в р. Сын й о Ш от устья нерестового притока по типу биотопа Е ч | и и >н в ч о о и я С1- о. л о с 2 Ш о с я о.

о. С >. о. ш Б1 Б2 53 ЗЛ НП остальные

2000 802 67 874 2,6 1,9 0,3 2 0,1 3

2001 833 289 2911 19,3 2,3 0,1 8,4 5,4 0 1

2002 848 2,3 15,5 1,5 0,4 0 0,9 _* 1

2003 815 297 530 0,8 0 0,8 0 0 3

2004 824 1282 143 3,5 1,6 0 2,9 1,6 0 1

2005 800 168,4 6,8 0,8 2,8 7,5 2,1 0,05 _* 3

2006 796 205 1589 1,3 1,4 0 0,7 3,5 1-3

2007 844 377 3483 _*

2008 790 336 3506 14,8 3,9 9,1 1,1 3

Примечание: * экологическая плотность личинок не рассматривается; ** расшифровку вероятных вариантов распределения личинок по пойме смотреть на рис. 4.

3. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Уровень воспроизводства обской популяции полупроходного налима изменчив (рис. 5). За последние 10 лет наблюдались как годы с высокой численностью генераций (2001, 2007, 2008 гг.), так и низкоурожайные годы (2002, 2005 гг.).

Важной теоретической и практической задачей стало выявление факторов, оказывающих лимитирующее влияние на колебание численности генераций. За статистическую единицу сравниваемых параметров были приняты следующие ежегодные показатели:

• средние значения ИАП и гепатосоматического индекса производителей в период анадромной нерестовой миграции в уральских нерестовых притоках;

• численность личинок налима, скатившихся с каждого нерестового притока;

• сумма среднесуточных температур воды во время нагула производителей в период открытого русла (июнь-сентябрь);

• уровень максимального затопления поймы, отмеченный во время паводка;

• продолжительность затопления низкой поймы (в сутках).

Численность производителей, зашедших на нерест, определяет величину фонда отложенной икры и численность скатившихся следующей весной личинок (Никольский, 1974). Зимние заморы нарушают прямую связь численности скатывающихся рыб с количеством отнерестившихся производителей. Так как массовые заморы в исследуемых реках на протяжении периода наблюдений не были

отмечены, считали, что численность покатных личинок тесно коррелирует с численностью производителей, зашедших осенью прошлого года на нерест.

Было выяснено, что широтное расположение (т.е. степень удаленности от Обской губы - места зимовки и нагула производителей) определяет среднемноголетнюю величину вклада притока в общую численность генерации (табл. 5). При этом размер вклада не зависит от потенциальных площадей нерестилищ.

Таблица 5 - Сравнение вклада нерестовых притоков в величину генерации налима с использованием непараметрического критерия Манна-Уитни (Ц)

Сравниваемые выборки 1 2 1 4 2 4 3 4

Величина выборок (лет наблюдений) 10 10 10 9 10 9 10 9

Величина критерия Манна-Уитни (II) для сравниваемых выборок 32 22 23 12

Уровень статистической значимости Р>0,1 р<0,05 р<0,05 р<0,01

Средний показатель суммы рангов 12,3 8,7 12,3 7,4 12,2 7,6 13,3 6,3

Средняя многолетняя численность личинок (млн. экз.) 1418 349 1418 159 349 159 1767 159

Примечание: 1 - р. Войкар, 2 - р. Сыня, 3 - сумма вклада рр. Войкар и Сыня, 4 -р. Северная Сосьва

Сравнение с помощью коэффициента ранговой корреляции Спирмена успешности воспроизводства на разных нерестовых притоках показало, что общая величина генерации молоди с высокой степенью достоверности (статистическая значимость р<0,01, г3=0,9, п=10) связана с количеством скатившихся личинок в р. Войкар.

Существует закономерность - при массовом заходе налима в северные притоки (рр. Войкар, Сыня) роль южных притоков (р. Северная Сосьва) понижается (г5=-0,57, при п=9), и, наоборот, при преимущественном распределении производителей в южном направлении по р. Оби, их заход в северные уральские притоки значительно сокращается (рис. 5).

С уровнем и продолжительностью затопления поймы реки в теснейшей взаимосвязи находятся миграционное поведение, питание, условия нагула производителей, молоди и многое другое (Трифонова, 1982, 1986; Копориков, 2004; Богданов и др., 2005). Нами обнаружена прямая связь численности покатных личинок в р. Северная Сосьва с показателей водности р. Обь (г3=0,48, п=9) и отрицательная между численностью личинок в рр. Сыня и Войкар и показателями «длительность затопления» (г5=-0,35, п=10) и «максимальный уровень затопления» (г3=-0,53, п=10). Оценивая влияние уровня и продолжительности затопления поймы на миграционное поведение производителей (исходя из численности покатных личинок), можно утверждать, что в годы с низкой водностью большая часть производителей заходит в нижние (северные) притоки. При высоком уровне воды и

продолжительном затоплении поймы производители поднимаются вверх по руслу р. Оби и в более южные нерестовые притоки.

При определении влияния водности р. Оби на плодовитость и гепатосоматический индекс производителей в год нереста (рис. 6) выяснено, что с увеличением длительности затопления низкой поймы показатель ИАП увеличивается (статистическая значимость р<0.01, г3=0,88. п=8). при высоком паводковом уровне воды увеличивается гепатосоматический индекс (г5=0,71, п=7). Комбинация высокого уровня затопления с продолжительным периодом половодья создает наиболее благоприятные условия для нагула производителей и формирования высоких показателей ИАП.

Рисунок 5. Численность покатных личинок Рисунок 6. Соотношение показателей налима в уральских нерестовых притоках ИАП. гепатосоматического индекса нижней Оби производителей налима и длительности

затопления поймы в год нерестовой миграции

Связь суммы среднесуточных температур воды с июня по сентябрь с максимальным уровнем затопления поймы (г5=-0,55, п=10) и величиной гепатосоматического индекса (г8=-0,57, п=7) отрицательная (рис. 7, 8).

При высоких уровнях воды температура в среднем и нижнем горизонте ниже, чем при низком уровне затопления поймы. Известно, что при высоких температурах (Ананичев. Гомазков. 1960) интенсивность пищеварения и, следовательно, успешность нагула у налима существенно понижаются. Наблюдается закономерность: чем ниже температура воды, тем выше уровень питания и гепатосоматический индекс. В годы с благоприятными гидрологическими условиями (высокий и продолжительный уровень затопления поймы) производители налима имеют больше возможности для нагула. Как следствие -дополнительный запас накопленной энергии расходуется на миграцию. Этим и объясняется массовый подъем производителей в южные нерестовые притоки в годы с высокой водностью.

темпера тур,'С 2000 т

- — Сумма среднесуточных температур ■*■■■ Максимальный уровень затопления поймы

Максимальный уровень, см

Л / ^

\ / \ /

л ' \

\ /

соматический Сумма

индекс — ♦ Гелатосоматический индекс производите пей темпераТур °с

— — Сумма среднесуточных температур

Рисунок 7. Соотношение суммы среднесуточных температур воды с максимальным уровнем затопления поймы (по данным пос. Мужи)

Рисунок 8. Соотношение гепатосоматического поднимающихся на

индекса нерестилища

гидропоста производителей с суммой

среднесуточных температур воды

В 2007 г., при высоком (рис. 7) и продолжительном (рис. 6) уровне затопления поймы, производители осенью в массе зашли (исходя из численности покатных личинок весной 2008) в нижние нерестовые притоки (рис. 5). Анализ температурных условий показал, что в этот год была аномально высокая температура воды для отмеченного уровня затопления поймы (рис. 7, 8). В связи с чем, половозрелые особи не смогли нагуляться в достаточной мере для продолжения нерестовой миграции вверх по руслу Оби и остались на нижних участках нерестилищ. При этом гепатосоматический индекс и ИАП были сходны с аналогичными показателями производителей в маловодном 2006 г. (рис. 6). Как следствие, численность покатных личинок в нерестовых притоках весной 2007 и 2008 гг. совпала (рис. 5). Следовательно, именно качество летнего нагула производителей, в основном зависящее от температуры воды, определяет протяженность нерестовой миграции и успешность воспроизводства.

