Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Воротничковые жгутиконосцы водоемов города Омска

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Воротничковые жгутиконосцы водоемов города Омска"

На правах рукописи

КАРГАПОЛОВА Елена Олеговна

ВОРОТНИЧКОВЫЕ ЖГУТИКОНОСЦЫ ВОДОЕМОВ ГОРОДА ОМСКА

03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Омск 2004

Работа выполнена на кафедре зоологии Омского государственного педагогического университета.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Лихачев Сергей Федорович

Официальные оппоненты:

заслуженный деятель науки РФ, доктор биологических наук, профессор Рябиков Анатолий Яковлевич кандидат биологических наук, доцент Фролов Константин Викторович

Ведущая организация:

Ленинградский государственный университет имени А.С. Пушкина

Защита состоится « О у> ¿¡& 2004 года

на заседании диссертационного совета К 212.177.02 в Омском государственном педагогическом университете по адресу: 644099, наб. Тухачевского, 14.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Омского государственного педагогического университета

Автореферат разослан апреля 2004 года.

Ученый секретарь диссертационного совета к.б.н., доцент

Е.С. Березина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. При внимательном фаунистическом изучении водоемов обнаруживается значительное участие в их жизни организмов, на которые прежде обращали недостаточное внимание. Одними из таких организмов являются гетеротрофные жгутиконосцы или бесцветные флагеллаты. В эту группу входят виды воротничковых жгутиконосцев, относящиеся к царству Protozoa Goldfuss, 1818 типу Choanomonada Kent, 1880, который представлен одним классом Choanomonadea Kent, 1880, содержащим единственный отряд Choanoflagellida Kent, 1880.

В большинстве своем эти жгутиконосцы микроконсументы первого порядка, основной пищей которых являются в первую очередь бактерии, отчасти водоросли, органический детрит и растворенное органическое вещество. То есть в пресноводных экосистемах они играют сходную роль с инфузориями, коловратками, ракообразными, со всеми бактериофагами и детритофагами, т.е. участвуют в процессах самоочищения воды и поддержания биологического равновесия в водоемах.

Воротничковые жгутиконосцы широко представлены во всех экологических группировках гидробионтов и встречаются практически во всех биотопах: в планктоне, бентосе, обрастаниях, значительная часть является эпибионтами. До недавнего времени считалось, что у воротничковых жгутиконосцев нет четкой границы между этими группировками, и одни и те же виды могут одновременно существовать и в планктоне, и в бентосе, и в обрастаниях.

В последнее время активно развиваются исследования морских хоанофлагеллид и в значительно меньшей мере исследуются их пресноводные виды, хотя они изучены еще недостаточно и требуют к себе внимания.

Целью нашего исследование было изучение фауны, биологии и некоторых особенностей экологии воротничковых жгутиконосцев пресных водоемов города Омска. Из настоящей цели вытекают следующие задачи:

1. Изучить видовой состав жгутиконосцев отряда Choanoflagellida водоемов города Омска. Выявить характер распределения, локализации видов и сезонную динамику видового разнообразия в обследованных водоемах;

2. С применением светооптических, морфометрических и цитохимических методик изучить морфологию найденных видов, составить дифференциальные диагнозы и атлас-определитель видов;

3. Изучить жизненные циклы наиболее многочисленных видов, выявить жизненные формы и определить морфотипы клеток в жизненных циклах, выявить экологические группы воротничковых жгутиконосцев и их видовое разнообразие;

4. Выявить особенности роста, питания и размножения одиночных и колониальных видов, на основе чего с учетом некоторых абиотических и биотических факторов

РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ I БИБЛИОТЕКА I

среды изучить сезонные изменения численности отдельных многочисленных видов.

Научная новизна. В пресных водоемах города Омска впервые для протозойной фауны Западной Сибири описано 24 вида жгутиконосцев, относящихся к семейству Monosigidae отряда Choanoflagellida.

На основе морфометрических и цитохимических методик подробно изучено строение всех найденных форм, выявлены таксономические признаки и проведено видовое определение, на основании этих данных составлены дифференциальные диагнозы и первый в научной литературе атлас видов воротничковых жгутиконосцев водоемов Омска.

Впервые подробно изучены характер распределения видов хоанофлагеллид в водоемах города Омска и их приуроченность к определенной экологической группе, определен видовой состав каждой экологической группы. Изучена сезонная динамика видового разнообразия хоанофлагеллид, выявлены осенне-зимний и весеннее-летний комплексы видов.

Впервые полностью изучены и описаны жизненные циклы для видов: одиночного - Monosiga ovata Kent, 1880 и колониального - Codonosiga botrytis (Ehrenberg) Kent, 1880. Выявлены жизненные формы этих видов в культуре и в природных популяциях, изучены морфотипы клеток на всех этапах жизненных цикла. На основании этих данных предложен новый подход к определению видов и их описанию.

Проведена ревизия видов родов Monosiga и Codonosiga: виды: М. consociatum Wenyon, 1926; М. brevicollis Ruinen, 1938; М. varians Skuja, 1948; M. steini Skuja, 1948 сведены в синонимы вида Monosiga ovata Kent, 1880; виды: Codonosiga elegans de Sa-edeleer, 1927; С pulcherium Clark, 1968 сведены в синонимы вида Codonosiga botrytis (Ehrenberg) Kent, 1880.

Подробно изучены особенности роста и питания одиночных и колониальных видов. Впервые выявлены неравномерный рост и циклический характер питания в колонии вида Codonosiga botrytis и Astrosiga radiata.

Для вида Codonosiga botrytis и в целом для отряда Choanoflagellida впервые показан палинтомический характер деления при образовании новой колонии, разная степень готовности к делению особей одной колонии, выявлены шесть возможных вариантов расхождения дочерних клеток.

Впервые показано, что в колонии С. botrytis особи неодинаковы физиологически, одни из них питающиеся - трофозоиты, другие - репродуктивные зоиты.

Для водоемов Омска изучен характер сезонной динамики численности отдельных видов воротничковых жгутиконосцев, показано, что эти изменения связаны с температурным фактором и сезонной динамикой численности некоторых хищных инфузорий.

Теоретическое и практическое значение. Фаунистические, морфометриче-ские, цитохимические и экологические исследования позволили: провести оценку видового состава воротличковых жгутиконосцев в водоемах Омска; выявить особенности распределения видов в разнотипных водоемах, особенности жизненных циклов, характер сезонной динамики численности и видового разнообразия.

Полученные результаты существенно расширяют представления о региональной фауне, морфологии, биологии и особенностях экологии воротничковых жгутиконосцев, а расшифровка жизненных циклов видов Monosiga ovata и Codonosiga bo-trytis является большим вкладом в зоологическую науку.

Материалы работы могут быть использованы для преподавания курсов зоологии беспозвоночных, протистологии, экологии, цитологии и эволюционного учения, для выполнения выпускных и дипломных работ, на полевых практиках по зоологии беспозвоночных.

Апробация работы. Основные результаты исследования докладывались и представлялись для рассмотрения на различных семинарах и конференциях: заседания кафедры зоологии и научных конференциях студентов и аспирантов кафедры зоологии Омского государственного педагогического университета в 1998-2003 гг.; на семинаре кафедры зоологии Российского государственного педагогического университета им. Л.И. Герцена (Санкт-Петербург, апрель 2001 г.), на республиканской научной конференции «Герценовские чтения» в 2001 г.г., на семинаре кафедры биологии Ишимского педагогического института (г. Ишим, март 2002 г.), на конференции по изучению экосистемы природного парка регионального значения «Птичья Гавань» (содокладчик) (Омск, октябрь 2002 г.), на расширенном заседании кафедры зоологии ОмГПУ (Омск, март 2004).

По теме диссертации опубликовано 6 работ, из них один атлас-определитель видов воротничковых жгутиконосцев водоемов Омска.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 140 страницах машинописного текста и состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы (181 название, из них 47 отечественных и 134 иностранных) и приложения. В диссертации имеется 3 таблицы и 10 рисунков. Приложение содержит атлас видов воротничковых жгутиконосцев водоемов города Омска с рисунками и микрофотографиями.

. Положения, выносимые на защиту-

1. Фауна воротничковых жгутиконосцев водоемов города Омска, насчитывает 24 вида, относящийся к двум родам отряда Choanoflagellida Kent, 1880;

2. Среди хоанофлагеллид выделяется две группы видов: 1 - планктонные, колониальные, встречающиеся в массе зимой; 2 - бентосные, одиночные, встречающиеся в массе летом. И у планктонных, и у бентосных форм обнаружены морфотипы одиночных клеток: плавающие и амебоидные;

3. Жизненный цикл вида Monosiga ovata включает: материнские клетки, делящиеся монотомически, плавающие (расселительные) клетки и амебоидные (питающиеся) клетки, прикрепляющиеся клетки. Жизненный цикл вида Codonosiga botiytis включает: материнские прикрепленные клетки, делящиеся монотомически, плавающие (расселительные) клетки и амебоидные (питающиеся) клетки, прикрепляющиеся клетки, делящиеся палинтомически и образующие новые древовидные колонии.

ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ХОАНОФЛАГЕЛЛИД

В главе содержится краткий обзор состояния изученности хоанофлагеллид с момента первого описания Х.Эренбергом и выделением их в отдельный отряд жгутиконосцев С. Кентом (Ehienbeig, 1838; James-Clark, 1866, 1868; Kent, 1880; Hollande, 1952; Grasse et al., 1961; Honigberg et al., 1964; Kudo, 1966; Corliss, 1967; Grell, 1973; Жуков, 19746, 1981a, 19816; Levine et al., 1980). В настоящее время большинство исследователей относят хоанофлагеллид к царству Protozoa типу Choanomonada, который представлен одним классом Choanomonadea, содержащим единственный отряд Choanoflagellida (Leadbeater, 1972a; Leadbeater, Morton; 1974b; Hibberd; 1975гКарпов; 1990, 1999, 2001; Протисты..., 2000). Воротничковые жгутиконосцы устроены весьма однообразно. Сначала это заключение было основано на светооптических наблюдениях, а затем полностью подтвердилось электронно-микроскопическими исследованиями (Leadbeater,. 1994; Thorrren eLal.,-1997; Karpov, Coupe, 1998; Cavalier-Smith, 1998; The Flagellates..., 2000; Протисты..., 2000; Карпов, 2001).

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ II МЕТОДИКА

Материал для диссертации собирался с 1996 по 2003 г.г., в водоемах Омска и его окрестностей (озера: Чередовое, «Птичьей Гавани», Парк Победы, Озерки, Парка 30-летия ВЛКСМ, Моховое северное, Моховое южное, Старозагородная роша и водоемы заболоченной левобережной поймы Иртыша), с применением стандартных методов сбора и обработки проб (Гусева, 1956; Жадин, 1956; Киселев, 1956а, 19566; Мордухай-Болтовской, 1975; Карпов, Жуков, 1985; Жуков, 1993). Собрано и обработано 1200 проб.

Видовое определение приводилось по описаниям, содержащимся в литературе (Жуков, Карпов, 1985; Жуков, 1993; The Flagellates..., 2000; Протисты, 2000). Морфологические и цитохимические исследования проведены с помощью широко применяемых и апробированных методик (Роскин, Левинсон 1957; Пирс, 1968; Конон-ский, 1976; Гельцер, 1980; Гельцер, Карпова, Алексеев, 1985; Иванов и др., 1981; Волкова, Елецкий, 1982; Евгеньева, 1983; Суханова, 1984).

ГЛАВА 3. ФАУНА ХОАНОФЛАГЕЛЛИД ВОДОЕМОВ ОМСКА 3.1. Видовой состав Воротниковых жгутиконосцев водоемов города Омска

В 11 пресных водоемах города Омска впервые для протозойной фауны Западной Сибири описано 24 вида, относящихся к 10 родам отряда Choanoflagellida семейства Monosigidae. Наиболее богатый видовой состав выявлен в озерах «Птичьей Гавани» — 18 видов и озере Чередовое — 16 видов. Видовые составы хоанофлагеллид других водоемов малочисленны и содержат от 2 до 7 видов.

Многочисленными видами являются: Monosiga ovata, Codonosiga botrytis, As-trosiga radiata, Kentrosiga thienemanni и Sphaeroeca volvox, они найдены в большинстве водоемов. Обычных видов 10, относящихся к 7 родам. Редких видов — 9 и они относятся к 6 родам. Большинство найденных видов — 18, относящихся к 8 родам являются колониальными жгутиконосцами, и только 6 видов родов Monosiga и Dip-losiga относятся к одиночным формам.

3.2. Сезонная динамика видового разнообразия

Хоанофлагеллиды в обследованных водоемах образуют два сезонных комплекса видов: 1. Осеннее-зимний — колониальные виды, встречающиеся в массе поздней осенью - зимой и выпадающие летом: Astrosiga radiata, Sphaeroeca globosa, S. lackey, S. pedicillata; 2. Весеннее-летний - одиночные (Diplosiga socialis, D. longicolis, D. francei) и колониальные (Desmarella irregularis, D. sphaeroidea, D. pyriformis, D. moniliformis, Kentrosiga thienemanni, K. setifera, K. cylindrical, K. skujae, Protospongia haeckeli, Cladospongia elegans), а также некоторые колониальные (S. volvox), встречающиеся в массе поздней весной - летом и выпадающие поздней осенью и зимой.

Группа видов образует полисезонный комплекс - эти виды эвритермны, т.е. встречаются в течение всего года. К ним относятся: одиночные (Monosiga ovata, M. fusiformis, M. angustata) и колониальные (Codonosiga botrytis, C.furcata, Codonosigop-sis robini). Таким образом, наибольшее видовое разнообразие имеет весеннее-летний комплекс хоанофлагеллид.

Глава 4. Биология и экология воротничковых жгутиконосцев 4.1. Морфологические особенности хоаномонад

Клетки воротничковых жгутиконосцев для одиночных и колониальных видов устроены сходно. Тело особи имеет грушевидную или овальную форму. В передней части находится сужение, или шейка, из апикальной части которой выходит жгутик, окруженный воротничком. Особи обычно окружены слизью, или тонкой оболочкой. Длина клетки 5-12 мкм (не более 30 мкм). Воротничок состоит из выростов тента-кул, которые соединяются между собой в единое образование. Жгутик как правило равен или немного длиннее ее. В заднем конце клетки 1—2 сократительные вакуоли.

Ядро округлое, находится в передней части клетки. У питающихся особей имеются одна-две или много пищеварительных вакуолей. Большинство найденных видов имеют размеры трофозоитов - до 12 мкм в длину, лишь особи рода Kentrosiga отличаются значительными размерами до 30 мкм в длину. Некоторые морфометрические особенности всех найденных видов представлены в таблице 1.

Таблица 1

Некоторые морфометрические особенности хоанофлагеллнд-_

Длина Длина Отношение Кол-во тента- Длина тен-

Вид клетки жгутика длины жгутика кул в ворот- такул

(мкм) (мкм) к длине клетки ничке (мкм)

Monosiga ovata 3-7 5-10 1,5-2 23-26 2—4

М. fusiformis 10 8-10 1 20 5-6

М. angustata 10-12 10 1 20-25 5

Codonosiga botrytis 4-8 8-20 2-2,5 35-40 4-8

С. furcata 8-10 28-30 3-4 30 4-6

Astrosiga radiata 10-16 20-30 2 20 10

Desmarella 8-11 30-50 4-5 25 12

irregularis

D. sphaeroidea 10-11 20 2 20 15

D. pyriformis 10-13 30-36 3 24 15

D.moniliformis 6-11 12-25 2,5 20-25 10-15

Kentrosiga 8-10 50-60 5-6 52-60 6-9

thienemanni

K.. setifera 20-30 25-30 около 1 40-45 20-30

K. cylindrica 18-21 20 около 1 20-30 18-20

K. skujae 15 30-36 2 20 10

Protospongia 6-12 18-30 2-2,5 20 12-25

haeckeli

Sphaeroeca volvox 8-10 30-35 3-4 30-35 13-15

S. globosa 7-10 55-70 6-7 15-20 4-6

S. lackey 8-12 50 5-6 20 15-20

S. pedicellata 8-10 45-50 5-6 20 10

Cladospongia 10 30-35 3-3,5 20 10-12

elegans

Diplosiga socialis 9-12 15 1,5 15 (2-3)8-10*

D. longicollis 8-10 20-30 3 15 (10)15-25*

D. francei 12 10-12 1 15 (3) 5-6*

Codonosigopsis 15 40 2,5 (10)20-30*

robini

Примечание: * - обозначены виды имеющие два воротничка: в скобках длина наружного воротиичка, за скобками длииа внутреннего воротничка.

4.2. Жизненные основные формы некоторых видов воротничковых жгутиконосцев

При исследовании культур СоЛэпс^а ЬойуИв и Мопеда оуа1а нами также были обнаружены расселительные стадии, которые в общих чертах напоминают клетки, описанные в литературе как новые виды. Было выяснено, что процесс образования так называемых расселительных клеток значительно сложнее, чем это представлялось ранее и проходит многоступенчато (рис. 1).

Рис. 1. Схема формирования расселительных клеток у Codonosiga botrytis

(ориг.): а — делящаяся материнская особь; б — плавающая дочерняя особь; в — амебоидная дочерняя особь; г - прикрепляющаяся особь; д - делящаяся прикрепленная особь.

У вида Codonosiga ЪойуИв после деления материнской особи на,две дочерние клетки в одних случаях образуются плавающие дочерние особи (рис. 1а, 1б), а в других - амебоидные клетки с филоподиями на заднем конце (рис. 16, 1в).

Плавающая дочерняя особь (рис. 1б). Клетки округло-вытянутой формы, сужаются к переднему апикальному концу. Задний конец закруглен. У одних особей на заднем конце имеется зачаток прикрепительного стебелька, у других его нет и он образуется позже. Длина клетки 5-15 мкм, при ширине 3-7 мкм. Воротничок развит хорошо и почти равен длине клетки. Жгутик примерно в два раза длиннее клетки. При окрашивании Суданом Ш выявляются капли липидов, занимающих 1/3 клетки. Сократительная вакуоль одна и расположена в задней части клетки. При окрашивании нейтральным красным в большинстве случаев в клетке имеются 1-2 пищеварительные вакуоли. Вероятно, плавающие дочерние особи действительно выполняют функцию расселения, но и питания. Ядро расположено в передней части клетки, оно окр>глой формы 2-3 мкм в диаметре с одним центральным ядрышком.

Амебоидные дочерние особи (рис. 1в). Клетки округло-вытянутой формы. На

заднем конце находятся несколько филоподий, из одной из них позднее формируется прикрепительный стебелек. Длина клетки 7-12 мкм, при ширине 4-5 мкм. Воротничок развит хорошо и почти равен длине клетки. Жгутик примерно в два раза длиннее клетки. При окрашивании Суданом Ш выявляется 2-3 липидные капли, что значительно меньше, чем у плавающих особей. Сократительных вакуолей одна — две и расположены они в задней части клетки. При окрашивании нейтральным красным в 100% случаев выявляются от 2 до 5 пищеварительных вакуолей, т.е. вероятно, что основной функцией амебоидных клеток является питание и запасание резервных веществ. Ядро расположено в средней части клетки, оно округлой формы 2—3 мкм в диаметре с одним центральным ядрышком.

В условиях микроаквариума амебоидные дочерние клетки могут переходить в плавающее состояние, при этом теряют филоподий и образуют короткую прикрепительную ножку. В то же время выделяется небольшое количество особей, которые имеют прикрепительный стебелек и, расходясь после деления, сразу же прикрепляются и формируют новую колонию.

Прикрепляющиеся дочерние клетки (рис. 1г). По своей морфологии ничем не отличаются от особей колонии, но имеют меньшие размеры клеток и прикрепительных стебельков.

В результате деления Соёопозща ЬойуТк больше всего образуется плавающих дочерних клеток около 50-55%. Амебоидные клетки составляют около 30% от общего числа дочерних особей, а сразу прикрепляющиеся дочерние особи составляют не более 10-15%.

Таким образом, у колониального вида Соёопозща ЬойуТк в жизненном цикле можно выделить три морфотипа дочерних клеток: 1 - плавающая; 2 - амебоидная; 3 —прикрепляющаяся.

При исследовании проб из природы были обнаружены все три морфотипа дочерних клеток Соёопозща ЬойуТк встречаются в водоемах, но характер морфогенеза и расхождения дочерних особей после деления имеет шесть вариантов (рис. 2):

1. Обе дочерние клетки плавающие без прикрепительного стебелька;

2. Обе дочерние клетки амебоидные с хорошо выраженными филоподиями;

3. Обе дочерние клетки прикрепляющиеся, имеющие в той или иной степени выраженный прикрепительный стебелек;

4. Одна дочерняя клетка плавающая, другая амебоидная;

5. Одна дочерняя клетка плавающая, другая прикрепляющаяся;

6. Одна дочерняя клетка амебоидная, другая прикрепляющаяся.

Последние два варианта, образуются при неполном расхождении дочерних клеток. Когда одна из них отделяется от материнского стебелька и становится либо пла-

вающей, либо амебоидной, а другая сохраняет материнский стебелек и способна формировать новую колонию. В дальнейшем и в условиях культуры были обнаружены все описанные варианты.

Различные варианты по морфогенезу и характеру расхождения дочерних особей, имеющиеся в природе и в культуре вероятно, можно объяснить запасом резервных веществ (например, липидов) у материнской особи и неравномерным их распределением по дочерним клеткам. Так, при цитохимических исследованиях материнских особей и дочерних клеток было обнаружено, что у особей сохраняющих материнский стебелек действием Судана Ш выявляются крупные липидные капли, запас которых в 2-3 раза меньше, чем у материнских клеток, но примерно в 2 раза больше, чем у отделившихся дочерних особей. При этом, плавающие дочерние клетки имеют в 2-3 раза больший запас липидов, чем амебоидные особи. Такие же результаты были получены по содержанию гликогена в материнских и дочерних клетках.

Рис. 2. Образование одиночных клеток и колоний у Codonosiga Ьо1гуйэ (ориг.): а — деление материнской особи; б — плавающая дочерняя особь; в — амебоидная дочерняя особь; г — прикрепляющаяся дочерняя особь; д- прикрепившаяся плавающая дочерняя особь; е, ж - новая колония.

Таким образом, сохранение у одной из дочерних особей материнского стебелька и отделение второй особи, вероятно связано с тем, что особь со стебельком готова к делению, тогда как отделившаяся должна не только расселится, но и накопить достаточное количество резервных веществ для формирования новой колонии. Поэтому, вероятно, при неполном расхождении дочерних клеток, отделившаяся особь не столько выполняет расселительную функцию, сколько является питающейся особью —трофозоитом.

Исследование характера и интенсивности питания СоЛэпсв^а Ъойук были проведены с помощью стандартного метода - выявление пищеварительных вакуолей

окрашиванием нейтраль рот. У дочерних особей С. Ьс^гуИв при неполном расхождении особи, сохранившие материнский стебелек не питались, в эндоплазме их клеток пищеварительные вакуоли отсутствовали в 100% случаев. Тогда как, и плавающие, и амебоидные клетки активно питались в 100% случаев в течение нескольких часов после расхождения. В эндоплазме этих клеток было выявлено от 1 до 10 пищеварительных вакуолей. После периода активного питания плавающие особи образовывали стебелек и прикреплялись к субстрату с дальнейшим образованием колонии, а амебоидные клетки прежде переходили в плавающее состояние, а затем образовывали прикрепительный стебелек.

Исследование резервных веществ у плавающих и амебоидных дочерних клеток показало, что до момента прикрепления они накапливали примерно 1/3 этих веществ от исходного материнского запаса и только потом были способны прикрепляться и образовывать новые колонии.

Какова же причина неравномерного распределения резервных веществ у дочерних клеток? В литературе подобный феномен описан для эндопаразитических жгутиконосцев рода Рагав1ав1а (М1сИаДсш, 1972; 8икИапоуа, "М1а, 1983; "МИа, 1991), который авторы объяснили неравномерным распределением цитоплазмы с органелла-ми и резервными веществами в процессе цитокинеза, что было подтверждено цитохимическими и электронно-микроскопическими исследованиями. Вероятно, и у во-ротничковых жгутиконосцев мы имеем дело с неравномерным протеканием цитокинеза.

Подобные же результаты получены нами для вида Monosiga суа1а в культуре и в природной популяции. Отличие заключается в том, что у данного вида имеется три морфотипа дочерних клеток, а именно: плавающая без задних выростов, плавающая с 2-3 задними выростами и амебоидная. Причем все морфотипы являются и рассели-тельными и питающимися. В связи с продолжительны периодом плавания или пол-занья эти трофозоиты имеют неравномерный рост, и особи одной и тоже культуры имеют существенные отличия по размерам и даже форме тела.

Физиологически дочерние клетки хоанофлагеллид можно разделить на две группы: 1 - расселительные и питающиеся трофозоиты (плавающие и амебоидные клетки); 2 - репродуктивные зоиды (прикрепляющиеся и делящиеся клетки).

4 3. Полиморфизм видов

Данные о морфотипах колониальных и одиночных видов хоанофлагеллид непосредственно связаны с вопросом о полиморфности видов у этих жгутиконосцев. В литературе вопрос о полиморфности видов хоанофлагеллид неоднократно обсуждался, при этом были описаны разнообразные подвиды и виды (Карпов, 1980; Карпов, Жуков, 1985; Жуков, 1993; ЬсаёЬеа1сг, 1994; ТЬсш>еп Ы а1., 1997; Протисты..., 2000).

Исходя из наших данных о морфотипах клеток, особи, описанные разными авторами как новые подвиды и виды, есть ничто иное, как разные морфотипы дочерних клеток. Таким образом, полиморфность видов у хоанофлагеллид проявляется при образовании морфотипов дочерних клеток, что является эволюционно закрепленной в жизненном цикле морфо-физиологической адаптацией вновь образовавшихся особей для расселения, питания и формирования новых колоний.

Этот вопрос имеет также чрезвычайно важный таксономический аспект, т.к. например, без учета морфогенеза дочерних клеток видов Codonosiga botrytis и Monosiga ovata на основании изучения отдельных морфотипов их клеток разными авторами описаны так называемые «новые» виды родов Codonosiga и Monosiga. Учитывая данные о морфотипах клеток указанных видов и авторские описания «новых» видов нам представляется возможным провести ревизию видов М. consociatum Wen-yon, 1926; М. brevicollis Ruinen, 1938; М. varians Skuja, 1948; M. steini Skuja, 1948 и свести их в синонимы вида Monosiga ovata; Codonosiga elegans de Saedeleer, 1927; C. pulcherium Clark, 1968 свести их в синонимы вида Codonosiga botrytis. В дальнейшем при описании вновь найденных видов необходимо исследовать их в культуре и описывать с учетом морфотипов дочерних клеток.

4.4. Размножение и жизненные циклы

Описанные нами морфотипы клеток позволяют по иному рассматривать жизненные циклы воротничковых жгутиконосцев. Размножение у хоанофлагеллид бесполое, осуществляется, путем продольного деления клетки пополам. У одиночных видов (например, Monosiga ovata) процесс монотомический, т.е. в результате деления материнской особи образуется две дочерние клетки. У колониального вида Codonosiga botrytis при формировании колонии из одной материнской клетки наблюдается палинтомия, т.е. процесс многократных последовательных делений материнской клетки на 8—32 дочерние, которые и образуют новую древовидную коло-нию.Таким образом, жизненный цикл вида Codonosiga botrytis включает: материнские прикрепленные клетки, делящиеся монотомически, плавающие (расселитель-ные) клетки и амебоидные (питающиеся) клетки, прикрепляющиеся клетки, делящиеся палинтомически и образующие новые древовидные колонии.

4.5. Особенности роста и питания

У видов Astrosiga radiata и Codonosiga botrytis отмечается неравномерный рост особей в одной колонии. Длина особей и их стебельков (A. radiata) могут отличаться в 2 и более раза. Вероятно, это связано с цикличным характером питания и скоростью эндоцитоза у отдельных особей в колонии.

Хоанофлагеллиды типичные гетеротрофы голозои, основной пищей которых являются бактерии. Способы захвата пищи различны у разных морфотипов клеток. У амебоидных клеток пищевые частицы захватываются на внутренней поверхности воротничка (Monosiga ovata, С. botгytis) У плавающих и прикрепленных клеток пищеварительные вакуоли образуются в одном случае на наружной поверхности воротничка (Monosiga ovata), в другом — на уровне шейки клетки (Codonosiga Sphaeгoeca volvox, Kentгosiga thienemanni). Питание особей в колонии циклично. В одно и тоже время, при наличии пищи, одни особи питаются, а другие нет. При цитохимическом исследовании выявлено, что цикличность питания особей одной колонии связана с числом пищеварительных вакуолей в клетке. При наличии в эндоплазме 5-10 пищеварительных вакуолей (для разных видов) особь прекращает питаться и при сокращении их до 2 особь вновь начинает питаться.

4.6. Сезонная динамика численности хоанофлагеллид

Динамика численности воротничковых жгутиконосцев зависит, прежде всего, от температурного режима водоема (большинство видов), от достаточного количества пищевых объектов, численности хищников. Для типичных перифитонных видов (например, Monosiga ovata) наблюдается единая тенденция сезонной динамики численности, т.е. выделяется один максимум численности — в середине лета, минимум численности - зимой (рис. 3) Этот вид эвритермный и встречается в течение всего года.

Рис. 3. Сезонная динамика численности Monosiga ovata и температурный режим водоема (оз. Птичья Гавань, 2000 г.). По оси абсцисс: месяцы года; по оси ординат: Л - численность Monosiga ovata (ос/мл); Б - температура воды ('С).

Для планктонных видов (например, Astгosiga гadmta) пик численности СДВИНУТ на середину осени — начале зимы, а минимум на весну и раннюю осень, а летом особи вида в водоемах пе встречены (рис. 4). Динамика численности Astгosiga гadiata в

значительной степени зависит от температуры воды в водоемах. Выпадение вида из летней фауны и массовое развитие его в осеннее-зимний период свидетельствуют о том, что Astrosiga radiata является стенотермным холодолюбивым видом.

Astrosiga radiata

Рис. 4. Динамика численности Astrosiga radiata (оз. Чередовое, 2001 г.). По оси

абсцисс: месяцы года; по оси ординат: численность Astrosiga radiata (ос/мл) и температура воды (°С).

Резкое снижение численности у планктонных прикрепляющихся видов (например, Codonosiga Ьой-уйз) в середине лета, вероятно, связано не только с температурным режимом водоемов, но и с ростом численности микроконсументов, например хищной инфузории Stylonychia ту№ (рис. 5), которая использует хоанофлагеллид наряду с другими простейшими и бактериями для питания.

Рис. 5. Сезонные изменения численности Codonosiga Ъойу^ (оз. Озерки, 1999г.).

По оси абсцисс: месяцы года; по оси ординат: А - численность Codonosiga Ьюй-^ и Stylonichia ту№ (ос/мл); Б - температура воды (°С).

4.7. Экологические группы хоанофлагеллид

Всех воротничковых жгутиконосцев по локализации их трофозоитов в обследованных водоемах можно разделить на 3 экологические группы:

1 - планктонные виды: Astrosiga radiata, Sphaeroeca globosa, S. volvox, S. lackey, S. pedicillata;

2 - бентосных колониальные виды: Desmarella irregularis, D. sphaeroidea, D. pyri-formis, D. moniliformis, Kentrosiga thienemanni, K. setifera, K. cylindrical, K. skujae, Protospongia haeckeli, Cladospongia elegans, и одиночные виды: Diplosiga socialis, D. longicolis, D. francei;

3 - одиночные перифитонных виды Monosiga ovata, M. fusiformis, M. angustata и колониальные перифитонные виды Codonosiga botrytis, C.furcata, Codonosigopsis robini.

ВЫВОДЫ

1. B 11 пресных водоемах города Омска впервые для протозойной фауны Западной Сибири описано 24 вида жгутиконосцев, относящихся к 10 родам отряда Cho-anoflagellida Kent 1880, семейства Monosigidae Kent, 1880. Многочисленными видами являются: Monosiga ovata, Codonosiga botrytis, Astrosiga radiata, Kentrosiga thienemanni и Sphaeroeca volvox. Обычных видов 10, относящихся к 7 родам. Редких видов — 9 И они относятся к 6 родам.

2. Найденные виды образуют 3 экологические группы: 1 - группа планктонных хоанофлагеллид, включает 5 колониальных видов, родов Astrosiga, Sphaeroeca; 2 -группа бентосных хоанофлагеллид, включает 10 колониальных видов родов Des-marella, Kentrosiga, Protospongia, Cladospongia и 3 одиночных вида рода Diplosiga; 3 - группа перифитонных хоанофлагеллид, включает 3 одиночных вида рода Monosiga и 3 колониальных вида родов Codonosiga и Codonosigopsis.

3. Планктонные колониальные виды, встречаются в массе поздней осенью - зимой и образуют осеннее-зимний комплекс видов, бентосные одиночные и колониальные виды - поздней весной-летом и образуют весеннее-летний комплекс видов, пери-фитонные колониальные и одиночные хоанофлагеллиды - эвритермны и образуют полисезонный комплекс видов.

4. У видов Monosiga ovata и Codonosiga botrytis в природных популяциях и в культуре выделены три морфотипа дочерних клеток: прикрепляющиеся (делящиеся), плавающие (расселительные) и амебоидные (питающиеся и расселительные). Физиологически дочерние клетки M.ovata и C.botrytis представлены двумя группами:

расселительные и трофозоиты (плавающие и амебоидные клетки); репродуктивные зоиды (прикрепляющиеся и делящиеся). У особей колониальных видов Codonosiga botrytis и Astrosiga radiata хорошо выражены неравномерный рост и циклический характер питания.

5. Полиморфизм у хоанофлагеллид проявляется при образовании морфотипов дочерних клеток, что является эволюционно закрепленной в жизненном цикле мор-фо-физиологической адаптацией вновь образовавшихся особей для расселения, питания и формирования новых колоний. На основании ревизии видов родов Monosiga и Codonosiga: виды: М. consociatum Wenyon, 1926; М. brevicollis Ruinen, 1938; М. varians Skuja, 1948; M. steini Skuja, 1948 в синонимы вида Monosiga ovata; виды: Codonosiga elegans de Saedeleer, 1927; C. pulcherium Clark, 1968 в синонимы вида Codonosiga botrytis.

6. Жизненный цикл вида Monosiga ovata включает: материнские клетки, делящиеся монотомически —* плавающие (расселительные) клетки и амебоидные (питающиеся) клетки прикрепляющиеся клетки. Жизненный цикл вида Codonosiga bo-trytis включает: материнские прикрепленные клетки, делящиеся монотомически

плавающие (расселительные) клетки и амебоидные (питающиеся) клетки прикрепляющиеся клетки, делящиеся палинтомически и образующие новые древовидные колонии;

7. Динамика численности воротничковых жгутиконосцев зависит, прежде всего, от температурного режима водоема (большинство видов), от достаточного количества пищевых объектов и численности хищников. Для типичных перифитонных видов (например, Monosiga ovata) выделяется один максимум численности - в середине лета, минимум численности - зимой; для колониальных планктонных видов (например, Astrosiga radiata) максимум в середине осени - начале зимы, а минимум весной и ранней осенью.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Каргаполова Е.О., Лихачев С.Ф. Гетеротрофные жгутиконосцы из водоемов Омска. Методология и методика естественных наук. Выпуск 6. Омск: ОмИПКРО, 2001. -С. 126-136.

2. Каргаполова Е.О. Краткая история изучения воротничковых жгутиконосцев на светооптическом уровне. Свободноживущие и паразитические простейшие. Вы-п>ск 4. Омск: «Издатель-Полиграфист», 2003. -С. 7-9.

3. Каргаполова Е.О. Особенности изучения воротничковых жгутиконосцев. Методика исследования. Свободноживущие и паразитические простейшие. Выпуск 4. Омск: «Издатель-Полиграфист», 2003. -С. 22-26.

4. Каргаполова Е.О. Атлас-определитель воротничковых жгутиконосцев водоемов Омска. Омск: «Издатель-Полиграфист», 2003. — 20 с.

5. Каргаполова Е.О. Основные жизненные формы некоторых видов воротничковых жгутиконосцев в культуре и природных популяциях. Полевые и экспериментальные биологические исследования. Выпуск 7. СПб.: изд-во «ЛиСС», 2004. -С. 3-9.

6. Каргаполова Е.О. Полиморфность видов у воротничковых жгутиконосцев. Полевые и экспериментальные биологические исследования. Выпуск 7. СПб.: изд-во «ЛиСС», 2004. -С. 10-12.

ООО «Издатель-Полиграфист» Объем 1 печ. л. Бумага офсетная

Формат А5 Тираж 100 экз.

Лицензия ПЛД №58-53 от 24.07.97 г. №2155

1F

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Каргаполова, Елена Олеговна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. Состояние изученности хоанофлагеллид

1.1. Краткая история открытия воротничковых жгутиконосцев

1.2. Место хоанофлагеллид в системе органического мира

1.3. Особенности морфологии и биологии хоанофлагеллид

ГЛАВА 2. Материал и методика

2.1. Методика сбора и обработки проб

2.2. Определение видовой принадлежности

2.3. Цитохимические методики

2.4. Культивирование и другие методы

ГЛАВА 3. Фауна хоанофлагеллид и особенности их распределения в водоемах Омска

3.1. Видовой состав воротничковых жгутиконосцев водоемов города Омска

3.2. Сезонная динамика видового разнообразия

ГЛАВА 4. Биология и экология воротничковых жгутиконосцев

4.1. Морфологические особенности хоанофлагеллид

4.2. Жизненные формы некоторых видов воротничковых жгутиконосцев

4.3. Полиморфизм видов

4.4. Размножение и жизненные циклы

4.5. Особенности роста и питания "

4.6. Сезонная динамика численности хоанофлагеллид

4.7. Экологические группы 93 Заключение 99 Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Воротничковые жгутиконосцы водоемов города Омска"

Актуальность исследования. Одной из важнейших задач, встающих при изучении той или иной экосистемы, является выяснение ее видовой и экологической структуры. Видовая структура отражает видовой состав той отдельных групп организмов. Тогда как, экологическая структура отражает не только число тех или иных видов, но и видовое разнообразие, что проявляется, например, в форме отношений между видами и числом видов, что учитывается при изучении всех экосистем, в том числе и водных.

При внимательном фаунистическом изучении водоемов обнаруживается значительное участие в их жизни организмов, на которых прежде обращали недостаточное внимание. Одними из таких организмов являются гетеротрофные жгутиконосцы или бесцветные флагеллаты. В эту группу входят виды воротничковых жгутиконосцев, относящиеся к царству Protozoa Gold-fuss, 1818, типу Choanomonada Kent, 1880, который представлен одним классом Choanomoriadea Kent, 1880, содержащим единственный отряд Choano-flagellida Kent, 1880 (Протисты., 2000; Карпов, 2001).

В большинстве своем эти жгутиконосцы консументы («микроконсумен-ты») первого порядка, основной пищей которых являются в первую очередь бактерии, отчасти водоросли, органический детрит и растворенное органическое вещество. То есть в пресноводных экосистемах они играют сходную роль с инфузориями, коловратками, ракообразными, со всеми бактериофагами и детритофагами, т.е. участвуют в процессах самоочищения воды и поддержания биологического равновесия в водоемах.

Воротничковые жгутиконосцы широко представлены во всех экологических группировках гидробионтов и встречаются практически во всех биотопах: в планктоне, бентосе, обрастаниях, значительная часть является эпиби-онтами. До недавнего времени считалось, что у воротничковых жгутиконосцев четкой границы между этими группировками не существует, и одни и те же виды могут одновременно существовать и в планктоне, и в бентосе, и в обрастаниях.

Все выше сказанное определяет актуальность исследования локальных групп организмов, каковой являются воротничковые жгутиконосцы.

Актуальность темы нашего исследования определяется и малой степенью изученности воротничковых жгутиконосцев, а именно недостаточно изучены: фауна; биология и экология отдельных видов; особенности их жизнедеятельности и характер их взаимоотношений в экосистемах. Хотя данные по морфологии, ультратонкому строению видов, биологии, в частности по жизненным циклам, позволят на наш взгляд улучшить существующую систему воротничковых жгутиконосцев, что само по себе явится существенным вкладом в зоологическую науку.

В данном контексте чрезвычайно важны исследования региональных фаун воротничковых жгутиконосцев, которые позволят существенно расширить представления о видовом разнообразии этой группы простейших. В пределах Омской области, как и всей Западной Сибири исследования воротничковых жгутиконосцев до недавнего времени не проводились, а отечественная и зарубежная литература не содержит каких либо данных об этих простейших из водоемов указанного региона.

В последнее время активно развиваются исследования морских хоаиоф-лагеллид и в значительно меньшей мере исследуются их пресноводные виды, хотя они изучены еще недостаточно и требуют к себе внимания.

Таким образом, исследования жгутиконосцев отряда Choanoflagellida Kent важны в теоретическом и практическом планах.

Целью нашего исследование было изучение фауны, биологии и некоторых особенностей экологии воротничковых жгутиконосцев пресных водоемов города Омска. Из настоящей цели вытекают следующие задачи: 1. Изучить видовой состав жгутиконосцев отряда Choanoflagellida водоемов города Омска. Выявить характер распределения, локализации видов и сезонную динамику видового разнообразия в обследованных водоемах;

2. С применением светооптических, морфометрических и цитохимических методик изучить морфологию найденных видов, составить дифференциальные диагнозы и атлас-определитель видов;

3. Изучить жизненные циклы наиболее многочисленных видов, выявить жизненные формы и определить морфотипы клеток в жизненных циклах, выявить экологические группы воротничковых жгутиконосцев и их видовое разнообразие;

4. Выявить особенности роста, питания и размножения одиночных и колониальных видов, на основе чего с учетом некоторых абиотических и биотических факторов среды изучить сезонные изменения численности отдельных многочисленных видов.

Научная новизна. В пресных водоемах города Омска впервые для про-тозойной фауны Западной Сибири описано 24 вида жгутиконосцев, относящихся к семейству Monosigidae отряда Choanoflagellida.

Ma основе морфометрических и цитохимических методик подробно изучено строение всех найденных форм, выявлены таксономические признаки и проведено видовое определение, на основании этих данных составлены дифференциальные диагнозы и первый в научной литературе атлас видов воротничковых жгутиконосцев водоемов Омска.

Впервые подробно изучены характер распределения видов хоанофлагел-лид в водоемах города Омска и их приуроченность к определенной экологической группе, определен видовой состав каждой экологической группы. Изучена сезонная динамика видового разнообразия хоанофлагеллид, выявлены осенне-зимний и весеннее-летний комплексы видов.

Впервые полностью изучены и описаны жизненные циклы для видов: одиночного - Monosiga ovata Kent* 1880 и колониального - Codonosiga botry-tis (Ehrenberg) Kent, 1880. Выявлены жизненные формы этих видов в культуре и в природных популяциях, изучены морфотипы клеток на всех этапах жизненных цикла. На основании этих данных предложен новый подход к определению видов и их описанию.

Проведена ревизия видов родов Monosiga и Codonosiga: виды: М. conso-ciatum Wenyon, 1926; М. brevicollis Ruinen, 1938; M. varians Skuja, 1948; M. steini Skuja, 1948 сведены в синонимы вида Monosiga ovata Kent, 1880; виды: Codonosiga elegans de Saedeleer, 1927; C. pulcherium Clark, 1968 сведены в синонимы вида Codonosiga botrytis (Ehrenberg) Kent, 1880.

Подробно изучены особенности роста и питания одиночных и колониальных видов. Впервые выявлены неравномерный рост и циклический характер питания в колонии вида Codonosiga botrytis и Astrosiga radiata.

Для вида Codonosiga botrytis и в целом для отряда Choanoflagellida впервые показан палинтомический характер деления при образовании новой колонии, разная степень готовности к делению особей одной колонии, выявлены шесть возможных вариантов расхождения дочерних клеток.

Впервые показано, что в колонии С. botrytis особи неодинаковы физиологически, одни из них питающиеся - трофозоиты, другие - репродуктивные зоиты.

Для водоемов Омска изучен характер сезонной динамики численности отдельных видов воротничковых жгутиконосцев, показано, что эти изменения связаны с температурным фактором и сезонной динамикой численности некоторых хищных инфузорий.

Теоретическое и практическое значение. Фаунистические, морфомет-рические, цитохимические и экологические исследования позволили: провести оценку видового состава воротничковых жгутиконосцев в водоемах Омска; выявить особенности распределения видов в разнотипных водоемах, особенности жизненных циклов, характер сезонной динамики численности и видового разнообразия.

Полученные результаты существенно расширяют представления о региональной фауне, морфологии, биологии и особенностях экологии ворот-ничковых жгутиконосцев, а расшифровка жизненных циклов видов Monosiga ovata и Codonosiga botrytis является большим вкладом в зоологическую науку.

Материалы работы могут быть использованы для преподавания курсов зоологии беспозвоночных, протистологии, экологии, цитологии и эволюционного учения, для выполнения выпускных и дипломных работ, на полевых практиках по зоологии беспозвоночных.

Апробация работы. Основные оезультаты исследования докладывались и представлялись для рассмотрения на различных семинарах и конференциях: заседания кафедры зоологии и научных конференциях студентов и аспирантов кафедры зоологии Омского государственного педагогического университета в 1998 - 2003 г.г.; на семинаре кафедры зоологии Российского государственного педагогического университета им. А.И. Герцена (Санкт-Петербург, апрель 2001 г.), на республиканской научной конференции «Гер-ценовские чтения» в 2001 г.г., на семинаре кафедры биологии Ишимского педагогического института (г. Ишим, март 2002 г.), на конференции по изучению экосистемы природного парка регионального значения «Птичья Гавань» (содокладчик) (Омск, октябрь 2002 г.), на расширенном заседании кафедры зоологии ОмГПУ (Омск, март 2004).

По теме диссертации опубликовано 6 работ, из них один атлас-определитель видов воротничковых жгутиконосцев водоемов Омска.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 140 страницах машинописного текста и состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов, списка литературы (181 название, из них 47 отечественных и 134 иностранных) и приложения. В тексте диссертации имеется 12 таблиц и 10 рисунков. Приложение содержит таблицы и атлас-определитель видов ворот

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Каргаполова, Елена Олеговна

ВЫВОДЫ

1. В 11 пресных водоемах города Омска впервые для протозойной фауны Западной Сибири описано 24 вида жгутиконосцев, относящихся к 10 родам отряда Choanoflagellida Kent 1880, семейства Monosigidae Kent, 1880. Многочисленными видами являются: Monosiga ovata, Codonosiga botrytis, Astrosiga radiata, Kentrosiga thienemanni и Sphaeroeca volvox. Обычных видов 10, относящихся к 7 родам. Редких видов - 9 и они относятся к 6 родам.

2. Найденные виды образуют 3 экологические группы: 1 - группа планктонных хоанофлагеллид, включает 5 колониальных видов, родов Astrosiga, Sphaeroeca; 2 - группа бентосных хоанофлагеллид, включает 10 колониальных видов родов Desmarella, Kentrosiga, Protospongia, Cladospongia и 3 одиночных вида рода Diplosiga; 3 - группа перифитонных хоанофлагеллид, включает 3 одиночных вида рода Monosiga и 3 колониальных вида родов Codonosiga и Codonosigopsis.

3. Планктонные колониальные виды, встречаются в массе поздней осенью — зимой и образуют осеннее-зимний комплекс видов, бентосные одиночные и колониальные виды — поздней весной-летом и образуют весеннее-летний комплекс видов, перифитонные колониальные и одиночные хоанофлагеллиды - эвритермны и образуют полисезонный комплекс видов.

4. У видов Monosiga ovata и Codonosiga botrytis в природных популяциях и в культуре выделены три морфотипа дочерних клеток: прикрепляющиеся (делящиеся), плавающие (расселительные) и амебоидные (питающиеся и расселительные). Физиологически дочерние клетки M.ovata и C.botrytis представлены двумя группами: расселительные и трофозоиты (плавающие и амебоидные клетки); репродуктивные зоиды (прикрепляющиеся и делящиеся). У особей колониальных видов Codonosiga botrytis и Astrosiga radiata хорошо выражены неравномерный рост и циклический характер питания.

5. Полиморфизм у хоанофлагеллид проявляется при образовании морфотипов дочерних клеток, что является эволюционно закрепленной в жизненном цикле морфо-физиологической адаптацией вновь образовавшихся особей для расселения, питания и формирования новых колоний. На основании ревизии видов родов Monosiga и Codonosiga: виды: М. consociatum Wenyon, 1926; М. brevicollis Ruinen, 1938; М. varians Skuja, 1948; M. steini Skuja, 1948 в синонимы вида Monosiga ovata; виды: Codonosiga elegans de Saedeleer, 1927; C. pulcherium Clark, 1968 в синонимы вида Codonosiga botrytis.

6. Жизненный цикл вида Monosiga ovata включает: материнские клетки, делящиеся монотомически —♦ плавающие (расселительные) клетки и амебоидные (питающиеся) клетки —> прикрепляющиеся клетки. Жизненный цикл вида Codonosiga botrytis включает: материнские прикрепленные клетки, делящиеся монотомически —» плавающие (расселительные) клетки и амебоидные (питающиеся) клетки —> прикрепляющиеся клетки, делящиеся палинтомически и образующие новые древовидные колонии;

7. Динамика численности воротничковых жгутиконосцев зависит, прежде всего, от температурного режима водоема (большинство видов), от достаточного количества пищевых объектов и численности хищников. Для типичных перифитонных видов (например, Monosiga ovata) выделяется один максимум численности — в середине лета, минимум численности - зимой; для колониальных планктонных видов (например, Astrosiga radiata) максимум в середине осени — начале зимы, а минимум весной и ранней осенью.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В настоящей работе мы попытались проанализировать собственные и литературные данные исследований воротничковых жгутиконосцев. Такой комплексный подход к изучению живого даже на примере небольшого отряда дал возможность продемонстрировать тесную взаимосвязь биологических, морфологических и таксономических исследований.

Наибольшее внимание уделяется строению воротничковых жгутиконосцев. Некоторые важные положения нашей работы подтверждаются последними данными, на которых необходимо остановиться. Выводы о принципиальном сходстве всех тентакулообразных выростов хоанофлагеллид были подтверждены Лидбете (Leadbeater, 1983) на основе сравнительного изучения тентакул морских видов: Choanoeca perplexa, Proterospongia, Stephanoeca diplocostata. Таким образом, можно считать доказанным, что тентакулы воротничка и другие подобные выросты клеток воротничковых жгутиконосцев содержат внутренний пучок из микрофиламентов. Большое значение для систематики приобретает в настоящее время строение жгутикового аппарата. По строению корешковой системы воротничковые стоят особняком среди жгутиконосцев. По этому признаку они сильно отличаются от празинофито-вых водорослей, для которых характерна крестообразная система из 4 микро-трубочковых корешков, поперечно-исчерченных корешков и многослойных структур (Moestrup, 1982). Сходное с хоанофлагеллидами строение корешковой системы, правда с параллельным расположением кинетосом, имеют зооспоры диатомовых водорослей и некоторых хитридиевых грибов (Вагг, 1981), что, конечно, не свидетельствует о таксономической и филогенетической близости этих организмов.

Самым важным признаком любого отряда мастигофор мы считаем взаимное расположение органелл в клетке, к чему относятся количество жгутиков и их расположение, форма клетки, расположение ядра.

Для воротничковых жгутиконосцев наиболее характерно наличие воротничка из тентакул.

Исследования биологии жгутиконосцев тесно связаны со знанием их экологических особенностей. Хоанофлагеллиды встречаются повсеместно от Антарктиды до льдов Арктики: в прссных, солоноватых и морских водах при температурах от —4 до +30 С. Поскольку один и тот же вид может встречаться и в морских, и в пресных водах, весьма перспективны исследования по адаптации культур к разным условиям обитания, в связи с этим важно и выяснение всех жизненных форм вида. Наши данные но морфологическим типам дочерних клеток наиболее широко распространенных видов, позволяют использовать различные жизненные формы в качестве важного таксономического признака при описании видов.

Из биологических особенностей наиболее важны питание и размножение. На основе имеющегося материала можно выделить 3 типа питания хоанофлагеллнд, которые характеризуют амебоидные, колониальные п одноклеточные формы. Различия в способах питания одноклеточных и колониальных видов связаны с такими морфологическими признаками, как относительная длина жгутика и степень развития корешковой системы. Периодический характер питания особей одной колонии, приводит к неравномерному росту п разной временной готовности к делению.

У воротничковых жгутиконосцев неизвестен половой процесс. Бесполое размножение осуществляется в основном за счет продольного деления клетки пополам. Несмотря на '»о, что с прошлого века не отмечались аномалии в способах размножения, сейчас можно говорить о размножении хоанофлагеллнд при помощи небольших тел, которые мы предлагаем назвать генеративными. Они образуются при неравномерном делении клетки (Monosiga ovata) или просто выходят из вегетативных клеток (Sphaeroeca volvox). Сначала генеративные тела лишены каких-либо выростов и примерно в 3 раза меньше вегетативной особи. Затем у них вырастают жгутик и воротничок. Именно такие мелкие клетки с плохо развитым воротничком были отмечены Лидбете как «маленькие голые подвижные клетки» (Leadbeater, 1983а).

Важным свидетельством недостаточной изученности хоанофлагеллид является обнаруженная нами палинтомия, процесс многократных делений происходящий при образовании новой колонии, что позволяет уточнить жизненные циклы многих воротничковых жгутиконосцев.

Таксономическое и филогенетическое изучение этих простейших только начинается. Поэтому изолированное положение хоанофлагеллид в системе Mastigophora — состояние временное. Изучение окрашенных форм воротничковых должно привести к поискам близких таксономических групп среди водорослей.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Каргаполова, Елена Олеговна, Омск

1. Болохонцев Е. Н. Ежегодник волжской биологической станции Саратовского общества естествоиспытателей и любителей естествознания // Саратов, 1903, вып. 1. 201с.

2. Болохонцев Е. Н. Ботанико-биологические исследования Ладожского озера // В кн.: Ладожское озеро как источник водоснабжения г. Санкт-Петербурга. СПб 1911. -С. 171-585.

3. Горячева Н. В., Жуков Б.Ф. Зоофлагеллаты соляных озер // В кн.: Материалы II Всесоюз. съезда протоэоологов. Киев, 1976. С. 39-40.

4. Догель В. А. Олигомеризация гомологичных органов // Л.: ЛГУ, 1954. 367 с.

5. Догель В.А., Полянский Ю. И., Хейсин Е. М. Общая протозоология // М., Л.: Выс. школа, 1962. 591с.

6. Догель В. А. Зоология беспозвоночных // М.: Выс. школа, 1975. 558с.

7. Жизнь растений. Т. 3. Водоросли в лишайники // Голлербах М. М. (ред.). М.: Просвещение, 1977. 487 с.

8. Жуков Б. Ф. Бесцветные жгутиконосцы в планктоне Рыбинского водохранилипр // Гидробиол. журн., 1973, т.9, вып. 6. С. 82-92.

9. Жуков Б. Ф. Бесцветные жгутиконосцы в планктоне р. Волги и ее водохранилищ // В кн.: Биология внутренних вод: Информ. бюл. Л., 1974а, вып. 29. С. 28—31.

10. Жуков Б. Ф. О систематике зоофлагеллат (Zoomastigophotea Calkins, Protozoa) //Зоол. журн., 19746, т. 53, вып. 11.-С. 1710-1712.

11. Жуков Б. Ф. Зоофлагеллаты в планктоне волжских водохранилищ // В кн.: Биология, морфология и систематика водных организмов. Л., 1976.-С. 91—101.

12. Жуков Б. Ф. Бесцветные жгутиконосцы и инфузории // В кн.: Иваньковское водохранилище и его жизнь. Л., 1978а. С. 158—173.

13. Жуков Б. Ф. Система воротничковых жгутиконосцев (Choanomonada Kent, Protozoa)// В кн.: Биология низших организмов. Рыбинск, 19786. -С. 104-112.

14. Жуков Б.Ф. Ультрастуктура клетки и некоторые вопросы систематики свободноживущих зоофлагеллат // Зоол. журн., 1981а, т. 60, вып. 3, С. 341-347.

15. Жуков Б. Ф. Воротничковые жгутиконосцы внутренних водоемов // В кн.: Биология внутренних вод: Информ. бюл. JI., 19816, вып. 51. С. 15-19.

16. Жуков Б.Ф., Карпов С.А. Пресноводные воротничковые жгутиконосцы // JI.: Наука, 1985.- 120 с.

17. Жуков Б. Ф., Мыльников А. П. Фауна зоофлагеллат очистных сооружений // В кн.: Простейшие активного ила. Л., 1983. С. 27-42.

18. Жуков Б. Ф., Мыльников А. П., Моисеев Е. В. Новые и редкие виды зоофлагеллат в бассейне р. Волги // В кн.: Биология низших организмов. Рыбинск, 1978. С. 113-127.

19. Заварзин А. А. Основы частной цитологии и сравнительной гистологии многоклеточных животных // JI.: ЛГУ, 1976. 411 с.

20. Иванов А.В. Происхождение многоклеточных животных // Л.: Наука. 1968.

21. Иорданский Н.Н. Эволюция жизни // М.: издательский центр «Академия», 2001.-432 с.

22. Карпов С. А. Изменчивость Monosiga ovata (Choanomonada, Monosigidae) в культуре // Зоол. журн., 1980, т. 59, вып. 2. С. 296-299.

23. Карпов С. А. Ультратонкое строение воротничкового жгутиконосца Sphaeroeca volvox // Цитология, 1981а, т. 23, № 9. . с. 991-996.

24. Карпов С. А. Особенности развития культуры Codonosiga boirytis (Ehr.) Stein (Choanomonada, Protozoa) // В кн.: Биология внутренних вод: Информ. бюл. Л., 19816, вып. 52. С. 19-23.

25. Карпов С. А. Ультраструктура воротничкового жгутиконосца Monosiga ovata // Цитология- 1982а. Т. 24. № 4. с. 400-^104.

26. Карпов С. А. Биология и ультраструктура воротничковых жгугиконосцев (сем. Monosigidae): Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 19826. -21 с.

27. Карпов С. А. Способы питания воротничковых жгутиконосцев // Вестник ЛГУ, 1982в, № 21. С. 91—94.

28. Карпов С.А. Ультратонкое строение Kentrosiga thienemanni (Choanomonada) // В кн.: Современные проблемы протозоологии. Вильнюс, 1982г. -С. 159.

29. Карпов С. А. Ультратонкое строение воротничкового жгутиконосца Kentrosiga thienemanni // Цитология. 1985, Т. 27. С. 947—949.

30. Карпов С. А. Система протистов // Омск, 1990.

31. Карпов С.А. Строение клетки протистов // СПб.: Теса, 2001. 384 с.

32. Карпов С.А., Жгарев Н. А. Биология колониального жгутиконосца Sphaeroeca (Choanoflagellida, Monosigidae)//Зоол. журн., 1981, т. 60, вып. 7. -С. 1090-1094.

33. Карпов С. А., Ефремова С. М. Ультратонкое строение жгутикового аппарата хоаноцита губки Ephydatia fluviaiilis // Цитология. 1994. Т. 36, № 5. -С. 403—408.

34. Кутикова Л.А., Старобогатов Я.И. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР // Л.: Наука, 1977. 510 с.

35. Протесты // СПб.: Наука, 2000.

36. Серавин Л.Н. Макросистема жгутиконосцев // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1980, т. 94.-С. 4-22.

37. Сладечек В. Методы биологического анализа вод // В кн.: Унифицированные методы исследования качества вод. М.: СЭВ, 1977. 227 с.

38. Снегиревская Е. С, Комиссарчик Я. Ю. Ультраструктура специализированных межклеточных контактов // Цитология, 1980, т. 22, № 9. С 1011—1036.

39. Тахтаджан A. JI. Четыре царства органического мира // Природа, 1973, № 2. -С. 22-32.

40. Ченцов Ю.С. Общая цитология // М.: Наука, 1978. 344 с.

41. Bourrelly P. Notes sur lea Flagelles incolores //Arch. Zool. exp. gen., 1951 vol 88. -p.p. 73-84.

42. Bourrelly P. Une nouveile espece de Lagenoeca: L. Ruttneri // Schweiz. Ztschr.

43. Hydrologie, 1952, vol. 14, f. 2. p. 462-464. Bourrelly P. Les Algues d'eau douce // Т. II. Les Algues jaunes et brunes. Paris, 1968.-p. 1-438.

44. Brill B. Untersuchungen zur Ultrastructuie der Choanocytes von Ephydatia fluriatilis L. // Ztschr. ZeUforsch. mikroskopische Anaiomie, 1973, Bd 144.-S. 231-244.

45. York; London, 1967, vol. 1. p. 1-8. Dangeard P. A. Studes sur le development et la structure Mullery Boiy // Ann.

46. Ellis W. N. Recent researches on the Choanoflagellata (Crespedoraonadines) //

47. Ann. Soc. R. zool. fielg., 1930, vol, 60. p. 49-88. Fiance R. H. Dber die Organisation der Choanoflagellaten // Zool. Anz., 1893, Bd 16.-S. 44-46.

48. Fisch C. Untersuchungen iiber einige Flagellaten und Verwandte Organjsmen //

49. Ztschr. wiss. Zool., 1885, Bd 42. S. 47-125. Fjerdingstad E.J. The ultrastructure of Choanocyte collars in Spongiib lacustris (L.) // Ztschr. Zeliforsch. mikroskopische Anatomie, 1961b, Bd 53. - S. 645657.

50. Fott B. New Algae and Flagellata // Presiia, 1953, vol. 25. p. 143-156. Fott B. Algenkunde//Jena, 1959. - S. 1-482.

51. France R. H. Der organism us der Craspedomonaden // Budapest, 1897. S. 1-248.

52. Fromental E. Studes sur les microzoaires // Paris, 1874. p. 1-364.

53. Gibbons I.R., Grimstone A.V. On Flagellar Structure in Certain Flagellates // J.

54. Biophys., Biochem., Cytoi., 1960, vol. 7. p. 697-713. Gold K., Pfister R.M., Liguori V.R. Axenic cultivation and electron microskopy of two species of choanoflageilida // J. Protozool., 1970, vol. 17, № 2. - p. 210-212.

55. Grasse P.P., Poisson P., Tuzet O. Zoologie I. Invertebres // Paris, 1961. p. 1-390. Grell K.G. Protozoology// Berlin; Heidelberg; New York, 1973. - p. 1-554. Griessmann K. Uber marine Flagellaten // Arch. Protistenk., 1914, Bd 32. - S. 178.

56. Hibberd D. J. Observations on the infrastructure of the Choanoflagellate

57. Codonosiga botrytis (Ehi.) //J. Cell Sci., 1975, vol. 17. p. 191-219. Hilliard D. K. Notes on the Occurrence and Taxonomy of some ptanctonic Chrysophytes in an Alasken Lake // Arch. Protistenk., 1971, Bd 113. - S.98.112.

58. Honigbeig B.M., Balamuth W., Bovcc E. C, Corliss J. O., Gojdies M., Hall R.P., Kudo R. R., Levine N.D., Loeblich A. R., Weiser J.J., Wenrich.D. H.A Revised Classification of the Phylum Protozoa // J. Protozool., 1964, vol. 2, № 1. p.7-20.

59. Hsrgraver P.E. Choanoflagellates: Organisms on the Plant // Animal Borderline.

60. Maritiraes, 1976, vol. 20, № 34. p. 11-13. Hollande A. Ordre des choanoflagelles ou Craspedomonadines // Traite de

61. James-ClarK H. On the Spongiae ciliatae as Infusoria flagellatae // Ann. Mag. Nat.

62. Quekett MicroClub, 1942, vol.4, № 1. p. 1-217. Karpov S. A., Leadbeater B. S. C. Cell and nuclear division in freshwater choanoflagellate Monosiga ovata // E. J. Protistol. 1997. Vol. 33. - P. 323-334.

63. Karpov, S. A., Mylnikov A. P. Preliminary observations on (the ultraslructure of mitosis in cho~ anoflagellales // Eur. J. Prolisiol. 1993. Vol. 29. P. 1923.

64. Kent S. A manual of the Infusoria // London, 1880-1882. p. 1-701.

65. Manton I., Leadbeater B.S.C. Some critical qualitative details of lorica construction in the type species of Catliacantha Leadbeater (Choanoflagellata) // Proc. Roy. Soc. (London). Ser. B, 1978, vol. 203. -p. 49-57.

66. Manton I., Oates K. Further observations on Callmcantlie Leadbeater (Choanoflagellata), with special reference to C. simplex sp. nov. from many parts of the World // Proc. Roy. Soc. (London). Ser. B, 1979, vol. 204, №1156.-p. 287-300.

67. Manton I., Sutherland J., Leadbeater B.S.C. Four new species of Choano-tlagellates from Arctic Canada // Proc. Roy. Soc. (London). Ser. B, 1975, vol. 189,№ 1094.-p. 15-27.

68. March ant H. J. Grazing rate and particle size selection by the choanoflagellate Diaphanoeca grandis from the sea-ice of Lake Saio-tna, Hokkaido // Proc. NIPR Symp. Polar Biol. 1990. Vol. 3. P. 1-7.

69. Masnell W.N. On the fresh-water infusoria of the Wellington District. // Trans. Proc. of the New Zeland Institute, 1886, vol. 19. p. 49-61.

70. Moestrup 0. Flagellai structure in algae: a review, with new observations particularly on the Chrvsophyceae, Phaeophyceae (Fucophyceae), Euglenophyceae and Reckertia // Phycol., 1982, vol. 24. p.427 -528.

71. Nonevang A., Wingstrand K. G. On the occunence and structure of choanocytlike cells on some echinoderms // Acta Zool. (Stockholm), 1970, vol. 51, № 3. p. 249-270.

72. Norris R.E. Neustonic marine Craspedomonadales (Choanoflagellates) from Washington and California // J. Protozool., 1965, vol. 12, № 4. p. 589602.

73. Рагке M., Dixon P.S. Check-list of British marine algae-second revision // J. Marine Biol. Ass. U. K., 1968, vol. 48. p. 783-832.

74. Parke M., Leadbeater B.S.C. Check-Ust of Britich marine Choanoflagellida-second revision //J. Marine Biol. Ass. U. K., 1977, vol. 57. p. 1-6.

75. Petersen J. B. Beitrage zur Ketlntnis der Flagellaten geisseln // Bot. Tidsskr., 1929 Bd 40. S. 373-389.

76. Petersen J.B., Hansen J.B. Electron micropcopic observations on Codonosiga botrytis (Ehr.) James-Clark // Bot. Tidsskr., 1954, Bd 51. S. 281-291.

77. Pitelna D.R. Basal bodies and root structures // In: Cilia and Flagella. London;

78. New York, 1974. p.437-469.

79. Playfair G. Australian fresh-water flagellates // Proc. Linn. Soc, 1921, vol. 46. p. 99-146.

80. Reynolds N. Observations on Sslpingoeca spinifera Throndsen and S. minor sp. nov, Craspedophyceae // Br. Phycol. J., 1976, vol. 11. p. 13-17.

81. Rieger R.M. Monociliated epidermal cells in Gastrotricha: significance for concepts of early metazoan evolution // Z. Zool. Syst., Evolution, 1976, vol. 14, №3.-p. 198-226.

82. Ruinen I. Notizen uber Salzflagellaten. II. Uber Verleitung der Salzflagellaten // Atch. Protistenk., 1939, Bd 90. S. 210-258.

83. Saedeleer H. de. Notes de Piotistologie. I. Craspedomonadines. Material systematique // Ann. Soc. zool. (Belg.), 1927, vol. 58. p. 117-147.

84. Saedeleer H. de Notes de Protistologie. II. Qaspedomonadines. Morphologie et physiologie // Recueil Inst. Zool. Tortey-Rousseau, 1929, vol. 2. p. 241287.

85. Scagel R.F., Stein J.R. Marine Nannoplankton from a Britich Columbia Fjoid // Canad. J. Bot., 1961, vol. 39. p. 1205-1213.

86. Schewiakoff W. Uber die Geographische verbreitung des Suswas ser Protozoen // Mem. Acad, imper. Sci., 1893,ser. 7, vol. 41, № 8. p. 1-201.

87. Schiller J. Uber neue Craspedornonaden (Choanoflagellaten) // Arch. Hydrobiol., 1953, Bd 48, H. 2. S. 248-259.

88. Schouteden H. Notes sur les Choanoflagellates // Ann. Soc. Zool. malac. Belgiquc, 1908, vol. 18, № 43. p. 169-181.

89. Senn G. Flagellata // In: Naturlichc Pflanzenfamilien. Leipzig, 1900, Т. 1. S. 93192.

90. Skuja H. Beitrag fur Algenflora Lettlands. II. // Ada Horti Bot. Univ. Latviensis, 1939, vol. 11-12.-p.41-169.

91. Skuja H. Taxonomische und biologische Studien uber das Phytoplankton Schwedischer Binnengewasser // Nov. Act. reg. Soc. Sc. Upsal. Ser. 4, 1956, vol. 16, №3.-p. 1-404.

92. Skvorzov B.N., Mitsuzo N. On species of genus Monosiga S. Kent (Qaspedomonadaceae, Protomastiginae) from Japan, South Africa, Sweden and Biasil. 2. // Sci. Repts Niigata Univ., 1972a, (D), № 9. p. 45-48.

93. Skvorzov B.N., Mitsuzo N. On colour less flagellata of genus Monosiga S. Kent (Craspedomonadaceae, Protomastiginae) from Brasil, Australia and Hong Kong // Sci. Repts Niigata Univ., 1972b, (D), № 9. p. 37-43.

94. Sleigh M.A. Flageliai movement of the sessile flagellates Actinommas, Codonosiga, Monas and Poteriodendron // Q. II. microsc. Sci., 1964, vol. 105.-p.405-414.

95. Starmach K. Chrysophyta. I: Chrysophiceae-zlotowiciowce oraz wiciowce berbarwnezooftagellata wilnozyjace // Warszawa, 1980, vol. 5. s 1-775.

96. Stein F. Der Organismusdet Infusionsthiere // Lepzig, 1878. S. 1-154.

97. Stokes A. A preliminary contribution foward a history of the United Slates // Thenton Nat. Hist. Soc, 1888, vol. 1. p. 1-365.

98. Taylor F. J. R. Flagellate phylogeny: a Study in conflicts // J. Protozool., 1976, vol. 23, №1.-p. 13-40.

99. Taylor F. J. R. Problems in the development of an explicit hypothetical phylogeny of the lower eucariotes // BioSystems,1978, vol. 10, № 1-2. p. 67-89.

100. Throndsen J. Marine planktonic Acanthoecaceans (Craspedophyceae) from aictic waters // Nytt. Mag. Bot., 1970b, vol. 17. p. 103-111.

101. Thomsen H. A. Studies on marine choanoflagellates. I. Silicified choanoflagellates of the Isefiord (Denmark.) // Ophelia, 1973, vol. 12, № 1-2. p. 1-26.

102. Throndsen J. Planktonic choanoflagellates from North Atlantic waters в Sarsia. 1974. Vol.56.-P. 95-122.

103. Throndsen I. Planqtonic choanoflagellates from North Atlantic waters // Sarsia, 1974, vol. 56. p. 95-122.

104. Valkanov A. Beitrag zur Kenntnis der Protozoen des Schwarzen Meers // Zod.

105. Cell molec. Bioi., 1972, vol. 2. p. 193-236. Wawrik F. Neue Planktonoiganismen aus Wajdviertel Fischteichen I // Osterr. Bot.

106. Ztschi., 1956, Bd 103, № 2/3. S. 291-299. Wenyon C.M. Protozoology // London, 1926, vol. 1. - p. 1-364. Wolfe J. Basal body fine structure and chemistry // Adv. Cell molec. Biol., 1972, vol. 2.-p. 151-192.

107. Za Charias O. boischungberichte aus der Biologischen Station in Plon // Berlin, 1894, T. 2. S. 1-155.

108. Zhukov В. F. Class Mastigophora // The River Volga and its life. Hague; Boston;1.ndon, 1979, vol. 3. p. 405-407. Oxley F. On "Protospongia pedicellata" a new compound infusorian // Trans. Roy. Micr. Soc, 1884, vol. 2. - p. 530-532.