Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структурно-функциональная организация рыбного населения в заморных озерах Западной Сибири

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Структурно-функциональная организация рыбного населения в заморных озерах Западной Сибири"

48000ЧЭ

На правах рукописи

ЯДРЕНКИНА Елена Николаевна

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ РЫБНОГО НАСЕЛЕНИЯ В ЗАМОРНЫХ ОЗЕРАХ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

Специальность 03.02.08 - экология (биологические науки)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

2 2 СЕН 2011

Томск-2011

4853349

Работа выполнена в лаборатории паразитологии Учреждения Российской академии наук Институт систематики и экологии животных Сибирского отделения РАН

Научный консультант:

доктор биологических наук, профессор Яковлев Владимир Николаевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Морузи Ирина Владимировна

доктор биологических наук, профессор Пронин Николай Мартемьянович

доктор биологических наук, профессор Романов Владимир Иванович

Ведущая организация: ГОУ ВПО «Тюменский государственный университет»

Защита состоится 19 октября на заседании диссертационного совета Д 212.267.10 при ФГБОУ ВПО «Национальный исследовательский Томский государственный университет» по адресу: 634050 г. Томск, пр. Ленина, д. 36

С диссертаций можно познакомиться в Научной библиотеке при ФГБОУ ВПО «Национальный исследовательский Томский государственный университет»

Автореферат разослан ¿01 /

Ученый секретарь, кандидат биологических наук

Е.Ю. Просекина

Х7

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность

Преобразование биоты под влиянием изменения климата и усиления антропогенного воздействия на природные комплексы - проблема планетарного масштаба. В настоящее время особую актуальность приобретают вопросы жизнеспособности биологических систем в критических условиях среды.

Рыбы - конечное звено трофической цепи большинства внутренних водоемов. По сути, состояние ихтиофауны (видовое разнообразие, численность и биомасса) опосредованно отражает «благополучие» водной экосистемы в целом - ее продуктивности и стабильности. Обращаясь к проблеме адаптивной стратегии рыб, ихтиологи обращают внимание на то, что разработка этого вопроса позволяет оценивать приспособительные возможности вида, его пластичность, способность изменяться в прямом соответствии с изменениями условий жизни (Монастырский, 1953; Шкоробогатов, 1973, 1984; Никольский, 1974; Майр, 1974; Поляков, 1975; Яблоков, 1980; Северцов, 1987; Алтухов, 1993, 2007 и др.). Со второй половины XX века особое внимание исследователи уделяют адаптациям рыб к условиям гипоксии -от особенностей протекания биохимических и физиологических процессов при хроническом недонасыщении тканей кислородом до сложных поведенческих реакций (Павлов, 1979, 1997; Cramer, 1987; Wu, 2002; Новиков, 2010 и др.). На примере разных видов рыб показано, что условия гипоксии отражаются на жизненно важных функциях организма, таких как темп роста (Бретт, 1983; Burleson et al., 2001 и др.), активность дыхания (Gee & Gee, 1991; Солдатов, 2003; Запруднова, Камшилов, 2007, 2008 и др.), функционирование эндокринной системы (Юдаев и др., 1976; Leggatt et al., 2003), скорость созревания и физиологическое состояние гонад (Wu et al., 2003; Ori, 2003), функционирование сигнальной системы связей у стайных видов (Crampton, 1998), питание (Pihl et al., 1992; Михеев, 2006; Герасимов, Столбунов, 2007; Кузьмина, 2009), плавательная активность (Dmenici et al., 2000; Озернюк, 2006), уровень выживания (Кирпичников, 1953; Сорвачев, 1957; Lewis, 1970; Winn, Knott, 1992; Matthew, Berg, 1997; Rees et al., 2001; Carim et al., 2003 и др.). Доказано, что устойчивость разных видов рыб к содержанию растворенного в воде кислорода видоспецифична (Кляшторин, 1982; Константинов, 1983; Blumberg, Di Того, 1990; Константинов, Шолохов, 1993; Stefan et al.,1993; Fang et al., 1999 и др.), а границы толерантности к условиям гипоксии зависят от возраста организма и изменяются по мере его роста и развитая (Кошелев, 1978, 1989; Кляшторин, 1982; Pfeiler, 2001; Burleson et al., 2001; Михайленко, 2002 и др.). Однако результаты подавляющего большинства этих исследований получены в эксперименте, а в условиях естественных водоемов немногочисленны и ограничены разрозненными сведениями. Кроме того, работы зарубежных специалистов, как правило, связаны с изучением замора как спорадического явления, получившего свое развитие вследствие того или иного типа ненормируемого антропогенного воздействия (Verheyen et al., 1994; Chapman et al., 1995; Schultz et al., 1998; Öhman et al., 2006; Cott et al., 2008 и др.).

По широте проявления заморных процессов Западная Сибирь не имеет аналогов. Известно, что ежегодно сотни тонн рыбы гибнет в период зимнего истощения запасов кислорода в русле Средней и Нижней Оби и озерах Обь-Иртышского междуречья, что привлекло внимание исследователей к изучению заморов для решения прикладных задач - выявления мест локализации промысловых видов рыб в период зимовки в Обском бассейне и крупных озерах, а также разработки мер по искусственному аэрированию воды (Юданов, 1929; Иванчинов, 1934; Мосевич,

1947, 1949, 1959). При этом, несмотря на широко распространенное мнение о распространении заморных водоемов по всей площади Западно-Сибирской равнины, в научной литературе отсутствуют сведения, позволяющие оценить географическую область, в пределах которой расположен комплекс заморных озер. До настоящего времени отсутствуют знания о закономерностях функционирования популяций рыб в условиях заморных водоемов, без чего невозможно соразмерить скорость сукцессии как в масштабах протекания естественных процессов, так и под воздействием антропогенных факторов. Отсутствует единая понятийная основа для описания заморных явлений. Все это затрудняет изучение механизмов гомеостаза биотического комплекса внутренних водоемов в критических условиях среды, в том числе, при развитии жесткой гипоксии.

Цель работы

Выявление закономерностей структурно-функциональной организации ихтиокомплексов в заморных озерах Западно-Сибирской равнины и стратегии поведенческих адаптаций рыб к условиям периодического развития гипоксии.

Основные задачи:

1. изучить видовое богатство и структуру рыбного населения озер умеренного климатического пояса Западной Сибири на современном этапе;

2. оценить сопряженность структуры ихтиокомплексов с гидроэкологическими типами озер лесоболотной, лесостепной и степной зон Западно-Сибирской равнины;

3. выявить комплекс абиотических и биотических факторов, лимитирующих видовое разнообразие рыб в озерных системах региона;

4. на примере крупного заморного водоема (бассейн оз. Чаны) изучить внутригодовой цикл пространственно-временной организации популяций оксифильных видов рыб и видов, резистентных к дефициту растворенного в воде кислорода;

5. выявить экологические механизмы реализации жизненного цикла рыб в условиях заморного водоема (бассейн оз. Чаны);

6. установить основные жизненные стратегии оксифильных видов рыб, обуславливающие популяционный гомеостаз в заморных озерах изучаемого региона (на примере оз. Чаны);

7. определить структурно-функциональную роль чужеродных видов рыб в озерных биоценозах Западно-Сибирской равнины.

Основные положения, выносимые на защиту

1. В аспекте географической зональности заморные озера в границах умеренного климатического пояса Западно-Сибирской равнины расположены в пределах степной и лесостепной зон. В озерных системах лесоболотной зоны заморные процессы носят эпизодический характер.

2. Видовое богатство рыб разнотипных озер Западной Сибири определяют периодичность развития условий гипоксии, уровень обводнения территории, степень промерзания водного столба в период ледостава.

3. Пространственно-временная организация популяций рыб в заморных озерах сопряжена с реагированием на развитие гипоксии, проявляющимся в перемещениях стад на участки акватории с наиболее благоприятным газовым режимом. Реализация жизненного цикла оксифильных видов рыб обеспечивается миграционной активностью (эффективное освоение нерестовых, нагульных и зимовальных площадей) и гетерогенностью популяций (в качестве компенсаторного механизма регуляции численности при чередовании трансгрессивно-регрессивных фаз водности).

4. Усиление функциональной роли чужеродных видов рыб в озерах Западной Сибири угрожает нарушением механизмов саморегуляции численности популяций аборигенных видов и рыбопродуктивности водоемов в целом.

Научная новизна

1. Изучено видовое богатство рыб разнотипных озер умеренного климатического пояса Западно-Сибирской равнины на современном этапе. Доказана сопряженность видового состава рыбного населения озерных систем с географической зональностью и гидроэкологическими типами водоемов.

2. Выявлены механизмы пространственно-временной организации речных и озерных ихтиокомплексов в условиях заморного водоема.

3. Определены закономерности сезонной динамики структуры ихтиокомплексов лотических и лентических участков оз. Чаны; полученные результаты - важная составляющая познания пределов толерантности разных видов к внугригодовым флуктуациям гидрологического и гидрохимического режимов заморного водоема.

4. Установлена гетерогенность популяций оксифильных видов рыб в бассейне оз. Чаны, изучен внутригодовой цикл их пространственной организации при флуктуациях жизненно-важных параметров среды.

5. Доказано усиление функциональной роли вселенцев в период аридизации территории, проявляющееся в вытеснении аборигенных видов и снижении рыбопродуктивности водоемов юга Западной Сибири.

6. Разработана концепция функционирования популяций рыб в замориых озерах умеренного климатического пояса, их жизнеспособности в критических условиях среды.

Вклад соискателя

Изучением рыбного населения разнотипных озер Западной Сибири, в том числе, - видового состава и пространственно-временной организации популяций рыб, автор диссертационной работы самостоятельно занимается с 1984 г. в большинстве экспедиций, охватывающих 27-летний период исследований, выступает в качестве ответственного лица за выполнение программ НИР Российской академии наук и хоздоговорных работ. При участии автора проводилось обследование озерного комплекса региона, включая отборы образцов воды на гидрохимический анализ, гидробиологических и ихтиологических проб, первичную обработку материала. Соискателем созданы остеологическая коллекция и коллекция молоди массовых видов рыб бассейна оз. Чаны на разных этапах онтогенеза. Автором разработана региональная программа по созданию кадастра заморных озер Новосибирской области, в реализации которой соискатель принимал непосредственное участие. В ходе выполнения исследовательских работ получены новые сведения по составу ихтиокомплексов озер региона, разработаны научные основы эксплуатации водных объектов в рыбохозяйственных целях.

Теоретическая и практическая значимость

1. Результаты исследования вносят значительный вклад в развитие теории гомеостаза водных биологических систем, их жизнеспособности при чередовании трансгрессивно-регрессивных фаз обводнения территории юга Западной Сибири. Они могут использоваться для построения программ по изучению организации, саморегуляции и жизнеспособности биологических комплексов в критических условиях среды.

2. Полученные данные важны для оценки границ толерантности гидробионтов региона к флуктуациям среды и антропогенным воздействиям на водные объекты.

3. Материалы по видовому составу рыбного населения озер равнинных территорий Сибири отражают современные тенденции преобразования биотического комплекса разнотипных водоемов региона. Выявленные закономерности сопряженности динамики пространственной организации рыб с параметрами внешней среды рекомендованы к использованию природоохранным учреждениям для разработки программ рациональной эксплуатации и охраны водных биологических ресурсов.

4. Выявленный комплекс фенотипических признаков, маркирующих внутрипопуляционные группы, позволяет оценивать пространственную структуру популяций и прогнозировать динамику численности оксифильных видов рыб в водных объектах с широким спектром варьирования показателей гидрологического и гидрохимического режимов.

5. Картирование мест размножения массовых видов рыб в бассейне оз. Чаны позволило выявить комплекс факторов, определяющих успех реализации репродуктивного потенциала популяций разных видов рыб в зависимости от условий года. Данные о распределении разных видов рыб по акватории бассейна оз. Чаны в периоды размножения, нагула и зимовки могут быть рекомендованы для формирования программ по оценке численности промысловых стад и общих допустимых уловов, организации и проведения рыбохозяйственных и рыбоохранных мероприятий.

6. Полученные материалы являются важной составляющей кадастра заморных водоемов юга Западной Сибири и могут использоваться в качестве обоснования при составлении и принятии хозяйственных решений по эксплуатации исследованных водных объектов.

Реализация и внедрение результатов исследования

1. Соискателем разработана и реализована региональная программа по созданию кадастра заморных озер Карасукского и Венгеровского районов Новосибирской области. В ходе выполнения исследовательских работ получены новые сведения по составу ихтиокомплексов озер региона в период аридизации территории, разработаны научные основы эксплуатации водных объектов в рыбохозяйственных целях. Работы проведены в 2006-2007 гг., материалы представлены в Департамент охраны природных ресурсов и окружающей среды Новосибирской области. Новые сведения по водным биологическим ресурсам озерного комплекса разных географических зон Западно-Сибирской равнины, а также база данных о состоянии рыбного населения разнотипных озер рекомендованы к использованию организациям, регламентирующим природопользование в регионе, для коррекции рабочей документации.

2. Под руководством соискателя опубликована коллективная монография «Биоразнообразие Карасукско-Бурлинского региона (Западная Сибирь)», которая представляет собой аналитическую сводку видового разнообразия водных и околоводных биоценозов, а также характеристику структурно-функциональной организации биоты рек и озер в условиях чередования трансгрессивно-регрессивных фаз увлажнения территории. Книга рассчитана на научных сотрудников, преподавателей и учащихся высших учебных заведений биологического и экологического профиля, а также работников региональных служб в области охраны природы и природопользования.

3. Материалы диссертации использованы при разработке курсов лекций «Общая экология», «Инженерная экология» и «Экология» для студентов Сибирской геодезической академии (г. Новосибирск), Новосибирской государственной академии водного транспорта (2000-2005 гг.), а также частично предоставлены для выполнения курсовых и дипломных проектов студентам биологических факультетов Новосибирского университета, Новосибирского государственного педагогического университета, Новосибирского государственного агроуниверситета, Сибирской геодезической академии (Новосибирск), Новосибирской академии водного транспорта, Томского государственного университета, стажировок молодых специалистов.

Апробация работы

Основные положения диссертационной работы изложены и обсуждены на региональных, всероссийских и международных научных кворумах, в том числе: на VI съезд ВГБО (Мурманск, 1991), конф. «Многолетние гидробиологические наблюдения на внутренних водоемах: Современное состояние и перспективы» (Санкт-Петербуг, 1994), регион, конф. «Особо охраняемые территории Алтайского края, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда» (Барнаул, 1995), всерос. конф. «Задачи и проблемы развития рыбного хозяйства на внутренних водоемах Сибири» (Томск, 1996), регион, конф. «Проблемы биологического разнообразия Южной Сибири» (Кемерово, 1997), Первом конгрессе ихтиологов России (Астрахань, 1997), научно-практич. конф. «Биологическая продуктивность водоемов Западной Сибири и их рациональное использование» (Новосибирск, 1997), научно-практич. конф. «Состояние водных экосистем Сибири и перспективы их использования» (Томск, 1998), научно-практич. конф. «Особо охраняемые территории Алтайского края и сопредельных регионов, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда» (Барнаул, 1999), всерос. конф. «Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы» (Томск, 2000), междунар. конф. «Проблемы гидроэкологии на рубеже веков» (Санкт-Петербуг, 2000), «Сибирской Зоологической конференции» (Новосибирск, 2004), «The Proceeding of the 11th International Symposium on river and lake environments» (Tokio, 2004), Intern, conf. «Aquatic ecology at the dawn of XXI century» (St.-Petersburg, 2005), научн. конф. «Биологические аспекты рационального использования и охраны водоемов Сибири» (Томск, 2006), междунар. конф. «Озерные экосистемы: Биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды» (Минск, 2007), междунар. конф. «Актуальные проблемы экологии и природопользования в Казахстане и сопредельных территориях» (Павлодар, 2007), междунар. конф. «Современное состояние водных биоресурсов» (Новосибирск, 2008), междунар. конф. «Проблемы и перспективы использования водных биоресурсов Сибири в XXI веке» (Красноярск,

2008), научно-практ. конф. «Проблемы и перспективы территориальной охраны природы в Новосибирской области и сопредельных регионах» (Новосибирск, 2008), X съезда Гидробиологического общества Российской академии наук (Владивосток,

2009), IV всерос. конф. «Поведение рыб» (Борок, 2010), III International Symposium «Invasion of alian species in holarctic» (Mishkin, 2010), 4th International Scientific Conference «Modern problems of aquatic ecology» (St.-Petersburg, 2010), междунар. конф. «Современное состояние водных биоресурсов» (Новосибирск, 2010).

Публикации

Основные теоретические и практические результаты диссертации приведены в 95 публикациях, среди которых 14 статей в изданиях, рекомендованных перечнем ВАК, и в списке Web of Science.

Структура диссертации

Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и заключения. Изложена на 418 страницах машинописного текста, включает 77 рисунков, 53 таблицы, 5 приложений, в списке цитируемой литературы приведены 521 наименований, среди которых 409 отечественных и 112 зарубежных публикаций.

Благодарности

Выражаю признательность сотрудникам Чановского стационара ИСиЭЖ СО РАН - Ю.А.Щербакову, А.П.Щербакову и А.Б.Щербаковой, канд. геол.-мин. наук A.B. Ядренкину (ИНГГ СО РАН), к.б.н. Е.А. Интересовой (ИСиЭЖ СО РАН), за плодотворное сотрудничество на протяжении многих лет. Искренне благодарю всех сотрудников ИСиЭЖ СО РАН, ИВЭП СО РАН, кафедры ихтиологии и гидробиологии Томского госуниверситета, кафедры биологии, биоресурсов и аквакультуры Новосибирского государственного агроуниверситета, оказавших поддержку в работе над диссертацией. Особую признательность за консультативную помощь при формировании и обобщении полученных данных, критические замечания, которые способствовали улучшению качества представленного материала, выражаю своему научному консультанту д-ру биол. наук В.Н. Яковлеву (ИБВВ РАН им. И.Д. Папанина), а также д-ру биол. наук Ю.С. Равкину, д-ру биол. наук Л.Г. Вартапетову и д-ру биол. наук Е.А. Новикову (ИСиЭЖ СО РАН), канд. геогр. наук Н.В. Савченко (Новосибирский университет потребкооперации), д-ру биол. наук П.А. Попову и канд. биол. наук В.А. Смирнову (ИВЭП СО РАН), канд. биол. наук А.Н. Касьянову, канд. биол. наук А.В Кожара, канд. биол. наук Ю.В. Слынько, д-ру биол. наук A.C. Крылову и д-ру биол. наук В.Г. Терещенко (ИБВВ РАН им. И.Д. Папанина), канд. биол. наук A.M. Насеке (ЗИН РАН), д-ру биол. наук А.Д. Мочеку и д-ру биол. наук Ю.С. Решетникову (ИПЭЭ РАН им. А.Н. Северцова).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

В ходе выполнения многолетних исследований, охвативших период 1990-2007 гг., собраны сведения по морфометрии 69 озер умеренного климатического пояса. Западно-Сибирской равнины, особенностям их гидрологического и гидрохимического режимов (26 озер лесоболотной зоны, 22 - лесостепной и 21 -степной). Безымянные озера были пронумерованы: 1,2 и 3 имеют сообщение с оз. Тайлоково, 4 - с оз. Пильтанлор, 5, 6, 7 - с оз. Вырастоу. Проведена ревизия состояния биоты, включая структурно-функциональную характеристику сообществ гидробионтов, организацию популяций в пространстве и во времени (рис. 1.1).

СССР, 1984. Расположение мест изучения озерного комплекса в границах умеренного климатического пояса обозначено серым цветом: А - лесоболотная зона (Сургутский озерный район и прилегающие территории), Б - лесостепная зона (Чано-Барабинский озерный район), В - степная зона (Кулундинский озерный район)

Типизация озер основана на результатах собственных исследований, включающих измерение глубин, расчет площади акватории, степени ее зарастания гелофитами и макрофитами, толщины льда в зимний период, содержания растворенного в воде кислорода, общей минерализации воды, pH, отбор гидробиологических проб и отлов рыб, а также материалы космической съемки (система Google, Europa Technologies Image, TerraMetries, 2007).

Отлов рыб проводили с использованием активных и пассивных орудий лова -бреднями, неводами и ставными жаберными сетями. Расчеты общей ихтиомассы и рыбопродуктивности проведены по С.П. Китаеву (1984). Тип водоема по составу рыбного населения устанавливали по видам, доля которых превышала 50 % общей ихтиомассы. Общий объем материала по озерам лесоболотной зоны составили 1888 экз. рыб, лесостепной зоны - 1519 экз., степной - 1024 экз. Сравнение видового состава рыб озер разных географических зон оценивали с использованием кластерного анализа и индекса Жаккара. Пространственную организацию популяций оксифильных видов изучали, опираясь на результаты анализа видового состава

контрольных уловов разновозрастных рыб в речной и озерной системах бассейна озера Чаны в периоды открытой воды (рис. 1.2) и ледового покрова. Сравнительный анализ полученных данных проводили стандартными методами математической статистики (Лакин, 1980; Плохинский, 1982) и многомерного анализа (Дюрал, Оделл, 1977; Мина, 1986).

Рис. 1.2. Расположение точек отлова молоди по акватории бассейна оз. Чаны. Речная система: 1 - нижнее течение р. Каргат, 2 - зал. Золотые Россыпи, 3 - оз. Фадиха, 4 - нижнее течение р. Чулым; оз. Мал. Чаны: 5 - северное побережье, 6 - восточное побережье, 7 - южное побережье, 8 - западное побережье, 9 - зал. Журавленок, 10 - пр. Кожурла; оз. Бол. Чаны: 11 - южное побережье, 12-14 - Чиняихинский плес, 15-16 -Тагано-Казанцевский плес, 17-19 - Ярковский плес

Расположение основных нерестилищ рыб оценивали по данным контрольных отборов икры на речных и озерных биотопах (1984 г. - 54 проб, 1985 г. - 61 проба, 1990 г.- 31 проба), а также распределения личинок (в 1985 г. - 45 выборок, 1987 г. - 29, 1988 - 35, 1989 - 60, 1990 - 31, 2002 - 11, 2006 - 6). Возрастные группы ранней молоди (этапы развития личинок и мальков) устанавливали по С.Г. Крыжановскому (1950) и В.В. Васнецову (1953), видовое определение - по А.Ф. Коблицкой (1981). Названия видов рыб приведены по классификации Ю.С. Решетникова с соавторами (2010).

Контрольная станция мониторинга нерестовых и зимовальных миграций производителей, а также покатной миграции молоди расположена в русловой части притока оз. Мал. Чаны - р. Каргат, в 1.5 км выше устья (рис. 1.2, точка 1). Миграционную активность рыб изучали по результатам анализа состава уловов. В период открытой воды для отлова использовали личиночные ае сачки,

мальковый невод и разноячейные ставные жаберные сети, в период ледового покрова - разноячейные жаберные сети и вентерь, частично перекрывающий русло реки, ловчие конуса которого были ориентированы в обоих направлениях относительно основного потока.

Изучение миграции личинок, молоди первого года жизни и половозрелых рыб проводили по аналогии с ранее проведенными исследованиями (Радаков, 1972; Баранникова, 1975; Павлов, 1981, 1984, 1990; Поддубный, Малинин, 1988; Павлов и др., 2005). За период 1989-1991 гг. отобрана 101 проба личинок и ранних мальков (всего - 22877 экз.). Кривую изменения частоты встречаемости каждой возрастной группы «покатников» строили по показателю среднесуточного количества скатывающихся личинок (в процентах от общей численности) с интервалом каждого класса 2 суток.

Исследования нерестового хода и размножения рыб проведены в 1985-2006 гг. с учетом размерно-возрастной и половой структуры нерестовых сад, степени зрелости гонад; (всего - 3124 экз.). Кривая динамики нерестового хода отражает количество особей, прошедших в течение суток в пересчете на одну контрольную сеть.

Зимовальные миграции изучали в 1999-2008 гг. При отлове вентерем (с периодичностью 3-5 сут.) учитывали временную динамику перемещений рыб между речной и озерной системами, видовую и размерно-возрастную структуру (всего -47232 экз. рыб).

Методика выявления внутрипопуляционных групп карповых рыб основана на сравнении выборок по вариабельности счетных морфологических и остеометрических признаков, характеризующихся высокой наследственной обусловленностью и ранним проявлением в онтогенезе (Алтухов, 1974, 1993, 2003; Кирпичников, 1987). Внутрипопуляциониую структуру оксифилышх видов рыб оценивали методом сравнительного анализа изменчивости фенотипов пространственно разобщенных выборок рыб (Яковлев и др., 1981). Коллекционный фонд ИСиЭЖ СО РАН, в создании которого соискатель принимал непосредственное участие, составляют 683 экз. язя (1989-1991 гг.) и 269 экз. плотвы (1990-1999 гг.). В качестве массива данных использованы совокупности показателей морфометрической изменчивости (22 пластических и 4 меристических признаков), в качестве дискретных остеометрических признаков - варианты числа позвонков в разных отделах осевого скелета и формулы глоточных зубов (6 признаков).

Попарное сравнение показателей морфометрической изменчивости выборок проводили по критерию Стьюдента (Лакин, 1980; Плохинский, 1982), сравнение выборок по совокупности пластических признаков - с использованием индекса дивергенции Кульбака (Андреев, Решетников, 1977; Дюрал, Оделл, 1977), различия между выборками по комплексу остеометрических признаков - по индексу Животовского (1982). Дифференцирование выборок друг относительно друга в пространстве комплекса рассматриваемых пластических и остеологических признаков оценивали с использованием дискриминантного анализа, взаимное расположение выборок - методом древовидной кластеризации в пространстве евклидовых расстояний. Многомерный анализ проведен с использованием пакета программ для ПК «Statistica 6.0».

Общий объем материала, используемого в работе, составили 119464 экз. разных видов разновозрастных рыб.

ГЛАВА 2.

ОЗЕРА УМЕРЕННОГО КЛИМАТИЧЕСКОГО ПОЯСА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ РЫБ

Озера умеренного климатического пояса различаются происхождением, особенностями гидрологических и гидрохимических параметров, что обуславливает

их многообразие в качестве среды обитания рыб. В приложении к диссертации приведена развернутая информация об основных показателях морфометрии озерных котловин, гидрохимических и гидрологических характеристик и свойств, полученных в ходе комплексного обследования водоемов лесоболотной, лесостепной и степной зон Западно-Сибирской равнины (1996, 2006-2007 гг.). Полученные данные свидетельствуют о существенных различиях водоемов разных климатических зон в качестве среды обитания рыб.

Химический состав озерных вод лесоболотной зоны характеризуется малой минерализацией (в мелководных - в пределах 50-100 мг/л, в глубоководных - 190-300 мг/л), незначительным содержанием органических веществ, относительно низкими значениями величин рН (< 7.0). Преобладают ионы СГ, Ка+ и НСОО-

Озерные воды лесостепной зоны (по сравнению с лесоболотной) характеризуются более высокой минерализаций (> 400 мг/л), накоплением органического вещества в виде иловых отложений и детрита, толщина которых часто превышает 0.5 м, высокой щелочностью (рН > 8.0). Преобладают ионы СГ, и НС03". Набольшая вариабельность гидрологического и гидрохимического режима характерна для оз. Чаны - самого крупного водоема Западно-Сибирской равнины. Будучи бессточным, оно служит индикатором фаз повышенной и пониженной водности: при чередовании трансгрессивно-регрессивных фаз общего увлажнения территории проявляется «пульсация» водоема - колебания уровня воды и площади акватории отражаются на биологических процессах, протекающих в озере (Шнитников, 1982; Пульсирующее озеро Чаны, 1982; Максимов, 1984, 1989; Экология озера Чаны, 1986).

В границах умеренного климатического пояса озерам степной зоны по гидрохимическим показателям вод свойственна самая высокая минерализациея, часто превышающая 1000 мг/л, и высокая щелочность (рН > 8.0). Преобладают ионы Са2+, С032' и СГ.

В качестве среды обитания рыб водоемы всех трех зон по гидроэкологическим параметрам разделены на 4 основных типа: I - глубоководные, сообщающиеся с речной системой; II - глубоководные изолированные; III - мелководные проточные частично промерзающие; IV - мелководные изолированные частично или полностью промерзающие. В степной зоне, помимо выше приведенных типов, озера могут быть ранжированы по степени минерализации вод на пресные, солоноватоводные и осолоненные.

Важная особенность многих озер Западно-Сибирской равнины - периодическое развитие заморных явлений, связанных с дефицитом растворенного в воде кислорода в периоды зимней и летней стагнации воды. Согласно полученным данным, в период максимального нарастания льда (март, 2007 г.) концентрация растворенного в воде кислорода в большинстве озер лесостепной и степной зон варьирует в пределах 0.1-1.0 мг/л, критических для выживания многих видов рыб. Кроме того, по мере нарастания льда в мелководных озерах многократно увеличивается минерализация оставшегося горизонта воды (до 5-10 г/л и более), и ее температура опускается до отрицательных значений и достигает -2.5°С, что выступает одним из важных факторов, отрицательно сказывающихся на жизнеспособности рыб. В этих условиях выживают виды, характеризующиеся высокой толерантностью к дефициту растворенного в воде кислорода, способные минимизировать свои энергетические затраты и зарыться в ил, температура которого существенно выше (серебряный и

золотой караси, озерный гольян). Таким образом, риск зимней гибели рыб рассматривается в основном как функция взаимодействия стрессов - асфиксии и переохлаждения, приводящих к энергетическому истощению организма, что согласуется с теорией зимнего стресса A.D. Lemly (1993, 1996).

Относительно благоприятные условия формируются только в немногочисленных глубоководных озерах, сообщающихся с речной системой: в Барабинской низменности это Чаны, Сартлан и Байдово, в Кулундинской степи -Кривое, Хорошее и Хорошонок. Эти водоемы служат природных резерватами видового богатства рыб озерного комплекса лесостепной и степной зон.

Соискатель дифференцированно трактует понятия «замор», «заморность», «заморный процесс», и «заморный водоем». «Замор» рассматривается как случай массовой гибели гидробионтов при резком снижении кислорода в воде; «заморность» - свойственное водоемам определенного гидроэкологического типа периодическое (циклическое) развитие гипоксии, приводящее к частичной или массовой гибели гидробионтов; «заморный процесс» отражает динамику развития гипоксии и формирование условий, не совместимых с жизнеспособностью гидробионтов; «заморный водоем» - водный объект, характеризующийся периодическим развитием гипоксии, и массовой гибелью гидробионтов с низким уровнем резистентности к дефициту растворенного в воде кислорода. Эти термины отражают разные категории причинно-следственных связей между качеством среды и гибелью гидробионтов. При этом следует учитывать, что по силе проявления заморные процессы варьируют в зависимости от условий каждого конкретного года, и редко единовременно охватывают всю площадь акватории водоема.

На современном этапе построение модели заморного водоема, охватывающей весь комплекс взаимодействия биотических и абиотических факторов, под влиянием которых формируются условия гипоксии, проблематично. В соответствии с поставленными задачами, в качестве индикатора статуса водоема использована структура верхнего трофического звена - рыб. На основании анализа опубликованных данных и собственных результатов исследований показано, что рыбное население разнотипных озер региона слагают как виды, толерантные к условиям дефицита растворенного в воде кислорода (карась, линь, карп), так и оксифильные (судак, плотва, щука, окунь, лещ и язь). Помимо гидроэкологических параметров водоемов, видовой и размерно-возрастной состав рыбного населения опосредованно отражает уровень заморности тестируемых озер.

ГЛАВА 3.

ИХТИОФАУНА ОЗЕР УМЕРЕННОГО КЛИМАТИЧЕСКОГО ПОЯСА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

Аборигенный состав рыб, обитающих в водоемах Западно-Сибирской равнины, объединяет 48 видов (Гундризер, Иоганзен, Кривощеков, 1984; Атлас пресноводных рыб..., 2002; Попов, 2007). Однако озерный комплекс рыб умеренного климатического пояса региона ограничен 19-тью видами, поскольку в своем большинстве оксифильные виды, обитающие в Оби и Иртыше, не выдерживают условия зимней и летней гипоксии небольших равнинных водотоков и озер.

В главе в виде таблиц и графических изображений приведены данные по видовому составу рыбного населения разнотипных озер, расположенных в границах лесоболотной, лесостепной и степной зон.

Список видов рыб, обитающих в озерных системах умеренного климатического пояса Западно-Сибирской равнины

КЛАСС КОСТНЫЕ РЫБЫ - OSTEICHTHYES ОТРЯД ЛОСОСЕОБРАЗНЫЕ - SALMONIFORMES СЕМЕЙСТВО СИГОВЫЕ - Coregonidae

1. Пелядь - Coregonus peled (Gmelin, 1789) СЕМЕЙСТВО ЩУКОВЫЕ - Esocidae

2. Обыкновенная щука - Esox lucius Linnaeus, 1758 ОТРЯД КАРПООБРАЗНЫЕ - CYPRINIFORMES

СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ - Cyprinidae

3. Плотва - Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758)

4. Язь - Leuciscus idus (Linnaeus, 1758)

5. Елец - Leuciscus leuciscus (Linnaeus, 1758)

6. Озёрный гольян - Phoxinus percnurus (Pallas, 1814)

7. Обыкновенный гольян - Phoxinus phoxinus (Linnaeus, 1758)

8. Верховка - Leucaspius delineatus (Heckel, 1843)

9. Уклейка - Alburnus alburnus (Linnaeus, 1758)

10. Лещ - Abramis brama (Linnaeus, 1758)

11. Линь - Tinca tinca (Linnaeus, 1758)

12. Золотой карась - Carassius carassius (Linnaeus, 1758)

13. Серебряный карась - Carassius auratus (Linnaeus, 1758)

14. Сазан (обыкновенный карп) - Cyprinus carpió Linnaeus, 1758

15. Пескарь - Gobio gobio (Linnaeus, 1758) ОТРЯД ОКУНЕОБРАЗНЫЕ - PERCIFORMES

СЕМЕЙСТВО ОКУНЕВЫЕ - Percidae

16. Речной окунь - Perca fluviatilis Linnaeus, 1758

17. Обыкновенный судак - Sander lucioperca (Linnaeus, 1758)

18. Обыкновенный ерш - Gimnocephalus cernuus (Linnaeus, 1758)

СЕМЕЙСТВО ГОЛОВЕШКОВЫЕ - Odontobutidae

19. Ротан-головешка - Perccottus glenii Dybowski, 1877

Примечание: далее по тексту приводятся сокращенные наименования видов -щука, окунь, судак, ерш. В некоторых случаях в иллюстративном материале названия серебряного и золотого карасей, а также озерного гольяна сокращены - сер. карась, зол. карась, оз. гольян.

В озерах лесоболотной зоны (за исключением пойменных водоемов Приобья) обитают 12 видов рыб: пелядь щука, плотва, язь, елец, золотой карась, серебряный карась, пескарь, линь, озерный гольян, окунь, ерш. По численности доминируют окунь, щука, плотва, язь и ерш. Результаты проведенного анализа свидетельствуют, что геоморфология озерных котловин и характер гидрологического режима отражаются на составе населения рыб, дифференцируя водоемы на четыре основных типа (рис. 3.1-3.2).

I. Озера, сообщающиеся с притоками Оби первого порядка (оз. Сорнолор и др.); по содержанию гуминовых веществ, окисляемости и прозрачности относятся к мезогумозному типу; кислородный режим в теплый период года благоприятный; имеются условия для реализации всех этапов онтогенеза рыб (нерест, развитие икры,

нагул личинок и молоди) и расселения в другие водные объекты; доминируют карповые (язь, плотва, серебряный карась); средняя рыбопродуктивность - 21 кг/га.

II. Глубоководные бессточные озера (глубины более 5 м)- Кинтус, Пильтанлор, Сыхтымлор, Чагорово; по содержанию гуминовых веществ, окисляемости и прозрачности относятся к мезогумозному типу; кислородный режим благоприятный; имеются условия для реализации всех этапов онтогенеза и расселения рыб в другие водные объекты; доминирующий комплекс представлен окунем и плотвой; средняя рыбопродуктивность - 16.2 кг/га.

III. Относительно глубоководные непромерзающие озера (глубины 2.0-2.5 м) Люхагунлор, Пыхтымлор, Тайлаково, Егурьеганлор и др.; по содержанию гуминовых веществ, окисляемости и прозрачности относятся к мезогумозному или полигумозному типам; кислородный режим благоприятный; обитающие рыбы имеют условия для реализации всех этапов онтогенеза; доминируют щука и окунь; средняя рыбопродуктивность - 5.4 кг/га.

IV. Мелководные частично промерзающие в зимний период озера Кехтымлор, Кульеганлор, Люхъягунлор, Нелымгунлор, Токотымлор, Унтерлор и др. по содержанию гуминовых веществ, окисляемости и прозрачности относятся к мезогумозным или полигумозным типам; кислородный режим относительно благоприятный; для большинства местных видов рыб отсутствуют условия для реализации всех этапов онтогенеза; доминирует окунь; средняя рыбопродуктивность -3.2 кг/га.

Все рыбы, обитающие в исследованных водоемах, по классификации Б.Г. Иоганзена (1972) относятся к озерно-речному и озерному комплексам. В составе рыбного населения преобладают оксифильные виды, характеризующиеся относительно низким уровнем толерантности к дефициту растворенного в воде кислорода, - ерш, окунь, язь и плотва, что опосредованно свидетельствует о благоприятном газовом режиме водоемов лесоболотной зоны. Поэтому основным фактором, лимитирующим видовое богатство рыб этой географической зоны, выступает степень промерзания водного столба большей части акватории многих мелководных озер в зимний период.

Ихтиофауну озерного комплекса лесостепной зоны слагают 18 видов: 9 аборигенных (щука, золотой карась, пескарь, язь, елец, озерный гольян, плотва, линь, окунь) и 9 чужеродных (пелядь, лещ, уклейка, верховка серебряный карась - подвид С.а^ЬеИо, сазан, вьюн Никольского, судак, ротан-головешка).

В периоды низкого уровня обводнения территории большинство озер заморные, и состав рыбного населения не превышает 1-3 видов. Только в крупных глубоководных водоемах на относительно стабильном уровне поддерживается видовое разнообразие рыб (озера Чаны и Сартлан). Однако и в них на фазе затяжной регрессии, по биомассе и численности преобладают золотой и серебряный караси (рис. 3.3-3.4).

Озера лесостепной зоны мелководны и характеризуются чрезвычайно высокой амплитудой колебаний размеров площади акватории по причине сезонных и многолетних флуктуации уровня воды. В качестве среды обитания рыб разбиваются на 4 основных типа:

I. Глубоководью крупные озера Сартлан и Чаны, имеющие сток или притоки; состав населения рыб превышает 6 видов; в оз. Чаны по численности и биомассе преобладают серебряный карась и окунь; ихтиофауна озера Сартлан отличается от всех других озер по причине активной рыбоводно-хозяйственной эксплуатации:

состав рыбного населения определяется текущей схемой зарыбления водоема и организации промыслового лова; рыбопродуктивность варьирует в пределах 20-30 кг/га.

II. Мелководные бессточные крупные озера Игуль, Калтан, Карачинское, Кислы, Яркуль; доминируют золотой и серебряный караси, озерный гольян; рыбопродуктивность - 24-30 кг/га.

III. Мелководные изолированные, промерзающие озера Куерлы, Сабаркино, Сарыбалык, Сивер; доминирует золотой карась; рыбопродуктивность - 20- 30 кг/га.

IV. Мелководные, изолированные, частично промерзающие озера Альбуган, Большой Аллак, Большой Аткуль, Жилкино, Карасук, Карган, Кусган, Минзелинское, Тахтамыр, Чужбай; доминирует серебряный карась; рыбопродуктивность варьирует в пределах 20-39 кг/га.

Комплекс видов рыб, наиболее широко распространенных в озерах этой географической зоны слагают серебряный карась, озерный гольян и золотой карась (Ishm = 2.94, 2.94 и 2.89 соответственно), субдоминанты - щука, плотва и окунь (Isiten - 1.39). Щука, плотва и окунь обитают преимущественно в относительно крупных, глубоководных проточных водоемах. Наиболее значимы для леща, язя, сазана и судака - площадь и глубина водоема, поэтому их распространение ограничено озерами Сартлан и Чаны. В отличие от лесоболотной зоны наибольшее влияние на видовое разнообразие, помимо глубины (г = 0.774), оказывают проточность и площадь акватории (г = 0.648 и 0.755).

Ихтиофауну озер степной зоны на современном этапе представляют 14 видов: 8 аборигенных (щука, золотой карась, пескарь, язь, озерный гольян, плотва, окунь) и 6 чужеродных (лещ, уклейка, серебряный карась - подвид C.a.gibelio, сазан, верховка, | линь, судак).

По видовому составу рыбного населения озера разбиваются на четыре основных типа (рис. 3.5-3.6):

I. Крупные глубоководные изолированные озера (Кривое, Чебачье, Чебаченок) и проточные (Вздорное, Хорошее, Хорошонок, Шкалово); состав населения рыб превышает 6 видов; по численности и биомассе преобладают серебряный карась и окунь; рыбопродуктивность - 24-36 кг/га.

II. Изолированные озера (Астродым), сообщающиеся с прилегающими к ним заболоченными территориями, за счет чего имеют относительно хороший водообмен с речной системой; по численности и биомассе преобладают серебряный карась и окунь; рыбопродуктивность - 22-30 кг/га.

III. Изолированные, частично промерзающие пресноводные озера (Журавлиное, Студеное, Камышовое, Песчаное, Титово, Кротова, Кусган); основной состав населения слагают серебряный карась и озерный гольян; рыбопродуктивность -18-24 кг/га.

IV. Изолированные частично промерзающие солоноватоводные озера (Большое Горькое, Мелкое, Чаган) с минерализацией воды, превышающей 3.0 г/л; населяет серебряный карась; рыбопродуктивность - 1-20 кг/га.

Результаты проведенного анализа свидетельствуют о высоком уровне сходства состава рыбного населения большинства водоемов степной зоны юга Западной Сибири в период регрессии (низкого уровня обводнения территории), доминирующий комплекс (по биомассе) представлен серебряным карасем. В уловах проточных озер зарегистрированы озерный гольян, плотва, окунь, верховка. Наибольшим видовым разнообразием рыб характеризуются крупные озерные системы - Кривое, Хорошее и

соедикенное с ним Хорошонок. Однако преобладающим видом повсеместно выступает серебряный карась (рис.3.3).

По численности и встречаемости доминируют серебряный карась, озерный гольян, плотва и окунь (Ishen = 2.90, 2.77, 2.40 и 2.20 соответственно), субдоминанты -щука и верховка (Is/lm = 2.20). Наиболее значимыми факторами, влияющими на видовое разнообразие рыб, выступают глубина и проточность.

Рис. 3.1 Структура рыбного населения озер лесоболотной зоны (в % от общей ихтиомассы)

Рис. 3.2. Дендрограмма сходства озер Сургутского озерного района и прилегающих территорий по составу рыбного населения (лесоболотная зона)

Видовое богатство и разнообразие рыбного населения разнотипных озер показали, что в границах каждой географической зоны структура рыбного населения озер сопряжены с особенностями климатической зональности, гидрологического режима и морфометрии котловины.

Водоемы лесоболотной зоны не являются заморными; основным фактором, лимитирующим видовое богатство рыб, выступает промерзание воды в зимний период. По вектору географической зональности Западно-Сибирской равнины распределение заморных озер ограничено территориями лесостепной и степной зон: в условиях стагнации воды (на фоне маловодья при отсутствии проточности) в них развиваются заморные явления, и виды рыб с низким уровнем толерантности к гипоксии, выпадают из структуры ихтиокомплексов.

На показатели ихтиомассы и рыбопродуктивности в значительной мере влияет гидроэкологический тип водоемов. В пределах лесоболотной зоны наиболее высокие показатели рыбопродуктивности свойственны водоемам I и III типов, составляя в среднем 23 кг/га и 16 кг/га соответственно. В изолированных озерах II и IV типов популяции рыб представлены хищными рыбами - окунем и щукой, кормовую базу которых составляет обедненная бентофауна и молодь. Поэтому показатели продуктивности значительно ниже и варьируют в пределах 3-5 кг/га.

100%

о%

^ <Г 0

Озеро

70% 60% 50% 40% 30%

а окунь а сазан И язь □ плотва £3 зол.карась 0 сер. карась О гольян

Рис. 3.3. Структура рыбного населения озер лесостепной зоны (в % от общей ихтиомассы)

По сравнению с северными территориями средняя рыбопродуктивность озер лесостепной зоны существенно выше - от 20 до 27 кг/га. Показатели ихтиомассы относительно высоки, в том числе и в водоемах, характеризующихся ежегодным развитием условий жесткой гипоксии, что объясняется основным составом рыбного населения, представленным короткоцикловыми видами с ранними сроками

созревания (в возрасте 2-3 лет) и чрезвычайно высокой плодовитостью (серебряный и золотой караси, окунь, плотва).

20 30 40

Евклидово расстояние

Рис. 3.4. Дендрограмма сходства озер Чано-Барабинского озерного района по составу рыбного населения (лесостепная зона)

100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%

3

а 5

1 I * £

СО ® <4

% о

8 с

£ <3 т

Озеро

Ш щука И окунь □ плотеа Ш язь 0 сазан 0 лещ

Ш сер. карась В гольян

Рис. 3.5 Структура рыбного населения озер степной зоны в период регрессии (в % от общей ихтиомассы)

Астродым Большое Горькое Чаган Мелкое Журавлиное Камышовое Песчаное Студеное Титов Кротовая Ляга Кусган Вздорное Кривое Гусиное Ш калов Чебачье Чебаченок Хорошее Хорошонок р. Карасук

2 3

евклидово расстояние

Рис. 3.6. Дендрограмма сходства разнотипных озер Кулундинского озерного района по составу рыбного населения (степная зона) в период регрессии

В степной зоне по сравнению с лесоболотной и лесостепной среднегодовая температура воды значительно выше, однако в фазу регрессии в водоемах III и IV типов происходит резкий скачок минерализации воды как в период летней межени, так и зимой по мере нарастания ледового покрова. В этих условиях видовой состав рыбного населения монотипен и представлен только тугорослыми формами серебряного карася (озера Большое Горькое и Чаган). Наибольшим видовым богатством рыб характеризуются водоемы, имеющие связь с речной системой, обеспечивающую возможность перемещения из заморных зон на участки с более благоприятным газовым режимом.

В главе в виде таблиц представлены данные, отражающие сопряженность встречаемости разных видов рыб с гидроэкологическими параметрами разнотипных озер (табл. 3.1-3.3), а также графики полиномиальной зависимости видового состава рыб от площади акватории, глубины и проточности.

Результаты анализа зависимости структуры озерных ихтиокомплексов от гидроэкологических свойств водоемов разных географических зон показали, что наиболее значимы в формировании видового состава рыбного населения озер лесоболотной зоны глубина и площадь водоема, лесостепной - глубина, площадь акватории и проточность, степной - глубина и проточность, а также общая минерализация воды. Так, в водоемах лесостепной и степной зон при глубинах менее 1 м основная часть акватории промерзает до дна; в этих условиях выживают только озерный гольян, золотой и серебряный караси, погружающиеся в толщу иловых отложений.

Таблица 3.1

Видовое разнообразие (по индексу Шеннона) и встречаемость рыб в структуре ихтиокомплексов озер лесоболотной зоны в зависимости от основных гидроэкологических параметров водоемов (по козф. линейной корреляции)

Параметр

Вид

Щука Язь Плотва Сер.карась Окунь Ерш

3.00 0.006 2.20 1.39 3.00 1.39

-0,230 0,586 0,159 0,077 -0,093 -0,150

-0,224 0,155 0,584 0,098 -0,089 -0,156

-0,072 0,508 0,299 0,350 0,260 0,354

Вклад в видовое разнообразие

Глубина Проточность Площадь

Таблица 3.2

Видовое разнообразие (по индексу Шеннона) и встречаемость рыб в структуре ихтиокомплексов озер лесостепной зоны в зависимости от основных

Вид

Параметр Щука л в; Лещ Плотва Верховка Сер.карась Зол. карась Сазан Гольян Судак Окунь

Вклад в видовое разнообразие Глубина 1,39 0,681 1,39 0,681 0,008 0,384 0,69 0,556 0,69 0,360 2,94 0,457 2,89 -0,079 0,69 0,556 2,94 -0,135 0,003 0,681 1,39 0,384

Проточность 0,681 0,681 0,123 0,178 0,738 0,289 0,078 0,178 0,012 0,681 0,123

Площадь 0,816 0,816 0,543 0,787 0,311 0,246 -0,151 0,787 -0,462 0,816 0,543

Таблица 3.3

Видовое разнообразие (по индексу Шеннона) и встречаемость рыб в структуре ихтиокомплексов озер степной зоны в зависимости от основных гидроэкологических

Вид

Параметр Щука »й £ Плотва 3 и 4 Верховка Сер. карась Зол.карась Сазан Гольян Окунь Судак

Вклад в

видовое

разнообразие 1,20 0,69 2,40 1,20 0,69 2,90 1,39 2,08 2,77 2,40 0,69

Глубина 0,616 0,469 0,495 0,616 0,469 -0,034 -0,050 0,636 0,050 0,596 0,469

Проточность 0,403 0,573 0,420 0,486 0,573 -0,246 -0,061 0,318 -0,041 0,585 0,573

Площадь 0,329 0,121 0,297 0,329 0,121 0,121 0,441 0,403 -0,052 0,297 0,121

ГЛАВА 4.

ИХТИОКОМПЛЕКСЫ ЛОТИЧЕСКИХ И ЛЕНТИЧЕСКИХ УЧАСТКОВ ЗАМОРНОГО ВОДОЕМА (БАССЕЙН ОЗ. ЧАНЫ)

Озеро Чаны - удобный природный полигон для изучения пространственно-временной организации как биотического комплекса в целом, так и популяционных исследований рыб. Как среда обитания рыб, озерная акватория и впадающие в нее реки существенно различаются между собой по особенностям гидрологического, гидрохимического и термического режимов (Ядренкина, 2001, 2002). Эти принципиально значимые отличия находят отражение в структуре биоценозов лотических (речная система) и лентических (озерная акватория и эстуарная зона) участков, в том числе, - в видовом составе рыб (рис. 4.1). Согласно полученным результатам рыбное население водоема детерминировано на три ихтиокомплекса -речной, озерный и озерно-речной. Типичные обитатели озерной акватории - язь, лещ, сазан, судак, речной системы - елец, верховка, линь, золотой карась, пескарь. Озерно-речной комплекс представлен видами, реализация жизненного цикла которых связана с использованием площадей озерной и речной систем: повсеместно распространены щука, плотва, серебряный карась и окунь (рис. 4.2). Ихтиокомплексы этих двух систем подвержены значительным сезонным изменениям, что обусловлено нестабильностью гидрологического и гидрохимического режимов водоема, с одной стороны, и, различиями в толерантности к флуктуациям среды разных видов рыб, - с другой. В периоды трансгрессивной фазы обводнения, сопровождающейся высокой степенью распреснения озерной акватории, биотопы северо-восточной части оз. Мал. Чаны осваивают, помимо озерных видов, типичные обитатели рек - пескарь, елец и верховка, а низовья рек выполняют важную роль в качестве места размножения многих видов рыб озерного комплекса - язя, плотвы, серебряного карася и сазана.

оз. Б.Чаны

| оз. М.Чаны

га Т п

° нижн.течение р.Каргат

I

я ср. течение р.Каргат

верхн.течение р.Каргат

0123456789 Евклидово расстояние

Рис. 4.1. Дендрограмма сходства лотических и лентических биотопов бассейна озера Чаны по составу рыбного населения

Особо важное значение для поддержания видового разнообразия рыб имеют эстуарии, которые служат репродуктивно значимыми участками язя, сазана и плотвы, а также выступают в качестве «экологического буфера», обеспечивающего

возможность перемещений представителей речного и озерного ихтиокомплексов из зон с неблагоприятными гидрохимическими условиями за пределы свойственных им лотических и лентических биотопов. В летний период на этих площадях осуществляют нагул как речные, так и озерные рыбы. Высокая рыбопродуктивность водоема, обеспечивающая самые высокие уловы в регионе, поддерживается системой взаимосвязи озерного и речного комплексов рыб благодаря использованию «переходной зоны» для реализации жизненного цикла популяций оксифильных видов, доминирующих в структуре рыбного населения по численности и биомассе.

И судак 0 окунь Шпескарь @ сазан а сер. карась И зол. карась а линь О лещ 0 верховка О язь г елец О плотва В щука

озеро озеро эстуарная среднее верхнее Бол.Чаны Мал.Чаны зона течение течение р.

р. Каргат Карагат

Рис. 4.2. Видовой состав рыбного населения лентических и лотических участков бассейна оз. Чаны; уровень частоты встречаемости: 3 - входит в состав доминирующего комплекса, 2 - постоянно обитает в границах участка, I -периодически регистрируется в составе ихтиофауны, 0 - не обитает

ГЛАВА 5.

ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ РЫБНОГО НАСЕЛЕНИЯ В ЗАМОРНОМ ВОДОЕМЕ (бассейн оз. Чаны)

Для проверки гипотезы о возможном перекрывании нерестовых площадей и высокой межвидовой конкуренции за нерестовый субстрат и кормовые ресурсы, проведено изучение внутригодового цикла распределения популяций разных видов рыб по акватории (в периоды размножения, нагула и зимовки). С привлечением

данных многолетних исследований показано, что самые высокие показатели плотности половозрелых видов рыб свойственны опресненным участкам бассейна оз. Чаны в весенние и летние месяцы - в период массового размножения. На основании экстраполяции данных по пространственному распределению ранней молоди по площади водоема выявлены места расположения основных нерестилищ массовых видов рыб. В период регрессии распределение нерестилища язя и золотого карася ограничено речной системой, восточными и северо-восточными участками оз. Мал. Чаны. Серебряный карась, помимо низовьев рек, размножается в оз. Мал. Чаны. По сравнению с другими видами плотва и окунь проявляют высокую толерантность к минерализации воды и успешно размножаются как в речной, так и озерной системах. Лещ и судак выметывают половые продукты на акватории озер Мал. Чаны и Бол. Чаны (рис. 5.1-5.2).

Анализ данных по динамике нерестового хода, созревания и икрометания производителей, распределению по акватории половозрелых рыб, личинок и молоди первого года жизни позволил выявить десинхронизацию в сроках размножения, различия в расположении нерестовых участков и использовании нерестового субстрата разными видами. Доказано, что в весенний период нерестовые миграции карповых направлены из высокоминерализованных зимовальных участков оз. Бол. Чаны на опресненные участки водоема. Данные многолетнего мониторинга динамики нерестового хода и нереста рыб свидетельствуют, что представители сем. Сурптс1ае размножаются в низовьях рек Каргат, Чулым и в оз. Мал. Чаны. По результатам изучения выявлены существенные различия в сроках размножения разных видов рыб на площадях эстуарной зоны, активно используемой речными и озерными рыбами: щука выметывает половые продукты с началом таяния льда, обычно - во второй половине апреля при температуре воды 5-6 °С; в конце апреля -первых числах мая нерестуют язи с относительно ранними сроками созревания гонад (ТВОды > +7 °С); в первой декаде мая нерестится плотва (Тволь] > +10 °С); во второй декаде мая вплоть до июня на разливах выметывают половые продукты группа поздносозревающих язей; с третьей декады мая до конца первой декады июня размножается лещ (Тводы > +13 °С). В хронологическом аспекте в оз. Мал. Чаны весенне-нерестующие рыбы размножаются на 2-3 нед. позднее, чем в реке (до середины мая акватория водоема покрыта льдом). Разные виды существенно различаются выбором биотопов, нерестового субстрата, глубиной расположения кладок икры. Так, например, язь выметывает икру на паводковых разливах; плотва, будучи реофилом, осваивает для размножения русловую часть речной системы; нерестовые участки леща смещены на участки открытой акватории оз. Мал. Чаны и оз. Бол. Чаны.

Репродуктивный период летне-нерестующих карповых растянут во времени. Золотой карась и сазан размножаются в течение июня-июля, серебряный карась - в мае-июне. Основные нерестилища золотого карася смещены на заиленные мелководья низовьев рек, удаленные от основного русла. Развитие и нагул личинок и ранних мальков осуществляется в прибрежной зоне, где горизонт воды не превышает 10-15 см. В июле прибрежные участки рек обсыхают, поэтому золотой карась меняет стратегию размножения: в качестве нерестового субстрата использует плавающие скопления роголистника, который обильно развивается в заливах приустьевой части притоков. Серебряный карась размножается на мелководьях эстуарной зоны и в оз. Мал. Чаны, сазан выметывает икру преимущественно в оз. Мал. Чаны и Бол. Чаны, а также в эстуарной зоне (в качестве нерестового субстрата использует гелофиты по

всему периметру водоема, за исключением высокоминерализованных плесов). Верховка, линь и пескарь размножаются в среднем и верхнем течении рек, причем, по выбору нерестового субстрата пескарь - типичный литофил, линь откладывает икру на макрофитах лентических участков речного русла, а верховка - преимущественно лотических.

Анализ распределения ранних личинок подтвердил гипотезу и мозаичном характере расположения основных нерестилищ весенне-нерестующих и летне-нерестующих рыб по площади оз. Чаны, что доказывает устойчивую пространственно-временную репродуктивную изоляцию как между представителями аборигенной фауны (язь, плотва, золотой карась), так и акклиматизаитами (серебряный карась, лещ, сазан). С учетом различий газового и термического режимов лентических и лотических биотопов, полученные результаты опосредованно отражают существенные различия в толерантности разных видов рыб к содержанию растворенного в воде кислорода.

Важная особенность озерного комплекса - присутствие в составе ихтиофауны оксифильных видов - язя, плотвы, леща, окуня и судака. Несмотря на периодическое развитие гипоксии на прибрежных участках и в многочисленных заливах водоема в период летнего «цветения» воды, достаточные глубины и ветровое перемешивание водного столба на открытых плесах водоема позволяют этим видам перемещаться на участки с благоприятным газовым режимом, что объясняет высокое видовое богатство рыб оз. Чаны по сравнению с другими крупными озерными системами региона, в которых из-за мелководности и однотипности биотопов зона развития гипоксии охватывает всю площадь акватории.

По мере становления льда и формирования зоны гипоксии, охватывающей нижнее течение рек, оз. Мал. Чаны, Тагано-Казанцевский и частично Чиняихинский плесы оз. Бол. Чаны, рыбы перемещаются на самые глубоководные участки водоема -в Ярковский плес и оз. Яркуль, характеризующиеся относительно высокой экологической емкостью. К октябрю на основные зимовали озера перемещается плотва, в ноябре-декабре - язь и окунь, рыбы речного комплекса поднимаются в омуты среднего и верхнего течения притоков. В пределах заморных зон сохраняют жизнеспособность только золотой и серебряный караси. К концу зимнего сезона более 30% площади оз. Мал. Чаны, а также заливы и плесы, расположенные на приустьевых участках рек, промерзают до дна.

Согласно полученным результатам, комплекс рыб, обитающих в заморном озере Чаны, представляют собой популяции экологически пластичных видов, гибко реагирующих на сезонные изменения качества среды, и, адекватно им, меняющие стратегию поведения. Годовой цикл освоения пространства водоема популяциями разных видов рыб определяется их толерантностью к термическому гидрологическому и гидрохимическому режимам на пространственно разобщенных участках бассейна оз. Чаны, под действием которых осуществляется их перемещение по акватории. На примере «переходной зоны» выявлены существенные перестройки видовой структуры рыбного населения в периоды размножения, нагула и зимовки. В период трансгрессии эти площади активно используются в качестве места обитания многих оксифильных видов рыб - язя, окуня, щуки. Однако в период низкой водности (регрессии) на протяжении всего вегетационного сезона и зимнего периода по численности и биомассе доминируют караси и сазан, - виды, толерантные к условиям дефицита растворенного в воде кислорода.

Рис. 5.1. Распределение нерестовых площадей серебряного карася (А), золотого карася (Б), плотвы (В) и язя (Г) акватории озера Чаны; темно-серым цветом обозначены места размножения разных видов рыб

Рис. 5.2. Распределение нерестовых площадей леща (А), речного окуня (Б), сазана (В) и обыкновенного судака (Г) акватории озера Чаны; темно-серым цветом обозначены места размножения разных видов рыб

В работе обсуждаются компенсаторные механизмы, обуславливающие эффективность освоения пространства эстуарной зоны рыбами. Доказательная база опирается на фактический материал, полученный в ходе обследования водоема. Выявлено, что при формировании условий гипоксии рыбы покидают заморные площади оз. Мал. Чаны и эстуарную (переходную) зону, тем самым, снижая пресс иа кормовые ресурсы на протяжении 4-5 мес., что позволяет этому функционально значимому участку восстановить свои продуктивные свойства. Активные сезонные перемещения оксифильных видов способствуют успеху реализации их жизненного цикла при развитии гипоксии на биотопически разнотипных участках заморного водоема и эффективно использовать экологическую емкость озера.

ГЛАВА 6.

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕАЛИЗАЦИИ ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА РЫБ В УСЛОВИЯХ ЗАМОРНОГО ВОДОЕМА И ФАКТОРЫ, ИХ ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ (на примере бассейна оз. Чаны)

В этой главе приведены сведения по малоизученной области адаптивной стратегии поведения рыб в водоемах с периодическим развитием гипоксии, -приспособлений, обуславливающих популяционный гомеостаз оксифильных видов. Этот блок исследования посвящен изучению пространственной структуры популяций с целью выявления механизмов реализации их жизненного цикла в условиях заморного водоема. По результатам проведенных исследований жизнеспособность рыб в заморных озерах обуславливают репродуктивная изоляция производителей разных видов, гетерогенность популяций и миграционная активность.

Репродуктивная изоляция. Устойчивую репродуктивную изоляцию как между представителями коренной фауны (язь, плотва, золотой карась), так и акклиматизантами (серебряный карась, лещ, сазан) обуславливают различия в сроках икрометания и мозаичный характер распределения основных нерестилищ разных видов (рис. 5.1-5.2). Тем самым обеспечиваются эффективное освоение мелководной зоны водоема массовыми видами рыб в период размножения, снижение межвидовой конкуренции за нерестовый субстрат и кормовую базу ранней молоди, а также пресса со стороны хищных видов, обитающих преимущественно на площадях открытой акватории. При формировании условий, благоприятных для эмбриогенеза и раннего онтогенеза, за счет высокой плодовитости большинства видов, обитающих в оз. Чаны (язь, плотва, золотой и серебряный караси, сазан, окунь), высокоурожайные генерации обеспечивают быстрый рост численности популяций, в некоторых случаях, - многократный.

Гетерогенность популяций оксифильных видов. Данные динамики газового и термического режимов свидетельствуют: в зонах стагнации воды (на мелководьях речной системы и оз. Мал. Чаны) проявляются сезонные изменения качества нерестилищ - от оптимальных характеристик (для нормального течения эмбриогенеза оксифильных видов) к неблагоприятным, и в обратной зависимости (рис. 6.1). В результате, по мере прогревания воды производители перемещаются из эстуарных участков (переходная зона между речной и озерной системами) в двух противоположных направлениях - на нерестилища опресненных мелководий озера и на участки среднего течения речного русла. Вектор развития гипоксии задает направленность внутрисезонных перемещений рыб по акватории, чем обуславливается формирование репродуктивно изолированных речных и озерных групп. Следовательно, экологическая и биологическая целесообразность выявленной

стратегии нереста оксифильных видов рыб определяется внутрисезонной цикликой состояния нерестилищ (их пригодности для размножения). Высокая пластичность вида, его способность реагировать на изменения качества среды отражается на дифференцировании популяций, что подтверждают результаты сравнительного анализа выборок язя и плотвы из речной и озерной систем по показателям фенотипической изменчивости (рис. 6.2).

Рис. 6.1. Динамика термического и газового режимов на нерестилищах приустьевых участков притоков (А) и в русле р. Каргат (Б), 1990 г.; пунктирной линией показаны критические значения для выживания оксифильных видов рыб

Средовые факторы, под воздействием которых формируется стратегия нереста оксифильных видов рыб в бассейне оз. Чаны и разделение производителей с разными сроками созревания гонад на речную и озерную группы названы «дифференцирующими". К наиболее значимым следует отнести гидрологический, гидрохимический и термический режимы. Гидрологический режим определяет различия в сроках освобождения речной и озерной систем ото льда, уровень воды отражается на величине площадей нерестилищ, степени распреснения озера стоком рек. Гидрохимический режим определяет пригодность нерестилищ на пространственно разобщенных участках водоема для успешного осуществления эмбриогенеза (показатели общей минерализации воды, динамику газового режима). Термический режим обуславливает различия в сроках прогревания разных участков бассейна до оптимальных значений температуры воды, влияют на сроки икрометания

рыб на площадях озерной и речной систем, интенсивность развития фитопланктона, микробиальной флоры и фауны, в том числе - патогенной, что отражается и на таких жизненно-важных показателях, как газовый режим водоема.

В качестве важного дифференцирующего биотического фактора выступает разнокачественность раннего онтогенеза рыб в условиях речной и озерной систем, проявляющаяся в различиях скорости развития эмбрионов, личинок и мальков в условиях разной минерализации воды, что подтверждено результатами проведенных экспериментов.

.........................................

■..........................................:............................................................... >

ев <% :: > . А » А",.' ♦.♦'А-. V

О00 ♦ ж ♦ * А * 0 ♦ ♦ А

° 0 4 ▲ А

-1 -2 -з

- 4

1- ая дискриминантная ось Рис. 6.2. Распределение выборок язя в пространстве координат 1-ой и 2-ой дискриминантных осей по совокупности морфометрических признаков (1 - из верхнего течения р. Каргат; 2 - из нижнего течения р. Каргат, 3 - из оз. Мал. Чаны, 4 - из оз. Бол. Чаны), в период нагула

6 5 4 3 2 1 О -1 -2 -3 -4

О ОО о о

Э0 О О

3 о ся

„ ^^ А 4

О $ АЛ

А . " «ЗГ" Г^А 1

о» .«»/Г'

-6

-4

2

Л<

-1 -2 -3

-2 О

1- ? $(1*0(,(- -2-Рис. 6.3. Распределение выборок плотвы в пространстве координат 1-ой и 2-ой дискриминантных осей по совокупности морфометрических признаков (1 - из верхнего течения р. Каргат; 2 - из нижнего течения р. Каргат, 3 - из оз. Мал. Чаны, 4 -из оз. Бол. Чаны) в период нагула

Миграционная активность. В главе приведены данные по суточной и сезонной динамике покатной миграции молоди с речных нерестилищ, нерестового хода производителей, миграционной активности молоди по мере ее распределения по площади водоема, а также о зимовальных миграциях рыб. Результаты изучения сезонных перемещений рыб по акватории оз. Чаны свидетельствуют, что определяющим механизмом выживания популяций оксифильных видов в условиях заморного водоема озерно-речного типа выступает их гибкое реагирование на развитие гипоксии - миграционная активность (рис. 6.4).

Наиболее жесткие условия гипоксии, приводящие к распространению заморных зон, характерны для периода ледостава. Поэтому при формировании ледового покрова миграционная активность оксифильных видов усиливается. К октябрю иа основные зимовалы озера перемещается плотва, в ноябре-декабре - язь и окунь, рыбы речного комплекса поднимаются в омуты среднего и верхнего течения притоков. На площадях заморных зон, охватывающих акваторию озера Малые Чаны, а также заливы и плесы приустьевых участков рек, сохраняют жизнеспособность только золотой и серебряный караси. В зимний период резко меняется распределение рыб по площади водоема, основное количество локализуется на глубоководных плесах оз. Бол. Чаны. Основной скат рыб из речного русла проходит в период становления льда (октябрь-ноябрь), а активный подъем к омутам среднего течения притоков - на месяц позднее (декабрь) (рис. 6.5). Полученные материалы отражают однонаправленный выход из речного русла представителей озерного комплекса; видовой состав рыб, «скатывающихся» в озерную акваторию, составляют язь, судак, лещ, плотва.

Активный выход рыб в период ледостава с площадей переходной зоны способствует снижению пресса на кормовые ресурсы эстуарных участков, что обеспечивает успех размножения рыб озерного комплекса и высокую продуктивность экосистемы.

Саморегуляция численности популяций. Известно, что динамика численности популяций массовых видов рыб в бассейне оз. Чаны определяется многолетними природными циклами Барабинской низменности и Кулундинской степи (Шнитников, 1982). Изучение стратегии реализации жизненного цикла рыб в жестких условиях заморного водоема - ключ к пониманию регуляторных механизмов динамики численности и жизнеспособности популяций. Содержание этой главы представляет собой аналитическую сводку результатов исследований, представленных в главах 2-5, что позволило сформулировать основные положения концепции популяционного гомеостаза оксифильных видов рыб в условиях периодического развития гипоксии.

Гетерогенность популяций, проявляющаяся в дифференцировании на речные и озерные группы, обуславливает регуляцию численности оксифильных видов рыб; пополнение идет за счет той части популяции, которая оказалась более адаптированной к условиям конкретного года, но при смене ситуации проявляются и реализуются резервные репродуктивные возможности другой. При формировании условий, оптимальных для воспроизводства, происходит резкий скачок численности генерации (урожайности), и уже через 3-4 года на нерест приходит высокочисленное стадо. Следовательно, в качестве основных эколого-биологических механизмов, обуславливающих реализацию жизненного цикла оксифильных видов рыб в условиях заморного водоема (бассейн оз. Чаны) выступают репродуктивная изоляция

производителей, различия сроков эмбриогенеза рыб в условиях лотических и лентических биотопов, миграционная активность.

Рис. 6.4. Динамика численности сазана (А), язя (Б), плотвы (В), леща (Г), окуня (Д) и судака (Е) на приустьевых участках реки Каргат, 2000 г.

Рис. 6.5. Динамика численности рыб, мигрирующих в озеро (А) и поднимающихся вверх по течению р. Каргат (Б) в период ледостава, 2007-2008 гг., по оси У - среднесуточное число рыб, зарегистрированных в уловах

Репродуктивная изоляция производителей (связана с различиями в сроках икрометания разных видов рыб и мозаичным характером распределения основных нерестилищ по площади водоема, что обуславливает успех реализации

репродуктивного потенциала популяций, высокие показатели общей численности и биомассы рыб, рыбопродуктивности озера);

Разнокачественность эмбриогенеза и раннего онтогенеза рыб в условиях речной и озерной систем (обуславливает более высокий уровень толерантности рыб к внутри-сезонным флуктуациям гидрологического, гидрохимического и термического режимов и, тем самым, - жизнеспособность популяции в целом);

Миграционная активность (гибкое реагирование стад на флуктуации жизненно-важных параметров среды обеспечивают эффективное освоение пространства водоема). Вектор перемещений рыб к местам размножения и зимовки совпадает с градиентом распреснеиия воды, внутригодовыми циклами гидрохимического, гидрологического и термического режимов озерной и речной систем.

Обобщая многоплановую информацию по временной динамике пространственного распределения рыб в бассейне, необходимо отметить равнозначность озерной и речной систем для успешной реализации всех этапов онтогенеза аборигенного комплекса озерных рыб и обеспечения высокой ихтиомассы водоема в целом. Все вышеизложенное касается регуляторных механизмов пространственно-временной организации популяций разных видов рыб и отражает их «вписанность» в сложный цикл сезонных флуктуаций внешней среды на пространственно разобщенных участках акватории водоема.

ГЛАВА 7.

СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ СОХРАНЕНИЯ ВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ РЫБ ЗАМОРНЫХ ОЗЕР ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

Чрезмерное упрощение представления о саморегуляции численности популяций при смене фаз водности без учета антропогенного воздействия может привести к ослаблению контроля за состоянием биотического комплекса экосистемы. Стремление оптимизировать режим эксплуатации высокопродуктивных водоемов Западной Сибири повлекло за собой проведение рыбохозяйственных мероприятий по интродукции некоторых промысловых видов из водоемов Европы и Дальнего Востока с конца XIX - начала XX веков. Вселение рыб проводили в течение всего XX в. (Березовский, 1927; Дулькейт и др., 1935; Иоганзен, Петкевич, 1951; Шефер,1975; Ростовцев, 1982; Ростовцев, Разгоняй, 1985; Терещенко и др., 2004 и др.). Однако положительные результаты акклиматизации получены только во второй половине прошедшего столетия. С 70-х годов внешние параметры среды оказались благоприятными для натурализации в равнинных водоемах изучаемой территории леща, судака, верховки, с середины 80-х годов - китайского карася, сазана, ротана-головешку. Имеются сведения о поимке красноперки и уклейки, требующие специального изучения. В настоящее время население рыб изучаемого региона слагают 19 видов, относящихся к трем отрядам и шести семействам - 8а1шоп1Гогтех (сем. Coregonidae и Е$ос1с1ае), Сурптйэгтев (сем. Сурпшс1ае и СоЫМае), РсгсН'огтеь (сем. Регшс1ае и Ос1оп1:оЬиЦс1ае). При этом все три сравниваемые климатические зоны существенно различаются между собой по видовому богатству рыб. Наибольшие различия проявляются при сопоставлении состава населения рыб лесоболотной со степной (по комплексу аборигенных видов индекс Жаккара [/,„] = 0.58) и лесостепной (/;о = 0.64) зонами. Озера лесостепной и степной зон характеризуются большим сходством составов аборигенной фауны (¡¡а = 0.80) и чужеродных видов (/,,, = 0.73).

Более стабильна по видовому разнообразию рыб лесоболотная зона. Под «стабильностью» подразумевается устойчивое поддержание доминирующего комплекса, представленного аборигенными видами. Наибольшим видовым богатством характеризуется лесостепная зона за счет освоения водоемов чужеродными видами. Доля натурализовавшихся видов в составе ихтиофауны озер лесостепной зоны составляет 50 % видового богатства (9 видов из 18). Водоемы степной зоны беднее лесостепной, вселенцы составляют около 43 % (6 видов из 14). Комплекс доминантов, представленный в 80-х - 90-х гг. окунем и плотвой, сменился карасевым, а доля аборигенных видов в составе рыб сократилась вдвое. Полученные данные свидетельствуют о существенных изменениях внешней среды, что нашло отражение в преобразовании структуры водных биоценозов. На примере оз. Чаны показано, что в настоящее время, в водоеме успешно натурализовались серебряный (китайский) карась, сазан, лещ, судак, верховка. В 80-х годах на долю чужеродных видов приходилось менее 10 % общей численности рыб бассейна озера Чаны, к началу нового столетия доля серебряного карася и сазана многократно увеличилась и превысила 50-60 % численности и биомассы за счет чрезвычайно высокой плодовитости, а также высокого уровня жизнеспособности молоди первого года жизни (рис. 7.1-7.2).

Г од

Рис. 7.1. Многолетняя динамика видового состава рыб в эстуарной зоне оз. Чаны в период открытой воды (в % от общей численности)

В этой связи вытеснение популяций нативной фауны видами-вселенцами вызывает вполне обоснованные опасения по поводу сохранения и поддержания видового богатства региона, а выявление механизмов регуляции численности и видового разнообразия рыб озерного комплекса юга Западной Сибири приобретает особую актуальность.

1981-1990 1991-2000 2001-2008

Г оды

Рис. 7.2. Среднемноголетние показатели вклада разных видов рыб в общую ихтиомассу на участках эстуарной зоны оз. Чаны в период открытой воды

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Основные жизненные стратегии рыб, обитающих в заморкых озерах региона, опираются на совокупность генетических, физиологических и поведенческих приспособлений.

По толерантности к содержанию растворенного в воде кислорода. Ихтиофауну крупных заморных озерных систем слагают два типа рыб: комплекс видов, адаптированных к условиям гипоксии, и короткоцикловые оксифильные виды с высоким уровнем миграционной активности, позволяющей быстро ориентироваться в пространстве, избегая участки с дефицитом растворенного в воде кислорода.

По освоению пространства заморного водоема. В основе стратегии приспособлений оксифильных видов рыб лежат гетерогенность популяций и миграционная активность, что обуславливает освоение экологических ниш речной и озерной систем.

По особенностям биологических свойств видов. Восстановление численности популяций оксифильных рыб после массовой гибели под действием заморных процессов осуществляется за счет относительно ранних сроков созревания производителей (рыбное население представлено короткоцикловыми видами), высокой индивидуальной плодовитости и различий в толерантности внутрипопуляционных групп к гидроэклогическим свойствам речной и озерной систем.

По сопряженности пространственной организации популяций с кормовыми ресурсами биотопически разнотипных участков водоема. В результате длительной локализации рыб в зимний период на зимовалах рек и озерной акватории поддерживаются высокий уровень кормовой базы участков, освобожденных от пресса рыб, и ресурсные возможности водоема, что определяет высокие показатели его биологической продуктивности.

выводы

1. Ихтиофауну заморных озер Западной Сибири составляют 19 видов, относящихся к трем отрядам и шести семействам. По видовому богатству рыбного населения наибольшие различия проявляются между озерами лесоболотной зоны со степной и также лесостепной: по комплексу аборигенных видов Индекс Жаккара (/,„) = 0.58 и 0.64 соответственно, между степной и лесостепной зонами 1}а = 0.80.

2. На территории Западно-Сибирской равнины расположение заморных озер ограничено пределами степной и лесостепной зон. В озерных комплексах лесоболотной зоны заморные процессы носят эпизодический характер. По частоте и интенсивности проявления заморных процессов выделены четыре основных типа водоемов, различающиеся соотношением площади акватории с глубиной и степенью водообмена (связь с водотоками). Основными факторами, определяющими видовой состав рыб разнотипных водоемов региона являются: периодичность развития условий гипоксии, степень промерзания водного столба в период ледостава, уровень обводнения территории.

3. Наибольшее видовое разнообразие рыб (от 9 до 13) свойственно крупным глубоководным озерам, сообщающимся с речной системой, в изолированных глубоководных озерах состав рыб может достигать 11 видов, в мелководных проточных - 9, в мелководных изолированных частично или полностью промерзающих - не более 3. Все относительно глубоководные озера, не промерзающие в зимний период, имеют высокие показатели рыбопродуктивности (более 20 кг/га); мелководные изолированные водоемы характеризуются относительно низкой ихтиомассой и рыбопродуктивностью (ниже 5-10 кг/га и менее 3 кг/га соответственно).

4. Структуру ихтиофауны бассейна оз. Чаны слагают озерный, речной и озерно-речной комплексы рыб. Озерный комплекс представляют 8 видов рыб (плотва, язь, лещ, серебряный карась, сазан, речной окунь, обыкновенный судак), речной - 8 (обыкновенная щука, елец, верховка, линь, золотой карась, пескарь, речные формы плотвы и окуня), озерно-речной комплекс включает виды, реализация жизненного цикла которых сопряжена с сезонными перемещениями между речной и озерной системами водоема (плотва, язь).

5. В бассейне оз. Чаны распределение рыб по площади водоема определяют различия гидрохимического и гидрологического режимов озерной и речной систем, формирование заморных зон и промерзание водного столба мелководных участков акватории, блокирующих возможность перемещения рыб подо льдом.

6. В основе дифференцирования рыбного населения на речной и озерный комплексы лежит асинхронность использования производителями разных видов пространственно разобщенных участков водоема. В хорологическом аспекте площади эффективного нереста разных видов характеризуются мозаичным распределением по площади водоема и не перекрываются между собой; в хронологическом аспекте выметывание половых продуктов разных видов весенне-нерестующих и летне-нерестующих рыб осуществляется в разные сроки; в аспекте биотических связей и отношений эмбриогенез и ранний онтогенез разных видов рыб реализуются в границах пространственно разобщенных биотопов речной и озерной систем, что обуславливает рациональное использование экологической емкости водоема и устойчивую репродуктивную изоляцию.

7. Комплекс оксифильных рыб, обитающих в заморном озере Чаны, представлен популяциями экологически пластичных видов: вектор перемещений рыб

к местам размножения и зимовки совпадает с градиентом распреснения воды, внутригодовыми циклами гидрохимического, гидрологического и термического режимов озерной и речной систем, а высокая миграционная активность обеспечивает эффективное освоение водоема. Виды с высокой степенью толерантности к дефициту растворенного в воде кислорода менее активны, как правило, концентрируются на опресненных участках бассейна в период размножения и распределяются по всей акватории в период нагула и зимовки.

8. В основе дифференцирования популяций рыб на речные и озерные группы лежит сезонная динамика качества нерестилищ: направленное смещение благоприятных для размножения условий среды из эстуарной зоны в противоположных направлениях (в речную и озерную системы бассейна) обуславливает пространственное и временное разделение производителей с разными сроками созревания половых продуктов. Различия в условиях течения эмбриогенеза и раннего онтогенеза отражаются на показателях фенотипической изменчивости речной и озерной групп.

В качестве механизмов, обеспечивающих реализацию жизненного цикла оксифильных видов рыб в условиях заморного водоема, выступают миграционная активность, обуславливающая эффективное использование акватории для размножения, нагула и зимовки, и гетерогенность популяций массовых видов.

9. За период с 1980 по 2010 гг. состав населения рыб лесостепной и степной зон пополнили 9 новых видов, 8 из них (за исключением пеляди Coregonus peled) успешно натурализовались, составляя в пределах степной зоны 43 % видового богатства рыб, лесостепной зоны - 47 %. С начала 90-х годов ХХ-го века в результате натурализации интродуцентов отмечено изменение видового состава ихтиокомплексов в озерах юга Западной Сибири.

Основные работы

Монография:

1. Ядренкина E.H. и др. Биоразнообразие Карасукско-Бурлинского региона (Западная Сибирь) /под ред. Ю.С. Равкина. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2010. 273 с.

Статьи в изданиях, входящих в перечень ВАК и список Web of Science:

2. Ядренкина E.H. Распределение и внутрисезонные миграции рыб в ходе раннего онтогенеза по бассейн у оз. Чаны (Западная Сибирь) // Сибирский биологический журнал (с 1994 г. Сибирский экологический журнал). 1992. Вып. 2. С. 55-63.

3. Ядренкина E.H. Распределение икры весенне-нерестующих карповых (ceM.Cyprinidae) по площади нерестилищ (бассейн оз. Чаны) // Сибирский биологический журнал (с 1994 г. Сибирский экологический журнал). 1992. Вып. 1. С. 73-77.

4. Ядренкина E.H. О причинах пространственно-временной дифференциации нерестового стада язя Leuciscus idus в речной системе бассейна озера Чаны (Западная Сибирь) // Вопросы ихтиологии. 2000. Т. 40. № 4. С. 486-491.

5. Зуйкова Е.И., Ядренкина E.H., Зуйков A.A. Факторы, обуславливающие выбор жертв молодью гольяна, Phoxinus phoxinus, в Телецком озере // Зоологический журнал. 2002. Т. 81. № 4. с. 469-479.

6. Ядренкина Е.Н. Гибридизация между представителями коренной фауны бассейна озера Чаны (Западная Сибирь) - сибирской плотвой Rutilus rutilus и язем Leuciscus idus (сем. Cyprinidae) // Вопросы ихтиологии. 2003. Т. 43. № 1. С. 110-117.

7. Barinova A., Yadrenkina Е., Nakajima М., Taniguchi N. Identification and characterization of microsatellite DNA markers developed in ide Leuciscus idus and Siberian roach Rutilus rutilus II Molecular Ecology Notes. 2004. № 4. P. 86-88.

8. Ядренкина E.H., Интересова E.A., Ядренкин A.B., Хакимов P.M. К вопросу о пространственной дифференциации популяций карповых рыб озера Чаны (Западная Сибирь). Особенности изменчивости остеометрических признаков речной и озерной групп язя Leuciscus idus и плотвы Rutilus rutulus (сем. Cyprinidae) // Сибирский экологический журнал. 2005. Т. 12. № 2. С. 293-304.

9. Doi Н. , Zuykova Е„ Kikuchi Е„ Shikano Sh., Kanaya К., Yurlova N., and Yadrenkina E. Spatial changes in carbon and nitrogen stable isotopes of the plankton food web in saline lake ecosystem // Hydrobiologia. 2006. Vol. 571. P. 395-400.

10. Doi H., Yurlova N., Vodyanitskaya S„ Kikuchi E„ Shikano Sh., Yadrenkina E., Zuykova E. Parasite-Induced changes in Nitrogen isotope signatures of host tissues // J. of Parasitology. 2008. Vol. 94:1. P. 292-295.

11. Интересова E. А., Ядренкина E. H., Савкин В. M. Пространственная организация нерестилищ карповых рыб (Cyprinidae) в условиях зарегулированного стока Верхней Оби // Вопросы ихтиологии. 2009. Т. 49. № 1. С. 78-84.

12. Kanaya G., Yadrenkina Е., Zuykova Е., Kikuchi Е., Doi Н., Shikano Sh., Mizota Ch. and Yurlova N. Contribution of organic matter sources to cyprinid fishes in the Chany Lake-Kargat River estuary, Western Siberia // Marine and Freshwater Research. 2009. Vol. 60 (6). P. 510-518.

13. Интересова E.A., Ядренкина E.H., Васильева Е.Д. Находка Вьюна Никольского Misgurnus Nikolskyi (Cobitidae) на Юге Западной Сибири // Вопросы ихтиологии. 2010. Т. 50. Вып. 2. С. 270-273.

14. Ядренкина Е.Н. Ихтиофауна верхней Томи при тепловом загрязнении (Западная Сибирь) // Сибирский экологический журнал. 2010. № 5. С. 745-752.

15. Doi Н.,4 Yurlova N.2, Kikuchi Е„ Shikano Sh„ Yadrenkina E., Vodyanitskaya2 S. and Zuykova E.. Stable isotopes indicate individual level trophic diversity in the freshwater gastropod Lymnaea stagnalis II J. of Mollusca Studies. 2010. Vol. 76. P. 384- 388.

Статьи в рецензируемых журналах и сборниках статей:

16. Тимофеева М.В., Ядренкин А.В., Ядренкина Е.Н. Зоопланктон юго-восточной части системы оз. Чаны и его роль в питании молоди рыб // Рыбопродуктивность озер Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1991. С. 101-108.

17. Ядренкина Е.Н. Эколого-популяционные исследования речных биоценозов бассейна оз. Чаны (Западная Сибирь) // Сб. «Биологическая наука и образование в педагогических ВУЗах». Новосибирск, 2001. С. 80-85.

18. Ядренкина Е.Н. Озеро Чаны как модельный водоем для изучения пространственной организации популяций рыб // Биологическая наука и образование в педагогических ВУЗах. Новосибирск. 2002. Вып. 2. С. 126-133.

19. Yadrenkina E.N. Survey of ecological and population research of fish community in the river and lake systems of Chany Lake in Western Siberia U Survey of

biotic community and environment of the saline Lake Chany complex in Western Siberia based on NOAA images. Senday, 2004. P. 21-31.

20. Yurlova N.I., Yadrenkina E.N., Zuykova E.I. General characteristics of Chany Lake (Western Siberia) // Survey of biotic community and environment of the saline Lake Chany complex in Western Siberia based on NOAA images. Senday, 2004. P. 1-8.

21. Doi H., Kikuchi E., Mizota C„ Satoh N.. Shikano S., Yurlova N., Yadrenkina E. and Zuykova E. Carbon, nitrogen and sulfur isotope changes in a saline Lake Chany complex // Survey of biotic community and environment of the salin Lake Chany complex in Western Siberia based on NOAA images. Sendai, 2004. P. 79-98.

22. Интересова E.A., Ядренкина E.H., Хакимов P.M. Морфо-фенетическая изменчивость сибирской плотвы Верхней Оби - Новосибирского водохранилища и прилегающих участков незарегулированного русла // Проблемы гидробиологии Сибири. Томск, 2005. С. 130-136.

23. Ядренкина E.H., Интересова Е.А. Рыбы непромысловых водоемов юга Западной Сибири. Проблема видового разнообразия // Рыбоводство и рыбное хозяйство, 2006. № 7. С. 20-25.

24. Ядренкина E.H., Царегородцева А.Г. Современные проблемы водных биологических ресурсов Северного и Северо-Восточного Казахстана. Пути их решения // Рыбоводство и рыбное хозяйство. 2008. № 6. С. 37-43.

25. Рыбы // Красная книга Новосибирской области. Новосибирск, 2008. С. 109-122.

Материалы конференций:

26. Ядренкина E.H. Новый подход к проблеме контроля за динамикой численности популяции язя бассейна оз. Чаны И Материалы конф. «Состояние и пути сбережения генофонда диких растений и животных в Алтайском Крае». Барнаул, 1992. С. 73-75.

26. Бабуева Р.В., Бочкарев H.A., Ядренкина E.H. Сукцессия ихтиоценозов в водоемах юга Западной Сибири // Многолетние гидробиологические наблюдения на внутренних водоемах: Современное состояние и перспективы. С.-Пб., 1994. С. 4-5.

27. Ядренкина E.H. Динамика структуры ихтиоценозов рек и озер Кулунды, сопряженно с уровенным режимом // Материалы регион, конф. «Особо охраняемые территории Алтайского края, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда». Барнаул, 1995. С. 66-69.

28. Ядренкина E.H. Видовая структура ихтиофауны речной и озерной систем бассейна озера Чаны на современном этапе // Материалы регион, конф. «Задачи и проблемы развития рыбного хозяйства на внутренних водоемах Сибири». Томск, 1996. С. 42-43.

29. Ядренкина E.H., Бабуева Р.В. Ихтиофауна малых озер бореального пояса Западно-Сибирской равнины // Материалы I Межрегион.научно-практич.конф. «Проблемы биологического разнообразия Южной Сибири». Кемерово, 1997. С. 67.

30. Ядренкина E.H., Смирнов В.А. Структура ихтиоценозов озер таежной зоны Западной Сибири // Материалы Первого конгресса ихтиологов России (Астрахань, сентябрь 1997). М.: Изд-воВНИРО, 1997. С. 137.

31. Смирнов В.А., Ядренкина Е.Н, Гидробиологическая характеристика водоемов таежной зоны Западной Сибири // Материалы Первого конгресса ихтиологов России (Астрахань, сентябрь 1997). М.: Изд-во ВНИРО, 1997. С. 132.

32. Ядренкина E.H. Разнокачественность раннего онтогенеза карповых (ceM.Cyprinidae) в бассейне озера Чаны // Материалы научно-практич. конф. «Биологическая продуктивность водоемов Западной Сибири и их рациональное использование». Новосибирск: СибрыбНИИпроект, 1997. С. 161-163.

33. Ядренкина E.H. Суточная динамика покатной миграции личинок весенне-нерестующих карповых в речной системе бассейна озера Чаны // Материалы научно-практич. конф. «Состояние водных экосистем Сибири и перспективы их использования». Томск, 1998. С. 210-211.

34. Ядренкина E.H. Формирование пространственной организации популяции карповых на примере язя Leuciscus idus (L) в условиях бассейна озера Чаны (Западная Сибирь) // Материалы научн.-практ. конф. «Сибирь и Россия: 400-летняя история». Новосибирск, 1998. С. 151-152.

35. Ядренкина E.H., Ядренкин A.B. Динамика размножения весенне-нерестующих рыб в речной системе озера Чаны. Саморегуляция структуры ихтиоценоза на нерестилищах // Материалы научн.-практ. конф. «Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы». Томск, 2000. С. 226-227.

36. Ядренкина E.H. Экологические механизмы репродуктивной изоляции карповых рыб (ceM.Cyprinidae) в бассейне озера Чаны // Материалы междунар.конф. «Проблема вида и видообразования». Томск, 2000. С.138-139.

37. Yadrenkina E.N., Interesova Е.А., Yadrenkin A.V., Kchakimov R.M. The formation of fish species diversity in freshwater basin of Western Siberia after ice period II The 1st Baikal Workshop on Evolutionary Biology. Irkutsk, 2004. P. 29-30.

38. Ядренкина Е.И., Интересова E.A. Особенности функционирования биоты в заморных водоемах Сибири на примере сообщества рыб // Материалы Сибирской Зоологической конф. Новосибирск, 2004. С. 350.

39. Ядренкина E.H. Целевая программа создания кадастра биологических ресурсов заморных водоемов Новосибирской области // Матер, межрегион, конф. «Современное состояние рыбоводства Сибири». Новосибирск, 2006. С. 17-18.

40. Ядренкина E.H., Интересова Е.А. Структура сообществ рыб заморных озер юга Западной Сибири в период маловодья // Материалы междунар. конф. «Озерные экосистемы: Биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды». Минск, 2007. С. 300.

41. Ядренкина E.H. Интересова Е.А. Проблемы сохранения и поддержания биологического разнообразия рыб на территории Обь-Иртышского междуречья // Сб. «Водные инициативы: проблемы и перспективы». Омск, 2008. С. 112-115.

42. Ядренкина E.H., Интересова Е.А. Роль видов-акклиматизантов в структуре сообществ рыб малых и средних озер Обь-Иртышского междуречья // Материалы III Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия». Пущино, 2008. С. 461-462.

43. Ядренкина E.H. Интересова Е.А. Структура ихтиоценозов малых и средних озер лесостепной зоны Западной Сибири в период регрессии // Материалы междунар. научно-практ. конф. «Стратегия развития аквакультуры в современных условиях». Минск, 2008. С. 362-365.

44. Ядренкина E.H. Интересова Е.А. Перспективы организации озерного рыбоводства в Новосибирской области на современном этапе // Материалы междунар. конф. «Проблемы и перспективы использования водных биоресурсов Сибири в XXI веке». Красноярск, 2008. С. 377-381.

45. Ядренкина E.H., Интересова Е.А. Современные проблемы сохранения населения рыб в водоемах Новосибирской области: пути решения // Материалы научио-лракт.конф. «Проблемы и перспективы территориальной охраны природы в Новосибирской области и сопредельных регионах». Новосибирск, 2008. С. 21-23.

46. Кусковский B.C., Юрлова Н.И., Ядренкина E.H., Сербина Е.А., Водяницкая С.Н. Гидрохимия водоемов юга Западной Сибири и описторхоз // Тр. междунар. конф. «Биоресурсы и их использование». Красноярск, 2008. С. 320-327.

47. Ядренкина E.H. Натурализация ротана, Perccottus glenii, в водоемах юга Западной Сибири // Материалы X съезда ГБО. Владивосток, 2009, С. 460-461.

48. Ядренкина E.H. Покатная миграция молоди рыб на личиночных стадиях развития как механизм избегания зон церкариоза // Материалы межрегион, конф. «Паразитоологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке». Новосибирск, 2009. С. 330-332.

49. Ядренкина E.H. Современные проблемы биоразнообразия озерного комплекса Новосибирской области // Материалы научно-практ. конф. по вопросам развития рыбохозяйствениого комплекса Новосибирской области. Новосибирск, 2010. С. 68-74.

50. Ядренкина E.H. Миграционное поведение рыб в условиях заморного водоема (озеро Чаны, Западная Сибирь) // Материалы IV Всероссийской научн. конференции «Поведение рыб». Москва: Изд-во «Акварос», 2010. С. 453-459.

51.Yadrenkina E.N. The transformation of ichthyofauna in Western Siberia during last Century // III International Symposium «Invasion of alian species in holarctic». Yaroslavl: Print-Hous Publ., 2010. P. 94 -95.

52. Yadrenkina E.N. and Interesova E.A. (Russia) Influence of alien species of fish on total fish capacity in waterbodies of southwestern Siberia II 4th International Scientific Conference «Modern problems of aquatic ecology». St.-Petersburg, 2010. P. 213.

53. Ядренкина E.H. «Влияние аридизации степной зоны юга Западной Сибири на ихтиофауну» // Междунар. конф. «Современное состояние водных биоресурсов». Новосибирск, 2010. С. 19-22.

Отпечатано в типографии Новосибирского государственного Технического университета 630092, г. Новосибирск, пр. К. Маркса, 20, тел./факс: (383) 346-08-57 формат 60x84 1\16, объем 2.75 пл., тираж 150 экз. заказ № 260 подписано в печать 25.08.11 г.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Ядренкина, Елена Николаевна

Введение.

Глава 1. Материалы и методы.

1.1. Изучение озерного комплекса Западно-Сибирской равнины.

1.2. Изучение видового состава и структуры рыбного населения.

1.3. Изучение реализации жизненного цикла рыб.

1.3.1. Динамика размножения.

1.3.2. Пространственное распределение нерестилищ.

1.3.3. Распределение рыб по акватории водоема.

1.3.4. Миграционная активность.

1.3.5. Пространственная организация популяций.

Глава 2. Озера умеренного климатического пояса Западной Сибири как среда обитания рыб.

2.1. Географический очерк.

2.2. Озера лесоболотной зоны.

2.3. Озера лесостепной зоны.

2.4. Озера степной зоны.

2.5. Заморные процессы и факторы, их определяющие.

Глава 3. Ихтиофауна озер умеренного климатического пояса

Западной Сибири.

3.1. Рыбное население озер лесоболотной зоны.

3.2. Рыбное население озер лесостепной зоны.

3.3. Рыбное население озер степной зоны.

3.4. Сопряженность видового состава рыбного населения с гидроэкологическими типами озер.

Глава 4. Ихтиокомплексы лотических и лентических участков заморного водоема (бассейн оз. Чаны).

4.1. Озерный комплекс рыб.

4.2. Речной комплекс рыб.

4.3. Озерно-речной комплекс рыб.

Глава 5. Пространственно-временная организация» рыбного населения в заморном водоеме (бассейн оз. Чаны)-.

5.1. Распределение рыб по площади водоема в,-период размножения.

5.2. Распределение рыб по площади водоема в период нагула.

5.3. Распределение рыб по площади водоема в период зимовки.

Глава 6. Экологические механизмы реализации жизненного цикла рыб в условиях заморного водоема и факторы, их определяющие (на примере бассейна оз. Чаны).

6.1. Репродуктивная изоляция.

6.2. Гетерогенность популяций оксифильных видов.

6.3. Миграционное поведение.

6.3.1. Нерестовые миграции производителей.

6.3.2. Миграционная активность молоди.

6.3.3. Зимовальные миграции.

6.4. Саморегуляция численности популяций.

6.5. Сопряженность механизмов реализации жизненного цикла рыб с флуктуациями гидрологического и гидрохимического режимов заморного водоема.

6.5.1. Реализация репродуктивного потенциала оксифильных видов рыб в меняющихся условиях среды.

6.5.2. Разнокачественность раннего онтогенеза рыб. в речной и озерной системах водоема

6.5.3. Стратегия распределения рыб по площади заморного водоема в меняющихся условиях среды.

Глава 7. Современные проблемы сохранения видового разнообразия рыб в заморных озерах Западной Сибири.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структурно-функциональная организация рыбного населения в заморных озерах Западной Сибири"

Возможность изменения- климата - проблема планетарного масштаба. В этой. связи? исследования, направленные на изучение-процессов'преобразования природного« комплекса, ведущих- к опасности' развития глобального экологического кризиса, приобретают особую- актуальность. Речь- идет о теоретических разработках, связанных с решением задач устойчивого развития-наземных и водных экологических систем.

В настоящее время в ходе реализации программы Стратегии Устойчивого Развития, провозглашенной на конференции ООН в Рио-де-Жанейро (Коптюг, 1992) и на Всемирном Саммите Устойчивого Развития (Йоханнесбург, 2002), накоплен обширный разрозненный массив данных по решению тех или иных практических задач. Эта база данных представляет собой чрезвычайно важный компонент для принятия^ решений практического характера, однако она не может заменить теории, объясняющей механизмы саморегуляции и гомеостаза биологических систем. Сложность явлений, с которыми мы сталкиваемся- в области описания, процессов взаимосвязи биотической и абиотической компонент природного^ комплекса, оказывается слишком велика для- их формализации в границах известных теоретических разработок. Поэтому важным направлением современных исследований являетея> построение целостных схем функционирования биотического комплекса в, условиях трансформации внешних параметров' среды с привлечением данных по его структурообразующим компонентам.

Изучение структуры и механизмов пространственно-временной организации популяций в настоящее время направлено на решение проблемы сохранения биологического разнообразия, которая особенно остро встала в результате антропогенной трансформации биосферы (Алимов и др., 1997; ТПтап, 1999; Алтухов (ред.), 2004 и др.). Реализация программ по сохранению природных экосистем возможна только при условии глубокого ^ понимания и знания механизмов формирования* структуры и регуляторных механизмов, поддерживающих гомеостаз экологической системы (Сулей, 1983, 1989; Алимов, 1997, 2007). В основе этих исследований - изучение биологии популяций с:учетом/всесторонних, сведений о внутрипопуляционных связях и отношениях,.их взаимодействиях со средовыми компонентами. ;

Рыбы - конечное звено трофической цепи: большинства пресных и солоноватоводных внутренних водоемов. По сути, состояние ихтиофауны (видовое: разнообразие, численность, и биомасса), выступают в качестве индикатора- «благополучия» системы в целом - ее продуктивности, стабильности во временном аспекте и т.д. Обращаясь к проблеме адаптивной стратегии рыб; ихтиолога обращают внимание на то, что разработка этого вопроса позволяет оценивать приспособительные возможности вида, его пластичность, - способность изменяться в прямом^ соответствии с изменениями условий жизни<МЪнастырский, 1953; Шмальгаузен, 1968; Шкоробогатов, 1973, 1984; Никольский, 1955, 1974а, 19746; Алтухов, 1973, 1993, 2004;Майр, 1974; Поляков, 1975; Яблоков, 1980, 1982 а, 1987; Хлебович, 1981; Мина, 1986; Северцов, 1987, 1988; Черепанов, 1987; Ьаттепэ, 1999 и др.).

Распространение популяций рыб в отличие от наземных позвоночных ограничено рамками водоемов, в которых они обитают. Однако чрезвычайная гидрохимическая подвижность среды, с одной- стороны, и сложные поведенческие реакции рыб на- ее изменения, с другой, - значительно усложняют изучение внутривидовых структур. В связи с этим, вплоть до настоящего времени, не решены многие; методологические- проблемы, позволяющие адекватно оценивать состояние различных элементов водных экосистем, включая и структуру популяций рыб.

В т0 же время проблема, сохранения, генетической* стабильности еще уцелевших популяций, реставрация тех, чья структура уже нарушена на современном этапе, стоит как никогда остро. Задача: изучения-; структурно-функциональной организации популяций в лимитирующих .условиях среды обитания является необходимой составляющей исследований, направленных на выявление механизмов устойчивости и поддержания гомеостазаэкосистем.

Со второй половины XX века пристальное внимание исследователей уделяется изучению* адаптации рыб. к условиям гипоксии — от особенностей протекания биохимических и физиологических процессов- при хроническом недонасыщении тканей кислородом до сложных поведенческих реакций (Сорвачев, 1957; Строганов, 1962; Юдаев и др., 1976; Павлов, 1979; Павлов и др., 1997; Cramer, 1987; Wu, 2002; Новиков, 2010 и др.). На примере разных видов'рыб показано, что условия гипоксии отражаются на многих жизненно важных функциях организма, таких как темп роста (Бретт, 1983; Дгебуадзе, 2001; Burleson et al.3 2001 и др.), активность дыхания (Gee & Gee, 1991; Солдатов, 2003; Запруднова, Камшилов, 2008- и др.), функционирование эндокринной системы (Лекявичус, 1986; Юдаев и др., 1976; Leggatt et al., 2003 и др.), скорость созревания и физиологическое состояние гонад (Wu et al., 2003), функционирование сигнальной системы связей у стайных видов (Crampton, 1998), питание (Pihl et al., 1992; Михеев, 2006; Герасимов, Столбунов, 2007; Кузьмина, 2009), плавательная активность (Dmenici et al., 2000; Озернюк, 2006), уровень выживания (Кирпичников, 1953; Сорвачев, 1957; Lewis, 1970; Winn, Knott, 1992; Chapman et al., 1995; Matthew, Berg, 1997; Rees et al., 2001; Carim et al., 2003и др.). Доказано, что устойчивость рыб к содержанию растворенного в воде кислорода видоспецифична (Долинин, 1974; Кляшторин, 1977, 1982; Kramer, McClire, 1982; Константинов, 1986; Константинов, Шолохов, 1993; USEPA, 1988; Blumberg, Di Того, 1990; Stefan et al.,1993; Knights et al., 1995; Fang et al, 1999; Sogard, Olla 2000 и др.), а границы толерантности к дефициту кислорода зависят от гидрохимических параметров среды, температуры воды, возраста организма, и изменяются по мере его роста и развития (Кошелев, 1978, 1989; Лапкин, и др., 1981; Кляшторин, 1982; Голованов, 1996; Pichavant et al., 2000; Pfeiler, 2001; Burleson et al., 2001; Михайленко, 2002; Солдатов, 2003; Смирнов, Голованов, 2004 и др.). Однако, несмотря на широкое освещение вопросов сопряженной зависимости «организм — среда», результаты подавляющего большинства исследований, направленных на выявление механизмов воздействия, гипоксии на рыб, были получены в эксперименте. В то же время на современном этапе вопрос жизнеспособности сообществ гидробионтов в условиях дефицита растворенного в воде кислорода приобретает особую актуальность.

Заморы - явление, характерное для водоемов, расположенных на территории Западно-Сибирской равнины: по широте масштаба проявления заморных процессов по сравнению с другими регионами мира Западная Сибирь представляет собой уникальный регион. Замором называют массовую гибель водных организмов, вызванную снижением содержания кислорода в воде.

По данным промысловой^ статистики известно, что ежегодно сотни тонн: рыбы гибнет в период зимнего истощения запасов кислорода в воде основного русла Средней и Нижней Оби, озерах равнинных территорий Обь-Иртышского междуречья и многих других водоемах изучаемого региона, что определило активное внимание исследователей к изучению заморов (Юданов, 1929; Иванчинов, 1934; Дулькейт, 1939; Мосевич, 1947, 1949; Кирпичников, 1953; Привольнев, 1956; Заморные явления в озерах ., 1959; Мосевич и др., 1959). Однако до настоящего времени эти работы носили исключительно прикладной: характер, основное внимание уделялось оценке запасов, выявлению мест локализации промысловых видов рыб в период зимовки и разработке мер по искусственному аэрированию воды.

На современном этапе, характеризующемся стремительными изменениями качества среды в условиях глобального изменения климата. (Ипполитов и др., 2004; Кабанов, Лыкосов, 2006), эти вопросы чрезвычайно значимы, поскольку речь идет о необходимости разработки прогностические: моделей преобразования биотического комплекса регионов с целью организации своевременных действий, направленных на поддержание и сохранение их биологического разнообразия, продуктивных свойств j s биологических систем. В этой связи особую актуальность приобретают-вопросы, жизнеспособности гадробионтов и механизмов выживания сообществ в. критических условиях среды. При этом, несмотря на широкое освещение вопросов сопряженной зависимости «организм - среда»,, результаты подавляющего большинства исследований, направленных на изучение: реагирования рыб'наусловия гипоксии, были получены в эксперименте. Кром:^ того, работы зарубежных специалистов в этом направлении, как правило, связаны-с изучением'замора как спородического. явления, получившего свое развитие вследствие того или иного типа ненормируемого антропогенного воздействия (Verheyen et al,. 1994; Chapman et al., 1995; Schultz et al., 1998; Öhman et al., 2006; Cott et al., 2008 и др.).

При этом, несмотря: на широко распространенное в научных кругах: мнение о распространении заморных водоемов по всей площади ЗападноСибирской равнины, в научной литературе отсутствуют сведения:, позволяющие оценить реальную географическую область, в пределах которой расположен комплекс заморных озер. До настоящего» времени отсутствует система теоретических знаний по закономерностям функционирования: популяций рыб в условиях заморных водоемов, без чего невозможно соразмерить скорость сукцессии водных экосистем как в масштабах протекания; естественных процессов, так и под воздействием антропогенных факторов. Отсутствует единая понятийная основа терминологии, используемой при описании заморных явлении и заморных процессов. Все это вносит путаницу в область скудных знаний о механизмах гомеостаза биотического комплекса внутренних водоемов при развитии жесткой гипоксии.

Область исследования соискателя - изучение гомеостаза .экологической системы в условиях флуктуации параметров внешней среды, в частности, -динамики освоения пространства заморного водоема рыбами в ходе реализации жизненного цикла (на примере- озер умеренного климатического пояса Западной Сибири).

Материалы работы опираются на данные по составу и структуре ихтиофауны озерного комплекса Западно-Сибирской равнины, а также пространственно-временной динамики распределения рыб по1 водоему, что позволило выявить географические границы расположения комплекса заморных озер, особенности реагирования рыбного населения на развитие заморных процессов, механизмы пространственной организации популяций в условиях гипоксии. Реагирование рыб на условия гипоксии в водоемах Западной Сибири оценивали в трех аспектах - зоогеографическом (главы 2-3), биоценотическом (главы 4 и 7), популяционном (главы 5-6). В качестве модельного водоема использована крупная озерная система, расположенная на территории Обь-Иртышского междуречья — бассейн озера Чаны, площадь акватории которого в настоящее время составляет около 1500 км2.

Цель работы

Выявление закономерностей структурно-функциональной« организации ихтиокомплексов в заморных озерах Западно-Сибирской равнины и стратегии поведенческих адаптаций рыб к условиям периодического развития гипоксии.

Основные задачи:

1. изучить видовое богатство и структуру рыбного населения озер умеренного климатического пояса Западной Сибири на современном этапе;

2. оценить сопряженность структуры ихтиокомплексов с гидроэкологическими типами озер лесоболотной, лесостепной и степной зон Западно-Сибирской равнины;

3. выявить комплекс абиотических и биотических факторов, лимитирующих видовое разнообразие рыб в озерных системах региона;

4. на примере крупного заморного водоема (бассейн оз. Чаны) изучить внутригодовой цикл пространственно-временной организации популяций океифильных видов рыб и видов, резистентных к дефициту растворенного в воде кислорода;

5. выявить экологические механизмы реализации, жизненного цикла рыб в условиях заморного водоема (бассейн оз. Чаны);

6. установить основные жизненные стратегии океифильных видов рыб, обуславливающие популяционный гомеостаз в заморных озерах изучаемого региона (на примере оз. Чаны);

7. определить структурно-функциональную роль чужеродных видов рыб в озерных биоценозах Западно-Сибирской равнины.

Реагирование рыб на условия гипоксии в водоемах Западной Сибири оценивали в трех аспектах - зоогеографическом (главы 2-3), биоценотическом (главы 4 и 7) и популяционном (главы 5-6).

Основные положения, выносимые на защиту

1. В аспекте географической зональности заморные озера в границах умеренного климатического пояса Западно-Сибирской равнины расположены в пределах степной и лесостепной зон. В озерных системах лесоболотной зоны заморные процессы носят эпизодический характер.

2. Видовое богатство рыб разнотипных озер Западной Сибири определяют периодичность развития условий гипоксии, уровень обводнения! территории, степень промерзания водного столба в период ледостава.

3. Пространственно-временная организация популяций рыб в заморных озерах сопряжена с реагированием на развитие гипоксии, проявляющимся в перемещениях стад на участки акватории с наиболее благоприятным1 газовым режимом. Реализация жизненного цикла океифильных видов рыб обеспечивается миграционной активностью (эффективное освоение нерестовых, нагульных и зимовальных площадей) и гетерогенностью популяций (в качестве компенсаторного механизма регуляции численности при чередовании трансгрессивно-регрессивных фаз водности).

4. Усиление функциональной роли чужеродных видов рыб в озерах Западной Сибири угрожает нарушением*1 механизмов саморегуляции численности популяций аборигенных видов и рыбопродуктивности водоемов в целом:

Научная новизна

1. Изучено видовое богатство рыб разнотипных озер умеренного климатического пояса Западно-Сибирской равнины на современном этапе. Доказана сопряженность видового состава рыбного населения озерных систем с географической зональностью и гидроэкологическими типами водоемов.

2. Выявлены механизмы пространственно-временной организации речных и озерных ихтиокомплексов в условиях заморного водоема.

3. Определены закономерности сезонной динамики структуры ихтиокомплексов лотических и лентических участков оз. Чаны; полученные результаты - важная составляющая познания пределов толерантности разных видов к внутригодовым флуктуациям гидрологического и гидрохимического режимов заморного водоема.

4. Установлена гетерогенность популяций оксифильных видов рыб в бассейне оз. Чаны, изучен внутригодовой цикл их пространственной организации при флуктуациях жизненно-важных параметров среды.

5. Доказано усиление функциональной роли вселенцев в период аридизации территории, проявляющееся в вытеснении аборигенных видов и снижении рыбопродуктивности водоемов юга Западной Сибири.

6. Разработана концепция функционирования популяций рыб в заморных озерах умеренного климатического пояса, их жизнеспособности в критических условиях .среды.

Вклад соискателя

Изучением рыбного населения разнотипных озер Западной Сибири, в том, числе, - видового состава; и пространственно-временной организации популяций* рыб, автор диссертационной работы самостоятельно занимается с 1984 г. в большинстве экспедиций, охватывающих 27-летний период исследований, выступает в качестве ответственного лица за выполнение программ НИР Российской академии наук и хоздоговорных работ. При участии автора проводилось обследование озерного комплекса» региона, включая отборы образцов воды на гидрохимический анализ, гидробиологических и ихтиологических проб, первичную обработку материала. Соискателем созданы остеологическая коллекция и коллекция молоди массовых видов рыб бассейна оз. Чаны на разных этапах онтогенеза. Автором разработана региональная программа по созданию кадастра заморных озер Новосибирской области, в реализации которой соискатель принимал непосредственное участие. В ходе выполнения исследовательских работ получены новые сведения* по составу ихтиокомплексов озер региона, разработаны научные основы эксплуатации водных объектов в рыбохозяйственных целях.

Теоретическая и практическая значимость

1. Результаты исследования вносят значительный вклад в развитие теории гомеостаза водных биологических систем, их жизнеспособности при чередовании трансгрессивно-регрессивных фаз обводнения* территории юга Западной Сибири. Они могут использоваться для построения программ по изучению организации, саморегуляции и жизнеспособности биологических комплексов в критических условиях среды.

2. Полученные данные важны для оценки границ толерантности гидробионтов региона к флуктуациям среды и антропогенным воздействиям на водные объекты.

3. Материалы по видовому составу рыбного населения озер равнинных территорий Сибири отражают современные тенденции преобразования биотического комплекса разнотипных водоемов региона. Выявленные закономерности сопряженности динамики пространственной организации рыб с параметрами внешней среды рекомендованы, к использованию природоохранным учреждениям для разработки программ рациональной эксплуатации и охраны водных биологических ресурсов.

4. Выявленный комплекс фенотипических признаков, маркирующих внутрипопуляционные группы, позволяет оценивать пространственную структуру популяций и прогнозировать динамику численности оксифильных видов, рыб в водных объектах с широким спектром варьирования показателей гидрологического и гидрохимического режимов.

5. Картирование мест размножения массовых видов рыб в бассейне оз. Чаны позволило выявить комплекс факторов, определяющих успех реализации репродуктивного потенциала популяций разных видов рыб в зависимости от условий года. Данные о распределении разных видов рыб по акватории бассейна оз. Чаны в периоды размножения, нагула и зимовки могут быть рекомендованы для формирования программ по оценке численности промысловых стад и общих допустимых уловов, организации и проведения рыбохозяйственных и рыбоохранных мероприятий.

6. Полученные материалы являются важной составляющей кадастра заморных водоемов юга Западной Сибири и могут использоваться в качестве обоснования при составлении и принятии хозяйственных решений по эксплуатации исследованных водных объектов.

Реализация и внедрение результатов исследования

1. Соискателем разработана и реализована региональная программа по созданию кадастра заморных озер Карасукского и Венгеровского районов Новосибирской области. В ходе выполнения исследовательских работ получены новые сведения по составу ихтиокомплексов озер региона в период аридизации территории, разработаны научные основы эксплуатации водных объектов в рыбохозяйственных целях. Работы проведены в- 2006-2007 гг., материалы, представлены в Департамент охраны природных ресурсов и окружающей среды Новосибирской области. Новые сведения по водным биологическим- ресурсам озерного, комплекса разных географических зон Западно-Сибирской равнины, а* также база данных о состоянии рыбного населеншг разнотипных озер рекомендованы к использованию- организациям, регламентирующим природопользование в регионе, для коррекции рабочей документации.

2. Под руководством соискателя опубликована коллективная монография «Биоразнообразие Карасукско-Бурлинского региона (Западная Сибирь)», которая представляет собой аналитическую сводку видового разнообразия водных и околоводных биоценозов, а также характеристику структурно-функциональной организации биоты рек и озер* в условиях чередования трансгрессивно-регрессивных фаз увлажнения территории. Книга рассчитана на научных сотрудников, преподавателей и учащихся высших учебных заведений биологического и экологического профиля, а также работников региональных служб в области охраны природы и природопользования.

3. Материалы диссертации использованы при разработке курсов- лекций «Общая экология», «Инженерная экология» и «Экология» для* студентов Сибирской геодезической академии (г. Новосибирск), Новосибирской государственной академии водного транспорта (2000-2005 гг.), а также частично предоставлены для выполнения курсовых и дипломных проектов студентам биологических факультетов Новосибирского университета, Новосибирского государственного педагогического университета, Новосибирского государственного агроуниверситета, Сибирской геодезической академии (Новосибирск), Новосибирской академии водного транспорта, Томского государственного университета, стажировок молодых специалистов.

Благодарности:

Выражаю глубокую признательность своему научному консультанту, д.б.н., проф. В.Н. Яковлеву за неоценимую помощь, оказанную при работе над диссертацией, за помощь ,в сборе и первичной* обработке материалов благодарю канд. г-м. наук A.B. Ядренкина (ИНГЕ СО РАН), канд. биол. наук Е.А. Интересову (ИСиЭЖ СО РАН),, сотрудников', Чановского. стационара ИСиЭЖ СО РАН - Ю.А. Щербакова, А.И. Щербакова! и А.Б. Щербакову. За сотрудничество и.совместное участие в сборе научного материала по озерному комплексу Сургутского озерного района благодарю канд. биол. наук В.А. Смирнова (ИВЭП СО РАН). За активную помощь в организации и проведении работ в степной зоне Западной Сибири автор благодарит заведующего Карасукским стационаром ИСиЭЖ СО РАН канд. бйол. наук В.А. Шило, сотрудника Карасукского стационара ИСиЭЖ СО* РАН В.М. Рубежанского; за помощь в организации и проведении обследования озер лесостепной и лесной зон- Западной Сибири - администрации Карасукского, Каргатского, Венгеровского и Колыванского районов Новосибирской« области, председателя общества рыбаков и охотников Венгеровского района В.Ф. Чернявского, председателя общества рыбаков, и охотников > Каргатского района Н.И. Еремина, а также Н.И. Кобыленко и С.И. Синицына, председателя общества рыбаков и охотников Колыванского района А.П. Ольшевского, нач. Департамента природных ресурсов по Колыванскому району П.М. Свистельникова, администрацию ООО «Магистраль-плюс» в лице И.Ю. Колесова. Важная информация по озерам Кинтус, Чагорово и Тайлоково была предоставлена из фондов Новосибирского филиала Института леса им. В'.Н. Сукачева СО РАН, за что благодарю-администрацию этого учреждения.

Искренне признательна всем сотрудникам ИСиЭЖ СО РАН, ИВЭП СОРАН, кафедры ихтиологии и гидробиологии Национального исследовательского Томского госуниверситета, кафедры биологии, биоресурсов и аквакультуры Новосибирского государственного агроуниверситета, оказавших поддержку при работе над диссертацией. Особую признательность за консультативную помощь при формировании и обобщении полученных данных, критические замечания, которые способствовали улучшению качества представленного материала, выражаю д-ру биол. наук Ю.С. Равкину, д-ру биол. наук Л.Г. Вартапетову и Д-ру биол. наук Е.А. Новикову (ИСиЭЖ СО РАН), канд. геогр. наук Н.В. Савченко (Новосибирский университет потребкооперации), д-ру биол. наук П.А. Попову, канд. биол. наук А.Н. Касьянову, канд. биол. наук А.В Кожара, канд. биол. наук Ю.В. Слынько, д-ру биол. наук A.C. Крылову и д-ру биол. наук В.Г. Терещенко (ИБВВ РАН им. И.Д. Папанина), канд. биол. наук A.M. Насеке (ЗИН РАН), д-ру биол. наук А.Д. Мочеку и д-ру биол. наук Ю.С. Решетникову (ИПЭЭ РАН им. А.Н. Северцова).

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Ядренкина, Елена Николаевна

ВЫВОДЫ

1. На современном этапе ихтиофауну изучаемого региона слагают 19 видов, относящихся к трем отрядам и шести семействам. Наибольшие различия-проявляются между составами рыбного населения озер лесоболотной зоны со степной' и лесостепной: по комплексу аборигенных Индекс Жаккара (7,а) составляет 0.58 и 0.64 соответственно, между степной и лесостепной зонами 1]а = 0.80.

2. В аспекте географической зональности Западно-Сибирской равнины площадь расположения заморных озер ограничена пределами степной и лесостепной зон. В озерных комплексах лесоболотной зоны заморные процессы носят эпизодический характер. По частоте и интенсивности проявления заморных процессов озера ранжируются на 4 основных типа, в основе типизации - соотношение между площадью акватории и глубиной, степень водообмена (связь с водотоками). Основными факторами, под воздействием которых формируется видовой состав рыб разнотипных водоемов региона выступают - периодичность развития условий гипоксии, степень промерзания водного столба в период ледостава, уровень обводнения территории.

3. Наибольшим видовым разнообразием рыб характеризуются крупные глубоководные озера, сообщающиеся с речной системой (до 13 видов), в изолированных глубоководных озерах состав рыб может достигать 11 видов, в мелководных проточных - 9, в мелководных изолированных частично или полностью промерзающих - не более 3. Все относительно глубоководные озера, не промерзающие в зимний период, имеют высокие показатели продуктивности (более 20 кг/га); мелководные изолированные водоемы характеризуются относительно низкой ихтиомассой и рыбопродуктивностью (ниже 5-10 кг/га и менее 3 кг/га соответственно).

4. Структуру ихтиофауны бассейна оз. Чаны слагают озерный, речной и озерно-речной комплексы рыб. Озерный комплекс объединяет 8 видов рыб (плотва, язь, лещ, серебряный карась, сазан, речной окунь, обыкновенный судак), речной - 8 (обыкновенная щука, елец, верховка, линь, золотой карась, пескарь, речные формы плотвы и окуня), озерно-речной комплекс включает виды, реализация жизненного цикла которых сопряжена с межсезонными и внутри-сезонными перемещениями между речной и озерной системами водоема (плотва, язь).

5. Факторами, под воздействием которых осуществляется распределение рыб по площади водоема (бассейн оз. Чаны), выступают: различия гидрохимического и гидрологического режимов озерной и речной систем, формирование заморных зон и промерзание водного столба мелководных участков акватории, блокирующих возможность перемещения рыб подо льдом.

6. В основе дифференцирования рыбного населения на речной и озерный комплексы лежит асинхронность использования производителями разных видов пространственно разобщенных участков водоема:

- в хорологическом аспекте площади эффективного нереста разных видов характеризуются мозаичным распределением по площади водоема и не перекрываются между собой;

- в хронологическом аспекте выметывание половых продуктов разных видов весенне-нерестующих и летне-нерестующих рыб осуществляется в разные сроки;

- в аспекте биотических связей и отношений эмбриогенез и ранний онтогенез разных видов рыб реализуются в границах пространственно разобщенных биотопов речной и озерной систем, что обуславливает рациональное использование экологической емкости водоема

7. Комплекс оксифильных видов рыб, обитающих в заморном озере Чаны, представляют популяции экологически пластичных короткоцикловых видов с высокой плодовитостью; вектор перемещений рыб к местам размножения и зимовки совпадает с градиентом распреснения воды, внутригодовыми циклами гидрохимического, гидрологического и термического режимов озерной и речной систем. Виды с высокой степенью толерантности к дефициту растворенного в воде кислорода менее активны, в своем большинстве агрегируются на опресненных участках бассейна в период размножения и распределяются по всей акватории водоема в период нагула и зимовки.

8. В основе дифференцирования популяций рыб озерно-речного комплекса на речные и озерные группы лежит внутрисезонная динамика качества нерестилищ: направленное смещение благоприятных для размножения условий среды из эстуарной зоны в противоположных направлениях (в речную и озерную системы бассейна) обуславливает пространственное и временное разделение производителей с разными сроками созревания половых продуктов. Различия в условиях течения эмбриогенеза и раннего онтогенеза отражаются на показателях фенотипической изменчивости речной и озерной групп.

В качестве основных механизмов, обеспечивающих реализацию жизненного цикла оксифильных видов рыб в условиях заморного водоема выступают миграционная активность, обеспечивающая эффективное использование акватории для размножения, нагула и зимовки, и гетерогенность популяций массовых видов.

9. За последние 30 лет состав населения рыб лесостепной и степной зон пополнили 9 новых видов, 8 из них (за исключением пеляди Coregonus ре1ес1) успешно натурализовались, составляя в пределах степной зоны 43 % видового богатства рыб, лесостепной зоны - 47 %. С начала 90-х годов ХХ-го века в результате натурализации интродуцентов проявляется тренд нарушения механизмов сопряженности видовой структуры ихтиокомплексов со средовыми компонентами озерных систем юга Западной Сибири.

СЛОВАРЬ ОСНОВНЫХ ТЕРМИНОВ

АБОРИГЕННЫЙ ВИД (= ТУВОДНЫЙ) - организм, эволюционно возникший на рассматриваемой территории. За пределами территорий, где в сравнительно недавнем геологическом прошлом не было катастрофических событий, термины и понятия «абориген» и «автохтон» совпадают по смыслу (Реймерс, 1991).

АДАПТАЦИЯ, в биологии - процесс приспособления строения и функций организмов (особей, популяций, видов) и их органов к условиям среды, развитие любого признака, который способствует выживанию вида и его размножению. Адаптации могут быть морфологическими, физиологическими или поведенческими.

АДАПТИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ - выработка типа поведения, обеспечивающего выживание в динамически нестабильных условиях среды.

АГРЕГАЦИЯ - локализация на том или ином участке территории (участке водоема) или привлечение рыб друг к другу без их взаимного "тяготения" - на свет, к кормному месту и т.д. *

БИОМ - более крупная, чем биоценоз, биосистема, включающая в себя множество тесно связанных биоценозов; совокупность различных групп организмов и среды их обитания в определенных природных зонах и поясах

БИОТОП - относительно однородное по абиотическим факторам среды пространство в пределах водной системы. Сходные биотопы объединяются в «биохоры».

БИОТОПИЧЕСКИ РАЗНОТИПНЫЕ УЧАСТКИ - пространственно разобщенные, биотопически различающиеся участки (по особенностям грунта, параметрам гидрологического и гидрохимического, структуре биоценоза)

БОРЕАЛЬНАЯ ОБЛАСТЬ - занимает широкую полосу территории Евразии от Прибалтики до Охотского моря и в Северной Америке между Атлантическим- и Тихим океаном. В связи с большим пространством и удаленностью от океанов больше половины площади бореальной зоны имеет резко континентальный климат.

ВНУТРИПОПУЛЯЦИОПНЫЕ ГРУППИРОВКИ (= ГРУППЫ) -репродуктивно обособленные группы особей, слагающие популяцию. Выделяют, используя тот же (или почти тот же) набор признаков, что и при выделении популяций, но снижая пороговый уровень различия, что позволяет установить принадлежность к определенному подразделению не отдельно взятой особи, а совокупности.

ВПУТРИПОПУЛЯЦИОННАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ формирование внутрипопуляционных группировок, различающихся между собой по каким-либо биологическим показателям.

ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ - вариабельность морфо-биологических, этологических и др. признаков популяции (границы, в пределах которых, проявление признака соответствует норме реакции)

ГЕТЕРОГЕННОСТЬ ПОПУЛЯЦИИ - неоднородность популяции (различия между внутрипопуляционными группировками). Гетерогенность популяций генотипическая (гр. , heterogenes неоднородный по составу) - неоднородность составляющих популяцию особей (клонов), обусловленная разнообразием генотипов в пределах популяционного генофонда. Гетерогенность популяций фенотипическая - неоднородность составляющих популяцию особей (клонов), обусловленная разнообразием фенотипов. Фенотипическая гетерогенность генотипически детерминирована. Одной из вариантностей гетерогенности популяции выступает неоднородность слагающих ее особей по характерными особенностями физиологии и поведения

ГОМЕОСТАЗ (экологической, системы) — Состояние динамического подвижного равновесия, (постоянного и устойчивого неравновесия) природной системы, поддерживаемое сложными приспособительными реакциями, регулярным' возобновлением основных, ее структур и внутренних, свойств, а также постоянной функциональной' саморегуляцией во всех ее звеньях.

ГОМЕОСТАЗ (популяционный) - способность популяции поддерживать относительную стабильность и целостность генотипической структуры в меняющихся условиях среды.

ДЕМЭКОЛОГИЯ - научное направление в изучении организации и функционирования популяций

ДИЗРУПТИВНЫЙ ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР - естественный отбор, направленный на сохранение наиболее уклонившихся- от средней* нормы частей популяции в связи с очень резкими изменениями среды обитания, оказавшейся благоприятной лишь для атипичных групп.

ЕДИНОВРЕМЕННЫЙ (ОДНОКРАТНЫЙ) НЕРЕСТ - выметывание всей икры осуществляется самкой в один прием.

ЗАМОР - массовая гибель водных организмов, вызванная снижением содержания кислорода в воде.

ЗИМОВАЛЬНАЯ МИГРАЦИЯ - направленное, массовое перемещение'рыб к местам зимовки.

ЗИМОВАЛ - постоянное место локализации рыб в период зимовки.

ЗИМОВКА - переживание* холодного периода года, основанное на разнообразных формах приспособлений к перенесению низких температур.

ИЗМЕНЧИВОСТЬ - это способность к изменениям, в контексте данной работы - разнообразие состояния признаков и свойств. Согласно С.Г. Никольскому (1980) «Изменчивость - есть два взаимосвязанных явления: с одной стороны, — это разнообразие, или разнокачественность особей, слагающих ту или иную совокупность организмов, с другой стороны, - изменение особей в этой совокупности». Модификационная изменчивость (фенотипическая) - эволюционно закрепленные реакции организма на изменения условий внешней среды при неизменном генотипе и носящие, в большинстве случаев, адаптивный характер (изменения в организме, связанные с изменением фенотипа вследствие влияния окружающей среды ).

ИЗМЕНЕНИЕ - процесс перехода признака (или любых биологических свойств) из одного состояния в другое (в онтогенезе особи, в череде поколений).

ИХТИОФАУНА - (от греч . юМЬуэ - рыба и фауна), совокупность рыб, населяющих какой-либо водоем, бассейн, зоогеографическую области, в течение какого-либо отрезка времени в истории Земли (синоним — РЫБНОЕ НАСЕЛЕНИЕ)

КЛИМАТИЧЕСКАЯ ЗОНА - часть природного пояса со своеобразными климатическими условиями, обуславливающими сходство растительного и животного населения.

КЛИМАТИЧЕСКАЯ (биогеографическая) ОБЛАСТЬ - крупное подразделение биосферы, возникшее в результате различного по геологической давности и условиям среды сопряженного эволюционного развития продуцентов, консументов и редуцентов.

ЛОКАЛЬНОЕ СТАДО - разновозрастная самовоспроизводящаяся группировка особей вида, связанных общностью происхождения в одном репродуктивном водоеме и имеющих общую связь с местами и сроками размножения (репродуктивно изолированные сообщества с характерной внутренней гетерогенностью) (Поддубный, 1990).

МИГРАЦИЯ - организованные в виде стаи направленные перемещения рыб.

МИОМЕРЫ - мышечные сегменты, тянущиеся вдоль хорды в виде поперечных выпукло-изогнутых тяжей из мышечных волокон.

МОРФОМЕТРИЯ ОЗЕР - совокупность основных характеристик топографии ложа, площади зеркала воды и донных отложений.

МОРФООБЛИК - идентифицированный по совокупности исследованных морфометрических признаков облик рыб.

НАГУЛ - период активного накопления организмом запаса питательных веществ.

НАГУЛЬНАЯ МИГРАЦИЯ - организованное направленное перемещение рыб к высококормным местам.

НЕРЕСТ - выметывание рыбами зрелых половых продуктов в период размножения.

НЕРЕСТИЛИЩЕ (= НЕРЕСТОВЫЕ ПЛОЩАДИ) участки, на которых происходит выметывание половых продуктов.

НЕРЕСТОВОАЯ МИГРАЦИЯ = НЕРЕСТОВЫЙ ХОД -организованное направленное перемещение рыб к местам размножения.

НЕРЕСТОВОЕ СТАДО - организованная пространственными и временными связями группа производителей.

ОТБОР ЕСТЕСТВЕННЫЙ - процесс дифференцированного выживания и воспроизводства организмов в ходе эволюции.

ОТБОР СТАБИЛИЗИРУЮЩИЙ - форма естественного отбора, обусловливающая сохранение адаптивных признаков организмов в неизменных условиях окружающей среды. Стабилизирующий отбор действует посредством удаления, или элиминации, особей, отклоняющихся от средней нормы.

ПЛОЩАДИ ЭФФЕКТИВНОГО НЕРЕСТА - территории, на которых протекает нормальный эмбриогенез, сопровождающийся массовым выклевом личинок.

ПОКАТНАЯ МИГРАЦИЯ - миграция, обусловленная пассивным перемещением в потоке (реки).

ПОКАТНИКИ - молодь, пассивно "скатывающаяся" с нерестилищ по течению.

ПОЛИМОРФИЗМ — многообразие форм, способствующих освоению видом разнообразных местообитаний в пределах его толерантности к ландщафтно-экологическим и климатическим условиям* природного комплекса (Никольский, 1980; Яблоков, Юсуфов, 1989). Фенотипический полиморфизм — разнообразие особей внутри популяции или между разными популяциями по тому или иному признаку.

ПОПУЛЯЦИЯ - совокупность особей одного вида с общим > генофондом, в течение большого числа поколений населяющих определенное пространство с относительно однородными условиями обитания, отделена от соседних аналогичных совокупностей той или иной степенью изоляции.

ПРИЗНАК - любая особенность организма, и, соответственно, популяции в целом, которая может быть изучена и выражена в количественных единицах. В данной работе мы будем использовать термин «признак» в трактовке, предложенной Р.Сокалом и Г.А. Снитом

8ока1 Я., ЭпеаШН.А., 1963) - как черту, варьирующую от организма к организму, а «состояние признака» (= фен), понимаемое как варианты проявления данного признака у особей, слагающих ту или иную группу. 1

ПРОИЗВОДИТЕЛИ РЫБ - группа половозрелых рыб, принимающих участие в нересте.

ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ популяции „ распределение особей, слагающих популяцию, в пространстве ее места обитания с учетом показателей плотности, размерно-возрастной и половой структуры, а также периода (сезона) годового цикла.

РАЗНООБРАЗИЕ - это свойство совокупности объектов, суммарное выражение различий между ними, видимое проявление изменчивости.

1 г

РАСА РЫБ - «.свободно размножающееся, изолированное (по крайней мере в период размножения) сообщество, представляющее смесь генотипов. B.C. Кирпичников считал расы наименьшими возможными популяциями, в основном не смешивающимися с другими популяциями. При этом свободное размножение возможно только внутри каждой расы, если же смешивание при размножении происходит в значительных размерах, отличия рас друг от друга не являются достаточно постоянными (Кирпичников B.C., 1933, 1987).

РЕПРОДУКТИВНАЯ ИЗОЛЯЦИЯ - (в эволюционной биологии) механизмы, предотвращающие обмен генов между популяциями; позволяет разным видам сосуществовать симпатрически, то есть в одном и том же месте, не смешиваясь, не сливаясь воедино. Выделяют три основные формы биологической изоляции: экологическую, морфофизиологическую и генетическую. Экологическая изоляция наблюдается тогда, когда потенциальные партнеры по спариванию не встречаются. Это может быть в тех случаях, когда особи одной популяции имеют разные местообитания в пределах одной и той же территории (биотопическая изоляция) либо когда половое созревание у потенциальных партнеров по спариванию наступает не одновременно (сезонная изоляция). Морфофизиологическая изоляция обусловлена особенностями строения и функционирования органов размножения, когда изменяется не вероятность встреч (как при экологической изоляции), а вероятность скрещивания. Скрещиванию препятствуют размеры особей, несоответствие в строении копулятивных аппаратов, гибель половых клеток и т. п. Генетическая изоляция наступает тогда, когда скрещивающиеся пары имеют существенные генетические различия, в результате чего снижается жизнеспособность зигот и зародышей.

РЫБНОЕ НАСЕЛЕНИЕ (= СОСТАВ НАСЕЛЕНИЯ РЫБ, = ИХТИОКОМПЛЕКС) - характеристика комплекса рыб, обитающих в водоеме, с учетом показателей видового богатства, а также соотношения численности и биомассы популяций разных видов.

СКАТ РЫБ - пассивное перемещение рыб потоком реки.

СОРОВАЯ СИСТЕМА РЕКИ - приустьевая часть равнинных рек, характеризующаяся обширными участками, залитыми водой.

СТАДО - группа рыб, в* достаточной степени длительное и постоянное объединение животных, обособленное в отношении района обитания, морфоанатомических и биологических особенностей (Янулов, 1962).

СТАЯ - временное объединение животных, ориентированное на осуществление основных функций жизни вида - питания, размножения, миграций.

СТРАТЕГИЯ НЕРЕСТА - поведение рыб в период нереста (выбор нерестовых площадей, нерестового субстрата, смещение сроков нереста и т.д.) под влиянием изменчивых условий среды.

СТРУКТУРА ВИДА в соответствии с терминологией Г.В. Никольского (1980) - наличие (или отсутствие) в составе вида более или менее обособленных совокупностей особей, отличающихся друг от друга строением и образом жизни. При этом популяция представляет собой элементарную единицу эволюции. Ее неотъемлемыми характеристиками являются приуроченность к определенному месту обитания, сходные показатели феногенетической изменчивости, отличные от других популяций, а также освоение экологической ниши единого типа (Яблоков, 1980).

СТРУКТУРА ФЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ упорядоченность отношений объектов конкретной совокупности в пространстве определенных признаков.

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ

ИХТИОФАУНЫ - закономерности распределения популяций разных видов рыб по акватории водоема, что отражается на видовом; составе рыбного; населения, включая характеристики численности;, структуру доминирующего-комплекса, размерно-возрастную структуру, биомассу и продуктивность, трофические связи и отношения.

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ

ПОПУЛЯЦИИ: - закономерности распределения' популяции: по акватории водоема в пространственно-временном аспекте, включая показатели численности, размерно-возрастной структуры и биомассы.

СУБИЗОЛЯТЫ - частично скрещивающиеся между собой выборки организмов.

СУБПОПУЛЯЦИЯ - внутривидовая структура в виде: системы наименьших естественных самовоспроизводящихся единиц, различия между которыми бывают незначительными, но, наследуемыми (Майр, 1974).

ТИП ИХИТОЦЕНОЗА - рабочий термин, широко используемый в кругу специалистов-ихтиологов, деятельность которых связана с оценкой водных биологических ресурсов и типизацией водоемов по видовой структуре обитающих в них рыб. Подразумевается комплекс доминирующих видов (или вида), биомасса которых, (которого) превышает 50 % общей ихтиомассы. Несмотря на то,, что применение термина «ихтиоценоз» вызывает со стороны зоологов и экологов большое количество критических замечаний, с которыми нельзя не согласиться, использование других речевых оборотов в некоторых случаях может привести к запутыванию смысловой части изложения материала.

ТУВОДНЫЕ РЫБЫ = АБОРИГЕННАЯ ФАУНА - природные (коренные) обитатели данного водоема;

ФАКТОР ЛИМИТИРУЮЩИИ (относится к группе экологических факторов) - определяется теми пределами среды, за рамками которых условия, для популяции! являются экстремальными, сублетальными и летальными.

ФАКТОР ЭВОЛЮЦИИ - , движущая сила, вызывающая и закрепляющая? изменения в популяциях' как элементарных единицах эволюции: Важнейшие - мутационный: процесс, популяционные волны- и естественный отбор.

ФАКТОР ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ* (среды) - любое: условие среды, движущая сила- совершающихся процессов, на которые живое реагирует приспособительными реакциями:

ФАКУЛЬТАТИВНАЯ СТАЙНОСТЬ - форма, временной социальной организации рыб (онтогенетическая, сезонная; тактическая.).

ФЕНОТИП - совокупность внутренних и внешних признаков и свойств особи,, сформировавшихся на базе генотипа в? процессе ее индивидуального развития; служит одним: из вариантов нормы реакции организма на действие внешних условий. Другими'словами, «фенотип, формирующийся на основе генотипа, представляет собой результат взаимодействия развивающихся зачатков и окружающей среды» (Северцов, 1985,1987).

ФЕНООБЛИК - совокупность внутренних и внешних признаков и свойств особи, позволяющее идентифицировать популяционные и внутрипопуляционные группировки различной иерархии.

ФЕНОН - фенотипически достаточно однородные выборки (подразумевается соответствие некоторому условию).

ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ - изменчивость какого-либо признака или свойства под воздействием условий среды в: пределах наследственно обусловленной нормы реакции, слагающейся из генотипической (обусловленной совокупностью наследственных факторов) и паратипической (вызванной внешними условиями) составляющих

Яблоков, 1980; Яблоков, Ларина, 1985). В контексте данной работы -разнообразие фенотипических признаков и свойств популяции.

ФЕНЫ - элементарные дискретные альтернативные вариации генотипически обусловленных признаков или свойств, которые на доступном, достаточно большом материале, далее не подразделяются на составные компоненты без потери качества. Фен — единичная вариация признака.

ХИАТУС - разрыв в значении тех или иных признаков при сравнении выборок.

ХОМИНГ - распознование (на основе инстинктивных и условно-рефлекторных реакций) места своего рождения и стремление к нему.

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ НИША - место, которое занимает вид (либо популяция) в сложной системе экологических взаимоотношений с другими организмами и факторами неживой природы.

ЭКОТОН - переходная зона между соседними зонами обитания и состав населяющих ее организмов.

ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ - характеризуют морфо-физиологические особенности рыб в процессе органогенеза, сопровождающегося физиологическими и анатомическими перестройками. Выделяют этапы: предличинки, личинки, поздние личинки и ранние мальки, мальки (сеголетки).

ЭФФЕКТИВНЫЙ НЕРЕСТ - выметывание половых продуктов, сопровождающееся массовым выживанием молоди.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Согласно прогнозам специалистов-климатологов грядущая тепло-сухая фаза климата появится как тенденция векового масштаба, ибо она будет развиваться на фоне многовековой тенденции потепления. За последние два столетия в Северной Евразии прослеживаются три гидрометеорологических цикла векового масштаба проявления. Эти циклы, отсчитываемые по схеме -максимум-минимум-максимум прохладно-влажных условий, охватывали периоды 1800-1860 гг., 1861-1920 гг. и 1921-2003 гг. и колебались в пределах 60-82 лет. Современная тепло-сухая фаза также векового масштаба, обозначилась в период 2005-2007 гг. Ее максимум придется на время 2011-2015 гг., а окончание - на 2025-2028 гг. (Борисенков, 1988; Кривенко, 1992, 2003; Полозов, 1992). Предполагается, что тепло-сухая фаза векового масштаба будет еще более мощной, чем аналогичная фаза 30-х гг. XX столетия, когда высохло не менее 70 % озер Казахстана. На фоне резкого уменьшения обводненности и роста засушливости резко возрастут антропогенные нагрузки на водные экосистемы, будет увеличиваться концентрация всех полютантов, возникнет дефицит воды на самые разные нужды.

В свете этих сценариев очевидна реальность преобразования структуры биотических комплексов водоемов в масштабах развития необратимых процессов. В этой связи только изучение механизмов динамической устойчивости экологических систем позволит подойти к решению задач рационального природопользования и разработать меры по предотвращению деструкции природных комплексов.

Изучение реагирования рыб на флуктуации внешней среды, стратегии реализации их жизненного цикла в жестких условиях заморного водоема, -ключ к пониманию регуляторных механизмов динамики численности и жизнеспособности популяций, продуктивности водной экологической системы в целом.

Привлекая внимание научной общественности к состоянию биоты под воздействием изменений климата и техногенных нагрузок, нельзя забывать о том, что все инструменты управления природными ресурсами, которыми мы обладаем, находятся внутри человеческого,общества, и, следовательно,,- имеют, помимо естестественно-научной основы, как экономическую, так и социальную природу. Таким образом, задача устойчивого развития является основополагающей при рассмотрении противоречий устройства сложных систем, в которых выделяются различные динамические уровни.

Концепция механизмов функционирования рыбного населения в заморных озерах Западной Сибири

Основные жизненные стратегии рыб, обитающих в заморных озерах региона, опираются на межсезонную динамику освоения пространства водоема в ходе реализации жизненного цикла:

По критерию толерантности к содержанию в воде растворенного кислорода ихтиофауну крупных заморных озерных систем слагают два типа рыб: комплекс видов, адаптированных к условиям гипоксии, и короткоцикловые оксифильные виды с высоким уровнем миграционной активности, позволяющей быстро ориентироваться в пространстве, избегая участки с дефицитом растворенного в воде кислорода.

По характеру освоения пространства залюрного водоема

В основе стратегии приспособлений оксифильных видов рыб лежат: освоение экологических ниш речной и озерной систем, что обуславливает гетерогенность популяций, и миграционная активность.

По особенностям биологических свойств видов

Восстановление численности популяций оксифильных видов после массовой гибели под действием заморных процессов осуществляется за счет относительно ранних сроков созревания производителей (рыбное население представлено короткоцикловыми видами), высокой индивидуальной плодовитости и различий в толерантности внутрипопуляционных групп к гидроэклогическим свойствам речной и; озерной систем.

По сопряженности; пространственной организации популяций с кормовыми ресурсами бйотопйцески разнотипных участков водоема: .

В результате длительной локализации рыб в зимний период на зимовал ах рек и озерной акватории поддерживаются высокий; уровень кормовой базы участков; освобожденных от. пресса рыб, и ресурсные возможности водоема, что определяет высокие показатели его биологической продукции.

В качестве факторов;, дифференцирующих видовой- состав и характер пространственного- распределения рыб, озерного и речного комплексов заморного; водоемаовыступают различия' гидрологического и гидрохимического режимов; а также формирование заморной зоны, блокирующей возможность перемещения рыб подо льдом.

Высокая миграционная активность рыб озерного комплекса, гибкое реагирование стад на флуктуацию внешней среды обеспечивают эффективное освоение пространства водоема. В результате перемещений, рыб из: заморных зон; (либо их массовой гибели) поддерживается высокий уровень кормовот базы участков, освобожденных от пресса рыб, и, следовательно, - ресурсных возможностей водоема,, что определяет высокие показатели биологической продукции.

На примере-озера: Чаны показано,, что в, основе стратегии адаптивных приспособлений комплекса рыб; обитающих в заморном водоеме, лежит освоение разных экологических ниш пространства (пространственно-временное дифференцирование; нерестовых, стад разных видов по акватории в период размножения, нагула и зимовки),, а также динамика миграционных циклов, позволяющая активно избегать заморные участки в период развития гипоксии. Восстановление:численности-популяций' оксифильных видов после-массовой гибели; под действием заморных процессов осуществляется за. счет относительно ранних сроков созревания производителей (рыбное население представлено короткоцикловыми видами) и высокой плодовитостью.

В XX в. по мере освоения интродуцентами комплекса заморных озер возникла угроза разрушения регуляторного механизма пространственной организации популяций аборигенных видов. В оз. Чаны окунево-плотвичный тип населения рыб сменился карасевым. Резко сократилась рыбопродуктивность водоема в целом.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Ядренкина, Елена Николаевна, Томск

1. Алекин O.A. Основы гидрохимии. Л.: Гидрометеоиздат, 1970. 444 с.

2. Алексеев В.В., Крышев И.И., Сазыкина Т.Г. Физическое и математическое моделирование экосистем. ССПб: Гидрометеоиздат, 1992. 364 с.

3. Алексеева Т.А., Зотин A.M. Методы определения оптимальных условий развития зародышей рыб // Тр. ГосНИОРХ. 1990. № 316. С. 3 6.

4. Алимов А.Ф. Биологическая продуктивность северных озер. Л.: Наука, 1979. 227 с.

5. Алимов А.Ф. Реакция озерных экосистем на изменения биотических и абиотических условий. СПб.: Зоол. ин-тРАН, 1997. 335 с.

6. Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. СПб.: Наука, 2001. 148 с.

7. Алимов А.Ф. Роль биологического разнообразия в экосистемах // Вестник РАН. 2007. Т. 76. № 11. С. 989-994.

8. Алимов А.Ф., Бульон В.В., Голубков С.М. Влияние рыб на структуру и функционирование экосистемы мелководного озера // Гидробиологический журнал. 1994. Т.ЗО, № 5. С. 3-10

9. Алимов А.Ф, Левченко, В.Ф., Старобогатов Я.И. Биоразнообразие, его охрана и мониторинг // Мониторинг биоразнообразия. М.: Изд-во РАН, 1997. С. 16-24.

10. Алисов Б. П. Климат СССР. М.: Высшая школа, 1969. 250 с.

11. Алпатьев A.M., Архангельский A.M., Подоплелов Н.Я., Степанов А.Я. Физическая география СССР (азиатская часть). М.: Высш. шк., 1976. С.153-192.

12. Алтухов Ю.П. Локальные стада рыб как генетически стабильные популяционные системы // Биохимическая генетика рыб. М.: Пищевая пром-ть, 1973. С. 43-46.

13. Алтухов Ю.П. Популяционная генетика рыб. М.: Пищевая пром-ть, 1974. 247 с.

14. Алтухов Ю.П. Популяционные и типологические аспекты проблемы вида и видообразования // Современные проблемы теории эволюции. М.: Наука,1993.С. 5-16.

15. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: ИКЦ «Академкнига», 2003. 432 с.

16. Алтухов Ю.П. (ред.) Динамика популяционных генофондов при антропогенных воздействиях. М.: Наука, 2004. 619 с.

17. Андреев В.Л. Классификационные построения в экологии и систематике М.: Наука, 1980. 141 с.

18. Андреев В.Л., Решетников Ю.С. Исследование внутривидовой изменчивости сига Coregonus lavaretus (L.) методами многомерного статистического анализа // Вопросы ихтиологии. 1977. Т. 17. № 5. С. 862-878.

19. Арефьев С. П., Гашев С. Н., Селюков А. Г. Биологическое разнообразие и географическое распространение позвоночных животных Тюменской области // Западная Сибирь проблемы развития. Тюмень: ИПОС СО РАН,1994. С. 92-116.

20. Арманд А. Д. Самоорганизация и саморегулирование географических систем. М.: Наука, 1988. 264 с.

21. Арнольд И.Н. Продвижение карповой культуры на север // Изв. ВНИОРХ. 1939. Т. 21. С. 31-50.

22. Арнольд И.Н., Мосевич H.A., Мосевич М.В., Маркевич А.П., Савельев В.И. Проблема зимовки карпа в северных районах СССР // Изв. ВНИОРХ. 1941. Т. 24. С. 23-38.

23. Архипов С.А., Вдовии В.В., Мизеров Б.В. Западно-Сибирская равнина // История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока. М.: Наука, 1970. 279 с.

24. Атлас пресноводных рыб России / Ю.С. Решетников (ред.). М.: Наука, 2002. Т. 1.379 е., Т. 2. 252 с.

25. Афанасьева В.Г., Савостьянова Г.Г. Согом-Ердырские озера // Рыбохозяйственные исследования озер Тюменской области. Тр. Обь-Тазовского отд-ния ВНИОРХ. 1960. Т. 1, 2. С. 118-160.

26. Бабкина Н.Л. Фенетический анализ выборок плотвы из удаленных плесов Рыбинского водохранилища в связи с проблемой выделения локальных популяций // Тр. ИБВВ АН СССР. 1990. № 58. С. 123-134.

27. Баглаева Н.И. Озерно-ландшафтные геосистемы юго-востока ЗападноСибирской равнины. Новосибирск: ШЛИ, 1991. 116 с.

28. Бабуева Р.В. Популяционная структура карасей Карасукской и Бурлинской озерных систем // Опыт комплексного изучения Карасукских озер. Новосибирск: Наука, 1982. С. 207-213.

29. Бабуева Р.В., Изотов Т.П., Кривощеков Г.М. Верховка в бассейне реки Карасук // Опыт комплексного изучения Карасукских озер. Новосибирск: Наука, 1982. С. 204-207.

30. Бабуева Р.В. Состав ихтиофауны бессточных озерных систем Кулундинской равнины и перспективы их рыбохозяйственного освоения // Рыбопродуктивность озер Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1991. С. 60-64.

31. Бандура В.И., Гусельников В.А. К вопросу о биологической дифференциации плотвы в Горьковском водохранилище // Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов. 1983. Вып. 3. С. 89-91.

32. Баранникова И.А. Функциональные основы миграций рыб. Л.: Наука, 1975. 210 с.3 4. Башмаков В.Н., Башмакова АЛ. Барабинские озера и их рыбное хозяйство-// Тр: Западно-Сибирского отд. ВНИОРХ. 1935. Т. 2. С. 18-146.

33. Башмакова А. Я; Материалы по возрасту и темпу роста щуки оз. Чаны // Тр.• Сибирской научной; рыбохозяйственнош станции. 1930* Т. 5: Вып. 1. С. 187-204. • , ' . ' '

34. Бельченко Л.А., Кель О .В: Особенности адаптациик гипоксии у золотого и серебряного карасей // Вопр. ихтиологии. 1991. Т. 31. Выл. 6. С.981-988.

35. Бердичевский Л.С., Иоганзен Б.Г., Никольский Г.В; Основные задачи биолого-рыбохозяйственного изучения водоемов Сибири // Водоемы Сибири и перспективы их рыбохозяйственного использования. Томск: Изд-во Томск, гос. ун-та, 1973. С. 7-21.

36. Березовский А.И. Рыбное хозяйство на Барабинских озерах.и пути его развития. Красноярск: Изд-во Барабинского окружного исполкома, 1927. 68 с.

37. Беспамятнов Г.П., Кротов Ю.А. Предельно допустимые концентрации химических веществ в окружающей среде. Л.: Химия, 1985. 675 с.

38. Бигон М., Хапер: Дж., Таунсенд Т. Экология. Особи, популяции и сообщества. М.: Мир, 1989. Т. 1. 667 с.

39. Блэкит Р.Э. Морфологический анализ Теоретическая и математическая биология. М.: Мир, 1968. С. 247-273.

40. Бобылев С¿Н: Воздействие изменения климата на сельское хозяйство и водные ресурсы.России. М.: Изд-во Фонда "Защиты природы", 2003. 35 с.

41. Богуцкая Н.Г. Морфологические основы системы карповых рыб подсемейства ельцовых (Ьешлзстае, Cyprinidae) // Вопр. ихтиологии. 1990. С. 920-933.

42. Боган- Ф.Е. Особенности размножения сибирской плотвы в горных озерах Южного Урала . // Материалы. Совещания по: биологическим основам рыбного хозяйства. Томск: Изд-во Томск: гос. ун-та, 1956. С. 12-14.

43. Белова- М.А. Опыт изучения бактериального разложения макрофитов озер // Трансформация органического и биогенных веществ при антропогенном эвтрофировани озер. JL: Наука, 1989. С. 185-189.

44. Болота Западной Сибири, их строение* и гидрологический режим / К.Е. Иванов, С.М. Новиков (Ред.). Л:: Гидрометеоиздат, 1976. 447 с.

45. Болота Западной Сибири^и их роль в биосфере / A.A. Земцов (ред.). Томск: Изд-во Томск, гос. ун-та, 1998." 72 с.

46. Борисенков Е.П. Парниковый эффект. Механизмы прямой и обратной связи. Географические проблемы XX« века. JL: РГО, 1988. 127 с.

47. Борисенков Е. П. Многокомпонентная природа парникового эффекта и некоторые сопутствующие явления // Глобальные и региональные изменения климата и их природные и социально-экономические последствия. М.: ГЕОС, 2000. С. 24-39.

48. Бретт Д.Р. Факторы среды и рост // Биоэнергетика и рост рыб. М.: Легкая и пищ. пром-ть, 1983. С. 275-346.

49. Брудастова М.А., Вишнякова Р.И:, Архангельский А.П. Краткий справочник по рыбоводству. М.: Московский рабочий, 1984. 224 с.

50. Брюхатова А.Я. Влияние повышенной солености на рост карпа-годовика // Уч. зап. Москов. ун-та. 1939. Вып. 33. С 18-29.

51. Бульон В.В. Имеет ли место естественное эвтрофирование озер? // Водные ресурсы. 1998. Т. 25. № 6. С. 759-764.

52. Бульон В.В. О дистрофном типе озер и-классификации водоемов // Водные ресурсы. 1999. Т. 26. № 3. С. 271-274.

53. Бульон В.В. Первичная продукция* и рыбопродуктивность: моделирование и прогноз // Биология внутренних вод. 2006. № 1. С. 48-56.

54. Васильев А.Г. Опыт эколого-фенетического анализа уровня дифференциации популяционных группировок с разной степенью пространственной изоляции // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. С. 15-24.

55. Васильев О.Ф., Казанцев В.А., Попов П.А., Кириллов В.В Общая характеристика и экологические проблемы Чановской и Кулундинской озерных систем и их бассейнов // Сибирский экологический журнал. 2005. №2. С. 167-173.

56. Васнецов В.В. Этапы развития костистых рыб // Очерки по общим вопросам ихтиологии. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1953. С. 207-217.

57. Васнецов В.В. Целостность экологии вида у рыб (экологические корреляции) // Очерки по общим вопросам ихтиологии. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1953. С. 91-117.

58. Винберг Г.Г. Биологическая продуктивность северных озер // Тр.

59. Зоологического института РАН. 1982. Т. 56. С. 3-12.г

60. Владимиров В.И., Семенов К.И., Жукинский В.Н. Качество родителей и жизнестойкость потомства на ранних этапах жизни у некоторых видов // Теоретические основы рыбоводства. М.: Наука, 1975. С. 19-32.

61. Власов В.П. Зимний термический и ледовый режим озера Чаны // Озера срединного региона. JL: Наука, 1976. С. 281-332.

62. Волгин М.В. Характеристика ихтиофауны Карасукских озер в связи с организацией комплексных озерных хозяйств // Опыт комплексного изучения Карасукских озер. Новосибирск: Наука, 1982. С. 5-54.

63. Воскобойников В. А. Влияние периодических колебаний уровня воды на воспроизводство окуня оз. Чаны // Природные циклы Барабы и их хозяйственное значение. Новосибирск: Наука, 1982. С. 99-104.

64. Воскобойников В. А. Воспроизводство окуня в оз. Чаны // Рыбопродуктивность озер Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1991. С. 123-127.

65. Воскобойников В. А., Крайнов В.М., Визер JI.C. Актуальные вопросы товарного рыбоводства на озере Чаны // Тр. ГосНИИОРХ. 1985. Вып. 233. С. 15-18.

66. Воскобойников В.А., Гундризер А.Н., Иоганзен Б.Г., Кононов С.Ф.,

67. Крайнов В.М., Кривощеков Г.М., Нестеренко H.A., Малышев Ю.Ф.,i

68. Феоктистов М.И., Щенев В.А. Общий очерк ихтиофауны озера Чаны // Экология озера Чаны. Новосибирск: Наука, 1986. С. 158-197.

69. Воскобойников В. А., Трифонова О.В., Ростовцеав A.A. Современное состояние рыбных ресурсов Новосибирской области // Проблемы и перспективы рационального использования рыбных ресурсов Сибири. Красноярск: Изд-во КНИИГиМС, 1999. С. 80-107.

70. Воскресенский С.С. Геоморфология СССР. М.: Высшая школа, 1968. 368 с.

71. Герасимов И. П. (ред.) Морфоструктура и морфоскульптура платформенных равнин СССР и дна омывающих его морей. М.: Наука, 1986. 190 с.

72. Герасимов Ю.В., Столбунов И.А. Влияние условий среды разной обогащенности в раннем онтогенезе на пищевое и оборонительное поведение молоди леща Abramis brama (Cyprinidae) // Вопросы ихтиологии. 2007. Т. 47. №3. С. 253-261.

73. Гериганович А.Д. Влияние плотности популяции на рост рыб // Успехи современной биологии. 1984. Т. 98. Вып. I (4). С. 134-150.

74. Гиляров А.М. Популяционная экология. М.: Изд-во Москов. гос. ун-та, 1990. 190 с.

75. Гиммельфарб A.A., Гинзбург JI.C., Полуэктов P.A., Пых Ю.А., Ратнер В.А. Динамическая теория биологических популяций. М.: Наука, 1974. 455 с.

76. Гинзбург Э.Ч. Описание исследования количественных признаков. Новосибирск: Наука, 1984. 249 с.

77. Гленсдорф П. Термодинамическая теория структуры, устойчивости и флуктуаций. М.: Мир, 1973. 326 с.

78. Г. Гулидов М:В. Морфо-физиологические особенности: развития; зародышей рыб в условиях различного газового режима // Экология размножения и развития рыб. Москва: Изд-во ИЭМЭЖ АН СССР, 1980. С. 67-83 .

79. Гулидов М.В., Попова, К.С. Динамика вылупления и морфологические особенности вылупившихся зародышей плотвы в зависимости от температуры инкубации // Вопросы ихтиологии. 1979. Т. 19. Вып. 5. С. 868-873.

80. Гундризер А.Н. Биология размножения и развития язя на Средней, Оби // Тр. Томск, гос. ун-та. 1955. Т. 131. С. 163-174.

81. Гундризер А.Н; Половой диморфизм и;размерно-возрастная изменчивость язя Западной Сибири//Тр. Томск, гос. ун-та. 1956. Т. 142. С.15Г-162.

82. Гундризер А.Н. Биология и промысел язя Западной Сибири. Промысловые рыбы Оби и Енисея и их использование // Изв. ВНИОРХ. 1958. Т. 44. С. 49-60.

83. Гундризер А.Н., Иоганзен Б.Г., Кривощеков Г.М. Рыбы Западной Сибири. Томск: Изд-во Томск, гос. ун-та, 1984. 121 с.

84. Гундризер А.Н., Иоганзен Б.Г. Основные результаты работ по акклиматизации рыб в водоемах Сибири // Результаты работ по акклиматизации водных организмов. СПб.: ГосНИОРХ, 1986. С. 90-96.

85. Гундризер А.Н., Кафанова В.В., Кривощеков Г.М. К изучению'биологии размножения карповых рыб Западной Сибири // Тр. Всес. совещ. «Биологические основы рыбного хозяйства». Томск, 1956. С. 41-48.

86. Гусева К.А. «Цветение» воды, его причины, прогноз и меры борьбы с ним // Тр. всесоюзного гидробиологического общества. М.: Изд-во АН1 СССР, 1952. С.3-92.

87. Дгебуадзе Ю.Ю. Экологические закономерности изменчивости роста рыб. М.: Наука, 2001. 276,с.

88. Долинин В.А. Зависимость основных параметров дыхательной функции у' рыб различной подвижности и оксифильности от условий среды // Вопр. ихтиологии. 1974. Т. 14. Вып. 1 (84). С. 143-155.

89. Драбкова В.Г. Интенсивность бактериальной деструкции органического вещества в воде и донных отложениях // Трансформация органического и биогенных веществ при антропогенном эвтрофировани озер. Л. Наука, 1989. С. 169-184.

90. Драбкова В.Г. Бактериальные процессы деструкции органического вещества в донных отложениях озер разного типа // Структура и функционирование водных микроорганизмов. Новосибирск: Наука, 1986. С. 89-93.

91. Дружинин Н. И., Шишкин А.И. Математическое моделирование и прогнозирование загрязнения поверхностных вод суши. Л.: Гидрометеоиздат, 1989. 390 с.

92. Дрягин П.А. Акклиматизация рыб во внутренних водоемах СССР // Изв. ВНИОРХ. 1953. Т.32. С. 10-98.

93. Дрягин П.А. О полевых исследованиях размножения рыб // Изв. ВНИОРХ. 1952. Т. XXX. С.3-71.

94. ЮГ. Бурмакин Е. В., Тюрин П.В. О биологической классификации, рыб // Вопросы ихтиологии. 1959. Вып. 13. С. 19-25.

95. Жадин В .И., Герд С.В. Реки, озера и водохранилища СССР, их фауна и флора. М.: Изд-во АН СССР, 1961. 597 с.

96. Жаков Л.А. Формирование и структура рыбного населения озер северо-запада СССР. М:: Наука, 1984. 144 с.

97. Жарова Т.В., Кузьмицкая А.К. Микробиологические исследования // Биологическая продуктивность северных озер. Л.: Наука, 1975. С. 55-64.

98. Жехновская Л. Ф. Особенности; гидрохимии оз. Чаны // Пульсирующее озеро Чаны. Л;: Наука, 1982. С. 198-215.

99. Юб.Животовский Л:А. Показатель сходства популяций; по полиморфным признакам // Журн. общ. биологии. 1979. Т. 10. № 4. С. 587-602.

100. Животовский Л.А. Показатель популяционной изменчивости по полиморфным признакам // Фенетика:популяций.М.: Наука, 1982. С. 38-44.

101. Животовский Л.А. Популяционная биометрия; М.: Наука, 1991. 271 е.;

102. Жирмунский A.B., Кузьмин В.И. Критические уровни развития природных экосистем: Владивосток: Препринт № 19, 1986. 68 с.

103. Жирмунский A.B., Кузьмин В.И. Критические уровни в развитии природных систем: Л.: Наука, 1990: 224 с.

104. Жукинский ВН. Влияние абиотических факторов среды на разнокачественность и жизнеспособность рыб, в- раннем онтогенезе. М.: Агропромиздат, 1986. 245 с.

105. Журавлев В.Б. Биологические особенности карасей и перспективы их промысла в разнотипных озерах Алтайского края. М.: Изд-во МГУ, 1989. 25 с.

106. Зыкова Г.Ф., Калашников Б.Ф. Экология и эффективность размножения язя Leuciscus idus (Linne) в соровой системе Нижнего Иртыша (на примере Чагинского сора)//Изв. ГосНИОРХ. 1978. Т. 133. С. 78-82.

107. Иванова З.А. Рыбы степной зоны Алтайского края. Барнаул: Алтайское книжное изд-во, 1962. 152 с.

108. Иванчинов В. Замор р. Оби и его значение для рыбного хозяйства Обь-Иртышского бассейна. Тобольск: Издание Обь-Тазовской научной рыбохозяйственной станции ВНИОРХ, 1934. 31 с.

109. Изюмов Ю.Г. Экологические морфы плотвы Rutulus rutilus в Рыбинском водохранилище //Биология внутренних вод. 1981. Вып. 50. С. 65-68

110. Изюмов Ю.Г., Касьянов А.Н., Мироновский А.Н., Ванюшина О.Г. (Герасименко). Формирование структуры фенетического разнообразия вида Rutilus rutilus (L.) в дельте Волги // Тр. ИБВВ АН СССР. 1990. № 58. С. 168-176.

111. Изюмов Ю.Г., Касьянов А.Н. О наследственной обусловленности позвонков у плотвы Rutilus rutilus // Вопросы ихтиологии. 1994. Т. 35. Вып. 5. С. 594-597.

112. Ильичев В.Г. Устойчивость, адаптация и управление в экологических системах. М.: Физматлит, 2009. 231 с.

113. Инкина Г. А. Скорость потребления кислорода бактериопланктоном // Экспериментальные и полевые исследования биологических основ продуктивности озер. Л.: Изд-во АН СССР, 1979. С.103-120.

114. Интересова Е.А. Морфологическая изменчивость сибирской плотвы Rutilus rutilns lakustris (Pall.) водоемов юга Западной Сибири: автореф. дис. канд. биол. наук." Новосибирск, 2002. 19 с.

115. Иоганзен Б. Г. Интродукция сазана в Западную Сибирь // Природа. 1944. № 4. С. 74-76.

116. Иоганзен Б.Г. Этюды по географии и генезису ихтиофауны Сибири. Зоогеография Сибири и место в ней бассейна реки Обь // Учен. зап. Томск, гос. ун-та. 1946. Т. 97. С. 151-182.

117. Иоганзен Б.Г. Колебания> уровня равнинных озер Сибири как причина многолетних изменений состава и численности их рыбного населения // 2-аянаучн. конф. Томск, ун-та. Томск, 1951. С. 118-122.

118. Иоганзен Б.Г. Рыбохозяйственные районы Западной Сибири и их биолого-промысловая характеристика// Тр. Томск, гос. ун-та. 1953. Т. 125. С. 7-44.

119. Иоганзен Б.Г. К изучению плодовитости рыб // Тр. Томск, гос. ун-та. 1955. Т.31. С.138-162.

120. Иоганзен Б.Г. Плодовитость рыб и определяющие ее факторы // Вопросы ихтиологии. 1955. Вып.З. С.57-68.

121. Иоганзен Б.Г. К изучению типов колебания уровня оз. Чаны // Тр.1 Томск, гос. ун-та. 1956. Т. 133. С. 55-66.

122. Иоганзен Б.Г. Зональное и биотопическое распределение рыб в долине Оби // Биологические ресурсы поймы Оби. Новосибирск: Наука, 1972. С. 270-291.

123. Иоганзен Б.Г., Петкевич А.Н. Рыбное хозяйство Барабинских озер и пути его развития. Новосибирск: Изд-во ВНИОРХ, 1954. 176 с

124. Иоганзен Б.Г., Петкевич А.Н. Итоги и перспективы акклиматизации рыб в водоемах Западной Сибири // Акклиматизация рыб и беспозвоночных в водоемах СССР. М.: Наука, 1968. С. 208-216.

125. Ипполитов И.И., Кабанов М.В., Комаров А.И. Современные природно-климатические изменения в Сибири: ход среднегодовых температур и давления // География и природные ресурсы. 2004. № 3. С. 90-96.

126. Кабанов М.В., Лыкосов В.Н. Мониторинг и моделирование природно-климатических изменений в Сибири // Оптика атмосферы и океан. 2006. Т. 19. № 9. С. 753-764.

127. Казанский А.Б. Исследование на имитационной модели оптимальной репродуктивной стратегии популяций рыб // Вопросы ихтиологии. 1985. Т. 25. Вып. 3. С. 374-383.

128. Карпевич А.Ф. Изменение структуры и биопродуктивности водных экосистем //Вопросы ихтиологии. 1985. Т. 25. Вып. 1. С. 3-15.

129. Касьянов А.Н. Популяционная структура плотвы Riitilus rutilus водоемов европейской части СССР // Вопросы ихтиологии. 1989. 29. № 5. С. 727-739.

130. Касьянов А.Н. Опыт использования скореллированных морфологических признаков в популяционных исследованиях // Биология внутренних вод. 1990. № 87. С. 52-57.

131. Касьянов А.Н., Касьянова И.В. К изучению морфологической изменчивочти обыкновенного язя Leiiciscus idus (L.) и амурского чебака Leuciscus waleckii (Dybowsky) // Биология внутренних вод. 1991. С. 64-75.

132. Касьянов А.Н., Кожара A.B., Изюмов Ю.Г. Популяционная структура плотвы Rutilus rutilus и леща Abramis brama в Урало-Эмбинском регионе // Вопр. ихтиологии. 1990. Т. 30. Вып. 6. С. 934-940.

133. Кауфман З.С. Эмбриология рыб. М.: Агропромиздат, 1990. 271 с.

134. Кирпичников B.C. К вопросу об образовании рас у рыб // Биол. журн. 1933. Т. 2. Вып. 6. С. 609-627.

135. Кирпичников B.C. Проблема зимовки карпа // Тр. совещ. по вопросам прудового рыбоводства. М.: Изд-во АН СССР, 1953. С. 25-35.

136. Кирпичников B.C. Хододоустойчисвость и зимоустойчивость карпа, сазана и их гибридов // Тр. Совещ. по физиологии рыб. М.: Изд-во АН СССР, 1958. С. 261-270.

137. Кирпичников B.C. Генетика и селекция рыб. Л.: Наука, 1987. 520 с.

138. Китаев С.П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон. М.: Наука, 1984. 208 с.

139. Кляшторин Л.Б. Зависимость уровня дыхания от содержания кислорода черноморских рыб разной экологии // Экология. 1977. № 2. С. 39-44.

140. Кляшторин Л.Б. Водное дыхание и кислородные потребности рыб М.: Легкая и пищевая пром-ть, 1982. 168 с.

141. Коблицкая А.Ф. К вопросу о смещении мест нереста рыб в низовьях дельты Волги // Тр. океаногр. Комиссии. 1959. Т. 5. С. 236-242.

142. Коблицкая А.Ф. Новый метод оценки нерестилищ пресноводных рыб по их личинкам на примере рыб дельты Волги // Рыбное хозяйство внутренних водоемов СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 64 с.

143. Коблицкая А.Ф. Изучение нереста пресноводных рыб. методическое пособие. М.: Пищевая пром-ть, 1966. 110 с.

144. Коблицкая А.Ф. Определитель молоди пресноводных рыб. М.: Пищевая пром-ть, 1981. 208 с.

145. Ковалев П.М. Изменчивость экологических показателей популяций рыб. Л.: Наука, 1986. 93 с.

146. Кожара A.B. Адаптивная стратегия изменчивости и возрастная обусловленность гомеостаза развития у некоторых карповых рыб // Вопросы ихтиологии. 1988. Т. 28. Вып. 1. С. 63-69.

147. Кожара A.B. О соотношении компонентов фенотипических дисперсий билатеральных признаков в популяциях некоторых рыб // Генетика. 1989. Т. XXV. №8. С. 1508-1513.

148. Кожара A.B., Мироновский А.Н. Зависимость фенетических характеристик леща Abramis brama (L.) и густеры Blicca Bjoerka (L.) от возрастного и полового состава выборок // Вопр. ихтиологии. 1985. Т. 5. Вып. 6. С. 911-916.

149. Кожара A.B., Мироновский А.Н. Структура вида, изменчивость и некоторые аспекты микрофилогенеза леща Abramis brama // Вопр. ихтиологии. 1988. Т. 28. Вып. 3. С. 383-395.

150. Колядин С.А., Величко Г.М. Экологическая характеристика серебряного карася озер юга Красноярского края // Сб. научн. Тр. ГосНИОРХ. 1989. № 296. С. 78-87.

151. Кондратьев А.К., Крайнов В. М., Рудов В.А. Предварительные гистологические данные о созревании пеляди в озерах Сартлан и Чаны с повышенной минерализацией воды // Сибирский вестник селскохозяйственной науки. 1990. Вып. 4. С. 83-85.

152. Коновалов С.М. Популяционная биология тихоокеанских лососей. Л.: Наука, 1980. 237 с.

153. Коноплев Е.И. Динамика численности основных промысловых рыб оз. Чаны // Автореф. дис. канд. биол. наук. Л.: ГОСНИОРХ, 1968. 23 с.

154. Коноплев Е.И. К методике определения численности нерестового стада плотвы в оз. Чаны // Рыбное хозяйство водоемов южной зоны Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1969. С. 58-67.

155. Константинов A.C. Общая гидробиология. М.: Высшая школа, 1986. 472 с.

156. Константинов A.C., Мартынова В.В. Влияние колебаний солености на рост молоди рыб // Вопросы ихтиологии, 1990. Т. 30. Вып. 6. С. 1004-1011.

157. Константинов A.C., Шолохов A.M. Влияние колебаний температуры на рост, энергетику и физиологическое состояние молоди севрюги Acipenser stellatus II Вестник МГУ. 1993. Сер. 16. № 2. С. 43-47.

158. Константинов A.C., Яковчук A.M. Видоспецифические метаболиты как фактор ограничения плотности посадки рыб // Вопросы ихтиологии. 1993. Т. 33. № 6. С. 829-833.

159. Коптюг В.А. Конференция ООН по окружающей среде и развитию (Рио-де-Жанейро, июнь 1992 года): Информационный обзор. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 1992. 62 с.

160. Кошелев Б.В. Исследование эколого-морфологических особенностей развития рыб в связи с изменением среды // Эколого-морфологические и эколого-физиологические исследования развития рыб. М.: Наука, 1978. С.3-9.

161. Кошелев Б.В. Выяснение степени эври- и стенобионтности в размножении и развитии рыб // Экология размножения и развития рыб. М.: Знание, 1980. С. 5-16.

162. Кошелев Б.В. Изучение размножения рыб. М.: Наука, 1981. С.5-16.

163. Кошелев Б.В. Экология размножения рыб. М.: Наука, 1984. 309 с.

164. Крайнов В.М. К экологии нереста язя в оз. Чаны // Продуктивность водоемов разных климатических зон РСФСР и перспективы их рыбохозяйственного использования. Красноярск: СибрыбНИИпроект, 1978. С. 96-97

165. Крайнов В. М. Колебания численности язя оз. Чаны в связи с цикличными изменениями уровня воды // Природные циклы Барабы и их хозяйственное значение. Новосибирск: Наука, 1982. С. 105-111.

166. Кривенко В.Г. Концепция внутривековой и многовековой изменчивости климата как предпосылка прогноза // Климаты прошлого и климатический прогноз. М.: Наука, 1992. С. 39-40.

167. Кривенко В.Г. Прогноз изменений климата Евразии с позиций концепции его циклической динамики // Всемирная конф. по изменению климата. М., 2003. С. 514.

168. Кривощеков Г.М. Караси Западной Сибири // Тр. Барабинского отделения^ ВНИРО. Новосибирск. 1953. Т.6. Вып. 2. С. 71-124.

169. Крыжановский С.Г. Теоретические основы эмбриологии // Успехи современной биологии. 1950. Т. 30. Вып. 3 (6). С. 382-413.

170. Кудерский А.К. Типы популяций промысловых рыб // Динамика численности промысловых рыб. М.: Наука, 1986. С. 231-245.

171. Кудерский JI.A. Стандартный морфометрические признаки как эталон при изучении внутривидовой изменчивости рыб // Матер. 6 совещ. «Вид и его продуктивность в ареале» Прогр. ЮНЕСКО «Человек и биосфера». СПб., 1993. С. 15-17.

172. Кузьмина В.В. Влияние режима питания и состава пищи на пищевое поведение карпа Cyprinus carpió II Вопросы, ихтиологии. 2009. Т. 49. № 1. С. 105-110.

173. Кукурадзе A.M., Марияш Л.Ф. Материалы к экологии серебряного карася Carassius auratus gibelio (Bloch) // Вопросы ихтиологии. 1975. Т. 15. №3. С. 456-462.

174. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1980. 293 с.

175. Лапин Ю.Е. О связи численности дочерних и родительских стад у рыб и влиянии вылова на их воспроизводство // Вопросы ихтиологии. 1969. Т. 9. Вып. 2 (55). С. 247-259.

176. Лапин Ю.Е. Закономерности динамики популяций рыб в связи с длительностью их жизненного цикла. М.: Наука, 1971. 175 с.

177. Лапкин В .В., Свирский A.M., Голованов В.К. Возрастная динамика избираемых и летальных температур рыб // Зоол. журн. 1981. Т. 40. Вып. 12. С. 1792-1801.

178. Лаптев И.П. Многолетние колебания озера Чаны // Уч. Зап. Томск, гос. ун-та. 1946. № 4. С. 33-53.

179. Лапшина Е. Д., Семенова H. М., Валуцкий В. И. Большое Васюганское болото // Водно-болотные угодья России. М.: Wetlands International, 2000. T. 3. С. 307-308.

180. Лебедев Н.В. Элементарные популяции рыб. М.: Пищевая пром-ть, 1967. 212 с.

181. Лекявичус Э. Элементы общей теории адаптации. Вильнюс: Моксла, 1986. 273 с.

182. Лесников Л.А. Разработка нормативов допустимого содержания вредных веществ в воде рыбохозяйственных водоемов // Сб. науч. трудов ГосНИОРХ. 1979. Вып. 144. С.3-41.

183. Лисс О. Л., Березина Н. А. Болота Западно-Сибирской равнины. М.: Изд-во МГУ, 1981.208 с.

184. Лисс О. Л. Салымо-Юганская болотная система // Водно-болотные угодья России. М.: Wetlands International, 2000. T. 3. С. 289.

185. Лисс О. Л., Абрамова Л.И., Аветов H.A. и др. Болотные системы Западной Сибири и их природоохранное значение Тула: Гриф и К0, 2001. 584 с.

186. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. 597 с.

187. Майр Э. Популяци, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. 460 с.

188. Макеева А.П. Эмбриология рыб. М.: Наука, 1992. 216 с.

189. Максимов A.A. Многолетние колебания численности животных, их причины и прогноз. Новосибирск: Наука, 1984. 250 с.

190. Максимов A.A., Ердаков Л.Н. Циклические процессы в сообществах животных (биоритмы, сукцессии). Новосибирск. Наука, 1985. С. 227.

191. Максимов A.A. Природные циклы. Причины повторяемости экологических процессов. Л.: Наука, 1989. 236 с.

192. Малышев Ю.Ф. К экологии гольяна Phoxinus percnurus (Pallas) водоемов лесостепной зоны Западной Сибири // Опыт комплексного изучения и использования Карасукских озер. Новосибирск: Наука, 1982. С. 173-204.

193. Мартемьянов В.И. Влияние солености на пресноводных рыб,// Зоол. журн. 1989. Т. 68. №'5. С. 72-81.

194. Мезенцев В. С. Анализ увлажнения и теплообеспеченности ЗападноСибирской» равнины. Атлас. Омск: Изд-во сельхоз. ин-та им. С.М. Кирова, 1961.66 с.

195. Мезенцев В. С., Карнацевич И*. В. Увлажнённость Западно-Сибирской равнины. JL: Гидрометеоиздат, 1969. 368 с.

196. Мельников H.H., Мельникова Г.М. Пестициды в современном мире // Соросовский образовательный журнал. 1997. № 4. С. 33-37.

197. Меншуткин В. В. Математическое моделирование популяций и сообществ водных животных. JL: Наука, 1971. 196 с

198. Меншуткин В.В. Имитационное моделирование водных экологических систем. СПб.: Наука, 1993.158 с.

199. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. Рыбы. / Ф.Д. Мордухай-Болтовской (Ред.). М.: Наука, 1975. С. 217-234.

200. Мизандронцев И.Б. Химические процессы в донных отложениях водоемов. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 1990. 176 с.

201. Мильков Ф.Н., Гвоздецкий H.A. Физическая география СССР М.: Высшая школа, 1986. 376 с.

202. Мина М.В. О популяционой структуре вида у рыб: К оценке некоторых гипотез // Журн.общей биологии. 1978. Т. 39. № 3. С. 453-460.

203. Мина M.B. Популяции и виды в теории и природе // Уровни организации биологических систем. М.: Наука, 1980. С. 20-40.

204. Мина М.В. Микроэволюция рыб. М.: Наука, 1986. 207 с.

205. Мироновский А.Н. О географической изменчивости карповых рыб: особенности микроэволюции популяций дельтово-эстуарных участков // Зоол. журн.1988. Т. 67. Вып. 7. С. 1013-1025.

206. Мироновский А.Н., Кожара A.B., Яковлев В.Н. Закономерности формирования популяционной структуры карповых рыб Волго-Каспийского района // Экология. 1989. № 1. С. 21-27.

207. Мироновский А.Н. Особенности изменчивости и популяционной структуры некоторых карповых рыб Волго-Каспийского и сопредельных районов. 2. Анализ изменчивости признаков // Вопр. ихтиологии. 1991. Т. 31. Вып. 5. С. 734-742.

208. Мироновский А.Н. Отбор на ранних стадиях развития как фактор, формирующий структуру популяции леща Волго-Каспийского района // Вопр. ихтиологии. 1994. Т. 34. Вып. 3. С. 381-386.

209. Михайленко В.Г. Неоднозначность резистентности организмов // Успехи современной биологии. 2002. 122. .№ 4. С. 334-341.

210. Михеев В.Н. Неоднородность среды и трофические отношения у рыб. М.: Наука, 2006. 191 с.

211. Моисеенко Т.И. Теоретические основы нормирования антропогенных нагрузок на водоемы Субарктики. Апатиты: Изд-во Кольского науч. центра РАН, 1997. 261 с.

212. Моисеенко Т.И. Морфофизиологические перестройки организма рыб под влиянием загрязнения (в свете теории С.С. Шварца) // Экология. 2000. № 6. С. 463-472.

213. Моисеенко Т.И. Изменение стратегии жизненного цикла рыб под воздействием хронического загрязнения вод // Экология. 2002. № 1. С. 50-60.

214. Моисеенко Т.И. Воздействие токсичного загрязнения на популяции рыб и механизмы поддержания численности // Экология. 2010. № 3. С. 199-206.

215. Монастырский Г.Н: О типах нерестовых популяций рыб // Очерки по общим вопросам ихтиологии. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1953. С. 295-305.

216. Морузи, И. В., Пищенко Е.В.Эффективность выращивания пеляди в карповых прудах юга Западной Сибири. Рыбное хозяйство 2005г. N 1. С.56-58.

217. Мосевич H.A. Зимние заморные явления в реках Обь-Иртышского бассейна//Изв. ВНИОРХ. 1947. Т.25. Вып. I. С. 5-55.

218. Мосевич Н. А. Как находить места зимних скоплений рыб в заморных зонах Обского бассейна. Новосибирск: Главсибрыбпром, 1949. 43 с.

219. Мосевич H.A., Решетников П.М., Тиронов М.Д. Причины зимнего кислородного дефицита в озерах и пути борьбы с заморами рыб // Заморные явления в озерах и меры их предупреждения. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 1959. С. 6-11.

220. Мунтян С.П., Резниченко П.Н. Зависимость длины тела зародышей судака от температуры инкубации // Эколого-морфологические и эколого-физиологические исследования развития рыб. М.: Наука, 1978. С. 124-135.

221. Мухачев, И. С. Направления эколого-рыбохозяйственной реабилитации озер Зауралья // Вестник Тюменского госуниверситета. 2010. № 7. С. 114122.

222. Науменко М.А. Эвтрофирование озер и водохранилищ. СПб: РГТМУ, 2007. 100 с.

223. Неверов А. Зарыбление заморных озер серебряным карасем // Рыбоводство и рыболовство. 1959. № 2. С. 30.

224. Никольский Г.В. Основные закономерности формирования и развития речной ихтиофауны // Очерки по общим вопросам ихтиологии. М.: Изд-во АН СССР, 1953. С. 77-90.

225. Никольский Г.В. Об изменчивости организмов // Зоол. журн: 1955. Т.34. Вып.4. С. 723-734.236: Никольский Г.В: Теория динамики стада рыб. М: Пищевая пром-ть, 1974 а. 447 с.

226. Никольский Г.В. Экология рыб. М.: Высшая школа, 1974 б. 367 с.

227. Никольский Г.В. Структура вида и закономерности изменчивости рыб М.: Пищевая пром-ть, 1980. 184 с.

228. Никонов Г.И. Язь Нижней Оби и Иртыша и пути увеличения его воспроизводства. Тюмень: Книжное изд-во, 1957. 32 с.

229. Никонов Г.И. Щука Обь-Иртышского бассейна. Тюмень, 1965. 29 с.

230. Никонов Г.И. Биология плотвы в водоемах Тюменской области и еепромысловое значение // Тр. Обь-Тазовского отд. СибрыбНИИпроекг. 1977. Т. 4. С. 19-31.

231. Новиков A.B. О некоторых особенностях поведения рыб в периоды высокой численности популяций // Поведение рыб. М.: Изд-во «Акварос», 2010. С. 311-315.

232. Новиков Г.Г., Карпов А.К. Об экологических аспектах популяционной организации у рыб // Вестник МГУ. 1989. Сер. 16. № 4. С. 3-10.

233. Озернюк Н.Д. Температурные адаптации. М.: Изд-во МГУ, 2000. 205 с. 245.0зернюк Н.Д. Экологическая энергетика животных. М.: Товариществонаучных изданий «КМК», 2006. 168 с.

234. Остроумов С.А. Критерии экологической опасности антропогенных воздействий на биоту: поиски, системы // Доклады РАН. 2000. Т. 371. № 6. С. 844-846.

235. Остроумов С.А. Синэкологические основы решения проблемы эвтрофирования // Доклады РАН. Т. 381 № 5. С. 709-712.

236. Павлов Д.С. Биологические основы управления поведением рыб в потоке воды. М.: Наука, 1979. 378 с.

237. Павлов Д.С. Изучение динамики оптомоторной реакции молоди рыб в ходе естественного вечернего снижения освещенности // Поведение и миграции рыб. М.: Изд-во ИЭМЭЖ, 1982а. С. 61-70.

238. Павлов Д.С. Экологический способ защиты рыб на повороте струй открытого потока. М.: Наука, 1982 б. 112 с.

239. Павлов Д.С. Покатная миграция рыб из Иваньковского водохранилища // Поведение и распределение молоди рыб. М.: Изд-во ИЭМЭЖ, 1984. С. 5-47.

240. Павлов Д.С., Лупандин А. И., Костин В.В. Механизмы покатной миграции молоди речных рыб. М.: Наука, 2007. 213 с.

241. Павлов Д.С., Михеев В.Н., Дгебуадзе Ю.Ю. Поведенческие аспекты инвазий чужеродных видов рыб // Тр. междунар. конф. по поведению рыб. Москва: Акварос, 2005. С. 426-431.

242. Павлов Д.С., Мочек А.Д. Рыбные ресурсы Обь-Иртышского бассейна и роль зимовальных ям в их сохранении // Фундаментальные основы управления биресурсами. М.: Товарищество научных изданий «КМК», 2005. С. 132-138.

243. Павлов Д.С., Нездолий В.К, Ходоревская Р.П. Покатная миграция молоди рыб в реках Волга и Или. М.: Наука, 1981. 320 с.

244. Павлов Д.С., Попова И.К., Легкий Б.П. Размерные отличия молоди плотвы из прибрежных и русловых участков реки в период ее покатной миграции // Вопросы ихтиологии. 1990. Т. 30. № 2. С. 255-263.

245. Павлов Д.С., Садовский Р.В., Костин В.В., Лупандин А.И. Влияние фото-, термо- и бароградиентов на поведение и вертикальное распределение молоди карповых рыб // Вопросы ихтиологии. 1997. Т. 37. № 1. С. 72-77.

246. Панадиади А.Д. Барабинская низменность. М.: Гос. изд-во географ, лит-ры, 1953.232 с.

247. Парамонов О. П. Некоторые факторы, влияющие на численность и промысловые запасы плотвы оз. Чаны // Материалы регион, совещ.

248. Водоемы Сибири и перспективы их рыбохозяйственного использования». Томск, 1973. С. 101-102.

249. Парамонов О.П., Крайнов В.М. О рациональной эксплуатации промысловых стад плотвы и язя озера Чаны // Биологические ресурсы Западной Сибири и их охрана. Новосибирск: Наука, 1975. С. 48-50.

250. Пахоруков A.M. Изучение распределения молоди рыб в озерах и водохранилищах. Методическая разработка. М.: Наука, 1980. 64 с.

251. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 287 с.

252. Петкевич А.Н. К биологии мигрирующих рыб Средней и Верхней Оби // Тр. Барабинского отд. ВНИОРХ. 1953. Т.6. Вып. 1. С.54-67.

253. Петкевич А.Н. Состояние рыбных запасов озера Чаны и пути их улучшения // Биологические основы рыбного хозяйства. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1959. С. 279-286.

254. Петкевич А.Н. Биологические основы рационального рыбного хозяйства на озерах Барабы и Кулунды // Развитие озерного рыбного хозяйства Сибири. Новосибирск: Наука, 1963. С. 13-22.

255. Петкевич А.Н. Биологические основы рационального рыбного хозяйства в Обь-Иртышском бассейне // Автореф. дис. . д.б.н. Томск, 1972. 66 с.

256. Петкевич А.Н., Никонов Г.И. Караси Сибири // Состояние запасов и рациональное их использование. Свердловск: Сред.-Урал. кн. изд-во, 1974. 56 с.

257. Петлина А.П., Романов В.И. Изучение молоди пресноводных рыб Сибири // Учебное пособие. Томск: Изд-во ТГУ, 2004. 203 с.

258. Петров В.В. О некоторых вопросах методики разграничения мелких таксономических единиц // Изд-во Ленингр. Научн.-иссл. ихтиол, ин-та, 1930. Т.Н. С. 112-128.

259. Пианка Э.В. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 399 с.1. S f

260. Пищенко E.B. Продолжительное влияние низких температур во время зимовки на состояние сеголетков карпа // Рыбоводство и рыбное хозяйство. 2007. № 12. С. 36-40

261. Плохинский H.A. Биометрия. М.: Изд-во Московского гос. ун-та, 1982. 368 с.

262. Поддубный А.Г. Об адаптивном ответе популяции плотвы на изменение условий обитания // Биология рыб волжских водохранилищ. М.: Наука, 1966. С. 131-138.

263. Поддубный А.Г. Экологическая топография популяций рыб в водохранилищах. Л.: Наука, 1971. 312 с.

264. Поддубный А.Г., Малинин Л.К. Миграции рыб во внутренних водоемах. М.: Агропромиздат, 1988. 225 с.

265. Поддубный А.Г., Халько В.В. Современные представления о локальных стадах (популяциях) у рыб и экологических предпосылках их образования // Структура локальной популяции у пресноводных рыб. Рыбинск: ИБВВ АН СССР, 1990. С. 3-23.

266. Подушка С.Б. О причинах вспышки численности серебряного карася // Научно-технический бюллетень лаборатории ихтиологии ИНЭНКО. 2004. № 8. С. 5-15.

267. Полозов В.В. Возможность сверхдолгосрочного прогноза изменений речного стока с использованием астрономических данных // Климаты прошлого и климатический прогноз. М.: Наука, 1992 а. С. 53.

268. Полозов В.В., Козлов В.Н., Богомолов О.С. Прогноз изменений климата в XXI веке // Климаты прошлого и климатический прогноз. М.: Наука, 19926. С. 55.

269. Полукеев A.A. Биология карася серебряного в водоемах Ханты-Мансийского округа // Рыбное хозяйство Обь-Иртышского бассейна. Свердловск: Средне-Уральск. Кн. Изд-во, 1977. С. 69-75.

270. Поляков Г. Д. Экологические закономерности популяционной изменчивости рыб. М. Наука, 1975. 158 с.

271. Поляков Г.Д., Каневская Н.К. Методы изучения и некоторые закономерности внутривидовой межпопуляционной изменчивости морфологических признаков рыб (на примере судака) // Изменчивость рыб пресноводных экосистем. М.: Наука, 1979. С. 195-214.

272. Понько B.Ä. Водохозяйственный очерк озера Чаны // Экология озера Чаны. Новосибирск: Наука, 1986. С. 11-28.

273. Попов П.А. Оценка экологического состояния водоемов методами ихтиоиндикации. Новосибирск: Изд-во Новосиб. гос. ун-та, 2002 а. 267 с.

274. Попов П.А., Андросова Н.В., Аношин Г.Н. Накопление и распределение тяжелых и переходных металлов в рыбах Новосибирского водохранилища // Вопросы ихтиологии. 2002 б. Т. 42. № 2. С. 264-270.

275. Попов П.А. Рыбы Сибири: распространение, экология, вылов. Новосибирск: Изд-во Новосиб. гос. ун-та, 2007. 525 с.

276. Попова И.К., Легкий Б.П. Дифференциация молоди плотвы Rutihis rutilus и гольяна Phoxinus phoxinus на прибрежные и русловые группировки // Вопросы ихтиологии. 1993. Т. 33. Вып. 3. С. 437-441.

277. Поползин А.Г. Зональное лимнологическое районирование озер юга Обь-Иртышского бассейна // Вопросы гидрологии Западной Сибири. Новосибирск: Зап.-Сиб. кн. изд-во, 1965. С. 52-62.

278. Поползин А. Г. Озера юга Обь-Иртышского бассейна. Новосибирск: Наука, 1967. 350 с.

279. Поползин А. Г., Савченко Н. В., Сайдакова Л. А. Проблемы изучения и освоения природных ресурсов озер Западной Сибири // Географические проблемы освоения природных ресурсов Сибири. Новосибирск: Наука, 1983. С. 98-105.

280. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищепромиздат, 1966. 376 с.

281. Протасов В.Ф., Матвеев A.C. Экология. Термины и понятия. Стандарты, сертификация. Нормативы и показатели. М.: Финансы и статистика, 2001. 205 с.

282. Пузаченко Ю.Г. Семантические аспекты информатики «Экоинформатика». СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. С. 42-78.

283. Пульсирующее озеро Чаны / A.B. Шнитников (Ред.). JL: Наука, 1982. 304 с.

284. Радаков Д.В. Стайность рыб как экологическое явление М.: Наука, 1972.174 с.t

285. Резниченко Н.П., Гулидов М.В. Зависимость выживания зародышей леща Abramis brama (L.) от температуры инкубации // Эколого-морфологические и эколого-физиологические исследования развития рыб. М.: Наука, 1978. С. 108-114.

286. Решетников Ю.С. Изменчивость рыб и экологическое прогнозирование // Зоол. журн. 1963. Т. 42. Вып. 8. С.1187-1194.

287. Решетников Ю.С. Состояние биоразнообразия и функционирование водных экосистем // Изучение и охрана разнообразия фауны, флоры и основных экосистем Евразии. М.:ИПЭЭ РАН, 2000. С. 264-270.

288. Решетников Ю.С., Попова O.A., Москалькова К.И., Дорофеева Е.А., Сиделева В.Г. Позвоночные животные России // Круглоротые и рыбыi •5пресных вод России, 2010.http://www.sevin.ru/vertebrates/index.html7prefishes.html

289. Ризниченко Г.Ю., Рубин А.Б. Математические модели биологических продукционных процессов. М.: Изд-во Москов. гос. ун-та, 1993. 302 с.

290. Рикер У.Е. Методы оценки и интерпретации биологических показателей популяций рыб. М.: Пищевая пром-ть, 1979. 408 с.

291. Рихтер Г.Д. Рельеф и геологическое строение // Западная Сибирь. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 22-69.

292. Розенберг Г. С. Математические модели экологического прогнозирования // Человек и биосфера. М.: Изд-во Москов. гос. ун-та 1983. Вып. 8. С. 86-108.

293. Романенко В.И., Кузнецов С.И. Экология микроорганизмов пресных водоемов. Л.: Наука, 1974. 194 с.

294. О.Романов В.И. Некоторые особенности изменчивости морфологических признаков у западносибирского хариуса Thymallus arcticus arcticus (Pallas) // Вестник ТГУ. Сер. Биологические науки. 2004. № 10. С. 107-106.

295. Романова Е. А. Типы болотных массивов и закономерное распределение их на территории Западной Сибири // Типы болот СССР и принципы их классификации. Л.: Наука, 1974. С. 167-173.

296. Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем / В.А. Абакумов (ред.). СПб: Гидрометеоиздат, 1992. 318 с.

297. Румянцева Э.А. Антропогенное воздействие на малые озера. Л.: Наука, 1980. С. 42-45.

298. Савкин В. М., Орлова Г. А. Водные ресурсы Обь-Иртышского бассейна и их использование при решении воднохозяйственных задач Западной

299. Сибири // Географические проблемы освоения ресурсов Сибири. Новосибирск: Наука, 1983. С. 87-98.

300. Савченко Н.В. Озера южных равнин Западной Сибири. Новосибирск: Новосибирский гос. ун-т потребкооперации, 1997. 296 с.

301. Савченко Н. В. Геоэкологическая дифференциация- низменных равнин северной Евразии (на примере Западной Сибири). Новосибирск: Деп. в ВИНИТИ, №1267-В. 2004а. 98 с.

302. Савченко Н. В. Гидрохимическое состояние озёр низменных равнин северной Евразии (на примере Западной Сибири). Новосибирск: Деп. в ВИНИТИ, № 1266-В, 2004 б. 92 с.

303. Свирежев Ю.М. (ред.) Математические модели водных экосистем. М.: ВЦ АН СССР, 1984. 148 с.

304. Северцов A.C. Возникновение пластичных признаков фенотипа под действием отбора//Журн. общ. биол. 1985. Т. 46. № 5. С. 579-589.

305. Северцов A.C. 1987. Основы теории эволюции. М.: Изд-во Москов. гос. ун-та. 320 с.

306. Северцов A.C. Внутривидовое разнообразие как причина эволюционной стабильности //Проблемы микроэволюции. М.: Наука, 1988. С. 37-38.

307. Северцов A.C., Креславский А.Г., Черданцев В.Г. Три механизма эволюции // Современные проблемы теории эволюции. М.: Наука, 1993. С. 17-42.

308. Слуцкий Е.Д. Фенотипическая изменчивость рыб (селекционный аспект) // Сб. ГосНИОРХ. Л.: 1978. С. 3-132.

309. Слынько Ю.В., Мироновский А.Н. Популяционно-генетическое дополнение к вопросу о роли фактора солености в микроэволюции пресноводных рыб // Экология. 1993. № 1. С. 82-86.

310. Смирнов А.К., Голованов В.К. Влияние различных факторов на термоустойчивость серебряного карася Carassius auratus L. // Биология внутренних вод. 2004. № 3. С. 103-109.

311. Смирнов В.А., Ядренкина Е.Н. Гидробиологическая характеристика водоемов таежной зоны Западной Сибири // Матер. Первого конгресса ихтиологов России (Астрахань, сент: 1997). М.: Изд-во ВНИРО, 1997. С.132

312. Смирнова Н.П. Современный, водный' баланс озера и его составляющие // Пульсирующее озеро Чаны. Л.: Наука, 1982. С. 77-98.

313. Соин С.Г. Приспособительные особенности развития рыб. М.: Изд-во Москов. гос. ун-та, 1968. 88 с.

314. Соин С.Г. К вопросу- о теоретических основах изучения .эколого-морфологических закономерностей размножения и развития; рыб // Экология размножения и развития рыб. М.: ИЭМЭЖ, 1980. С. 16-28.

315. Солдатов А.А. Влияние температуры, рН и органических фосфатов на гемоглобины рыб // Журн. эволюц. биохимии и физиологии. 2003. Т. 39. №2. С. 121-127.

316. Сорвачев К.Ф. Изменение белков,сыворотки крови карпа во время зимовки // Биохимия. 1957. Т. 22. № 5. С. 872-878.

317. Сол бриг О. Популяционная биология и эволюция. М.: Мир, 1982. 488с.

318. Старобогатов Я.И. Проблема видообразования // Общая геология. 1985. Т. 20. 94 с.

319. Старобогатов Я.И, Ситникова Т.Я. Процесс видообразования в гигантских озерных системах // Экологические исследования Байкала и байкальского региона. Иркутск: Изд-во Иркутск, гос. ун-та, 1992. Ч. 1. С. 18-53.

320. Страппсраба М., Гнаук А. Пресноводные экосистемы. Математическое моделирование. М.: Мир, 1989. 376 с.

321. Строганов Н.С. Экологическая физиология. М.: Изд-во Москов. гос. ун-та, 1962. 444 с.

322. Строганов Н. С. Токсическое загрязнение водоемов и деградация водных экосистем // Итоги науки и техники. Общ. экология. Биоценология. Гидробиология. М.:ВИНИТИ, 1976а. Т. 3. С. 5-47.

323. Строганов Н. С. Сравнительная чувствительность гидробионтов к токсикантам // Итоги науки и техники. Общ. экология. Биоценология. Гидробиология. М.:ВИНИТИ. 19766. Т. 3. С. 151-176.

324. Строганов Н.С. Роль среды в пластическом обмене у рыб // Обмен веществ и биохимия рыб. М: Наука, 1967. С. 23-30.

325. Судаков В.М. Рыбы озер Ханты-Мансийского округа и их биология // Рыбное хозяйство, Обь-Иртышского бассейна. Свердловск: , Средне-Уральское кн. изд-во, 1977. С. 43-68.

326. Сулей М. Пороги для выживания: поддержание приспособленности и эволюционного потенциала // Биология охраны природы. М.: Мир, 1983. С. 177-196.

327. Сулей М. (ред.) Жизнеспособность популяций. Природоохранные аспекты. М.: Мир, 1989. 224 с.

328. Сухачев В .А., Сипко Л.Л., Ядренкина E.H. и др. Некоторые особенности формирования сообществ рыб и водных беспозвоночных озера Малые Чаны // VI съезд ВГБО.- Мурманск, 1991.- С.78-79.

329. Татарко К.И. 1968. Влияние температуры на меристические признаки рыб //Вопросы ихтиологии. 1968. Т. 8. Вып. 3. С. 426-439.

330. Терещенко В.Г., Трифонова О.В., Терещенко Л.И. Формирование структуры рыбного населения водохранилища при интродукции новых видов рыб с первых лет его существования // Вопросы ихтиологии. 2004. Т. 44. N5. С. 619-631.

331. Тинсли И. Поведение химических загрязнителей в окружающей среде. М.: Мир, 1982.350 с.

332. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М.: Наука, 1973. 277 с.

333. Тихий М.И. Наблюдения за икрометанием весенне-нерестующих рыб // Изв. ВНИОРХ. 1939. Т. 21. С. 65-80.

334. Тюрин П.В. Материалы к познанию биологии окуня озера Чаны // Доклады АН СССР. 1935. № 2-3. С. 186-189.

335. Фомин В.К. Плавательная способность молоди рыб и их покатная миграция из верхневолжских водохранилищ // Поведение и миграции рыб. М.: Изд-во ИЭМЭЖ, 1982. С. 57-61.

336. Фомин В.К. Влияние голодания на-плавательную способность и пассивную миграцию молоди рыб // Поведение и распределение молоди рыб. М.: Изд-во ИЭМЭЖ, 1984. С. 74-83.

337. Фурсова П., В. Левич А. П. Математическое моделирование в экологии сообществ // Проблемы окружающей среды (обзорная информация). М.: ВИНИТИ 2002. N9. 50 с.

338. Халько В.В., Изюмов Ю.Г., Касьянов А.Н. Связь биохимических показателей леща с изменчивостью позвоночных признаков (на примере липидов) // Первый симпозиум по экологической биохимии рыб. Ярославль, 1987. С. 200-202.

339. Халько В.В., Таликина М.Г. Сравнительная характеристика преднерестового состояния гонад репродуктивных изолятов фитофильных рыб Рыбинского водохранилища // Вопросы ихтиологии. 1993'. Вып. 33. № 2. С. 241-247.

340. Хахинов В.В., Намсараев Б.Б., Абидуева Е.Ю., Данилова Э.В. Гидрохимия экстремальных вод с основами гидробиологии // Улан-Удэ: Изд-во Бурятского гос. ун-та, 2007. 148 с.

341. Хендерсон-Селлерс Б., Маркленд Х.Р. Умирающие озера. Причины и контроль антропогенного эвтрофирования. Л.: Гидрометеоиздат, 1990. 280 с.

342. ХлебовичВ.В. Акклимация животных организмов. Л.: Наука, 1981. 136 с.

343. Чеботарев А.И. Гидрологический словарь. Л.: Гидрометеоиздат, 1978. 308 с.

344. Черепанов В.В. Генетическая изменчивость фенотипов и популяций гидробионтов // Морфология и экология рыб. Новосибирск: Наука, 1987. С. 19-26.

345. Черфас Б.И. Рыбоводство в естественных водоемах. М.: Пищепромиздат, 1950. 528 с.

346. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции; М*.: Наука, 1980. 278 с.

347. Шефер Ф.Ф. Итоги рыбоводно-акклиматизационных работ в Западной Сибири // Матер. V лимнологии, совещ. «Круговорот веществ и энёргии в водоемах». Иркутск. 1985. Вып. 4. С. 61-65.

348. Шишкин М.А. Индивидуальное развитие и естественный отбор // Онтогенез. 1984. Т. 15. № 2. С. 115-136.

349. Шкоробогатов Г.Л. Эколого-физиологические аспекты микроэволюции водных животных. Харьков: Изд-во Харьковск. ун-та, 1973. 200 с.

350. Шкоробогатов Г.Л. Проблема вида и проблемы гидробиологии // Гидробиологический журн. 1984. T. XX (3). С.3-11.

351. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора. М.: Наука, 1968. 451 с.

352. Шнитников A.B., Сморякова А.М., Седова Л.И. Изменчивость климатических и гидрологических условий в бассейне озера Чаны в текущем столетии. // Пульсирующее озеро Чаны. Л.: Наука, 1982. С. 45-60.

353. Штейнфельд А.Л. О зависимости сроков размножения весенне-нерестующих рыб от температуры воды на пойме и в Волге // Тр. Татарск. отд. ВНИОРХ. 1948. Вып. 2. С. 98-102.

354. Экология озера Чаны / Б.Г. Иоганзен и Г.М. Кривощеков (Ред.). -Новосибирск: Наука, 1986. 270 с.

355. Юдаев H.A., Афиногенова С.А., Булатова A.A. Биохимия гормонов и гормональной регуляции. М.: Наука, 1976. 380 с.

356. Юданов И.Г. К познанию замора р. Оби (гидрохимическое исследование) // Тр. Сибирской научной рыбохозяйственной станции. 1929. T. IV. Вып. 3. 84 с.

357. Юрлова Н.И., Водяницкая С.Н., Ядренкина E.H. Обнаружение описторхид в бассейне оз. Чаны // Матер, конф. «Задачи и проблемы развития рыбного хозйства Сибири». Томск, 1996. С. 105-109.

358. Юхнева B.C. Заморные явления в озерах и меры их предупреждения // Отчетная сессия Ученого Совета ГосНИОРХ по итогам работ 1968 г. JL: Изд-во ГОСНИОРХ, 1968. С. 94-96.

359. Яблоков A.B. Фенетика: эволюция, популяция, признак. М.: Наука, 1980. 135 с.

360. Яблоков A.B. Фенетика: популяций. М.: Наука, 1982а. 296 с.

361. Яблоков A.B. Состояние исследований и некоторые проблемы фенетики популяций // Проблемы развития морфологии животных. М.: Наука, 1982 б. С.3-4.

362. Яблоков В.Н. Популяционная биология. М.: Высшая школа, 1987. 303 с.

363. Яблоков A.B., Ларина В.Н. Введение в фенетику популяций. М.: Высшая школа, 1985. 159 с.

364. Яблоков A.B., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. М.: Высшая школа, 1989. 335 с.

365. Ядренкина E.H. Распределение икры весенне-нерестующих карповых (ceM.Cyprinidae) по площади нерестилищ (бассейн оз. Чаны) // Сибирский биологический журнал. 1992 а. Вып. 1. С. 73-77.

366. Ядренкина E.H. Распределение и внутрисезонные миграции рыб в ходе раннего онтогенеза по бассейну оз. Чаны (Западная Сибири) // Сибирский биологический журнал. 1992 б. Вып. 2. С. 55-63.

367. Ядренкина E.H. Пространственная структура популяции язя Leuciscus idus (L.) бассейна озера Чаны // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1995 а. 15 с.

368. Ядренкина E.H. Динамика структуры ихтиоценозов рек и озер Кулунды, сопряжено с уровенным режимом // Материалы регион, конф. "Особоохраняемые территории Алтайского края, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда". Барнаул, 1995 б. С. 66-69.

369. Ядрёнкина E.H. Видовая структура ихтиофауны речной и озерной систем бассейна озера Чаны на современном этапе // матер, конф. «Задачи ипроблемы развития рыбного хозяйства на внутренних водоемах Сибири». Томск, 1996. С. 42-43.

370. Ядрёнкина E.H. О причинах пространственно-временной дифференциации нерестового стада язя Leuciscus idus в речной системе бассейна озера Чаны (Западная Сибирь) // Вопросы ихтиологии. 2000 а. Т. 40. № 4. С. 486-491.

371. Ядрёнкина E.H. Экологические механизмы репродуктивной изоляции карповых рыб (ceM.Cyprinidae) в бассейне озера Чаны // Матер, междунар. конф. «Проблема вида и видообразования». Томск, 2000 б. С. 138-139.

372. Ядренкина E.H. Эколого-популяционные исследования речных биоценозов бассейна оз. Чаны (Западная Сибирь) // Биологическая наука и образование в педагогических ВУЗах. Новосибирск: НГПУ, 2001. С.80-85.

373. Ядренкина E.H. Озеро Чаны как модельный водоем для изучения пространственной организации популяций рыб // Биологическая наука и образование в педагогических ВУЗах. Новосибирск: НГПУ, 2002. Вып. 2. С. 126-133.

374. Ядренкина E.H. Гибридизация между представителями коренной фауны бассейна озера Чаны (Западная Сибирь) сибирской плотвой Riitilus riitihis и язем Leuciscus idus (сем. Cyprinidae) // Вопросы ихтиологии. 2003. Т. 43. № 1.С. 110-117.

375. Ядренкина E.H. Целевая программа создания кадастра биологических ресурсов заморных водоемов Новосибирской области // Матер, межрегион, конф. Новосибирск, 2006. С.17-18.

376. ЯдренкинаЕ.Н. Завоевания ротана// «Природа». 2007. № 12. С. 24.

377. Ядрёнкина E.H. Роль населения в распространении ротана, Perccottus glenii (Pisces) в водоемах Юга Западной Сибири // Матер. 3-ей междунар.научно-практ. конф. "Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России". Москва, 2009 а. С. 122-124.

378. Ядрёнкина E.H. Разработка основ восстановления и поддержания численности популяций ценных промысловых видов рыб Верхней Оби // Матер. IX съезда FEO. Владивосток, 2009 б. С. 461-462. ,

379. Ядрёнкина E.H. Натурализация ротана, Perccottus glenii, в водоемах, юга . Западной Сибири // Матер. IX съезда ПВО: Владивосток, 2009в. С. 460-461.

380. Ядрёнкина Е.Н Ихтиофауна верхней; Томи при тепловом загрязнении // Сибирский экологический журнал. 2010. X« 5. С. 745-752'.

381. Ядрёнкина Е.И;, Интересова Е.А. Особенности функционирования биоты в заморных водоемах Сибири на примере сообщества рыб // Сибирская Зоологическая конф. Новосибирск, 2004. С. 350.

382. Ядрёнкина E.H., Интересова Е.А. Рыбы, непромысловых водоемов юга Западной Сибири; Проблема видового* разнообразия // Рыбоводство и рыболовство. 2006. № 7. С.20-25.

383. Ядрёнкина E.H., Интересова Е.А. Структура сообществ рыб заморных озер юга Западной Сибири в период маловодья // Матер, междунар. конф. «Озерные экосистемы: Биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды». Минск, 2007. С. 300.

384. Ядрёнкина; E.H., Интересова E.Ä. Роль видов-акклиматизантов в;структуре сообществ; рыб; малых и средних озер Обь-Иртышского междуречья // Матер. III всерос. научн. конф. «Принципы и способы сохранения биоразнообразия»; Нущино;2008б; 0. 461^-462.

385. Ядрёнкина E.H., Смирнов В.А. Структура ихтиоценозов озер таежной зоны Западной Сибири // Материалы Первого конгресса ихтиологов России (Астрахань, сент.1997). М.: Изд-во ВИИРО, 1997. С. 137.

386. Яковлев B.Hi, Изюмов Ю.Г., Касьянов А.Н. Фенетический метод исследований популяций карповых рыб //Биологические науки. 1981. № 2. С. 98-101. ;

387. Яковлев В.Н., Изюмов ЮГ. Морфологическая изменчивость и внутривидовая структура волжского леща // Экология водных организмов верхневолжских водохранилищ. JI.: Наука, 1982. С. 171-193.

388. Яковлев В.Н. «Индустриальная; раса» плотвы Rutilus rutilus (Pisces, Cyprinidae) // Зоол. журн. 1992. Т. 71. Вып. 6. С. 81-85.,

389. Янкова Н.В., Ниязов Н.С., Мухачев И.С; Рациональное использование запасов карасей водоемов Тюменской-области // Рыбное; хозяйство. 2006. Вып. 5. С. 53-55. .

390. Янулов К.П. Паразиты как индикаторы локальных стад морского окуня // Советские рыбохозяйственные исследования на северо-западной части Атлантического океана. М.: Изд-во ВНИРО, 1962. С. 285-296.

391. Aga Н. Noguchi I., Sakata К. Aquatic chemistry of a reservoir during the thaw season // Water air and soil pollution. 2001. Vol. 130. P. 811-816.

392. Arajo F.G., Bailey R.G., Williams W.P. Spatial and temporal-variations in fish populations in the upper Thames estuary // J.of Fish Biol. 1999. Vol. 55. № 4. P.836-853.

393. Baras E. Thermal related variations of seasonal and daily spawning periodicity in Barbus barbus // J.of Fish Biol. 1995. Vol. 46. P. 915-917.

394. Baranyi Ch., Gollmann G., Bobin M. Genetic and morphological variability in roach Rutilus riitilus, from Austria //Hydrobiologia. 1997. Vol.350. № 1-3. P. 13-23.

395. Blumberg A.F., Di Того D.M. Effect of climate warming on dissolved oxygen concentrations in Lake Erie // Trans. Am. Fish. Soc. 1990. Vol. 199 (2). P.210-223.

396. Breitburg D.L. Near shore hypoxia in the Chesapeak Bay: patterns and relationships among physical factors. Estuarine // Coastal and Science. 1990. Vol. 30. P. 593-609.

397. Burleson M.L., Wilhelm D.R. & Smatresk N.J. The influence of fish size on the avoidance of hypoxia and oxygen selection by largemouth bass // J. of Fish Biol. 2001. Vol. 59. P. 1336-1349.

398. Burn D.H., Simonovic S.P. Sensitivity of reservoir performance to climatic change//Water Resources Management. 1996. Vol. 10. P. 463-478.

399. Chabot D., Dutil J.-D. Reduced growth of Atlantic cod in non-lethal hypoxic conditions // J. of Fish Biol. 1999. Vol. 55. № 3. P. 472-491.

400. Chapman L.J., Kautman L.A., Chapman C.A. & McKenzie F.E. Hypoxia tolerance in twelve species of East African cichlids: potential for low oxygen refugia in Lake Victoria // Conserv. Biol. 1995. Vol. 9. P. 1274-1288.

401. Chapman L.G., Galis F., Shinn J. Phenotypic plasticity and the possible role of genetic assimilation: hypoxia-induced trade-offs in the morphological traits of an african cichlid //Ecology Letters. 2000. T.3. Vol. 5. P.387-393.

402. Cimbleris A.C. & Kalff J. Planktonic bacterial respiration as a function of C:N:P ratios across temperature lakes //Hydrobiologia. 1998. Vol. 384. P. 89-100.

403. Cole J.J., Findlay S. & Pace M.L. Bacterial production in fresh and saltwater ecosystems: a cross-system overview //Mar. Ecol. Progr. 1988. Ser. 43. P.l-10.

404. Copp, G. H. & P. Jurajda. Do small riverine fish move inshore at night // J. of Fish Biol. 1993. Vol. 43. P. 229-241.

405. Cott P., Sibley P.K., Somers W.M., Lilly M.R., Gordon A.M. A review of Water level fluctuation on aquatic biota with an emphasis on fishes in ice-covered lakes // J. of the American water resources association. 2008. Vol. 44. Issue 2. P. 343-359.

406. Coveney M.F. & Wetzel R.G. Biomass, production and specific growth rate of bacterioplankton and coupling to phytoplankton in an oligotrophic lake // Limnol. Oceanogr. 1995. Vol. 40. P. 1187-1200.

407. Countant C.C. Temperature-oxygen habitat for freshwater and coastal striped bass in a changing climate // Trans. Am. Fish. Soc. 1990. Vol. 119 (2). P. 240-253.

408. Crampton W.G. Effect of anoxia on the distribution, respiratory strategies and electric signal diversity of gymnotiform fishes // J. of Fish Biol. 1998. Vol. 53. № 3. P.307-330.

409. Dobzhansky T. Genetics of the evolutionary process.N.Y.: Colambia univ.press, 1970. 550 p.

410. Domenici P., Steffensen J.F., Batty R.S. The effect of progressive hypoxia on swimming activity and schooling in; Atlantic herring // J. of Fish Biol. 2000. Vol. 57. № 6. P. 1526-1538.

411. Dokulil M.T., Teubner R. Eutrophication and restoration of shallow lakes :- the concept of stable equilibria, revisited;// Hydrobiologia. 20031 Vol. 506 № 1. P.29.35 '• • • ■ .' •';■. :■".'■ " '.

412. Downhower, J.F., Lejeune, P:, Gaudin, P., Brown, L. Movements of the chabot (Coitus gobio) in a small stream // Pol. Arch. Hydrobiol. 1990; Vol. 37. PP. 119126.

413. Duis K. Toxicity of acidic post-mining lake water to early stages of tench, Tinea tinea (Cyprinidae) // Water, Air, and Soil Pollution. 2001. Vol: 132. № 3/4. P. 373-388.

414. Duncan A., KubeckaT. Patchiness of longitudal fish distribution in a river as revealed by a continuous hydroacoustic survey // ICES Journal of Marine Science. 1996. Vol. 53. P. 161-165.

415. Fang X., Stefan H.G. Simulated, climate'change effects on dissolved oxygen characteristics in ice-covered lakes // Ecological Modelling. 1997. Vol. 103. P. 209-229.

416. Fang X., Stefan H.G. Projections of climate change effects on water temperature characteristics; of small lakes in the contiguous U.S. // Climatic Change. 1999. Vol. 42. P. 377-412.

417. Felip M.B., Sattler B., Psenner R. & Catalan J: Highly active microbial communities in the ice and snow cover of high mountain lakes // Appl. envir. Microbiol. 1995. Vol. 61. P. 2394-2401.

418. Gagen, C.J., W.E. Sharpe, and R.F. Carline. Downstream movement and mortality; of Brook Trout (Salvelinus fontinalis) exposed to acidic episodes in streams // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 1994. Vol. 51. P. 1620-1628.

419. Gee J.H., Tallman R.F. & Smart H.J. Reaction of some great plains fishes to progressive hypoxia // Can. J. Zool. 1978.Vol. 56. P. 1962-1966.

420. Gee J.H. & Gee P.A. Reaction of gobioid. fishes to hypoxia: buoyancy control and aquatic surface respiration // Copeia.1991. Vol. 1991. P. 17-28.

421. Gunn J., Sandoy S. Northern lakes recoveiy study (NLRS) biomonitoring at the ecosystem level // Water, Air and Soil Pollution. 2001 Vol. 130. P.131-140.

422. Hakánson E. On the.principles and factors determining the predictive success of ecosystem models, with a focus om lake eutrophication models // Ecological Modeling. 1999. Vol. 121. P. 139-160:

423. Hakánson L. The role of characteristic coefficients of variation, in uncertainty and sensitivity analyses, with; examples related to the structuring' of lake eutrophication models // Ecological modelling. 2000. Vol. 131. P. 1-20.

424. Instanovics V., Somlyody L. Factors influencing lake recovery from eutrophication the case of basin 1 of Lake Balaton // Water Research. 2001. Vol. 35: № 3. pp. 729-735.

425. Janssen M.A. An exploratory integrated model to assess management of lake eutrophication//Ecological Modelling. 2001. Vol. 140. P. 111-124.

426. Jensen F.B., Nikinmaa M: & Weber R.E. Environmental perturbations of oxygen transport in teleost fishes: causes, consequences and; compensations .// Fish Ecophysiology London: Chapman & Hall, 1993. P: 161-179.

427. Jorgensen S.E., KamprNielsen L., Jorgensen L. A. Examination, of the generality of eutrophication models // Ecological/Modelling. 1986. Vol; 32. PP; 251-266.

428. Kalinowska K. 1997. Eutrophication processes in a shallow, macrophyte dominated lake alkaline phosphatase activity in Lake Luknajno (Poland) // Hydrobiologia. Vol. 342/343. P. 395-399.

429. Kestemont, P., J;. Rinchard, V. Feys and A. Fostier; Spawning migrations, sexual maturity and sex. steroid levels in female roach Rutilus rutilus from the river Meuse //Aquatic Sciences. 1999. Vol. 61. P. 111-121.

430. Korsman T. Temporal and spatial trends of lake acidity in northern Sweden // J. of. Paleolimnology. 1999. Vol. 22. P. 1-15.

431. Kramer D.L. & McClure M. Aquatic surface respiration, a widespread adaptation to hypoxia,in tropical freshwater fishes // Env. Biol. Fish. 1982.Vol. 7. P. 47-55.

432. Kramer D.L. Aquatic surface respiration in the fishes of Panama: distribution in relation to risk of hypoxia // Env. Biol. Fish. 1983. Vol. 8. P. 49-54.

433. Kramer D.L. Dissolved oxygen and fish behavior // Env. Biol. Fish. 1987. Vol.18. P. 81-921

434. Kranenberg S., Muller M., Gielen J.L., Verhagen J.H. Physical constraints on body size in Teleost embryos // J. of Theoretical Biol. 2000. Vol. 204. № 1. P. 113-133.

435. Lammens E.H. The central role of fish in lake restoration and management // Hydrobiologia. 1999. T. 395/396. P. 191-198.

436. Lau S.S., Lane S.N. Biological and chemical factors influencing shallow lake eutrophication: a long-term study // The Science of the Total Environment. 2002. Vol. 288. №3. P. 167-181.

437. Lecklin T., Nikinmaa M. Erythropoiesis in Arctic charr is not stimulated by anemia//J. of Fish Biol. 1998.Vol. 53. № 6. P.l 169-1177.

438. Leggatt R.A., Devlin, R.H., Farrell, A.P. & Randall, D.-J. Oxygen uptake of growth hormonetransgenic Huho salmon during starvation and feeding // J.of Fish Biology. 2003. Vol. 62. P. 1053-1066.

439. Lemly A.D. Metabolic stress during winter increases the toxicity of selenium to fish//Aquatic Toxicology1993. Vol. 27. P. 133-158.

440. Lemly A.D. Winter Stress Syndrome: an important consideration for hazard assessment of water pollutants. Ecotoxicology and Environmental Safety. 1996. Vol. 34. P. 223-227.

441. Lemly A.D. & Esch G.W. Effect of the trematode Uvulifer ambloplitis on juvenile bluegill sunfish, Lepomis macrochirus: Ecological implications // J. Parasitology. 1984. Vol. 70. P. 475-492.

442. Lewis M.W. Morphological adaptation of cyprinodontoids for inhabiting oxygen deficient water // Copeia. 1970. Vol. 1970. P. 319-326.

443. Lienesch, P. W. & Matthews, W. J. Daily fish and zooplankton abundances in the littoral zone of Lake Texoma, Oklahoma-Texas, in relation to abiotic variables // Environmental Biology of Fishes. 2000. Vol. 59. P. 271-283.

444. Loffler H., Schiller E., Kusel E. & Kraill H. Lake Prespa, a European natural monument, endangered by irrigation and eutrophication? // Hydrobiologia. 1998. Vol. 384. P. 69-74.

445. Love J.W., Rees B.B. SeasonaLdifferences in hypoxia tolerance in gulf killifish, Fundulus grandis (Fundulidae) // Environmental Biology of Fish. 2002. Vol. 63. P. 103-115.

446. Lucas M.C. & Batley E. Seasonal movements and behaviour of adult barbel Barbus barbus, a riverine cyprinid fish: implications for river management //J. Appl. Ecol. 1996. Vol. 33. P. 1345-1358.

447. Lucas M. C., Mercer T., Batley E. et al. Spatiao-temporal variation in distribution and abundance of fishes in the Torkshire Ouse system // The Science of the Total Environment. 1998. Vol. 210/211. P. 437-455.

448. Lucas M. C., Baras E. Methods for studing spatial behaviour of freshwater fishes in the natural environment // Fish and fisheries. 2000. Vol. 251/252. P. 223-232.

449. Maes J., van Damme P.A., Tallieu A. & Ollevier F. Fish communities along an oxygen-poor salinity gradient (Zeeschelde Estuary, Belgium) // J. of Fish Biol. 1998. Vol. 52. P. 534-546.

450. Malmaeus J.M., Hakanson L. Development of a Lake Eutrophication model // Ecological Modelling. 2004. Vol.171 № 1-2. P. 35-63

451. Malone T.C. River flow, phytoplankton production and oxygen depletion in Chesapeake Bay. In: R.V. Tyson & T.H. Pearsom (ed.) Modern and Ancient Continental Shelf Anoxia// Geological Society Special Publication. 1991. № 58. P. 83-93.

452. Moss B., Beklioglu M;, Carvalho L., Kilinc S., McGowan S., Stephen D. Vertically-challenged limnology; contrasts between deep and shallow lakes // Hydrobiologia. 1997. Vol. 342-343; P;: 257-267.

453. Pichavant K., Person-Le-Ruyet J., Le Bayon N., Severe A., Le Roux A., Quemener L., MaximeV., Nonnotte G., Boeuf G. Effects of hypoxia on growth and metabolism of juvenile turbot // Aquaculture. 2000. Vol. 188. № 1-2. P. 103-114.

454. Pfeiler E. Changes in hypoxia tolerance during metamorphosis of bonefish leptocephali //J. of Fish Biol. 2001. Vol. 59. № 6. P.1677-1681.

455. Pihl L., Baden S.P., Diaze R.J. & Schaffner L.C. Hypoxia-induces structural changes in the diet of bottom-feeding fish and crustacea // Marine Biology. 1992. Vol. 112. P. 349-361.

456. Pires A.M., Cowx I. G. & Coelho M. M. Seasonal changes in the fish community structure of intermittent streams in the middle reaches of the Guadiana basin, Portugal //J. of Fish Biology. 1999. Vol. 54. P. 235-247.

457. Prat N., Rieradevall M., Munne A. & Chacon G. La qualitat ecologica de les>aigiies del Besos i el Llobregat // Estudis de la qualitat ecologica dels rius. Area Medi Ambient. Diputacio de Barcelona. 1996. Vol. 1. 102 p.

458. Raitner B., Herzing A. & Herndl G.J. Microbial activity under the ice cover of the shallow Neusiedler See (Austria, Central Europe) // Hydrobiologia. 1997. Vol. 357. P. 173-184.

459. Ramesh D: G., Ellen van Donk. Lakes in the Netherlands, their origin, eutrophication and restoration: state-of-the-art review. Hydrobiologia. 2002. Vol. 478 № 1-3. P. 73-106.

460. Rees B.B., Sudradjat F.A. & Love J:W. Acclimation to hypoxia increases survival time of zebrafish, Danio rerio, during lethal hypoxia // J. Exp. Zool. 2001. P. 266-272.

461. Reisenhofer E., Picciotto A., Li D: A factor analysis approach-to the study of the eutrophication of a shallow, temperate lake (San Daniele, North Eastern Italy). Analytica Chimica Acta, 1995. Vol. 306. № 1. P. 99-106.

462. Salencon M., Thebault J.-M. Simulation model of mesotrophic reservoir (Lac de Pareloup, France): MELODIA, an ecosystem reservoir management model // Ecological modelling. 1996. Vol.84. P. 163-187.

463. Scharf B.W. Eutrophication history of Lake Arendsee (Germany) // Palaeogeography. 1998. Vol. 140. № 1-4. P. 85-96.

464. Schultz E.T., Conover D.O. The allometry of energy deplation: test of a mechanism for size-dependent winter mortality // Oecologia. 1999. Vol.119, p. 474-483.

465. Slavic O. The migration of fish in the Elbe River below Strekov // Ziva. 1996. Vol. 4. PP. 179-180.

466. Sokal R., Sneath H.A. Principles of numerical taxonomy. San Francisco: L., Freeman and Co., 1936. 359 p.

467. Sogard S.M. & Olla B.L. Endurance of simulated winter conditions by age-0 walley pollock: effect of body size, water temperature and energy stores // J.of Fish Biol. 2000.Vol. 56. № 1. P. 1-21.

468. Stefan H.G., Hondzo M., Fang X. Lake water quality modeling for projected futere climate scenarios // J. Environ. Qual. 1993. Vol. 22.(3): P. 417-431.

469. Toneys M.L., Coble D.W. Mortality, hematocrit, osmolarity, electrolyte regulation, and: fat depletion of young-of-the-year freshwater fishes under simulated winter conditions // Can.J.Fish.Aquat.Sci. 1980. Vol. 37. P. 25-32.

470. Turner R.E., Schroeder W.W., Wiseman W.J: The role of stratification in the deoxygenation of Mobile Bay and adjacent shelf bottom water // Estuaries. 1987. Vol.10. P. 13-19.

471. Verheyen F., Blust R. & Decleir W. Metabolic rate, hypoxia tolerance. and aquatic surface respiration of some lacustrine and riverine African cichlid fishes (Pisces: Cichlidae)//Comp. Biochem. Physiol. 1994. Vol. 107. P. 403-411.

472. Wildhaber M. L., Crowder L.D. Mechanisms of patch choice by bluegills (Lepomis macrochirus) foraging in a variable environment' // Copeia. 1991. P. 445-469.

473. Wilson H. Legislative challenges for lake eutrophication control in Europe. Hydrobiologia. 1999. Vol. 395-396. P. 389-401

474. Wu R.S. Hypoxia: from molecular responses to ecosystem responses // Marine Pollution Bulletin, 2002. T. 45. Vol. 1-12. P. 35-45.

475. Wu R. S., Zhou B.S., Randall D.J., Woo N.Y., Lam P.K. Aquatic hypoxia is an endocrine disruptor and impairs fish reproduction // Environmental Science and Technology. 2003. Vol. 6. N.37. P. 1137

476. USEPA (U.S. Environmental Protection Agency). 1976. Quality Criteria for Water. Stock No. 055-001-01049-4. 256 p.

477. USEPA (U.S. Environmental Protection Agency). 1988. The potential effects of global climate change on the United States. U.S. Environmental Protection Agency. Report to Congress.