Выяснено, что в годы с высоким уровнем затопления поймы суммарная численность личинок, скатившихся на следующий год с трех притоков (рр. Войкар, Сыня, Северная Сосьва), снижается (rs=-0,41, при п=10), несмотря на высокие показатели ИАП и жирности производителей. Данный факт можно объяснить тем, что при высоких показателях водности производители поднимаются вверх по Оби, по всей видимости, выше устья р. Северная Сосьва.

Учитывая вышеизложенное, для оценки общей величины генерации полупроходного налима нами проведен расчет суммарной численности личинок скатившихся с уральских нерестовых притоков в годы с низкой водностью, т.е. когда максимальное число производителей остается северных притоках. Общая численность личинок, скатившихся из рр. Войкар, Сыня и Северная Сосьва в эти годы, в среднем составила 3,5 млрд. экз. С учетом численности личинок, скатившихся из более северных притоков (рр. Собь, Харбей, Лонготьеган, Щучья), величина генерации полупроходного налима в р. Оби оценивается нами в среднем в 7-8 млрд. личинок.

выводы

1. Осенне-зимняя анадромная нагульно-нерестовая миграция производителей полупроходного налима связана с понижением температуры воды и продолжается с конца августа до декабря. Самцы преобладают над самками в соотношении 3:1. Большая часть особей младшего возраста представлена самцами. Самки доминируют в группах старших возрастов. По сравнению с самками самцы имеют повышенный гонадосоматический и пониженный гепатосоматический индексы. В посленерестовое время их жировые запасы снижаются до критического уровня, что приводит к повышенной смертности. Индивидуальная абсолютная плодовитость обского налима является одной из самых больших в ареале и коррелирует с массой и длиной тела. Спектр питания производителей в холодное время года определяется доступностью жертв. Темп роста обского налима соответствует темпу роста налима полупроходных форм северных водотоков.

2. Нерест налима на уральских нерестовых притоках проходит со второй половины декабря до февраля. Типичные нерестилища расположены на плесовых участках русла, со средней глубиной около одного метра. Грунт - песчано-гравийный, водные макрофиты отсутствуют. Скорость воды - 0,35 м/сек.

3. Полу пелагическая икра, после потери своих клейких качеств, сносится вниз по течению на участки русла, имеющие скорости течения ниже 0,04 м/с. В результате дрифта икры, места инкубации пространственно отделены от района нереста производителей на несколько десятков километров. Плотность икры на участках инкубации достигает 1,5 млн. на 1м2 при средней плотности - 383 тыс. экз./м2, во время эмбрионального развития наблюдается высокая (от 80% до 100%) естественная смертность. Продолжительность инкубации икры у налима в условиях северных широт - от двух до пяти месяцев.

4. Покатная миграция личинок налима в уральских притоках начинается с весенним освежением воды. Массовый скат может предшествовать ледоходу, совпадать с ним или проходить после в зависимости от удаленности мест развития икры от зоны подпора обской водой. В пик покатной миграции продолжительностью, как правило, один-два дня, скатывается от 50 до 90% общего количества личинок. Удержанию в толще воды и выживанию их способствует отрицательный геотаксис, проявляемый при наличии течения. В неподвижной воде большая часть личинок опускается на дно. Фототаксис у покатных личинок, при наличии полярного дня, отсутствует. Большая часть личинок скатывается на стрежне и в придонных слоях потока.

5. В годы с высоким или средним уровнем паводка личинки выходят из потока и оседают на 30 км участке от устья нерестового притока. В годы с низким затоплением молодь распределяется по пойме более или менее равномерно. Наибольшее выживание молоди происходит при среднем уровне залитая поймы и высокой 1° воды. Уровень доступности оптимальных биотопов во время нагула во многом определяет выживание молоди. Наибольшее выживание, в течение первого месяца жизни, наблюдается в биотопах, защищенных от воздействия ветра и

прибойных волн. Ранняя молодь чаще встречается на заливных лугах и непроточных песчанно-галечных пляжах. На участках поймы, которые характеризуются повышенными скоростями течения, личинки встречаются крайне редко.

6. Индивидуальная абсолютная плодовитость и гепатосоматический индекс производителей прямо пропорциональны показателям водности и обратно пропорциональны сумме среднесуточных 1° воды в период открытого русла в год нерестовой миграции. Протяженность миграций производителей в пределах репродуктивной части ареала определяется запасами жира. При высоких показателях гепатосоматического индекса большая часть производителей поднимается на нерест по р. Обь до р. Северная Сосьва и выше, при низких -остается преимущественно в северных нерестовых притоках (р. Собь, Войкар, Сыня).

7. В настоящее время средняя величина генераций полупроходного налима р. Оби составляет 7-8 млрд. личинок. В связи с уменьшением рыболовного прессинга с 90-х гг. XX века, прогнозируется, что высокая численность обской популяции полу проходного налима сохранится в течение ближайших 5-10 лет.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Рекомендуем рыбоохранным (Нижнеобское территориальное управление Госрыболовства) и регулирующим рыбодобычу организациям (Департамент по развитию агропромышленного комплекса ЯНАО) проведение мониторинговых работ по воспроизводству полупроходного налима р. Обь для определения ОДУ в бассейне. При высокой численности генерации и благоприятных условиях для нагула молоди возникают предпосылки для формирования высокопродуктивного поколения. В период массового созревания (спустя 5-8 лет после рождения) производителей из высокочисленного поколения вылов может быть увеличен. При доминировании на местах лова производителей малочисленных поколений объемы вылова необходимо снижать.

2. При проведении работ (строительство железнодорожных мостов, обустройство автомобильных бродов, добыча ПГС и т. д.) в районе уральских притоков р. Оби проектным и строительным организациям необходимо проводить «Оценку воздействия на окружающую среду» (ОВОС) и определять ущерб, наносимый рыбному хозяйству при реализации проекта. Природо- и рыбоохранным организациям (Сынско-Войкарская этническая территория, Нижнеобское территориальное управление Госрыболовства) необходимо учитывать и контролировать выполнение разработанных с учетом мониторинговых наблюдений рекомендаций по уменьшению негативного воздействия на биоту. Во время работ в зимнее время принимать во внимание расположение участков нерестилищ с целью минимизации ущерба.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

1. Копориков А.Р. Питание щуки и налима во время нерестовой миграции сиговых рыб на р. Собь / А.Р. Копориков, М.В. Шишмарев // Тез. Докл. Первого конгресса ихтиологов России. Астрахань, сент., 1997. - М.: изд-во ВНИРО, 1997. -С. 156.

2. Копориков А.Р. Покатная миграция и численность личинок налима {Lota lota L.) в уральских притоках Оби / А.Р. Копориков // Научный вестник. Вып. 4, ч.2: Материалы к познанию фауны и флоры Ямало-Ненецкого автономного округа. - Салехард, 2000. С. 33-39.

3. Копориков А.Р. Количественная оценка воспроизводства налима в уральских притоках Оби / А.Р. Копориков, В.Д. Богданов, O.A. Госькова, И.П. Мельниченко // Материалы Международ. Научн. конф. «Биологические ресурсы и устойчивое развитие» Россия, Пущино. - М.: изд-во НИА-Природа, 2001. - С. 110.

4. Копориков А.Р. Особенности распределения и условия нагула ранней молоди налима (Lota lota L.) в соровой системе р. Обь / А.Р. Копориков //Биология внутренних вод: Пробл. экологии и биоразнообразия: Тез. докл. XII конф, молодых ученых, 23-26 сент. 2002 г. - Борок, 2002. - С. 126.

5. Копориков А.Р. Пространственно-временная структура распределения ранней молоди налима (Lota lota L.) в соровой системе р. Войкар / А.Р. Копориков //Ломоносов: Материалы XI Междунар. науч. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых. Вып. 7. -М.: Изд-во МГУ, 2002. - С. 30-31.

6. Копориков А.Р. Нерест и нерестилища полупроходного налима на р. Войкар / А.Р Копориков // Научный вестник. Вып. 3, ч. 2. Биологические ресурсы Полярного Урала.. - Салехард, 2003.-С. 11-16.

7. Копориков А.Р. Миграционные пути полупроходного налима в бассейне нижней Оби / А.Р. Копориков // Экологические проблемы бассейнов крупных рек -3. Тез. Докл. Межд. и Молодежной конференций, Тольятти, 15-19 сентября 2003. -Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. - С. 126.

8. Копориков А.Р. Пространственно-биотопическое распределение молоди налима (Lota lota L.) в пойме нижней Оби в течение первого месяца жизни / А.Р. Копориков // Научный вестник. Вып. 3. М-лы по флоре и фауне Ямало-Ненецкого автономного округа. - Салехард, 2004. - С. 40-59.

9. Госькова O.A. Воспроизводство налима в реках ООПТ Сынско-Войкарской этнической территории / O.A. Госькова, А.Р. Копориков // Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана. Мат-лы межд. научн. конф., Тольятти, 21-24 сентября 2004 г. - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2004. - С. 63-64.

10. Копориков А.Р. К вопросу об особенностях распределения взрослых особей налима в бассейне нижней Оби в начале зимнего периода / А.Р. Копориков //

Научный вестник №1 (38). Биота Ямала и проблемы региональной экологии. -Салехард, 2006. - С. 112-118.

11. Копориков А.Р. Об использовании производителями налима рек озёрно-болотных комплексов левобережья нижней Оби / А.Р. Копориков // Научный вестник № 6 (2) (43). Экология растений и животных севера Западной Сибири. -Салехард, 2006. - С. 18-23.

12. Копориков А.Р. Особенности половой структуры популяции нижнеобского налима (Lota lota L.) / А.Р. Копориков // Научный вестник. № 6 (50), часть 2. Экосистемы Субарктики: структура, динамика, проблемы охраны. - Салехард, 2007. -С. 16-22.

13. Копориков А.Р. Миграции и места нагула молоди полупроходного налима до момента полового созревания в бассейне р. Обь / А.Р. Копориков // Современное состояние водных биоресурсов: Материалы международной конференции. -Новосибирск: «Агрос», 2008. - С. 144-149.

14. Копориков А.Р. Полупроходной налим бассейна р. Обь: миграции и места нагула молоди до момента полового созревания / А.Р. Копориков // Рыбоводство и рыбное хозяйство. 2008. № 6. - М.: изд-во «Просвещение». - С. 43-46.

15. Копориков А.Р. Особенности покатной миграции молоди налима с нерестилищ в бассейне р. Войкар и ее распределение в пойменной системе реки (на примере 2007 г.) / А.Р. Копориков // Научный вестник Ямало-Ненецкого автономного округа. Выпуск № 1 (53), часть 2. Растительность и животный мир Урала и Западной Сибири. - Салехард, 2008. - С. 10-16.

16. Копориков А.Р. К вопросу о причинах динамического соотношения полов у взрослых особей полу проходного налима (Lota lota L.) на разных этапах полового цикла / А.Р. Копориков // Рыбные ресурсы Камско-Уральского региона и их рациональное использование: Материалы науч.-практ. конф. (5-6 ноября 2008 г.). Под общ. ред. Е.А. Зиновьева. - Пермь: Перм. гос. ун-т, 2008. - С. 53-56.

17. Копориков А.Р. Влияние гидрологических условий поймы нижней Оби на воспроизводство полупроходного налима / А.Р. Копориков, В.Д. Богданов // X Съезд Гидробиологического общества при РАН. Тезисы докладов (г. Владивосток, 28 сентября - 2 октября 2009 г.) / Отв. ред. Алимов А.Ф., Адрианов A.B. -Владивосток: Дальнаука, 2009. - С. 204.

1S. Богданов В.Д. Зависимость величины промыслового улова производителей полупроходного налима Lota lota 1. (Lotidae) от условий водности р. Оби. / В.Д. Богданов, А.Р. Копориков // Аграрный вестник Урала. 2009, № 9 (63). - Екатеринбург, 2009. - С. 92-94.

На правах рукописи

Копориков Александр Ростиславович

ВОСПРОИЗВОДСТВО ПОЛУПРОХОДНОГО НАЛИМА (LOTA LOTA L.) Р. ОБИ

03.00.32 - биологические ресурсы

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 26.10.2009г. Формат 60x84 1/16 Усл.печ.л. Times New Roman. Объем 1 п.л. Заказ № 523. Тираж 100 экз.

Отпечатано с готового оригинал-макета в типографии ООО «Spider» 620144, г.Екатеринбург, ул. Московская, 217

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Копориков, Александр Ростиславович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

1.1. Обзор исследований посвященных производителям налима.

1.2. Современные данные о нерестилищах и нересте налима.

1.3. Изученность биологии личинок налима первого этапа развития.

1.4. Изученность биологии личинок налима второго этапа развития

ГЛАВА 2. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Физико-географическое описание района исследования.

2.2. Материалы и методы исследований.

2.3. Биологическая характеристика производителей налима.

2.4. Нерестилища и места инкубации икры полупроходного налима в уральских нерестовых притоках.

2.5. Покатная миграция личинок налима.

2.6. Пространственно-биотопическое распределение молоди налима на втором этапе личиночного развития в пойме нижней Оби.

ГЛАВА 3. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Воспроизводство полупроходного налима (Lota Lota L.) р. Оби"

Актуальность темы. Популяция полупроходного налима р. Оби -одна из самых крупных в мире. Ежегодный вылов налима в Обь-Иртышском бассейне в 1980-х годах превышал 2000 тонн, что составляло около 70% всего общесоюзного улова. Столь высокая численность могла сформироваться только на территории экологического оптимума вида (Реймерс, 1994). По мнению М.А. Тюльпанова (19676) Центрально-Сибирский плейстоценовый бассейн был одним из основных центров формирования типично пресноводных популяций налима и первичным очагом расселения, откуда происходила миграция его в различных направлениях в зависимости от возможностей географического и экологического расселения.

Ценный промысловый вид - налим — слабо изучен практически на всей территории своего ареала (Сорокин, 1976). Имеющиеся в литературе сведения описывают, главным образом, морфологию и биологию мигрирующих производителей (Матюхин, 1966; Тюльпанов, 1966; Богдашкин и др., 1983). Статьи, посвященные воспроизводству вида и биологии молоди, встречаются реже (Сорокин, 1976). Многие из них опираются на экспериментальный (аквариумный) материал (Володин, 1959, 1960а, б).

Status., 2001 и др.). В литературе отчетливо стал прослеживаться возросший интерес европейских и американских специалистов к этому виду. Однако изза недостаточных знаний особенностей воспроизводства и невозможности изучать налима в ненарушенных условиях, часто их исследования не приносят должного эффекта. Мы обладаем уникальной возможностью 3 проводить мониторинговые наблюдения за биологией и воспроизводством налима в условиях экологического оптимума, что позволяет выявить типичные поведенческие реакции и адаптационные особенности, свойственные ему, в наиболее благоприятной среде обитания.

Цель исследования - изучить особенности воспроизводства обской популяции полу проходного налима. Задачи исследований:

2. определить сроки и места нереста налима, показать гидрологические особенности типичных речных нерестилищ;

3. выявить причины пространственной обособленности мест нереста и инкубации икры;

5. выявить экологический оптимум нагула молоди;

7. оценить состояние популяции обского полупроходного налима. Научная новизна. Впервые осуществлен длительный мониторинг (13 лет) воспроизводства налима, позволивший оценить вклад уральских притоков р. Оби в формирование генераций. Выявлена динамика покатной миграции' личинок. Отмечен ряд приспособительных адаптаций ранней молоди, реализующихся во время ската и нагула в пойме и направленных на увеличение выживаемости. Описаны сроки и места нереста, изучены места инкубации икры. Дана подробная характеристика производителей во время миграции и нереста.

Основные положения, выносимые на защиту: 1. Качество и площадь потенциальных нерестилищ не лимитирует воспроизводство обского налима. Количество зашедших на нерест производителей не зависит от площади потенциальных нерестилищ в притоках. Протяженность миграций полупроходного налима в р. Обь в пределах репродуктивной части ареала определяется жирностью производителей. При неблагоприятных гидрологических условиях в период летнего нагула налим заходит для размножения преимущественно в северные нерестовые притоки. В годы с продолжительным и высокшм уровнем затопления поймы значительная доля производителей поднимается по р. Оби на нерест выше устья р. Северная Сосьва.

3. Вклад уральских нерестовых притоков р. Оби в общую численность генерации налима не равнозначен и может изменяться от миллионов до миллиардов покатных личинок. Наибольший вклад вносят северные нерестовые притоки (pp. Собь, Войкар, Сыня), расположенные ближе к местам зимовки и нагула созревающих производителей (Обская губа).

Апробация работы. Основные положения диссертации изложены на Первом конгрессе ихтиологов России (Москва, 1997), на Международных научных конференциях: «Биологические ресурсы и устойчивое развитие» (Пущино, 2001), XI конференции студентов, аспирантов и молодых ученых по фундаментальным наукам «Ломоносов-2002» (Москва, 2002), XII конференции молодых ученых «Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия» (Борок, 2002), Молодежной конференции «Экологические проблемы бассейнов крупных рек - 3» (Тольятти, 2003), конференции «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана» (Тольятти, 2004), «Современное состояние водных биоресурсов» (Новосибирск, 2008); на Всероссийской конференции с международным участием «Академическая наука и ее роль в развитии производительных сил в северных регионах России» (Архангельск, 2006), научно-практической конференции «Рыбные ресурсы Камско-Уральского региона и их рациональное использование» (Пермь, 2008), X Съезде Гидробиологического общества при РАН (Владивосток, 2009).

Заключение Диссертация по теме "Биологические ресурсы", Копориков, Александр Ростиславович

выводы

2. Нерест налима на уральских нерестовых притоках проходит со второй половины декабря до февраля. Типичные нерестилища расположены на плесовых участках русла, со средней глубиной около одного метра. Грунт -песчано-гравийный, водные макрофиты отсутствуют. Скорость воды -0,35 м/с.

3. Полупелагическая икра, после потери своих клейких качеств, сносится вниз по течению на участки русла, имеющие скорости течения ниже 0,04 м/с. В результате дрифта икры, места инкубации пространственно отделены от района нереста производителей на несколько десятков километров. Плотность икры на участках инкубации достигает 1,5 млн. на 1м" при средней плотности — 383 тыс. экз./м2, во время эмбрионального развития наблюдается высокая (от 80% до 100%) естественная смертность. Продолжительность инкубации икры у налима в условиях северных широт — от двух до пяти месяцев.

5. В годы с высоким или средним уровнем паводка личинки выходят из потока и оседают на 30 км участке от устья нерестового притока. В годы с низким затоплением молодь распределяется по пойме более или менее равномерно. Наибольшее выживание молоди происходит при среднем уровне залития поймы и высокой t° воды. Уровень доступности оптимальных биотопов во время нагула во многом определяет выживание молоди. Наибольшее выживание, в течение первого месяца жизни, наблюдается в биотопах, защищенных от воздействия ветра и прибойных волн. Ранняя молодь чаще встречается на заливных лугах и непроточных песчанно-галечных пляжах. На участках поймы, которые характеризуются повышенными скоростями течения, личинки встречаются крайне редко.

6. Индивидуальная абсолютная плодовитость и гепатосоматический индекс производителей прямо пропорциональны показателям водности и обратно пропорциональны сумме среднесуточных t° воды в период открытого русла в год нерестовой миграции. Протяженность миграций производителей в пределах репродуктивной части ареала определяется запасами жира. При высоких показателях гепатосоматического индекса большая часть производителей поднимается на нерест по р. Обь до р. Северная Сосьва и выше, при низких — остается преимущественно в северных нерестовых притоках (р. Собь, Войкар, Сыня).

7. В настоящее время средняя величина генераций полу проходного налима р. Оби составляет 7-8 млрд. личинок. В связи с уменьшением рыболовного прессинга с 90-х гг. XX века, прогнозируется, что высокая численность обской популяции полупроходного налима сохранится в течение ближайших 5-10 лет.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Копориков, Александр Ростиславович, Екатеринбург

1. АнаничевА.В. Сезонная характеристика пищеварения налима / А.В. Ананичев, О.А. Гомазков // Тр. Ин-та биологии водохранилищ АН СССР. 1960. Вып. 3(6). С. 238-247.

2. Аристовская Г.В. К вопросу о питании некоторых волжско-камских рыб / Г.В. Аристовская // Тр. Татар, отд-ния ВНИОРХ. 1935. Т.2. С. 45-74.

3. Асхаев М.Г. Налим / М.Г. Асхаев // Рыбы и рыбное хозяйство в бассейне озера Байкал / под общ.ред. М.М. Кожова. Иркутск: Кн. изд-во, 1958. С. 386-388.

4. Атлас пресноводных рыб России. В 2 т. / под ред. Ю.С. Решетников. М.: Наука, 2002. Т. 2. 253 с.

5. Атлас Тюменской области. / Гл. упр. геодезии и картографии при Совете Министров СССР. М.; Тюмень: ГУКГ, 1971. Вып. 1. 28 с.

6. Балагурова М.В. О годовых различиях в питании налима Сямозера / М.В. Балагурова // Водные ресурсы Карелии и пути их использования / М.В. Балагурова (отв. ред.). Петрозаводск: Карелия, 1970. С.335-353.

7. Барсуков В.В. Серия работ Эрика Фабрициуса и соавторов по нерестовому поведению рыб / В.В. Барсуков // Вопр. ихтиологии. 1964. Т.4, вып. 3. С. 586-591.

8. Богданов В.Д. Изучение динамики численности и распределения личинок сиговых рыб реки Северной Сосьвы / В.Д. Богданов. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1987. 60 с.

9. Богданов В.Д. Сезонное изменение структуры населения молоди рыб в р. Соби (нижняя Обь) / В.Д. Богданов // Экологическая обусловленность фенотипа рыб и структура их популяций / отв. ред. Л.А. Добринская. Свердловск: УрО АН СССР, 1989. С. 3-8.

10. Богданов В.Д. Влияние гидрологических условий поймы нижней Оби на воспроизводство сиговых рыб / В.Д. Богданов, Л.И. Агафонов // Экология. 2001. № 1. С. 50-56.

11. Богданов В.Д. Пространствеино-биотопическое распределение личинок сиговых рыб в пойме Нижней Оби / В.Д. Богданов, А.Р. Копориков, А.Л. Гаврилов // Поведение рыб: Материалы докл. Междунар. конф., 1-4 нояб., 2005 г., Борок. Борок, 2005. С. 53-57.

12. Бочкарев Н.А. Межгодовая изменчивость биологических признаков у симпатрических сигов Телецкого озера / Н.А. Бочкарев // Вестн. СВНЦ ДВО РАН. 2009. №3. С. 40-45.

13. Брусынина И. Н. Количественная оценка влияниям гидрологического режима на величину вылова рыбы в Оби / И. Н. Брусынина // Водные экосистемы Урала, их охрана и рациональное использование / отв. ред.: М.Г. Баянов и др.. Свердловск, 1986. С. 23-24.

14. БурмакинЕ.В. О биологической классификации рыб / Е.В. Бурмакин, П.В. Тюрин // Вопр. ихтиологии. 1959. Вып. 13. С. 19-25.

15. Быков В.Д. Сток рек Урала / В.Д. Быков. М.: Изд-во МГУ. 1963.144 с.

16. Варфоломеев В.В. Биология промысловых рыб прудов-водохранилищ Удмуртии / В.В. Варфоломеев // Учен. зап. Перм. гос. пед. инта. 1967. Вып. 41. С. 49-150.

17. Васнецов В.В. Этапы развития костных рыб // Очерки по общим вопросам ихтиологии / гл. ред. Е.Н. Павловский. М.; Л.: АН СССР, 1953. С. 207-217.

18. Вебер Д.Г. О размножении налима в Сямозере / Д.Г. Вебер //

19. Тр. Сямозерской комплекс, экспедиции. 1961. Т. 2. С. 140-146.

20. Владимиров В.И. Критический период в развитии личинок рыб / В.И. Владимиров, К.И. Семенов // Докл. АН СССР. 1959. Т. 126, № 3. С. 663666.

21. Волгин М.В. Налим реки Енисея Lota lota / М.В. Волгин // Изв. ВНИИОРХ. 1958. Т. 44. С.203-206.

22. Володин В.М. Партеногенетическое развитие икры налима / В.М. Володин//Вопр. ихтиологии. 1959. Вып. 13 С. 130-133.

23. Володин В.М. Влияние температуры и рН на эмбриональное развитие налима / В.М. Володин // Бюллетень Ин-та биологии водохранилищ АН СССР. 1960а. № 7. С. 26-30.

24. Володин В.М. Эмбриональное развитие налима / В.М. Володин // Тр. Ин-та биологии водохранилищ АН СССР. 19606. Вып. 3(6). С. 227-230.

25. Володин В.М. Нерестилища налима в Рыбинском водохранилище / В.М. Володин // Тр. Р1н-та биологии внутр. вод АН СССР. 1966. Вып. 10(13). С. 21-28.

26. Володин В.М. Плодовитость налима в Рыбинском водохранилище / В.М. Володин // Тр. Ин-та биологии внутр. вод АН СССР. 1968. Вып. 17(20). С. 222-229.

27. Володин В.М. Состояние нерестового стада налима Lota lota Шекснинского плеса Рыбинского водохранилища до и после аварийного сброса сточных вод в 1987 г. / В.М. Володин // Вопр. ихтиологии. 1994. Т. 34 №3. С. 353-358.

28. Володин В.М. Образ жизни, рост и питание молоди налима в Рыбинском водохранилище / В.М. Володин, М.Н. Иванова // Тр. Ин-та биологии внутр. вод АН СССР. 1968. Вып. 17 (20). С. 230-240.

29. Вышегородцев А.А. Налим и его влияние на динамику численности популяций сиговых рыб р. Юрибей / А.А. Вышегородцев // Рациональное использование и охрана живой природы Сибири / редкол.: В.А. Пегель и др.. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1971. С. 136-137.

30. Гаврилов A.JI. К биологии налима бассейна р. Лонготьеган / А.Л. Гаврилов, В.М Шишмарев // Водные экосистемы Урала, их охрана и рациональное использование /отв. ред.: М.Г.Баянов и др.. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1989. С. 30.

31. Гаврилов. А.Л. Питание налима в период анадромной миграции / А.Л. Гаврилов // Изучение экологии водных организмов Восточного Урала / отв. ред. Л.А. Добринская. Свердловск: УрО АН СССР, 1992. С. 103-109.

32. Гаврилов А.Л. Материалы по биологии налима из водоёмов полуострова Ямал / А.Л. Гаврилов // Современное состояние растительного и животного мира полуострова Ямал /отв. ред. B.C. Балахонов. Екатеринбург: Наука, 1995. С. 68-75.

33. Гидрология рек Советской Арктики / ред. B.C. Антонов. Л.: Мор. транспорт, 1965. 143 с.

34. Гирса И.И. Влияние фотопериода и температуры воды на фотореакцию некоторых рыб / И.И. Гирса // Вопр. ихтиологии. 1972 г. Т. 12, вып. 3. С. 554-560.

35. Государственный водный кадастр РСФСР / Гос. ком. СССР по метеорологии и контролю природю среды. Л.: Гидрометеоиздат, 1984. Т. 1, вып. 10. 492 с.

36. Госькова О.А. Воспроизводство налима в реках ООПТ Сынско-Войкарской этнической территории / О.А. Госькова, А.Р. Копориков // Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана: отв. ред. Г.С. Розенберг, Тольятти, 2004. С. 63-64.

37. Долгушин Л. Д. Новые ледники на Урале / Л.Д.Долгушин, А.О. Кеммерих // Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1957. № 6. С. 67-73.

38. Долженко М.П. Биология и возможности увеличения уловов налима на верхней и средней Оби / М.П. Долженко // Тр. Том. гос. ун-та. 1955. Т. 131. С. 181-184.

39. Доманицкий А.П. Реки и озера Советского Союза / А.П. Доманицкий, Р.Г. Дубровина, А.И. Исаева. JL: Гидрометеоиздат, 1971. 104 с.

40. Дрягин П.А. Рыбные ресурсы Якутии / П.А. Дрягин. JL: Изд-во АН СССР, 1933. 93 с.

41. Европейцева Н.В. Личиночный период налима Lota lota L. / Н.В. Европейцева // Тр. Ленингр. о-ва естествоиспытателей. 1946. Т. 69, вып. 4. С. 70-87.

42. Замятин В.А. Влияние гидрологического режима на рыбные запасы р. Оби / В.А. Замятин // Рыбное хозяйство Обь-Иртышского бассейна под ред. А.Н. Петкевича. Свердловск: Сред.-Урал. кн. изд-во, 1977. С. 7683.

43. Иванова М.Н. Пищевые рационы и кормовые коэффициенты хищных рыб в Рыбинском водохранилище / М.Н. Иванова // Тр. Ин-та-биологии внутр. вод. 1968. Вып. 17(20). С.180-199.

44. Инструкции и методические рекомендации по сбору и обработке биологической информации в районах исследований ПИНРО. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2001. 291 с.

45. Иоганзен Б.Г. Рыбохозяйственные районы Западной Сибири и их биолого-промысловая характеристика / Б.Г. Иоганзен // Тр. Том. гос. ун-та. Сер. биол. 1953. Т. 125. С. 7-44.

46. Иоганзен Б.Г. Плодовитость рыб и определяющие ее факторы / Б.Г. Иоганзен // Вопр. ихтиологии. 1955. Вып. 3. С. 57-68.

47. Иоганзен Б.Г. Плодовитость промысловых рыб Западной Сибири / Б.Г. Иоганзен, А.Н; Петкевич. Новосибирск, 1958. 45 с.

48. Иоффе Ц.И. Донная фауна Обь-Иртышского бассейна и ее рыбохозяйственное значение / Ц.И. Иоффе // Изв. ВНИИОРХ. 1947. Т. 25, вып. 1. С. 13-161.

49. Исследования уловистости орудий лова молоди рыб / Д.С. Павлов и др. // Вопр. ихтиологии. 1993. Т. 33, №5. С. 684-690.

50. Кеммерих А.О. Гидрография Северного, Приполярного и Полярного Урала / А.О. Кеммерих. М.: Изд-во АН СССР, 1961. 139 с.

51. Кеммерих А.О. Полярный Урал / А.О. Кеммерих. М.: Физкультура и спорт, 1966. 112 с.

52. Кеммерих А.О. Приполярный Урал: путеводитель / А.О. Кеммерих. М.: Физкультура и спорт, 1970. 158 с.

53. Кесслер К. Описание рыб, которые встречаются в водах С.-Петербургской губернии / К. Кесслер. СПб.: Тип. А.С. Голицина, 1864. 240 с.

54. Кириллов Ф.Н. Ихтиофауна бассейна реки Вилюй / Ф.Н. Кириллов // Фауна рыб и беспозвоночных бассейна Вилюя / отв.ред. Ф.Н. Кириллов. М.: Изд-во АН СССР, 1962. С. 5-71.

55. Кириллов Ф.Н. Рыбы Якутии / Ф.Н. Кириллов. М.: Наука, 1972.360с.

56. Кириллов А.Ф. Налим Lota lota Вилюйского водохранилища!/ А.Ф. Кириллов // Вопр. ихтиологии. 1988. Т. 28, вып. 1. С. 22-28.

57. Коблицкая А.Ф. Определитель молоди пресноводных рыб / А.Ф. Коблицкая. М.: Легкая и пищевая пром-сть, 1981. 208 с.

58. Коблицкая А.Ф. Сезонные миграции молоди рыб в низовьях дельты Волги в период, предшествующий зарегулированию стока / А.Ф. Коблицкая // Тр. Астрахан. заповедника. 1958. Вып. 4. С. 42-46.

59. Кожина Е.С. Питание молоди налима в первый год жизни в озерах Карелии: (Миккельское и Сямозеро) / Е.С. Кожина // Вопросы экологии животных / отв.ред. Э.В. Иванер и др. Петрозаводск: Карел, кн. изд-во, 1969. С. 52-60.

60. Копориков А.Р. К вопросу об особенностях распределения взрослых особей налима в бассейне нижней Оби в начале зимнего периода / А.Р. Копориков // Биота Ямала и проблемы региональной экологии / отв. ред. С.П. Пасхальный. Салехард, 2006. С. 112-118.

61. Копориков А.Р. Особенности половой структуры популяции нижнеобского налима {Lota lota L.) / А.Р. Копориков // Экосистемы Субарктики: структура, динамика, проблемы охраны / отв. ред. С.П. Пасхальный. Салехард, 2007. Ч. 2. С. 16-22.

62. Копориков А.Р. Питание щуки и налима во время нерестовой миграции сиговых рыб на р. Собь / А.Р. Копориков, М.В. Шишмарев // Тезисы докладов Первого конгресса ихтиологов России. Астрахань, 1997. С. 156.

63. Количественная оценка воспроизводства налима в уральских притоках Оби / А.Р. Копориков и др. // Биологические ресурсы и устойчивое развитие: материалы междунар. науч. конф. Пущино, 2001. С. 110.

64. КошелевБ.В. Экология размножения рыб / Б.В. Кошелев. М.: Наука, 1984. 307 с.

65. Крыжановский С.Г. Экологические группы рыб и закономерности их развития / С.Г. Крыжановский // Изв. ТИНРО. 1948. Т. 27. С. 3-114.

66. Лезин В.А. Реки и озера Тюменской области / В.А. Лезин. Тюмень: Пеликан, 1995. 300 е.

67. Лукин А.В. Плодовитость главнейших промысловых рыб средней Волги / А.В. Лукин, А.Л. Штейнфельд // Изв. Казан, фил. АН СССР. 1949. Вып. 1. С. 87-106.

68. Малинин JI.K. Поведение налима / Л.К. Малинин // Природа. 1971. №8. С. 77-79.

69. Мантейфель Б.П. Адаптивное значение периодических миграций водных организмов / Б.П. Мантейфель // Вопр. ихтиологии. 1959. Вып. 13. С. 3-15.

70. Маркун М.И. К систематике и биологии налима р. Камы / М.И. Маркун // Изв. биол. НИИОРХ при Перм. ун-те. 1936. Т. 10, вып. 6. С. 211237.

71. Матюхин В.П. К биологии некоторых рыб р. Северной Сосьвы / В.П. Матюхин // Биология промысловых рыб Нижней Оби / отв. ред. Г.П. Померанцев. Свердловск: УФАН СССР, 1966. С. 37-45.

72. Махотин Ю.М. О питании налима Куйбышевского водохранилища / Ю.М. Махотин // Тр. Татар, отд-ния НИИОРХ. 1964. Вып. 10. С. 291-296.

73. Мельянцев В.Г. Налим Нового Выгозера / В.Г. Мельянцев // Учен. зап. Карело-Фин. ун-та. 1948. Т.2, вып. 3. С. 90-106.

74. Мешков М.М. Этапы развития налима / М.М. Мешков // Изв. ГосНИОРХ. 1967. Т. 62. С. 181-194.

75. Михайлов Н.И. Физическая география СССР / Н.И. Михайлов, Н.А. Гвоздецкий. М.: Изд-во МГУ, 1978. 455 с.

76. Москаленко Б.К. Влияние многолетних колебаний уровня р. Оби на рост, плодовитость и размножение некоторых видов рыб / Б.К. Москаленко // Зоол. журн. 1956. Т. 35, вып. 5. С. 746-752.

77. Москаленко Б.К. Биологические основы эксплуатации и воспроизводства сиговых рыб Обского бассейна / Б.К. Москаленко. Тюмень: кн. изд-во, 1958. 251 с.

78. Москаленко Б.К. Сиговые рыбы Сибири / Б.К. Москаленко. М.: Пищевая пром-сть, 1971. 182 с.

79. НеличикВ.А. Питание налима в Верхне-Туломском водохранилище / В.А. Неличик // Рыбохозяйственное изучение внутренних водоемов / гл. ред. JI.A. Кудерский. JL, 1975. С. 50-55.

80. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб / Г.В. Никольский. М.: Пищевая пром-сть, 1974. 447 с.

81. Никольский Г.В. Экология рыб / Г.В. Никольский. М.: Высш. шк., 1963. 368 с.

82. Одум Ю. Экология. В 2 т. / Ю. Одум. М.: Мир, 1986. Т. 1-2.

83. Павлов Д.С. Особенности миграций молоди полупроходных рыб / Д.С. Павлов // Вопр. ихтиологии. 1966. Т. 6, вып. 3. С. 539-548.

84. Петкевич А.Н. Налим и его значение в промысле Обь-Иртышского бассейна / А.Н. Петкевич, Г.И. Никонов. Тюмень, 1969. 32 с.

85. Пиху Э.Х. К биологии налима в Псковско-Чудском озере / Э.Х. Пиху, Э.Р. Пиху // Ихтиология и озерное рыбное хозяйство: материалы XIV конф. по изучению внутр. водоемов Прибалтики. Рига: Зинатме, 1968. Т. 1, ч. 1. С. 109-116.

86. Пиху Э.Х. Питание основных хищных рыб Псковско-Чудского водоема / Э.Х. Пиху, Э.Р. Пиху//Изв. ГосНИОРХ. 1974. Т. 83. С. 136-143.

87. Плохинский Н.А. Биометрия / Н.А. Плохинский М.: МГУ, 1970.367 с.

88. Подлесный А.В. Рыбы Енисея, условия их обитания и использование / А.В. Подлесный // Изв. ВНИИОРХ. 1958. Т. 44. С. 97-178.

89. Покатная миграция молоди рыб в реках Волга и Или / Д.С. Павлов и др. М.: Наука, 1981. 320 с.

90. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб / И.Ф. Правдин. М.: Пищевая пром-сть, 1966. 376 с.

91. Пузанов И.И. Животный мир Горьковской области / И.И. Пузанов, В.И. Козлов, Г.П. Кипарисов. Горький: кн. изд-во, 1955. 588 с.

92. Радченко Е.П. О рыбном хозяйстве Телецкого озера / Е.П. Радченко // Тр. ВНИИ рыб. хоз. и океанографии. 1935. Т.2. С. 61-97.

93. Разнообразие рыб Таймыра: Систематика. Экология. Структура видов как основа биоразнообразия в высоких широтах. Современное состояние в условиях антропогенного воздействия / ред. Д.С. Павлов, К.А. Савваитова. М.: Наука, 1999. 206с.

94. Расс Т.С. Методическое руководство по сбору икринок, личинок и мальков рыб / Т.С. Расс, И.И. Казанова. М., 1966. 42 с.

95. Реймерс Н.Ф. Экология (теории, законы, правила принципы и гипотезы) / Н.Ф. Реймерс. М.: Россия Молодая, 1994. 367 с.

96. Ресурсы поверхностных вод СССР: Гидрол. изученность / под ред. Т.Д. Эйрих. JL: Гидрометеоиздат, 1964. Т. 15, вып. 3. 431 с.

97. Ресурсы поверхностных вод: гидрол. ежегод / Гл. упр. гидрометеорол. службы при Совете Мин. СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1975. Т. 6. 264 с.

98. Рыбы бассейна Верхней Печоры / Г.В. Никольский и др. Изд-во МОИП, 1947. 199 с.

99. Сабанеев Л.П. Рыбы России: жизнь и ловля (уженье) наших пресновод. рыб / Л.П. Сабанеев. М.: Терра, 1993. Т. 1. 383 с.

100. Световидов А.Н. Трескообразные / А.Н. Световидов // Фауна СССР. Рыбы; Т. 9, вып. 4. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1948. 224 с.

101. Сергеев Р.С. Материалы по биологии налима Рыбинского водохранилища / Р.С. Сергеев // Тр. Ин-та биологии водохранилищ АН СССР. 1959. Вып. 1(4). С. 235-258.

102. Сидоренко Е.В. Методы математической обработки в психологии / Е.В. Сидоренко. СПб.: Речь, 2003. 350 с.

103. Соколов Л.И. Налим Lota lota (1.) из неолита бассейна Лены / Л.И. Соколов, Е.А. Цепкин, М.П.Софронов // Вест. Моск. ун-та. Сер. Биология, почвоведение. 1970. № 4. С. 80-82.

104. Сорокин В.Н. Влияние налима на выживаемость икры омуля / В.Н. Сорокин // Совещание по биологической продуктивности водоемов Сибири / АН СССР, СО, Лимнол. ин-т. Иркутск, 1966а. С. 147-148.

105. Сорокин В.Н. Размножение налима в системе озера Байкал / В.Н. Сорокин // Вопросы зоологии: материлы к III совещ. зоологов Сибири. Томск: Изд-во Том. ун-та, 19666. С. 130-131.

106. Сорокин В.Н. О размножении налима в системе озера Байкал / В.Н. Сорокин // Тр. Краснояр. отд-ния Сиб. НИИ рыб. хоз-ва. 1967а. Т. 9. С. 325-335.

107. Сорокин В.Н. Питание налима и его влияние на выживаемость икры байкальского омуля / В.Н. Сорокин // Тр. Краснояр. отд-ния Сиб. НИИ рыб. хоз-ва 19676. Т. 9. С. 335-343.

108. Сорокин В.Н. К биологии молоди налима / В.Н. Сорокин // Вопр. ихтиологии. 1968. Т. 8, вып. 3. С. 586-591.

109. Сорокин В.Н. О нересте и нерестилищах налима / В.Н. Сорокин // Вопр. ихтиологии. 1971. Т.11, вып. 6. С. 1032-1041.

110. Сорокин В.Н. Налим озера Байкал / В.Н. Сорокин. Новосибирск: Наука, 1976. 144 с.

111. Сорокин В.Н. Методические указания по изучению воспроизводства байкальского омуля / В.Н. Сорокин // Эколого-фнзиологические исследования рыб Байкала / отв. ред. О.М. Комова. Иркутск: ИГУ, 1981. С. 133-144.

112. Сорокин В.Н. Воспроизводство селенгинской популяции омуля и экология ее молоди / В.Н. Сорокин, А.А. Сорокина // Биологическая продуктивность пелагиали Байкала и ее изменчивость / отв. ред. М.Ю.Бекман. Новосибирск: Наука, 1977. С. 141-155.

113. Сорокин В.Н. Биология молоди промысловых рыб Байкала / В.Н. Сорокин, А.А. Сорокина. Новосибирск: Наука, 1988. 214 с.

114. Сорокина А.А. Питание молоди рыб Селенгинского района Байкала/ А.А. Сорокина. Новосибирск: Наука, 1977. 112 с.

115. Трифонова О. В. Рыбохозяйственная классификация водности Оби / О.В. Трифонова // Рыб. хоз-во. 1984. №2. С. 23-25.

116. Трифонова О.В. Влияние водности Средней Оби на воспроизводительную способность некоторых рыб /О.В. Трифонова // Сб. тр. ГосНИОРХ. 1986. № 243. С. 34-44.

117. Трифонова О.В. Изменение условий воспроизводства весенне-нерестующих рыб Средней Оби в результате зарегулирования стока реки / О.В. Трифонова // Экология. 1982. № 4. с. 68-73.

118. Тюльпанов М.А. Налим Обь-Иртышского бассейна: биол.-промысл. очерк / М.А. Тюльпанов. Томск: Изд-во Томск, гос. ун-та, 1966. 20с.

119. Тюльпанов М.А. К изучению биологии налима бассейна реки Оби / М.А. Тюльпанов // Учен. зап. Том. ун-та. 1967а. Т. 53. С. 133-152.

120. Тюльпанов М.А. К истории проникновения налима в пресные воды / М.А. Тюльпанов // Проблемы экологии / под ред. Б.Г. Иоганзена. Томск: Изд-во Том. ун-та, 19676. Т. 1. С. 185-196.

121. Тюрин В.П. Орудия лова молоди рыб в реке, уловистость, ее зависимость от поведения и ориентации рыб в потоке / В.П. Тюрин, Н.Г. Дегтярева// Поведение рыб / отв. ред. Д.С. Павлов. М., 1981. С. 152-168.

122. Федоров А.В. О рыбохозяйственном значении хищных рыб бассейна Верхнего Дона / А.В. Федоров // Тр. Воронеж, гос. ун-та. Зоология. 1958. Т. 45, вып. 1. С. 35-53.

123. Чинарина Д.А. Изменение окраски трески (одиночной и в стае) в зависимости от фона / Д.А. Чинарина // Докл. АН СССР. 1959. Т. 126, № 3. С. 667-670.

124. ЧуруновВ.Н. К вопросу об уловистости мальковых конусных сетей, неподвижно устанавливаемых в реках / В.Н. Чурунов // Вопр. рыболовства. 2002. Т. 3, №2(10). С. 323-328.

125. Экологическое состояние притоков Нижней Оби: (р. Сыня, Войкар, Собь) / В.Д. Богданов и др. Екатеринбург, 2002. 136 с.

126. Экологическое состояние притоков Нижней Оби: (р. Харбей, Лонготъеган, Щучья) / В.Д. Богданов и др. Екатеринбург: Изд-во Урал, унта, 2005. 236 с.

127. Экология рыб Обь-Иртышского бассейна / ред.: Д. С. Павлов, А. Д. Мочек. М.: КМК, 2006. 596 с.

128. A contribution to the economical raising of small, sensitive fish larvae by the example burbot {Lota lota L.) / V. Steiner et al. // Osterreichs Fischerei. 1996. №49. P. 160-172.

129. Bagge P. Effects of paper mill effluents on the fish fauna of stony shores of Lake Paijanne / P. Bagge, L. Hakkari // Hydrobiologia. 1992. Vol. 243/244. P. 413-420.

130. Bailey M.M. Age, growth, reproduction, and food of the burbot, Lota lota (Linnaeus), in Southwestern Lake Superior / M.M. Bailey 11 Transactions of the Amer. Fisheries Soc. 1972. Vol. 101. P. 667-674.

131. Bergersen E.P. Winter movements of burbot {Lota lota) during an extreme drawdown in Bull Lake / E.P. Bergersen, M.F. Cook, R.J. Baldes //. Ecology of Freshwater Fish. 1993. Vol. 2. P. 141-145.

132. Bernard D.R. Stock Assessment of Burbot Populations in Small and Moderate-Size Lakes / D.R. Bernard, J.F. Parker, R. Lafferty // North American Journal of Fisheries Management. 1993. Vol. 13. P. 657-675.

133. BjornE.E. Preliminary observations and experimental study of the ling Lota maculosa (LeSueur) in Wyoming / E.E. Bjorn // Transactions of the Amer. Fisheries Soc. 1940. Vol. 69. P. 192-196.

134. Blaxter J.H.S. Visual thresholds and spectral sensitivity of herring larvae / J.H.S. Blaxter // J. of Experimental Biology. 1968. Vol. 48. P. 39-53.

135. Brylinska M. Reproductive biology of burbot, Lota lota lota, in Lake Hancza, Poland / M. Brylinska, L. Chybowski, A. Boguszewski // Folia Zoologica. 2002. Vol. 51, №2. P. 141-148.

136. Bunzel-Driike M. Zur Biologie der Quappe: Ein Literaturuberblick und Feldstudien aus der Lippeaue / M. Bunzel-Driike, M. Scharf, O. Zimball // Naturschutz und Landschaftsplanung. 2004. Vol. 36, Issue 11. P. 334-340.

137. Carl L.M. Sonic tracking of burbot in Lake Opeongo, Ontario / L.M. Carl // Transactions of the Amer. Fisheries Soc. 1995. Vol. 124. P. 77-83.

138. Carl L.M. The response of burbot (Lota lota) to change in lake trout (Salvelinus namaycush) abundance in Lake Opeongo, Ontario / L.M. Carl // Hydrobiologia. 1992. Vol. 243/244. P. 229-235.

139. Cazemier W.G. Fish and their environment in large European river ecosystems. The Dutch part of the river Rhine / W.G. Cazemier // Sci. de l'Eau. 1988. Vol. 7, Issue 1. P. 95-114.

140. Chen L. The biology and taxonomy of the burbot. Lota lota leptura, in interior Alaska / L. Chen // Biological Papers of the Univ. of Alaska. 1969. № 11. P. 1-51.

141. Clemens H.P. The growth of the burbot Lota lota maculosa (LeSueur) in Lake Erie / H.P. Clemens // Transactions of the Amer. Fisheries Soc. 1951. Vol. 80. P. 163-173.

142. Diet of burbot in Green Bay and Western Lake Michigan with comparison to other waters / Th.W. Fratt et al. // J. of Great Lakes Res. 1997. Vol. 23, Issue 1. P. 1-10.

143. Dissolved oxygen decline in ice-covered rivers of northern Alberta and its effects on aquatic biota / P.A. Chambers et al. // J. of Aquatic Ecosystem Stress and Recoveiy. 2000. Vol. 8. P. 27-38.

144. Downing G. The effects of photoperiods, tank colour and light intensity on growth of larvae haddock / G. Downing, M.K. Litvak // Aquaculture Intern. 1999. Vol. 7. P. 369-382.

145. Edsall T.A. Distribution, abundance, and resting microhabitat of burbot on Julian's Reef, Southwestern Lake Michigan / T.A. Edsall, G.W. Kennedy, W.H. Horns // Transactions of the American Fisheries Society. 1993. Vol. 122. P. 560-574.

146. Evaluation of egg incubation methods and larval feeding regimes for North American burbot / N.R. Jensen et al. // North Amer. J. of Aquaculture. 2008. Vol. 70. P. 162-170.

147. Fabricius E. Aquarium observations on the spawning behaviour of the burbot, Lota vulgaris L. / E. Fabricius // Rep. of the Inst, of Freshwater Res. 1954. P. 51-57.

148. First feeding of burbot, Lota Iota (Gadidae, Teleostei) larvae under different temperature and light conditions / A.Sh. Harzevili et al. // Aquaculture Res. 2004. Vol. 35, № 4. P. 49-55.

149. Ghan D. Diet, prey selection, and growth of larval and juvenile burbot / D. Ghan, W.G. Sprules // J. of Fish Biology. 1993. № 42. P. 47-64.

150. Hewson L.C. Age, maturity, spawning and food of burbot, Lota lota, in Lake Winnipeg / L.C. Hewson // J. Fish. Res. Bd., Canada. 1955. Vol. 12, № 6. P. 930-940.

151. Hofmann N. Seasonal changes and age structure of burbot Lota lota (L.) and stone loach Barbatula barbatula (L.) in the littoral zone of a large pre-alpine lake / N. Hofmann, P. Fischer // Ecology of Freshwater Fish. 2000. Vol. 9. P. 1-5.

152. HuddR. Bad matching between hatching and acidification: a pitfall for the burbot, Lota lota, off the river Kyronjoki, Baltic Sea / R. Hudd, J. Kjellman //Fisheries Res. 2002. № 55. p. 153-160.

153. Kahilainen K. Piscivory and prey selection of four predator species in a whitefish dominated subarctic lake / K. Kahilainen, H. Lehtonen // J. of Fish Biology. 2003. № 63. P. 659-672.

154. Kasansky W.I. Zur Morphologie der Brut von Lota lota L. / W.I. Kasansky // Zool. Anz. 1928. Bd. 79, № 5/6. S. 143-148.

155. Kjellman J. Changed length-at-age of burbot, Lota lota, from an acidified estuary in the Gulf of Bothnia / J. Kjellman, R. Hudd // Environmental Biology of Fishes. 1996. № 45. p. 65-73.

156. Kjellman J. Field estimations of temperature-dependent processes: Case growth of young burbot / J. Kjellman, A. Eloranta // Hydrobiologia. 2002. Vol. 481. P. 187-192.

157. Kootenai River/Kootenay Lake Burbot Conservation Strategy / KVRI Burbot Committee; Prepared by the Kootenai Tribe of Idaho with assistance from S. P. Cramer and Associates, (eds.). Idaho, 2005. 77 p.

158. KrukA. Impoundment impact on populations of facultative riverine fish / A. Kruk, T. Penczak // Ann. de Limnologie. 2003. Vol. 39, № 3. P. 197-210.

159. KujawaR. A model system for keeping spawners of wild and domestic fish before artificial spawning/ R. Kujawa, D. Kucharczyk, A. Mamcarz // Aquacultural Engineering. 1999. Vol. 20, Issue 2. P. 85-89.

160. Larval rearing of burbot (Lota lota L.) using Brachionus calyciflorus rotifer as starter food / A.Sh. Harzevili et al. // J. of Applied Ichthyology. 2003. Vol. 19. P. 84-87.

161. Lawler G.H. The biology and taxonomy of the burbot, Lota lota, in Heming Lake Manitoba / G.H. Lawler I I J. of the Fisheries Res. Board of Canada. 1963. Vol. 20, № 2. P. 417-433.

162. Lehtonen H. Winter biology of burbot (Lota lota L.) / H. Lehtonen // Memoranda Soc. pro Fauna et Flora Fennica. 1998. Vol. 74, Issue 2. P. 45-52.

163. Maitland P.S. Conservation of freshwater fish in the British Isles: the current status and biology of threatened species / P.S. Maitland, A.A. Lyle // Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems. 1991. Vol. I. P. 25-54.

164. McPhaill D. Freshwater fishes of North Western Canada and Alaska / D. McPhaill, C.C. Lindsay // Bull. Fish. Res. Board Canada. 1970. Vol. 173. P. 1381.

165. Miler О. Distribution and onshore migration behaviour of burbot larvae in Lake Constance, Germany / O. Miler, P. Fischer // J. of Fish Biology. 2004. №64. P. 176-185.

166. Miller D.D. A life-history study of burbot in Boysen Reservoir, Ring Lake, and Trail Lake / D.D. Miller Wyoming Cheyenne, 1970. 25 p. (Game and Fish Commission, Cooperative Res. Project; No. 5, Pt. 1).

167. Muller W. Beitrage zur Biologie der Quappe {Lota lota L.) nach Untersuchungen in den Gewassern zwischen Elbe und Oder / W. Muller // Z. Fischerei. 1960. Bd. 9, №. 1/2. 72 s.

168. Occurrence of PCB Residues in Burbot {Lota lota) and Lake Trout {Salvelinus namaycush) from the Churchill Falls Power Development Area / C.J. Musial et al. // Bull. Environm. Contam. Toxicol. 1979. Vol. 23. P. 256-261.

169. Paakkonen J.-P.J. Gastric evacuation rate of burbot fed single-fish meals at different temperatures / J.-P.J. Paakkonen, T.J. Marjomaki // J. of Fish Biology. 1997. № 50. P. 555-563.

170. PulliainenE. Seasonal changes in condition indices in adult mature: and non-maturing burbot, Lota lota (L.), in the north-eastern Bothnian Bay, northern Finland / E. Pulliainen, K. Korhonen // J. of Fish Biology. 1990. № 36. P. 251-259.

171. Roach S.M. A geometric approach to estimating and predicting fecundity of Tanana River burbot / S.M. Roach, M.T. Evenson; Alaska Dep. of Fish and Game. Anchorage: Division о Sport Fish, 1993. 36 p. (Fishery Data Series; № 93-38).

172. Robins C.R. The life-history and systematic status of the burbot, Lota lota lacustris (Walbaum), in the Susquehanna River system / C.R. Robins, E.E. Duebler; State Museum and Sci. Service. New York, 1955. Circular 39. 26 p.

173. Ryder R.A. Food, growth, habitat, and community interactions of young-of-the-year burbot, Lota lota L., in a Precambrian Shield lake / R.A. Ryder, J. Pesendorfer // Hydrobiologia. 1992. Vol. 243/244. P. 211-227.

174. Schram S.T. Burbot consumption and relative abundance in the Apostle Islands region of Lake Superior / S.T. Schram, T.B. Johnson, M.J. Seider // J. of Great Lakes Res. 2006. Vol. 32, Issue 4. P. 798-805.

175. Status of zoobenthos and fish populations in subarctic rivers of the northernmost Finland: possible effects of acid emissions from Russian Kola Peninsula / H. Erkinaro et al. // Water, Air, and Soil Pollution. 2001. Vol. 130. P. 831-836.

176. Sturm E.A. Description and identification of larval fishes in Alaskan freshwaters: Master's thesis / E.A. Sturm. Fairbanks: Univ. of Alaska, 1988. 21 p.

177. TeschFr.-W. Aktivitat und Verhalten wandernder Lampetra jlnviatilis, Lota lota und Anguilla anguilla im Tidegebiet der Elbe / Fr.-W. Tesch // Helgoland Marine Res. 1967. Vol. 16, № 1/2. S. 92-111.

178. Tolonen A. Diet overlap between burbot {Lota lota (L.) and whitefish {Coregonus lavaretus (L.) in a subarctic lake / A. Tolonen, J. Kjellman, J. Lappalainen // Ann. Zool. Fenn. 1999. № 36. P. 205-214.

Информация о работе

Копориков, Александр Ростиславович
кандидата биологических наук
Екатеринбург, 2009
ВАК 03.00.32

Диссертация

Воспроизводство полупроходного налима (Lota Lota L.) р. Оби - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы