Чужеродные короткоцикловые рыбы в водоемах Южного Зауралья

Корляков, Константин Александрович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Чужеродные короткоцикловые рыбы в водоемах Южного Зауралья
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Чужеродные короткоцикловые рыбы в водоемах Южного Зауралья"

На правах рукописи

005001015

Корляков Константин Александрович

ЧУЖЕРОДНЫЕ КОРОТКОЦИКЛОВЫЕ РЫБЫ В ВОДОЕМАХ ЮЖНОГО ЗАУРАЛЬЯ

03.02.08 — экология (биология)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени канди дата биологических наук

1 7 НОЯ 2011

Пермь-2011

005001015

Работа выполнена в «ГОУ ВПО» Тюменский государственный университет

Научный руководитель

доктор биологических наук, профессор МУХАЧЕВ Игорь Семенович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор ЗИНОВЬЕВ Евгений Александрович

кандидат биологических наук СИЛИВРОВ Сергей Павлович

Ведущая организация

Институт экологии растений и животных Уральского отделения РАН

Защита состоится 8 декабря 2011 г. в 16 00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.189.02 при Пермском государственном национальном исследовательском университете по адресу: 614990, г. Пермь, ул. Букирева, 15, зал заседаний Ученого Совета.

Адрес сайта: http://www.psu.ru Е-таП: novoselova@psu.ru Тел.: 8(342)239-62-17 Факс: 8(342)237-16-11

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Пермского государственного национального исследовательского университета.

Автореферат разослан 5 ноября 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук, доцент

Л.В. Новоселова

Введение

Актуальность исследования. Инвазии и расселения животных и растений на сегодняшний день являются одной из ведущих проблем в построении систем управления биотой (Дгебуадзе, 2002; Алимов, Богуцкая, 2004). В то же время характер инвазивных явлений позволяет лучше понять механизмы и формы эволюционных процессов. В рыбном хозяйстве основной упор сделан на изучение ценных промысловых объектов. В то же время ряд менее ценных, как правило, мелких короткоцикловых рыб интенсивно расселяется и занимает прочное место в структуре новых биогеоценозов. Это проблема оценена в полной мере, но не имеет четких руководящих инструментов в построении механизмов управления рыбным хозяйством в частности и аква-культуры в целом.

Короткоцикловый рыбы — это рыбы с низкой продолжительностью жизни, быстро достигающие половой зрелости и имеющие, как правило, порционный тип икрометания. Эти рыбы не только осваивают новые водоемы, но и активно расселяются по новым зоогеографическим провинциям (Кудерский, 1980; Салихов, Камилов, 1995; СЬаг1еЬоЬ>, 2001). Малоизученными остаются вопросы о продукционных характеристиках этих видов, их роли в структуре новых биогеоценозов, функциональной устойчивости, причинах и факторах давления вселенцев на аборигенов. Изученные пять видов чужеродных короткоцикловых рыб в водоемах Южного Зауралья значительно различаются по своему происхождению, нативому ареалу и экологической специфике. Это позволяет выявить достаточно четкие критерии структурно-функциональной изменчивости популяций инвазивных рыб.

Цель настоящей работы — изучить морфологические особенности и биологические характеристики чужеродных короткоцикловых рыб в различных водоемах Южного Зауралья и некоторых водоемах нативного ареала, а также оценить эти виды в структуре новых для них водных биогеоценозов.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить историю расселений и инвазий пресноводных короткоцик-ловых рыб в водоемах субарктических и умеренных широт и водоемах Южного Зауралья в частности;

2. Исследовать морфологические особенности чужеродных рыб в водоемах Южного Урала и некоторых материнских водоемах;

3. Исследовать особенности питания, роста, плодовитости, нереста, структуру стад чужеродных короткоцикловых и аборигенных видов рыб в водоемах Южного Зауралья;

4. Исследовать паразитофауну чужеродных короткоцикловых рыб в водоемах вселения и нативном ареале;

5. Исследовать численность, биомассу, биотопическое распределение чужеродных короткоцикловых и аборигенных видов рыб для более полной оценки роли вселенцев в новых водных биогеоценозах.

Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые для водоемов Южного Урала изучены морфологические признаки чужеродных короткоцикловых рыб, в том числе асимметрия. В комплексе исследованы особенности роста, плодовитости, питания, динамика стад местных и вселенных рыб, а также их численность, биомасса, продуктивность в водоемах вселения. Также изучена паразитофауна вселенцев. Разработана новая методика определения численности и биомассы макрофитных рыб. Впервые выявлена статистически значимая связь между поверхностью различных гидрофитов и численностью и биомассой макрофитных рыб.

ловых рыб в более ценную в системе «биоманипулирования - сверху-вниз». Новая методика определения численности и биомассы макрофитных рыб может позволить более точно оценивать запасы рыбных ресурсов при их дальнейшей эксплуатации, а также запасы зоофитоса и зооперифигона.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Выделяемая структурная группа рыб характеризуется быстрыми темпами воспроизводства и активными расселениями по новым водным системам. Нашествие пришельцев идет из водоемов более южных широт, в основном это теплолюбивые формы с порционным типом икрометания, среди них преобладают придонные и литоральные формы.

2. Короткоцикловые чужеродные рыбы осваивают свободные экологические ниши, что свидетельствует о ведущей роли «неконкурентной эволюции» в историческом фауногенезе. В случаях конкуренции вытеснение аборигенов происходит в виду широкой экологической валентности вселен-цев по отношению к абиотическим факторам среды, а также их биологической специализации при освоении ресурсов локальных, зачастую изолированных от местных видов биотопов.

3. Чужеродные короткоцикловые рыбы характеризуются высокими значениями численности и биомассы в новых водоемах по сравнению с местными видами, как с длинным, так и коротким жизненным циклом. Высокая плотность стад, маленькие размеры и трофическая специфика позволяют вселенцам осваивать относительно маленькие водоемы и оптимально использовать ресурсы локальных биотопов.

Апробация. Результаты основных исследований доложены на международных и региональных конференциях: «Проблемы экологии и экологического образования Уральского федерального округа» (Челябинск, 2008), «Пресноводная аквакультура: состояние, тенденции, перспективы» (Тюмень, 2008), «Эволюционная и популяционная экология: назад в будущее» (Екатеринбург, 2009), «VII Зыряновские чтения» (Курган, 2009).

Публикации. По материалам работы опубликовано 17 статей, в том числе 3 статьи в изданиях, рекомендованном ВАК РФ.

Личный вклад автора. Автор в составе лаборатории экологии водных сообществ ЧелГУ и специалистов кафедры зоологии и ихтиологии ТюмГУ принимал участие в сборе рыб, определении их биотопов, учете численности. Автором самостоятельно проведен полный биологический анализ образцов, обобщены результаты исследований в виде публикаций.

Структура и объем. Диссертация сострит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 162 листах машинописного текста, иллюстрирована 26 таблицами и 27 рисунками. Библиографический список включает 336 источников, в том числе 28 на иностранных языках.

Благодарности: автор выражает большую признательность научному руководителю д.б.н. Мухачеву И.С. (ТюмГУ) за всестороннюю помощь в работе. Особую благодарность к.б.н. Ткачеву В.А. (ИГЗ УрО РАН) за помощь в исследовании паразитологии рыб, к.б.н. Нохрину Д.Ю. (ГНУ ВНИИВСГЭ РАСХН) за помощь в статистической обработке материала, Магазову O.A., Дубчаку К.А., к.б.н. Речкалову В.В. (ЧелГУ) за предоставление некоторых материалов исследования и методические консультации.

Глава 1. Терминология, история расселения короткоцикловых рыб и характеристика водоемов исследования

1.1 Терминология и теория. В терминологии работы инвазивными рыбами назывались виды, случайно или направленно (планово) занесенные в новые места обитания и расселившиеся по другим близлежащим водоемам. Чужеродными видами назывались рыбы в новых местах обитания. В работе исследованные объекты представлены с позиций системы структурной группы короткоцикловых рыб (Монастырский, 1949; Никольский, 1965, 1974; Карпевич, 1986).

1.2 Расселение короткоцикловых рыб в пресноводных водоемах. В

главе приведен литературный обзор и анализ расселений короткоцикловых

рыб в пресноводных водоемах. Вся структурная группа рыб проанализирова-

на с позиций системы экоморфологии рыб Ю.Г. Алеева (1963, 1986) и зоо-географической системы фаунистических комплексов рыб Г.В. Никольского (1953). Выявлено, что с конца XIX и до начала XXI столетий расселение ко-роткоцикловых рыб происходило с более южных, теплых широт. Так установлено, что 88 % инвазивных короткоцикловых рыб представлено более теплолюбивыми формами с порционным типом икрометания. Большинство этих видов, осваивающих различные зоогеографические провинции, представлено придонными формами. В частности, в пресноводных водоемах Европейской равнины придонные формы чужеродных рыб составляют 69.2 %, в водоемах Средней Азии - 61.5%, в водоемах Северной Америки - 66.6 %. Основные короткоцикловые рыбы-вселенцы, освоившие юг ЗападноСибирской равнины, исследованы в самой работе в пределах водоемов Южного Зауралья.

1.3 Акклиматизация и расселение исследованных короткоцикловых рыб в водоемах России и Южного Зауралья. Рассмотрена история расселения в водоемах Южного Зауралья изученных в ходе работы пяти видов рыб. В частности, ротана-головешки Perccottus glenii, попавшего в водоемы региона благодаря аквариумистам и рыбоводам (Шайгородский, Решетников, 1994; Дубчак, Магазов, 2004) и широко расселившегося в 80-е годы прошлого столетия. Верховки Leucaspius delineatus, привезенной с производителями карпа в конце 60-х гг. и также широко расселившейся в 80-е годы (Андреяшкин, Добринская, 1988; Корляков 2008). Проанализирована история вселенной в 30-е годы и натурализовавшейся в озере Б. Кисегач европейской корюшки Osmerus eperlanus (Корляков, Коленова, 2005), аналогично натурализовавшихся в некоторых предгорных водоемах популяций европейской ряпушки Coregonus albula и уклейки Alburnus alburnus, расселившейся в притоках р. Тобол в 80-е гг. (Андреяшкин, Добринская, 1988; Корляков, 2008). Ротан-головешка - пришелец с реки Амур, природный ареал уклейки и верховки - реки и озера понто-каспийско-аральской провинции, европейская ко-

рюшка и европейская ряпушка — представители водоемов европейского севера, арктического фаунистического комплекса.

1.4 Характеристика водоемов исследования. Исследования рыб проводились на различных по гидродинамике и трофической структуре водоемах Челябинской, Курганской областей, республики Башкирия. В главе приводится гидрологическая и гидробиологическая характеристика водоемов исследования. Каждый из исследованных видов изучен в различных по структуре рыбного населения водоемах, классифицированных Ю.С. Решетниковым (1982).

Глава 2. Материал и методика

2.1 Период и объем исследований. Исследования проводились круглогодично с 2004 по 2010 годы на различных водоемах Южного Зауралья. Всего для исследования морфологических, биологических и паразитологиче-ских характеристик было использовано 847 экз. европейской корюшки, 613 экз. верховки, 1126 экз. ротана-головешки, 50 экз. европейской ряпушки и 29 экз. уклейки. В том числе, для исследования морфологии и паразитофауны были собраны выборки из материнских ареалов: корюшки из Ладожского (15 экз.) и Онежского (26 экз.) озер, уклейки из верховьев р. Волги (5 экз.) и верховьев р. Урал (20 экз.). Кроме того, были изучены биологические характеристики местных видов рыб: 120 экз. плотвы, 120 экз. окуня, 210 экз. серебряного карася, 24 экз. ерша, 230 экз. малой южной колюшки, 115 экз. европейской щиповки, 53 экз. налима, 36 экз. судака и 22 экз. щуки. А также двух других вселенцев: 99 экз. леща и 30 экз. сига.

2.2 Морфология чужеродных рыб. Для исследования морфологии было взято у разных видов от 20 до 24 пластических и 4-6 меристических признаков. Статистическая обработка данных производилась с помощью программы Statistica for Windows (6.0) с использованием критериев Манна-Уитни и Краскела-Уоллиса (Реброва, 2006). Флуктуирующая асимметрия изучалась у разных видов по 2-м - 4-м признакам. Кроме того, изучалась час-

тота аберраций в виде дефектов челюстно-ротового аппарата и аномалий в развитии плавников.

2.3 Биологические характеристики чужеродных рыб. Исследования биологии рыб проводились согласно руководству И.Ф. Правдина (1966). Изучались особенности роста, структура стад, плодовитость, особенности нереста. Возраст рыб определялся по годовым кольцам на чешуе. Питание рыб изучалось согласно общепринятой методике (Методическое пособие... 1974). Годовые рационы рыб определялись с использованием методических рекомендаций Г.В. Мельничука (1982), исходя из сезонной динамики питания и темпов роста рыб. Размеры съеденных организмов определялись с помощью мерной шкалы бинокуляра МБС-10. Кормовые объекты определялись до вида и рода. Масса и численность отдельных кормовых объектов рыб определялись по общепринятым методикам (Методические рекомендации..., 1984). Кроме того, в некоторых водоемах изучался состав, численность и биомасса организмов зоофитоса, зообенгоса и зоопланктона, а также термические условия и съемка глубин (раздел 1.4). Паразитофауна рыб изучалась согласно руководству И.Е. Быховской-Павловской (1985).

2.4 Численность, биомасса и распределение рыб по акватории. Рыб отлавливали сетями, мелкоячеистым неводом, сачками, крючковыми снастями и специально сконструированным биоценометром собственной модификации. Численность и биомасса плотвы, окуня, серебряного карася и верхов-ки в озерах, Уелги, Плодушка и заливе реки Миасс определялась площадным методом (Лапицкий, 1967; 1970) с использованием мелкоячеистого невода и сачка с перетяжкой. Численность и распределение по акватории европейской корюшки, сига, плотвы, окуня в озере Б. Кисегач определялись комбинированным методом с использованием гидроакустических приборов (эхолот Side Finder, и т. д.) и контрольных обловов крючковыми снастями. Кроме того, использовалась разработанная авторами методика определения численности и биомассы макрофитных рыб (Корляков, 2010). Для этого с помощью био-ценометра и сачка с перетяжкой вырезались пробы макрофитов с мутовча-

тым листорасположением {Elodea canadensis, Michx, Ceratophyllum demersum L.) вместе с рыбой. После чего измерялась площадь отдельных мутовок в начале, середине и конце побега в модельных участках (10 см). Далее определялась средняя площадь поверхности модельных участков растения, и был установлен индекс полной поверхностей гидрофитов (plant area index) согласно общепринятой методике (Дылис, 1974). Общая площадь поверхности растения (PAI) в выборке определялась по формуле (1):

PAI = (Ss + (Si х n(i)) х 10 х Lf (1)

где Ss — средняя площадь поверхности стебля модельного участка, Si - средняя площадь поверхности мутовки модельного участка, n(i) — среднее количество мутовок в модельном участке, Lf - общая длина растения в выборке. Для статистической оценки степени связи между PAI с одной стороны и численностью и биомассой рыб с другой использовали непараметрическую корреляцию Кендалла. Расчеты и графические построения выполнены в пакете KyPlot (version 2.0 beta 15) (Yoshioka, 2002). Определения площадей зарослей гидрофитов и других биотопов (литораль, профундаль) производились по методу В.М. Катанской (1981), точки на акватории отмечались с помощью системы JPS. С помощью программы AutoCAD 2004 определялась площадь биотопа от площади водоема. Продукция рыб определялась по методике Г.П. Руденко (1982).

Глава 3. Морфологическая характеристика чужеродных короткоцнкловых рыб 3.1 Меристические и пластические признаки. Меристические признаки рыб в новых местах обитания не отличались существенными различиями в сравнении с рыбами из материнского ареала. Однако размах изменчивости всех меристических признаков имел более высокие значения в больших по численности популяциях. Значимые различия были выявлены у корюшки и ротана в числе ветвистых лучей в спинном (Р<0.019), анальном (Р<0.006), грудных плавниках (Р<0.000) и числе жаберных тычинок на первой жаберной дуге (Р<0.023). У верховки, помимо вышеперечисленных при-

знаков, различия были выявлены в числе позвонков (Р<0.0001). Из пластических признаков достоверно значимые различия в различных водоемах (изолированные, полупроточные) сводились к изменчивости в пропорциях головы (длина рыла — Р<0.000; ширина лба — Р<0.000; длина головы — Р<0.000; диаметр глаза — Р<0.003), тела (наибольшая высота тела — Р<0.045; расстояние Р-У — Р<0.010; расстояние У-А — Р<0.018) и длинах плавников (длина основания Б — Р<0.001; длина основания А — Р<0.038; наибольшая высота А — Р<0.000; длина Р - Р<0.013; длина V - Р<0.022). В проточных водоемах планктофаги — европейская корюшка, европейская ряпушка и верховка, отличались более прогонистым телом и короткими парными плавниками, в изолированных непроточных водоемах парные плавники имели большую длину и высоту. Эти морфофизиологические особенности обусловлены интенсивностью нерестовых миграций и характером питания.

3.2 Асимметрия и абберации. У различных видов по различным признакам доля асимметричных особей, также различна, что определяется функциональной значимостью этих признаков. Следует отметить, что частота аберраций в виде дефектов челюстно-ротового аппарата и аномалий в развитии плавников (их отсутствие, очень низкое число лучей и их поперечное расположение) у взрослых рыб была выше в больших по численности популяциях. Так у корюшки из Ладожского озера этот показатель составил 16.6 %, у корюшки из Онежского озера — 4.7 %, из озера Б. Кисегач — 0 %. У рота-на-головешки из залива реки Миасс - 8.3 %, из озера Банное — 9 %, из заводского пруда — 0 %.

Глава 4. Биологическая специфика чужеродных короткоцикловых рыб

4.1 Размерно-возрастная структура и особенности воспроизводства.

Все исследованные рыбы, как широко расселившиеся по различным водоемам (верховка, уклейка, ротан), так и ограниченные в расселении изолированными биотопами (европейские корюшка и ряпушка), отличаются маленькими размерами, ранним созреванием и коротким жизненным циклом. Самые старшие возрастные группы вселенцев имеют возраст от 4+ до 7+ лет (Табл.

1). Северные вселенцы, ряпушка и корюшка, отличаются от материнских популяций (откуда был привезен рыбопосадочный материал) более коротким жизненным циклом. Известно, что продолжительность жизни корюшки в Ладожском озере составляет 9 лет, а ряпушки - 8 лет. Созревают все изученные рыбы-вселенцы в 2-3 гада. Верховка, уклейка и ротан характеризуются порционным типом нереста (две порции), как наиболее теплолюбивые. Ротан отличается самой низкой плодовитостью (1.5 тыс. икр), что компенсируется охраной производителей гнезда от врагов. Корюшка нерестится разово, в начале мая, после чего уходит на глубоководные участки водоема с постоянной низкой температурой (+5°-+10°С). Нерест европейской ряпушки в озерах Увиль-ды и Тургояк происходит перед ледоставом, в конце ноября — начале декабря.

Таблица 1 — Размерно-возрастные характеристики чужеродных рыб в водоемах Южного Зауралья __' _

Вид Возраст .

1+ 2+ 3+ 4+ 15+ 6+ 7+

Длина по Смиту, мм

корюшка 88±2.5 109±1.8 124±3.6 142±7.4 152±2.1 170±4.7 _

ряпушка 141±5.5 227±8.4 265±6.7 354±9.5 - _

Длина до конца чешуйного покрова, мм

верховка 32±2.2 42±4.7 53±3.2 62±3.5 78±2.9 - _

уклейка - - 108 130 - 176 _

ротан 45±2.6 68±6.7 105±7.5 135±8.6 154±5.4 170±8.5 189

Масса, г

корюшка 5.6±0.5 10.8±1.5 14.5±2.6 20.4±2.5 24±3.8 30±3 _

ряпушка 78±6.7 123±9.5 180±8.3 250±11.5 - _ _

верховка 0.6±0.2 1±0.5 1.9±0.4 2.8±1.2 3.5±1.5 _

уклейка - - 10 17 - 35 _

ротан 1.2±0.5 4±1 12±2.5 17±3.9 21±2.8 32±6.5 48

Примечание - Корюшка - озеро Б. Кисегач, ряпушка — озеро Тургояк; верховка и ротан — озеро Плодушка, уклейка — река Б. Тогузак.

4.2 Питание. Пищевой спектр каждого из вселенцев обусловлен освоением видом определенного биотопа (рис.). Европейская корюшка нагуливается на глубоководных участках оз. Б. Кисегач, где основу ее питания составляет мелкий зоопланктон (более 60 % по массе) и бенто-пелагические рачки-бокоплавы — зимой, и личинки хирономид — летом. В отличие от водоемов нативного ареала (Ладожское, Псковское озера) хищничество у корюш-

ки не обнаружено. В питании европейской ряпушки основная доля, как и у корюшки, приходится на мелкий зоопланктон, доля рачков-бокоплавов очень низкая (рис. 1). Ротан-головешка освоил заросли макрофитов (элодея канадская, роголистник и др.), питаясь всем спектром сообществ зоофитоса (моллюски, личинки стрекоз, поденки и т. д.) и рыбой (собственная молодь, вер-ховка). В маленьких водоемах с низкой долей зарослей макрофитов и бедным составом и биомассой сообществ зообентоса и зоофитоса доля хищничества у ротана-головешки соответственно выше. Как правило, в этих водоемах ротан-головешка является единственным представителем ихтиофауны.

А ЗООбкКГОС "Ц ^^^^^ зоо- ^ ПЛАНКТОН в 74%

ЗОСБЕНГСС 5% \ ФИТО ^^^^ « тж зоо- / зоо. ПЛРЙСГОн/ ^^^ ЧГ№ШТСН 13% ги Г ЗООБЕНГОС м ^^ 300---ГШАНСТОН 87%

Рис. 1. Доля различных экологических групп кормовых объектов в спектре питания чужеродных короткоцикловьгх рыб водоемов Южного Зауралья: а -европейская корюшка; б - ротан-головешка; в - верховка; г - европейская ряпушка.

Верховка питается в литорали на открытых участках водной толщи и в приповерхностных слоях, поедая зоопланктон, фитопланктон и некоторую долю зооплейстона (рис. 1). Уклейка также как и верховка является планкто-фагом литорали, однако нагул ее приурочен к речным биотопам.

4.3 Паразитофауна. У чужеродных рыб в водоемах Южного Урала выявлен достаточно бедный состав паразитофауны, что обусловлено резкими

колебаниями уровня минерализации воды и зимними заморами. Для всех пяти видов рыб отмечено отсутствие ракообразных, наличие простейших и наиболее массовых дишюстомид, что вполне характерно для других рыб региона (Собенин, 1972; Баянов, 1983; Размашкин й'др, 2001). Выявлено, что число видов Паразитов верховки в водоемах Южного Урала составило 36.3 % от общегб количества паразитов, найденных у нее в пределах материнского ареала по «Определителю паразитов пресноводных рыб СССР» (1984, 1985, 1987). У уклейки этот показатель составил 9.4 %, у европейской корюшки, европейской ряпушки и ротана-головешки по 12.5, 16.6 и 14.2 % соответственно. Однако, все паразиты, обнаруженные на изученных рыбах, местные или отмеченные в соседних регионах (Размашкин. и др, 2001). Известно, что корюшка, верховка и уклейка попали в водоемы восточного склона Южного Урала с рыбопосадочным материалом в виде икры (Карабак, 1930; Андрияш-кин, Добринская, 1988), а ротан предположительно благодаря аквариумистам, что сопровождалось искусственным прерыванием жизненных циклов гельминтов.

Глава 5. Структура в динамика популяций короткоцикловых рыб в водоемах Южного Зауралья 5.1 Численность, биомасса и динамика стад. Все исследованные ры-бы-вселенцы отличаются высокой численностью (Ы) и биомассой (В) на характерных для них биотопах. Наибольшую численность (3-164 экз/м2) и биомассу (7-165 г/м2) на характерном биотопе (заросли макрофитов) имел ротан-головешка. Причем это наблюдалось как в типичных для него карасевых водоемах, так и плотвично-окуневых (табл. 2). Показатели численности и биомассы верховки в разных водоемах составили 0.5-26 экз/м2 и 0.5-22 г/м2 соответственно, что определяема шкнцадями мелководной литорали в водоеме, келейность ёвронейекой корюшки й врофуидали озера Б. Кмсегач е глубинами 20-30 м в среднем составила 1.5 экз/м2 и биомасса 24 г/м1. В свою очередь показатели биомассы аборигенных видов рыб в исследованных водоемах отличались более низкими величинами: 0.5-4.5 г/м2. Данные величины

были установлены для водоемов с различными доминирующими видами среди аборигенных рыб: плотвой, окунем, серебряным карасем. Причем показатели биомассы аборигенных видов укладывались в вышеотмеченные величины, как в присутствии вселенцев в водоемах, так и в их отсутствии. Таблица 2 - Численность и биомасса ротана-головешки, верховки и абори-

генных рыб в двух водоемах

Вид рыбы Характерный биотоп Весь водоем Водоем

N (экз/м2) В (г/м2) N (экз/м2) В (г/м2) Р (г/м2)

Ротан 42 44 12.6 13.2 4.4 Оз. Пло-

Верховка 8 20 3.2 8 4 душка

Карась 0.08 5 0.05 3.5 1.1

Ротан 36 30 10.8 9 3 Залив р.

Плотва 0.2 1.2 0.14 0.8 0.2 Миасс

Окунь 0.6 2 0.42 1.4 0.4

Примечание — Озеро Плодушка, биотопы: ротан - заросли макрофитов, площадью 30 %, верховка - литораль, площадью 40 %, карась - лито-раль+профундаль, площадью 70 %. Залив реки Миасс, биотопы: ротан — заросли макрофитов, площадью 30 %, плотва и окунь - литораль+профундаль, площадью 70 %

Выявлена статистически значимая положительная зависимость между полной поверхностью макрофитов (РА1) и численностью и биомассой ротана (Р<0.05), что подтвердилось и в отношен™ других видов макрофитных рыб, таких как малая южная колюшка и европейская щиповка (Корляков, 2010). Причем мальки ротана первые 1.5-2 месяца жизни наоборот придерживаются открытых слоев воды, после чего при переходе в питании на крупные формы беспозвоночных начинают активно осваивать заросли макрофитов (рис. 2). Следует отметить, что площадь поверхности высших водных растений превышала площадь поверхности илов и грунтов, на которых они произрастают, в 2-9 раз, а заросли «нитчатых» водорослей на один порядок. Высокие показатели численности и биомассы рыб, обитающих среди зарослей гидрофитов, обусловлены высокими количественными показателями фитофильных беспозвоночных, которыми питаются эти рыбы (Корляков, 2010). Важно отметить, что численность и биомасса ротана также характеризовалась положительной

зависимостью с высотой зарослей различных макрофитов, которая варьировала в различных водоемах от 0.1 до 1.3 м.

1«

4 8 РА1

4 6 РА1

Рис. 2. Зависимость численности (14) и биомассы (В) ротана-головешки от полной поверхности (РАЕ) макрофитов в 2008-2010 годах в заливе р. Миасс: а - сеголетки; Ь - старшие возрастные группы (1-4 года).

Исследованные рыбы характеризуются преобладанием пополнения в структуре их стад. Кульминация ихтиомассы в популяциях верховки и ротана-головешки приходится на 1-2 год жизни, что весьма характерно для ко-роткоцикловых рыб. Благодаря высокой плотности стад короткоцикловых рыб их численность в небольших водоемах (1-50 га) может составлять от 510 тыс. экземпляр до 1 млн. и более.

5.2 Биотопическое распределение и оценка роли чужеродных короткоцикловых рыб в структуре рыбного населения. Корюшка, наряду с другим акклиматизантом — сигом, освоила в оз. Б. Кисегач свободную нишу

глубоководных участков (25-30 м), где является пелагическим планктофагом и массовым видом. .На более мелких участках- врдоема с глубинами 3-15 м массовыми видами являются плотва, окунь и ерш .(Корляков, 2007; Корляков, Речкалов, 2007). В профундали озера корюшка имеет значительно большую биомассу и рыбопродукцию в сравнении с сигом. Европейская ряпушка также освоила глубоководные участки озер Увильды и Тургояк. В «стареющих» водоемах, где площадь зарастания макрофитами увеличивается до 40-80 %, верховка с ротаном составляет основу ихтиоценрза, .зачастую вытесняя карася с гольяном. В плотвично-окуневых водоемах доля верховки с ротаном снижается, как вследствие вытеснения хищниками и конкурентами, так и уменьшением доли их биотопов. В водных экосистемах, где ротан-головешка обитает вместе с другими рыбами, обитающими в зарослях гидрофитов, выявлена биотопическая приуроченность каждого вида к определенному виду растительности. Ротан-головешка освоил (имеет наибольшую численность) заросли средней плотности, такие как Elodea canadensis, Michx, и Ceratophyl-lum demersum L. Другие местные рыбы, обитающие среди зарослей гидрофитов, такие как европейская щиповка и малая южная колюшка, приурочены: первая к плотным зарослям «нитчатых» водорослей рода Spirogira и вторая к разреженным зарослям Potamogeton crispus, L., где оба вида потребляют соответствующую фитофильную фауну беспозвоночных

Учитывая современную структуру рыбного населения наиболее продуктивных мелководных водоемов юга Западно-Сибирской равнины, состоящую из ротана и верховки, нами предложена комплексная поликультура при ведении интенсивных форм рыбного хозяйства (Корляков, 2008). С целью снижения численности верховки и получения более ценной продукции необходимо внедрение пелагического хищника — судака с плотностью посадки подрощенной молоди 30-60 экз./га в водоемы с численностью верховки более 10 экз./м2 и долей мелководной литорали более 25 % от площади водоема. Водоемы с численностью ротана более 20 экз./м2 и долей зарослей мак-рофитов (гидатофитов, плейстофитов) более 30 % от площади водоема целе-

сообразно зарыблять подрощенной молодью налима с плотностью посадки 20-40 экз./га. В отношении гастрономически ценного объекта — корюшки, целесообразно вселение ее в схожие по гидрологическим условиям и трофической структуре озера и водохранилища, профундаль которых слабо используется местными рыбами, что позволит оптимизировать как спортивно-любительское, так и промышленное рыболовство.

5.3 Оценка роли чужеродных короткоцикловых рыб в новых водных экосистемах. Инвазивные рыбы не заносят большую часть паразитов с нативного ареала, что определяется характером интродукции исследованных видов. Вероятно, это один из факторов, обеспечивающий характерную вспышку численности на первых фазах натурализации. Маленькие размеры инвазивных рыб (верховка, ротан) и раннее созревание в стареющих экосистемах подтверждают положение об ускорении оборотов жизни и уменьшении емкости среды при накоплении метаболитов, что характерно для г-стратегов (Мусатов, 1994).

В отношении абиотических факторов ротан-головешка, имеющий на сегодня самый большой приобретенный ареал (бассейны рек Днестр, Днепр, Дон, Волга, Урал, Обь, Енисей, оз. Байкал), характеризуется самым широким температурным градиентом существования. Его нерест согласно литературных и наших данных может происходить в интервале температуре 13-25° С. Верховка, освоившая за 30-40 лет верховья и среднее течение Обь-Иртышского бассейна и Енисея, и уклейка, расселившаяся по верховьям и среднему течению Обь-Иртышского бассейна, постепенно осваивают свой доледниковый, непрерывный ареал (Сычевская, 1989; Новицкая, 1980). Европейская корюшка и европейская ряпушка в свою очередь, как ледниковые реликты, представлены на Южном Урале изолированными популяциями, освоившими локальные глубоководные биотопы с постоянной низкой температурой. Последние два вида в течение более 80 лет не расселялись посредством связующих водотоков по более мелководным водоемам с более нестабильным температурным режимом.

Выводы.

1. Наиболее интенсивно расселяются мелкие короткоцикловые рыбы с ранними сроками созревания (2-3 года) и характеризующиеся порционным типом икрометания. Как правило, это более теплолюбивые формы из водоемов более южных ширрт. В частности, холодолюбивые европейская корюшка и европейская ряцушкз представлены локальными, изолированными популяциями, освоившими, характерные биотопы, тогда как более теплолюбивые ротан, верховка и уклейка заселили весь юг Западно-Сибирской равнины, представленный. Обь-Иртышским бассейном и экспансия этих видов продолжается.

2. Особо успешны в расселении придонные и литоральные формы, имеющие высокие показатели численности и биомассы. В сформировавшихся ихтиоценозах, состоящих из двух вселенцев - ротана и верховки, ротан, как зарослевая придонная форма, имеет более высокую численность и биомассу на характерных биотопах. Европейская корюшка в профундали озера Б. Кисегач и европейская ряпушка в озерах Увильды и Тургояк с глубинами 20-30 м характеризовались более высокими показателями численности по сравнению с другим вселенцем с более длинным жизненным циклом — сигом. Однако, численность последних двух реофилов в исследованных водоемах отличалась более низкими показателями в сравнении с теплолюбивыми быстро расселяющимися рыбами.

3. Все вселенцы достаточно изменчивы в пластических признаках. Морфофункциональные характеристики свидетельствуют о возможностях возникновения различных экологических форм (морф, рас) в различных условиях существования. В больших по численности популяциях больше размах изменчивости как пластических, так и меристических признаков. Очевидно, что возникновение различных внутривидовых форм происходит в относительно больших по численности популяциях в больших водоемах при обилии обширных и разнокачественных биотопов. О чем свидетельствует изменение экоморфологических характеристик, тугорослостъ и снижение

возрастного ряда изолированных популяций европейской корюшки и европейской ряпушки в исследованных водоемах в сравнении с другими вселенными формами этих видов в пределах ареала.

4. Частота аберраций у взрослых рыб также выше в больших по численности популяциях, что подтверждает положение о накоплении как полезных, так и нежелательных мутаций в больших популяциях Вероятно, в маленьких водоемах, характеризующихся хорошими условиями для воспроизводства и маленькими площадями нагульных биотопов конкуренция в стадах вселенцев значительно выше, что не позволяет менее жизнеспособным рыбам дожить до репродуктивного возраста.

5. Чужеродные рыбы при натурализации осваивают свободные экологические ниши, что четко проявляется в характере их питания. Верховка в водоемах Южного Зауралья освоила нишу фито- и зоопланктофага мелководной литорали (0.2 — 1.4 м), ротан — хищник и бентофаг зарослей макрофи-тов, европейские корюшка и ряпушка — зоопланктофага глубоководных участков водоемов (22 — 32 м) с постоянной низкой температурой, уклейка — зоопланктофаг литорали речных биотопов. Это подтверждает положение о ведущей роли «неконкурентной эволюции» в историческом фауногенезе. Наибольший приобретенный ареал имеют виды с широкой экологической валентностью по отношению к абиотическим факторам среды.

6. Состав видов паразитов у чужеродных рыб свидетельствует о свойствах и характере интродуцированного рыбопосадочного материала: икра, личинка, взрослые рыбы. Все изученные виды чужеродных рыб характеризуются бедным составом паразитофауны, составляющим по числу видов 9-16 % от их числа в нативном ареале. Это объясняется отсутствием близкородственных форм в новом регионе и освоением вселенцами локальных биотопов с узкой специализацией освоения ресурсов.

на характерных биотопах. Маленькие размеры и короткий жизненный цикл чужеродных рыб позволяют им осваивать относительно маленькие водоемы и локальные биотопы, что в части уменьшения емкости среды подтверждает положение об ускорении оборотов жизни,

8. Приуроченность вселенцев к изолированным биотопам, зачастую недоступным для местных видов, одновременно, способствует снижению пресса на чужеродные виды со стороны облигатных хищников. С целью снижения численности верховки и ротана-головешки в сформировавшихся ихтиоценозах юга Западно-Сибирской равнины и получения более ценной продукции необходима поликультура в системе биоманипулирования с вселением в данные ихтиоценозы подрощенной молоди налима и судака. В системе трофического каскада для оптимизации систем аквакультуры на сегодняшний день наиболее эффективен метод простых прямых систем: пелагический хищник —» пелагический планктофаг, донный хищник —> бентофаг, фитопланктофаг —► фитопланктон, и т д.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи в научных журналах, рекомендованных ВАК РФ

1. Корляков К.А. О европейской корюшке Оятегш ервг1агш вселенной в озеро Большой Кисегач на Южном Урале / К.А. Корляков, И.С. Мухачев // Вопросы ихтиологии. 2009. Т 49, № 5. С. 687-692.

2. Корляков К. А. Определение численности и ихтиомассы макрофитных рыб на примере ротана-головешки / К.А. Корляков // Рыбное хозяйство, № 1. 2010. С. 82-84.

3. Корляков К. А. Продукционная и паразитологическая характеристика чу-.жеродных короткоцикловых рыб водоемов восточного склона Южного Урала / К.А. Корляков, К.А. Дубчак // Экология, № 4. 2010. С. 312-316.

Публикации в других изданиях

4. Корляков К.А. Корюшка озера Большой Кисегач / К.А. Корляков, • Е.М. Коленова // Экология: от генов до экосистем: материалы конф. моло-

дых ученых, 25-29 апр. 2005 г. Екатеринбург: Академкнига, 2005. С. 129-130.

5. Корляков К.А. Питание корюшки (Osmerus eperlanus Linnaens, 1758) в озере Большой Кисегач / К.А. Корляков // Вестн. Челяб. гос. ун-та. Экология. Природопользование. 2007. № 6. С. 129-131.

6. Корляков К.А. Некоторые особенности биологии корюшки озера Большой Кисегач / К.А. Корляков, В.В. Речкалов // Изв. Челяб. науч. центра. 2007. Т. 37, №3. С. 74-75.

7. Корляков К.А. Расселение мелких короткоцикловых рыб в водоемах Челябинской области и их роль в ихтиоценозах / К.А. Корляков // Проблемы экологии и экологического образования Уральского федерального округа: материалы. Регион, науч.-пракг. конф., 15-17 апр. 2008 г. Челябинск: ЧГПУ, 2008. С. 137-140.

8. Корляков К.А. Материалы по ихтиофауне озера Смолино, питанию и росту массовых видов рыб / К.А. Корляков, И.А. Ларин, O.A. Магазов // Вестн. Челяб. гос. ун-та. Экология. Природопользование. 2008. Вып. № 3/17. С. 121-131.

9. Корляков К.А. Перспективы развитая систем аквакультуры Челябинской области в свете проблемы инвазий / К.А. Корляков II Пресноводная аква-культура: состояние, тенденции и перспективы развития: тез. докл. науч.-пракг. конф. Тюмень: ФГУПГосрыбценгр, 2008. С. 55-58.

10.Корляков К.А. Новая методика изучения удельных, жизненных поверхностей и емкости среды в водных экосистемах с использованием макрофи-тов с мутовчатой структурой / К.А. Корляков // Экология в высшей школе: синтез науки и образования: материалы Всерос. науч.-практ. конф., по-свящ. 75-летию ЧГПУ, 30 марта - 1 апр. 2009 г. Челябинск: ЧГПУ, 2009. С. 57-59.

11.Корляков К .А. Чужеродные короткоцикловые рыбы в водоемах Южного Зауралья / К.А. Корляков // Популяционная и эволюционная экология: назад в будущее: материалы конф. молодых ученых, 30 марта - 3 апр. 2009 г. Екатеринбург: изд-во «Гощицкий», 2009. С. 88-89.

12. Корляков К.А. Рыбы-вселенцы в водоемах бассейна реки Тобол: верховна Leucaspius delineatus и уклея Alburnos alburnus (морфология и образ жизни) / К.А. Корляков // VII Зыряновские чтения: материалы Всерос. науч.-практ. конф., 10 — 11 декабря 2009 г. Курган: изд-во Курганского гос. унта, 2009. С. 251.

13.Корляков К.А. О методе определения численности и биомассы рыб обитающих среди зарослей водных растений У К.А. Корляков // Тезисы докладов всероссийская молодежная конференция «Вклад молодых ученых и специалистов в рыбохозяйственную науку России», 12-14 октября 2010 г. Санкт-Петербург: ГОСНИОРХ, 2010. С. 83-86.

14.Корляков К.А. Роль площади поверхности макрофитов для зоофитоса и макрофитных рыб / К.А. Корляков // Тезисы докладов IV международной конференции «Современные проблемы гидроэкологии», 11-15 октября, 2010 г. Санкт-Петербург, 2010. С. 90.

15.Корляков К.А. Внутрисезонное биотопическое распределение макрофитных рыб - малой южной колюшки, ротана-головешки и европейской щи-повки / К.А. Корляков // Поведение рыб. Материалы докладов IV Всероссийской конференции с международным участием. 19-21 октября 2010 г., Борок, Россия. М:АКВАРОС, 2010. С. 143-146.

16.Корляков К.А. Биотопическое распределение северных вселенцев - европейской ряпушки (Coregonus albulo) и европейской корюшки (Osmerus eperlanos) в водоемах восточного склона Южного Урала / К.А. Корляков // Тезисы докладов XIV школы-конференции молодых ученых «Биология внутренних вод», 26-30 октября, 2010 г, Борок, 2010. С. 24.

17. Корляков К.А. Спектр питания и численность чужеродного вида - ротана-головешки Perccoííus glenii в различных водоемах бассейна реки Тобол / К.А. Корляков, К.А. Дубчак//VIII Зыряновские чтения: Материалы Всероссийской нучно-практической конференции (Курган, 9-10 декабря 2010 г.). Курган: Изд-во Курганского государственного университета, 2010. С. 238-239.

Формат 60x84 Vie. Бумага Снегурочка. Объем 1,5 усл.п л. Тираж 110 экз. Заказ № 1690

Изготовлено в полном соответствии с качеством предоставленных оригиналов заказчиком ООО «РЕКПОЛ», 454080, г. Челябинск, пр. Ленина, 77, тел.(351) 265-41-09, 265-49-84

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Корляков, Константин Александрович

Введение.

Глава 1. Терминология, история расселения короткоцикловых рыб и характеристика водоемов исследования.

1.1 Терминология и теория.

1.2 Расселение короткоцикловых рыб в пресноводных водоемах.

1.3 Натурализация и расселение исследованных короткоцикловых рыб в водоемах России и Южного Зауралья.

1.4 Характеристика водоемов исследования.

Глава 2. Материал и методика.

2.1 Период и объем исследований.

2.2. Морфология чужеродных рыб.

2.3 Биологические характеристики чужеродных рыб.

2.4 Численность, биомасса и распределение рыб по акватории.

Глава 3. Морфологическая характеристика чужеродных короткоцикловых рыб.

3.1 Меристические и пластические признаки.

3.2 Асимметрия и аберрации.

Глава 4. Биологическая специфика чужеродных короткоцикловых рыб.

4.1 Размерно-возрастная структура и особенности воспроизводства.

4.2 Питание.

4.3 Паразитофауна.

Глава 5. Структура и динамика популяций короткоцикловых рыб в водоемах

Южного Зауралья.

5.1 Численность, биомасса и динамика стад.

5.2 Биотопическое распределение оценка роли чужеродных короткоцикловых рыб в структуре рыбного населения.

5.2 Оценка роли чужеродных короткоцикловых рыб в новых водных экосистемах.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Чужеродные короткоцикловые рыбы в водоемах Южного Зауралья"

Проблема нашествий и расселений живых организмов стала одной из активно обсуждаемых в научных дисциплинах и хозяйственных отраслях второй половины двадцатого столетия. К концу прошлого столетия значимость проблемы инвазий четко вписалась в механизмы реализации концепции «устойчивого развития» (ООН, 1992). Нашествия и расселения животных и растений играют существенную роль в формировании структуры трофического каскада (Дгебуадзе, 2000; Алимов, Богуцкая, 2004) и общем балансе продуктивности биосферы. При этом проблема инвазий включает аспекты аутэкологии, демэкологии и синэкологии. Терминология проблемы инвазий на сегодняшний день пополнилась базовыми понятиями, необходимыми для построения теории. Российская наука с небольшим запозданием включилась в работу в этом направлении. К настоящему времени сформированы базы чужеродных организмов крупнейших развитых государств, таких как Россия, США, Китай и др. (http://globalIast.imo.org/; http://wvvw.invasivespeeies.gov/laws/exeeorder.shtml; http://www.issg.org/; http://www.zin.ru/projects/invasions/; http://www.biodiv.org). В нашей стране твердая платформа в системе «вид - новая среда обитания» была заложена в разработке теории акклиматизации (Зенкевич, 1941; Бурмакин, 1961; Карпевич, 1970). Фундаментом для разработки проблемы послужили широкомасштабные вселения водных организмов в новые места обитания. В дальнейшем предпринимались некоторые попытки пересмотра и углубления разработки проблемы акклиматизации и связанных с ней процессами расселения живых организмов (Ижевский, 1995; Кудерский, 2000).

В нашей стране обширным материалом для научных исследований послужил ряд рыбохозяйственных мероприятий по вселению ценных объектов промысла в новые водные объекты. Важно отметить, что акклиматизационные работы имели не только межрегиональный (Кучин, 1900; Мейснер, 1924; Бурмакин, 1963; Кудерский, 1971), но и трансконтинентальный характер (Расс, 1954). На внутренних водоемах их пик пришелся на 30-е и 50-60-е годы прошлого столетия. Ряд объектов после интродукции успешно расселялся по новым водоемам, многие не выживали в новых условиях, некоторые воспроизводились искусственно (Карпевич, 1986; Кудерский, 1986, 2000; Мухачев, 2001). Вместе с тем в водоемы ряд новых видов проникал случайно и зачастую активно расселялся. Это явление было названо аутакклиматизацией, а впоследствии воспринималось как «биологическое загрязнение» водоемов.

Среди пресноводных рыб наиболее активно расселяются после как преднамеренных, так и не преднамеренных интродукций короткоцикловые виды. Это короткоживущие рыбы, быстро достигающие половой зрелости (1-3 года) и, как правило, имеющие порционный тип икрометания. Причем эти рыбы быстро осваивают большие акватории и активно заселяют новые зоогеографические провинции, не имея крупномасштабных массовых вселений, в виду отсутствия гастрономической ценности. Примерами могут послужить короткоцикловые рыбы из бассейна реки Амур, случайно попавшие с рыбопосадочным материалом и активно расселившиеся по водоемам Средней Азии, Европейской равнины, югу Западно-Сибирской равнины. Среди них можно отметить ротана-головешку (Perccottus glenii), амурского чебачка (Pseudorasbora parva), корейскую востробрюшку (Hemiculter leucisculus), микроперкопса (Micropercops cinctus), амурского троегуба (Opsariichthys uncirostris amurensis) и других (Еловенко, 1981; Кудерский, 1986; Салихов, Камилов, 1995; Алимов, Богуцкая, 2004). Из Юго-Восточной Азии в водоемы Средней Азии также проникли и активно расселились китайская медака (Oryzias latipes) и глазчатый горчак (Rhodeus ocellatus) (Рыбы Казахстана., 1992; Салихов, Камилов, 1995; Аннотированный каталог., 1998). С юга Северной Америки в водоемы Закавказья и Средней Азии была завезена и активно расселилась гамбузия (Gambusia affinis) (Атлас пресноводных рыб России, 2002; Богуцкая, Насека, 2004). По водоемам юга Западно-Сибирской равнины расселились верховка (Leucaspius delineatus) и уклейка {Alburnus alburnus), интродуцированные из водоемов Европейской равнины (Кривощеков, 1983; Бакланов, Бухарин, 2005; Корляков, 2008). После зарегулирования стока рек Каспийского и Черноморского бассейнов южные эвригалинные виды стали распространяться вверх по течению, осваивая равнинные водоемы. Среди наиболее активных можно отметить бычка-кругляка {Neogobius melanostomus), бычка-цуцика {Proterorhinus marmoratus), бычка-песочника {Neogobius fluviatilis), бычка-гонца {Neogobius gymnotrachelus), звездчатую пуголовку {Benthophilus stellatus), малую южную колюшку {Pungitius platygaster), рыбу-иглу {Syngnathus nigrolineatus) (Козловская, 1997; Захаров, 1999; Клевакин, 2003). В Великих озерах Северной Америки завезенные из Европы активно расселились обыкновенный ерш {Gymnocephalus cernuus), бычок-кругляк {Neogobius melanostomus) и азиатская корюшка {Osmerus mordax) (Burr, 1991, 1996; Charlebois, 2001). Как правило, активно расселяются пришельцы с более южных широт с непрерывным типом оогенеза и многопорционным икрометанием. Это позволяет им более четко и быстро реагировать на изменяющиеся биотические и абиотические условия среды и при благоприятных условиях быстро увеличивать биомассу (Корляков, 2008; Корляков, 2009).

Короткоцикловые инвазивные рыбы осваивают свободные экологические ниши, однако зачастую вытесняют многих аборигенов или конкурируют с ними (Решетников, 2001). Малоизученным остается вопрос о продукционных характеристиках этих видов, их роли в структуре новых биогеоценозов, причинах и факторах давления вселенцев на аборигенов. Рыбы, как достаточно высокоорганизованный, многочисленный и разнообразный таксон, характеризуются богатым паразитологическим составом и разнообразными симбионтными отношениями. Роль эпизоотий в проблематике инвазивных рыб, также является малоизученным аспектом (Смирнова, 1974; Сравнительная экология., 1998). Знание количественных и качественных характеристик чужеродных короткоцикловых рыб и закономерностей инвазий живых организмов в целом являются важным руководящим моментом в построении механизмов управления рыбным хозяйством в частности и аквакультуры в целом.

В водоемах Южного Зауралья наиболее массовыми из пришельцев считаются ротан-головешка (Perccottus glenii), случайно попавший в водоемы региона (Чибилев, 1993; Дубчак, Магазов, 2004) и широко расселившийся в 80-е годы прошлого столетия, и верховка {Leucaspius delineatus), привезенная икрой с производителями карпа в конце 60-х гг. и также широко расселившаяся в этот период (Проблемы развития., 1986; Андрияшкин, Добринская, Лосев, 1988; Корляков 2008). В 30-е годы, при акклиматизационных работах, освоив глубоководный, холодный биотоп озера Б. Кисегач, натурализовалась европейская корюшка (Osmerus eperlanus) (Корляков, Коленова, 2005). Аналогичным образом, после массовых вселений в ряд водоемов Южного Зауралья натурализовалась в двух глубоководных озерах европейская ряпушка (Coregonus albulo) (Померанцев, 1949). В некоторых верховьях бассейна реки Тобол в речных биотопах акклиматизировалась уклейка, {Alburnus alburnus) попавшая в регион при рыбоводных мероприятиях в 70-е годы (Мамошина, 1982; Андрияшкин, Добринская, Лосев, 1988; Корляков, 2008). Эти пять видов, имеющие естественное воспроизводство, представители разных фаунистических комплексов по классификации Г.В. Никольского (1953). Ротан-головешка -пришелец с реки Амур, материнский ареал уклеи и верховки - водоемы понто-каспийской провинции, европейские ряпушка и корюшка - представители рек и озер европейского севера арктического фаунистического комплекса. Если ротана, верховку и уклейку можно считать инвазивными рыбами, которые за 20 - 30 лет освоили практически весь верхний и средний Обь-Иртышский бассейн, то европейская корюшка и европейская ряпушка представлены локальными популяциями в изолированных водоемах. Следует отметить, что европейская корюшка вселялась планово в 8 озер Челябинской области, но натурализовалась лишь в одном, изолированно существуя более 75 лет с самостоятельным воспроизводством. Европейская ряпушка из более 20 озер вселения натурализовалась лишь в двух предгорных озерах Челябинской области. Каждый из этих видов занял свою экологическую нишу. Комплексное исследование этих видов может позволить спрогнозировать характер инвазионных процессов в таксоне рыб, лучше понять аспекты микроэволюции короткоцикловых рыб, достаточно полно оценить их продукционные характеристики для использования в промысле и системе биоманипулирования «Top-Down».

Короткоцикловые рыбы - это рыбы с низкой продолжительностью жизни, быстро достигающие половой зрелости и имеющие, как правило, порционный тип икрометания. Эти рыбы не только осваивают новые водоемы, но и активно расселяются по новым зоогеографическим провинциям (Кудерский, 1980; Салихов, Камилов, 1995; СЬаНеЫмз, 2001). Малоизученными остаются вопросы о продукционных характеристиках этих видов, их роли в структуре биогеоценозов, функциональной устойчивости, причинах и факторах давления вселенцев на аборигенов. Изученные пять видов чужеродных короткоцикловых рыб в водоемах Южного Зауралья значительно различаются по своему происхождению, материнскому ареалу и экологической специфике. Это позволяет выявить достаточно четкие критерии структурно-функциональной значимости инвазивных рыб.

Цель настоящей работы - изучить морфологические особенности и биологические характеристики чужеродных короткоцикловых рыб в различных водоемах Южного Зауралья и некоторых водоемах нативного ареала, а также оценить эти виды в структуре новых для них водных биогеоценозов.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить историю расселений и инвазий пресноводных короткоцикловых рыб в водоемах субарктических и умеренных широт и водоемах Южного Зауралья в частности;

2. Исследовать морфологические особенности чужеродных рыб в водоемах Южного Урала и некоторых водоемах нативного ареала;

4. Исследовать паразитофауну чужеродных короткоцикловых рыб в водоемах вселения и нативном ареале;

Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые для водоемов Южного Урала изучены морфологические признаки чужеродных короткоцикловых рыб, в том числе асимметрия. В комплексе исследованы особенности роста, плодовитости, питания, динамика стад местных и чужеродных рыб, а также их численность, биомасса и продуктивность. Также изучена паразитофауна вселенцев. Разработана новая методика определения численности и биомассы макрофитных рыб (рыб обитающих среди зарослей водных растений). Впервые выявлена статистически значимая связь между поверхностью различных гидрофитов и численностью и биомассой макрофитных рыб.

Практическая значимость. Выявленные критерии структурной группы короткоцикловых рыб в водоемах исследованного региона позволяют спрогнозировать характер и общие тенденции инвазивных процессов в таксоне рыб. Выявлена высокая численность, биомасса и продуктивность короткоцикловых рыб в структуре рыбного населения различных водоемов, предложена интенсификация поиска гастрономически ценных объектов. Одновременно предложено внедрение в аквакультуру ряда специализированных хищных рыб для управления и перевода малоценной продукции короткоцикловых рыб в более ценную в системе «биоманипулирования - сверху-вниз». Новая методика определения численности и биомассы макрофитных рыб может позволить более точно оценивать запасы рыбных ресурсов при их дальнейшей эксплуатации, а также запасы зоофитоса и зооперифитона.

Основные положения, выносимые на защиту.

2. Короткоцикловые инвазивные рыбы осваивают свободные экологические ниши, что свидетельствует о ведущей роли «неконкурентной эволюции» в историческом фауногенезе. В случаях конкуренции вытеснение аборигенов происходит ввиду широкой экологической валентности вселенцев по отношению к абиотическим факторам среды, а также их биологической специализации при освоении ресурсов локальных, зачастую изолированных от местных видов биотопов.

3. Чужеродные короткоцикловые рыбы характеризуются высокими значениями численности и биомассы в новых водоемах по сравнению с местными видами как с длинным, так и коротким жизненным циклом. Высокая плотность стад, маленькие размеры и трофическая специфика позволяют вселенцам осваивать относительно маленькие водоемы и оптимально использовать ресурсы локальных биотопов.

Апробация. Результаты основных исследований доложены на международных и региональных научно-практических конференциях: «Проблемы экологии и экологического образования Уральского федерального округа» (Челябинск, 2008), «Пресноводная аквакультура: состояние, тенденции, перспективы» (Тюмень, 2008), «Эволюционная и популяционная экология: назад в будущее» (Екатеринбург, 2009).

Публикации. По материалам работы опубликовано 17 статей, в том числе 3 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Благодарности: автор выражает признательность научному руководителю д.б.н. Мухачеву И.С. (ТюмГУ) за всестороннюю помощь в работе. Особую благодарность к.б.н. Ткачеву В.А. (ИГЗ УрО РАН) за помощь в исследовании паразитофауны рыб, к.б.н. Нохрину Д.Ю. (ГНУ ВНИИВСГЭ РАСХН) за помощь в статистической обработке материала, Магазову O.A., Дубчаку К.А., к.б.н. Речкалову В.В. (ЧелГУ) за предоставление некоторых материалов исследования и методические консультации.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Корляков, Константин Александрович

выводы

1. Наиболее интенсивно расселяются мелкие короткоцикловые рыбы с ранними сроками созревания (2-3 года) и характеризующиеся порционным типом икрометания. Как правило, это более теплолюбивые формы из водоемов более южных широт. В частности, холодолюбивые европейская корюшка и европейская ряпушка представлены локальными, изолированными популяциями, освоившими характерные биотопы, тогда как более теплолюбивые ротан, верховка и уклейка заселили весь юг ЗападноСибирской равнины, представленный Обь-Иртышским бассейном и экспансия этих видов продолжается.

2. Особо успешны в расселении придонные и литоральные формы, имеющие высокие показатели численности и биомассы. В сформировавшихся ихтиоценозах, состоящих из двух вселенцев - ротана и верховки, ротан, как зарослевая придонная форма, имеет более высокую численность и биомассу на характерных биотопах. Европейская корюшка в профундали озера Б. Кисегач и европейская ряпушка в озерах Увильды и Тургояк с глубинами 20-30 м характеризовались более высокими показателями численности по сравнению с другим вселенцем с более длинным жизненным циклом - сигом. Однако, численность последних двух реофилов в исследованных водоемах отличалась более низкими показателями в сравнении с теплолюбивыми быстро расселяющимися рыбами.

4. Частота аберраций у взрослых рыб также выше в больших по численности популяциях, что подтверждает положение о накоплении как полезных, так и нежелательных мутаций в больших популяциях. Вероятно, в маленьких водоемах, характеризующихся хорошими условиями для воспроизводства и маленькими площадями нагульных биотопов конкуренция в стадах вселенцев значительно выше, что не позволяет менее жизнеспособным рыбам дожить до репродуктивного возраста.

5. Чужеродные рыбы при натурализации осваивают свободные экологические ниши, что четко проявляется в характере их питания. Верховка в водоемах Южного Зауралья освоила нишу фито- и зоопланктофага мелководной литорали (0.2 - 1.4 м), ротан - хищник и бентофаг зарослей макрофитов, европейские корюшка и ряпушка -зоопланктофаги глубоководных участков водоемов (22 - 32 м) с постоянной низкой температурой, уклейка - зоопланктофаг литорали речных биотопов. Это подтверждает положение о ведущей роли «неконкурентной эволюции» в историческом фауногенезе. Наибольший приобретенный ареал имеют виды с широкой экологической валентностью по отношению к абиотическим факторам среды.

7. В новых водоемах чужеродные короткоцикловые рыбы в сравнении с аборигенными видами со средним и длинным жизненным циклом характеризуются более высокими показателями численности, биомассы и продукции на характерных биотопах. Маленькие размеры и короткий жизненный цикл чужеродных рыб позволяют им осваивать относительно маленькие водоемы и локальные биотопы, что в части уменьшения емкости среды подтверждает положение об ускорении оборотов жизни.

8. Приуроченность вселенцев к изолированным биотопам, зачастую недоступным для местных видов, одновременно способствует снижению пресса на чужеродные виды со стороны облигатных хищников. С целью снижения численности верховки и ротана-головешки в сформировавшихся ихтиоценозах юга Западно-Сибирской равнины и получения более ценной продукции необходима поликультура в системе биоманипулирования с вселением в данные ихтиоценозы подрощенной молоди налима и судака. В системе трофического каскада для оптимизации систем аквакультуры на сегодняшний день наиболее эффективен метод простых прямых систем: пелагический хищник —> пелагический планктофаг, донный хищник —> бентофаг, фитопланктофаг —> фитопланктон, и т д.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Корляков, Константин Александрович, Пермь

1. Абдурахманов Ю.А. Рыбы пресных вод Азербайджана / Ю.А. Абдурахманов Баку: АН АзССР, 1962. 407 с.

2. Абросов В.И. О саморегуляции численности снетка в Жижицком озере / В.И. Абросов, И.Д. Агапов // Вопр. ихтиологии, 1957. Т. 7, вып. 8, С. 53-61.

3. Алеев Ю.Г. Функциональные основы внешнего строения рыбы / Ю.Г. Алев. М.: изд-во АН СССР, 1963. 247 с.

4. Алеев Ю.Г. Экоморфология / Ю.Г. Алеев. Киев: Наук, думка, 1986. 422 с.

5. Алимов А.Ф. 2004. Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах / А.Ф. Алимов, Н.Г. Богуцкая. М.; СПб.: КМК, 2004. 436 с.

6. Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем / А.Ф. Алимов. С-Пб, Зоол. ин-т РАН, 2000. 147 с.

7. Алимов А.Ф. Соотношения между числом видов и размерными характеристиками хищных и нехищных животных в пресноводных экосистемах / А.Ф. Алимов // Биология внутр. вод. 2003. № 2. С. 3-8.

8. Алимов. А.Ф. Морфометрия озер, количество видов и биомасса гидробионтов /А.Ф. Алимов // Биология внутр. вод. 2006. № 3. С. 3-10.

9. Алимов. А.Ф. Связь биологического разнообразия в континентальных водоемах с их морфометрией и минерализацией вод /А.Ф. Алимов // Биология внутр. вод. 2008. № 1. С. 3-12.

10. Ю.Алимов. А.Ф. Влияние рыб на структуру и функционирование экосистемы мелководного озера / А.Ф. Алимов, В.В. Бульон, С.М. Голубков // Гидробил. журн. 1994. Т. 30, № 5. С. 3-10.

11. Амстиславский А.З. Роль судака в ихтиогенезах левобережных и уральских притоков Оби / А.З. Амстиславский // Водоемы Сибири и перспективы их рыбохозяйственного использования. Томск: изд-во Том. ун-та 1973. С. 46-75.

12. Андреева М.А. Озера Среднего и Южного Урала / М.А. Андреева. Челябинск: Юж-Урал. кн. изд-во, 1974. 271 с.

13. Андрияшкин Ю.Г. Рыбы и рыбалка / Ю.Г. Андрияшкин, Л.А. Добринская, Б.Е. Лосев. Свердловск: Сред-Урал. кн. изд-во 1988. 192 с.

14. Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России / Ю.С. Решетников и др.. М.: Наука, 1998. 220 с.

15. Анчутин В.М. О нахождении судака в бассейне Тазовской губы / В.М. Анчутин // Вопр. ихтиологии, 1976. Т. 16, вып. 3 (98). С. 556-557.

16. Архипцева Н.Т. Промыслово-биологическая характеристика ладожской корюшки / Н.Т. Архипцева // Известия ВНИОРХ. 1956. Т. 38. С. 125135.

17. Архипцева Н.Т. Питание ладожской корюшки / Н.Т. Архипцева. Изв. ГосНИОРХ. 1977. Т. 125. С. 80-90.

18. Атлас пресноводных рыб России / под ред. Ю.С.Решетникова. М.: Наука, 2002. Т. 1-2.

19. Бабуева Р.В. Верховка Іеисазріш с!е1іпеа1;ш (Нескеї, 1843) в бассейне реки Карасук / Р.В. Бабуева, Г.П. Изотова, Г.М. Кривощеков // Опыт комплексного изучения и использования Карасукских озер. Новосибирск: Наука, 1982. С. 204-207.

20. Бакланов М.А. Видовой состав и особенности ихтиофауны среднего течения реки Миасс / М.А. Бакланов, И.А. Бухарин // Экология: от генов до экосистем: материалы конф. молодых ученых, 25-29 апр. 2005 г. Екатеринбург: Академкнига, 2005. С. 129-130.

21. Бакланов М.А. Головешка-ротан Регссоіїт glehni ОуЪ в водоемах г. Перми / М.А. Бакланов // Вестн. Удмурт, ун-та, 2001. Т.5. С. 29-41.

22. Банников А.Ф. Ископаемые скумбриевые СССР / А.Ф. Банников. М.: наука, 1985. 110 с.

23. Банников А.Ф. Ископаемые ставридовые и ворон-рыбы СССР / А.Ф. Банников. М.: наука, 1990. 108 с.

24. Баранникова И. А. Функциональные основы миграций рыб / И.А. Баранникова. Л.: Наука, 1975. 210 с.

25. Баянов М.Г. Гельминты в водных экосистемах Южного Урала: автореф. дис. д-ра. биол. наук. / М.Г. Баянов М.: ВИГИС, 1983. 43 с.

26. Белянина Т.Н. Некоторые сравнительные данные по биологии снетка и корюшки / Т.Н. Белянина // Закономерности роста и созревания рыб. М.: Наука, 1971. С. 153-165.

27. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. / Л.С. Берг. Ч.З. М.; Л.: изд-во АН СССР, 1948. Ч. 3. 925-1382 с.

28. Бердичевский Л.С. О реконструкции ихтиофауны Каспийского бассейна / Л.С. Бердичесвский, В.Д. Лебедев // Акклиматизация рыб и беспозвоночных в водоемах СССР. М.: Наука, 1968. С. 69-80.

29. Биккинин Р.Ф. Питание и пищевые рационы сигов (Coregonus lavaretus (L.)) в оз. Банное: (Южный Урал) / Р.Ф. Биккинин // Гидробиол. журн. 1978. Т. 14, № 6. С. 114-115.

30. Боган Ф.Е. Ихтиофауна Ильменского заповедника и некоторых озер прилегающих районов / Ф.Е. Боган // Труды Ильменского гос. заповедника им. В.И. Ленина. 1959. Вып. 7. С. 33-65.

31. Боган Ф.Е. Результаты и дальнейшие задачи изучения ихтиофауны Ильменского заповедника / Ф.Е. Боган // Биологические исследования в Ильменском заповеднике. Свердловск, 1973. С. 69-82.

32. Богатова З.К. Паразитофауна местной рыбы и акклиматизированных сигов озера Тургояк / З.К. Богатова // Ученые записки ЛГУ. 1935. Т. 7. Вып. З.С. 144-154.

33. Богданов В.Д. Экология молоди и воспроизводство сиговых рыб нижней Оби: Автореф. дис. д-ра биол. наук / В.Д. Богданов. М. 1997. 38 с.

34. Богданова Е.А. Обзор ихтиопаразитологических исследований бассейна Онежского озера / Е.А. Богданова // Сб. науч. тр. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. 1987. Вып. 266. С. 118-125.

35. Богдашкин Б.Е. Некоторые биологические характеристики обского налима в период катадромной миграции / Б.Е. Богдашкин, Ю.М. Еньков, П.А. Кочетков // Биология и экология гидробионтов экосистемы Нижней Оби. Свердловск, 1983. С. 132-137.

36. Богуцкая Н.Г. Каталог бесчелюстных и рыб пресных и солоноватых вод России с номенклатурными и таксономическими комментариями / Н.Г. Богуцкая, A.M. Насека. М.: Наука, 2004. 389 с.

37. Бознак Э.И. Головешка-ротан Perccottus glenii из бассейна реки вычегда / Э.И. Бознак // Вопр. ихтиологии. 2003. Т. 44, № 5. С. 712-713.

38. Борисова А.Т. Случайные вселенцы в водоемы Узбекистана А.Т. Борисова// Вопр. ихтиологии. 1972. Т. 12. вып. 1(72). С. 49-53.

39. Быков Г.М. Опыт рыбохозяйственного использования озера Андреевского в процессе изменения его экологического режима / Г.М. Быков, И.С. Мухачев // Экологические проблемы рекультивации озер заморного типа. Тюмень: ТГУ, 1994. С. 176-188.

40. Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб: руководство по изучению / И.Е. Быховская-Павловская Л.: Наука, 1985. 123 с.

41. Бурмакин Е.В. Акклиматизация пресноводных рыб в СССР / Е.В. Бурмакин//Л., 1963. Т.53. 317 с.

42. Бурмакин. Е.В. Некоторые вопросы теории акклиматизации пресноводных рыб / Бурмакин. Е.В. // Зоол. журн., 1961. Т. 40, вып. 9. С. 1385-1393.

43. Васильев Л.И. О снетке Рыбинского водохранилища / Л.И. Васильев // Зоол. журн. 1951. Т. 30, № 6. С. 590-593.

44. Винберг Г.Г. Интенсивность обмена и пищевые потребности рыб / Г.Г. Винберг. Минск: изд-во Белорус, ун-та, 1956. 246 с.

45. Володин В.М. Морфологические и биологические особенности пресноводных корюшек / В.М. Володин, М.Н. Иванова, С.Н. Половкова и др. // Флора, фауна и микроорганизмы Волги. М.; Рыбинск: изд-во АН СССР, 1974. С. 218-257.

46. Вопросы биологии, экологии и регуляции численности животных в условиях антропогенного воздействия / отв. ред. Г.К. Камилов. Ташкент: Изд-во Ташкент, гос. ун-та. 1989. 136 с.

47. Вопросы экологии водоемов и интенсификация рыбного хозяйства Сибири / Б.Г Иоганзен и др. Томск: Изд-во Том. гос. ун-та, 1986. 30 с.

48. Воробьева Н.Б. Значение бентоса в питании рыб оз. Балхаш / Н.Б. Воробьева // Рыбные ресурсы водоемов Казахстана и их использование. Алма-Ата: Кайнар, 1974. С. 62-67.

49. Вселение снетка в Горьковское водохранилище / М.Н. Иванова, И.Е. Пермитин, В.М. Володин, и др. // Тр. Ин-та биологии внутр. вод АН СССР. 1971. Вып. 22/25. С. 178-182.

50. Гаврилов А.Л. Питание налима в период анадромной миграции / А.Л. Гаврилов // Изучение экологии водных организмов восточного Урала. Свердловск: Уро АН СССР, 1992. С. 109-115.

51. Герасимов В.В. Эколого-физиологические закономерности стайного поведения рыб / В.В. Герасимов М.: Наука, 1983. 125 с.

52. Гладких К.К. Нахождение ротана-головешки в водоемах Воронежской области / К.К. Гладких, В.В. Делицын, Л.Ф. Делицына // Тр. биол. учеб-науч. центра Воронеж, гос. ун-та. Воронеж. 2000. Вып. 14. С. 8-10.

53. Гладышев М.И. Биоманипуляция как инструмент управления качеством воды в континентальных водоемах: (обзор литературы 19901999 гг.) / М.И. Гладышев // Биология внутр. вод. 2001. № 4. С. 36-40.

54. Глуховцев И.В. Морфометрическая характеристика ротана-головешки Perccottus glehni Dybowski (Eleotridae) из оз. Ханка / И.В. Глуховцев, Г.М. Дукравец // Вопр. ихтиологии. 1986. Т. 26, № 6. С. 1028-1030.

55. Госькова O.A. Линейный рост речного гольяна в разных точках ареала / O.A. Госькова // Изучение экологии водных организмов восточного Урала. Свердловск: Уро АН СССР, 1992. С. 109-115.

56. Грандилевская-Дексбах M.JI. Донная фауна озера Тургояк, питание рыб и мероприятия по повышению кормности водоема / М.Л. Грандилевская-Дексбах // Тр. Урал, отд-ния ГосНИИОРХ. 1964. Т № 6. С. 91-115.

57. Гуляева A.M. О корюшке Выгозерского водохранилища / A.M. Гуляева // Вопросы ихтиологии и гидробиологии внутренних водоемов. Л.: Лениздат, 1967. С. 154-169.

58. Грин Н. Биология / Н. Грин, У. Стаут, Д. Тейлор М.: Мир, 1993. Т. 1-3.

59. Дадикян М.Г. Рыбы Армении / М.Г. Дадикян. Ереван: изд-во АН АрмССР, 1986. 245 с.

60. Данильченко П.Г. Костистые рыбы майкопских отложений Кавказа / П.Г. Данильченко. М.: изд-во АН СССР, 1960. 208 с.

61. Делицин В.В. Новый список ихтиофауны водоемов бассейна реки Дон (Воронеж. обл.) / В.В. Делицин // Ихтиологические и рыбохозяйственные исследования на реках и водохранилищах. Воронеж: Воронеж, гос. ун-т, 2001. С. 20-26.

62. Демин А.И. Верховка leucaspius delineatus в бассейне реки Ангары / А.И. Демин//Вопр. ихтиологии. 1997. Т. 37, № 4. С. 115-118.

63. Демин А.И. Верховка новый вид рыбы в водоемах Приангарья / А.И. Демин //Вестник ИРГСХА. 1998. вып. 7. С. 27-31.

64. Диарова Г.С. Роль сорных и диких рыб в распространении некоторых заболеваний прудовых рыб в Казахстане / Г.С. Диарова // Экология паразитов водных животных. Алма-Ата: Наука, 1975. С. 56-62.

65. Дирипаско O.A. Первый случай поимки бычка-ротана Percottus glehni (Eleotridae) в Калиниградской области / O.A. Дирипаско // Вопр. Ихтиологии. 1996. Т. 36, вып. 6. С. 842.

66. Добринская JI.A. К морфологической характеристике верховки / JI.A. Добринская, Т.В. Мамошина // Морфобиологическая характеристика некоторых видов рыб Обь-Иртыш. Бассейна. Свердловск, 1984. С. 4563.

67. Дрягин П.А. Половые циклы и нерест рыб / П.А. Дрягин // Изв. ВНИОРХ. 1949. Т. 28. С. 3-113.

68. Дрягин П.А. Теоретические основы и план акклиматизации рыб во внутренних водоемах СССР / П.А. Дрягин // Труды Совещания по проблеме акклиматизации рыб и кормовых беспозвоночных. М.: изд-во АН. СССР, 1954. С. 9-20.

69. Дубицкий A.M. Использование рыб для борьбы с комарами на юго-востоке Казахстана / A.M. Дубицкий, В.И. Русинов // Вопр. ихтиологии, 1971. Т. 11. вып. 1(66). С. 174-177.

70. Дубчак К.А. Сезонная динамика питания ротана (Perccottus giehni Dybowski) в карьере городского парка / К.А. Дубчак // Биотехнология -охране окружающей среды / под ред. проф. Садчикова А.П. и др. М.: Графикон-принт, 2005. 132 с.

71. Дукравец Г.М. Рыбы семейства элеотрисовых в бассейне р. Или / Г.М. Дукравец, И.В. Глуховцев // Биологические основы рыбного хозяйства водоемов Средней Азии и Казахстана: материалы XVIII науч. конф. Ташкент: изд-во ФАН, 1983. С. 183-185.

72. Дьяченко И.П. О необходимости строгого контроля за проведениемрыбоводного акклиматизационных мероприятий / И.П. Дьяченко // Всесоюзное совещание по проблеме кадастра и учета животного мира. Уфа: Башк. кн. изд-во. 1989. С. 19-20.

73. Дылис Н.В. Программа и методика биогеоценотических исследований / Н.В. Дылис. М.: Наука, 1974. 403 с.

74. Дятлов М.А. Рыбы Ладожского озера. / М.А. Дятлов. Петрозаводск: Карел. НЦ РАН, 2002. 281 с.

75. Еловенко В.Н. Борьба с ротаном в биотехнике прудового хозяйства / В.Н. Еловенко // Сб. науч. Тр. ВНИИПРХ. 1979. Вып. 79. С. 97-104.

76. Еловенко В.Н. Морфо-экологическая характеристика ротана Perccottus glehni Dyb. в границах естественного ареала и за его пределами: автореф. дисс.канд. биол. наук. / В.Н. Еловенко М.: ВНИИПРХ. 1985. 24 с.

77. Ермолова Л.С. Удельная листовая поверхность основных лесообразующих пород России / Л.С. Ермолова, А.И. Уткин. // Экология. 1998. № 3. С. 178-183.

78. Журавлев А.Б. Ихтиофауна среднего течения реки Томи / А.Б. Журавлев, О.С. Коновалова // Биологические основы рыбного хозяйства Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1983. С. 45-48.

79. Задорин A.A. Верховка (leucaspius delineatus Heckel, 1843) вид-вселенец в водоемах Красноярского края /A.A. Задорин, И.В. Зуев A.A. Вышегородцев // Биология внутр. вод. 2004. № 1. С. 75-79.

80. Захаров В.М. Асимметрия животных: (популяционно-феногенетический подход) / В.М. Захаров. М.: Наука, 1987. 216 с.

81. Захаров В.Ю. Биологическая характеристика нового для Удмуртии вида пухлощекой иглы-рыбы Syngnathus nigrolineatus Eichwald, 1841 (Syngnathidae, Gasterosteiformes) / В.Ю. Захаров // Вестн. Удм. ун-та. Сер. биол. 1999. Вып. 2. С. 45-50.

82. Захаров С.Г. Озеро Большой Кисегач / С.Г. Захаров. Челябинск: Эколого-лимнологический центр ЧГПУ, 2003. 46 с.

83. Зюганов В.В. Рыбы: семейство колюшковых (Gasterosteidae) мировой фауны. / В.В. Зюганов Л.: Наука, 1991. Т. 5. вып.1. 262 с.

84. Ибнеева Н.И. Питание снетка Псковско-Чудского озера / Н.И. Ибнеева // Биология и промысел рыб крупных озер северо-запада. Л.: ГосНИИОРХ, 1980. Т. 159. С. 74-79.

85. Ибнеева Н.И. Пищевые потребности и обеспеченность пищей снетка и ряпушки Псковско-Чудского водоема / Н.И. Ибнеева // Сб. ГосНИОРХ. 1982. Вып. 182. С. 50-55.

86. Иванова М.Н. Структурные особенности и численность популяции снетка Рыбинского водохранилища / М.Н. Иванова, И.Е Пермитин, С.Н. Половкова//Вопр. Ихтиологии. 1969. Т. 9, вып. 3. С. 415-422.

87. Иванова М.Н. Размерно-возрастная изменчивость корюшек Osmerus eperlanus / М.Н. Иванова, М.Н. Володин // Вопросы ихтиологии. 1973. Т. 13, вып. 5 (82). С. 875-887.

88. Иванова М.Н. Морфологические и биологические особенности пресноводных корюшек / М.Н. Иванова // Экология и систематика лососевых рыб: (материалы 1-го совещ. по изучению лососевид. рыб). Л.: Зоол. ин-т, 1976. С. 39-41.

89. Иванова М.Н. О продолжительности жизни снетка Osmerus eperlanus Белого озера / М.Н. Иванова // Вопр. ихтиологии, 1980, Т. 20, вып. 3 (122). С. 481-488.

90. Иванова М.Н. Изменчивость темпа полового созревания у пресноводных популяций европейской корюшки Osmerus eperlanus / М.Н. Иванова, М.Н. Володин // Вопр. ихтиологии. 1981. Т 21, вып. 3, С. 440-448.

91. Ивлева И.В. Температура среды и скорость энергетического обмена у водных животных / И.В. Ивлева. Киев: Наук, думка, 1981. 232 с.

92. Ижевский С.С. Чужеземные насекомые как биозагрязнители / С.С. Ижевский // Экология. 1995. № 2. С. 119-122.

93. Ильин И.И. Аллоферментная изменчивость у дальневосточного ротана при интродукции в Европейскую часть СССР / И.И. Ильин, A.C. Голубцов // Фенетика популяций: материалы 3 Всесоюз. совещ., Саратов. 1985. С. 153-154.

94. Инструкция по разведению щуки. Л.: ГосНИОРХ, 1972. 52 с.

95. Иоганзен Б.Г. Вопросы теории и практики интродукции рыб / Б.Г. Иоганзен // Труды Томского ун-та. Томск. 1946. Т. 97. С. 205-212.

96. Иоганзен Б.Г. Акклиматизация и разведение ценных рыб в естественных водоемах и водохранилищах Сибири и Урала / Б.Г Иоганзен, А.Н. Петкевич. Свердловск: Сред.-Урал. кн. изд-во, 1972. 285 с.

97. Ископаемые костистые рыбы СССР / П.Г. Данильченко и др. М.: Наука, 1980. 211 с.

98. Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран: бесчелюстные и рыбы. Справочник для палеонтологов, биологов и геологов / отв. ред. Л.И. Новицкая // РАН Палеонтологический институт. М.: ГЕОС, 2004. 435 с.

99. Казанский Б.Н Овогенез и адаптации, связанные с размножением у рыб: автореф. дис. д-ра. биол. наук. / Б.Н. Казанский Л: ЛГУ, 1956. 26 с.

100. Казанский Б.Н Закономерности гаметогенеза и экологическая пластичность размножения рыб / Б.Н. Казанский // Экологическая пластичность половых циклов и размножения рыб. Л: Изд-во ЛГУ, 1975. С. 3-32.

101. Карабак В. Опыты по акклиматизации корюшки в Уральских озерах / В. Карабак // Бюл. рыб. хоз-ва. 1930. № 6. С. 32-34.

102. Карлов В.И. Разведение и выращивание судака / В.И. Карлов,

103. H.H. Бодареу. Кишинев: Штиинца, 1982. 31 с.

104. Карпевич А.Ф. Теоретические предпосылки к акклиматизации водных организмов / А.Ф. Карпевич // Труды ВНИРО. 1960. Т. 43. вып.1. С. 9-30.

105. Карпевич А.Ф. Формирование популяций рыб-акклиматизантов / А.Ф. Карпевич // Динамика численности промысловых рыб. М.: Наука, 1986. С. 42-54.

106. Катанская В.М. Высшая водная растительность континентальных водоемов СССР: методы изучения / В.М. Катанская. Л.: Наука, 1981. 187 с.

107. Кашковский B.B. Болезни и паразиты рыб рыбоводных хозяйств Сибири и Урала / В.В. Кашковский, Д.А. Размашкин, Э.Г. Скрипченко. Свердловск: Сред.-Урал. кн. изд-во, 1974. 160 с.

108. Кесслер К.Ф. Материалы для познания Онежского озера и Обонежского края, преимущественно в зоологическом отношении: приложение к трудам первого съезда русских естествоиспытателей. / К.Ф. Кесслер СПб.: Имп. акад. наук, 1868. 144 с.

109. Кирпичников B.C. Биология Percottus glehni Dyb. (Eleotridae) и перспективы его использования в борьбе против японского энцефалита и малярии / B.C. Кирпичников // Бюл. МОИП. 1945, Т. 50 вып. 5/6, С. 14-27.

110. Китаев С.П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон / С.П. Китаев. М.: Наука, 1984. 207 с.

111. Китаев С.П. Ихтиомасса и рыбопродукция малых и средних озер и способы ее определения / С.П. Китаев. СПб.: Наука, 1994. 177 с.

112. Клюканов В.А. Морфологические основы систематики корюшек рода Osmerus (Osmeridae) / В.А. Клюканов // Зоол. журн., 1969. Т. 48, вып. 1.С. 99-109.

113. Клюканов В. А. Происхождение, расселение и эволюция корюшковых (Osmeridae) / В.А. Клюканов // Основы классификации и филогении лососевидных рыб. JL: АН СССР, 1977. С. 13-27.

114. Коваленко Е.Е. Эффект нормы признака и его теоретическое значение / Е.Е. Коваленко // Эволюционная биология: история и теория. СПб., 2003. Вып. 2. С. 66-87.

115. Козловский C.B. Особенности естественного воспроизводства тюльки в Куйбышевском водохранилище / C.B. Козловский // Биологическая продуктивность и качество воды Волги и ее водохранилищ. М.: Наука, 1984. С. 227-229.

116. Козловский C.B. Рыбы / C.B. Козловский. Самара: Самарский Дом печати, 2001. 224 с.

117. Козловская С.И. Бычки в Саратовском водохранилище / C.B. Козловский // Вопр. ихтиологии. 1997. Т 37, № 3. 420 с.

118. Козмин Ю.А. Об ихтиофауне Ириклинского водохранилища / Ю.А. Козмин, В.П. Матюхин // Тр. Урал, отд-ния ГосНИОРХ. 1964. Т. 6. С.207-210.

119. Копориков А.Р. Покатная миграция и численность личинок налима (Lota lota L.) в уральских притоках Оби / А.Р. Копориков // Научный вестник. Материалы к познанию фауны и флоры Ямало-Ненецкого автономного округа. Салехард. 2000. Вып. 4, (ч. 2), С. 33-39.

120. Копориков А.Р. К вопросу об особенностях распределения взрослых особей налима в бассейне нижней Оби в начале зимнего периода / А.Р. Копориков // Научный вестник. Биота Ямала и проблемы региональной экологии. Салехард, 2006. № 1 (38). С. 112-118.

121. Копориков А.Р. Особенности половой структуры популяций нижнеобского налима (Lota lota L.) / А.Р. Копориков // Научный вестник. Экосистемы Субарктики: структура, динамика, проблемы охраны. Салехард, 2007. Вып. 6 (50), (ч. 2). С. 16-22.

122. Копориков А.Р. Воспроизводство полупроходного налима (Lota Lota L.) р. Оби: автореф. дис. канд. биол. наук. / А.Р. Копориков. Екатеринбург. 2009. 22 с.

123. Корляков К.А. Корюшка озера Большой Кисегач / К.А. Корляков, Е.М. Коленова // Экология: от генов до экосистем: материалы конф. молодых ученых. 25-29 апр. 2005 г. Екатеринбург: Академкнига, 2005. С. 129-130.

124. Корляков К.А. Некоторые особенности биологии корюшки озера Большой Кисегач / К.А. Корляков, В.В. Речкалов // Изв. Челяб. науч. центра. 2007. Т. 37, № 3. С. 74-75.

125. Корляков К.А. Питание корюшки (Osmerus eperlanus Linnaeus, 1758) в озере Большой Кисегач / К.А. Корляков // Вестн. Челяб. гос. унта. Экология. Природопользование. 2007. № 6. С. 129-131.

126. Корляков К.А. Перспективы развития систем аквакультуры Челябинской области в свете проблемы инвазий / К.А. Корляков //

127. Пресноводная аквакультура: состояние, тенденции и перспективы развития: тез. докл. науч.-практ. конф. Тюмень: ФГУП Госрыбцентр, 2008. С. 55-58.

128. Корляков К.А. Материалы по ихтиофауне озера Смолино, питанию и росту массовых видов рыб / К.А. Корляков, И.А. Ларин, O.A. Магазов // Вестн. Челяб. гос. ун-та. Экология. Природопользование. 2008. Вып. № 3/17. С. 121-131.

129. Корляков К.А. О европейской корюшке Osmerus eperlanus вселенной в озеро Большой Кисегач на Южном Урале / К.А. Корляков, И.С. Мухачев // Вопросы ихтиологии. 2009. Т 49, № 5. С. 687-692.

130. Корляков К.А. Определение численности и ихтиомассы макрофитных рыб на примере ротана-головешки / К.А. Корляков // Рыбное хозяйство, № 1. 2010. С. 82-84.

131. Корляков К.А. Продукционная и паразитологическая характеристика чужеродных короткоцикловых рыб водоемоввосточного склона Южного Урала / К.А. Корляков, К.А. Дубчак // Экология, № 4. 2010. С. 312-316.

132. Корляков К.А. Роль площади поверхности макрофитов для зоофитоса и макрофитных рыб / К.А. Корляков // Тез. докл. IV международной конф. «Современные проблемы гидроэкологии», 11-15 октября, 2010 г. Санкт-Петербург: ЗИН РАН, 2010. С. 90.

133. Кошелев Б.В. Экология размножения рыб / Б.В. Кошелев М.: Наука, 1984. 309 с.

134. Кривощеков Г.М. Верховка Западной Сибири / Г.М. Кривощеков // Водоемы Сибири и перспективы их рыбохозяйственного использования. Томск: изд-во Том. ун-та, 1983. С. 86-87.

135. Крыжановский С.Г. Материалы по развитию рыб р. Амур / С.Г. Крыжановский, А.И. Смирнов, С.Г. Соин. М.: Изд-во МОИП. 1951. 222 с.

136. Крысанов Е.Ю. Структурные особенности кариотипов головешки Perccottus glehni Dybowski (Eleotridae) в разных частях ареала / Е.Ю. Крысанов, В.Н. Еловенко // Вопр. ихтиологии 1981. Т. 21, № 5. С. 950952.

137. Кудерский JI.A. Случаи саморасселения и аутоакклиматизации корюшки / J1.A. Кудерский // Тр. Карел, отделения ГосНИОРХ. 1968. Т. 5, вып. 1.С. 312-320.

138. Кудерский JI.A. Ротан в прудах Горьковской области / JI.A. Кудерский // Вопросы акклиматизации рыб и кормовых беспозвоночных: Рыбохоз. изучение внутр. водоемов. Д.: ГосНИИОРХ, 1980. С. 28-33.

139. Кудерский JI.A. Ротан в прудах Ленинградской области / JI.A. Кудерский // Рыбохозяйственные исследования на внутренних водоемах. Л.: ГосНИИОРХ, 1982. С. 70-75.

140. Кудерский Л.А. Самоакклиматизация американского канального сомика в Черепетском водохранилище / Л.А. Кудерский // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1982. № 187. С. 219-232.

141. Кудерский Л.А. Динамика стад промысловых рыб внутренних водоемов / Л.А. Кудерский М.: Наука, 1991. 151 с.

142. Кудерский Л. А. Биологическое загрязнение водоемов и экологическая безопасность / Л.А. Кудерский // Жизнь и безопасность. 1998. №2/3. С. 602-609.

143. Кудерский Л.А. Экологически чистое направление акклиматизации / Л.А. Кудерский // Рыбоводство и рыболовство. 2000. № 1. С. 11-12.

144. Куйбышевское водохранилище / Н.В. Буторин и др. Л.: Наука, 1983. 213 с.

145. Кузнецов Ю.К. О функциональных основах адаптивной радиации в пределах вида Osmerus eperlanus / Ю.К. Кузнецов // Вопр. Ихтиологии. 1964. Т 4, вып. 3, С. 453-461.

146. Кузнецов Ю.К. Сравнительный анализ функции яичников у форм вида ОБшешБ ерегкпш различающихся по скорости полового созревания / Ю.К. Кузнецов, К.В. Горчицкий, О.В. Романчук // Биология и разведение лососевидных рыб. Л.: ГосНИИОРХ, 1982. С. 28-56.

147. Кучин И.В. О разведочных работах научно-промысловой экспедиции по исследованию Зауральских и Приуральских озер летом 1907 года / И.В. Кучин // Вестн. рыбпрома. 1907. № 11. С. 449-457.

148. Лакин Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высш. шк., 1990. 239 с.

149. Лапин Ю.Е. Особенности динамики численности рыб с коротким жизненным циклом на примере снетка / Ю.Е. Лапин // Зоол. журн., 1960. Т.39, вып. 9 С. 1371-1380.

150. Лапин. Ю.Е. Закономерности динамики у популяций рыб в связи с длительностью их жизненного цикла / Ю.Е. Лапин. М.: Наука, 1971. 175 с.

151. Лапин Ю.Е. Экология рыб Белого моря / Ю.Е. Лапин. М.: Наука, 1978. 199 с.

152. Лапицкий И.И. Воспроизводство и эксплуатация запасов рыб в Цимлянском водохранилище и эффективность размножения осетровых / И.И. Лапицкий. Волгоград: Н. Волж. кн. изд-во, 1967. 344 с.

153. Лапицкий И.И. Направленное формирование ихтиофауны и управление численностью популяций рыб в Цимлянском водохранилище / И.И. Лапицкий. Волгоград: Н. Волж. кн. изд-во. 1970. 280 с.

154. Линдберг Г.У. Определитель и характеристика семейств рыб мировой фауны / Г.У. Линдберг. Л.: Наука, 1971. 470 с.

155. Литвинов А.Г. Экология ротана-головешки (РегссоИиБ glehni ОуЬ.) в бассейне оз. Байкал и его влияние на промысловых рыб: автореф. дис.канд. биол. наук. / А.Г. Литвинов. СПб., 1993. 25 с.

156. Лопатышкина Г.М. Рыбы, рыбный промысел и мероприятия по повышению рыбопродуктивности озера Тургояк / Г.М. Лопатышкина, М.Д. Тиронов // Тр. Урал, отд-ния ГосНИИОРХ. 1964. Т № 6. С. 115149.

157. Лысенко Н.Ф. Питание сома в озере Балхаш / Н.Ф. Лысенко, Н.Б. Воробьева // Рыб. хоз-во. 1975. № 11. С. 22-23.

158. Магазов O.A. Питание головешки-ротана водоемов г. Челябинска / O.A. Магазов // Вестн. Челяб. гос. ун-та. Экология. Природопользование. 2005. № 1. С.24-25.

159. Магазов O.A. Ихтиофауна водоемов Челябинской области /О.А Магазов, В.В. Речкалов // Вест. Челяб. гос. ун-та. Экология. 2007. № 6 С. 85-87.

160. Мальцева В.В. Питание ряпушки и корюшки северо-восточной части Онежского озера /В.В. Мальцева // Рыбохозяйственное освоение Онежского озера. Л.: ГосНИОРХ, 1980. С. 79-91.

161. Маркевич Я. А. Биотопическое распределение рыб мотовилихинского пруда / Я.А. Маркевич, М.А. Бакланов, Т.Л. Кулевская // Экология: от генов до экосистем: материалы конф. молодых ученых, 25-29 апр. 2005 г. Екатеринбург: Академкнига, 2005. С. 155-158.

162. Матвеев А.Н. Изменение видового состава и структуры рыбного населения литорали оз. Байкал / А.Н. Матвеев // Тезисы докладов 1 Конгресса ихтиологов России. М: изд-во ВНИРО, 1997. С. 21.

163. Матвеев А.Н. Рыбы / А.Н. Матвеев // Флора и фауна водоемов и водотоков Байкальского заповедника. М., 2001. Вып. 92. С. 56-65.

164. Махлин M.Д. Амурский элеотрис / М.Д. Махлин // Природа. 1960. №2. С. 113-114.

165. Медведев В.И. Морфо-биологические особенности популяций карасей озер Урала и циклические колебания их уловов: автореф. дис.канд. биол. наук / В.И. Медведев. Свердловск, 1976. 25 с.

166. Мейснер В.И. Основы рыбного хозяйства / В.И. Мейснер. М.: НИИ рыб. хоз-ва, 1925. Вып. 1. 106 с.

167. Мельянцев В.Г. Рыбы: животный мир Карелии / В.Г. Мельянцев Петрозаводск, 1974. 118 с.

168. Мельничук Г.В. Методические рекомендации по применению современных методов изучения питания рыб и расчета рыбной продукции по кормовой базе в естественных водоемах / Г.В. Мельничук. Л.: ГосНИИОРХ, 1982. 27 с.

169. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах: зообентос и его продукция. Л.: ГосНИОРХ, 1984. 51 с.

170. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах: зоопланктон и его продукция. Л.: ГосНИОРХ, 1984. 33 с.

171. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. М.: Наука, 1974. 254 с.

172. Митенев В.К. Экологические особенности паразитофауны онежского вселенца корюшки Osmerus eperlanus - в Верхнетуломское водохранилище / В.К. Митенев, А.Б. Карасев, C.B. Пономарцев // Рыбоводство и рыб. хоз-во, 2007. № 1. С. 22-24.

173. Михеев П.В., Мейснер E.B. Разведение судака в прудах / П.В. Михеев, Е.В. Мейснер. М.: Пиш. пром., 1966. 62 с.

174. Мовчан Ю.В. Рыбы: карповые / Ю.В. Мовчан, А.И. Смирнов. Киев: Наук, думка, 1981. Т. 8. Вып. 2 426 с.

175. Монастырский Г.Н. О типах нерестовых популяций рыб / Г.Н. Монастырский // Зоол. журн. 1949. Т. 28, вып. 6. С. 535-543.

176. Монастырский Г.Н. Динамика численности промысловых рыб / Г.Н. Монастырский // Тр. ВНИРО. 1952. Т 21. С. 3-155.

177. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов / Ф.Д. Мордухай-Болтовский. М.: Наука, 1975. 240 с.

178. Мошу А.Я. Первая находка ротана-головешки Percottus glehni (Perciformes, Odontobutidae) в реке Днестр / А.Я. Мошу, A.A. Гузуп // Вестн. зоологии. 2002. Т. 36, № 2. С. 98.

179. Мусатов А.П. Пространственно-временная структура водных экосистем / А.П. Мусатов. М.: Наука, 1994. 118 с.

180. Мусатов А.П. Оценка параметров экосистем внутренних водоемов / А.П. Мусатов. М.: Науч. мир, 2001. 191 с.

181. Мухачев И.С. Рыбоводно-акклиматизационные работы в водоемах Челябинской области / И.С. Мухачев // Акклиматизация рыб и беспозвоночных в водоемах СССР. Л., 1968. С. 197-207.

182. Мухачев И.С. Биотехника ускоренного выращивания товарной пеляди / И.С. Мухачев. Тюмень: ФГУИПП, 2003. 176 с.

183. Нестеренко Н.В. Воспроизводительная способность гибридов рипуса с чудским сигом / Н.В. Нестеренко // Тр. Урал, отд-ния ГосНИИОРХ. 1964. Т№ 6. С. 19-61.

184. Никанорова Е.А. Методические указания по искусственному разведению озерного судака / Е.А. Никанорова. Л.: ГосНИОРХ, 1964. 24 с.

185. Николаев И.И. Некоторые аспекты экологии стихийного расселения гидробионтов / И.И. Николаев // Сб. ГосНИОРХ. 1985. Вып. 232. С. 81-88.

186. Николаева И.П. Морфофизиологическая характеристика верховки в разных экологических условиях / И.П. Николаева // Проблемы экологии, рационального использования и охраны природных ресурсов на Урале. Свердловск, 1980. С. 93-94.

187. Николаева И.П., Мамошина Т.В. Морфофизиологическая разнокачественность верховки / И.П. Николаева // Изменчивость морфофизиологических характеристик некоторых видов рыб. Свердловск, 1982. С. 37-47.

188. Никольский Г.В. О биологической специфике фаунистических комплексов и значении их анализа для зоогеографии / Г.В. Никольский // Очерки по общим вопросам ихтиологии. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1953.С. 58-63.

189. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб как биологическая основа рациональной эксплуатации и воспроизводства рыбных ресурсов / Г.В. Никольский М.: Пищ. пром, 1974. 447 с.

190. Никольский Г.В. О некоторых закономерностях изменения размаха вариабельности признаков у рыб разных фаунистических комплексов / Г.В. Никольский, Н.К. Каневская, J1.H. Тряпицына // Вопр. ихтиологии. 1976. Т. 16, № 4 (99). С.592-599.

191. Никольский Г.В. Структура вида и закономерности изменчивости рыб (поел. Ю.Е. Лапина) / Г.В. Никольский М.: Пищ. пром, 1980. 183 с.

192. Новицкая Л.И. Древнейшие бесчелюстные СССР / Л.И. Новицкая. М.: Наука, 1986. Т.219. 160 с.

193. О биологии корюшки средневолжских водохранилищ / М.Н. Иванова, C.B. Козловский и др. // Биологическая продуктивность и качество воды Волги и ее водохранилищ. М.: Наука, 1984. С. 211-214.

194. Определитель паразитов пресноводных рыб СССР / под. ред. О.Н. Бауера. Л.: Наука, 1984-1987. Т. 1-3.

195. Оптимизация лимнических факторов среды при организации интенсивной формы рыбоводства на озерах юга Западно-Сибирской равнины / И.С. Мухачев, O.A. Алешина, Г.И. Андреюк и др. // М: ВНИЭРХ. Серия Аквакультура. 1991. Вып. 4. С. 16-22.

196. Основные закономерности распределения рыб в водохранилищах Волги и Дона / Л.К. Малинин, А.Г. Поддубный, М.М. Сметанин, и др. // Фауна и биология пресноводных организмов. Л., 1987. С. 207-229.

197. Оценка состояния водных объектов Украины по гидробиологическим показателям. Бентос, перифитон и зоофитос / О.П. Оксиюк, Л. Н. Зимбалевская, А. А. Протасов и др. // Гидробиол. журн. 1994. Т. 30, №4. С. 31-36.

198. Павлов Д.С. Оптомоторная реакция и особенности ориентации рыб в потоке воды / Д.С. Павлов. М.: Наука, 1970. 147 с.

199. Павлов Д.С. Биологические основы защиты рыб от попадания в водозаборные сооружения / Д.С. Павлов. М.: Легкая пром., 1983. 264 с.

200. Павлов Д.С. Редкие и исчезающие животные: рыбы / Д.С. Павлов. M.: Наука, 1994. 332 с.

201. Парин H.B. Рыбы открытого океана / Н.В. Парин. М.: Наука, 1988. 270 с.

202. Перескоков A.B. Экология рыб / A.B. Перескоков // Экология озера Большое Миассово. Миасс: ИГЗ УроРАН, 2000. С. 201-220.

203. Перминов Л.Г. Морфо-экологическая характеристика судака акклиматизированного в водоемах Челябинской области: автореф. дис.канд. биол. наук. / Л.Г. Перминов Л.: СевНИРХ, 1977. 26 с.

204. Пермитин И.Е. Особенности образования и динамика структуры скоплений пелагических рыб / И.Е. Пермитин, В.В. Половков // Теоретические аспекты рыбохозяйственных исследований водохранилищ Л.: идз-во АН СССР, 1979. С. 78-105.

205. Петров В.В. Снеток Псковско-Чудского водоема / В.В. Петров // Изв. ВНИИ озер, и речн. рыб. хоз-ва. 1940. Т 23. С. 47-76.

206. Поддубный А.Г. Миграция рыб во внутренних водоемах / А.Г. Поддубный, Л.К. Малинин. М.: Наука, 1988. 222 с.

207. Подлесный A.B. Акклиматизация рыб на Урале и ее результаты /A.B. Подлесный//Тр. Урал. ВНИОРХ. 1939. Т.1. С. 86-141.

208. Померанцев Г.П. Озеро Увильды и условия акклиматизации в нем сиговых / Г.П. Померанцев // Тр. УралВНИОРХ, 1949. Т 4. С. 5963.

209. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб / И.Ф. Правдин М.: Пиш. пром., 1966. 376 с.

210. Проблемы развития рыбоводства в Сибири / А.Н. Гундризер и др. // Пути рационального использования почвенных, растительных и животных ресурсов Сибири. Томск: изд-во Том. гос. ун-та. 1986. С. 157-160.

211. Программа и методика изучения биогеоценозов водной среды. Биогеоценозы морей и океанов / отв. ред. Л.А. Зенкевич. М., 1970. 232 с.i

212. Прокопкин. И.Г. Математические модели в теории и практикебиоманипулирования "top-down" (обзор) / И.Г. Прокопкин // Биология внутр. вод. 2004. № 1. С. 3-12.

213. Пронин Н.М. Об экологических последствиях акклиматизационных работ в бассейне озера Байкал / Н.М. Пронин // Биологические ресурсы Забайкалья и их охрана. Улан-Удэ: БФ СО АН СССР, 1982. С. 3-18.

214. Протасов A.A. О концепции емкости среды и экологической емкости / A.A. Протасов // Гидробиол. Журн. 1994. Т. 30, № 4. С. 3-12.

215. Протасов A.A. Старые и новые проблемы исследования перифитона / A.A. Протасов // Биология внутр. вод. 2005. № 3. С. 3-11.

216. Пушкин Ю.А. Материалы по морфологии и биологии щиповок из водоемов Урала / Ю.А. Пушкин, А.Н. Мурыгин // Экология гидробионтов водоемов Западного Урала: Межвуз. сб. науч. тр. Перм. Гос. ун-та. Пермь. 1988. С. 71-81.

217. Радаков Д.В. Стайность рыб как экологическое явление / Д.В. Радаков. М.: Наука, 1972. 174 с.

218. Размашкин Д. А. Прогнозирование паразитарных и токсикологических заболеваний. Биотехнические приемы борьбы с ними в водоемах озерных хозяйств Западной Сибири / Д.А. Размашкин, Л.И. Литвиненко, В.Я. Ширшов. Тюмень: Госрыбцентр, 2001. 68 с.

219. Расс Т.С. Рыбные ресурсы европейских морей СССР и возможности их пополнения акклиматизацией / Т.С. Расс. М.: Наука, 1965. 107 с.

220. Расс Т.С. Жизнь животных: Рыбы / Т.С. Расс. М.: Просвещение, 1983. 575 с.

221. Рассказова Н.С. Пространственно-временная структура полей стока рек Камского и Тобольского бассейнов и ее связь с космо- и геофизическими факторами: автореф. дис. д-ра. геогр. наук. / Н.С. Рассказова. Пермь, 2003. 33 с.

222. Реброва О.Ю. Статистический анализ медицинских данных. Применение пакета прикладных программ STATISTICA / О.Ю. Реброва. М.: МедиаСфера, 2006. 312 с.

223. Решетников А.Н. Влияние интродуцированной рыбы ротана Perccottus glehni (Odontobutidae, Pisces) на земноводных в малых водоемах Подмосковья / А.Н. Решетников // Журн. общ. биологии. 2001. Т. 62, №4. С. 352-361.

224. Решетников Ю.С. Изменение структуры рыбного населения эвтрофируемого водоема / Ю.С. Решетников. М.: Наука, 1982. 248 с.

225. Решетников Ю.С. Динамика численности промысловых рыб / Ю.С. Решетников. М.: Наука, 1986. 252 с.

226. Речкалов В.В. Состав и особенности функционирования зимних сообществ зоопланктона озер различной минерализации: автореф. дис. канд. биол. наук / В.В. Речкалов Тюмень, 2000. 24 с.

227. Руденко Г.П. Рыбопродукционная характеристика малых озер разного типа Северо-Запада Европейской части СССР / Г.П. Руденко A.A. Умнов // Вопр. ихтиологии. 1982. Т. 22, вып. 5. С. 746-759.

228. Руденко Г.П. Биологические основы и временные бионормативы по выращиванию поликультуры рыб в малых озерах Северо-Запада и Урала / Г.П. Руденко. Л.: ГосНИОРХ., 1984. С. 8-10.

229. Руденко Г.П. Продукционные особенности ихтиоценозов малых и средних озер Северо-Запада и их классификация / Г.П. Руденко. СПб.: ГосНИОРХ, 2000. 223 с.

230. Ручин А.Б. Влияние абиотических факторов на скорость роста ротана Perccottus glenii Dybowski, 1877 / А.Б. Ручин, Е.А. Лобачев, М.К. Рыжков // Биология внутр. вод. 2004. № 4. С. 79-83.

231. Рыбное хозяйство и итоги биологических рыбохозяйственных исследований в Западной Сибири за 1971-1975 гг / А.Н. Гундризер и др.. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1979. 95 с.

232. Рыбы Казахстана / В.П. Митрофанов, Г.М. Дукравец, А.Ф. Сидорова / и др. Алма-Ата: Гылым, 1992. Т. 5. 464 с.

233. Сабанеев Л.П. Позвоночные Среднего Урала и географическое распространение их в Пермской и Оренбургской губерниях / Л.П. Сабанеев. М., 1874. 204 с.

234. Сабодаш В.М. Обнаружена популяция ротана в водоемах Киевской области / В.М. Сабодаш, В.А. Ткаченко, A.A. Цыба // Вестн. зоологии. 2002. Т. 36, № 2. С. 90.

235. Саватеева Е.Б. Макрофауна зарослей разнотипных озер Валдайской возвышенности / Е.Б. Саватеева // ГосНИОРХ. 1978. Т. 135. № 5. С. 142-159.

236. Салихов Т.В. Ихтиофауна бассейна среднего течения Сырдарьи / Т.В. Салихов, Б.Г. Камилов // Вопр. ихтиологии. 1995. Т. 35, № 2. С. 229-235.

237. Свиченская A.A. Ископаемые кефалеобразные СССР / A.A. Свиченская. М.: Наука, 1973. 64 с.

238. Селезнев В.В. Малоценные и сорные виды рыб китайского комплекса в Капчагайском водохранилище /В.В. Селезнев // Рыбные ресурсы водоемов Казахстана и их использование. Алма-Ата: Кайнар, 1974. Вып. 8. С. 143-148.

239. Системы ведения товарного рыбоводства в агропромышленном комплексе Тюменской области / И.С Мухачев и др.. Тюмень: Тюмен. дом печати, 2005. 240 с.

240. Скрябин А.Г. Характеристика популяций ротана нового вида в фауне Байкала / А.Г. Скрябин // Проблемы экологии Прибайкалья: тез. докл. 3 всесоюз. науч.-практ. конф. Иркутск, 1988. С. 142.

241. Скрябин А.Г. Морфологическая характеристика ротана Perccottus glehni (Eleotridae) бассейна озера Байкал / А.Г. Скрябин // Вопр. ихтиологии. 1997. Т. 37, № 3. С. 421-423.

242. Слинкин Н.П. Новые методы, орудия лова и технические средства для вылова рыбы в озерах, разработанные в одиннадцатой пятилетке, и пути их дальнейшего совершенствования / Н.П. Слинкин. // Сб. науч. тр. ГосНИИОРХ. 1987. Вып. 271. С. 73-77.

243. Слинкин Н.П. Способы борьбы с «сорными рыбами» / Н.П. Слинкин // Пресноводная аквакультура: состояние, тенденции и перспективы развития. Тез. докл. науч.-практ. конф. Тюмень: Госрыбцентр, 2008. 134 с.

244. Смирнова К.В. Материалы по паразитофауне рыб случайных вселенцев в Балхаш-Илийский бассейн / К.В. Смирнова // Рыбные ресурсы водоемов Казахстана и их использование. Алма-Ата: Кайнар, 1974. Вып. 8. С. 192-194.

245. Смирнова-Стефановская A.M. Морфологическая и биолого-экологическая характеристика корюшки озер Карелии: автореф. дис. канд. биол. наук, / A.M. Смирнова-Стефановская. Петрозаводск, 1967. 20 с.

246. Собенин А.Н. Акклиматизация рыб и ее влияние на изменение гельминтологического статуса некоторых водоемов Челябинской области: автореф. дис. канд. биол. наук. / А.Н. Собенин М.: ВИГИС, 1972. 24 с.

247. Соловов В.П. О судаке верховьев Оби / В.П. Соловов // Вопр. ихтиологии, 1971. Т. 11, вып. 1 (66). С. 145-147.

248. Сорокин В.Н. Гидрологическая характеристика реки Чапаевки и ее ихтиофауны / В.Н. Сорокин, A.A. Сорокина // Исследования по экологии и морфологии животных. Куйбышев: КГУ, 1989. 150 с.

249. Соусь С.М. Паразиты рыб Новосибирской области / С.М. Соусь, A.A. Ростовцев: в 2 Т., Т. 2: Описторхоз, меторхоз, дифиллоботриоз. Тюмень: Госрыбцентр, 2006. 166 с.

250. Спановская В.Д. Об изменчивости ротана (Percottus glehni Dyb., fam. Eleotridae) при акклиматизации / В.Д. Спановская, К. А.

251. Савваитова, T.JI. Потапова // Вопр. ихтиологии. 1964. Т. 4. вып. 4 (33). С. 632-643.

252. Стерлигова О.П. Роль корюшки в экосистеме Сямозера / О.П. Стерлигова, Н.В. Ильмаст, В.Н. Павлов // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов европейского севера. Сыктывкар, 2003. С. 85-86.

253. Сукачев В.Н. Программа и методика биогеоценотических исследований / В.Н. Сукачев, Н.В. Дылис М.: Наука, 1966. 334 с.

254. Суходуев В.В. Ихтиологические особенности р. Сюзьвы и морфобиология верховки /В.В. Суходуев // Экология: проблемы и пути решения: тез. докл. III обл. студ. конф. Пермь, 1995. С. 49-50.

255. Сычевская Е.К. Ископаемые щуковидные СССР и Монголии / Е.К. Сычевская // Труды ПИН. 1976. Т. 156. 116 с.

256. Сычевская Е.К. Пресноводная палеогеновая ихтиофауна СССР и Монголии / Е.К. Сычевская. М.: Наука, 1986. 157 с.

257. Сычевская Е.К. Пресноводная ихтиофауна неогена Монголии / Е.К. Сычевская. М.: Наука, 1989. 140 с.

258. Тиронов М.Д. Акклиматизация и выращивание новых ценных пород рыб как метод повышения рыбопродуктивности водоемов Урала / М.Д. Тиронов // Тр. Урал, отд-ния ГосНИОРХ. 1964. Т. 6. С. 13-18.

259. Ткачев В.А. К изучению паразитофауны рыб озера Тургояк / В.А. Ткачев // Известия Челябинского научного центра, 1998. № 1. С. 86-89.

260. Ткачев В.А. Паразитологическая ситуация карпа в Троицком рыбхозе и форели в Тургоякском форелевом хозяйстве / В.А. Ткачев,

261. А.И. Скрыльников // Тр. 8-го Всесоюзного совещания по паразитам и болезням рыб. Л.: Наука, 1985. С. 136-138.

262. Толчанов М.Е. Рыбы озера Б. Кисегач / М.Е. Толчанов // Тр. естеств.-науч. ин-та при Молотов, гос. ун-те. 1938. Т. 10, № 2. С. 138152.

263. Трусканов М.Д. Определение численности рыбных скоплений гидроакустическими приборами / М.Д. Трусканов, М.Н. Щербино // Рыб. хоз-во. 1966. № 6. С 52-58.

264. Уткин А.И. Площадь поверхности лесных растений: сущность, параметры, использование / А.И. Уткин, Л.С. Ермолова, И.А. Уткина. М.: Наука, 2008. 292 с.

265. Федорова Г.В. Половое созревание и плодовитость рыб Ладожского озера / Г.В. Федорова, К.С. Дрозжина // Сб. науч. тр. ГОСНИОРХ. 1989. Вып. 291. С. 18-25.

266. Цепкин Е.А. Влияние антропогенных факторов на фауну рыб континентальных водоемов СССР: (по археол. и ист. материалам) / Е.А. Цепкин, Л.И. Соколов // Динамика численности промысловых рыб. М.: Наука, 1986. С. 37-42.

267. Цыплаков Э.П. Расширение ареалов некоторых видов рыб в связи с гидростроительством на Вогле и акклиматизационными работами / Э.П. Цыплаков // Вопр. ихтиологии 1974. Т. 14, вып. 3. С. 396-405.

268. Черданцев В.Г. Морфогенез и эволюция / В.Г. Черданцев М.: КМК, 2003. 346 с.

269. Чибилев A.A. Редкие виды рыб Оренбургской области и их охрана/ A.A. Чибилев. Екатеринбург: Наука, 1993. 32 с.

270. Шайгородский Э.А. Материалы по флоре и фауне Челябинской области / Э.А. Шайгородский, М.А. Решетников. Миасс: ИГЗ, 1994. С. 48-53.

271. Шарапова Т.А. Зооперифитон водоемов Западной Сибири: Состав и структура сообществ: автореф.дис. . канд. биол. наук: 03.00.18 / Т.А. Шарапова. Борок, 1998. 24 с.

272. Шарапова Т.А. Зооперифитон внутренних водоемов Западной Сибири / Т.А. Шарапова. Новосибирск: Наука, 2007. 167 с.

273. Шаронов И.В. Проникновение северных и южных форм рыб в Куйбышевское водохранилище / И.В. Шаронов // Тр. Татар, отд. ГосНИОРХ. 1972. Вып. 12. С. 178-180.

274. Шатуновский М.И. Экологические закономерности обмена веществ морских рыб / М.И. Шатуновский. М.: Наука, 1980. 283 с.

275. Шепель А.И. Животные Прикамья: учеб. пособие (позвоночные) / А.И. Шепель, Е.А. Зиновьев, P.A. Юшков. Пермь: Кн. мир, 2001. 166 с.

276. Шкорбатов Г.Л. Эколого-физиологические аспекты микроэволюции водных животных / Г.Л. Шкорбатов. Харьков: изд-во Харьк. ун-та, 1973. 200 с.

277. Шляпкин И.В. Распространение и биологические особенности ротана Perccottus glenii Dybowski в водоемах Верхнего Поволжья / И.В. Шляпкин, C.B. Тихонов // Тез. докл. американо-российского симпозиума по инвазивным видам. Борок, 2001. С. 203-204.

278. Шульман С.С., Шульман-Альбова P.E. Паразиты рыб Белого моря / С.С. Шульман, P.E. Шульман-Альбова. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1953. 192 с.

279. Шульман С.С. Сравнительно-экологический анализ паразитов рыб озер Карелии / С.С. Шульман, Р.П. Малахова, В.Ф. Рыбак. Л.: Наука, 1974. 108 с.

280. Щупаков М.Г. Новые данные о паразитофауне сиговых рыб, акклиматизированных на Урале / М.Г. Щупаков // Тр. проблемных и тематических совещаний. Л.: Изд-во ЗИН АН СССР. 1954. Вып. 4. С. 24-28.

281. Эланидзе Р.Ф. Ихтиофауна рек и озер Грузии / Р.Ф. Эланидзе Тбилиси: Менцниереба, 1983. 318 с.

282. Элтон Ч. Экология нашествий растений и животных / Ч. Эльтон М.: Изд-во иностр. лит., 1960. 150 с.

283. Bigelow Н.В. Family Osmeridae / Н.В Bigelow // Fishes of the Western North Atlantic. 1963. Pt. 3. P. 553 597.

284. Sokal R.R. Biometry: the principles and practice of statistics in biological research. / R.R. Sokal, F.J. Rohlf. N.-Y.: Freeman & Co, 1995. 850 p.

285. Stevenson R.A. Life history and behavior of Dascyllus albisella Gill, a Pomacentrid reef fish. / R.A. Stevenson. University of Hawaii, Ph.D. 1963. P. 53-58.

286. Synergy between pathogen release and resource availability in plant invasion / D. Blumenthal, C.E. Mitchell, P. Pysek, et al.. // Proc. Natl Acad. Sci. USA. 2009. Vol. 106. P. 7899-7904.

287. Ryby slodkowodne Polski / M. Brylinska // New edition. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2000. 521 p.

288. Burr B.M. The fishes of Illinois: an overview of a dynamic fauna / B.M. Burr // Proceedings of our living heritage symposium. Illinois Natural History Survey Bulletin. 1991. Vol. 34/4. P. 417-427.

289. Normative fishes in Illinois waters: What do the records reveal? / B.M. Burr, D. J. Eisenhour, К. M. Cook et al.. Transactions of the Illinois State Acad, of Scie. 1996. Vol. 89, № 1/2. P. 73-91.

290. Chapman W.M. The osteology and relationships of the Osmerid fishes / W.M Chapman// J.Morphol., 1941. Vol. 69. P. 279 301.

291. The Round Goby (Neogobius melanostomus) Invasion: Current Research and Future Needs / P.M. Charlebois, L.D. Corkum, D.J. Jude et al.. //J. of Great Lakes Res. 2001. Vol. 27, № 3. P. 263-266.

292. Christie W. J. Changes in the fish species composition of the Great Lakes / W. J. Christie // J. of the Fisheries Res. Board of Canada. 1974. Vol. 31. P. 827-854.

293. Cohen D.M. How many recent fishes are there? / D.M. Cohen // Proceedings of the California Acad, of Scie. Fourth series. 1970. Vol. 38, № 17. P. 341-346.

294. Collette B.B. Systematics and zoogeography of the fishes of the family Percidae / B.B. Collette, P. Banarescu // J. Fish. Res. Board. Can. 1977. Vol. 34, № 10. P. 1450-1463.

295. Courtenay W. R. Jr. Snakeheads (Pisces: Channidae) A biological synopsis and risk assessment / W. R., Jr Courtenay, J. D Williams // U.S. Dep. of the Interior, U.S. Geological Survey Circular. Florida, 2004. 143 p.

296. Craig J.F. The biology of perch and related fish. Beckenhan / J.F. Craig // Portland: Timber Press. 1987. 920 p.

297. Cudmore-Vokey B. Checklists of the fish fauna of the Laurentian Great Lakes and their connecting channels / B. Cudmore-Vokey, E.J. Crossman // Can. MS Rpt. Fish. Aquat. Sci. Ottava: Fisheries and Oceans, 2000. 39 p.

298. Devick W. S. Disturbances and fluctuations in the Wahiawa Reservoir ecosystem: Project F-14-R-15, Job 4, Study I. / W. S. Devick. Division of Aquatic Resources, Hawaii Department of Land and Natural Resources. Hawaii. 1991. 21 p.

299. Eldredge N. Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism / N. Eldredge, S. J. Gould // Models in Paleobiology. T.J.M. Schopf, ed. San Francisco: Freeman Cooper, 1972. P. 82-115.

300. Emery L. Review of fish introduced into the Great Lakes, 1819-1974 / L. Emery // Great Lakes Fishery Commission Technical Report, 1985. Vol. 45.31 p.

301. Eschmeyer W.N. Catalog of fishes / W.N. Eschmeyer. San Francisco: California Acad. ofScie., 1998. Vol. 1/3. 2905 p.

302. Kautman, J. Perccottus glehni Dybowski, 1877 vo vodach vychodneho Slovenska / J. Kautman // Chranene uzemia Slovenska. 1999. Vol. 40. P. 25-27.

303. Impact of overexploitation on fish communities structure in the upper River Dniester (Ukraine) / E. Korte, V. Lesnik, A. Lelek et al.. // Folia Zool. 1999. Vol. 48, № 2. P. 137-142.

304. Ludwig, J.P. Decline, Resurgence and Population Dynamics of Michigan and Great Lakes Double-crested Cormorants / J.P. Ludwig. Jack-Pine Warbler, 1984. 102 p.

305. McAllister D.E. A revision of the smelt family, Osmeridae / D.E. McAllister//Bull. Nat. Museum Canada. 1963. Vol. 191 P. 1 53.

306. Mitchell C.E. Release of invasive plants from fungal and viral pathogens / C.E. Mitchell, A.G. Power // Nature. 2003. Vol. 421. P. 625

307. Rosen D.E. The Poeciliid fishes (Cyprinodontiformes), their structure, zoogeography and systematics / D.E. Rosen, R.M. Bailey // Bulletin of the Amer. Muzeum of Natural History. 1963. Vol. 126. 176 p.

308. Sterba G. The Aquarist's Encyclopaedia / G. Sterba // Leipzig: Edition Leipzig, 1983. 605 p.

309. Williamson M.C. The analysis and modeling of British invasions / M.C. Williamson, K.C. Brown // Philosophical Transactions of the Royal Soc. of London. Series B. 1986. Vol. 314. P. 505-522.

310. Yoshioka K. KyPlot a user-oriented tool for statistical data analysis and visualization / K. Yoshioka // Computational Statistics. 2002. V. 17. №627.3.P. 425-437.

Информация о работе

Корляков, Константин Александрович
кандидата биологических наук
Пермь, 2011
ВАК 03.02.08

Диссертация

Чужеродные короткоцикловые рыбы в водоемах Южного Зауралья - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы